Полный текст - БГУ. Сайт биологического факультета

за, урезистентных сортов Heinz 1370 и Wa1ter. То есть в белорусской популяцииприсутствует только одна физиологическая раса - раса 1 [184, 187,191,196,199].Таким образом, белорусская популяция F. oxysporum [. sp. lycopersiciдифференцирована по агрессивности, однако единообразна по признакувирулентности. В качестве наиболее патогенных изолятов выделены Тl иТ6, которые использованы для дальнейших исследований по комплексухарактеристик [177].3.9. ТОКСИНООБРАЗУЮЩАЯ СПОСОБНОСТЬF. oxysporuт f. sp. lycopersiciВозбудитель фузариозного увядания растений томата микромицетFusarium oxysporum Scbl. (Sacc.) Snyder and Hansen развивается в почве,прилегающей к корням растений (ризосфере), а также на корнях (ризоплане).По типу питания патоген относится к некротрофам, которые, преждечем оккупировать какой-либо участок растения, убивают его своими токсичнымивыделениями [81]. Механизм развития фузариозного увяданиязаключается в том, что гифы гриба, внедряясь в ткани корня, проникают всосуды ксилемы, где образуются мицелий и конидии. Происходит закупориваниепросветов сосудов. Это, в свою очередь, ведет к нарушению водногообмена и увяданию растения. С другой стороны, механизм поражениясосудов дополнен действием гидролитических ферментов и токсинов,продуцируемых патогеном, которые нарушают ксилемный транспорт[218, 293, 365, 367]. Многие токсины, такие как фузариевая кислота и другие,обладают сильным мембранотропным эффектом. ОНИ индуцируютпотерю метаболитов из клеток и их некрозы, влияют на трансмембранныйперенос ионов и открывают устьица, вызывая увядание растений [81].Токсины грибов относятся к различным по химической природе соединениям:пептидам или гликопептидам, полисахаридам, терпеноидам,фенольным или гетероциклическим соединениям. Общей у них являетсялишь специфическая роль в патогенезе [313, 318].Роль токсинов в патогенезе разнообразна и не до конца расшифрована.Одни могут функционировать как факторы патогенности, являясь необходимымидля возникновения заболевания. Другие токсины действуют как факторывирулентности, которые определяют степень тяжести заболевания, носами не являются необходимыми для возникновения болезни. Большинствотоксинов относятся к этой категории веществ [151, 288, 361, 362].Для многих паразитов установлены выделение токсинов в зараженноерастение и их миграция по растению, опережающая миграцию самих78,возбудителей. Поэтому такие системные симптомы болезней, как увяданиеи хлороз, могут быть обусловлены миграцией токсинов из точки заражения[81J.Выделяют три основные группы токсинов: патотоксины, фиготоксиныи вивотоксины. При помощи патотоксинов можно проводить отбор устойчивыхрастений без заражения. Они продуцируются грибами, поражающимиузкий круг растений-хозяев, и служат химическим посредникоммежду патогеном и растением в процессе внедрения патогена в растениесо специфической устойчивостью на первом этапе развития инфекции.Это приводит к возникновению ранних физиологических изменений, характерныхдля заболевания [158, 367, 378]. Патотоксины можно назватьселективными токсинами. С их помощью возможен отбор растений со специфическойустойчивостью [106].Показано [342], что фитотоксины обусловливают относительную вирулентностьпатогена. Они рассматриваются как ключ к пониманию химическойприроды механизма заболеваний и молекулярной основы генетическиобусловленной возможности растений избегать заражения. Вивотоксивынеспецифичны, они вызывают повреждение не только хозяина данного паразита,но и видов растений, находящихся за пределами его пищевой специализации.Поэтому вивотоксины относят К факторам неспецифической (горизонтальной)патосистемы. У многих фитопатогенов вивотоксины имеют узкоспецифичные сайты действия (определенные ферменты). их неспецифичностьобусловлена тем, что эти сайты имеются у большинства растений ичасто являются ключевыми в метаболизме растений [81].Неселективные токсины (фито- и вивотоксины) позволяют выявитьтолерантные (выносливые к увяданию, несмотря на присутствие в тканяхпатогена) растения [106].Основное свойство специфических токсинов заключается в высокойизбирательности их действия. Они угнетают только те сорта, которые восприимчивык их продуцентам [261, 275, 378]. Вместе с тем в некоторыхслучаях неспецифические токсины также могут играть доминирующуюроль в патогенезе [382].В настоящее время известны и в той или иной степени изучены токсинызначительного числа видов фитопатогенных грибов, в том числе из родаFusarium [124,231, 289, 320, 343, 373, 376]. Так, различные штаммыF. oxysporum синтезируют целый комплекс токсинов. Среди них известныфузариевая кислота (C,oH I3 OzN) [24, 85,146,265,354,365], ликомаразмин(С9Н,SО7Nз) [355, 365], аспергилломаразмин А (С1ОН'70gNз),аспергилломаразминВ (C9H140gNz),дегидрофузариевая кислота (C,oHz,Oz) [365].Фузариевая кислота (5n-бутилпиколиновая кислота) вызывает увяданиеразличных видов растений. Она не является видоспецифическим ток-79