Полный текст - БГУ. Сайт биологического факультета

Измерения, которые проводились на двух образцах в периоды прохожденияЛуной зодиакальных созвездий, показали похожие результаты.Судя по полученным данным, наряду с общей тенденцией падения жизнеспособности(что характерно для C.fu!vuт, как гемибиотрофного гриба,находящегося на отмирающем субстрате), наблюдаются регулярные периодыроста и падения энергии прорастания спор. Возможно, описанныепроцессы отражают взаимодействие между тонкими магнитными полямиживых клеток и изменениями геомагнитного поля под влиянием Луны.3.6. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯИ ВНУТРИВИДОВОЙ ПОЛИМОРФИЗМ ВОЗБУДИТЕЛЯБУРОЙ ПЯТНИСТОСТИ ЛИСТЬЕВ С. fulvumПО ПРИЗНАКУ ВИРУЛЕНТНОСТИПод специализацией понимается приуроченностъ фитопатогенныхмикроорганизмов к определенному растительному субстрату или кругупитающих растений, способность развиваться при наличии необходимыхпитательных веществ в доступной форме и отсутствии токсинов. О теснойприуроченности патогена к растению свидетельствует наличие у него физиологическихрас, различающихся по вирулентности и способности заражатьопределенные сорта (генотипы) хозяина. Появление новых физиологическихрас может приводить к поражению генотипов, устойчивых к ранееимевшимся расам [73].Главной особенностью возбудителя бурой пятнистости листьев томатаявляется его высокая пластичность и популяционная гетерогенность попризнаку вирулентности, которая создает постоянную угрозу устойчивымсортам. Она заключается в непрерывном образовании грибом узкоспециализированныхфизиологических рас, приуроченных к тому или иному видуили сорту томатов [181].Взаимодействие между томатами и С. jUZvuт соответствует теорииген-на-ген, согласно которой каждому доминантному гену устойчивости кС. jUZvuт у томата (ел соответствует ген авирулентности (Avr) гриба [282,291]. При наличии у хозяина и патогена комплементарных генов устойчивостии авирулентности в пораженных клетках растения имеет место реакция несовместимости.Инфекционная гифа, которая проникает через устьице в мезофилллиста, индуцирует разнообразные быстрые ответные реакции хозяина.Клеточная стенка утолщается и откладывается каллоза [330]. Кроме того, происходитнакопление фитоалексинов и патоген-зависимых (PR) белков, таких,как Р14, который принадлежит к семейству белков с неизвестной функцией, атакже 1,3 бета-глюканазы и хитиназы, которые являются гидролитическимиферментами, способными разрушать клеточную стенку гифы [282].52в процессе инфицирования растения С.jИ!vuт синтезирует и выделяетв апопластное пространство малые белки, которые являются индукторами(элиситорами) устойчивости и активизируют гены устойчивости растенийСЛ323]. Элиситоры разделяют HaAvrs и Ecps (Extra~ellular рготеше). Одни изних (Ecps) продуцируются всеми штаммами C.fulvuт, а другие (Avrs) расоспецифичны.Все известные Avr и Еср гены высоко экспрессируются inplanta, но очень тяжело экспрессируются и определяются in vitro. Это послужилооснованием для идеи о том, что эти протеины играют главную роль вразвитии болезни и распознаются только некоторыми генотипами, которыесформировались в процессе эволюции популяции томата [369].Наиболее типичным проявлением несовместимости является реакциясверхчувствительности (СЧ, НR), которая развивается в результате«узнавания» белков патогенов и локализует дальнейшее распространениегриба. Наблюдается запрограммированная гибель растительных клеток вочаге поражения (апоптоз), вместе с ними гибнет и патоген [81,233,310].Если один из компонентов этой системы отсутствует, гриб способен поражатьрастение. Потеря патогеномАvг-генов приводит к образованию вирулентныхрас, «не узнаваемых» соответствующим геном устойчивости, реакциясверхчувствительности не развивается, патоген успешно колонизируетрастение. В таких случаях формируется новая генерация гриба и происходитнакопление вновь возникшей вирулентной расы на восприимчивомсубстрате. Такой механизм защиты характерен для патогенов-биотрофови гемибиотрофов.Образование новых рас обусловлено изменениями, происходящимикак в самом грибе, так и в растении-хозяине. У грибов генетическая изменчивостьсвязана с генными мутациями, явлениями гибридизации, гетерокариозаи парасексуальной рекомбинации. Относительно c.jUZvuт измен-ЧИВость не может быть обусловлена гибридизацией, т. к. у данного видаотсутствует половой процесс (3). Экспериментально доказано у c.jUZvuт.IlВ.Лениегетерокариоза [266]. Установлено также, что новые расы фитопатогенов(в частности, и c.jUZvuт) могут быть результатом мутаций по признакувирулентности, причем у грибов, у которых отсутствует половойпроцесс, они являются основным источником изменчивости [81].Процесс возникновения новых рас случаен, а накопление их в популяциипроисходит, согласно Ван дер ПЛанку [168], при наличии отбирающегофактора --- совместимого генотипа растения-хозяина с комплементарнымигенами устойчивости. При этом он полагает, что вирулентность в по-ПУляции патогена не бывает избыточной, т. к. подобные сложные расы менееКОнкурентоспособны.Популяционная структура С. jU!vuт лабилъна, она характеризуетсяобразованием физиологических рас, которые возникают в результате по-53