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Kaiser — Richtungshören bei Ormia ochracea 8 4.2 Klassifizierung der Afferenzen Im folgenden wurden 41 Afferenzen auf ihre Eigenschaften untersucht. Dabei konnten drei verschiedene Typen von Afferenzen klassifiziert werden. • Typ 1-Afferenzen 23 der 41 Afferenzen waren vom Typ 1. Diesem Typ ist eigen, daß er auf einen (anhaltenden) Reiz mit genau einem Puls antwortet (Abbildung 11). Die Latenzzeit hängt Abbildung 11: Antwort der Typ 1 Afferenz auf einen Reiz (A: periodisch, B: anhaltend) von der Stärke des Reizes ab und ist für jede Lautstärke reproduzierbar gleich. Die Abweichung von der Latenzzeit ist sehr gering (siehe Tabelle 1). Bei einer mittleren Latenzzeit von 2,84 ms beträgt die Abweichung 0,076 ms. Die Mindestruhezeit bis Tier Frequenz Reizstärke Schwellwert Latenz Abweichung (kHz) (dB SPL) (dB SPL) (ms) (ms) 2-61 5 85 65 2,71 0,073 2-77 5 85 63 2,29 0,080 2-93 5 85 80 3,05 0,121 2-93b 7 85 71 2,65 0,081 2-109a 7 85 78 3,19 0,052 2-109c 7 85 75 2,97 0,075 2-119b 7 75 75 3,02 0,012 Tabelle 1: Latenzen und Abweichungen für Typ 1 Afferenzen zum erneuten Ausbilden eines Aktionspotentials (Refraktärzeit) liegt bei 4,26 ms, was eine genaue zeitliche Abgrenzung gegenüber weiteren Reizen erlaubt. Sie ist damit gut abgestimmt auf das Zirpen der Grille, das speziesabhängig ein Interpuls-Interval von 10 ms und größer aufweist. Spontane Aktivitäten der Typ 1-Afferenzen sind nicht beobachtet worden. Mit diesen Eigenschaften eignet sich diese Klasse der Afferenzen hervorragend für eine latenzbasierte Zeitkodierung. • Typ 2-Afferenzen Vom Typ 2 waren 16 der 41 Afferenzen. Diese Klasse unterscheidet sich vom Typ 1 durch die Erzeugung von 2 bis 4 Pulsen (Abb. 12). Auch hier zeigen alle vier Pulse
Kaiser — Richtungshören bei Ormia ochracea 9 Abbildung 12: Antwort der Typ 2 Afferenz auf einen Reiz (A: periodisch, B: anhaltend) lautstärkeabhängiges Zeitverhalten (erster Puls 2,90 ms ± 0,17 ms). Die ersten beiden weisen allerdings ein geringeres Rauschen als die folgenden Pulse auf. Die spontane Aktivität ist gering. • Typ 3-Afferenzen Nur 2 der 41 untersuchten Afferenzen waren vom Typ 3. Ob dies dem tatsächlichen Verhältnis der Anzahl der Typen zueinander entspricht ist unklar. Möglich ist, das hier beim Anbringen der Elektroden das Größenverhältnis der Axone (Typ 1 und 2: 1- 2µs, Typ 3: < 1µs ) zugeschlagen hat. Die Afferenzen dieses Typs weisen ein tonisches Verhalten auf, das heißt ein anhaltender äußerer Reiz führt zu einer Dauererregung der Zelle (Abbildung 13). Der erste Puls ist auch hier wieder reizstärkeabhängig Abbildung 13: Antwort der Typ 3 Afferenz auf einen Reiz (A: periodisch, B: anhaltend) zeitlich genau festgelegt (3,79 ms ± 0,082 ms). 4.3 Kodierung Aus den gewonnen Daten der Aktivitäten der afferenten Neurone kann auf zwei Kodierungsverfahren des auditiven Systems geschlossen werden. Eine Latenzkodierung und eine Populationskodierung, die über die Schwellwerte erfolgt. 4.3.1 Latenzkodierung Die unterschiedlich starken Vibrationen auf der ipsilateralen und kontralateralen Seite führen zu unterschiedlich langen Latenzen. Je leiser die Vibration, desto länger die Latenz. Erforderlich dafür ist ein exaktes, wiederholbares Zeitverhalten des ersten Pulses einer Afferenz. Wie erläutert wurde sind alle drei Typen der Afferenzen dafür geeignet. Abbildung
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