bionik und ecodesign untersuchung biogener materialien ... - Biokon

Manfred Drack
Dissertation: Bionik & Ecodesign
BIONIK UND ECODESIGN
UNTERSUCHUNG BIOGENER MATERIALIEN IM HINBLICK
AUF PRINZIPIEN, DIE FÜR EINE UMWELTGERECHTE
PRODUKTGESTALTUNG NUTZBAR SIND
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Manfred Drack
Dissertation: Bionik & Ecodesign
Dissertation
Bionik und Ecodesign
Untersuchung biogener Materialien im Hinblick auf Prinzipien,
die für eine umweltgerechte Produktgestaltung nutzbar sind
Ausgeführt zum Zwecke der Erlangung des akademischen Grades
»Doktor der Naturwissenschaften«
Betreuer
Prof. Dr. Roland Albert, Inst. f. Ökologie und Naturschutz der Universität Wien
Doz. Dr. Andreas Windsperger, Inst. f. Industrielle Ökologie und TU Wien
Mag. Manfred Drack
Wien, September 2002
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Manfred Drack
Dissertation: Bionik & Ecodesign
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Manfred Drack
Dissertation: Bionik & Ecodesign
KURZFASSUNG
In der Diskussion über eine Nachhaltige Entwicklung bei der Gestaltung von Produkten und
Dienstleistungen (Ecodesign) tauchen immer wieder Begriffe wie erneuerbare Ressourcen,
Energieeffizienz und Recycling auf. Zudem wird davon ausgegangen, dass alle diese Dinge
und Vorgänge auch in der Biosphäre zu finden sind. Den biologischen Systemen wird also
Nachhaltigkeit unterstellt. Wenn das so ist, dann sollte man sich daranmachen, die dahinter
stehenden Prinzipien genauer zu untersuchen, auch im Hinblick auf die Materialverwendung.
Das Ziel dieser Arbeit besteht darin, Prinzipien und Muster in der Biosphäre zu finden, die im
Ecodesign angewendet werden können.
In dieser Arbeit werden strukturelle Biomaterialien wie Knochen, Holz, Horn und Chitin
untersucht. Das Ziel ist es, Prinzipien und Korrelationen zwischen dem Energieaufwand, der
von Organismen zum Aufbau von Materialien geleistet werden muss, und deren Einsatzdauer
zu finden. Zudem werden Zusammenhänge zwischen diesen beiden Parametern und der
Dauer des Recyclings untersucht. Theoretisch sollten Organismen − überall, wo dies möglich
ist − Energie effizient einsetzen, daher kann angenommen werden, dass Materialien mit
hohem Energieinhalt auch lange eingesetzt werden. In vielen Fällen trifft das zu, aber nicht
immer. Die Zeiträume, in denen Biomaterialien in Funktion stehen, sind sehr unterschiedlich
mit Extremen von wenigen Tagen bis zu tausenden Jahren. Auch die Energie, die zum
Aufbau von Materialien eingesetzt werden muss, variiert stark, u.a. weil einige Organismen
Vorleistungen von anderen nutzen können. Es wurde auch erwartet, dass Materialien mit
hohem Energieinhalt eher strukturerhaltend recycliert werden als andere.
Tatsächlich stellte sich jedoch heraus, dass keine statistisch signifikanten Korrelationen
zwischen den drei untersuchten Parametern gefunden werden konnten. Dennoch lassen einige
Prinzipien, die im Zusammenhang mit der Materialverwendung in der Biologie nachgewiesen
wurden, Rückschlüsse für eine Nachhaltige Entwicklung zu.
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Manfred Drack
Dissertation: Bionik & Ecodesign
ABSTRACT
In the recent discussion about sustainable products and services (Ecodesign) keywords like
renewable resources, energy efficiency and recycling are ubiquitous. All these things are
argued to be found in biological systems as well. These systems are supposed to be
sustainable, for they have been existing for hundreds of millions of years. If this is true one
should find out how biological systems really work in terms of sustainable material usage.
The emphasis of this dissertation thus is to find out correlations and patterns that can be
applied in sustainable product design.
The thesis is concerned with stiff structural biomaterials like bone, wood, horn and chitin. It’s
objective is to find out if there are correlations between the energy effort to build up these
materials in situ and the time period in which they are used (turnover time). Also the relations
between these two parameters and the time it takes to recycle the materials is treated. In
theory organisms have to be energy efficient and therefore it can be expected that those
materials storing more energy are used for a longer period. Most of the time this is true, but
not always. There is a broad range in the time period in which different biomaterials are used
in organisms with extremes from a few days to thousands of years. Also, the energy needed to
build up materials is varying considerably and preformed resources are used to a certain
extent. It was expected that materials with a high energy content are more likely to be reused
as such.
In fact no statistically significant correlations have been found within the three parameters.
Nevertheless some principles emerged which have a potential for being applied in sustainable
development.
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Manfred Drack
Dissertation: Bionik & Ecodesign
DANKSAGUNG
An erster Stelle möchte ich mich bei meinen Betreuern Prof. Roland Albert und
Doz. Dr. Andreas Windsperger bedanken, die mich bei der Ausführung meiner Arbeit
unterstützt und begleitet haben. Prof. George Jeronimidis sei dafür gedankt, dass er mir im
Rahmen meiner Dissertation einen sechsmonatigen Auslandsaufenthalt am Centre for
Biomimetics (Reading, UK) ermöglicht hat. Bei den Recherchen standen mir neben anderen
ganz besonders Ing. Gustav Mahringer, DI Luise Janisch, Dr. Karl Kleemann,
Dr. Michael Stachowitsch, Prof. Heribert Insam, Prof. Julian F.V. Vincent,
Prof. Thomas Speck und Dr. Jim Evans mit Rat und Tat zur Seite. Bei der Überarbeitung des
Inhaltes unterstützten mich Gabriela Nowotny, DI Lothar Rehse, Prof. Willem Riedijk,
Dr. Robert Wimmer, Dr. Hannelore Hlawatsch und Mag. Wilhelm Autischer, sie lieferten
auch wertvolle Ideen. Auch durch die Bücher von Prof. Werner Nachtigall und im
persönlichen Gespräch mit ihm sind einige Ideen für die Arbeit entstanden. Nicht zuletzt
möchte ich meinen Eltern danken, die meinen Ausbildungsweg ermöglicht haben.
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Manfred Drack
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INHALTSVERZEICHNIS
1 Einleitung......................................................................................................................14
2 Thesen...........................................................................................................................16
3 Bionik und Technische Biologie ...................................................................................17
4 Ecodesign......................................................................................................................19
5 Verteilung der Elemente................................................................................................21
6 Materialien im technischen Gebrauch............................................................................24
7 Ausgewählte biogene Materialien..................................................................................30
8 Evolution der ausgewählten biogenen Materialien.........................................................32
8.1 Mineralische Materialien........................................................................................34
Karbonate............................................................................................................34
Phosphate............................................................................................................36
Silikate................................................................................................................38
8.2 Organische Materialien...........................................................................................39
Cellulose.............................................................................................................39
Lignin.................................................................................................................40
Chitin..................................................................................................................40
Keratin................................................................................................................41
Seide...................................................................................................................42
9 Häufigkeit der vorkommenden Biomaterialien...............................................................43
10 Datenerhebung.............................................................................................................46
10.1 Energetischer Aufwand der Biomaterialproduktion..............................................46
10.1.1 Methodik der Berechnung des Energieinhaltes von Biomaterialien...............46
10.1.2 Knochen........................................................................................................50
Energieinhalt im organischen Teil.......................................................................52
Energieinhalt im anorganischen Teil...................................................................52
10.1.3 Dentin...........................................................................................................54
10.1.4 Zahnschmelz.................................................................................................54
10.1.5 Mineralisches Geweih...................................................................................55
10.1.6 Silikatschalen................................................................................................56
10.1.7 Molluskenschalen.........................................................................................58
Organisch............................................................................................................58
Anorganisch........................................................................................................58
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Manfred Drack
Dissertation: Bionik & Ecodesign
10.1.8 Korallenmaterial...........................................................................................59
10.1.9 Schwämme...................................................................................................61
10.1.10 Holz............................................................................................................62
10.1.11 Cellulosematerial........................................................................................63
10.1.12 Keratinmaterialien.......................................................................................63
10.1.13 Seide...........................................................................................................65
10.1.14 Chitinmaterial.............................................................................................66
10.1.15 Auflistung der Energiedaten........................................................................67
10.2 Einsatzdauer.........................................................................................................71
10.2.1 Turnover-Theorie..........................................................................................71
Materialerneuerung 0. Ordnung (linear)..............................................................72
Materialerneuerung 1. Ordnung (exponentiell)....................................................72
Kontinuierliche Materialakkumulation................................................................73
10.2.2 Knochen........................................................................................................74
10.2.3 Dentin...........................................................................................................75
10.2.4 Zahnschmelz.................................................................................................75
10.2.5 Mineralisches Geweih...................................................................................76
10.2.6 Silikatschalen................................................................................................76
10.2.7 Molluskenschalen.........................................................................................77
10.2.8 Korallenmaterial...........................................................................................77
10.2.9 Schwämme...................................................................................................78
10.2.10 Holz............................................................................................................79
10.2.11 Cellulosematerial .......................................................................................80
10.2.12 Keratinmaterialien.......................................................................................80
Menschliche Haut................................................................................................80
Menschliche Nägel..............................................................................................81
Horn....................................................................................................................81
10.2.13 Seide...........................................................................................................82
10.2.14 Chitinmaterialien........................................................................................82
Insekten...............................................................................................................83
Krustazeen..........................................................................................................84
10.2.15 Auflistung der Einsatzdauerdaten................................................................85
10.3 Recyclingprozesse und Abbauzeiten.....................................................................89
10.3.1 Biologischer Abbau......................................................................................91
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Manfred Drack
Dissertation: Bionik & Ecodesign
Definition der biologischen Abbaubarkeit...........................................................92
Bestimmungsmethoden.......................................................................................93
Beteiligte Mikroorganismen und Enzyme...........................................................93
10.3.2 Organische Materialien.................................................................................95
10.3.3 Knochen........................................................................................................98
10.3.4 Dentin.........................................................................................................101
10.3.5 Zahnschmelz...............................................................................................101
10.3.6 Mineralisches Geweih.................................................................................102
10.3.7 Silikatschalen..............................................................................................102
10.3.8 Mollusken / Kalziumhaltige Schalen...........................................................104
10.3.9 Korallen......................................................................................................105
10.3.10 Schwämme................................................................................................108
10.3.11 Auflistung der Abbauzeiten.......................................................................109
11 Ergebnisse..................................................................................................................111
11.1 Materialfunktionen und -einsatzbereiche............................................................111
11.1.1 Form- od. Materialwechsel?........................................................................112
Fallbeispiel Schildkrötenpanzer.........................................................................115
11.1.2 Funktionen der Biomaterialien....................................................................117
11.1.3 Wachstumsstrategien...................................................................................118
11.1.4 Einteilung der Materialien nach Organismengruppen..................................119
11.1.5 Einteilung der Materialien nach Einsatzumgebung......................................120
11.2 Auswertung der Beziehungen.............................................................................121
11.3 Beziehung Energieaufwand - Einsatzdauer.........................................................122
Autotrophe und Heterotrophe............................................................................123
Stützfunktion.....................................................................................................125
Schutzfunktion..................................................................................................126
Resümee............................................................................................................126
11.4 Beziehung Energieaufwand - Abbaubarkeit........................................................127
Stützfunktion.....................................................................................................129
Schutzfunktion..................................................................................................130
Resümee............................................................................................................131
11.5 Beziehung Einsatzdauer - Abbaubarkeit.............................................................132
Stützfunktion.....................................................................................................132
Schutzfunktion..................................................................................................133
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Dissertation: Bionik & Ecodesign
Resümee............................................................................................................134
11.6 Energie - Einsatzdauer Fallbeispiel: Geweih - Horn...........................................135
12 Diskussion.................................................................................................................136
12.1 Genauigkeit der Daten........................................................................................138
12.2 Energieinhalt......................................................................................................139
12.3 Einsatzdauer.......................................................................................................141
12.4 Recyclingprozesse..............................................................................................142
12.5 Ressourcennutzung.............................................................................................143
12.6 Möglichkeiten für Ecodesign..............................................................................144
13 Literatur.....................................................................................................................148
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Dissertation: Bionik & Ecodesign
ABBILDUNGSVERZEICHNIS
Abbildung 1: Die Evolution der technisch gebrauchten Materialien (Ashby 1992, S.3).........25
Abbildung 2: Auftreten und Verbreitung der Organismen in der Erdgeschichte (Vogel /
Angermann 1998, S.520).......................................................................................................33
Abbildung 3: Gesammelte Aufstellung der Daten zum Energieinhalt (von unbelebten
Verbindungen zu Biomaterialien)..........................................................................................69
Abbildung 4: Gesammelte Aufstellung der Daten zum Energieinhalt (Reaktionsenthalpie im
Organismus)..........................................................................................................................70
Abbildung 5: Gesammelte Zahlen zum Turnover..................................................................86
Abbildung 6: Anzahl der Turnover........................................................................................87
Abbildung 7: Vereinfachte Darstellung von Ressourcen und Abbauprodukten einiger
Biomaterialien.......................................................................................................................89
Abbildung 8: Aufstellung der Abbauzeiten der Biomaterialien............................................110
Abbildung 9: Materialeinteilung nach Organismengruppen.................................................119
Abbildung 10: Energie - Einsatzdauer - Beziehung (alle Materialien).................................122
Abbildung 11: Energie - Einsatzdauer - Beziehung (Autotrophe)........................................124
Abbildung 12: Energie - Einsatzdauer - Beziehung (Heterotrophe).....................................124
Abbildung 13: Energie - Einsatzdauer - Beziehung (Stützfunktion)....................................125
Abbildung 14: Energie - Einsatzdauer - Beziehung (Schutzfunktion)..................................126
Abbildung 15: Energie (im Organismus) - Abbauzeit - Beziehung (alle Materialien)..........128
Abbildung 16: Energie (von unbelebten Ressourcen zu Biomaterialien) - Abbauzeit -
Beziehung (alle Materialien)...............................................................................................129
Abbildung 17: Energie (im Organismus) - Abbauzeit - Beziehung (Stützfunktion).............130
Abbildung 18: Energie (im Organismus) - Abbauzeit - Beziehung (Schutzfunktion)...........131
Abbildung 19: Einsatzdauer - Abbauzeit - Beziehung (alle Materialien).............................132
Abbildung 20: Einsatzdauer - Abbauzeit - Beziehung (Stützfunktion).................................133
Abbildung 21: Einsatzdauer - Abbauzeit - Beziehung (Schutzfunktion)..............................134
Abbildung 22: Energiestufen biogener Materialien..............................................................140
Abbildung 23: Energiestufen bei industriellen Materialien..................................................141
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Dissertation: Bionik & Ecodesign
TABELLENVERZEICHNIS
Tabelle 1: Elemente in der Erdkruste (Chermicoff 1997, S.29).............................................21
Tabelle 2: Häufigkeit der Elemente in verschiedenen Organismen (Morowitz 1968 in: Raven
1992, S.48)............................................................................................................................21
Tabelle 3: Häufigkeit der Elemente im menschlichen Körper (Campbell 1999, S. 24)..........22
Tabelle 4: Häufigkeit von Molekülen im menschlichen Körper (Rose 1970, S. 29)...............22
Tabelle 5: Materialien im technischen Gebrauch a(Gordon 1968, S.42ff), b(Lexikon der
Biologie 1999, S.444ff), *(Ashby 1992, S.28ff, 245), ** ...............27
Tabelle 6: Weltproduktion verschiedener Wirtschaftsgüter Ende der 1990er bzw. 1983.
Quelle: (Baratta 2000, S.1153ff), * Zahlen von 1983 aus: (Lüttig / Walter / Merian, in:
Schmidt-Bleek 1993, S. 22)...................................................................................................28
Tabelle 7: Statische Lebensdauer ausgewählter Rohstoffe (Baratta 2000, S.1152).................29
Tabelle 8: Kohlenstoffmengen in verschiedenen Kompartimenten (nach Stevenson 1985 in
Gisi 1990, S.179)..................................................................................................................44
Tabelle 9: Jährliche Produktionsmenge ausgewählter biogener Materialien (Quellen: siehe
Text)......................................................................................................................................45
Tabelle 10: Abschätzung der Volumensarbeit; Basisdaten aus: (Vincent 1990) (Bender /
Bender 1997, S.129ff)...........................................................................................................49
Tabelle 11: Standardbildungsenthalpie natürlich vorkommender Ressourcen (Linde CRC
1996, S.5-1ff)........................................................................................................................49
Tabelle 12: Zusammensetzung von Knochen (Fourman et al. 1968, S.294)...........................51
Tabelle 13: Zusammensetzung von biogenen Kalziumphosphat-Verbundstoffen...................51
Tabelle 14: Aminosäuren-Zusammensetzung verschiedener Keratinmaterialien beim Schaf
(Marshall / Gillespie 1977)....................................................................................................64
Tabelle 15: Aminosäuren-Zusammensetzung von Bombyx-Seide (Vincent 1990).................65
Tabelle 16: Gesammelte Zahlen zum Energieeinsatz.............................................................68
Tabelle 17: Gesammelte Zahlen zum Turnover.....................................................................86
Tabelle 18: Abbaubarkeit verschiedener Naturstoffe (Bilitewski et al. 2000, S.296).............95
Tabelle 19: Erreichbarer Abbaugrad biogener Produkte (Bidlingmaier 2000, S.48 / Krogmann
1994, S.137)..........................................................................................................................96
Tabelle 20: Abbauzeiten von organischen Biomaterialien.....................................................98
Tabelle 21: Gesammelte Zahlen zum Abbau der Biomaterialien.........................................109
Tabelle 22: Materialfunktionen und mechanische Parameter; wo nicht anders angegeben,
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Dissertation: Bionik & Ecodesign
stammen die Werte aus: (Lexikon der Biologie 1999, S.444), wobei (b)=Biegebelastung,
(d)=Druckbelastung, a(Currey 1970, S.30)..........................................................................118
Tabelle 23: Habitate und Einsatzorte der biogenen Materialien...........................................120
Tabelle 24: Energetischer Vergleich zwischen mineralischem Geweih und Horn................135
Tabelle 25: Recyclingkonzepte in der Technik (Hübner / Simon-Hübner 1991 in:
Schmidt-Bleek / Tischner 1995, S.112)...............................................................................142
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Dissertation: Bionik & Ecodesign
1 EINLEITUNG
Die Lebewesen auf dieser Erde bilden und nutzen Materialien schon seit mehreren
Hundertmillionen von Jahren. Damit verbunden sind auch ökologische Kreisläufe entstanden.
Vom Menschen geschaffene technische Produkte und Prozesse gibt es hingegen erst seit
wenigen Zehntausenden Jahren. Es liegt daher nahe, Prinzipien, die sich seit langem in der
Biosphäre bewähren, im Hinblick auf Anwendungsmöglichkeiten in der Technik zu
untersuchen. Die Implementierung der Grundlagen natürlicher Prozesse verspricht in vielen
Bereichen ein großes Potenzial für eine Nachhaltige Entwicklung.
Nachhaltige Entwicklung stellt den Rahmen für Ecodesign dar. Darin werden soziale,
ökologische und ökonomische Ziele verfolgt. In dieser Arbeit wird der ökologische Bereich
herausgegriffen. Speziell anhand der Materialverwendung (Knochen, Holz, Horn, Seide etc.)
bei Organismen werden Fragestellungen untersucht, die für eine umweltgerechte
Produktgestaltung relevant sind.
Nun ergeben sich bei der Betrachtung von natürlichen und technischen Prozessen bereits im
Vorfeld einige Analogien. Die Ausgangsbasis in beiden Systemen stellen begrenzte
Ressourcen dar. Sowohl Organismen als auch Ingenieure müssen sich auf diese
Rahmenbedingung einstellen, die in verschiedenen Strategien der Materialverwendung
Ausdruck findet.
Für Produkte, die nachhaltig gestaltet werden sollen, stellt sich daher immer wieder die
Frage, was die optimale Produktlebensdauer ausmacht und wie die Produkte recycliert
werden sollen. Ein Ansatz, Antworten darauf zu finden, ist das Studium der Biosphäre.
Organismen verwenden ebenfalls Materialien, die verschiedenste Funktionen erfüllen. Daher
kann man die Frage stellen, wovon die Langlebigkeit von Materialien in der Biosphäre
abhängt. Ein sehr plausibel erscheinender Zusammenhang ist der zwischen dem Energieinhalt
und der Einsatzdauer von Biomaterialien. Eine weitere Forderung aus dem Ecodesign ist die
nach optimalen Recyclingprozessen. Da die Zeitspanne, bis ein Material wieder in den
Kreislauf zurückgeführt wird, von zentraler Bedeutung dafür ist, wird auch die Abbauzeit von
biogenen Materialien untersucht. Mittels dieser Daten soll festgestellt werden, ob es
Korrelationen zwischen Energieinhalt, Einsatzdauer und Abbauzeit von Biomaterialien gibt
und welche Prinzipien dem zu Grunde liegen.
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Manfred Drack
Dissertation: Bionik & Ecodesign
Für die Biologie ist das Wissen um die angeführten Zusammenhänge ebenfalls von Interesse.
Eine primäre Annahme in der Biologie basiert darauf, dass überall dort, wo Energie
eingespart bzw. effizient genutzt werden kann, diese Einsparung auch erfolgt.
In den Anfangskapiteln der Arbeit finden sich die Thesen, die der Fragestellung zu Grunde
liegen. Darauf folgend werden die Begriffe Bionik und Ecodesign kurz umrissen. Das Kapitel
über die Verteilung der Elemente soll einen Überblick über die Ressourcen auf der Erde
liefern. Danach werden Menge, Art und Eigenschaften der technischen Materialien, die heute
genutzt werden, aufgeführt.
Der zentrale Bereich der Untersuchung beginnt mit der Festlegung des Arbeitsfeldes, in dem
die Kriterien für die Auswahl der Biomaterialien beschrieben werden. Darauf folgt eine
dynamische Betrachtung der Materialverwendung in der Biosphäre. Hier wird festgestellt,
wann welche Materialien das erste Mal in der Stammesgeschichte aufgetaucht sind und von
welchen Organismengruppen sie eingesetzt werden. Um einen Vergleich zu den im
technischen Bereich eingesetzten Materialmassen herzustellen, wird auch hier die Häufigkeit
einzelner Biomaterialien aufgezeigt.
Im Kern der Arbeit werden Daten zu Energieinhalt, Einsatzdauer und Abbauzeiten von
biogenen Materialien erhoben. Sie sind am jeweiligen Kapitelende zusammengefasst
aufgelistet. Mittels dieser Daten wird nach Korrelationen gesucht, die im Ergebnisteil
dargestellt sind. Die daraus gewonnenen Erkenntnisse werden dann im Rahmen der
Ecodesign-Kriterien diskutiert.
Die Untersuchung stellt somit einen wichtigen Schritt für das Verständnis der
Materialverwendung in der Biosphäre dar, zumal es Untersuchungen dieser Art bis dato nicht
gegeben hat. Dieses Wissen ist für eine Integration von natürlichem und technischem
Materialeinsatz von großer Bedeutung.
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Manfred Drack
Dissertation: Bionik & Ecodesign
2 THESEN
Schon der Begriff Nachhaltigkeit leitete sich von biologischen Gegebenheiten ab, und man
ging davon aus, dass sich durch ein Fließgleichgewicht in Ökosystemen eine fortdauernde
Lebensgemeinschaft bildet. Im Laufe der Zeit erfuhr der Begriff Nachhaltige Entwicklung
allerdings einen Wandel und er umfasst heute sowohl ökologische als auch soziale und
wirtschaftliche Bereiche auf einer ethischen Basis. (Sustain 2001, S.9ff) Trotz der
Erweiterung des Begriffes liegt es nahe − auch mit der Methode der Bionik − nach Prinzipien
für nachhaltige Lösungen in der Ökosphäre zu suchen, die auf die Technosphäre übertragen
werden können.
Die grundlegende These lautet daher, dass in der Biologie Prinzipien zu finden sind, die zur
Gestaltung einer Nachhaltigen Entwicklung beitragen können. Eine Anpassung bzw.
Übertragung der Prinzipien von biologischen auf technische Systeme wird daher zu einer
nachhaltigeren Gestaltung menschlicher Eingriffe führen.
Lebewesen werden in diesem Zusammenhang als Produkte der Natur betrachtet und somit
analog zu technischen Produkten gesehen. Eine Hypothese ist, dass biogene Produkte
nachhaltig gestaltet sind bzw. dass sie in ein nachhaltiges System eingegliedert sind und dass
die zu Grunde liegenden Prinzipien, auf technische Produkte übertragen, helfen können,
nachhaltigere Produkte zu erzeugen.
Eine Analogie lässt sich also auf der Ebene der Materialeigenschaften finden. Die Art des
Materialeinsatzes ist allerdings sehr unterschiedlich. Die Materialwahl unterliegt im
technischen Bereich einem rational nachvollziehbaren Auswahlverfahren. Die Organismen
hingegen wählen keine Materialien aus. An dieser Stelle stößt die Analogie also an ihre
Grenzen.
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Manfred Drack
Dissertation: Bionik & Ecodesign
3 BIONIK UND TECHNISCHE BIOLOGIE
Bionik wird wie folgt definiert: Der Begriff Bionik (im englischsprachigen Raum bionics
oder biomimetics) setzt sich aus der ersten Silbe des Wortes „Biologie“ und der zweiten Silbe
des Wortes „Technik“ zusammen, wodurch schon eine grundsätzliche Definition der
Forschungsrichtung gegeben ist. Geprägt wurde der Begriff „bionics“ 1958 von J.E. Steele,
wobei für ihn das „Lernen der Technik von der Natur“ im Vordergrund stand. Heute werden
dem Vorschlag W. Nachtigalls folgend − zumindest im deutschsprachigen Raum − die
komplementären Forschungsansätze der Technischen Biologie und der Bionik unterschieden.
Die Technische Biologie beschäftigt sich mit der Erforschung des
Form-Struktur-Funktions-Zusammenhangs lebender Organismen unter der Verwendung
physikalischer und technischer Methoden, d.h., hier findet ein (Methoden-)Transfer von der
Technik in die biologische Forschung statt. In der Bionik hingegen wird versucht, Verfahren,
Konstruktions- und Entwicklungsprinzipien der Natur in technische Anwendungen
umzusetzen; hier findet in umgekehrter Richtung ein (Erkenntnis-)Transfer von der Biologie
in die Technik statt. Es muss hierbei betont werden, dass in der Bionik keine identischen
Kopien von der Natur zur Technik möglich sind, sondern dass es sich um ein häufig über
mehrere Abstraktions- und Modifikationsprozesse laufendes kreatives Umsetzen in die
Technik handelt, d.h. um ein eigenständiges Weitergestalten, welches eher ein durch die
Natur angeregtes „Neuerfinden“ darstellt als eine „Blaupause“ der Natur. Der ursprünglich
anstelle von „Technischer Biologie“ verwendete Begriff der Biotechnik ist heute eindeutig
mit mikro- und molekularbiologischen sowie biochemischen Inhalten belegt und sollte, um
Begriffsverwirrungen zu vermeiden, nur noch in diesem Sinne verwendet werden. (Speck
1999, S.447ff)
Bionik stellt also ein Werkzeug oder eine Methode dar, die bei technischen Problemen eine
Hilfestellung leistet. So kann sie auch zur Auffindung konstruktiver Lösungen im Bereich der
umweltgerechten Produktgestaltung eingesetzt werden.
Die Bionik wird in eine Reihe von Teilgebieten unterteilt. Nachfolgend soll der
Gliederungsversuch von Nachtigall angeführt werden (Nachtigall 1998, S.9, 17ff):
• Strukturbionik (Vergleichsprinzipien und Materialnutzung)
• Baubionik (»Natürliches Bauen«)
• Klimabionik (Passive Lüftung, Kühlung und Heizung)
• Konstruktionsbionik (Konstruktionselemente und Mechanismen)
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Manfred Drack
Dissertation: Bionik & Ecodesign
• Bewegungsbionik (Laufen, Schwimmen, Fliegen)
• Gerätebionik (Gesamtkonstruktionen)
• Anthropobionik (Mensch-Maschine-Interaktion, Robotik)
• Sensorbionik (Sensoren und Ortung)
• Neurobionik (Datenanalyse und Informationsverarbeitung)
• Verfahrensbionik (Vorgangs- und Umsatzbionik)
• Evolutionsbionik (Evolutionstechnik und -strategie)
Die Bereiche überschneiden sich teilweise wie bei der Klima- und Baubionik und sind einmal
weiter und einmal enger gefasst. Der Ansatz, der in dieser Arbeit verfolgt wird, lässt sich
nicht eindeutig einem der angeführten Gebiete zuordnen. Am besten passt er wohl wegen
seines Materialbezugs zur Strukturbionik. Aber auch Verfahren spielen im Ecodesign eine
wichtige Rolle.
Wie bei allen bionischen Vorhaben wird in der vorliegenden Arbeit mit einer technischen
Fragestellung begonnen, und es wird versucht diese mittels der in der Biologie zu findenden
Phänomene zu beantworten. Das entspricht der Technischen Biologie. Dieser Schritt muss
getan werden, um die Prinzipien der Natur zu verstehen, bevor sie angewendet werden
können. Da es im Bezug auf die Themenstellung der vorliegenden Arbeit noch keine
Untersuchungen gegeben hat, muss die bionische Anwendung vorerst im Hintergrund stehen.
Mit der Fragestellung aus der Technik, ob in der Biosphäre in Bezug auf den Materialeinsatz
nachhaltig gewirtschaftet wird und wenn ja, wie, soll versucht werden, Antworten in der
Natur zu finden, die in einem weiteren Schritt zur Anwendung kommen können.
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Dissertation: Bionik & Ecodesign
4 ECODESIGN
Der Begriff Ecodesign entstand im Rahmen einer Forschungsinitiative des
Bundesministeriums für Wissenschaft und Forschung (Paula 1993). Die Grundlage dafür
bildete eine Eureka-Euroenviron-Aktivität (EUREKA 1991). (Rehse 1996, S.9)
Ähnlich wie bei der Bionik wird im Ecodesign eine Orientierung an Prozessen in der
Biosphäre vorgeschlagen. Produkte sollen dabei so gestaltet werden, dass sie sich in
ökologische Kreisläufe eingliedern und möglichst wenig negative Auswirkungen zeigen. Im
Unterschied zur Bionik verfolgt Ecodesign ein klares Ziel, nämlich u.a. die Implementierung
von umweltgerechten Produkten und Prozessen. Das Ziel von Ecodesign ist demnach durch
klare Kriterien charakterisiert. Gleichzeitig ist Ecodesign aber auch eine Methode diese
Kriterien zu erreichen.
Derzeit existiert keine einheitliche Definition von Ecodesign. Ein weitgefasster Versuch den
Begriff abzustecken lautet folgendermaßen: Ecodesign ist die Lehre von den Prozessen zur
Schaffung einer neuen Produktkultur aus dem Leitbild »Zukunftsfähige Entwicklung«
.
Durch Ecodesign-Maßnahmen sollen Mängel und Defizite von Produkten in Bezug auf
ökologische, wirtschaftliche und technische Kriterien verringert werden. Dabei lassen sich die
Aktionsfelder wie folgt unterteilen (Rehse et al. 1998, S.15):
• Produktionsoptimierung
• Produktoptimierung
• Funktionsoptimierung
• Dienstleistungsoptimierung
• Gebrauchsoptimierung
• Regionale Systemoptimierung
An anderer Stelle wird Ecodesign wie folgt beschrieben: Ecodesign liegt der Ansatz
zugrunde, bei der Entwicklung, der Produktion, dem Vertrieb, der Verwendung und
schließlich der Entsorgung eines Produktes stets die zu erwartenden Auswirkungen auf die
Umwelt mit ins Kalkül zu ziehen und deutlich zu verringern, um zu einem optimierten,
ganzheitlichen Nutzungskonzept zu gelangen. Dabei inkludiert der Produktbegriff sowohl
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Manfred Drack
Dissertation: Bionik & Ecodesign
Hardware, Software, Dienstleistungen als auch jegliche Art eines zur Bedürfnisbefriedigung
dienenden Gutes.
Ecodesign-Produkte sind: »flexibel, zuverlässig, langlebig, anpassbar, modular,
dematerialisiert«. Sie vereinen wirtschaftliche Sinnhaftigkeit, soziale Verträglichkeit und
ökologische Notwendigkeit.
Ecodesign entwickelte sich aus der gängigen Umweltpolitik der »End of Pipe«-Lösungen.
Der erste Schritt bestand in der Prävention, also der Vermeidung von Abfällen und
Schadstoffen dort, wo sie entstehen (Clean Production). Der nächste Schritt ist die
Minimierung der Umweltauswirkungen eines Produktes über den gesamten ökologischen
Lebenszyklus von der Rohstoffherstellung bis zur Entsorgung (Clean Products). In einem
weiteren Schritt wird nun angestrebt, das gesamte sozio-ökonomische System des Produktes
inklusive seiner Nutzung im Sinne einer nachhaltigen, zukunftsfähigen Entwicklung zu
optimieren (Ecodesign). Ecodesign soll also mehr Wohlstand bei gleichzeitiger Reduktion des
Umweltverbrauches bewirken!
In der vorliegenden Arbeit wird nur auf einen Aspekt von Ecodesign eingegangen, nämlich
den Produktbereich. Ecodesign ist aber wie bereits erwähnt wesentlich umfangreicher. Da der
bionische Ansatz im Ecodesign noch neu ist, muss jedoch zuerst mit einer einfachen
Sondierung versucht werden Anwendungsmöglichkeiten aufzuzeigen, bevor auf weitere
Details eingegangen werden kann. Daher steht die Materialnutzung im Mittelpunkt dieser
Arbeit.
20

Manfred Drack
Dissertation: Bionik & Ecodesign
5 VERTEILUNG DER ELEMENTE
Um die Verwendung von Materialien besser zu verstehen, ist es nützlich sich anzusehen, wie
häufig die Ausgangsmaterialien bzw. Ressourcen in der Natur vorkommen. Prinzipiell
können für Organismen drei Rohstoffquellen unterschieden werden: Lithosphäre,
Hydrosphäre und Atmosphäre.
Die häufigsten Elemente in der kontinentalen Erdkruste sind in Tabelle 1 zusammengefasst.
Element Massenanteil [%]
Sauerstoff (O) 45,20
Silizium (Si) 27,20
Aluminium (Al) 8,00
Eisen (Fe) 5,80
Kalzium (Ca) 5,06
Magnesium (Mg) 2,77
Natrium (Na) 2,32
Kalium (K) 1,68
Andere 1,97
Gesamt 100,00
Tabelle 1: Elemente in der Erdkruste (Chermicoff 1997, S.29)
Die häufigsten Elemente in ausgewählten Organismen werden in Tabelle 2 veranschaulicht.
Element Massenanteil (Frischgewicht) [%]
Mensch Alfalfa Bakterium
Sauerstoff (O) 62,81 77,90 73,68
Kohlenstoff (C) 19,37 11,34 12,14
Wasserstoff (H) 9,31 8,72 9,94
Stickstoff (N) 5,14 0,83 3,04
Phosphor (P) 0,63 0,71 0,60
Schwefel (S) 0,64 0,10 0,32
Andere 2,10 0,40 0,28
Gesamt 100,00 100,00 100,00
Tabelle 2: Häufigkeit der Elemente in verschiedenen Organismen (Morowitz 1968 in: Raven 1992, S.48)
Die häufigsten Elemente im Menschen sind in ausführlicherer Form noch einmal in Tabelle 3
dargestellt.
21

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Element
Massenanteil
(Frischgewicht) [%]
Sauerstoff (O) 65,0
Kohlenstoff (C) 18,5
Wasserstoff (H) 9,5
Stickstoff (N) 3,3
Kalzium (Ca) 1,5
Phosphor (P) 1,0
Kalium (K) 0,4
Schwefel (S) 0,3
Natrium (Na) 0,2
Chlor (Cl) 0,2
Magnesium (Mg) 0,1
Σ 100,0
weniger als 0,01% Anteil haben: B, Cr, Co,
Cu, F, I, Fe, Mn, Mo, Se, Si, Sn, V, Zn.
Tabelle 3: Häufigkeit der Elemente im menschlichen Körper (Campbell 1999, S. 24)
Der Wert für Stickstoff weicht hier etwas ab. Sonst stimmen die Zahlen von Tabelle 2 und 3
weitgehend überein.
Es zeigt sich, dass sich die Häufigkeit der Ressourcen nicht in den von Lebewesen
eingesetzten Materialien widerspiegelt. Vor allem die häufigen Metalle Silizium, Aluminium
und Eisen spielen in den biogenen Materialien eine sehr untergeordnete Rolle. Sauerstoff,
Kohlenstoff und Wasserstoff werden hingegen in großen Mengen eingesetzt.
Weiters sollen die wichtigsten Molekülgruppen, die bei Säugetieren Einsatz finden, angeführt
werden. Der menschliche Körper besteht zu 60 bis 80% aus Wasser und den in Tabelle 4
angeführten Molekülen.
Molekül
Massenanteil
(Frischgewicht) [%]
Proteine 15 - 20
Lipide 3 - 20
Kohlenhydrate 1 - 15
Kleine organische Moleküle 0 - 1
Anorganische Moleküle 1
Tabelle 4: Häufigkeit von Molekülen im menschlichen Körper (Rose 1970, S. 29)
22

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Rund 98%(Gew.) der Biosphäre können auf den Grundbaustein mit der Summenformel
zurückgeführt werden, so sind z.B. Glucose (C 6 H 12 O 6 ) und Cellulose Polymere von
(Heinrich 1990, S. 31). Hierbei handelt es sich vermutlich um die Trockenmasse.
Interessanterweise wird der Kohlenstoff − der einen sehr großen Anteil an der trockenen
Biomasse ausmacht − hauptsächlich aus der Atmosphäre bzw. Hydrosphäre genutzt, obwohl
in der Lithosphäre wesentlich mehr von dieser Ressource vorhanden ist (Heinrich 1990,
S.30). Vergleiche dazu auch Tabelle 8.
23

Manfred Drack
Dissertation: Bionik & Ecodesign
6 MATERIALIEN IM TECHNISCHEN GEBRAUCH
Die Materialien im technischen Einsatz lassen sich grob in die Bereiche Metalle, Polymere,
Verbundstoffe und Keramiken unterteilen. Abbildung 1 gibt einen Überblick über die relative
Wichtigkeit der Materialien in diesen Gruppen im Laufe der letzten 12000 Jahre. In den
Jahren nach 1960 nahm die Bedeutung der Metalle stetig ab. Vor allem die Verbundstoffe
haben seither einen hohen Zuwachs erlebt, aber auch Polymere und Keramiken kommen
wieder verstärkt zum Einsatz. Die Zahl der heute ingenieurmäßig eingesetzten Materialien ist
groß, und Schätzungen reichen von 40000 bis 80000 (Ashby 1992, S.4). Wie sich weiter
unten zeigen wird, ist die Anzahl der in der Biosphäre eingesetzten strukturellen Materialien
dagegen verschwindend gering.
24

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Abbildung 1: Die Evolution der technisch gebrauchten Materialien (Ashby 1992, S.3)
25

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Der Energieinhalt von Materialien im technischen Gebrauch ist in Tabelle 5 angeführt. Er
setzt sich aus Aufwändungen beim Bergbau, der Reinstoffherstellung und der Formgebung
zusammen (Ashby 1992, S.244).
Zusätzlich ist in Tabelle 5 der Kumulierte Energie-Aufwand angeführt. Dieser ist wie folgt
definiert: KEA ist der Kumulierte Energie-Aufwand, eine Maßzahl für den gesamten
Aufwand an Energieressourcen zur Bereitstellung eines Produkts oder einer Dienstleistung.
Der KEA kann unterteilt werden in die Anteile erneuerbarer und nichterneuerbarer (fossiler
und nuklearer) Primärenergien sowie sonstiger Anteile, in denen z.B. Abwärme oder
Reststoffe bilanziert werden. Im KEA ist außerdem der ggf. erforderliche energetische
Aufwand zur Bereitstellung benötigter Stoffe enthalten − der Energieinhalt (Heizwert) von
Stoffen wird jedoch nur berücksichtigt, soweit diese als Energieträger Verwendung finden.
Die Angaben zum Energieinhalt divergieren teilweise erheblich. Dies könnte auf
unterschiedliche Methoden bei der Berechnung zurückzuführen sein, was aber von dieser
Stelle aus schwer zu überprüfen ist.
Zusätzlich zu den Energieinhalten sind in Tabelle 5 auch Zugfestigkeit, Zug-E-Modul und
Dichte der Materialien angeführt (vergleiche dazu auch Tabelle 22 für biogene Materialien).
26

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Material Zugfestigkeit
[Mpa]
Zug-E-Modul
[Mpa]
Dichte
[kg/dm 3 ]
Energieinhalt
(*) [MJ/kg]
KEA (**)
[MJ/kg]
Magnesium legiert 200 − 280 a 42000 a 1,8 * 410 − 420 247
Gusseisen 140 − 280 a 20000 * ≈ 8 60 − 260 14
Aluminium 70 − 550 (legiert) a 73000 a 2,7 b 290 − 305 196
Stahl 400 − >1000 a 210000 a 7,9 * 110 − 120 28
Kupfer 400 b 120000 b 8,95 b 95 − 115 53
Zink 100 − 200 b 100000 b ≈ 7 b 67 − 73 71
(Kohlenstoff−) Stahl 400 − >1000 a 210000 a 7,9 b 50 − 60 −−
Blei 20 − 70 * 20000 * 10 b 28 − 32 28
Nylon 70 − 100 * 3000 * 1,2 * 170 − 180 −−
Polypropylen 60 − 70 * 1500 * 0,9 * 108 − 113 −−
HD Polyethylen 20 − 40 * 800 * 1,0 * 103 − 120 47
LD Polyethylen 8 − 20 * 300 * 0,9 * 80 − 104 52
Polystyrol 40 − 70 * 3500 * 1,2 * 96 − 140 68
PVC 40 − 60 * 3000 * 1,2 * 67 − 92 40
Gummi (synthetisch) 2 − 30 * 30 − 100 * 0,9 − 1,5 * 120 − 140 −−
Gummi (natürlich) 2 − 30 * 7 a 0,9 − 1,5 * 5,5 − 6,5 −−
Glas 30 − 170 a 70000 a 2,5 b 13 − 23 −−
Ziegel 5 a −− ≈ 3 3,4 − 6,0 2,6
Keramik 30 − 340 a 10000 − 120000 * ≈ 3 * 6 − 15 −−
Beton 4 a 17000 a 0,5 − 5 b 3 − 6 0,5 − 0,9
Stein 40 − 400 * 25000 − 100000 * 2,5 − 3,2 * 1,8 − 4,0 0,5 − 3,4
Schotter, Sand −− −− 2,5 − 3,2 0,1 0,1
Glasfaser verst. 100 − 800 * 12000 − 90000 * 1,3 − 2 * 90 − 120 −−
Kunststoff
Karbonfaser verst. 500 − 1500 * 30000 − 200000 * 1,3 − 2 * 130 − 300 −−
Kunststoff
Holz
100 (längs der
Faser) a 14000 a 0,2 − 1 * 1,8 − 4,0 8,7 − 30,4
Tabelle 5: Materialien im technischen Gebrauch a (Gordon 1968, S.42ff), b (Lexikon der Biologie 1999, S.444ff),
*(Ashby 1992, S.28ff, 245), **
Die Weltproduktion wichtiger vom Menschen eingesetzter Materialien und Wirtschaftsgüter
ist in Tabelle 6 angeführt. Dabei spielen Materialien mit einem geringen Energieinhalt, wie
Sand und Kies, eine große Rolle. Doch auch Materialien mit höherem energetischen Aufwand
in der Produktion, wie beispielsweise Eisen, werden in großen Mengen produziert.
27

Manfred Drack
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Weltproduktion [Mio.t/a]
Wirtschaftsgut, Material
bis 1 Platin, Gold, Silber, Zinn
von 1 bis 10 Titandioxid * , Feldspat * , Blei, Fluorit * , Asbest * , Betonit * ,Baryt * , Zink, Talk * ,
Pyrophyllit * , Chromit *
von 10 bis 100 Kupfer, Magnesit * , Kaolin * , Manganerz * , Kalisalz * , Schwefel * , Gips * ,
Kunstfasern (auf Cellulose− und Synthetikbasis), Mineraldünger, syn.
Kautschuk
von 100 bis 1000 Bauxit, Phosphat * , Steinsalz * , Eisen, Tonstein * , Lehm * , Papier und Pappe
von 1000 bis 10000 Zement, Braunkohle, Erdöl, Steinkohle, Natursteine * , Sand * und Kies *
Tabelle 6: Weltproduktion verschiedener Wirtschaftsgüter Ende der 1990er bzw. 1983. Quelle: (Baratta 2000,
S.1153ff), * Zahlen von 1983 aus: (Lüttig / Walter / Merian, in: Schmidt-Bleek 1993, S. 22)
Doch auch der weltweite Holzeinschlag stellt mit 3354·10 6 m³ im Jahre 1996 eine wichtige
technische Ressource dar. Davon werden 1490·10 6 m³ als Industrieholz eingesetzt, der Rest
entfällt auf Brennholz. (Baratta 2000, S.1139)
Betrachtet man die anthropogenen Materialströme während der Menschheitsgeschichte, so ist
ein stetiges Anwachsen zu bemerken. In frühen Jäger- und Sammler-Gesellschaften betrug
der Materialinput fester Stoffe rund 1 t/(Kopf·a) (Trockensubstanz), wobei die zur
Herstellung von Nahrung und Energie (Feuer) benötigten Materialien hauptsächlich aus
pflanzlicher Biomasse gewonnen wurden. In Agrargesellschaften der gemäßigten Breiten
wurden um 1875 bereits 4 t/(Kopf·a) verbraucht, wobei 2,7 t für Futterzwecke benötigt
wurden. Der Materialbedarf einer Industriegesellschaft, beispielsweise Österreich um 1990,
betrug rund 21,5 t/(Kopf·a). Dieser Bedarf setzte sich aus 3,1 t landwirtschaftlicher Biomasse
(TS), 3,3 t Holz, 9 t Schotter, Sand, etc. und 3,2 t anderer Materialien zusammen.
(Fischer-Kowalski et al. 1996, S.30)
Ein Mensch in einer Jäger- und Sammler-Gesellschaft benötigt rund 3 kg Rohstoffe, 12 kg
Luft und 20 kg Wasser pro Tag und produziert somit 35 kg Abfälle bzw. Emissionen. In
Industriegesellschaften um 1990 werden pro Kopf und Tag 55 kg Rohstoffe, 120 kg Luft und
1150 kg Wasser benötigt, was eine Abfalls- oder Emissionsmenge von 1320 kg/(Kopf·d)
ergibt. (Fischer-Kowalski et al. 1996, S.34) Der Materialeinsatz ist in Österreich zwischen
1970 und 1990 um mehr als 20% gestiegen (Hüttler, Payer, Schandl in: Fischer-Kowalski et
al. 1996, S.116).
28

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Dissertation: Bionik & Ecodesign
Die statische Lebensdauer (= Reichweite der Vorräte bei gleich bleibender Jahresförderung)
einiger ausgewählter Rohstoffe zum Stand 1999/2000 ist in Tabelle 7 angeführt.
Rohstoff statische Lebensdauer
[a]
Rohstoff statische Lebensdauer
[a]
Chrom 350 Eisen 300
Mangan 250 Braunkohle 230
Nickel 160 Steinkohle 200
Zinn 120 Kupfer 90
Blei 90 Erdgas 75
Erdöl 45 Zink 45
Erdöl (+ Teersand /
Ölschiefer) 120
Quecksilber
35
Tabelle 7: Statische Lebensdauer ausgewählter Rohstoffe (Baratta 2000, S.1152)
29

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Dissertation: Bionik & Ecodesign
7 AUSGEWÄHLTE BIOGENE MATERIALIEN
In der Biosphäre und in der Technosphäre werden, wie bereits erwähnt, sehr unterschiedliche
Materialien eingesetzt. Organismen sind auf die verfügbaren Ressourcen angewiesen, und
dennoch werden nur wenige Elemente in großen Mengen von Organismen verwendet. Dies
ist interessant, da mit den wenigen Ausgangsstoffen die unterschiedlichsten Materialien mit
sehr heterogenen Eigenschaften erzeugt werden. In der Biosphäre werden im Gegensatz zur
Technosphäre nur selten reine Materialien verwendet. Strukturelle Biomaterialien bestehen
zumeist aus Verbindungen mehrerer Komponenten, wodurch auch eine Anpassung an die
jeweils gegebenen Erfordernisse durch Änderungen in den Mischungsverhältnissen
stattfinden kann. So sind die Bestandteile von Zahnschmelz und Knochen die gleichen, doch
die Struktur und das Verhältnis der eingesetzten Stoffmengen sind unterschiedlich. Daraus
ergeben sich die Unterschiede in der mechanischen Performance.
Materialien, die in der Technik konstruktiv zum Einsatz kommen, sind oft starr. Aus diesem
Grund beschäftigt sich diese Arbeit auch nur mit starren, strukturellen Biomaterialien. Eine
weitere Einschränkung erfolgt auf die Tier- und Pflanzenwelt, da in beiden oft in gleichen
Größenordnungen wie in der Technik operiert wird.
Die biogenen Materialien können ganz allgemein in zwei Gruppen eingeteilt werden:
anorganische und organische Materialien. Bei den anorganischen Materialien handelt es sich
um Mineralien, meist mit Einlagerungen kleiner Mengen organischer Komponenten.
Organische Materialien sind aus Polymeren verschiedenster Bestandteile, meist
Polysaccharide oder Proteine, aufgebaut.
Drei verschiedene Arten von Mineralien dominieren im Tierreich. Mit geringer werdender
Häufigkeit in Skeletten (Exo- und Endoskelett) sind das: Kalziumkarbonat CaCO 3 (als Kalzit
oder Aragonit), Kalziumphosphat Ca 3 (PO 4 ) 2 bzw. Varianten davon und Silikat in Form von
Varianten von SiO 2 . Kalzium und Silizium stellen also viel verwendete Elemente dar, wohl
auch deshalb, weil sie häufig vorkommen. Die Verwendung von Phosphat ist überraschend,
da es meist nur in geringen Mengen in der Umwelt vorhanden ist. Es wird angenommen, dass
Knochenmaterial, das zu einem Großteil aus Kalziumphosphat aufgebaut ist, am Beginn nicht
aus mechanischen Gründen, sondern aus Gründen der temporären Speicherung von Phosphat
bei Skeletten von frühen Fischformen zum Einsatz kam, um Zeiten des mangelnden
Vorkommens dieser Ressource im Meer besser zu überstehen. (Currey 1970, S.17) Phosphate
30

Manfred Drack
Dissertation: Bionik & Ecodesign
sind aber in Form von ATP u.a. für metabolische Zwecke ubiquitär in der Biosphäre
vorhanden.
Es ist davon auszugehen, dass die Stoffe, die für die Erzeugung von mineralischen
Materialien nötig sind, in gelöster Form aufgenommen werden. Ca 2+ 3−
,HCO 3− und PO 4 liegen
in wässeriger Lösung und somit im Süßwasser und Meerwasser als Ionen vor, während
Si(OH) 4 in Wasser nicht in Ionen dissoziiert. Als Ressource für Phosphate dienen allerdings
nicht nur gelöste Ionen. In jedem Lebewesen und damit in der Nahrung von Heterotrophen
kommt Phosphat in organischen Verbindungen vor. Mineralische Biomaterialien werden im
Rahmen dieser Arbeit anhand der Beispiele Knochen, Dentin, Zahnschmelz, Geweih,
Siliziumschalen, Molluskenschalen, Korallen und Kalkschwämme untersucht.
Neben den erwähnten mineralischen Biomaterialien werden auch organische betrachtet. Die
wesentlichen strukturellen Materialien in diesem Bereich stellen Holz, Cellulose, Keratin,
Seide und Chitin dar. Die Ressourcen zu ihrer Herstellung sind größtenteils CO 2 und Wasser.
Daneben spielen Stickstoff- und Schwefelquellen für die aus Proteinen aufgebauten Stoffe
Keratin, Seide und Chitin eine Rolle. Im Wesentlichen werden in der Natur mehr oder
weniger vernetzte Mehrfachzucker und Eiweißketten zur Bildung organischer Biomaterialien
verwendet.
Die zur Untersuchung herangezogenen Arten sind meist willkürlich ausgewählt. Das liegt
hauptsächlich daran, dass es im Allgemeinen keine für diese Arbeit verwertbaren,
systematisch aufgelisteten Daten gibt. Die untersuchten Arten, von denen Daten vorliegen,
wurden nach anderen Kriterien ausgewählt, als sie für diese Arbeit wünschenswert wären. Die
meiste diesbezügliche Literatur wurde über den Menschen verfasst und über Organismen, die
direkt in Bezug zu ihm stehen. Daraus resultiert die Schwerpunktsetzung in dieser Richtung.
31

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Dissertation: Bionik & Ecodesign
8 EVOLUTION DER AUSGEWÄHLTEN BIOGENEN MATERIALIEN
Die ausgewählten Materialien werden für die Evolutionsbetrachtungen wieder in organische
und mineralische Materialien unterteilt. Da die Weichteilerhaltung − also die Erhaltung
organischer Stoffe − sehr selten vorkommt, sind die fossilen Überreste, die die mineralischen
Materialen hinterlassen haben, viel ausgeprägter (Thenius 1976, S.12). Es kann auch davon
ausgegangen werden, dass die Datierung der erhaltenen mineralischen Hartteile genauer ist
als die der Weichteile.
Die Betrachtung der organischen Materialien stützt sich demgemäß auf die
Organismengruppe, bei denen diese verwendet wurden und werden. Das bedeutet
beispielsweise, dass das Auftreten von Hörnern zeitlich dort angesetzt wird, wo die ersten
Überreste − meist Skelette − von Hornträgern gefunden wurden. Es kann also davon
ausgegangen werden, dass Materialien wie Proteine zu den ursprünglichsten überhaupt
zählen, da sie Grundbausteine des Lebens darstellen.
Abbildung 2 gibt einen Überblick über die Stammesgeschichte der Organismen. Die
Zeitachse verläuft dabei vertikal von unten nach oben und ist mit den einzelnen Epochen
gekennzeichnet. Es wird ersichtlich, auf welche Wurzeln die heute anzutreffenden Arten
zurückgehen. Anhand dieser Darstellung und der folgenden Kapitel soll ein
erdgeschichtlicher Überblick über die in der Biosphäre zum Einsatz gekommenen Materialien
gegeben werden.
32

Manfred Drack
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Abbildung 2: Auftreten und Verbreitung der Organismen in der Erdgeschichte (Vogel / Angermann 1998,
S.520)
33

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8.1 Mineralische Materialien
Biomineralisation ist weit verbreitet und findet sowohl bei Prokaryonten als auch
Eukaryonten statt. Über 60 verschiedene Biomineralien sind derzeit bekannt, die unter den
verschiedensten Bedingungen − sowohl in Zellen als auch außerhalb − gebildet werden. Die
Massenbewegungen durch Biomineralisation sind so groß, dass sie die Biosphäre merklich
beeinflussen. (Lowenstam / Weiner 1989, S.227)
Erste fossil erhaltene Skelettteile datieren aus einer Zeit vor 570 Mio.a, nicht skelettale
Makrofossilfunde sind bereits vor 670 Mio.a aufgetreten. Mit dem Auftreten von skelettalen
Hartteilen ist auch die Grenze zwischen dem Präkambrium und dem Phanerozoikum
definiert. Dennoch gibt es Hinweise auf wesentlich ältere, biogen induzierte Mineralisationen.
So wird angenommen, dass Sulfide bereits vor 2,7 Mrd.a durch den Einfluss von
Mikroorganismen gebildet wurden. Die ältesten fossilen Funde, die in direktem
Zusammenhang mit biologischer Aktivität stehen, sind 1,6 Mrd.a alt. Dabei wurde, ähnlich
wie auch bei heute noch lebenden Bakterien, Mangan in Mineralien eingebaut. Es wird
jedoch auch diskutiert, ob gewisse Eisenablagerungen, die bis zu 3,8 Mrd.a alt sind, biogenen
Ursprungs sind. Der Nachweis des biologischen Einflusses ist allerdings schwierig, da
teilweise kaum ein Unterschied zu anorganisch produzierten Mineralien besteht.
(Lowenstam / Weiner 1989, S.228ff)
An der Grenze vom Präkambrium zum Kambrium wurde die biologisch kontrollierte
Mineralisation zu einem der signifikantesten Ereignisse in der Stammesgeschichte.
Organismen aus den verschiedensten Stämmen der Reiche Monera (Organismen ohne
Zellkern), Protista (Einzeller), Animalia (Tierreich) und wahrscheinlich auch anderer
begannen größere Mengen an Biomineralien zu produzieren. Die ersten von Organismen so
produzierten Hartteile beinhalteten bereits Karbonate, Phosphate und Silikate. Diese
Verbindungen sind auch unter den heute lebenden Organismen die am häufigsten
vorkommenden. (Lowenstam / Weiner 1989, S.232)
Karbonate
Von den sieben verschiedenen biogenen Karbonaten werden nur Kalzit und Aragonit, also
zwei Arten von Kalziumkarbonat, in großen Mengen gebildet. Kalzit ist von beiden
thermodynamisch gesehen das stabilere Mineral. Das erklärt auch, warum Aragonit mit
34

Manfred Drack
Dissertation: Bionik & Ecodesign
größerem Alter der Fossilien immer seltener in Erscheinung tritt. Die große Mehrzahl der
Karbonatfossilien bilden die Animalia (Tierreich) und Protista (Einzeller), während die
Monera (zellkernlose Organismen) nicht so häufig vorkommen. Marine Organismen sind im
Allgemeinen in größerem Umfang fossil erhalten als terrestrische, da sie durch die Erosion
nicht so stark angegriffen wurden. (Lowenstam / Weiner 1989, S.232ff)
Die ersten fossilen Karbonate gehen auf eine Zeit vor rund 1 Mrd.a zurück. Leicht
mineralisierte Cyanobakterien sind in Gesteinen dieser Zeit erhalten. An der Grenze zum
Kambrium kamen plötzlich starke Verkrustungen bei den Cyanobakterien vor. Mineralhaltige
eukaryontische Algen traten erstmals im späten Präkambrium auf und nahmen in ihrer Zahl
an mit Mineralien ausgestatteten Arten schlagartig − zwischen dem späten Präkambrium und
dem unteren Kambrium − zu. Dieses Phänomen ist auch bei Organismen anderer Phyla, wenn
auch zeitversetzt, zu beobachten. Im unteren Kambrium trat dann eine Vielzahl von Varianten
des Einsatzes von Karbonaten auf, die heute nur schwer systematisch eingeordnet werden
können. Am Ende des Kambriums verschwanden die meisten von ihnen wieder, und es
blieben hauptsächlich jene über, deren verwandte Vertreter auch heute noch gefunden werden
können. Die Monoplacophora und die Gastropoden traten sehr früh im Kambrium auf sowie
auch eine Gruppe von heute ausgestorbenen Kalkschwämmen. Diese Archaeocyatha bildeten
bereits große Skelette, mit denen die ersten biogenen Riffe abgestützt wurden. Gleichfalls im
unteren Kambrium tauchten kalkhaltige Brachiopoden auf und die Trilobiten mit teilweise
ebenso mineralisiertem Exoskelett. Im mittleren Kambrium kamen auch noch einige andere
verbreitete kalkbildende Organismen zum Vorschein wie verschiedene Algen und
Cephalopoden. (Lowenstam / Weiner 1989, S.232ff)
Im Ordovizium nahmen die kalkhaltigen Algen an Dominanz zu, und die ersten Korallen mit
Karbonatskelett traten ebenso wie die ersten mineralbildenden Foraminiferen in Erscheinung.
Daneben zeigten auch Echinodermaten ihr erstes Erscheinen. (Lowenstam / Weiner 1989,
S.232ff)
Riffkomplexe finden sich zu allen Zeiten der Erdgeschichte. Die ältesten Riffe wurden durch
die Aktivitäten von Blaugrünalgen im Präkambrium gebildet; hier bauten Stromatolithe das
Riffgerüst auf. Im Paläozoikum sind die Korallen sowie die Stromatoporen die bevorzugten
Riffbildner. In Perm und Trias gewinnen die Kalkschwämme vorübergehend größere
Bedeutung. Ab dem Jura beherrschen die Neokorallen das Riffwachstum; nur in der
35

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Oberkreide werden sie von der Muschelgruppe der Rudisten kurzzeitig verdrängt. (Zeil 1990,
S.92) Die Anthozoa (Korallentiere) sind seit dem Ordovizium bekannt. (Thenius 1976, S.78)
Es wird angenommen, dass die dem Paläozoikum folgenden Epochen, bei stark steigender
Produktion von biogenem Karbonat, eine Verlagerung von Kalzit zu Aragonit bei der
Bildung von Skeletten mit sich brachten (Lowenstam / Weiner 1989, S.236, 238). Am Land
spielte die biogene Karbonatbildung nie eine große Rolle. Die ersten Landschnecken tauchten
allerdings bereits im Karbon auf. Das Süßwasser besiedelten Muscheln ab dem Mesozoikum.
In Bezug auf Volumenmengen an Karbonatbildung im Süßwasser sind die Algen Charophyta
wahrscheinlich die bedeutendsten. Sie haben ihre Wurzeln im frühen Devon. (Lowenstam /
Weiner 1989, S.240)
Die Schalen der Muscheln sind aus dem mittleren Kambrium bekannt, während der Ursprung
der Entwicklungsgeschichte der Schnecken möglicherweise schon im Präkambrium zu suchen
ist. Die Brachiopoden sind ebenfalls noch vor den Bivalven aufgetreten und seit Beginn des
Kambriums bekannt. (Thenius 1976, S.78)
Phosphate
Im Gegensatz zu Karbonaten haben Phosphate eine wichtige Bedeutung als Nährstoffe.
Phosphor ist für alle Lebensformen ein essenzielles Element. Es ist daher nicht
verwunderlich, dass Phytoplankton und Zooplankton Phosphate auch als Hartsubstanzen
verwenden. Es liegt also die Vermutung nahe, dass Phosphate zur temporären Speicherung
von Nährstoffen dienen. Damit könnten Synergien zwischen Konstruktionsmaterial und
Nährstoffspeicherung angenommen werden. Die am häufigsten angetroffenen Strukturen
werden von amorphem Material gebildet und nur wenige − 3 von 22 bekannten − Phyla
bilden kristallines Phosphat. (Lowenstam / Weiner 1989, S.240)
Die fossilen Funde von Phosphaten beschränken sich auf das Tierreich. Sie sind jedoch nicht
so gut erhalten wie die Karbonate. Eine Erklärung dafür kann ihr Nährstoffgehalt sein, der
dazu führen kann, dass die Überreste von Tieren rasch wieder in den ökologischen Kreislauf
rückgeführt werden. Fossile und rezente Gruppen, die Phosphate in amorpher oder kristalliner
Form enthalten, sind: Problematica (amorph: Präkambrium - Trias); Cnidaria (kristallin:
Kambrium - Trias, amorph evtl.: Kambrium - rezent); Ctenophora (amorph evtl.: Kambrium -
36

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rezent); Platyhelmintha (amorph: rezent); Nemertina (amorph: rezent); Ectoprocta (kristallin:
Kambrium - Silur, amorph: rezent); Brachiopoda (kristallin: Kambrium - rezent); Annelida
(kristallin und amorph: rezent); Mollusken (kristallin: rezent, amorph: Kreide und rezent);
Arthropoden (kristalline: Kambrium, amorph: Jura - rezent); Echinodermaten (amorph evtl.:
Devon - rezent); Chordata (kristallin: Kambrium - rezent, amorph: rezent). (Lowenstam /
Weiner 1989, S.240ff)
Die ersten fossilen Phosphatfunde gehen in das Kambrium zurück, wobei die taxonomische
Zusammengehörigkeit ungeklärt ist. Die meisten Organismen mit Phosphaten aus dieser Zeit
fallen in die Gruppe der Problematica, die Ende des Kambriums ausgestorben sind.
Vermutungen werden angestellt, ob es einen Konnex zwischen ihrem Aussterben und der
Verwendung von Phosphaten gibt. Dafür spricht ein höherer Phosphatgehalt der Meere an der
Wende vom Präkambrium zum Kambrium. (Lowenstam / Weiner 1989, S.240ff)
Ostracoden (Muschelkrebse) mit Hartschalen aus Phosphat entwickelten sich im unteren
Kambrium. Sie wechselten jedoch nach dem Kambrium zu einem Skelett aus Kalzit.
Ähnliches ist auch von Bryozoen und den mit einer dünnen chitinig-phosphatischen Schale
ausgestatteten Conularien (Kambrium - Trias) bekannt. (Lowenstam / Weiner 1989, S.240ff,
243) (Lehmann 1985, S.81) Hydrozoen verwenden heute noch Statolithen aus
Ca-Mg-Phosphat als Teil ihrer Gleichgewichtsorgane. (Lowenstam / Weiner 1989, S.244)
Seit Ende des Kambriums sind auch kieferlose Panzerfische mit phosphatischen Skelettteilen
nachweisbar. Sie stellen die ältesten Funde von Vertebraten dar. Bei einem der
phosphatischen Problematica könnte es sich um Bryozoen handeln. Von einigen Bryozoen
aus dem Ordovizium bis Silur ist bekannt, dass sie ein Skelett aus einer äußeren Kalzitschicht
und einer inneren Phosphatschicht bilden. (Lowenstam / Weiner 1989, S.240ff)
Trotz Schwierigkeiten mit der Zuordnung der Funde aus dem Kambrium kann angenommen
werden, dass der Anteil an Organismengruppen, die Phosphatskelette verwendete, zu jener
Zeit am höchsten war. (Lowenstam / Weiner 1989, S.240ff)
Die Vertebraten sind die prominenteste Gruppe von Lebewesen, die Phosphate verwenden.
Als Startpunkt ihrer Entwicklung gilt das mittlere Ordovizium. Die kieferlosen Fische zeigten
eine erhebliche Radiation am Ende des Ordoviziums, dennoch war ihre Zahl am Ende des
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Devons stark zurückgegangen. Die Vorläufer der Knochenfische traten am Beginn des
Devons auf. Sie unterlagen ebenfalls zahlreichen Radiationen. Amphibien, die ersten auch an
Land lebenden Vertebraten, gibt es seit dem späten Devon. Darauf folgten die Reptilien im
späten Karbon, die teilweise im Perm wieder in marine Lebensräume zurückwanderten. Die
ersten Säugetiere sind aus der späten Trias bekannt und die ersten Vögel aus dem mittleren
Jura. Aufgrund der Tatsache, dass sehr viele rezente Lebewesen Phosphate verwenden, die
fossil nur wenig vorhanden sind, kann man vermuten, dass die Stammesgeschichte der
phosphatmineralisierenden Organismen noch weitgehend ungeklärt ist. (Lowenstam / Weiner
1989, S.243ff)
Bei den Zähnen der Säugetiere dürfte es sich um eine Entwicklung handeln, die am Ende der
Trias eingesetzt hat. Zumindest sind zu dieser Zeit die Mammalenzähne bereits nachweisbar.
(Thenius 1976, S.78) Doch auch bei den früher auftretenden Reptilien sind Zähne bekannt.
Das Organ der Zähne dürfte sich allerdings in verschiedenen Organismengruppen unabhängig
voneinander zur Nahrungszerkleinerung entwickelt haben.
Silikate
Die Verwendung von Silikatskeletten ist heute unter den Einzellern, Pflanzen und
Schwämmen weit verbreitet. Die Ozeane sind auf Grund der großen Entnahmen an Silikaten
durch Organismen untersättigt. Dabei spielen die planktischen Radiolarien und die
Diatomeen, die beide in der photischen, also der obersten Schicht der Meere, leben, die
größte Rolle. Die Untersättigung könnte auch entscheidend bei der raschen Auflösung von
silikatischen Schwämmen und „Gastropodenzähnen“ im Seichtwasser sein. Auch im
Süßwasser (Diatomeen, Chrysophyta, Rhizopoda und Schwämme) und an Land (Pflanzen)
können biogen Silikate gebildet werden. Es ist allerdings auffällig, dass nur einige der
untersten Taxa in den Phyla Silikate bilden können, was die Vermutung nahelegt, dass sich
nur wenige spezialisierte Arten auf Silikate eingestellt haben. (Lowenstam / Weiner 1989,
S.244)
Fossil sind lediglich 8 der heute 22 Phyla, die Silikatbildung betreiben, nachgewiesen. Diese
sind: Actinopoda (Radiolaria) (Kambrium - rezent); Bacillariophyta (Diatomeen) (evtl. Trias,
Kreide - rezent); Chrysophyta (evtl. Kambrium, Tertiär - rezent); Pyrrhophyta (Tertiär -
rezent); Dinoflagellaten (Tertiär - rezent); Schwämme (Kambrium - rezent); Sphenophyta
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(junges Tertiär - rezent); Angiospermophyta (evtl. Kreide, Tertiär - rezent). Die meisten
dieser Phyla gehören zu den Einzellern, lediglich die Porifera aus dem Tierreich und die
Angiospermophyta aus dem Pflanzenreich bilden Ausnahmen. (Lowenstam / Weiner 1989,
S.245)
Die biogene Silikatbildung ist also in der Erdgeschichte bereits aus dem Kambrium bekannt,
wobei es im mittleren Ordovizium zu massenhaften Ablagerungen gekommen ist, die
hauptsächlich aus Radiolarien bestehen. Außer bei den Radiolarien, den Schwämmen und
evtl. den Chrysophyten sind die biogenen Silikate erst im Mesozoikum oder Känozoikum,
also verhältnismäßig spät, aufgetaucht. Die Entfaltung der Diatomeen im späten Känozoikum
hatte einen weitreichenden Einfluss auf die Sättigung der Meere mit Silikat und die
Artenverteilung innerhalb der Biomineralisierer. Gleichzeitig mit der Expansion der
Diatomeen nahmen sowohl die Artenzahl der Radiolarien wie auch die Menge der von ihnen
mineralisierten Materialien ab. Einen ähnlichen Effekt bewirkten die Diatomeen auch
gegenüber den Silikatschwämmen. (Lowenstam / Weiner 1989, S.245ff)
Im Süßwasser sind die Silikatbildner (Diatomeen, Chrysophyten, Rhyzopoden und
Schwämme) erst seit dem Känozoikum bekannt, wo sie aber teilweise große Ablagerungen
hinterlassen haben. Bei den Pflanzen könnte die Ahnenreihe derer, die Silikate einbauen, bis
ins Ordovizium zurückreichen, und sie bezieht sich auf Sphenophyta und
Angiospermatophyta. Der älteste tatsächliche Fund geht in das Känozoikum zurück. Bei den
Angiospermen werden die Mineralien vor allem in Samen und Vegetationskörpern von
Gräsern eingebaut. Die Einlagerungen in den Gräsern könnten als Fraßschutz entwickelt
worden sein. Ein Kuriosum ist, dass sich die starke Verbreitung der Silikatbildner sowohl im
Meer als auch auf dem Land zur selben Zeit, also in der Mitte des Känozoikums, ereignete.
(Lowenstam / Weiner 1989, S.244ff)
8.2 Organische Materialien
Cellulose
Eines der wohl ältesten biogenen Materialien, das in dieser Arbeit behandelt wird, ist
Cellulose. Sie findet sich bereits in den Protophyten (Einzeller oder lockere Verbände von
Einzellern), die als Vorläufer der höheren Pflanzen angesehen werden können. Hier gibt es
bereits Gattungen wie Chlamydomonas, die zur Klasse der Grünalgen zählen, oder Gattungen
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aus der Klasse der Dinoflagellaten, die Zellwände aus Cellulose besitzen. (Czihak et al. 1992,
S.556, 566)
Fast alle Prokaryonten besitzen zwar eine Zellwand, jedoch nicht aus Cellulose, sondern aus
Murein, einem Peptidoglycan (Polysaccharidderivat), oder anderen Stoffen . Es
liegt also nahe, das erste Auftreten von Cellulose im Präkambrium anzusetzen. Die heute
existierenden Pflanzen sind stammesgeschichtliche Nachfahren der damals lebenden Algen.
Cellulose kommt aber auch bei Tunicaten vor (Ziegler 1992, S.31).
Lignin
Lignin zur Verfestigung der pflanzlichen Zellwände ist wesentlich später in Erscheinung
getreten und wurde erst bei terrestrischen Lebewesen eingesetzt. Im Silur traten die ersten
Landpflanzen auf. Es handelte sich dabei um die zu den Nacktfarnen (Psilophyten) gehörende
Rhynia. Die Nacktfarne sind bereits Ende des Devons wieder ausgestorben, bildeten aber die
direkten Vorläufer der heutigen Palette der Pflanzen mit Ausnahme der Moose. Die
Sumpfpflanze Rhynia zeichnete sich bereits durch einen Wurzelstock mit Rhizoiden,
aufrechte 50 cm hohe Gabelsprosse mit einfachen Spaltöffnungen, Leitbündel, Cutin als
Verdunstungs- und UV-Schutz und Lignin als Festigungsstoff der Stützzellen aus. (Vogel /
Angermann 1998, S.521)
Chitin
Chitin, das Material, das sowohl bei den Pilzen als auch bei Gliedertieren auftritt, ist
möglicherweise mehrmals unabhängig voneinander entwickelt worden. Pilze stammen wie
auch die Pflanzen von Algen ab. Ihr Auftreten kann im Ordovizium bzw. Silur angenommen
werden. Wesentlich früher traten die Trilobiten auf. Sie lebten vom Kambrium bis ins
Karbon, besaßen Chitin in Form von Kopf-, Rumpf- und Schwanzschild und wurden von 1
bis 70 cm groß. Trilobiten sind auch die Vorläufer der sich ab dem Silur bzw. Devon
entwickelnden Insekten. Wirbellose Landtiere sind durch das Urinsekt Rhyniella im Devon
belegt. (Vogel / Angermann 1998, S.520ff) Es kann angenommen werden, dass der Einsatz
von Chitin direkt von den Trilobiten auf die Insekten übergegangen ist. Krustazeen, die
häufig ein durch mineralische Einlagerungen gehärtetes Chitinaußenskelett aufweisen, sind
bereits im Kambrium aufgetaucht (Lehmann 1985, S.414). Sowohl Trilobiten als auch
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Krustazeen und Insekten haben eine gemeinsame Wurzel in ihrer Entwicklung innerhalb des
Stammes der Arthropoden (Lehmann / Hillmer 1997, S.163).
Chitin fehlt bei den Deuterostomia; es gilt als charakteristisches Merkmal der Protostomia,
von denen einige allerdings sekundär die Fähigkeit, es zu bilden, verloren haben (Wickler in:
Heberer 1967, S.445). In der Gruppe der Chitinozoa sind Mikrofossilien mit bis zu 0,3 mm
Größe zusammengefasst, die aus einer chemisch sehr widerstandsfähigen, meist schwarzen,
chitinähnlichen Substanz bestehen. Ihre systematische Stellung ist umstritten. Die
Hauptverbreitung hatten sie im Ordovizium, Silur und Devon. (Lehmann / Hillmer 1997,
S.40ff)
Chitin kommt auch bei Algen, Pilzen, Flechten, Cnidariern, Priapuliden, Mollusken,
Anneliden, Onychophoren, Pentastomiden, Arthropoden und Tentaculaten vor und wird zur
Bildung von Skeletten bei Arthropoden (Trilobiten, Krustazeen, Insekten, usw.), Graptolithen
und manchen Brachiopoden benutzt (Ziegler 1992, S.31).
Keratin
Keratin könnte ebenfalls mehrmals unabhängig voneinander entwickelt worden sein. Im
Kambrium sind hornschalige, nur gering mineralisierte Armfüßer häufig vorgekommen. Die
Stammesgeschichte der Armfüßer reicht bereits in präkambrische Zeit zurück. (Vogel /
Angermann 1998, S.520ff) Horngebilde, die durch Einlagerung von Gerüstproteinen
gebildeten abgestorbenen Teile der Oberhaut bei Wirbeltieren, dienen besonders als Schutz
gegen mechanische Einwirkungen und Kälte. In dieser Form kommen sie als Hornschuppen
und -platten der Kriechtiere, als Federn und Schnabel bei Vögeln, als Haare, Krallen, Hufe
und Hörner bei Säugetieren und Fingernägel bei Wirbeltieren vor. (Lexikon der Biologie
1985, S.279)
Es kann angenommen werden, dass die gemeinsamen Wurzeln einzelner Keratintypen, die
bei verschiedenen Arten wie Haien, Fischen und Menschen vorkommen, aus einer Zeit vor
mindestens 450 Mio.a datieren. Die Entwicklung der Keratine muss allerdings nicht immer
einheitlich gewesen sein. Epidermal aus Keratinocyten gebildetes Material unterscheidet sich
beispielsweise von Keratin, das typisch für einfache Epithelien ist. In den einfachen
Epithelien der Mammalen, Vögel, Amphibien, Knorpel- und Knochenfische sind jedoch die
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charakteristischen Keratine verwandt mit denen der menschlichen K8- und K18-Form dieses
Proteins. (Schaffeld 1998, S.69ff)
Auch bei den Schwämmen finden sich Proteine als Skelettmaterial. Das Spongin, eine
hornige kollagenähnliche Verbindung (Currey 1970, S.20), steht dem Keratin chemisch sehr
nahe. Die Schwämme als eine sehr ursprüngliche Gruppe im Tierreich haben ihre Wurzeln im
Kambrium (Vogel / Angermann 1998, S.528) oder möglicherweise schon vorher (Lehmann
1985, S.414).
Seide
Seide lässt sich bereits im Unteroligozän nachweisen. In Bernstein blieben Spinnen und
Fliegen erhalten, die gemeinsam mit Resten des Spinnennetzes eingebettet wurden.
(Kuhn-Schnyder in: Heberer 1967, S.263) Drüsen zur Bildung von seidenartigen Fäden
wurden mehrfach im Laufe der Phylogenie der Insekten entwickelt und gingen meistens aus
Labialdrüsen hervor. Die Funktion der Seidenfäden kann durchaus unterschiedlich sein. So
werden sie für Wohngespinste, Schutznetze, Larvenköcher und Fanggespinste eingesetzt. Am
bekanntesten sind die aus Seidenfäden gesponnenen Puppenkokons der Hymenoptera, vieler
Coleoptera, der Planipennia, Mecoptera, Trichoptera, Lepidoptera und Siphonaptera.
Spinnfäden werden entweder in reiner Form oder vermischt mit Fremdkörpern aus der
Umgebung zum Bau von Wohnröhren oder Kokons verwendet: Beispielsweise nutzen Larven
von Trichoptera (Köcherfliegen) Sandkörner, Schneckenschalen und Pflanzenteile, während
Larven von Sackträgermotten und Flöhen Schmutzpartikel einbauen. (Dettner 1999, S.49)
Die Seide einer anderen Arthropodengruppe, der Spinnen, ist möglicherweise unabhängig
von jener der Insekten entstanden. Die Arachnida (Spinnen) sind bereits im Silur aufgetaucht
(Lehmann / Hillmer 1997, S.161). Wie bereits erwähnt haben sich die ersten Insekten im
Silur bzw. Devon entwickelt (Vogel / Angermann 1998, S.520ff).
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9 HÄUFIGKEIT DER VORKOMMENDEN BIOMATERIALIEN
Die Biomasse der Erde − 1841·10 9 t Trockensubstanz (Heinrich 1990, S.31) − verteilt sich zu
rund 99% auf die autotrophen Pflanzen, zu 0,9% auf die heterotrophen Pflanzen und zu nur
0,1% auf die Tiere (Kalusche 1996, S.238). Die gesamte Nettoprimärproduktion beträgt
172,5·10 9 t/a und verteilt sich auf das Meer mit 55,0·10 9 t/a und die Kontinente mit
117,5·10 9 t/a. (Heinrich 1990, S.31) Von den rein organischen Materialien kommt Cellulose
am häufigsten vor. Das zweithäufigste biogen gebildete organische Material ist Lignin
(Britannica 2002: Lignin).
An anderer Stelle wird das Chitin als das zweithäufigste organische Material in der Biosphäre
angeführt. Die Menge des organisch gebundenen Kohlenstoffes in der Biosphäre beträgt
demnach rund 2,7·10 11 t C. Davon sind rund 99% (2,6·10 11 t C) in Pflanzen gebunden.
Insgesamt liegen 40%, also 1,1·10 11 t C, in Form von Cellulose vor. Der größte Anteil des
Cellulose-Kohlenstoffes ist länger im Einsatz, und nur rund ein Hundertstel (1,3·10 9 t C) wird
jährlich erneuert. Der Chitin-Anteil an der Biomasse liegt unter dem der Cellulose. Die
Nettoprimärproduktion liegt aber mit 2,3·10 9 t C Materialerneuerung pro Jahr alleine beim
Kohlenstoff des Krustazeen-Chitins deutlich über dem der Cellulose. (Peter, M.; Universität
Potsdam, Institut für Chemie, Abt. Naturstoffchemie; persönliche Mitteilung; 29.1.2002)
Umgerechnet auf die gesamte trockene Biomasse liegt die Nettoprimärproduktion von
Cellulose (C 6 H 10 O 5 ) n bei 2,9·10 9 t/a und die von Krustazeen-Chitin (C 78 H 128 O 49 N 10 ) n bei
4,9·10 9 t/a.
Der größte Teil des biologisch verfügbaren Kohlenstoffes in Form des Kohlenstoffdioxids ist
in den Ozeanen (3,8·10 13 t C) und in der Atmosphäre (7,2·10 11 t C) gespeichert. Jährlich
werden vom CO 2 in der Atmosphäre etwa 15% durch die Photosynthese der Pflanzen
umgesetzt. Zur Hälfte bilden Pflanzen daraus Biomasse, die andere Hälfte wird zur
Energiegewinnung veratmet. Im Vergleich dazu ist in Erdöl, Erdgas, Stein- und Braunkohle
sowie Torf eine Menge von 1,2·10 12 t C gebunden. (Schwedt 1996, S.8)
Durch Verwesung (Mineralisierung über den Stoffwechsel von Mikroorganismen) werden
aus der lebenden und der abgestorbenen Biomasse jährlich 6·10 9 t C in die Atmosphäre
freigesetzt. (Schwedt 1996, S.8)
Um zu veranschaulichen, dass die Angaben teilweise stark voneinander abweichen, sei hier
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noch ein weiterer Wert angeführt: Jedes Jahr werden etwa 10 11 t organische Substanz durch
Photosynthese von Organismen auf der Erde produziert. Im gleichen Zeitraum wird ein etwa
äquivalenter Betrag durch die Atmung zu CO 2 und H 2 O zurückoxidiert. (Odum 1983, S.33)
Eine andere Quelle zeigt die in Tabelle 8 dargestellte Verteilung des Kohlenstoffes auf der
Erde.
Kompartiment Kohlenstoffmenge [10 9 t]
Atmosphäre 700
Humus im Boden 2 500
Humus im Meer 1 000
Landlebewesen 830
Meereslebewesen 50
−
Gelöstes HCO 3 im Meer 38 400
Fossile Brennstoffe 10 000
Kalksedimente 60 000 000
Tabelle 8: Kohlenstoffmengen in verschiedenen Kompartimenten (nach Stevenson 1985 in Gisi 1990, S.179)
Etwa 50% der bekannten Biomineralien werden aus Kalziumsalzen gebildet und 25% aus
Phosphaten. Weiters enthalten 60% der bekannten Biomineralien Hydroxygruppen bzw.
gebundenes Wasser. (Lowenstam / Weiner 1989, S.17) Diese Zahlen geben jedoch keine
Häufigkeit in Bezug auf die biogen gebildeten Massen an. Silikate sind nach
Kalziumkarbonat die am zweithäufigsten von Organismen verwendeten Mineralien (Weiner
et al. 2000, S.4). Wie bereits weiter oben erwähnt ist die Häufigkeit der Verwendung in
Skeletten (Exo- und Endoskelett) von Kalziumkarbonat über Kalziumphosphat hin zu
Silikaten geringer werdend (Currey 1970, S.17).
Auf Grund der Tatsache, dass von Pflanzen hauptsächlich Silikate eingelagert werden, kann
angenommen werden, dass diese auch die mengenmäßig am häufigsten vorkommende
Mineraliengruppe bei biogenen Materialien in der Biosphäre sind, wenngleich auch ihre
Funktion umstritten ist.
Rund die Hälfte des Kalziums, das jährlich in die Ozeane eingetragen wird, wird temporär in
Korallenriffen gebunden. Mit jedem Ca-Atom wird auch ein CO 2 -Molekül aufgenommen,
was zu einer durchschnittlichen Fixierung von 700·10 6 t C führt. (Smith 1978, in: Birkeland
1997, S.1) Das entspricht einer CaCO 3 Menge von 5,8·10 9 t/a. Für die Bildung von
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Kalkskeletten im Meer (bes. Coccolithophoriden, Foraminiferen, Kalkalgen und Korallen)
wird eine Bildungsrate von 8,5·10 9 t/a angeführt (Ott 1996, S.312), d.h. der größte Teil der
Kalkbildung wird von den Korallen vollzogen.
In Tabelle 9 sind einige der angesprochenen Biomaterialien mit ihren jährlichen
Produktionsmengen zusammengestellt.
Material
Bildungsrate [10 9 t/a]
Cellulose 2,9
Krustaceen-Chitin 4,9
Korallenkalk 5,8
Gesamter biogener Kalk im Meer (bes. Coccolithophoriden,
Foraminiferen, Kalkalgen und Korallen) 8,5
Tabelle 9: Jährliche Produktionsmenge ausgewählter biogener Materialien (Quellen: siehe Text)
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Dissertation: Bionik & Ecodesign
10 DATENERHEBUNG
In diesem Teil werden die erhobenen Daten festgehalten, die die Basis für die weitere
Auswertung in den folgenden Kapiteln darstellen. Die jeweilige Methodik für die Recherche
bzw. den Umgang mit den Daten ist zu Beginn jedes Unterkapitels angeführt. Die
Zusammensetzung der biogenen Materialien wird − da die Daten für die
Energieberechnungen nötig sind − im jeweils ersten Teil der einzelnen Biomaterialien mit
behandelt. Am Ende der folgenden drei Unterkapitel werden dann die erhobenen Daten
gesammelt dargestellt.
10.1 Energetischer Aufwand der Biomaterialproduktion
10.1.1 Methodik der Berechnung des Energieinhaltes von Biomaterialien
Der Energieaufwand, den ein Organismus erbringen muss, um strukturelle Materialien
herzustellen, ist nicht immer exakt bestimmbar. Dies liegt daran, dass die Synthesewege noch
nicht detailliert genug erforscht sind und somit die Effizienz, mit der die Synthese vollzogen
wird, nur grob geschätzt werden kann. Wegen dieses Umstands ist es zweckmäßig,
vereinfachend die Energie, die für die Herstellung von Biomaterialien benötigt wird, auf der
Grundlage der Anfangs- und Endzustände der Synthesewege zu ermitteln. Biomaterialien
werden aus unterschiedlichen Ressourcen aufgebaut, die zumeist als niedermolekulare
Verbindungen vorliegen. Diesen Verbindungen kann ebenso wie den erzeugten
Biomaterialien ein Energiewert (Standardbildungsenthalpien) beigemessen werden. Aus den
Standardbildungsenthalpien der Reaktanden und Produkte lässt sich dann die
Reaktionsenthalpie berechnen.
Unter dem Begriff des Energieinhaltes wird in der Folge die Summe der Reaktionsenthalpien
jener Komponenten verstanden, aus denen ein biogenes Material zusammengesetzt ist. Das ist
die Energie, die nötig ist, um aus den jeweiligen Ressourcen − bei 100%iger Effizienz −
Biomaterialien aufzubauen. Mit dieser Annahme können die Energiewerte standardisiert und
miteinander verglichen werden. Damit ist ein Minimalwert für den energetischen Aufwand
der Herstellung gegeben. Der tatsächliche Aufwand für einen Organismus liegt in jedem Fall
über dem hier berechneten.
Die Ressourcen, aus denen die Materialien gebildet werden, sind je nach Organismengruppe
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unterschiedlich (siehe auch Abbildung 7). Autotrophe Landlebewesen beziehen die für die
Bildung von Biomaterialien nötigen Ausgangsstoffe aus der Atmosphäre (CO 2 ) und dem
2−
Boden (H 2 O, NO 3− ,NH 4+ und SO 4 ). Im Meer liegt CO 2 in gelöster Form vor. Der
Kohlenstoff wird von Autotrophen durch die Photosynthese aus dem vorhandenen CO 2
aufgenommen. Der Wasserstoff wird − ebenfalls bei der Photosynthese − vom Wasser, das
von den Wurzeln in die Blätter transportiert wird, abgespalten. Sauerstoff in Biomaterialien
+
stammt vom CO 2 und wird in Makromolekülen eingelagert. Stickstoff wird entweder als NH 4
oder NO 3− aufgenommen, wobei die meisten Lebewesen nur Nitrat aufnehmen können.
2−
Schwefel, der Bestandteil einiger Aminosäuren ist, wird von Pflanzen als SO 4 ebenfalls aus
dem Boden aufgenommen. (Heinrich / Hergt 1990, S.62ff)
Bei heterotrophen Organismen wird angenommen, dass sie ihre organischen Biomaterialien
aus Monomeren der in der Nahrung vorkommenden Makromoleküle aufbauen. Zucker,
Proteine, Lipide und Nukleinsäuren werden im Gastro-Intestinal-Trakt durch verschiedene
Enzyme in ihre monomeren Bestandteile aufgespalten. Die dabei frei werdende Energie wird
nicht gespeichert, sondern als Wärme abgegeben. Erst wenn die Moleküle als Monomere
vorliegen, können sie vom Körper aufgenommen werden und in dieser Form der Produktion
von Biomaterialien dienen. (Bender / Bender 1997, S.109ff) (Ganong 1999)
Bei organischen Substanzen ist − durch die Annahme der verlustfreien Umwandlung − der
Energieinhalt durch den Brennwert, der kalorimetrisch ermittelt werden kann, berechenbar.
Bei anorganischen Materialien, wie sie in Muschelschalen oder Knochen vorliegen, ist dies
nicht möglich. Die Energieinhalte dieser Materialien können jedoch mit in der Literatur
vorzufindenden Daten kalkuliert werden.
Die Standardbildungsenthalpien werden im Allgemeinen auf eine Temperatur von 298,15 K
und einen Druck von 1 bar bezogen. Aus ihnen werden die Reaktionsenthalpien mit folgender
Formel berechnet:
∆H = ∑ n p ∆H f (p) - ∑ n r ∆H f (r) (1)
Dabei sind n p bzw. n r die Molmengen und ∆H f(p) bzw. ∆H f (r) die Standardbildungsenthalpien
der Produkte und Reaktanden. In der Änderung der Enthalpie finden die innere Energie (U)
und die Volumenänderungsarbeit Berücksichtigung:
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Manfred Drack
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∆H = ∆U + p ∆V (2)
Für viele organische Komponenten sind keine Standardbildungsenthalpien in der Literatur
verfügbar. Die Berechnung ihrer Energieinhalte kann aber, wie bereits erwähnt, auch über
den Umweg der bei der Verbrennung frei werdenen Energie − dem Heizwert − vorgenommen
werden. Dazu wurde eine empirische Formel für den unteren Heizwert (Sass et al. 1974,
S.489ff) benutzt, die folgendermaßen lautet:
H u = 8320 c + 22420 h + 2500 s + 1500 n - 2580 o - 585 w [kcal/kg] (3)
Die Kleinbuchstaben geben den Anteil an Kohlenstoff (c), Wasserstoff (h), Schwefel (s),
Stickstoff (n), Sauerstoff (o) und Wasser (w) in [g/g] an. Um den oberen Heizwert bzw.
Brennwert der Stoffe zu erhalten, ist noch die Verdampfungsenthalpie von Wasser
(2450 kJ/kg) hinzuzurechnen (Böge 1987, S.1030). Dass die Formel laut Dubbel auf 0°C
bezogen ist, während die in Böge für 20°C gilt, spielt bei der geforderten Genauigkeit
vorliegender Untersuchungen keine Rolle. Die Arbeit, die aus der Volumenänderung der
Gasphase resultiert, ist in der empirischen Formel nicht berücksichtigt. Sie geht aber in die
Enthalpie mit ein. Bei der Verbrennung fester Stoffe ist die Volumensarbeit jedoch relativ
klein. Sie lässt sich durch die Gleichung
∆(p V) = R T ∆n (4)
berechnen, wobei die molare Gaskonstante R = 8,314 J/(mol·K) und T = 298,15 K beträgt.
∆n gibt die Differenz in der Molmenge der Gase von Produkten und Reaktanden an. Aus
Tabelle 10 kann abgelesen werden, wie groß die Arbeit durch Volumenänderung ist und dass
sie vernachlässigt werden kann. Somit können Reaktionsenthalpie und Brennwert direkt
miteinander verglichen werden.
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Polymer-Verbrennungsreaktion ∆n [mol] R T ∆n
[MJ/kg]
Chitin C 8H 13O 5N + 35/4 O 2 ⇔ 8 CO 2 + 13/2 H 2O + ½ N 2 -0,25 -0,0029
Cellulose C 6H 10O 5 + 6 O 2 ⇔ 6 CO 2 + 5 H 2O 0 0
Seide C 303,6H 461,7O 119,7N 101,3S 0,1 + 359,3 O 2 ⇔ 303,6 CO 2 + -4,93 -0,0016
461,7/2 H 2O + 101,3/2 N 2 + 0,1 SO 2
Keratin C 449,4H 710,9O 155,3N 123,1S 13,6 + 563,1 O 2 ⇔ 449,4 CO 2 +
710,9/2 H 2O + 123,1/2 N 2 + 13,6 SO 2
-38,48 -0,0088
Fett C 560H 1013,3O 70 + 778,3 O 2 ⇔ 560 CO 2 + 1013,3/2 H 2O -218,3 -0,0610
Tabelle 10: Abschätzung der Volumensarbeit; Basisdaten aus: (Vincent 1990) (Bender / Bender 1997, S.129ff)
Zu berücksichtigen ist jedoch, dass bei der Verbrennung Substanzen entstehen, die nicht den
in der Natur vorkommenden Ressourcen von Lebewesen entsprechen. Die bei der
Verbrennung frei werdende Energie entspricht also nicht immer dem zu ermittelnden
Energieinhalt. Um Energieinhalte zu berechnen, muss daher noch berücksichtigt werden, dass
Stickstoff und Schwefel in anderer Form vorkommen, als sie bei der Verbrennung gebildet
werden. Beim Verbrennen entstehen N 2 und SO 2 , während die Ressourcen für die Bildung
2−
von Biomaterialien in Autotrophen NO 3− und SO 4 sind (Heinrich / Hergt 1990, S.62ff). Die
folgenden Reaktionen werden angesetzt, um diesen Umstand zu berücksichtigen, wobei die
Standardbildungsenthalpiewerte aus der angeführten Tabelle 11 entnommen wurden, um die
Reaktionsenthalpien zu berechnen:
N 2 + H 2 O + 5/2 O 2 ⇔ 2 NO 3
−
+ 2 H + ∆H = -127,87 kJ/mol (5)
SO 2 + ½ O 2 + H 2 O ⇔ SO 4
2−
+ 2 H + ∆H = -326,71 kJ/mol (6)
N 2 SO 2 H 2O(l) O 2 NO − 3 (aq) SO 2− 4 (aq) H + (aq)
∆ fH 0 [kJ/mol] 0 -296,81 ±0,20 -285,83 0 -206,85 ±0,40 -909,34 ±0,40 0
Tabelle 11: Standardbildungsenthalpie natürlich vorkommender Ressourcen (Linde CRC 1996, S.5-1ff)
Daraus können, mittels Division durch die Molmasse, die auf 1 kg N 2 bzw. SO 2 bezogenen
Reaktionsenthalpien berechnet werden. Sie betragen -4,56 MJ/kg für N 2 und -5,10 MJ/kg für
SO 2 . Die so erhaltenen Werte können von den Verbrennungsenergien abgezogen werden.
Damit errechnet sich der Energieinhalt von Biomaterialien, die aus den natürlich
vorkommenden Ressourcen gebildet wurden.
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Die Energiewerte, die mit der empirischen Formel für den Heizwert erhalten werden,
stimmen gut mit den in der Literatur vorhandenen Werten überein. Dies gilt besonders für
Polymere. Die rechnerische Verbrennungsenthalpie von Cellulose beträgt 17,35 MJ/kg und
weicht somit um 0,8% vom Literaturwert, der 17,49 MJ/kg beträgt, ab. Die Abweichung der
berechneten Werte von einzelnen Aminosäuren ist um einiges größer und liegt im Bereich
von ±10%, bei Glycin sogar bei nahe 20%. (Blaxter 1989, S.296ff)
Nachstehend sind die Energieberechnungen für die einzelnen Biomaterialien angeführt. Bei
den Materialien der Autotrophen wurde lediglich ein Wert für den Energieinhalt berechnet.
Bei den Heterotrophen, die die Vorleistungen der Pflanzen nutzen können, sind zwei
Energieinhalte berechnet worden. Einerseits ist das der Energieinhalt für die Herstellung von
Materialien aus vorgefertigten pflanzlichen Monomeren und andererseits der Energieinhalt,
der für die Materialbildung aus Ressourcen der unbelebten Natur eingebracht werden müsste.
Der zweite Wert stellt jene Energie dar, die auch beim Abbau der Biomaterialien wieder frei
wird.
10.1.2 Knochen
Wie der genaue metabolische Ablauf bei der Knochenbildung funktioniert, ist weitgehend
unklar. Die Mineralbildung kann intra- oder extrazellulär erfolgen (Lowenstam / Weiner
1989, S.8, 27ff). Einige Studien weisen jedoch darauf hin, dass die Mineralisation nicht
extrazellulär abläuft. Stattdessen wird angenommen, dass Kalzium- und Phosphat-Ionen
intrazellulär im Golgiapparat der Osteoclasten kalzifizierte Partikel bilden, die dann von
organischen Stoffen ummantelt und aktiv von der Zelle nach außen transportiert werden.
Diese Partikel binden sich dann an die Kollagenmatrix (Robertson 1982, S.18ff). Die
Ausfällung von Kalziumphosphat hängt vom pH-Wert, der Sättigung der Lösung, der
Ionenstärke, der Temperatur und von den Eigenschaften der bereits vorhandenen festen Phase
ab (Nancollas 1982, S.79).
Die Angaben für die Zusammensetzung von Knochen variieren erheblich. Das resultiert u.a.
daraus, dass unterschiedliche Knochen analysiert wurden und auch verschiedene Teile
(massiv und porös) in den Knochen. Einige Beispiele sind in der Folge angeführt.
Die Knochensubstanz der Vertebraten besteht aus einem organischen und einem
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anorganischen Teil. Die mineralische Fraktion hat einen Masseanteil von rund 50% am
Knochen. Der Rest besteht aus Wasser und organischem Material (Fourman et al. 1968, S.5).
Fourman führt die in Tabelle 12 aufgelisteten Mengenanteile für die Bestandteile von Kochen
eines Kindes mit 2,5 Jahren an (Fourman et al. 1968, S.294):
Material
Masseanteil im Knochen
[%]
Wasser 11,56
Organisches Material 37,14
Na 0,64
K 0,30
Ca 24,40
Mg 0,10
P 10,93
Karbonat 3,11
Tabelle 12: Zusammensetzung von Knochen (Fourman et al. 1968, S.294)
Einer anderen Quelle ist zu entnehmen, dass die trockene Knochenmasse zu 46% aus
Mineralien, zu 36% aus Proteinen und zu 18% aus Fett besteht. Das Aschegewicht setzt sich
aus 36% Ca, 17% P und 1% Mg zusammen (trockene Knochenmasse = 100%). (McDonald et
al. 1995, S. 101)
Der Großteil (95%) der organischen Fraktion im Knochen besteht aus Kollagen. Ein Drittel
der im menschlichen Körper vorkommenden Proteine wird durch Kollagen gebildet, wovon
57% im Knochen und 34% in der Haut vorliegen. (Fourman et al. 1968, S.6)
Vincent führt folgende Anteile für Materialien, die Mineralien enthalten, an (Vincent 1990,
S.197):
Knochen [%] Dentin [%] Zahnschmelz [%]
Mineralanteil 66 70 95
Organischer Anteil 24 20 0,5
Wasser 10 10 4,5
Tabelle 13: Zusammensetzung von biogenen Kalziumphosphat-Verbundstoffen
Für die Berechnung des Energieinhaltes von Knochen werden die von Vincent bzw. Fourman
angegebenen Mengenverhältnisse herangezogen, also 66% Mineralanteil, 24% organischer
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Anteil und 10% Wasser, wobei 95% der organischen Fraktion aus Kollagen sind. Lässt man
das Wasser unberücksichtigt, so besteht der Knochen also aus 73% Mineralanteil und 27%
organischem Anteil (25% Kollagen plus 2% Fett (auf Grund der hohen Angaben der
Fettanteile von anderen Autoren aufgerundet)). Dies entspricht wohl am ehesten der
Zusammensetzung der massiven und mechanisch beanspruchten Teile von Knochen.
Energieinhalt im organischen Teil
Die Verbrennungsenthalpie von Fetten in tierischen Organismen liegt nach Literaturangaben
zwischen 34,0 und 39,8 MJ/kg. Die Verbrennungsenthalpie von Kollagen, welches den
Proteinanteil im Knochen bildet, liegt bei 22,05 MJ/kg. (Blaxter 1989, S.297) Diese Werte
stimmen relativ gut mit den in weiterer Folge verwendeten Rechenwerten überein.
Die molekulare Zusammensetzung von polymerem Kollagen kann mit der Summenformel
C 637 H 984 O 231 N 197 S angeschrieben werden (Basisdaten aus: Vincent 1990, S.56). Rechnerisch
ergibt sich für die Bildung von Kollagen aus den unbelebt vorkommenden Ressourcen ein
Energiewert von 24,59 MJ/kg und für die Reaktionsenthalpie von Monomeren zu polymerem
Kollagen errechnet sich ein Wert von 3,52 MJ/kg.
Die typischen in der menschlichen Ernährung enthaltenen Fette bestehen aus Glyzerin und
Fettsäureresten mit 12 bis 18 Kohlenstoffatomen, wobei das Verhältnis der gesättigten zu
einfach ungesättigten zu mehrfach ungesättigten Verbindungen 17 : 12 : 6 beträgt (Bender
/Bender 1997, S.129ff). Die Berechnung für Fett (C 560 H 1013 O 70 ) ergibt eine Verbrennungsund
in diesem Fall auch gleichzeitig Bildungsenthalpie von 38,39 MJ/kg. Für die Bildung von
Fett aus Fettsäuren und Glycerinen ist eine Bildungsenthalpie von 2,29 MJ/kg aufzubringen.
Energieinhalt im anorganischen Teil
Die anorganische Komponente wird aus dem Kalziumphosphat Hydroxyapatit Ca 5 (PO 4 ) 3 (OH)
gebildet. Kalzium liegt sowohl im Meer- als auch im Süßwasser als Ion (Ca 2+ ) vor. Phosphat
2−
kommt ebenfalls gelöst als PO 4 vor, es wird aber auch in jeder Art von Nahrung in Form
von organischen Verbindungen aufgenommen. Die organischen Phosphatverbindungen sind
zumeist energiereicher als das Ion (vgl. ATP), was die Wahrscheinlichkeit, dass das Phosphat
vom ATP kommt, gering erscheinen lässt. Mit der Annahme, dass die gelöste Form
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verwendet wird, wird also mehr Energie für den Knochenaufbau benötigt. Die
Konzentrationen in marinen und terrestrischen Systemen sind unterschiedlich. Aktive und
passive Ionenpumpen im Körper sind erforderlich, um übersättigte Konzentrationen zu
2−
ermöglichen. 85 bis 90% des beim Knochenabbau gelösten PO 4 wird wiederverwendet, was
die Annahme stützt, dass der Phosphor durch dieses Ion zur Verfügung gestellt wird (Ganong
1999, S.366).
Die Reaktionsgleichung lautet daher:
5 Ca 2+ + 3 PO 4
3−
+ OH − ⇔ Ca 5 (PO 4 ) 3 (OH)
Die Bildungsenthalpie für die verschiedenen Reaktanden sind: -542,8 kJ/mol für Ca 2+ ,
3−
-1277,4 kJ/mol für PO 4 , -230,015 kJ/mol für OH − (Linde CRC 1996, S.5-1ff) und
-6721,600 kJ/mol für Ca 5 (PO 4 ) 3 (OH) (Robie et al. 1978). Die Reaktionsenthalpie errechnet
sich daraus mit:
∆H = -6721,6 - (5(-542,8) + 3(-1277,4) + (-230,015)) = 54,6 kJ/mol
Mit der Molmasse von M(Ca 5 (PO 4 ) 3 (OH)) = 502,317 g/mol ergibt sich eine
Reaktionsenthalpie für die mineralische Phase von ∆H = 0,11 MJ/kg.
Für den gesamten Knochen mit der organischen und anorganischen Phase ergibt sich ein
Energieinhalt von:
∆H ges = ∆Η Mineral + ∆Η Collagen + ∆Η Fett
∆H ges = 0,73⋅0,11 + 0,25⋅3,52 + 0,02⋅2,29
= 1,01 MJ/kg
Daraus ist ersichtlich, dass der größte Energieinhalt in den Proteinen steckt (0,88 MJ/kg). Der
Energieinhalt des Fettanteiles (0,05 MJ/kg) spielt auf Grund des geringen Anteils kaum eine
Rolle. Der Energieinhalt von Knochen hängt also stark vom Anteil der organischen Phase ab.
Berechnet man die Reaktionsenthalpie des Knochens aus den in der unbelebten Umwelt
2−
vorkommenden Verbindungen (CO 2 ,H 2 O, NO 3− ,SO 4 und den mineralischen Verbindungen,
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die unverändert bleiben ), so ergibt sich für Knochen folgender Wert:
∆H ges = 0,73⋅0,11 + 0,25⋅24,59 + 0,02⋅38,39
= 7,00 MJ/kg
Diese Enthalpie wird auch bei der Mineralisation des Knochens nach dem Absterben des
jeweiligen Organismus wieder frei.
10.1.3 Dentin
Dentin besteht aus denselben Grundsubstanzen wie Knochen. Im Dentin liegt die
mineralische Phase als Ca 5 (PO 4 ) 3 (OH) vor, und der organische Anteil wird aus Kollagen
gebildet (Fett spielt allenfalls eine untergeordnete Rolle). Daher lassen sich die
Enthalpiewerte, die schon beim Knochen eingesetzt wurden, wieder verwenden. Die
Mengenverhältnisse sind jedoch andere (vgl. Tabelle 13): 70% mineralisch, 20% organisch
(Kollagen) und 10% Wasser. Lässt man den Wasseranteil unberücksichtigt, so besteht die
Trockenmasse aus 78% mineralischem und 22% organischem Material. Daher ergibt sich für
die gesamte Reaktionsenthalpie folgende Gleichung:
∆H ges = ∆Η Mineral + ∆Η Kollagen
∆H ges = 0,78⋅0,11 + 0,22⋅3,52
= 0,86 MJ/kg
Bei Abbau bzw. der Mineralisation wird folgende Enthalpie frei:
∆H ges = 0,78⋅0,11 + 0,22⋅24,59
= 5,50 MJ/kg
10.1.4 Zahnschmelz
Der organische Anteil im Zahnschmelz besteht im Unterschied zu Knochen und Dentin nicht
aus Kollagen und auch nicht aus Keratin. Es scheint sich um eine spezielle Art von Proteinen
zu handeln, die den Erfordernissen des Zahnschmelzes gerecht werden. (Currey 1970, S.29)
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Dennoch kann bei den Anteilen von 95% Mineralien, 0,5% organischem Material und 4,5%
Wasser (vgl. Tabelle 13) davon ausgegangen werden, dass die Enthalpiewerte für die
organische Phase denen von Kollagen gleichen. Durch den geringen Anteil ist der mögliche
Fehler klein. Die Trockenmasse besteht aus rund 99,5% Ca 5 (PO 4 ) 3 (OH) und 0,5% Proteinen.
Daher ergibt sich für die Reaktionsenthalpie folgende Berechnung:
∆H ges = ∆Η Mineral + ∆Η Kollagen
∆H ges = 0,995⋅0,11 + 0,005⋅3,52
= 0,13 MJ/kg
Bei Abbau bzw. Mineralisation wird folgende Enthalpie frei:
∆H ges = 0,995⋅0,11 + 0,005⋅24,59
= 0,23 MJ/kg
10.1.5 Mineralisches Geweih
Cervide (Geweihträger) tragen einen Kopfschmuck aus mineralischem Material, der im
Wesentlichen aus den gleichen Bestandteilen wie die Knochensubstanz aufgebaut ist. Das
trockene, ausgewachsene und ausgehärtete Geweih von Hirschen besteht typischerweise aus
60% mineralischem (Aschegewicht) und 40% organischem Material (Caton 1877 in: Brown
1990, S.427). Die mineralische Phase besteht vorwiegend aus Kalziumphosphaten mit einem
geringen Anteil an Magnesium, und die organische Phase besteht aus Kollagen (Brown 1990,
S.428, 430). Für die Berechnung des Energieinhaltes werden daher wieder die Werte wie
beim Knochen herangezogen. Daraus ergibt sich folgender Energieinhalt:
∆H ges = ∆Η Mineral + ∆Η Kollagen
∆H ges = 0,6⋅0,11 + 0,4⋅3,52
= 1,47 MJ/kg
Bei Abbau bzw. Mineralisation wird folgende Enthalpie frei:
∆H ges = 0,6⋅0,11 + 0,4⋅24,59
= 9,90 MJ/kg
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10.1.6 Silikatschalen
Der Hauptanteil an Silizium, der von Organismen verwendet werden kann, liegt als nicht
dissoziierte, gelöste Kieselsäure Si(OH) 4 im Wasser vor. Dies geht aus der
Dissoziationskonstante der Säure hervor, wonach pK a1 = 9,82 beträgt (K a1 = 1,51⋅10 −10 ).
Kieselsäure stellt ein Verwitterungsprodukt von silikatischen Gesteinen dar und kommt in
Konzentrationen von 0,4 - 180 mmol/m³ im Süßwasser und 0 - 100 mmol/m³ im Meerwasser
vor. Die kleineren Werte resultieren aus der Aufnahme der Kieselsäure durch Diatomeen. Ob
die Aufnahme von Kieselsäure aktiv oder passiv erfolgt, wird diskutiert. Zumindest in
Mitochondrien von isolierten Rattenleberzellen scheint ein passiver Transport möglich zu
sein. Bei hohen Konzentrationen, wie sie in Diatomeen vorkommen, wird angenommen, dass
eine aktive Aufnahme nötig ist. (Raven 1983, S.179ff)
Diatomeen bauen ihr Exoskelett aus amorphem Opal mit der Formel [SiO 2n/2 (OH) 4−n ] m auf,
wobei n = 0 - 4 und m eine große Zahl ist (Mann et al. 1983b in: Lowenstam / Weiner 1989,
S.55). Das heißt, die Zusammensetzung variiert zwischen [Si(OH) 4 ] m und [SiO 2 ] m . Es liegen
keine Informationen vor, die das Vorhandensein einer organischen Phase im Silikat
bestätigen oder negieren. Es wird jedoch angenommen, dass Kohlenhydrate und Proteine, die
für den Aufbau der Schale nötig sind, auch noch in dem fertig ausgeformten Mineral
vorhanden sind (Lowenstam / Weiner 1989, S.59). Die Tatsache, dass die Schalen toter
Organismen rascher aufgelöst werden als die von lebenden, könnte auf das Vorhandensein
von organischen Einlagerungen zurückzuführen sein (Lewin 1961). Der Silikatanteil in
Diatomeen macht üblicherweise 200 g/kg Trockenmasse aus (Raven 1983, S.183).
Die Kosten für den Aufbau eines Kieselskelettes werden von Raven auf 2% der Kosten des
Energiebudgets für das Zellwachstums beziffert. Dabei wird eine aktive Aufnahme postuliert,
die 1 ATP-Molekül pro SiO 2 kostet. Im Gegensatz dazu kostet der Aufbau von organischer
Masse 5 ATP und 2 NADPH pro assimiliertem Kohlenstoffatom (1 ATP entspricht
55 kJ/mol, 1 NADPH entspricht 220 kJ/mol) (Raven 1983, S.186).
Da also nicht genau bekannt ist, ob es sich bei den Schalen der Diatomeen um einen
Verbundstoff aus mineralischem und organischem Material handelt, wird davon ausgegangen,
dass die Schalen aus reinem Silikat bestehen.
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Die Gleichungen für die Herstellung von Silikaten lauten in den Extremfällen:
Si(OH) 4 (aq) ⇔ Si(OH) 4 (s)
Si(OH) 4 (aq) ⇔ SiO 2 (s) + 2H 2 O
Die Standardbildungsenthalpie von Kieselsäure (Si(OH) 4 (aq)) bei 298,15 K und 0,101 MPa
beträgt -1457,3 kJ/mol (Nordstrom / Munoz 1994, S.442). H 2 O (l) weist eine
Standardbildungsenthalpie von -285,830 kJ/mol und kristalline Orthokieselsäure eine von
-1481,1 kJ/mol auf (Linde CRC 1996, S.5-1ff). Für die Entstehung von amorphem SiO 2 wird
eine Enthalpie von -903,9 kJ/mol (-215,9 kcal/mol) (Ilker 1979, S.6), bzw. -899,6 kJ/mol
(Nordstrom / Munoz 1994, S.442) angegeben.
Für die erste Reaktionsgleichung ergibt sich demnach eine Reaktionsenthalpie von:
∆H = -1481,1 - (-1457,3) = -23,8 kJ/mol
Die Molmasse von Si(OH) 4 beträgt 96,11 g/mol, woraus sich eine auf die Masse bezogene
Reaktionsenthalpie von ∆H = -0,25 MJ/kg ergibt.
Für die zweite Reaktionsgleichung zum SiO 2 erhält man eine Reaktionsenthalpie von:
∆H = -899,6 + 2(-285,83) - (-1457,3) = -13,96 kJ/mol
Mit der Molmasse von SiO 2
(60,084 g/mol) errechnet sich die auf die Masse bezogene
Reaktionsenthalpie von ∆H = -0,23 MJ/kg.
Die Reaktionsenthalpien für die Herstellung von Silikaten für die Schalen von Diatomeen
sind negativ und betragen zwischen -0,23 und -0,25 MJ/kg. In der Folge wird mit dem
niedrigeren Wert weitergerechnet. Bei Abbau bzw. Auflösung wird der gleiche Energiebetrag
eingesetzt.
Wie jedoch weiter oben bereits angeführt, ist die Aufnahme von gelöstem Silikat in den
Organismus ein energieverbrauchender Prozess (Lewin 1961, S.193), bei dem zusätzlich noch
Natrium vorhanden sein muss (Lowenstam / Weiner 1989, S.59). Deshalb ist der
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Energiegewinn, der durch die Ausfällung des Skelettes zustande kommt, ein fiktiver Wert
und entspricht den real vorkommenden Verhältnissen nicht.
10.1.7 Molluskenschalen
Die Schalen von Mollusken bestehen wie die meisten biogenen Mineralien aus einer
Mischung zweier Komponenten, nämlich aus organischer und anorganischer Substanz in
unterschiedlichen Mengenverhältnissen.
Organisch
Die Protein-Matrix in den Schalen macht nur einen geringen Prozentsatz aus. Zwischen 0,01
und 5% der trockenen Schalenmasse werden von organischem Material (Proteine) gebildet
(Vincent 1990, S. 169) (Currey 1970 S.23). Im Schulp des gemeinen Tintenfischs befinden
sich rund 5% organisches Material, während in der nahe verwandten Form des gemeinen
Kalmars die Einheit nur mehr aus einem hornigen Schild besteht (Currey 1970, S.23).
Proteine können mit einer Verbrennungsenthalpie von rund 22 bis 25 MJ/kg vorkommen. Da
nicht genau bekannt ist, welche Art von Proteinen in Molluskenschalen vorkommt, wird
wieder mit einem Wert von 3,52 MJ/kg für die Bildung von Polymeren aus Monomeren
gerechnet wie beim Kollagen.
Anorganisch
Der mineralische Anteil wird aus Kalziumkarbonat (CaCO 3 ) gebildet, das als Kalzit oder
Aragonit vorliegen kann (Vincent 1990, S.165). Es kann angenommen werden, dass der
Aufbau aus Ionen, die im Wasser zur Verfügung stehen, vorgenommen wird. Diese Ionen
sind Ca 2+ −
und HCO 3 (Degens 1991, z.B. S.196). Die Reaktionsgleichung lautet somit:
Ca 2+ + HCO 3
−
⇔ CaCO 3 + H +
Mit den Bildungsenthalpien von Ca 2+ (-542,8 kJ/mol), HCO 3− (-689,93 kJ/mol), CaCO 3
(Kalzit) (-1207,6 kJ/mol) (-1207,8 kJ/mol für Aragonit) und H + (0 kJ/mol) (Linde CRC 1996,
S.5-1ff) ergibt sich für die obige Gleichung eine Reaktionsenthalpie von 25,1 kJ/mol. Mit der
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Molmasse M(CaCO 3 ) = 100,09 g/mol erhält man eine Reaktionsenthalpie von 0,25 MJ/kg für
die Bildung von CaCO 3 .
Die gesamte Enthalpie, die zur Herstellung einer Molluskenschale nötig ist, setzt sich aus den
organischen und anorganischen Anteilen zusammen. Die Reaktionsenthalpie beträgt daher:
∆H ges = ∆Η Mineral + ∆Η Protein
∆H ges = (0,9999...0,95)⋅0,25 + (0,0001...0,05)⋅3,52
= 0,25...0,41 MJ/kg
In der weiteren Analyse wird der höhere Wert von 0,41 MJ/kg herangezogen.
Bei Abbau bzw. Mineralisation wird, mit den Werten, die auch bereits beim Knochen
verwendet wurden, folgende Enthalpie frei:
∆H ges = (0,9999...0,95)⋅0,25 + (0,0001...0,05)⋅24,59
= 0,25...1,47 MJ/kg
Für die Auswertung wird wieder der höhere Wert von 1,47 MJ/kg benützt.
10.1.8 Korallenmaterial
Die Gruppe der Cnidaria (Nesseltiere) zeigt mineralische Einlagerungen sowohl in Medusen
als auch in Polypen. Während die Medusen die Mineralien auch als Gravitationssensoren
benutzen, werden sie in Polypen als mechanische Stütz- und Schutzsubstanz verwendet. Die
Art der Mineralien reicht von Mg-Ca-Phosphaten in Medusen der Hydrozoa über Aragonit,
Kalzit und Gips bis zu Mg-Kalziten, alles Ca-Mineralien. Der mineralische Anteil von
Skelettmaterialien der sessilen Polypen der Anthozoa − der riffbildenden Formen − besteht
entweder aus Aragonit, Kalzit oder einer Mischung der beiden. Nach ihrem Bau können drei
Formen der Anthozoa unterschieden werden: Spicula beinhaltende Formen,
Spicula-Aggregate bildende Formen und massive Formen. (Lowenstam / Weiner 1989,
S.74ff.)
Einige Korallenformen mit pflanzenähnlichem Wuchs weisen Kollageneinlagerungen in der
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mineralischen Phase auf (Lowenstam / Weiner 1989, S.77). So bestehen beispielsweise
Spicula von Leptogorgia virgulata (Gorgoniacea) aus 5,9% (Gew.) organischem Material,
hauptsächlich Proteinen (Kingsley / Watabe 1983 in: Lowenstam / Weiner 1989, S.78). Das
Exoskelett kann aber auch bis zu 100% aus dem Protein Gorgonin bestehen, was ein
Mitbewegen mit den Wellen ermöglicht (Currey 1970 S. 21ff).
Korallen wie z.B. Melithaea ochracea (Gorgoniacea) weisen die eher selten vorkommende
aggregierte Form von Spicula auf. Die »Äste« dieser Art bestehen alternierend aus dichten
Aggregaten von Spicula und Kollagenreichen Segmenten, die immer noch mineralische
Einlagerungen aufweisen (Lowenstam / Weiner 1989, S.79).
Riffbildende Korallen mit massiven Skeletten sind empfindlich gegenüber Temperaturen
unter 15°C und geringer Salinität. Dennoch kommen Korallen mit massiven Skeletten in
Tiefen bis zu 6000 m vor (Lowenstam / Weiner 1989, S.81). Jene Arten, die symbiotisch auf
photosynthesetreibende Algen (Zooxanthellae) angewiesen sind, kommen jedoch nur in den
obersten Bereichen der Meere vor (Wood 1983). Es wird angenommen, dass die
Zooxanthellae eine Rolle bei der Mineralisation spielen, weil stärker beleuchtete Organismen
rascher mineralisieren (Goreau 1959 in: Lowenstam / Weiner 1989, S.81).
Die hier betrachteten massiven Korallenskelette beinhalten immer kleine Mengen an
organischem Material. Chitin ist dabei die Ausnahme, es wurde nur in der Gattung
Pocillopora gefunden (Wainwright 1963; Wilfert / Peters 1969 in: Lowenstam / Weiner
1989, S.83). Der Gewichtsanteil von Lipiden liegt zwischen 0,02 und 0,03% der
Trockenmasse. Proteine sind ebenfalls immer vorhanden, sie machen einen Gewichtsanteil
von 0,03% der Trockenmasse aus. Die Aminosäuren-Zusammensetzung kann zu 40 bis
50% (mol) aus Aspargin- und Glutaminsäure bestehen, wobei Glutaminsäure den Großteil
ausmacht. (Wilfert / Peters 1969) (Young 1971) (Isa / Okazaki 1987) (Mitterer 1978 in:
Lowenstam / Weiner 1989, S.83)
Für die Berechnung der Energieinhalte wird davon ausgegangen, dass die Proteine aus
Kollagen und die Fette aus einer durchschnittlichen Zusammensetzung wie beim Knochen
bestehen. Daher liegt die Bildungsenthalpie der Proteine aus den in der Nahrung
aufgenommenen Monomeren bei 3,52 MJ/kg und die von Lipiden bei 2,29 MJ/kg.
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Wie schon bei den Mollusken wird angenommen, dass der Aufbau des Materials aus Ionen,
die im Wasser verfügbar sind, vorgenommen wird. Diese Ionen sind Ca 2+ und HCO 3− (Degens
1991, z.B. S.196).
Die gesamte Enthalpie, die zur Herstellung eines massiven Korallenskelettes mindestens
aufgewendet werden muss, ergibt sich aus der Addition der Enthalpien des organischen und
anorganischen Anteils. Die Enthalpie beträgt daher:
∆H ges = ∆Η Mineral + ∆Η Kollagen + ∆Η Fett
∆H ges = 0.99945⋅0,25 + 0,0003⋅3,52 + 0,00025⋅2,29
= 0,25 MJ/kg
Für die Spicula von Leptogorgia virgulata wird unter der Annahme, dass sich der organische
Anteil aus 0,025% Fett und 5,875% Kollagen (ergibt insgesamt 5,9% (Gew.) organisches
Material) zusammensetzt, folgender Betrag errechnet:
∆H ges = ∆Η Mineral + ∆Η Kollagen + ∆Η Fett
∆H ges = 0.941⋅0,25 + 0,05875⋅3,52 + 0,00025⋅2,29
= 0,44 MJ/kg
In weiterer Folge wird nur die Reaktionsenthalpie von 0,25 MJ/kg für die massiven Korallen
betrachtet.
Bei Abbau bzw. Mineralisation von massiven Korallen wird folgende Enthalpie frei:
∆H ges = 0.99945⋅0,25 + 0,0003⋅24,59 + 0,00025⋅38,39
= 0,27 MJ/kg
10.1.9 Schwämme
Das Skelettmaterial der Schwämme zeigt die unterschiedlichsten Materialverwendungen,
zwischen Silikaten, Kalk und Proteinen (Currey 1970, S. 20). Schwämme werden
taxonomisch nach der verwendeten Zusammensetzung der Spicula, der kleinsten Einheiten
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der Skelette, eingeteilt. Die Gruppe mit den meisten Vertretern (80% aller Schwammarten),
die Demospongiae, verwendet Spongin, ein kollagenartiges Protein, das nur bei Schwämmen
vorkommt (Bergquist 1978, S.84), und/oder Silikate. In der Klasse der Calcerae werden
Schwämme mit einem Skelett aus reinem Kalziumcarbonat (CaCO 3 ) zusammengefasst. Die
Klasse der Hexactinellida (Glasschwämme) setzt sich aus Schwämmen mit einem Skelett aus
Silikaten zusammen. (Pechenik 2000, S.80ff)
Die Werte für die Reaktionsenthalpien wurden bereits weiter oben berechnet. Sie betragen
demnach für Schwämme mit reinem Kalkskelett 0,25 MJ/kg, mit reinem Protein (Kollagen)
3,52 MJ/kg und mit reinem Silikat -0,25 MJ/kg. Je nach Masseanteilen ergibt sich ein
dazwischenliegender Wert.
Bei Abbau bzw. der Lösung von hier betrachteten Kalkskeletten wird eine Enthalpie von
0,25 MJ/kg frei.
10.1.10 Holz
Der Energieinhalt von Holz ist durch den Brennwert (= oberer Heizwert) gegeben. Für
verschiedene Holzarten variiert der Brennwert zwischen 17,5 und 24,5 MJ/kg für trockenes
Material (Hall / Overend 1987, S.205). Zur Herstellung von Holz aus CO 2 und H 2 Omussder
Organismus demnach mindestens diesen Energiebetrag aufwenden. Der höhere Wert ergibt
sich aus einem größeren Anteil an Lignin. Lignin hat eine Entstehungsenthalpie von
27,28 MJ/kg, während die Werte für andere Polysacharide zwischen 17 und 18 MJ/kg liegen
(Blaxter 1989, S.296). Die Herstellung von Lignin ist also dementsprechend aufwändiger.
Die gewichtsmäßigen Anteile der einzelnen Komponenten im Holz betragen für Cellulose
44,5 - 48,9%, für Hemicellulose 20,4 - 36,6% und für Lignin 18,9 - 32,5% (Hall / Overend
1987, S.205).
Der hohe Energieaufwand für Lignin kann auch mit den tatsächlichen Verhältnissen in einer
Pflanze nochmals verdeutlicht werden. Aus 1 g Glukose kann eine Pflanze 0,826 g
Kohlenhydrate oder 0,465 g Lignin herstellen (Penning de Vries 1975, S.460). Das heißt, die
Herstellung von Lignin in situ ist fast doppelt so aufwändig wie die Herstellung anderer
Kohlenhydrate.
62

Manfred Drack
Dissertation: Bionik & Ecodesign
Für die weiteren Ausführungen wird der höhere Wert für die Bildungsenthalpie, die hier der
Verbrennungsenthalpie entspricht, von 24,5 MJ/kg verwendet. Das ist gleichfalls der
Energieinhalt, den ein Organismus mindestens für die Bildung aufbringen muss.
10.1.11 Cellulosematerial
Cellulose bildet den Großteil und für die Energieberechnungen entscheidenden Anteil der
Zellwände. Der Chemismus der Wandstoffe erfasst neben Proteinen zu 9/10 Polysaccharide.
(Vogel / Angermann 1998, S.30ff) Da die Abweichung durch Vernachlässigen des
Proteinanteiles nicht sehr groß ist und die anderen Polysaccharide, von kleinen Mengen an
Mineralstoffeinlagerungen abgesehen, ungefähr die gleichen Verhältnisse bezüglich der
eingesetzten Atome aufweisen, wird in der Folge mit reiner Cellulose weitergerechnet. Aus
der Enthalpie der Verbrennung von Cellulose ergibt sich für die Entstehungsenthalpie ein
Literaturwert von 17,49 MJ/kg (Blaxter 1989, S.296). Hier wird allerdings wieder der bereits
weiter oben angeführte rechnerische Wert von 17,35 MJ/kg verwendet. Da Cellulose von
Pflanzen, also autotroph, gebildet wird muss, mindestens dieser Betrag von der Pflanze
aufgebracht werden.
Für die tatsächliche Biosynthese von 1 g Blatt wird von der Pflanze in situ 1,36 g organisches
Material verbraucht, wovon Sucrose 1,055 g und Aminosäuren 0,305 g bilden (Penning de
Vries 1975, S.461).
10.1.12 Keratinmaterialien
Keratin ist die Sammelbezeichnung für eine Gruppe von Proteinen mit einer variablen
Anordnung von Aminosäuren, wobei ein hoher Anteil an Schwefel und damit
Disulfid-Brückenbindungen vorliegen. Dadurch werden die Peptidsequenzen untereinander
verbunden und stabilisiert. Keratin kommt hauptsächlich in Vertebraten vor, wo es Horn,
Haare, Nägel, Hufe, Federn und Haut aufbaut. Die verschiedenen Keratine können in drei
Gruppen eingeteilt werden: Säugetier-, Vogel- und andere Keratine (z.B. Reptilien) (Vincent
1990, S.44).
Untersuchungen von Wolle, Horn und Hufen bei Schafen haben gezeigt, dass sich Horn und
Hufe in Bezug auf den Chemismus (s. Tabelle 14) sehr ähnlich sind, während Wolle zwar aus
63

Manfred Drack
Dissertation: Bionik & Ecodesign
denselben Aminosäuren, aber in anderen Mengenverhältnissen, besteht (Marshall & Gillespie
1977, S.389). Horniges Keratin (Horn und Hufe) enthält mehr Mikrofibrillen und weniger
Matrix als Wolle, und die Matrix von Horn und Hufen weist weniger
Disulfid-Brückenbindungen auf. Schafwolle enthält 57% mehr Schwefel als horniges
Material. Obwohl es keine empirischen Daten dazu gibt, darf man vermuten, dass dieser
Unterschied sich in den mechanischen Eigenschaften der Materialien widerspiegelt (Marshall
& Gillespie 1977, S.391, 398), sind doch die Anforderungen sehr unterschiedlich. Horn und
Hufe werden mechanisch belastet, während Wolle hauptsächlich zur Isolierung dient.
Aminosäure Reste pro 100 Reste
Wolle Horn Huf
Lys 2,66 3,76 3,96
His 0,79 1,33 0,94
Arg 6,24 6,68 7,18
Cys 0,00 0,00 0,00
Asp 5,93 7,80 8,39
Thr 6,53 4,78 4,95
Ser 10,80 9,56 9,54
Glu 11,10 12,90 13,70
Pro 6,60 3,83 3,99
Gly 8,56 11,10 9,10
Ala 5,20 5,90 6,37
½ Cys 13,10 6,24 5,66
Val 5,68 5,21 5,66
Met 0,54 0,81 0,80
Ile 2,98 3,31 3,56
Leu 7,20 9,13 9,51
Tyr 3,78 5,00 4,03
Phe 2,48 2,64 2,65
Σ 100 100 100
Tabelle 14: Aminosäuren-Zusammensetzung verschiedener Keratinmaterialien beim Schaf (Marshall /
Gillespie 1977)
Die Berechnung der Reaktionsenthalpie von Monomeren zu Polymeren für die
unterschiedlichen Zusammensetzungen, aufgelistet in Tabelle 14 (Basisdaten aus: Marshall /
Gillespie 1977), ergibt folgende Werte: Wolle 3,12 MJ/kg; Horn 3,10 MJ/kg; Huf
3,09 MJ/kg.
64

Manfred Drack
Dissertation: Bionik & Ecodesign
Die Berechnung der Reaktionsenthalpie von in der unbelebten Natur vorkommenden
Verbindungen zu den Polymeren führt zu nachstehenden Werten: Wolle 25,06 MJ/kg; Horn
25,23 MJ/kg; Huf 25,25 MJ/kg.
10.1.13 Seide
Seide wird von einer Vielzahl von Organismen produziert und in den verschiedensten
Bereichen eingesetzt. Sie besteht aus Proteinen, die ihrerseits wieder aus einer mehr oder
weniger konstanten Zusammensetzung von Aminosäuren gebildet werden. Die
Zusammensetzung der Seide von Bombyx ist in Tabelle 15 angeführt (Vincent 1990, S.53).
Mit diesen Zahlen wurde die Bildungsenthalpie berechnet.
Aminosäure Reste pro 100
Reste
Gly 44,5
Ala 29,3
Val 2,2
Leu 0,5
Ile 0,7
Ser 12,1
Thr 0,9
Asp 0,3
Glu 1,0
Lys 0,3
Arg 0,5
His 0,2
Tyr 5,2
Phe 0,6
Pro 0,3
Try 0,2
Met 0,1
Tabelle 15: Aminosäuren-Zusammensetzung von Bombyx-Seide (Vincent 1990)
Der Energieinhalt von Seide, produziert aus den Reaktanden CO 2 ,H 2 O, NO 3− und SO
2−
4
,
beträgt 19,68 MJ/kg für die Monomere und 23,58 MJ/kg für das Polymer. Die Differenz von
3,90 MJ/kg ist daher jene Energie, die der Organismus mindestens aufbringen muss, um
Seide zu erzeugen. Bei der Mineralisation werden demnach auch 23,58 MJ/kg frei.
65

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Dissertation: Bionik & Ecodesign
10.1.14 Chitinmaterial
Das Exoskelett von Arthropoden besteht aus verschiedenen Schichten mit unterschiedlichen
Anteilen an Materialkomponenten. Die bedeutendste Rolle spielen Chitin und Proteine, die je
nach Verwendung in verschiedenen Mischungsverhältnissen vorkommen und damit ein
breites Spektrum an Eigenschaftsanforderungen − von sehr harten Mandibeln bis zu weichen
Membranen an den Gelenken − abdecken können. Die Chitinfasern sind in einer
Proteinmatrix eingebettet. Der Anteil von Chitin in der Cuticula von Insekten beträgt
25 - 60% der Trockenmasse, das Protein Resilin spielt auf Grund seiner elastischen
Eigenschaften, neben einigen anderen Stoffen mit geringem Masseanteil, eine wichtige Rolle
(Richards / Davies 1977, S.13ff.).
Der Unterschied zwischen Insekten und anderen Arthropoden liegt hauptsächlich in der
Verwendung von gerbenden Proteinen und in dem Vorhandensein von Kalziumkarbonat. So
kann bei Arthropoden außerhalb der Gruppe der Insekten der Anteil an nicht gerbenden
Proteinen stark schwanken, wodurch die Cuticula mehr oder weniger flexibel wird. Dagegen
wird das Exoskelett bei vielen Krustazeen durch die Einlagerung von Kalziumkarbonat hart.
Dabei bleibt der Anteil an Chitin mehr oder weniger konstant, während Proteine durch
CaCO 3 ersetzt werden. Bis zu 80% der Trockenmasse von Krustazeen-Panzern bestehen aus
Chitin (Peter, M.; Universität Potsdam, Institut für Chemie, Abt. Naturstoffchemie;
persönliche Mitteilung; 29.1.2002).
Auch bei Brachiopoden kommt eine chitinähnliche Substanz vor. Bei ihnen gibt es
2 Gruppen, eine mit Schalen aus bis zu 40% organischem chitinähnlichen Material und
Kalziumphosphat und eine andere mit nur 4% organischem Anteil und Kalziumkarbonat.
(Currey 1970, S.23ff)
Das Chitin in Krustazeen besteht zu 80 bis 90% aus N-Acetylglucosamin und 10 bis 20%
Glucosamin − was auch die Basis der angeführten Berechnung darstellt. In manchen Fällen
können jedoch alle Reste acetyliert sein. (Hackman / Goldberg 1974; in Stevenson 1985,
S.11)
66

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Trotz der unterschiedlichsten Zusammensetzungen von Exoskeletten wird hier nur der
Energiewert für reines Chitin berechnet. Einerseits ist es die wichtigste Komponente im
mechanisch beanspruchten Teil der Cuticula. Andererseits führt der Anteil an Proteinen zu
keiner wesentlichen Veränderung der Kalkulationsergebnisse für die Energieüberlegungen.
Der errechnete Wert für die Reaktionsenthalpie beträgt somit 1,41 MJ/kg. Bei der
Mineralisation werden 20,41 MJ/kg frei.
10.1.15 Auflistung der Energiedaten
Die ermittelten Daten zum Energieinhalt der verschiedenen biogenen Materialien sind
nachstehend sowohl in Tabellenform als auch in Diagrammen dargestellt. Dabei wird
zwischen zwei verschiedenen Energieinhalten unterschieden. Zum einen werden die
−
Energieinhalte oder die Reaktionsenthalpien von den Reaktanden (CO 2 , H 2 O, NO 3 und SO
2−
4
bzw. den Ausgangsstoffen der Mineralienbildung) zu den Biomaterialien aufgelistet. Diese
Werte entsprechen der nötigen Energie zum Aufbau von Materialien aus unbelebten
Ressourcen und gleichzeitig der Energie, die beim Abbau bzw. der Zersetzung frei wird. Zum
anderen werden die Energieinhalte bzw. die Reaktionsenthalpien festgehalten, die nötig sind,
um aus den Ressourcen, die dem jeweiligen Organismus zur Verfügung stehen, dessen
Biomaterialien aufzubauen. Die beiden Werte unterscheiden sich voneinander, wenn
Vorleistungen von anderen Organismen genutzt werden, was bei Pflanzen (autotroph) kaum
möglich, bei Heterotrophen aber die Regel ist.
67

Manfred Drack
Dissertation: Bionik & Ecodesign
Material
Reaktionsenthalpie [MJ/kg]
aus den Reaktanden CO2, H2O, NO3 −
2−
und SO 4
bzw. Ausgangsstoffen
der Mineralien
Reaktionsenthalpie [MJ/kg]
aus den Ressourcen, die dem
jeweiligen Organismus zur
Verfügung stehen
Knochen 7,00 1,01
Dentin 5,50 0,86
Zahnschmelz 0,23 0,13
Geweih 9,90 1,47
Siliziumschalen -0,25 -0,25
Molluskenschalen 1,47 0,41
Korallenskelett (massiv) 0,27 0,25
Kalkschwamm 0,25 0,25
Holz 24,50 24,50
Cellulosematerial 17,35 17,35
Wolle 25,06 3,12
Horn 25,23 3,10
Huf 25,25 3,09
Seide 23,58 3,90
Chitin 20,41 1,41
Tabelle 16: Gesammelte Zahlen zum Energieeinsatz
Die Unterschiede der Energieinhalte der verschiedenen biogenen Materialen sind teilweise
erheblich. Am unteren Ende der Skala stehen die Exoskelette aus Silikaten (Kieselalgen), bei
denen theoretisch sogar ein Energiegewinn bei der Herstellung möglich ist. Am oberen Ende
der Skala steht Holz.
68

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Dissertation: Bionik & Ecodesign
Reaktionsenthalpie von unbelebten
Verbindungen zu Biomaterialien [MJ/kg]
Reaktionsenthalpie [MJ/kg]
27,50
25,00
22,50
20,00
17,50
15,00
12,50
10,00
7,50
5,00
2,50
0,00
−2,50
Knochen
Dentin
Zahnschmelz
Geweih
Siliziumschalen
Molluskenschalen
Korallenskelett (massiv)
Kalkschwamm
Holz
Cellulosematerial
Wolle
Horn
Huf
Seide
Chitin
Abbildung 3: Gesammelte Aufstellung der Daten zum Energieinhalt (von unbelebten Verbindungen zu
Biomaterialien)
Aus Abbildung 3 ist ersichtlich, dass die Größe des Energieinhaltes hauptsächlich durch die
organischen Komponenten in den jeweiligen Materialien bestimmt wird. Von den
Biomineralien enthalten Knochen, Dentin und Geweih einen relativ hohen Anteil an
organischen Verbindungen. Bei den rein organischen Materialien hat Cellulose den
vergleichsweise geringsten Energieinhalt. Aus diesem Blickwinkel gesehen ist auch ihr
mengenmäßig breiter Einsatz nicht weiter verwunderlich.
69

Manfred Drack
Dissertation: Bionik & Ecodesign
Reaktionsenthalpie für den Organismus
25,00
22,50
Reaktionsenthalpie [MJ/kg]
20,00
17,50
15,00
12,50
10,00
7,50
5,00
2,50
0,00
−2,50
Knochen
Dentin
Zahnschmelz
Geweih
Siliziumschalen
Molluskenschalen
Korallenskelett (massiv)
Kalkschwamm
Holz
Cellulosematerial
Wolle
Horn
Huf
Seide
Chitin
Abbildung 4: Gesammelte Aufstellung der Daten zum Energieinhalt (Reaktionsenthalpie im
Organismus)
Cellulose und Holz sind für den einzelnen Organismus (Abbildung 4) die energieintensivsten,
gleichzeitig aber auch die am häufigsten in der Biosphäre eingesetzten Materialien. Das
scheint widersprüchlich zu sein. Beide Materialien sind aber vollständig aus den ubiquitär
verfügbaren Ressourcen CO 2 und Wasser aufgebaut. Die Herstellung ist also, von den
Elementen, die für die Enzyme im Syntheseweg nötig sind, abgesehen, kaum vom Standort
abhängig. Bei Chitin und Proteinen muss zudem noch ein beträchtlicher Anteil an Stickstoff
und teilweise Schwefel in den lokalen Ressourcen vorhanden sein.
70

Manfred Drack
Dissertation: Bionik & Ecodesign
10.2 Einsatzdauer
Unter Einsatzdauer wird in dieser Arbeit die Zeit verstanden, in der ein bestimmtes
Biomaterial im Organismus verwendet wird. Es handelt sich also um die Zeitspanne vom
Ende der Synthese des Materiales bis zu seinem Abbau im Organismus oder zum Absterben
des Organismus selbst. Sie wird durch den Stoffumsatz der Biomaterialien im Lebewesen
bestimmt.
Biomaterialien weisen, was ihre Erneuerung betrifft, unterschiedliche Spielarten auf. Manche,
wie z.B. die Epidermis der Haut, werden fortlaufend vollständig erneuert. Andere, wie z.B.
Knochen, werden zu einem gewissen Anteil pro Zeiteinheit erneuert. Die verschiedenen
Daten sind also nicht direkt miteinander vergleichbar. Um brauchbare Ergebnisse zu erhalten,
sind die Turnover-Zeiten der möglichen Materialwechsel in einer angebrachten Form zu
vereinheitlichen bzw. zu standardisieren.
Man kann die einzelnen Erneuerungsarten als Wachstumsstrategien bezeichnen, von denen
folgende drei unterschieden werden können: der ständige Zuwachs ohne gleichzeitigen Abbau
(Holz, Mollusken), das ständige Nachwachsen bei konstant gehaltener Masse (Haut) und die
kontinuierliche Erneuerung mit gleichzeitigem Abbau (Knochen).
Aus Gründen der Standardisierung wird, wo dies möglich ist, von adulten Organismen
ausgegangen. Zudem wird meist die tendenziell längste Einsatzdauer und nicht ein
Durchschnittswert verwendet.
10.2.1 Turnover-Theorie
In der Literatur finden sich verschiedenste Angaben für den Umsatz oder Turnover von
Biomaterialien. Einerseits werden Zeitspannen für einen vollständigen Materialwechsel
angegeben, andererseits Halbwertszeiten, in denen die Hälfte des Materiales erneuert wird,
oder aber Prozentraten der Erneuerung in einer bestimmten Zeitspanne. Am zweckmäßigsten
ist es, jene Zeitspannen miteinander zu vergleichen, in denen entweder das gesamte Material
ein Mal ausgetauscht oder eine zur vorhandenen Materialmenge äquivalente Menge ein Mal
umgesetzt wird. Es gibt jedoch auch Fälle, in denen keine Erneuerung, sondern ein ständiger
Zuwachs stattfindet. Diese Fälle sind gesondert zu betrachten.
71

Manfred Drack
Dissertation: Bionik & Ecodesign
Materialerneuerung 0. Ordnung (linear)
Im Fall einer Erneuerung 0. Ordnung ist die Rate der Erneuerung nicht von der Änderung der
Menge in der Zeit abhängig, d.h., der Austausch ist linear.
dN
= k (7)
dt
Die Änderung der Menge N in der Zeit t ist konstant. Durch Integration ergibt sich:
N t
= N 0
kt (8)
Ein Körper oder Organismus, der sich im Fließgleichgewicht befindet, baut genau so viel
Material auf, wie er abbaut. Die Erneuerung erfolgt allerdings mit umgekehrten Vorzeichen
von k,
N t
= N 0
kt (9)
wobei N 0 die zu Beginn vorhandene Menge ist. Da ein Fließgleichgewicht herrscht, ist diese
Menge aber immer vorhanden. Wenn N t 50% von N 0 erreicht hat, so ist die dafür benötigte
Zeit die Halbwertszeit.
Daraus folgt:
N t
= N 0
⁄ 2 (10)
t 1⁄2
= N 0
(11)
2k
Ein vollständiger Turnover muss per Definition doppelt so lange dauern wie die
Halbwertszeit.
Daraus ergibt sich:
t 1⁄2
= t t
2
(12)
t t
= N 0
k
(13)
Materialerneuerung 1. Ordnung (exponentiell)
Eine Erneuerung 1. Ordnung ist gegeben, wenn die vorhandene Menge zu einem bestimmten
Prozentsatz in einem Zeitraum ausgetauscht wird.
dN
dt
= kN (14)
72

Manfred Drack
Dissertation: Bionik & Ecodesign
Die Integration ergibt:
N t
= N 0
e kt (15)
Da ein sich nicht im Wachstum befindender Teil eines Organismus ständig die gleiche Masse
hat, ist die Änderung in der Zeit, also die erste Ableitung, für den Turnover von Bedeutung:
N t
’
= N 0
e kt k (16)
Die Steigung der Funktion zum Zeitpunkt null gibt somit die Charakteristik des Turnovers
wieder:
N 0
’
= N 0
k (17)
Folglich ergibt sich durch die Geradengleichung (y = ax + d) der Tangente bei t = 0:
N t
= N 0
k t N 0
(18)
Zum Zeitpunkt t t ist N t = 2 N 0 . Das ergibt:
2 N 0
= N 0
k t t
N 0
(19)
N 0
= N 0
k t t
(20)
k = 1 t t
(21)
Der Zusammenhang mit der Halbwertszeit ist durch Gleichung (15) zu erhalten, wobei
N t = 2 N 0 ist. Das ergibt:
2 N 0
= N 0
e kt 1⁄2
(22)
ln2 = kt 1⁄2
(23)
t 1⁄2
= ln2
(24)
k
Durch Einsetzen der Gleichung (21) erhält man eine Beziehung zwischen Halbwertszeit und
Turnover-Zeit.
t 1⁄2
= t t
ln2 (25)
Die verschiedenen Biomaterialien lassen sich somit durch die Turnover-Zeit miteinander
vergleichen.
Kontinuierliche Materialakkumulation
Eine kontinuierliche Materialakkumulation ohne -erneuerung lässt sich beispielsweise bei
73

Manfred Drack
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Holz beobachten. Rund um die inneren Schichten bilden sich ständig neue Schichten aus,
ohne dass Material ersetzt wird. Unter solchen Umständen kann also nicht direkt von einer
Turnover-Zeit gesprochen werden. Gegebenenfalls kann der Zuwachs pro Zeiteinheit zum
Vergleich herangezogen werden. Bei dieser Art der Materialverwendung wird stets das Alter
der am längsten im Einsatz stehenden Bestandteile für die Analyse verwendet.
10.2.2 Knochen
Die Knochensubstanz wird ständig ab- und wieder aufgebaut und entspricht damit der
Materialerneuerung 1. Ordnung. So befinden sich 5% der gesamten Knochenmasse zu jedem
Zeitpunkt im Umbau. Das Kalzium im menschlichen Knochen (rund 1100 g bei einem jungen
Erwachsenen) wird bei Kindern zu 100% pro Jahr ausgetauscht, bei Erwachsenen zu 18% pro
Jahr. In den Knochen befinden sich 99% des körpereigenen Kalziums. Kalzium im Plasma ist
rund zur Hälfte gelöst und zur anderen Hälfte an Proteine gebunden. Die
Gesamtkonzentration beträgt normalerweise 100 mg/l (2,5 mmol/l). Pro Tag werden 25 mmol
(1000 mg) Ca aufgenommen und wieder ausgeschieden. Phosphor macht 500 bis 800 g des
Körpergewichtes aus, wovon sich 85 bis 90% im Skelett befinden. Die Gesamtkonzentration
im Plasma beträgt 120 mg/l, wovon zwei Drittel organisch gebunden sind. Pro Tag werden
vom Menschen rund 7 mmol (220 mg) Phosphor aufgenommen und ausgeschieden.
Die meisten Knochen werden durch eine kompakte äußere Schicht aufgebaut, die den porösen
Innenteil umschließt. Die Erneuerungsraten liegen bei 4% pro Jahr für kompakte und 20%
pro Jahr für trabeculare Knochenteile. Rund 75% des Knochenmaterials sind kompakt und
25% porös. Der kompakte Teil ist metabolisch wenig aktiv und wesentlich dichter als der
poröse Teil und übernimmt damit die Stützfunktion. (Ganong, W. 1999, S. 364ff)
In anderen Quellen sind Turnover-Raten von um die 3,5% pro Jahr für das menschliche
Skelett zu finden, aber die Rate ist von Knochen zu Knochen verschieden und beträgt von
1,5% in der Mitte des Schaftes des Oberschenkelknochens bis zu 8% in den Wirbeln des
Rückgrates (Fourman 1968, S. 29).
In dieser Arbeit ist der kompakte Knochen von größerer Bedeutung als der poröse, da er die
statische Funktion übernimmt. Daher wird der Turnover mit 4% pro Jahr angesetzt. Die
74

Manfred Drack
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Turnover-Zeit beträgt daher
oder 9131 Tage.
t t
= 1 k = 1
0,04
= 25 Jahre
10.2.3 Dentin
Die Odontoblasten (Zellen zur Zahnbildung) sind nicht wie die Osteoblasten im Knochen
gleichmäßig verteilt. Sie befinden sich an der Innenseite des Dentins, in der Pulpa, und
können nur dort neues mineralisches Material erzeugen. Dentin wird während des ganzen
Lebens produziert, wodurch die Pulpa langsam immer kleiner wird. Neben diesem primären
Dentin kann auch sekundäres Dentin erzeugt werden. Dieses wird wesentlich rascher
produziert und dient der Reparatur von Zahnlöchern. (Ham / Cormack 1979, S.654ff)
Dentin wird demnach in jedem Zahn nur ein Mal erzeugt und nicht wie Knochensubstanz
ständig erneuert. Beim Menschen werden zwei Sätze von Zähnen gebildet. Daher ist der
Turnover in der gesamten menschlichen Lebensdauer gleich 2. Die Einsatzdauer ist allerdings
für beide Sätze unterschiedlich, für diese Arbeit wird die längere herangezogen. Somit ergibt
sich für das bleibende Gebiss eine Einsatzdauer von 65 a (vom 10. bis zum 75. Lebensjahr)
bzw. 23741 Tagen.
10.2.4 Zahnschmelz
Was für Dentin gilt, gilt im Bezug auf die Turnover-Zeit in gleichem Maße auch für den
Zahnschmelz. Dieser kann nicht erneuert werden, sondern wird jeweils nur einmal von
Adamantoblasten gebildet. Da die Adamantoblasten zugrunde gehen, kann die
Schmelzsubstanz weder vermehrt noch regeneriert werden (Brockhaus Enzyklopädie 1974,
Stichwort: Zahn). Der Turnover und die Einsatzdauer des Zahnschmelzes sind gleich denen
von Dentin.
75

Manfred Drack
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10.2.5 Mineralisches Geweih
Das Wachstum von Geweihen zeigt eine Charakteristik, die der von Häutungen bei
Arthropoden entspricht. Diese liegt darin, dass der alte Kopfschmuck zuerst abgeworfen
werden muss, bevor ein neuer gebildet werden kann.
Rehe (Capreolus capreolus) bilden bereits im ersten Lebensjahr das so genannte
Erstlingsgeweih. Das jährlich abgeworfene Geweih wird mit zunehmendem Alter größer. Ein
bis zu 12 Jahre alt werdendes Reh (extrem bis 17 Jahre) bildet daher 12-mal ein neues
Geweih aus (Nowak / Paradiso 1983, S.1226).
Für das Rotwild (Cervus elaphus) gilt Ähnliches wie für das Reh, mit dem Unterschied, dass
es (in Gefangenschaft) bis über 28 Jahre alt werden kann (Nowak / Paradiso 1983, S.1210).
Im Durchschnitt werden Rothirsche aber zwischen 18 und 20 Jahre alt . Von einem durchschnittlichen Hirsch kann daher angenommen werden,
dass er 20-mal ein neues Geweih bildet.
Für die hier angestellten Überlegungen sei eine durchschnittliche Turnover-Zahl
angenommen, die zwischen der des Rehes und der von Rotwild liegt. Der Wert befindet sich
daher zwischen 12 und 20 Turnover und beträgt 16.
Unabhängig davon wird die Einsatzdauer mit weniger als einem Jahr angesetzt, und zwar mit
210 Tagen. Dies berücksichtigt die Zeit zwischen dem Verfegen und dem Abwerfen des
Geweihes. Der Zeitraum ist beim Reh und beim Rotwild in etwa gleich lang, wenn auch die
Geweihe zu unterschiedlichen Jahreszeiten getragen werden. Das Reh verfegt sein Geweih im
April bis Mai und wirft es im November bis Dezember ab, während beim Rotwild von Juli
bis August verfegt wird und das Abwerfen im Februar bis März stattfindet.
10.2.6 Silikatschalen
Weder die Zusammensetzung noch die metabolischen Prozesse bei der Bildung von
Diatomeenschalen (Frusteln) sind genau bekannt (vgl. Lowenstam / Weiner 1989, S.54ff).
Daher ist auch nicht erwiesen, ob sich die Schalen, ähnlich wie im Knochen, im ständigen
Umbau befinden oder nicht. Es wird in dieser Arbeit davon ausgegangen, dass ein
76

Manfred Drack
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Organismus seine Schale nur ein Mal bildet und diese dann nicht mehr umgebaut wird. Gegen
diese Annahme spricht, dass das Exoskelett stetig vom Umgebungswasser angelöst wird. Da
die Lebensdauer einer Kieselalge aber vergleichsweise kurz ist, dürfte dieser Mechanismus
kaum eine Rolle spielen. Weiter unten angeführte Untersuchungen haben auch gezeigt, dass
Schalen lebender Diatomeen relativ beständig gegenüber dem Auflösen sind.
Zur Lebensdauer von Diatomeen liegen nur sehr wenige Daten vor. Eine indirekte Messung
wurde an Stephanodiscus durchgeführt und ergab eine durchschnittliche Verweildauer der
Zellen in ihrem Süßwasser-Habitat von rund einem Monat (Round 1982b, S.447-459).
Es kann somit die Annahme getroffen werden, dass die Lebensdauer von Kieselalgen rund
30 Tage beträgt. Der Turnover in der Gesamtlebenszeit liegt bei einer gebildeten Schale. Die
Einsatzdauer der Schale beträgt somit ebenfalls an die 30 Tage.
10.2.7 Molluskenschalen
Muscheln haben unterschiedlich lange Lebenserwartungen. Als Beispiel mag hier die im
Süßwasser lebende Flussperlmuschel Margaritifera margaritifera dienen. Diese Art kann ein
Alter von mehr als 100 Jahren erreichen . Aber auch andere
Arten wie die im Meer lebende Arctica islandica können bis über 100 Jahre alt werden
(Thompson et al. 1980).
Die Schale wird Schicht für Schicht aufgebaut. Das ältere Material wird ähnlich wie das Holz
in einem Baum während des gesamten Lebens funktionell genutzt. Es gibt daher keinen
Turnover, bzw. er liegt bei 1. Die Einsatzdauer entspricht dem Alter des Organismus, das hier
mit 100 Jahren bzw. 36525 Tagen angesetzt wird.
10.2.8 Korallenmaterial
Die riffbildenden Cnidarien, die Klasse der Anthozoa, kommen ausschließlich im Meer vor
(Pechenik 2000, S.111). Über ihre Lebensdauer ist wenig bekannt, zumal zwischen der
Lebensspanne der einzelnen Tiere und jener der ganzen Kolonien unterschieden werden kann.
Grundsätzlich können Kolonien von einigen Jahrzehnten bis zu Jahrhunderten alt werden
.
77

Manfred Drack
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In La Parguera kommt die Art Montastrea annularis (Ordnung Scleractinia, Familie
Faviidae) vor. Kolonien können einen Durchmesser von mehr als 5 m aufweisen, woraus sich
bei einer Wachstumsrate von etwas unter 1 cm/Jahr (Goenaga / Winter, nicht publiziert) ein
Alter von mehreren hundert Jahren ergibt.
Da die Riffkorallen in Symbiose mit Grünalgen leben, sind sie lichtbedürftig und gedeihen in
den obersten 20 m des Meeres am besten, unterhalb von 90 m nicht mehr. Sie sind also
ausschließlich Bewohner der tropischen Flachmeere. Hier errichten sie, und zwar bevorzugt
auf hartem Grund, mit einer Zuwachsrate von 0,5 bis 1 cm/Jahr ihre Bauten, die dank dem
Streben der Kolonien zu besseren Licht- und Nahrungsverhältnissen als Riffe mit steiler
Böschung zentrifugal gegen die offene See vorrücken. (Zeil 1990, S.76)
Messungen an Bohrkernen im Bermudariff zeigen einen horizontalen Zuwachs von
0,1 mm/Jahr. Anderswo liegen die diesbezüglichen Durchschnittswerte bei 1 cm/Jahr
(Tardent 1993, S.154). Die Untersuchungen an Bohrkernen scheinen allerdings nicht die
wirkliche Zuwachsrate in einem Jahr widerzuspiegeln, denn es handelt sich hier eher um den
Nettozuwachs, der sich aus aufbauenden und (weiter unten angeführten) abbauenden
Prozessen zusammensetzt.
Da nur die oberste Schicht für die lebende Koralle von Bedeutung ist, während die
darunterliegenden stark erodiert sein können, wird die Einsatzdauer des Materials mit nur
einem Jahr angenommen. Anders als bei Bäumen, die die gleiche aggregierende
Wachstumscharakteristik zeigen, müssen die Jahre zuvor gebildeten Skelettteile keine
lebensnotwendige schützende und stützende Funktion mehr erfüllen.
10.2.9 Schwämme
Die in Schwämmen vorkommenden Skelettbestandteile sind in die großteils zelllose,
gallertartige Matrix des Mesohyls eingebettet. In dieser Schicht können sich einzelne Zellen
(Archaeocyten) frei bewegen und verschiedene Aufgaben erfüllen. Eine Art von
Archaeocyten sind die Sclerocyten, die für die Sekretion der Spicula zuständig sind, eine
andere, die Spongocyten, ist für die Bildung von Spongin zuständig. (Dendy 1926) (Ilan et al.
1996) (Ledger / Johnes 1977) Nur 2% aller Schwammarten leben im Süßwasser, der Rest ist
78

Manfred Drack
Dissertation: Bionik & Ecodesign
auf Meerwasser angewiesen (Pechenik 2000, S.73).
Auf Grund der Tatsache, dass Schwämme fortwährend an Größe zunehmen, kann
angenommen werden, dass bei den Schwammskeletten kein Turnover stattfindet und dass das
einmal gebildete Skelett stetig weiterverwendet wird.
Mycale acerata (Klasse Hexactinellida) ist ein Schwamm, der in der Antarktis vorkommt;
aufgrund seiner langsamen Wachstumsrate wird angenommen, dass er bis zu einigen hundert
Jahren alt werden kann (Dayton et al. 1974 in: Bergquist 1978, S.188). Es kommen jedoch
auch annuelle Formen vor, wie die in Neuseeland beheimatete Gattung Halisarca (Klasse
Demospongiae). Andere Formen, wie Cliona und Ancorina, werden bis zu mehr als 20 Jahre
alt. (Bergquist 1978, S.190) Der zur Familie der Halichondriidae (Klasse Demospongiae)
gehörende Brotkrumenschwamm (Halichondria panicea) ist in Nord- und Ostsee verbreitet,
wird meist 1 Jahr alt und kann in dieser Zeit fußballgroß werden .
Mit einem hier angenommenen eher hohen mittleren Wert für die Lebensdauer von
Schwämmen von 20 Jahren und einem Turnover von 1 ergibt sich auch eine Einsatzdauer von
20 Jahren oder 7305 Tagen.
10.2.10 Holz
Bäume bilden ständig neues verholztes Material an der Außenschicht des bereits vorhandenen
Holzes. Das gesamte Holzmaterial, das während eines Lebens gebildet wird, steht im
funktionellen Einsatz. Die äußeren Schichten sind allerdings von größerer Bedeutung, da sie
die statische Hauptlast tragen und für den Wassertransport unerlässlich sind. Ältere Bäume
können innen durchaus hohl sein, ohne dass dadurch andere Funktionen beeinträchtigt
werden.
Der Turnover ist daher gleich 1. Das Alter von Bäumen und somit die Einsatzdauer von Holz
kann sehr unterschiedlich sein, zumal sie meist »getötet« werden und nicht aus innerer
Ursache sterben (Mohr / Schopfer 1992, S.453). Die Spanne reicht von 80 bis 200 Jahren bei
Pionierhölzern (wie Erle, Pappel, Weide, Robinie, Esche, Birke), über 150 bis 1400 Jahren
bei sommergrünen Waldbäumen (wie Ulme, Ahorn, Buche, Linde, Eiche), bis zu 100 bis
4000 Jahren bei Koniferen (Wacholder, Eibe, Lärche, Tanne, Fichte (200 bis 500 Jahre),
79

Manfred Drack
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Douglasie, Kiefer) (Larcher 1994, S.229). In dieser Arbeit wird als Einsatzdauer allerdings
ein mittlerer Wert von 200 Jahren angenommen.
10.2.11 Cellulosematerial
Zellwände und somit Cellulosematerialien können unterschiedlich lange Zeiten in Funktion
stehen. Bei annuellen Pflanzen liegt diese Dauer unter einem Jahr, während sie bei den
Nadeln von Koniferen mehrere Jahre betragen kann. Ein Beispiel für den Einsatz von
Cellulosematerial sind die Blätter von Laubbäumen in gemäßigten Breiten, d.h. mit
jährlichem Laubwechsel.
Als Vegetationstage werden Tage bezeichnet, deren mittlere Tagestemperatur mindestens
+5°C beträgt (Harlfinger / Knees 1999). Sind die Tage kühler, zeigen Pflanzen nahezu keine
Wachstumsaktivitäten. Diese Größe hängt eng mit der Dauer der Vegetationsperiode
zusammen, dem Zeitraum zwischen dem durchschnittlichen Überschreiten und wieder
Unterschreiten der 5°C-Schwelle. Die Zahl der Vegetationstage für einen Ort ist
grundsätzlich etwas höher als die Dauer der Vegetationsperiode, da einzelne Vegetationstage
auch vor oder nach der Vegetationsperiode liegen können.
Die durchschnittliche Dauer der Vegetationsperiode beträgt im Flachland Mitteleuropas,
beispielsweise im Saarland, rund 160 Tage .
Nimmt man die Dauer der Vegetationsperiode als Maß für das Vorhandensein von Cellulose
in Blättern, so ist diese Zeit sicher zu kurz, da die Blätter zunächst gebildet werden müssen,
und im Herbst, erst nachdem die Vegetationsperiode beendet ist, abgeworfen werden.
Dennoch liefert diese Dauer einen Anhaltswert für die Zeit, in der das Blatt und somit die
Cellulose seine Funktion ausübt. Sie wird daher als Einsatzdauer angenommen und beträgt
für mittlere Breiten 160 Tage.
10.2.12 Keratinmaterialien
Menschliche Haut
Die menschliche Haut variiert in ihrer Dicke von weniger als 1 mm (Augenlid) bis zu mehr
80

Manfred Drack
Dissertation: Bionik & Ecodesign
als 3mm (Handfläche und Sohle). Die Haut besteht aus mehreren Schichten. Die Epidermis
bildet die äußerste Schicht der Haut und ist je nach Exposition 0,1 bis 0,7 mm dick.
(Dulbecco 1997, Vol 8, S. 41) Sie steht in ständigem Kontakt mit der Umwelt und wird
laufend neu gebildet. Dabei schieben sich tiefer liegende Zellen an die Oberfläche und bilden
die abgestorbene, dehydrierte und hornige Schicht des Stratum corneum. Auf ihrem Weg
vom Stratum spinosum zum Stratum corneum werden die Zellen durch die Ausbildung von
Disulfid-Brücken zwischen Cysteinen in der Membran keratinisiert.
Die Turnover-Zeit, also die Zeit, in der die Zelle vom Stratum basale, der untersten Schicht
der Epidermis, bis zum Stratum corneum wandert, beträgt rund 27 Tage. Die Epidermis wird
demzufolge alle 27 Tage vollständig erneuert, was der Einsatzdauer entspricht. Bis zu einer
durchschnittlich angenommenen Lebenserwartung von 75 Jahren wird die Epidermis also
rund 1000-mal erneuert. Der Mensch verliert somit 5 bis 10 g verhornter Haut pro Tag, die zu
80% aus Proteinen und 20% aus strukturellen Lipiden und Pigmenten besteht. (Dulbecco
1997, Vol 8, S. 41)
Menschliche Nägel
Die Struktur der Nägel ist mit der von Haaren und Stratum corneum verwandt. Normales
Nagel-Gewebe wächst mit 0,1 mm/Tag in Längsrichtung. Ab dem 30. Lebensjahr nimmt die
Wachstumsrate ab. Die abgestorbenen Nägel bestehen aus vielen Schichten plattenartig
angeordneter keratinisierter Zellen, wobei in Nägeln mehr Cystein vorhanden ist als im
Stratum corneum, aber weniger als im Haar. (Dulbecco 1997, Vol 8, S. 44)
Bei einer Nagellänge von 2 cm ergibt sich eine Einsatzdauer von 200 Tagen. Rechnet man
mit einer Lebenserwartung des Menschen von 75 Jahren, so ergibt sich eine Turnoveranzahl
von 137 Erneuerungen während der Lebensspanne.
Horn
Bei den Boviden (Hornträger) haben im Gegensatz zu den meisten Cerviden (Geweihträger)
beide Geschlechter einen Kopfschmuck. Dieser wird nicht abgeworfen, sondern wächst
zeitlebens mehr oder weniger stark. Die Energiewerte von Horn wurden für das Schaf (Ovis
ammon) berechnet. Deshalb soll diese Spezies auch hier wieder behandelt werden.
81

Manfred Drack
Dissertation: Bionik & Ecodesign
Schafe werden je nach Populationsdruck verschieden alt. In stabilen oder schrumpfenden
Populationen liegt die durchschnittliche Lebensdauer bei mehr als 10 Jahren, maximal
werden 20 - 24 Jahre erreicht. In wachsenden Populationen hingegen ist die durchschnittliche
Lebensdauer mit 6 - 7 Jahren begrenzt. (Nowak / Paradiso 1983) Hier wird mit der
durchschnittlichen Lebenserwartung einer stabilen Population gerechnet, d.h. mit 10 Jahren.
Damit ergibt sich auch die Einsatzdauer des Horns, bei einmaligem Turnover, mit 10 Jahren
oder 36525 Tagen.
Obwohl im Horn des Rhinoceros keine lebenden Zellen auftreten, scheint es die Fähigkeit zu
haben, kleinere Risse von selbst reparieren zu können (J. Daniel / A, Van Orden in: Benyus
1997, S.143). Inwieweit dieser Mechanismus eine Rolle beim Aufbau von Horn allgemein
spielt, ist nicht bekannt.
10.2.13 Seide
Die Dauer der Verpuppung, für die bei Insekten Seide benötigt wird, ist je nach Spezies
unterschiedlich lang. Sie kann von einer bis 8 Wochen dauern. Die Dörrobstmotte braucht
8 Wochen, um sich zu verpuppen . Die Brennesselraupe
hingegen benötigt nur 10 Tage zur Verpuppung . Der
Apfelschalenwickler hat eine Verpuppungsdauer von 10 - 20 Tagen . Die Metamorphose des Schwalbenschwanzes dauert zwischen 12 und
25 Tagen für die . Bombyx mori, der Maulbeerspinner, zeigt eine
Verpuppungsdauer von 8 - 12 Tagen .
Ein mittlerer Wert von 20 Tagen kann damit für die Einsatzdauer eines Kokons angesetzt
werden. Die Einsatzdauer von Spinnennetzen kann ebenfalls variieren, sie wird aber hier
nicht bearbeitet.
10.2.14 Chitinmaterialien
Da chitinhaltige Materialien im Tierreich zumeist für die Bildung eines Exoskelettes benutzt
werden, muss dieses während des Wachstums mehr oder weniger häufig ausgetauscht werden
(Häutung).
82

Manfred Drack
Dissertation: Bionik & Ecodesign
Insekten
Bei Insekten wird nur die äußerste Schicht (Exocuticula) erneuert. Zwischen der alten und der
neu entstehenden Cuticula bildet sich beim Häuten ein flüssiger Film, von dem die
abzuwerfende Schicht durch Proteasen und Chitinasen angelöst wird. Es wird diskutiert, ob
die gelösten Stoffe der alten Cuticula zum Aufbau der neuen Schicht verwendet werden.
Einige Insekten werfen die alte Hülle nicht ab, sondern verwenden sie als weitere
Schutzschicht, andere wiederum verwenden sie für den hinteren Teil des Körpers weiter. Die
Anzahl der Häutungen variiert innerhalb der Gruppe der Insekten sehr stark. Generell kann
festgestellt werden, dass sich spezialisierte Tiere weniger oft häuten als primitivere Formen.
Es gibt Arten, die sich zeitlebens häuten, und andere, die sich, wenn sie ausgewachsen sind,
nicht mehr häuten (z.B. Pterygota). Die meisten Insekten häuten sich zwischen 4- und 20-mal
ausgehend von der Larve. (Richards / Davies 1977, S.11ff, 361ff)
Aus anderen Quellen sind ähnliche Daten zu entnehmen. So kann die Anzahl der Häutungen
zwischen den Extremen von 1 bis 60 liegen. Am häufigsten kommen allerdings 4 bis 5
Häutungen im Leben eines Insektes vor. (Gewecke 1995, S.90) Es wird daher mit einem Wert
von 5 Häutungen gerechnet.
Die Lebensdauer von Insekten variiert stark. So können Organismen wie Blattläuse und
Schmetterlinge mehrere Generationen in einem Jahr hervorbringen, während Larven von
anderen Arten mehrere Jahre im Wasser, tief in der Erde oder im Holz überleben können
(Zikaden, Maikäfer, Bockkäfer, Hirschkäfer). Auch die Imagines einzelner Arten können
mehrere Jahre überleben, wie beispielsweise Schwimmkäfer im Wasser und Honigbienen
oder Ameisen im eigenen Bau. Besonders die Weibchen bei Bienen, Termiten und Ameisen
können mehrere Saisonen durchhalten. Bei der Mehrzahl der Insekten in gemäßigten Breiten
liegt die Lebensdauer allerdings bei einem Jahr. (Handlirsch 1929, S.28ff.)
Auch bei staatenbildenden Insekten, wie bei der Honigbiene, leben die meisten Individuen
nicht länger als ein Jahr. Ein durchschnittlicher Bienenstock umfasst im Frühsommer 40000
Individuen, während nur knapp über 10000 den Winter überstehen (Gould / Gould 1988,
S.27). Der Lebenszyklus einer Arbeiterin kann wie folgt beschrieben werden: Aus dem
gelegten Ei schlüpft nach 3 Tagen die Larve. Nach 10 Tagen im Larvenstadium wird ein
Kokon gesponnen, in dem die Metamorphose stattfindet und nach weiteren 7 Tagen die
fertige Arbeiterin schlüpft. Die Biene arbeitet daraufhin 3 Wochen im Stock, um dann (je
83

Manfred Drack
Dissertation: Bionik & Ecodesign
nach Belastung) für 9 Tage bis 3 Wochen Bestäubungsflüge durchzuführen. Nach rund
800 Flugkilometern ist die Flugmuskulatur verbraucht. (Gould / Gould 1988, S.26ff) Daraus
ergibt sich eine Lebensspanne einer durchschnittlichen Honigbiene von der Eiablage bis zur
fertigen Arbeiterin von 20 Tagen, worauf 30 bis 42 Tage als aktive Arbeiterin folgen.
Die Schwankungsbreite in der Lebensspanne von Insekten ist also relativ groß. Dennoch wird
hier mit einem durchschnittlichen Wert von einem Jahr gearbeitet. Daraus kann man
schließen, dass bei einer Lebensdauer von 365 Tagen und einem Gesamtturnover von 5 die
durchschnittliche Turnover-Zeit bei 73 Tagen liegt. Das ist natürlich nur ein theoretischer
Wert, da die meisten Häutungen zu Beginn der Lebensspanne vorkommen und sich viele
Imagines nicht mehr häuten.
Krustazeen
Die Cuticula von Krustazeen ist ähnlich aufgebaut wie die von Insekten. Dennoch gibt es
einige Unterschiede. Die dünne Epicuticula enthält kein Chitin und besteht aus Proteinen,
Lipiden und Kalziumsalzen. Die Begriffe für Exocuticula (bei Krustazeen: Precdysale
Procuticula od. Primäre Procuticula) und Endocuticula (bei Krustazeen: Postecdycale
Procuticula od. Sekundäre Procuticula), wie sie für das Insektenintegument üblich sind,
werden von manchen Autoren mit dem Begriff Procuticula zusammengefasst. Die Procuticula
ist durch ihren Gehalt an Chitin charakterisiert. Sie wird in eine preecdysale und postecdysale
Schicht unterteilt, je nachdem ob sie schon vor der letzten Häutung oder danach gebildet
wurde. Das Postecdysale wird wiederum in eine obere Schicht und eine darunter liegende
Membran unterteilt. Außer der Membran besteht die Procuticula aus Chitin, Proteinen und
Kalziumverbindungen. Das Exoskelett wird durch Sklerotisation und die Einlagerung von
Kalziummineralien (Kalzit, Vaterit und Hydroxyapatit) ausgehärtet. Mineralische
Einlagerungen finden sich in allen Schichten der Cuticula mit Ausnahme der äußeren
Epicuticula und der inneren Membran. Die Mineralien füllen die Poren, die sonst durch
Proteine besetzt würden. (Stevenson 1985, S.2ff)
Die primäre Procuticula widersteht den Enzymen, die während der Häutung zur Auflösung
der alten Hülle eingesetzt werden. Epicuticula und Prokutikula beinhalten keine lebenden
Zellen und werden von der darunter liegenden Epidermis versorgt. Die Epidermis bildet die
Cuticula und die zur Häutung benötigten Enzyme, die die untere Schicht der alten Cuticula
84

Manfred Drack
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lösen. Außerdem können Wunden in der Cuticula repariert werden. In der Procuticula
kommen Chitin, teilweise netzartig verbundene Proteine und Lipide vor. Wie Chitin mit den
Proteinen verbunden ist, ist weitgehend unklar. Lipide werden zur Wasserabdichtung
eingesetzt, andere Funktionen wie Strukturmaterial und Schutz vor Chemikalien werden
diskutiert. (Stevenson 1985, S.2ff)
Die alte Hülle wird innen durch Chitinase und Protease angelöst, und die dabei entstehenden
Monomere werden teilweise durch Poren in den Organismus zurücktransportiert und können
zur Bildung der neuen Cuticula beitragen. Die genauen Vorgänge sind allerdings nicht
bekannt. Die Cuticula kann auch bei Nahrungsknappheit teilweise dem Metabolismus
zugeführt werden. Dies zeigt sich in dem dünner werdenden Exoskelett in Zeiten mangelnder
Nahrung. Die mineralischen Einlagerungen der alten Cuticula werden teilweise gelöst und
inkorporiert und können für die neue Cuticula verwendet werden. Der Großteil der nötigen
Kalziumminerale muss jedoch aus der Nahrung aufgenommen werden. (Stevenson 1985,
S.2ff)
Der amerikanische Hummer Homarus americanus kann bis zu 45 Jahre alt werden. Er häutet
sich durchschnittlich 10-mal im ersten Lebensjahr, 3- oder 4-mal im zweiten und dritten,
2-mal im vierten Lebensjahr und danach jährlich einmal (Hughes, J. / Matthiessen, G. 1962).
Am Anfang kommen mehr Häutungen vor, da das Tier noch rasch wächst. Insgesamt wird
das Exoskelett durchschnittlich 60-mal erneuert. Die Einsatzdauer des Exoskelettes liegt also
bei durchschnittlich 274 Tagen.
10.2.15 Auflistung der Einsatzdauerdaten
Nachstehend sind die Einsatzdauer (= Dauer eines Turnover) und die Anzahl der Turnover
der untersuchten Materialien tabellarisch und in Form von Diagrammen zusammengefasst.
85

Manfred Drack
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Material
Einsatzdauer (Dauer eines
Anzahl der Turnover
Turnover) [d]
Knochen 9131 3
Dentin 23741 2
Zahnschmelz 23741 2
Geweih 210 16
Siliziumschalen 30 1
Molluskenschalen 36525 1
Korallenskelett (massiv) 365 1
Kalkschwamm 7305 1
Holz 73050 1
Cellulosematerial (Laubblatt) 160 200
Horn 3653 1
Seide 20 1
Chitin (Insekten) 73 5
Chitin (Krustazeen) 274 60
Nägel 200 137
Epidermis 27 1015
Tabelle 17: Gesammelte Zahlen zum Turnover
100000
Einsatzdauer (Dauer eines Turnover)
Dauer eines
Turnover [Tage]
10000
1000
100
10
Knochen
Dentin
Zahnschmelz
Geweih
Siliziumschalen
Molluskenschalen
Korallenskelett
Schwamm
Holz
Cellulosematerial (Laubblatt)
Horn Schaf
Seide
Chitin (Insekten)
Chitin (Krustazeen)
Nägel
Epidermis
Abbildung 5: Gesammelte Zahlen zum Turnover
86

Manfred Drack
Dissertation: Bionik & Ecodesign
Die Unterschiede in der Einsatzdauer biogener Materialien (Abbildung 5) sind beträchtlich.
Die Werte reichen von 20 Tagen bis zu 200 Jahren. Dabei hat die Materialart − mineralisch
oder organisch − wenig Einfluss auf die Zeitspanne, in der die jeweilige Funktion erfüllt
wird. Aus Tabelle 17 ist auch zu entnehmen, dass es sowohl die Variante kurze Einsatzdauer
mit großer Turnover-Zahl als auch die umgekehrte, lange Einsatzdauer mit kleiner
Turnover-Zahl gibt. Auch bei gleichen Grundmaterialien sind die Variationen beträchtlich.
Chitin bei Insekten und Krustazeen wird in mehr oder weniger ähnlichen Zeitperioden
eingesetzt. Keratin wird jedoch in Form von Hörnern, Haaren, Nägeln und der Epidermis sehr
unterschiedlich lang und mit unterschiedlichen Turnover-Zahlen verwendet. Auch bei
Cellulose finden sich größere Unterschiede, denn zum einen wird sie in kurzlebigen Blättern
weniger als ein Jahr eingesetzt, während sie zum anderen als Bestandteil des Holzes bis zu
mehreren hundert Jahren in Gebrauch stehen kann.
10000
Anzahl der Turnover
Anzahl der Turnover in der
Lebenszeit des Organismus
1000
100
10
1
0,1
Knochen
Dentin
Zahnschmelz
Geweih
Siliziumschalen
Molluskenschalen
Korallenskelett
Schwamm
Holz
Cellulosematerial (Laubblatt)
Horn Schaf
Seide
Chitin (Insekten)
Chitin (Krustazeen)
Nägel
Epidermis
Abbildung 6: Anzahl der Turnover
Die Anzahl der Turnover reicht vom Minimalwert von eins bis zu einem Maximum bei 1000
und ist bei mineralischen Biomaterialien eher geringer als bei organischen Stoffen. Das
Keratin, das in der menschlichen Epidermis Einsatz findet, ist das betrachtete Material mit
der größten Turnoveranzahl. Cellulose von Blättern wird 200-mal und Keratin in
menschlichen Nägeln etwas über 100-mal ausgetauscht. Die meisten Materialien werden aber
87

Manfred Drack
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wesentlich weniger oft gewechselt. Viele weisen eine Turnoveranzahl von eins auf und
werden somit während der Zeit ihres Gebrauchs nicht erneuert.
88

Manfred Drack
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10.3 Recyclingprozesse und Abbauzeiten
Nahezu alle biogen produzierten Materialien werden in einem fortwährenden Kreislauf
geführt. Die Abbauprozesse sind jedoch je nach Ausgangsmaterial unterschiedlich. Unter
Abbau seien hier sowohl der biologische Abbau durch Organismen als auch der Abbau bzw.
die Erosion durch physikalische und chemische Einflüsse verstanden. In Abbildung 7 sind die
Abbauprodukte der verschiedenen Biomaterialien aufgezeigt.
Ressourcen Autotrophe Heterotrophe Abbauprodukte
Ca 2+ (aq)
PO 4
3−
(aq)
CO 2
H O
N 2
Ca 2+ (aq)
HCO 3
−
(aq)
Si(OH) 4 (aq)
Org PO 4
Fette
Proteine
Org. Mat.
Silikatschalen
(Diatomeen)
Knochen
Molluskenschale
Ca 2+ (aq)
PO 4
3−
(aq)
CO
H 2
O
N 2
Ca 2+ (aq)
CO 2
H 2
O
Ca 2+ (aq)
Ca 2+ (aq)
Korallen
− HCO (aq HCO
Org. Mat.
3
(aq)
Si(OH) (aq) 4 Andere
Schwämme
Si(OH) 4 (aq)
Si(OH) (aq) 4
Andere
CO 2
H O
CO 2
H 2
O
Cellulose
Holz
CO 2
H 2
O
CO 2
H 2
O
N 2
CO 2
H 2 O
Org. Mat.
Org. Mat.
Pilz−Chitin
N 2
CO 2
H O
CO 2
H 2 O
N 2
Kohlehydrate
Arthropoden−Chitin
Org. Mat.
CO 2
H 2
O
Abbildung 7: Vereinfachte Darstellung von Ressourcen und Abbauprodukten
einiger Biomaterialien
N 2
89

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Dissertation: Bionik & Ecodesign
Terrestrische und limnische bzw. marine Systeme unterscheiden sich in Bezug auf die dort
stattfindenden Abbauwege. Bei mineralischen Ausgangsmaterialien tritt meist kein
biologischer Abbau auf, sondern ein Auflösen in wässrigem Milieu, während dieser bei
organischen Ausgangsmaterialien eine dominante Rolle spielt.
Einer der wesentlichen Parameter beim Recycling der Stoffe ist die Abbauzeit, also die
Zeitspanne vom Tod des Organismus bzw. dem Ende des funktionalen Einsatzes bis zur
vollständigen Zerstörung der Struktur, der Mineralisation.
Hier soll daher die Abbaurate als wesentlicher Parameter im Recycling-Prozess
herausgegriffen werden. Einerseits soll damit herausgefunden werden, wie die Abbaurate mit
dem energetischen Aufwand, ein Biomaterial herzustellen, in Verbindung steht. Andererseits
können so Aussagen getroffen werden, wie die unterschiedlichen Mengen an Biomaterialien
in die Kreisläufe der Ökosysteme zurückgeführt werden.
Zum Erfassen der unterschiedlichen Daten kann wieder die im vorigen Kapitel beschriebene
Turnover-Theorie angewandt werden, mit dem Unterschied, dass statt dem Aufbau ein Abbau
stattfindet (d.h. k wird zu -k). Experimentelle Untersuchungen haben gezeigt, dass der Abbau
von organischem Material weitgehend der Reaktionskinetik erster Ordnung entspricht (Paul /
Clark 1996, S.164). In der Erforschung von persistenten Stoffen hat sich in den letzten Jahren
ein Begriff, der beim Turnover eine Rolle spielt, − die Halbwertszeit − auch für die
Untersuchung organischer Chemikalien vermehrt durchgesetzt (Beek 2001, S.XII).
Die Systemgrenzen für den Abbau biogenen Materials sind auf der einen Seite klar
definierbar durch den Zeitpunkt des Ablebens eines Organismus oder des Funktionsverlustes
des Materials. Das zeitliche Ende des Abbaus ist schwerer zu fassen, zumal die Materialien
nicht plötzlich mineralisiert werden. Vielfach ist der Abbau in eine mehr oder weniger große
Anzahl von Einzelschritten zu unterteilen. Die Materialien können auch unvollständig
abgebaut werden bzw. als Nahrung dienen und somit nicht mineralisiert werden. Dieser Fall
wird hier jedoch nicht betrachtet. Von Interesse ist die Zeit zwischen Ende der Funktion und
vollständiger Strukturzerstörung.
90

Manfred Drack
Dissertation: Bionik & Ecodesign
10.3.1 Biologischer Abbau
Primäre terrestrische, organische Ausgangssubstanzen werden nach dem Absterben durch
Organismen der Bodenflora und -fauna angegriffen (= Zersetzung der organischen Substanz)
und entweder bis zu molekularen oder ionaren Endprodukten abgebaut (= Mineralisierung)
oder zu neuen sekundären Huminstoffen im Zuge der Humifizierung umgewandelt. Im
Verlauf der Mineralisierung und Humifizierung entstehen zahlreiche Zwischenprodukte.
(Blum 1992, S.41)
Die Humifizierung hin zu schwer abbaubaren Huminstoffen wird an dieser Stelle nicht weiter
verfolgt, da sie einen Sonderfall des Abbaues darstellt. Es werden lediglich die häufiger
anzutreffenden Zersetzungsprozesse und somit die Umwandlung der Biomaterialien in neue
Ausgangsressourcen für den Aufbau neuer Stoffe behandelt.
Die Zersetzung im Boden verläuft in drei ineinander übergreifenden Phasen, das sind:
1. Biochemische Initialphase: Hydrolyse und Oxidationsvorgänge
2. Phase der mechanischen Zerkleinerung durch Makro- und Mesofauna
3. Phase des mikrobiellen Abbaues: enzymatische Aufspaltung
(Blum 1992, S.41)
Für diese Arbeit wären Daten über den Abbau in situ wünschenswert. Diese sind jedoch kaum
verfügbar, da schwer zu verifizieren. Deswegen wird angenommen, dass die terrestrischen
Prozesse im Boden in ähnlicher Weise wie bei der aeroben Kompostierung ablaufen.
Die von Kompostierungsversuchen oder standardisierten Tests gewonnenen Daten sind zwar
nicht notwendigerweise deckungsgleich mit denen in der Natur, dennoch sind keine
praktikableren Methoden in Sicht, um auf quantitative Daten zu schließen. Absolutwerte sind
nicht vorzufinden, es ist daher mit relativen Reihungen vorlieb zu nehmen. Bei
Verbundstoffen werden die unterschiedlichen Komponenten verschieden schnell abgebaut.
Für die vorliegende Arbeit wird tendenziell die jeweils größte Abbauzeit verwendet.
Die Abbauraten hängen von einer Vielzahl von Parametern ab. Zu unterscheiden ist zwischen
abiotischen und biotischen Parametern. Die abiotischen Faktoren sind:
• Temperatur
• Korngröße (Volumen / Oberfläche - Verhältnis)
91

Manfred Drack
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• Sauerstoffverfügbarkeit
• pH-Wert
• Redox-Potenzial
• Mineralstoffangebot
• Feuchtigkeit bzw. Wasserangebot
Die biotischen Faktoren sind:
• Art und Zahl der Destruenten (Saprophyten)
• Zustand der Mikroorganismen
• C / N - Verhältnis
• Nährstoffzusammensetzung
Der Einfluss dieser Parameter spiegelt sich auch in der Abbauaktivität unterschiedlicher
Böden wider. So beträgt sie bei hocharktischen Rohböden, subarktischen Podsolen,
mitteleuropäischen Schotterauen und mediterranen Rankern knapp über 2 gCO 2 /(m 2·d),
während sie auf Fettwiesen der gemäßigten Breiten und auf ornithogenen Böden der
Hocharktis 12 bzw. 15 gCO 2 /(m 2·d) erreichen kann (jeweils bei 12°C). (Lexikon der
Geowissenschaften 2000)
Die biologische Abbaubarkeit ist keine klar definierbare Materialeigenschaft. Vergleiche
können daher nur dort gemacht werden, wo die Messungen unter gleichen Bedingungen
(Standardbedingungen) vorgenommen wurden.
Definition der biologischen Abbaubarkeit
Die biologische Abbaubarkeit (biodegradability) ist die Eigenschaft eines organischen
Stoffes, durch die Einwirkung lebender Organismen einem Zersetzungsprozess zu
unterliegen. Beim biologischen Abbau in Wasser, Schlamm, Sediment oder Boden spielen
Bakterien und Pilze eine wesentliche Rolle. Auch Algen und ein- u. mehrzellige niedere Tiere
sind an Abbauvorgängen beteiligt. Die biologische Abbaubarkeit ist keine reine
Stoffeigenschaft, sondern von vielerlei Faktoren abhängig. [...] (Hulpke et al. 2000, S. 131)
92

Manfred Drack
Dissertation: Bionik & Ecodesign
Bestimmungsmethoden
Zu unterscheiden ist zwischen aeroben und anaeroben Methoden. Bei den aeroben
Testverfahren wird die zu untersuchende Substanz in der Regel mit einer mikrobiellen
Mischpopulation unter definierten Bedingungen in Kontakt gebracht. (Hulpke et al. 2000, S.
133) Die Methoden der kontinuierlichen Tests sind hier nicht von Bedeutung.
Damit können verschiedene Indikatoren für die biologische Abbaubarkeit gemessen werden.
Die wichtigsten sind in der Folge aufgelistet:
• Messung der Abnahme des organisch gebundenen Kohlenstoffes (DOC)
• Bestimmung des gebildeten Kohlendioxides − CO 2 -Freisetzung
• Sauerstoff - Verbrauchsmessung − biologischer Sauerstoffbedarf (BSB)
(Hulpke et al. 2000, S. 132)
Daneben gibt es auch noch direkte Nachweismethoden des Verschwindens eines Stoffes
(Masseverlust). Ebenso können auftretende Abbauprodukte und, wenn die Testsubstanz als
einzige Kohlenstoff-Quelle dient, auch die Zunahmen der Mikroorganismen als Indikator
fungieren. (Bahadir et al. 2000, S.194)
Beteiligte Mikroorganismen und Enzyme
Die metabolischen Abbauwege können von einer Organismengruppe zur anderen sehr
verschieden sein. Dabei spielt unter anderem der Unterschied zwischen aeroben und
anaeroben Verhältnissen eine Rolle. (Reineke 2001, S.1)
Die funktionell selbstständige ökologische Gruppe der abbauenden Mikroorganismen
(Saprophyten oder Mikrokonsumenten) setzen sich aus folgenden vier taxonomischen
Untereinheiten zusammen: Pilze einschließlich Hefen und Schimmelpilzen; heterotrophe
Bakterien, Sporenbildner und Nicht-Sporenbildner; Actinomyceten, fädige Bakterien; und
Bodenprotozoen, einschließlich Amöben, Ciliaten und farblosen Flagellaten. (Odum 1983,
S.597)
Mikroorganismen können die polymeren Ausgangssubstanzen nicht aufnehmen. Sie scheiden
deshalb Exoenzyme (Proteolyten, Amylolyten, Hemicellulolyten, Pektinolyten, Cellulolyten,
Chitinolyten, Ligninolyten) aus, die eine hydrolytische Spaltung bewirken. (Gisi 1990, S.163)
93

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Praktisch alle Mikroorganismen besitzen proteolytische Fähigkeiten. Ebenso weit verbreitet,
aber wegen der geringeren Ausgangsmengen an Stärke, sind amylolytische Mikroorganismen
in geringeren Zahlen zu finden. Besonders starke Protein- und Stärkeabbauer sind die
Bakteriengattungen Bacillus, Pseudomonas, Streptomyces und Pilzgattungen wie Penicillum
und Aspergilus. Eine große Zahl von Pilzen (z.B. Botrytis, Fusarium, Verticillium), aber auch
Bakterien, wie Erwinia oder Bacillus, sind auch wichtige Hemicellulose- und Pektinabbauer.
(Gisi 1990, S.164)
In Anbetracht der großen Mengen an Cellulose kommt den cellulolytischen Organismen
große Bedeutung zu. Unter anaeroben Bedingungen bauen vor allem Bakterien, wie
Clostridium, Cellulose zu organischen Säuren und Alkohol ab. Weitaus wichtiger ist der
aerobe Celluloseabbau durch einige wenige Bakterien (Cellulomonas, Cytophaga) und eine
große Vielfalt von Pilzen im Boden (Chaetomium, Peziza, Nectaria, Curvularia, Phoma,
Trichoderma, Myrothecium, Aspergillus, Fusarium, Rhizoctonia) und sog. Braunfäulepilze
(meist Basidiomyceten, wie Lentinus, Laetiporus, Pitoporus, Merulius) außerhalb des
Bodens. Bei der Braunfäule bleibt das Lignin unabgebaut über. (Gisi 1990, S.164)
Chitinolytische Mikroorganismen findet man unter aeroben Bedingungen vor allem bei den
Streptomyceten und Zygomyceten (z.B. Mortierella), in schlecht durchlüfteten Böden bei
Bakterien, wie Achromobacter, Flavobacterium und Bacillus. (Gisi 1990, S.164)
Der Abbau von Lignin läuft durch eine Vielzahl von zum Teil unbekannten ligninolytischen
Enzymen relativ kompliziert ab. Der Ligninabbau wird nur von Spezialisten durchgeführt,
selten von Bakterien, vor allem aber von bodenbewohnenden Pilzen, wie Arthrobotrys,
Aureobasidium, Chrysosporium, Clavaria, Humicola, Philaphora, Stachybotrys,
Stemphylium, Tricholoma und den sog. Weißfäulepilzen, die außerhalb des Bodens die
Ligninanteile des Holzes abbauen. Bei der Weissfäule bleibt fast reine Cellulose über. Es
handelt sich zumeist um Basidiomyceten (Polystictus, Stereum, Fomes, Trametes), die
teilweise auch Cellulose abbauen können (Pleurotus, Armillaria, Polyporus). (Gisi 1990,
S.165)
94

Manfred Drack
Dissertation: Bionik & Ecodesign
Aufgrund der Mischung der verschiedenen Ausgangssubstanzen ist immer eine Vielzahl an
Organismen beim Abbau der Biomasse beteiligt. Durchschnittlich besteht z.B. Streu aus 40%
Cellulose, 20% Lignin, 15% Hemicellulose und Pektin, 15% Protein und Stärke, 2% Lipiden
sowie kleineren Mengen an Chitin und mineralischen Stoffen (Gisi 1990, S.169).
Insgesamt sind für das Verschwinden der organischen Ausgangssubstanz abiotische Faktoren
(Licht, chemische Prozesse) zu etwa 50%, mikrobieller Abbau zu etwa 40% und durch
Bodentiere bedingte Prozesse zu etwa 10% verantwortlich (Gisi 1990, S.172).
10.3.2 Organische Materialien
Für die Bodenbildung spielen mikrobielle Abbauprozesse eine entscheidende Rolle. Für
diesen Bereich werden häufig Stabilitätsreihen für die Abbauresistenz relevanter Stoffe
angegeben. Die Stabilitätsreihe der für den Boden wichtigsten organischen Verbindungen
lautet:
Zucker, Stärke, Proteine < Proteide < Pektine, Hemicellulose < Cellulose < Lignin, Wachse,
Harze, Gerbstoffe
(Blum 1992, S.43)
Für die Kompostierung werden ähnliche qualitative Angaben gemacht. In Tabelle 18 ist die
Abbaubarkeit einiger für den aeroben Abbau wichtiger Stoffe angeführt:
Stoff
Zucker, Stärke
Hemicellulose
cellulose
Lignin
Fette (nach Erhitzen)
Mucine
Keratine
Abbaubarkeit
sehr gut
sehr gut
gut
schwer
gut
sehr gut
sehr schwer
Tabelle 18: Abbaubarkeit verschiedener Naturstoffe (Bilitewski et al. 2000, S.296)
Es kann davon ausgegangen werden, dass die Schwere der Abbaubarkeit mit der Zeitspanne
für den Abbau in Korrelation steht, d.h. dass schwer abbaubare Stoffe auch lange
Abbauzeiten aufweisen.
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Auch der erreichbare Abbaugrad von Abfallsubstraten am Kompost kann als Maß für die
Abbaurate verstanden werden. In Tabelle 19 sind die erreichbaren Abbaugrade verschiedener
organischer Substanzen angeführt. Die Angaben sind nur als Anhalt zu verstehen, da die
Anzahl der Untersuchungen sehr gering ist und zudem die Milieubedingungen und die
Kompostierungsdauer nicht einheitlich sind. (Krogmann 1994, S.137)
Material
Erreichbarer
Abbaugrad [%]
Cellulose − chemisch aufbereitet 90
Cellulose − mechanisch aufbereitet 50
Hemicellulose 70
Zucker 70
Lignin 0
Fette 40 - 50
Wachse 70
Proteine 50
Tabelle 19: Erreichbarer Abbaugrad biogener Produkte (Bidlingmaier 2000, S.48 / Krogmann 1994, S.137)
Dabei ist anzunehmen, dass organische Stoffe am Kompost schneller abgebaut werden als in
der natürlichen Umgebung. Das kommt alleine schon daher, dass der Umsatz durch den
Menschen gesteuert möglichst rasch vonstatten gehen soll. Vor allem das Nährstoffverhältnis
(u.a. das C/N - Verhältnis) wird dabei reguliert. Doch auch pH-Wert, Wassergehalt,
Luftporenvolumen, Sauerstoffbedarf, Belüftung, Temperatur, Stoffwechsel der
Mikroorganismen und die aktive Oberfläche sind wesentliche und teils gesteuerte
Einflussgrößen für die Abbaugeschwindigkeit. (Bilitewski et al. 2000, S.295ff)
Ein Vergleich verschiedener niedrig- bis hochmolekularer biogener Stoffe zeigt, dass
niedermolekulare Stoffe am Kompost rascher abgebaut werden. Die Reihenfolge von
abbaubaren Materialien lautet dabei:
Zucker, Eiweiß, org. Säuren < Chitin < Fette, Öle, Phenole < Cellulose < Keratin, Lignin,
Ligno-Protein
(Grabbe 1988 in: Krogmann 1994, S.124)
Die Disulfidbrücken im vernetzten Keratin halten Säuren mit einem pH-Wert von bis zu 2
96

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ohne weiteres aus. Deshalb hält Keratin auch einem mikrobiellen Befall recht gut stand,
wenngleich einige Pilze und die meisten Actinomyceten diese Bindungen aufspalten können.
(Nicholson 1996, S.528)
In Gartenerde vergrabene menschliche Haare zeigen nach 6 Monaten einen derartig starken
Verrottungsgrad, dass sie nicht mehr nachgewiesen werden können. Sie weisen bereits nach
einem Monat tunnelförmige Aushöhlungen, die durch Pilze verursacht wurden, auf. (Rowe
1997, S.340)
Während des Abbaus von Aromaten (Lignin) gewinnen Pilze wenig, wenn überhaupt,
Energie für ihr Wachstum und inkorporieren kaum Kohlenstoff. Daher werden Aromate nur
bei Vorhandensein zusätzlichen Substrates abgebaut. (Paul / Clark 1996, S.165)
Allgemein ist festzustellen, dass unverzweigte Alkyl-Gruppen weniger persistent sind als
verzweigte, Alkene weniger als Alkane. Alkane wiederum sind weniger persistent als
Aromate, mit der Zahl der Substituenten an Aromaten steigt die Persistenz. (Korte 1987,
S.53)
Für den versuchsmäßigen In-situ-Abbau von organischen Materialien im Waldboden der
gemäßigten Breiten werden hier folgende grobe Schätzwerte aus Tests der biologischen
Abbaubarkeit herangezogen: Seide 15 d, Keratin 20 d, Chitin 30 d, Cellulose 40 d und
Holz 200 d (Insam, H.; Universität Innsbruck; persönliche Mitteilung; 29.10.2001). Diese
Reihenfolge stimmt auch gut mit den oben angeführten Angaben überein. Lediglich bei
Keratin sind größere Unterschiede festzustellen.
Andere Versuche haben ergeben, dass Proteinabkömmlinge und lösliche Zucker, aber auch
Pektin und Hemicellulose, nach einem Jahr meist vollständig verschwunden sind. Von
Cellulose bleiben nach einem Jahr noch 25 bis 35% und von Lignin 50 bis 85% der
Ausgangsmenge übrig (Gisi 1990, S.169). Mit diesen Prozentangaben für Cellulose und
Lignin lassen sich einzelne Turnoverzeiten berechnen. Durch Einsetzen in Gleichung (15)
ergeben sich die k-Werte, wobei t = 1 a; N 0 = 1 und N t gleich dem jeweiligen Prozentsatz ist.
Umformung ergibt folgende Gleichung:
k = 1 t
ln N t
N 0
(26)
97

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Die erhaltenen k-Werte (hier negativ, da es sich um Abbauprozesse und somit
Massenabnahme handelt) können dann laut Gleichung (21) mittels einfacher Kehrwertbildung
in die Turnoverzeit umgerechnet werden. Dies ergibt für Cellulose:
t t = 263 ... 347 d
Die Turnoverzeit für Holz, bei dem der Ligninanteil am längsten für den Abbau benötigt und
daher ausschlaggebend ist, beträgt:
t t = 526 ... 2246 d
Vergleicht man diese Zeiten mit denen von Insam, so sind sie bei Cellulose um 6,6- bis
8,7-mal und bei Holz um 2,6- bis 11,2-mal höher. Daraus ist schon ersichtlich, dass die
Schwankungsbreite − je nach Versuch − erheblich sein kann. Da es sich bei den Werten von
Insam um Tests für die biologische Abbaubarkeit handelt und bei denen von Gisi um
Freilandversuche, sind zweitere eher für diese Arbeit relevant. Es wird angenommen, dass die
Reihung, die aus den Tests der biologischen Abbaubarkeit resultiert, auf die
Freilandverhältnisse übertragen werden kann. Daher werden die Daten aus den
Abbaubarkeitstests mit einem aus obigem Vergleich gewonnenen Durchschnittswert von 7,3
multipliziert. Das ergibt die weiter zu verwendende Reihung der Abbauzeiten der organischen
Biomaterialien in Tabelle 20.
Material Abbau-Turnoverzeit [d]
Seide 110
Keratin 146
Chitin 220
Cellulose 292
Holz 1460
Tabelle 20: Abbauzeiten von organischen Biomaterialien
10.3.3 Knochen
Die Abbauzeit von Knochen hängt vor allem auch davon ab, wie lange es dauert, bis ein
Kadaver skelettiert ist. Knochen liegen unter einer schützenden Schicht von Haut und anderen
98

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Geweben, und solange diese nicht durch Fraß oder Verrottung verschwunden sind, bleiben
die darunter liegenden Knochen geschützt. Bei großer Trockenheit nach dem Tod können die
Kadaver auch mumifizieren (Weigelt 1999, S.12).
Knochen werden nicht immer an dem Ort abgebaut, an dem ein Tier umkommt. Carnivore
tragen häufig dazu bei, dass es zu allochthonen Akkumulationen von Knochenüberresten
kommt, da sie diese an einen bevorzugten Ort schaffen. (Lyman 1994, S.366)
Versuche mit einem Schwein haben gezeigt, dass die Verwitterung stark vom Fettgehalt und
der Bestrahlung durch die Sonne abhängt. Im Schatten kann das Fett lange zum Schutz gegen
den Abbau dienen und noch nach Jahren konservierend wirken. (Brain 1981, S.115ff, in:
Lyman 1994, S.366)
Der Aufbau von Hydroxiapatiten im Verbund mit organischem Material kann den Abbau
auch verzögern. Die mineralische Ummantelung verhindert den Abbau der organischen
Masse, und das Kollagen bildet eine Hülle, die den mineralischen Anteil vor chemischer
Lösung schützt. (Lucas / Prévôt 1991, S.393)
Normalerweise werden Knochen nicht sehr lange erhalten und sind nach wenigen Jahren
verschwunden, darum sind auch in Wäldern kaum Skelettreste zu finden. Als
Einflussfaktoren für die Verwitterung von Knochen sind u.a. auch Verdrängungsprozesse der
Phosphorsäure durch die Kohlen- und Salpetersäure des Bodens zu nennen. Viele Knochen
werden aber auch abgenagt und abgefressen. So finden sich an Knochen im Wald oft Spuren
von Nagetierzähnen. Sogar Rinder kauen häufig an den Knochen von Artgenossen, die im
Winter eingegangen sind. (Weigelt 1999, S.24)
Die große innere Oberfläche (aufgrund kleiner Kristallgröße) und die schlecht entwickelten
Kristallformen bei biogenen Hydroxiapatiten resultieren in einer 10 4 -mal größeren
Löslichkeit als bei stöchiometrisch reinem Hydroxiapatit (Nriagu 1983 und Posner et al.
1984, in: Lucas / Prévôt 1991, S.393).
Der Ablauf der Verwitterung lässt sich in einzelne Stadien einteilen. Je nach Autor gibt es
verschiedene Kriterien der Unterteilung (Lyman 1994, S.354). Die Stadien werden aber nicht
immer in gleichen Zeitabschnitten durchlaufen und können je nach Fall unterschiedliche
Zeitperioden umfassen (Gifford 1977, S.291, in: Lyman 1994, S.360). Es gibt auch
Unterschiede hinsichtlich der Größe der betrachteten Tiere. Knochen kleiner Organismen
99

Manfred Drack
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erreichen nach 4 und mehr Jahren die letzte Phase ihres Abbaues, bei der die Knochen tiefe
Spalten oder plattiges Abspringen von Segmenten aufweisen (Andrews 1990, in: Lumen
1994, S.354ff).
Bei großen Tieren, die über 5 kg wiegen, wird das letzte Stadium der Verwitterung (exklusive
dem Abnagen durch Carnivore und andere (Ubelaker 1997, S.78)) nach 6 bis 15 Jahren
erreicht. Dabei fallen die stark zersplitterten Knochen auseinander. Dies wurde an
verschiedenen Standorten des Amboseli Basin im Süden Kenias untersucht. Es konnte auch
festgestellt werden, dass kleine, aber kompakte Knochen langsamer verwittern als poröse. Am
Boden liegende Knochen zeigen auf der Oberseite einen deutlich höheren Grad der
Verwitterung als auf der Unterseite. Die Zersetzungsprozesse direkt über der
Bodenoberfläche scheinen also am raschesten vonstatten zu gehen. So zeigen auch vergrabene
Knochen noch kaum Merkmale der Verwitterung, wenn Vergleichsexemplare am Boden
liegend bereits fortgeschritten erodiert sind. Die Verwitterung scheint auch an feuchten und
sumpfigen Standorten langsamer voranzuschreiten. Unter Umständen kann die Verwitterung
durch das Bilden von Salzkristallen in Poren zum Sprengen der Struktur führen. Bakterien,
Wurzeln und andere Organismen können dann besser eindringen. (Behrensmeyer 1978,
S.150ff)
Pilze können bei fortgeschrittenem Zerfall die Knochenmatrix durchziehen und damit zur
Vergrößerung der inneren Oberfläche beitragen. Durch die sauren Exkretionen werden
tunnelartige Aushöhlungen in die Knochen gebohrt. (Nicholson 1996, S.524)
Die Verwitterungsrate bei Knochen hängt auch mit dem Grad der Mineralisierung und mit
dem Alter des Organismus zusammen. Daher verwittern Knochen von Nicht-Adulten
schneller als die von ausgewachsenen Lebewesen. (Nicholson 1996, S.513)
100

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Dissertation: Bionik & Ecodesign
Bei den im Süden Kenias durchgeführten Untersuchungen spielte der Einfluss von Frost
keine Rolle. Gerichtsmedizinische Untersuchungen an Leichenfunden in den kalt gemäßigten
Breiten lassen jedoch auf eine raschere Verwitterung schließen. Demnach spielt wohl auch
der Wechsel zwischen Frieren und Wieder-Auftauen eine wesentliche Rolle. Bei der
Verrottung der organischen Gewebe ist die Temperatur sogar der ausschlaggebende Faktor,
was auch das Verwittern der Skelette beschleunigt. Eine Abschätzung der von Komar
angeführten Fälle lässt auf eine durchschnittliche Verwitterungsdauer der Skelette von 1 bis
5 Jahren schließen. Bei den angeführten Funden handelt es sich um Leichen, die auch von
Carnivoren bearbeitet und teilweise zerlegt und verstreut wurden. (Komar 1998, S.57ff)
Archäologische Funde zeigen, dass Knochen von Vögeln oft wesentlich besser erhalten sind
als die von Säugetieren. Dies kann durch die unterschiedliche Struktur erklärt werden.
(Nicholson 1996, S.526)
Auf Grund der oben erhobenen Daten wird in der Folge von einem Abbauzeitraum für
Knochen von 5 Jahren oder 1826 Tagen ausgegangen.
10.3.4 Dentin
Aufgrund der dichteren Kompartimentierung von Dentin, im Vergleich zum Knochen, scheint
auch eine längere Abbauperiode vorzuliegen. Genaue Daten dazu konnten trotz umfassender
Literaturrecherche nicht gefunden werden. Es ist jedoch so, dass bei der Verwitterung von
Zähnen oft ein Aushöhlen von innen stattfindet, d.h. das Dentin verwittert schneller als der
Zahnschmelz. Für Dentin wird eine Abbauzeit von 10 Jahren oder 3653 Tagen angenommen.
10.3.5 Zahnschmelz
Zähne von kleinen Organismen zeigen nach 4 und mehr Jahren eine extensive Splitterung.
Die unterschiedlichen Wärmedehnungskoeffizienten von Dentin und Zahnschmelz können
eine Ursache dafür sein. Die Aufsplitterung erfolgt zwischen den Kollagen-Fasern und
anderen Strukturen im Zahn. (Andrews 1990, S.10ff, in: Lyman 1994, S.354ff)
Zähne von Tieren mit mehr als 5 kg Körpergewicht verwittern weniger rasch. Dennoch
konnten die Abbauraten, die im Amboseli Basin eruiert wurden, nicht mit denen der Knochen
101

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in Korrelation gebracht werden. Kieferknochen, die sich schon im fortgeschrittenen Stadium
der Verwitterung befinden, können völlig unbeschadete Zähne tragen. Es wurden aber auch
Kiefer gefunden, die noch im ersten Stadium des Abbaues waren, in denen sich aber stark
frakturierte Zähne befanden. Die Verwitterungsrate hängt mit verschiedenen Faktoren der
Zahnausbildung zusammen, von denen wahrscheinlich der Grad der premortalen Abnutzung
oder Beschädigung am entscheidendsten ist. (Behrensmeyer 1978, S.153)
Zahnschmelz ist aufgrund des Fehlens signifikanter Mengen an Kollagen und der größeren
Dichte gegenüber Knochen und Dentin schwerer abbaubar. So bleibt beispielsweise bei Haien
die obere Zahnschmelzschicht lange erhalten, während die knöcherne Basis rasch
verschwindet. (Lucas / Prévôt 1991, S.395)
Obwohl die Verwitterung von Zähnen sehr unterschiedlich lange dauern kann, wird
angenommen, dass Zähne von größeren Tieren, wenn sie nicht schon zu Lebzeiten beschädigt
waren, nach einem Zeitraum von 50 Jahren oder 18263 Tagen vollständig verwittert sind.
10.3.6 Mineralisches Geweih
Totes Wild muss vom Jäger beseitigt werden. Daher können nur Kadaver, die über längere
Zeitspannen zufällig unentdeckt bleiben, für die Erhebung von Daten dienen. Systematische
Untersuchungen zur Verwitterung von Geweihen wurden bislang nicht vorgenommen.
Die Abwurfstangen von Cerviden werden aber in gemäßigten Breiten binnen 1 bis 2 Jahren
durch Mäuse und Kleinlebewesen abgebaut (Redl, J.; HBLA Gainfarn; persönliche
Mitteilung; 5.12.2001). Dies scheint aufgrund der größeren Porosität im Vergleich zu
Knochen plausibel. In der Folge wird daher mit einer Abbauzeit von 2 Jahren oder 731 Tagen
gerechnet.
10.3.7 Silikatschalen
Der Si-Gehalt des Meerwassers beträgt etwa 2 mg/l und liegt damit nur bei 1/10 der
Konzentration, die im Flusswasser vorgefunden werden kann. Die dem Meer zugeführten
Si-Mengen werden also sehr rasch aus der Lösung herausgenommen. Teils werden sie beim
Absatz der kolloidalen Hydroxide von Fe, Al usw. gefunden, teils von Kieselorganismen, wie
Radiolarien, Kieselschwämmen, Diatomeen, zum Aufbau ihrer Skelette verbraucht. Vor
102

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allem Auftriebswasser begünstigt eine Massenentwicklung des Planktons. Nach dem
Absterben lösen sich die zarten Gerüste großteils wieder auf, so dass in die Ablagerungen
letzten Endes ungeformte Kieselsäure eingeht. (Zeil 1990, S.69)
Nur selten weiß man Genaueres über die Variabilität der einzelnen Schalenparameter, und
erst bei einigen wenigen Arten hat man zeigen können, dass Temperatur, pH-Wert, Salinität
sowie Phosphat- und Silikatgehalt des Mediums die Form der Schalen merklich beeinflussen.
Es wird davon ausgegangen, dass Silikatschalen von Diatomeen organisches Material wie
Proteine enthalten, um ein Auflösen zu verhindern (Hecky 1973 in: Lowenstam / Weiner
1989, S.60). Man kann annehmen, dass nach dem Absterben einer Zelle das organische
Material in der Schale nicht mehr erneuert wird und dass das Skelett damit leichter im
umgebenden Wasser aufgelöst werden kann. So kommt es auch zur Auflösung des Großteils
der im Schelf abgelagerten Silikatskelette (Diatomeen, Kieselschwämme, u.a.). (Lowenstam /
Weiner 1989, S.244) Dennoch kommt es auch zur Ablagerung von Kieselalgen. Sie können
fossil erhalten werden und als Diatomeenerde (Kieselgur), einem leichten und porösen
Material, industriell genutzt werden. (Lehmann 1985)
Untersuchungen im Labor haben gezeigt, dass sich Schalen von abgestorbenen Diatomeen
relativ rasch auflösen. Dabei ist ein klarer Unterschied zwischen salzhaltigem Wasser und
Süsswaßer festzustellen. Im Salzwasser werden die Schalen aufgrund des vorhandenen NaCl
schneller aufgelöst. Unter Laborbedingungen erreichte das Salzwasser nach 10 Tagen die
Sättigungsgrenze für SiO 2 . Das Experiment war so angelegt, dass wenig mehr SiO 2 in Form
von Diatomeenschalen eingesetzt wurde als zur Sättigung nötig war. Der Lösungsprozess
fand daher bereits vor der vollständigen Auflösung der Schalen sein Ende. (Lewin 1961,
S.182ff)
Im Meer wird diese Sättigung nicht erreicht. Es kann also aufgrund der experimentellen
Anordnung und der Verhältnisse in situ angenommen werden, dass auch im Meer das
Auflösen nicht länger als 10 Tage dauert. Man kann sogar davon ausgehen, dass der Prozess
noch rascher vonstatten geht, denn im Experiment hängt die Auflösungsgeschwindigkeit vom
Sättigungsgrad der Lösung ab, d.h. am Beginn ist die Geschwindigkeit, mit der die Auflösung
stattfindet, größer als am Ende, wo die Lösung schon stark gesättigt ist.
103

Manfred Drack
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Das Auflösen dauert in Süßwasser um einen Faktor 3 bis 4 länger, und dementsprechend tritt
die Sättigung im Experiment erst nach 30 bis 40 Tagen ein. Bei dieser Untersuchung wurde
auch dem Einfluss von anderen Parametern, wie pH-Wert, Temperatur und dem
vorhandenem organischen Material, nachgegangen. Im neutralen bis hohen pH-Wert-Bereich
lösten sich die Schalen ebenso wie bei höheren Temperaturen rascher auf. Die Auflöserate
hängt wohl auch von der Größe der Schale und vom jeweiligen Oberflächen /
Volumen-Verhältnis ab. Die hier untersuchte Art war Navicula pelliculosa. Sie weist eine
Wandstärke von 200 bis 600 Å auf, während andere Arten bis zu 25000 Å dicke Wände
haben können. (Lewin 1961, S184ff)
Diese Angaben werden auch dadurch bestätigt, dass im offenen Meer fragile Silikatschalen
toter Organismen beim Absinken in der Wassersäule vollständig aufgelöst werden
(Lowenstam / Weiner 1989, S.244).
In der weiteren Folge werden die Untersuchungsergebnisse des Laborversuches mit
Salzwasser herangezogen, somit wird mit einer Abbauzeit von 10 Tagen bei Silikatschalen
gerechnet.
10.3.8 Mollusken / Kalziumhaltige Schalen
Mechanischer Abrieb und Bioerosion sind die zwei wesentlichen Einflussgrößen beim Abbau
von kalkhaltigem Substrat im Meer. Beide sind im Bereich der Küstenlinie am intensivsten.
Die Bioerosion ist zwischen der mittleren Niedrigwasserhöhe und der mittleren
Hochwasserhöhe am größten (Glynn 1997, S.83). Eine rein chemische Auflösung findet auf
Grund der Sättigungsverhältnisse nicht statt. Ozeanische Tiefenwasser und die subpolaren
Meere sind an Kalk gesättigt, die 200 bis 400 m mächtige Oberflächenschicht der gemäßigten
und tropischen Zonen sind sogar beträchtlich, öfters 2 fach, übersättigt (Zeil 1990, S.68).
Unterhalb der Karbonatkompensationstiefe (CCD) ist Karbonat nicht erhaltungsfähig und nur
mehr in Lösung vorhanden. Sie liegt unter 3500 m Meerestiefe (Zeil 1990, S.68).
Die Effekte durch Biokorrosion (innere Gesteinszerstörung durch bohrende Organismen) und
Bioabrasion (Gesteinsabbau durch an der Oberfläche grasende Organismen) können im
Supra-, Eu- und seichten Sublitoral von Kalkküsten die Auswirkungen der hydrodynamischen
104

Manfred Drack
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Kräfte übertreffen (Ott 1996, S.98).
Es wurde festgestellt, dass sich kalzitische Coccolithe langsamer auflösen als foraminiferische
Kalziummineralien, obwohl die Oberfläche der Erstgenannten wesentlich größer ist (Hojo /
Erez 1978, S.287 in: Lowenstam / Weiner 1989, S.19).
Durch abgelagerte Schalen, Skelette und verkalkte Thalli von Algen werden biogene oder
sekundäre Hartböden (Bioherme) gebildet (Ott 1996, S.135). Dabei findet ein Inkrustieren
durch Ausfällung aus der übersättigten Lösung statt, woraufhin das Sediment von
Bohrorganismen erodiert wird (Kidwell / Bosence 1991, S.179). Zum Inkrustieren von Riffen
tragen auch Organismen wie Rotalgen und Hydrozoen (sekundäre Riffbildner) bei (Zeil 1990,
S.91). Die wichtigsten Organismengruppen, die zur Bildung sekundärer Hartböden beitragen,
sind Kalkalgen, Steinkorallen, Polychaeten, Muscheln und Bryozoen (Ott 1996, S.209).
Nur wenige Untersuchungen beschäftigen sich mit der Bioerosion an Muscheln. Doch auch
sie können stark erodiert werden. Der Bohrschwamm Cliona aprica bringt es auf Abbauraten
von 6730 kg/m 2 in 350 Tagen (Rützler 1975, S.208).
Es sei hier angenommen, dass der Abbau von Molluskenschalen langsamer vonstatten geht
als der weiter unten angeführte Abbau von Korallen. Der Annahme liegt die Überlegung zu
Grunde, dass die Schalen abgestorbener Mollusken vorerst keine festen Aggregate darstellen.
Daher können Organismen, auch ohne das Material zu erodieren, in Ablagerungen graben.
Bei Korallen ist dies nicht möglich. Erst wenn die Bildung von sekundären Hartböden
einsetzt, müssen Aushöhlungen wieder erodiert werden. Dabei sind die Mikroerodierer, die
aber auch bei massigen Kalkablagerungen kaum eine Rolle spielen, nicht berücksichtigt.
Andererseits zeigen fossile Vorkommen, dass Schalen von Mollusken oft in großen Mengen
auftreten (z.B. Muschelkalk).
Auf Grund dieser Überlegungen sei hier ein Turnover beim Abbau von Molluskenschalen
von 30 Jahren oder 10958 Tagen angenommen.
10.3.9 Korallen
Karbonate werden in großen Mengen von tropischen riffbildenden Ökosystemen gebunden.
105

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Im Gegensatz zu Skeletten von Plankton im offenen Meer werden Riffe kaum wieder gelöst
und bilden somit eine große Senke für Karbonate. Planktonskelette werden aber rasch wieder
zersetzt und von anderen Organismen weiterverwertet. (Lowenstam / Weiner 1989, S.19)
Dennoch spielen bei vielen Korallen Prozesse der Bioerosion eine wichtige Rolle im Abbau.
Die Bohrmuschel Lithophaga lithophaga beispielsweise hat ihre größte Populationsdichte an
steilen, felsigen Küsten, wo bis zu 1500 Individuen/m 2 in 1 bis 2 m Tiefe vorgefunden
werden können . Daneben spielen auch
physikalisch-mechanische Prozesse eine Rolle, vor allem im Bereich der Küste. Wie bereits
erwähnt sind rein chemische Lösungsprozesse auf Grund der Sättigung der Meere mit Kalk
unbedeutend.
Die Mächtigkeit von Korallenriffen von bis über 1300 m (Birkeland 1997, S.1) zeigt, dass die
abgestorbenen Skelette oft lange erhalten bleiben können, wenngleich sie dann in Verbindung
mit anderen Kalkablagerungen vorkommen.
Die riffbildenden (hermatypischen) Korallen erzeugen nur das Grundgerüst dieser
unterseeischen Gebirgszüge, während die Hauptmasse des Kalkes in vielen Fällen von Algen,
Foraminiferen, Hydrokorallen, Mollusken, sedentären Polychaeten und Bryozoen gebildet
wird. Bis zu 90% der Kalksubstanz in Bohrkernen aus dem Riffuntergrund können daher von
Nicht-Steinkorallen stammen. (Ott 1996, S.210)
In dem dynamischen System eines Korallenriffs wird Kalk mit Raten von 400 bis 2000 t/ha·a
produziert (Chave et al. 1972, in: Birkeland 1997, S.1). In etwa die gleiche Menge wird auch
wieder abgebaut. Das Karbonat-Budget in vielen Korallenriffen scheint mehr oder weniger
ausgeglichen zu sein, d.h. dass aufbauende und abbauende Prozesse einander die Waage
halten, wobei die konstruktiven Prozesse ganz leicht überwiegen (Glynn 1997, S.69).
Es liegen Schätzungen vor, wonach die Masse der Bioerodierer an jene der an der
Riffoberfläche lebenden Organismen herankommt oder diese sogar übersteigt (Grassle 1973
und Ginsburg 1983 in: Glynn 1997, S.69).
106

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Bioerodierende Organismen bauen Riffe mechanisch und/oder durch chemisches Lösen ab.
Die Bioerodierer, die in vier von fünf Organismen-Reichen ihre Vertreter finden, bilden eine
sehr heterogene Gruppe. Dazu zählen Bakterien, Pilze, Algen, Schwämme, Polychaeten und
andere Würmer, Krustazeen, Mollusken, Echinoidea und Fische. (Glynn 1997, S.70ff)
Zu den potentesten internen Bioerodierern zählen Schwämme mit Erosionsraten von bis zu
23000 gCaCO 3 /(m 2·a), wobei die niedrigeren Raten bei 180 gCaCO 3 /(m 2·a) liegen.
Cyanobakterien erreichen 350 gCaCO 3 /(m 2·a), Polychaeten zwischen 690 und
1800 gCaCO 3 /(m 2·a), Krustazeen 14 gCaCO 3 /(m 2·a) und Mollusken bis zu
9000 gCaCO 3 /(m 2·a). (Glynn 1997, S.74)
Bei den externen Grasern erreichen Echinodermaten mit 70 bis 22300 gCaCO 3 /(m 2·a) die
größten Abbauraten. Doch auch Fische können zwischen 30 und 9000 gCaCO 3 /(m 2·a)
abbauen. Daneben weisen Gastropoden mit 19 bis 154 gCaCO 3 /(m 2·a), Mollusken mit 227 bis
394 gCaCO 3 /(m 2·a) und Crustaceen mit 9 bis 103 gCaCO 3 /(m 2·a) wesentlich geringere
Abbauraten auf. (Glynn 1997, S.80ff)
Erhöhte Seewassertemperaturen, ausgelöst durch das El Niño-Ereignis 1982-83, führten zu
einer Mortalität von 50 bis 99% bei den Korallen. Dadurch wurde Lebensraum frei, der auch
umgehend von Bioerodierern besiedelt wurde. Die Folge waren Gesamtraten der Bioerosion
von 10 bis 20 kgCaCO 3 /(m 2·a) in Panama und von 20 bis 40 kgCaCO 3 /(m 2·a) bei den
Galapagos Inseln. In beiden Fällen wird die für diese Gebiete geschätzte
Netto-Karbonat-Produktionsrate von 10 kgCaCO 3 /(m 2·a) deutlich überstiegen. (Glynn 1997,
S.91)
Der Abbau findet zwar auch an lebenden Korallen statt, doch hauptsächlich werden hier die
älteren bereits abgestorbenen Skelettteile erodiert. Die Erosion findet bei Korallenstöcken mit
sowohl lebender wie auch abgestorbener Oberfläche in den obersten Zentimetern statt. Ist die
Koralle abgestorben, so ist die Wahrscheinlichkeit der Bioerosion in den obersten 2 cm rund
doppelt so groß wie in den direkt darunter anschließenden Schichten. In jedem Fall ist die
Erosion aber höher als bei noch lebenden Korallen. Hier erreicht die Wahrscheinlichkeit eines
Abbaues 2 cm unter der Oberfläche ihr höchstes Ausmaß. Die Kurve (Distanz von der
Oberfläche zur Wahrscheinlichkeit der Erosion) ist flacher als bei den abgestorbenen Tieren.
(Glynn 1997, S.85ff)
107

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Aus diesen Befunden kann eine grobe Abschätzung der Abbau-Turnoverzeit vorgenommen
werden. Dabei sei angenommen, dass bei einem lebenden Korallenstock gleich viel Material
akkumuliert wie abgebaut wird, und weiters, dass der Abbau gleichmäßig nur in den obersten
10 cm des Riffes stattfindet. Mit der auch schon weiter oben angenommenen Zuwachsrate
von 1 cm/a lässt sich abschätzen, wie lange das Skelettmaterial nach dem Absterben noch
erhalten bleibt. Daraus ergibt sich, dass in der 10 cm dicken unbelebten Schicht pro Jahr 1/10
der Substanz erodiert wird und zwar solange, bis die Koralle so weit gewachsen ist, dass diese
Schichten mehr als 10 cm unter der Oberfläche liegen. Es wird wie erwähnt davon
ausgegangen, dass kein Abbau unterhalb von 10 cm unter der Oberfläche stattfindet. Mit
diesen Annahmen kann die Turnoverzeit mittels Gleichung (15) abgeschätzt werden.
k = 1 t
ln N t
N 0
Dabei ist für t = 1 a die Masse N t = 9/10. Die Ausgangsmasse N 0 wird dabei gleich 1 gesetzt.
Es ergibt sich also:
k = 1 1
ln
9⁄10
1
=0,105 a 1
Der k-Wert ist hier negativ, da es sich um einen Abbauprozess handelt. Aus dem Kehrwert
des Betrages von k ergibt sich laut Gleichung (21) die Turnoverzeit für den Abbau von 9,5 a
oder 3470 Tagen.
10.3.10 Schwämme
Zum Abbau von Schwämmen sind kaum Untersuchungen durchgeführt worden. Es kann
jedoch auf Grund der Sättigungsverhältnisse im Meer davon ausgegangen werden, dass
Kieselschwämme (und Hornschwämme) wesentlich rascher abgebaut werden als
Kalkschwämme.
Für Kalkschwämme wird die gleiche Überlegung, die auch schon bei den Mollusken
angestellt wurde, übernommen. Daher wird auch die Turnoverzeit des Abbaus wieder mit
30 Jahren (10958 Tage) angenommen.
108

Manfred Drack
Dissertation: Bionik & Ecodesign
Die Löslichkeitsverhältnisse von Kieselsäure wurden bereits bei den Silikatschalen
besprochen. Da auch zu den Kieselschwämmen konkrete Untersuchungen fehlen, wird
geschätzt, dass der Abbau ähnlich rasch wie bei den Silikatschalen vor sich geht. Da das
Oberflächen/Volumen-Verhältnis bei Schwämmen aber kleiner ist, wird angenommen, dass
die Abbauzeit größer als 10 Tage ist. Geschätzt werden 100 Tage.
10.3.11 Auflistung der Abbauzeiten
Nachstehend wird die Zeit, die es braucht, um biogene Materialien abzubauen, sowohl
tabellarisch als auch in Form eines Diagrammes zusammengefasst. Abbildung 8 zeigt, dass
alle Abbauzeiten bis auf die von Silikatschalen über 100 Tagen liegen. Die größte Persistenz
hat Zahnschmelz, was insoferne einsichtig ist, als er auch schon zu Lebzeiten starken
Umwelteinflüssen standhalten muss. Auch die anderen mineralischen Biomaterialien sind im
Schnitt beständiger als organische Substanzen. Interessanterweise haben die auf Zucker
basierenden Materialien Holz, Cellulose und Chitin eine längere Abbauzeit als die
Proteinmaterialien Seide und Keratin. Am widerstandsfähigsten unter ihnen ist das Holz.
Material
Abbauzeit [d]
Knochen 1826
Dentin 3653
Zahnschmelz 18263
Geweih 731
Siliziumschalen 10
Molluskenschalen 10958
Korallenskelett (massiv) 3470
Kalkschwamm 10958
Holz 1460
Cellulosematerial 292
Keratin 146
Seide 110
Chitin 219
Tabelle 21: Gesammelte Zahlen zum Abbau der Biomaterialien
109

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Abbauzeit
100000
10000
Abbauzeit [d]
1000
100
10
1
Knochen
Dentin
Zahnschmelz
Mineralisches Geweih
Silikatschalen
Molluskenschalen
Korallenmaterial
Schwämme
Holz
Cellulosematerial
Keratinmaterialien
Seide
Chitinmaterial
Abbildung 8: Aufstellung der Abbauzeiten der Biomaterialien
110

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11 ERGEBNISSE
In folgendem Teil der Arbeit geht es hauptsächlich um eine Auswertung der erhobenen
Daten. Davor müssen jedoch noch einige Zusammenhänge beschrieben werden, die der
gezielten Auswertung dienen. Dazu zählen die Einsatzbereiche und Materialfunktionen. Sie
sind anschließend beschrieben.
11.1 Materialfunktionen und -einsatzbereiche
Diverse Organismen setzen unterschiedlichste Materialien in ihren Bauplänen ein. Obgleich
sich die eingesetzten Materialien in nur wenige Gruppen einteilen lassen, werden sie fast nie
in reiner Form verwendet. Bei den meisten mineralischen Substanzen in einem Organismus
sind auch organische Verbindungen eingelagert. Umgekehrt ist das eher die Ausnahme, denn
in organischen Materialien finden sich kaum Mineralien.
Nach ihrer Verteilung bzw. Verfügbarkeit kann zwischen lokal und ubiquitär verfügbaren
Ressourcen für biogene Materialien unterschieden werden. Ubiquitäre Ressourcen sind
solche, die überall vorhanden sind. Dazu zählen im terrestrischen Bereich CO 2 , N 2 und
eingeschränkt auch Wasser, also hauptsächlich jene Ausgangsmaterialien, die bei der
Photosynthese zu Zuckermolekülen aufgebaut werden. Im marinen Bereich stellen die
gelösten Formen der Karbonate, Phosphate und Silikate, aber auch CO 2 und natürlich Wasser
die ubiquitären Ressourcen für biogene Materialien dar. Davon zu unterscheiden sind die
lokalen Ressourcen, wie beispielsweise Mineralsalze, die nur in bestimmten Böden
vorkommen. Daraus ergeben sich verschiedene Bedingungen für Organismen, die etwa auf
Kalk- oder Silikatböden leben. Die Flora auf diesen beiden Böden unterscheidet sich deutlich
voneinander. Auch Schnecken mit ihrem großteils aus Kalk aufgebautem Gehäuse kommen
auf Kalkböden häufiger vor (Vincent 1995, S.175).
Kollagen ist das vorwiegend eingesetzte strukturelle Protein im Tierreich, es kommt
vorwiegend in Fasern mit geringen Variationen bezüglich Struktur und Komponenten vor
(Bergquist 1978, S.84).
111

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11.1.1 Form- od. Materialwechsel?
Die Tatsache, dass die vielen Arten auf der Erde aus relativ wenigen strukturellen
Biomaterialien aufgebaut sind, zeigt, dass dabei eher die Struktur und die Konstruktion
verändert wird und nicht das Material.
Es wird angenommen, dass an der Grenze vom Präkambrium zum Kambrium, vor
540 Millionen Jahren, die Materialwahl der meisten Phyla festgelegt wurde. Dies fand freilich
nicht in einem Prozess der aktiven Wahl statt, sondern innerhalb der durch die Evolution
vorgegebenen Mechanismen. Diese waren und sind es auch heute noch, die den jeweiligen
Phyla zugehörige Materialien fest vorgegeben. (Weiner et al. 2000, S.7) Dieser evolutionäre
Zwang (Constraint) führte einerseits dazu, dass die Biomaterialien nicht immer homogen
verwendet wurden und werden, sondern dass sie oft als Gemische oder Verbundstoffe
vorkommen. Dies zeigt sich sowohl bei den mineralischen als auch bei den organischen
Materialien. Andererseits führte die Beschränkung bei der Materialverwendung zu mehr
strukturellen oder formmäßigen Anpassungen.
Ein ähnlicher evolutionärer Zwang ist beispielsweise auch beim Bauplan der Skelette von
Mammalen zu beobachten. So haben alle Tiere dieser Gruppe immer 7 Halswirbel, egal ob
Delfin oder Giraffe. Dies zeigt, dass es in der Evolution gewisse Zwänge gibt, denn die
Giraffe mit ihrem langen Hals könnte durchaus auch mehr Halswirbel gebrauchen, während
der Delfin mit seinen plattenartigen Halswirbeln mit weniger auskäme. (Riedl, Rupert
Vorlesung zur Evolutionstheorie) (vgl. auch Riedl 1976) Somit sind nicht nur die Materialien
vorgegeben, sondern auch Strukturen können teilweise nicht mehr verändert werden.
Möglicherweise wäre es besser, wenn Vertebraten Kalziumkarbonat im Skelett nutzen
würden, um nicht so stark auf die knappe Ressource Phosphor angewiesen zu sein. Hier
scheint aber der angesprochene Constraint vorzuliegen, der die Verwendung von
Kalziumphosphat zwingend vorgibt. Dieses hat aber andererseits wieder den Vorteil, dass
Phosphate, die für den Metabolismus benötigt werden, gespeichert werden können.
Interessanterweise finden sich in Pflanzen kaum Mineralien, die Stützfunktionen erfüllen,
während dies in der Tierwelt Usus ist. In Gräsern kommen zwar häufig silikatische
Einlagerungen vor, die aber keine tragende Funktion haben. Dabei gehören Silikate zu den
wenigen Biomaterialien, die isotrop vorkommen, und daher keine höheren
112

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Organisationsebenen erfordern (Weiner et al. 2000, S.6). Neben den Silikateinlagerungen in
den Zellwänden von Gräsern, Riedgräsern und Schachtelhalmen finden sich auch
Kalziumkarbonateinlagerungen in den basalen Zellwandbereichen von pflanzlichen
Brennhaaren. Bei Schirmalgen kommt Kalziumkarbonat zusammen mit Kalziumoxalat vor.
(Nultsch 1991, S.151) Diese Einlagerungen dürften aber mengenmäßig nur eine geringe Rolle
spielen.
Die meisten Bestandteile von biogenen Materialien werden auch anderweitig von Organismen
eingesetzt. Bei den Diatomeen ist das Silizium nicht nur Bestandteil der Schale, es ist auch
integraler Teil des Metabolismus (im Gegensatz zu den Pflanzen). Es ist unter anderem für
Enzyme nötig, die für die DNA-Synthese eine Rolle spielen. (Lowenstam / Weiner 1989,
S.58ff) Auch eine größere Anzahl von Spurenelementen, wie beispielsweise Eisen, ist für
metabolische Zwecke in Enzymen essenziell.
In höheren Pflanzen sind drei Arten von Biomineralisation von größerer Bedeutung. Die
dabei gebildeten Mineralien sind: intrazellulares Kalziumoxalat in Vakuolen,
Kalziumkarbonat in Cystolithen (tritt in Verbindung mit siliziumhaltiger Cellulose auf) und
hydratisiertes Siliziumdioxid. (Arnott 1982, S.199)
In terrestrischen Pflanzen, vor allem in Gräsern, können bis zu 20% silikatische Phytolithe
enthalten sein (Weiner et al. 2000, S.2). Dennoch ist die Funktion dieser Einlagerungen, vor
allem in den Zellwänden, nicht bekannt. Einerseits werden mechanische Funktionen
andererseits ihre Verwendung als Fraßschutz diskutiert (vgl. Hammond / Ennos 2000). Die
Verfügbarkeit von Si(OH) 4 für Pflanzen hängt stark vom pH-Wert und dem Vorhandensein
von Fe 2 O 3 und Al 2 O 3 ab. Es lassen sich drei Gruppen von landwirtschaftlich genutzten
Pflanzen in Bezug auf Siliziumgehalt unterscheiden. Gräser aus Feuchtgebieten weisen
10 - 15% SiO 2 in der Trockensubstanz auf, Trockenlandgräser 1 - 3% und Dicotyledone
weniger als 1%. (Raven 1983, S.188)
Die Rolle von Kieselsäureeinlagerungen in Zellwänden kann analog jener von Lignin gesehen
werden, als Komponente, die mechanische Belastungen durch Druck aufnehmen kann. Unter
der Annahme, dass 1 Molekül ATP nötig ist, um 1 Molekül SiO 2 in einer Pflanze einzubauen
können pro 1 g Glukose 12,67 g SiO 2 eingebettet werden, während mit der gleichen Menge
Glukose nur 0,465 g Lignin hergestellt werden können (Raven 1983, S.196) (Penning de
113

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Vries 1975, S.460). Auf gleiches Volumen bezogen ist der Energieaufwand für Lignin rund
20-mal größer als der für SiO 2 . Würde in Pflanzen statt des Lignins Kieselsäure verwendet, so
würden sie stark von den verfügbaren lokalen Ressourcen und somit vom Boden abhängig
sein. Es kann angenommen werden, dass diese Abhängigkeit durch die Verwendung von
Lignin geringer ist. Ein weiterer Nachteil wäre das höhere Gewicht, würde SiO 2 eingesetzt,
und neben schlechteren mechanischen Eigenschaften wird auch die Toxizität von Silikaten
diskutiert. Die Verwendung von organischem Material ist auch in Bezug auf die
Stoffwechselwege vielseitiger, da Silizium im Metabolismus kaum eine Rolle spielt. (Raven
1983, S.196) Im Gegensatz dazu wird Silizium von Diatomeen nicht nur in der Schale
verwendet, sondern auch für metabolische Zwecke (Lowenstam / Weiner 1989, S.58).
Die Verwendung von Exoskeletten ist, mit Ausnahme der Schildkröten, auf kleinere
Lebewesen beschränkt. Mit zunehmendem Volumen wird ein Exoskelett größeren Kräften
ausgesetzt, und ein ausreichender Schutz (gegen äußere und innere Kräfte) kann nur bis zu
einer bestimmten Größe gewährleistet werden, ohne das Skelett zu schwer zu machen und
damit die anderen Körperfunktionen negativ zu beeinflussen. Exoskelette finden sich also fast
ausschließlich bei kleinen Lebensformen, die zudem Probleme mit hohen Wasserverlusten
hätten. (Currey 1970, S.5ff)
Nach ihrem Verhalten gegenüber Schwankungen des Salzgehaltes unterscheidet man
stenohaline Lebewesen, wie Korallen und Cephalopoden, die schon Wasser mit weniger als
3% Salz meiden, von euryhalinen, wie manchen niederen Krebsen, die bei 0,1% ebenso gut
wie bei 7% Salzgehalt gedeihen. Ins brackige Wasser wandert daher nur ein Bruchteil der
marinen Fauna ein. Zugleich nimmt die Fähigkeit zum Aufbau kalkiger Skelette ab. Die
Muschelschalen bleiben kleiner und dünner. Die Foraminiferen und Bryozoen bilden im
Brackwasser nur ein Chitingerüst aus. (Zeil 1990, S.72)
Es gibt aber auch andere ungewöhnliche Beispiele von biogenen Materialien. Von einigen
Organismen werden Materialien gebildet, die sich ohne deren Einfluss nicht bilden würden.
Eines der bekanntesten Beispiele ist Acantharia. Dieser im marinen Bereich lebende,
heterotrophe Einzeller bildet Hartteile aus Stronziumsulfat, ein Mineral, das in der unbelebten
Natur nicht vorkommt. (Lowenstam / Weiner 1989, S. 31) Als Ressource dient eine
hochgradig untersättigte Lösung der einzelnen Komponenten (Odum 1951).
114

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Fallbeispiel Schildkrötenpanzer
Die Schildkröten sind sehr wahrscheinlich die ältesten, ursprünglichsten Landwirbeltiere
unseres Planeten, die bis in die Gegenwart überdauert haben (Obst 1985, S.78). Der
Schildkrötenpanzer ist zwar ein stabiles Konstrukt, das vor vielen Fraßfeinden Schutz bietet.
Dennoch ist er relativ empfindlich auf kleinflächige Druckbelastungen und kann bereits bei
einem Sturz aus geringer Höhe brechen. (Obst 1985, S.134)
Der Panzer der Schildkröten ist aus einer inneren Schicht von Knochenplatten aufgebaut.
Diese trägt die äußere Schicht der Hornplatten, die den Reptilien ihr charakteristisches
Aussehen geben. Der Panzer stammt nicht, wie oft angenommen, aus dem Skelett der
Wirbeltiere, sondern aus Verknöcherungen in der Haut.
Der knöcherne Panzer stellt ein Tonnengewölbe dar, das auf einer ebenen Grundplatte basiert.
Diese Verbindung erhöht die Festigkeit beträchtlich. Die Gewölbekonstruktion besteht im
Normalfall aus kompakten Knochenplatten, die im First durch wesentlich kleinere, jeweils
den Schlussstein eines Bogens bildende Platten verankert ist. Die meisten Landschildkröten,
aber auch zahlreiche Süßwasserschildkröten folgen diesem ursprünglichen Bauplan des
starren, hochgewölbten und massiven Panzers. (Obst 1985, S.135)
Über die Ursachen, die zur Ausbildung des Panzers geführt haben, gibt es verschiedene
Hypothesen. Die meist verbreitete Ansicht bringt die Entwicklung des Panzers mit der
grabenden Lebensweise der Urschildkröten in Zusammenhang. Die Panzerung soll nach
dieser Meinung eine spezielle Form der Anpassung an das unterirdische Leben darstellen.
(Obst 1985, S.135)
Der massive Panzer der Schildkröte erwies sich in der weiteren Evolution der Tiere sehr bald
als hinderlich, und zahlreiche Modifikationen versuchten, unterschiedlichen Ansprüchen
gerecht zu werden. Zunächst musste bei großen Arten die beträchtliche Knochenmasse
verringert werden. Besonders Wasserschildkröten konnten den massiven Panzer nicht mehr
gebrauchen. Sowohl bei Süßwasserbewohnern als auch bei Meeresschildkröten kann man
deshalb die stärksten Umwandlungen des Panzers finden. Bei Meeresschildkröten besteht der
Panzer im Wesentlichen nur noch aus starken Streben, zwischen denen sich leichte
Füllflächen aus dünnwandigem Knochenmaterial oder große offene Stellen, die
Knochenlücken oder Fontanellen, befinden. Die einzige Landschildkröte, die in ganz
115

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ähnlicher Weise ihren Panzer reduzierte, ist die Spaltenschildkröte Malacochersus. Die
Ursache liegt hier aber weniger in der Notwendigkeit der Gewichtsverringerung als vielmehr
in der Rückgewinnung eines Teiles der Elastizität des Körpers, um sich zwischen
Gesteinsplatten zu verschanzen. (Obst 1985, S.135)
Eine Gewichtsverringerung des Panzers kann auch durch Veränderung der Knochenstruktur
erreicht werden. So bestehen die Knochenplatten des Panzers großer Landschildkröten-Arten
aus luftgefüllten Kammern, die, ineinander geschachtelt, von unterschiedlich starken
Trennwänden und Streben gestützt werden. Die verminderte Verknöcherung einiger
Entwicklungslinien ist meist nicht von außen zu erkennen, da die Hornplatten nicht reduziert
wurden. (Obst 1985, S.135ff, 80)
Wasserschildkröten verschiedener Verwandtschaftsgruppen haben mitunter weitgehend auf
die Schutzfunktion des Panzers verzichtet. Das bezieht sich vor allem auf die deutliche
Reduktion des Bauchpanzers. Der Rückenpanzer wurde von diesen Tieren hingegen nicht
preisgegeben. Als Ausgleich für den verlorenen Schutz sind die meisten großwüchsigen Tiere
wehrhafter geworden und verteidigen sich aktiv. Meeresschildkröten können durch ihre
Schwimmkünste auch leichter die Flucht ergreifen. (Obst 1985, S.163ff)
Die rätselhaftesten aller Meeresschildkröten sind wohl die Lederschildkröten (Fam.
Dermochelydidae). Sie haben sich vermutlich bereits in der Kreide oder noch früher
entwickelt, sind uns aber erst aus Ablagerungen des Eozäns fossil bekannt. Lederschildkröten
sind nicht nur die Meeresschildkröten mit einem nahezu total auf Rudimente
zusammengeschrumpften Knochenpanzer, sondern auch diejenigen, die in ihrer
Entwicklungsgeschichte mehrfach den Lebensraum zwischen litoralen und pelagialen
Meeresbereichen gewechselt haben. Die Rückbildung des Panzers erfolgte, als die Vorfahren
der heutigen Lederschildkröten zum ersten Mal Hochseebewohner wurden. Nach längerer
Zeit haben die Tiere aber wieder die Küstenbereiche der Meere bevorzugt, und ein stabiler
Panzer erschien wieder nützlicher. Der rückgebildete ursprüngliche Panzer war aber nicht in
der Lage, sich erneut zu einem funktionsfähigen Organ zu entwickeln. Daher entstanden neue
Hautknochen, die einen mosaikartig strukturierten Knochenpanzer ergaben. Doch auch die
Existenz des Mosaikpanzers war nicht von Dauer. Die Lederschildkröten wechselten aus dem
Litoral erneut ins Pelagial über, und der Mosaikpanzer wurde genauso verzichtbar wie sein
Vorgänger. Die Überreste des sekundären Panzers bestehen bei erwachsenen echten
116

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Lederschildkröten nur noch aus sieben Längskielen, die der Lederschwarte besseren Halt
geben. Anhand dieses Beispieles wurde von Dollo die Regel vom nicht umkehrbaren Verlauf
der Evolution der Organismen formuliert. (Obst 1985, S.81ff)
11.1.2 Funktionen der Biomaterialien
Die in der Natur verwendeten Materialien sowie auch die technisch genutzten erfüllen eine
Vielzahl von Funktionen. Dort wo strukturelle Biomaterialien von Organismen eingesetzt
werden, sind folgende Funktionen von Bedeutung:
• Stützfunktion
• Schutzfunktion (vor Umwelteinflüssen)
• Verdunstungsschutz
• Speicherfunktion
• Andere mechanische Funktion (z.B. Verteidigung)
Die Zuordnung der behandelten Biomaterialien zu den angeführten Funktionen ist in
Tabelle 22 ersichtlich. Die dort getroffene Einteilung spielt auch bei der Auswertung der
Ergebnisse nach Gruppen gleicher Funktion eine Rolle. Außerdem sind in Tabelle 22 auch
wesentliche physikalische Parameter (Zugfestigkeit, Elastizitäts-Modul und Dichte)
angeführt. Vergleiche dazu auch Tabelle 5
117

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Material Stützfunktion
Schutzfunktion
Verdunstungsschutsche
Speicherfunktion
Andere
mechani-
Zugfestigkeit
Zug-
E-Modul
Dichte
[kg/dm 3 ]
Funktion
[Mpa] [Mpa]
Knochen x x 140, 210(d) 19000 2,0
Dentin x -- -- --
Zahnschmelz x -- 75000 2,9
Geweih x 180(b) 7400 1,9
Siliziumschalen x x -- -- --
Molluskenschalen x x bis 95, ≈ 60000 2,7
198(d)
Korallenskelett x -- ≈ 160000 ≈ 3,0
Kalkschwamm x -- ≈ 160000 ≈ 3,0
Holz x 90 bis 135 10000(b) ≈ 1,0
Cellulosematerial x ? 1080 a 49000 a 1,6 a
Keratin x x 200 3500 1,3
Seide x x 500,
(Spinnfaden
1200)
10000, 1,3
(Spinnfaden
4000)
Chitin x x x x 570 a 44000 a 1,6 a
Tabelle 22: Materialfunktionen und mechanische Parameter; wo nicht anders angegeben, stammen die Werte
aus: (Lexikon der Biologie 1999, S.444), wobei (b)=Biegebelastung, (d)=Druckbelastung, a
(Currey 1970,
S.30)
11.1.3 Wachstumsstrategien
Wie sich im Kapitel über die Einsatzdauer herausgestellt hat, gibt es unterschiedliche
Wachstums- bzw. Erneuerungsstrategien bei Biomaterialien. So werden bei Bäumen oder
Mollusken die Materialien einmal aufgebaut und danach kaum mehr verändert. Der Aufbau
erfolgt schichtförmig. Insekten nutzen eine andere Strategie. Sie bauen ihr Exoskelett immer
wieder neu auf, und die alte Chitinhülle wird abgeworfen und meist nicht mehr vom Insekt
genutzt. Wieder eine andere Strategie ist beim Knochen zu erkennen. Dieser behält seine
Form im adulten Stadium mehr oder weniger bei. Allerdings wird er ständig ab- und wieder
aufgebaut. Es zeigen sich also verschiedene Möglichkeiten, mit Biomaterialien umzugehen.
Der Knochen kann unter Beibehaltung der ursprünglichen Form repariert werden, während
Holz nur durch Anlagerung zusätzlichen Materials repariert werden kann. Interessant ist auch
das Faktum, dass die Erneuerung der Knochen während ihres Einsatzes erfolgt. Dies ist bei
technischen Anwendungen kaum möglich.
118

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Bei den Zähnen gibt es einige interessante Entwicklungslinien. Sie werden von
kegelförmigen sich aus Hautzähnchen entwickelnden Gebilden zunehmend differenzierter,
und ihre Anzahl nimmt ab. Auch der Zahnwechsel ist nicht einheitlich. So wachsen die
wurzellosen Schneidezähne der Nager oder die Backenzähne vieler Huftiere beständig nach.
(Lehmann 1985, S.407ff)
11.1.4 Einteilung der Materialien nach Organismengruppen
In den verschiedenen Organismengruppen werden spezifische Skelett-Materialien verwendet,
die nur wenig variieren. Eine Ausnahme bilden die Schwämme, bei denen drei verschiedene
Materialien, nämlich Kalziumkarbonat, Silikat und/oder Proteine vorkommen (Currey, J.
1970 S.19ff). Abbildung 9 gibt einen Überblick darüber, welche Materialien von welchen
Organismengruppen eingesetzt werden. Dabei sind die einzelnen Materialien in drei Gruppen
zusammengefasst. Diese sind die mineralische Stoffgruppe, Proteine und Mehrfachzucker.
Tierisch
Korallen
Mollusken
Echinoderme
Mineralien
Ca−Karbonat
Ca−Phosphat
Silikat
Pflanzlich
Sphenophyta
Angiospermophyta
Spongi
Diatomeen
Vertebrata
Proteine
Kollagen
Keratin
Artropoden
Mehrfachzucker
Cellulose
Lignin
Hemicellulose
Chitin
Höhere Pflanzen
Funghi
Abbildung 9: Materialeinteilung nach Organismengruppen
119

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Niedere Organismengruppen verwenden demnach verschiedene Materialien, während höhere
zumeist auf eines beschränkt sind. So bestehen die Knochen von Mammalen immer aus
CaPO 4 und Kollagen. Es kommen zwar auch andere Mineralien vor, aber nur zu einem
geringen Anteil.
11.1.5 Einteilung der Materialien nach Einsatzumgebung
Die Einsatzumgebung (Habitat) kann grob zwischen terrestrischem und aquatischem
Lebensraum unterteilt werden, wobei auch Übergangsformen (z.B. Amphibien) auftreten
können. Im Organismus kann zwischen externem und internem Einsatzort unterschieden
werden. Die verwendeten Materialien sind allerdings nicht immer streng nach Einsatzorten
getrennt.
Material Habitat Einsatzort
terrestrisch aquatisch extern intern
Knochen x x x
Dentin x x x
Zahnschmelz x x x
Geweihmaterial x x
Siliziumschalen x x
Molluskenschalen x x
Korallenskelett x x
Kalkschwamm x x
Holz x x
Cellulosematerial x x x
Keratin x x x
Seide x x x
Chitin x x x
Tabelle 23: Habitate und Einsatzorte der biogenen Materialien
Im aquatischen Bereich spielt eine höhere Dichte eine geringere Rolle, speziell bei
festsitzenden Organismen. Hier wird auch oft Kalziumkarbonat eingesetzt. Bei den
Säugetieren sind die Knochen poröser und damit nicht so schwer, was auch bei den sekundär
wieder in den aquatischen Lebensraum vorgedrungenen Säugern kein Nachteil gewesen sein
dürfte. Zudem bestehen sie aus einem anderen Material (Kalziumphosphat). Siliziumschalen
kommen ausschließlich aquatisch vor, wenngleich die Gräser Silikate einlagern können. Am
120

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Dissertation: Bionik & Ecodesign
Land spielen organische Verbindungen eine vordringliche Rolle, wenn es darum geht,
stützende Strukturen zu bilden. Im Wasser kommen hingegen auch mineralische Materialien
beim Aufbau von stützenden Strukturen vor.
Bei der Einteilung nach externem oder internem (Exo- und Endo-) Skelett in Tabelle 23 wird
sichtbar, dass Kalziumphosphat, in Form von Knochen, Dentin, Zahnschmelz und Geweih,
sowohl außen, also in direktem Kontakt zur Umwelt, als auch intern Verwendung findet.
Weitere Materialien in den äußeren Bereichen von Organismen sind: Silikatschalen,
Molluskenschalen und Korallenmaterial, aber auch die organischen Materialien Keratin,
Seide und Chitin. Im Unterschied dazu werden Cellulose und Holz nur intern eingesetzt.
Definitionsgemäß wird alles vom Kambium nach innen erzeugte Gewebe als Holz bezeichnet,
alles nach außen abgeschiedene als Bast (Nultsch 1991, S.198). Da aber auch der Bast
verhärtet ist, könnte argumentiert werden, dass holzartige Strukturen auch im Außenbereich
eingesetzt werden. Das Material der Schwämme ist bei den internen Einsatzorten angeführt,
da die Skelettnadeln in einer Zellmatrix eingebettet sind.
Es stellt sich die Frage, warum Kalziumverbindungen so viel häufiger in strukturellen
Biomaterialien vorkommen als die mechanisch belastbareren Siliziumverbindungen. Ein
Grund könnte in der geringeren Löslichkeit von Silikaten liegen. Kalziumkarbonat und
-phosphat sind wesentlich leichter löslich und daher nach Absterben eines Organismus
schneller wieder verfügbar. Es zeigt sich auch, dass die Ressource Silizium im Meer
wesentlich rarer ist als Kalzium. Damit könnte auf eine mangelbedingte Bevorzugung von
Kalziumverbindungen geschlossen werden. (Vincent 1990, S.167)
11.2 Auswertung der Beziehungen
Die Beziehungen der Parameter (Energieinhalt, Einsatzdauer und Abbauzeit) untereinander
werden in Streudiagrammen dargestellt. Die statistische Auswertung wurde mittels
Korrelationsmaßen (2-seitig) und linearer Regression (2-seitig) vorgenommen. In den
Diagrammen stellt die Ordinate stets das abhängige Merkmal und die Abszisse das
unabhängige Merkmal dar. Als Signifikanzniveau sei α = 5% (für den Fehler 1. Art) gewählt.
Wo die Nullhypothese auf diesem Niveau ausgeschlossen werden kann, sind die Werte mit
(*) bezeichnet, und nicht signifikante Werte werden mit (ns) gekennzeichnet. Für die
121

Manfred Drack
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Beziehungen wurden die Rohdaten von Knochen, Dentin, Zahnschmelz, Geweih,
Siliziumschalen, Molluskenschalen, Korallen, Kalkschwamm, Holz, Cellulose, Keratin, Seide
und Insektenchitin herangezogen.
Die Auswertung der erhobenen Daten erfolgt zunächst generell für alle Materialien. Je nach
Beziehung wird danach versucht herauszufinden, ob innerhalb der funktionalen Einheiten
strengere Beziehungen bestehen. Dabei werden allerdings lediglich die Stütz- und die
Schutzfunktion betrachtet, denn nur bei ihnen erscheint eine Auswertung auf Grund der
geringen Anzahl der Daten sinnvoll (vgl. Tabelle 22).
11.3 Beziehung Energieaufwand - Einsatzdauer
Zur Prüfung des Zusammenhanges wird versucht, die Reaktionsenthalpie, die der Organismus
aufbringen muss, mit der Einsatzdauer in Beziehung zu setzen. Damit erhält man das
Streudiagramm in Abbildung 10.
80000
70000
Energie−Einsatzdauer
Einsatzdauer [d]
60000
50000
40000
30000
20000
10000
0
−2,5 0,0 2,5 5,0 7,5 10,0 12,5 15,0 17,5 20,0 22,5 25,0
Reaktionsenthalpie für den Organismus [MJ/kg]
Abbildung 10: Energie - Einsatzdauer - Beziehung (alle Materialien)
Die Analyse der Daten (n = 13) ergibt folgende Werte: Rangkorrelationskoeffizient nach
Spearsman r s =-0,05(ns); Pearsonscher Korrelationskoeffizient r xy = 0,56(*); und
y = 1574(*)x + 7108(ns) mit Bestimmtheitsmaß B = 0,32(*).
122

Manfred Drack
Dissertation: Bionik & Ecodesign
Die Hypothese dabei ist, dass Materialien, die eine hohe Reaktionsenthalpie zur Bildung im
Organismus benötigen, auch länger eingesetzt werden. Dies kann bedingt bestätigt werden.
Das Bestimmtheitsmaß gibt allerdings an, dass nur rund 30% der Variabilität der
Einsatzdauer aus der Reaktionsenthalpie erklärt werden können. Die Steigung der
Regressionsgeraden ist positiv und signifikant. Der niedrige Wert des von einer
Normalverteilung unabhängigen r s und der weit außen liegende Punkt für Holz im eher
heterogenen Streudiagramm lassen den Zusammenhang allerdings als fragwürdig erscheinen.
Dennoch weist der Koeffizient r xy auf eine mittlere Korrelation hin. Der Versuch, eine andere
als eine lineare Regression in das Streudiagramm einzuschreiben, führte zu keinen
befriedigenden Ergebnissen, obgleich der lineare Zusammenhang, durch r xy ausgedrückt,
nicht sehr hoch ist. Regressionen mit Polynomen zeigen zwar eine bessere Anpassung, sie
verursachen aber einen zusätzlichen Erklärungsbedarf, der nicht abgedeckt werden kann.
Für die Extremwerte in dieser Beziehung (Silikatschalen und Holz) kann die Hypothese, dass
höherer Energieaufwand eine längere Einsatzdauer bedingt, bestätigt werden. Für die
dazwischen liegenen Punkte ist dies nicht eindeutig möglich.
Autotrophe und Heterotrophe
Es stellt sich daher die Frage, ob autotrophe und heterotrophe Organismen nicht getrennt
betrachtet werden sollen. Unter dieser Voraussetzung ergibt sich für Autotrophe das
Streudiagramm in Abbildung 11.
123

Manfred Drack
Dissertation: Bionik & Ecodesign
Energie−Einsatzdauer (Autotrophe)
80000
70000
Einsatzdauer [d]
60000
50000
40000
30000
20000
10000
0
−2,5 0,0 2,5 5,0 7,5 10,0 12,5 15,0 17,5 20,0 22,5 25,0
Reaktionsenthalpie für den Organismus [MJ/kg]
Abbildung 11: Energie - Einsatzdauer - Beziehung (Autotrophe)
Problematisch dabei ist, dass nur 3 Wertepaare für die Auswertung vorliegen. Die
statistischen Parameter lauten wie folgt: r s = 1(*); r xy = 0,72(ns); und
y = 2394(ns)x - 8787(ns) mit B = 0,52(ns). Die Wertepaare zeigen einen monotonen
Zusammenhang, wenngleich die Linearität, ausgedrückt durch r xy nicht eindeutig ist.
Für die Heterotrophen ergibt sich mit den n = 10 Wertepaaren folgendes Diagramm:
Energie−Einsatzdauer (Heterotrophe)
40000
35000
Einsatzdauer [d]
30000
25000
20000
15000
10000
5000
0
0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0
Reaktionsenthalpie für den Organismus [MJ/kg]
Abbildung 12: Energie - Einsatzdauer - Beziehung (Heterotrophe)
124

Manfred Drack
Dissertation: Bionik & Ecodesign
Die statistischen Parameter errechnen sich wie folgt: r s = -0,59(ns); r xy = -0,49(ns); und
y = -4940(ns)x + 16797(*) mit B = 0,23(ns). Die Korrelation und die Regression sind nicht
signifikant. Erstaunlicherweise geht der Trend aber hin zu einer negativen Korrelation, sodass
Materialien mit hohem Energieaufwand bei Heterotrophen eher kürzer eingesetzt werden.
Stützfunktion
Aus Tabelle 22 sind die Materialien mit Stützfunktion entnommen (n = 8). Diese sind:
Knochen, Silikatschalen, Molluskenschalen, Korallen- und Schwammmaterial, Holz,
Cellulose und Chitin. Abbildung 13 gibt die Auswertung dieser Daten wider.
Energie−Einsatzdauer (Stützfunktion)
80000
70000
Einsatzdauer [d]
60000
50000
40000
30000
20000
10000
0
−2,5 0,0 2,5 5,0 7,5 10,0 12,5 15,0 17,5 20,0 22,5 25,0
Reaktionsenthalpie für den Organismus [MJ/kg]
Abbildung 13: Energie - Einsatzdauer - Beziehung (Stützfunktion)
Die statistischen Parameter ergeben sich wie folgt: r s = 0,35(ns); r xy = 0,63(ns); und
y = 1698(ns)x + 6294(ns) mit B = 0,39(ns). Die Korrelation und die Regression sind nicht
signifikant. Die Auswertung führt zu keinerlei statistisch signifikanten Aussagen. Obwohl die
Regressionsgerade einen positiven Anstieg zeigt, ist sie, wie schon bei der Auswertung der
Energie - Einsatzdauer - Beziehung aller Materialien, von dem weit außen liegenden Punkt
des Holzes geprägt, ohne den die Regressionsgerade einen negativen Anstieg hätte.
125

Manfred Drack
Dissertation: Bionik & Ecodesign
Schutzfunktion
Die Materialien, mit denen eine Schutzfunktion erfüllt wird, sind: Silikatschalen,
Molluskenschalen, Keratin, Seide und Chitin (n = 5). Das führt zu dem in Abbildung 14
dargestellten Streudiagramm.
Energie−Einsatzdauer (Schutzfunktion)
40000
35000
Einsatzdauer [d]
30000
25000
20000
15000
10000
5000
0
−0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0
Reaktionsenthalpie für den Organismus [MJ/kg]
Abbildung 14: Energie - Einsatzdauer - Beziehung (Schutzfunktion)
Die statistischen Parameter sind: r s = -0,30(ns); r xy = -0,38(ns); und
y = -3448(ns)x + 13973(ns) mit B = 0,14(ns). Die Korrelation und die Regression sind auch
hier nicht signifikant.
Die Funktionen der verschiedenen Materialien haben somit keinen erkennbaren
Zusammenhang im Bezug auf die Energie - Einsatzdauer - Beziehung.
Resümee
Die Ergebnisse zeigen, dass kaum nennenswerte Korrelationen zwischen dem
Energieaufwand und der Einsatzdauer bestehen. Weder bei der Betrachtung aller behandelten
Materialien noch bei der Aufsplittung in Autotrophe und Heterotrophe zeigen sich eindeutige
Zusammenhänge, auch das Clustering nach Funktionen liefert diese nicht.
Die Energieaufwände für die Bildung von Biomaterialien sind wohl nicht allzu groß, im
Vergleich zu anderen Aufwänden des Organismus. Damit könnten die betrachteten
126

Manfred Drack
Dissertation: Bionik & Ecodesign
Energieeinsätze eine untergeordnete Rolle spielen. Wahrscheinlich ist aber auch der
Energieeinsatz nicht die einzig relevante Einflussgröße für die Einsatzdauer. Monokausale
Zusammenhänge sind in der Biologie eher selten. Interessant sind allerdings die Extremfälle
Epidermis und Zähne, die beide in engem Kontakt zur Außenwelt des Organismus stehen.
Auch in der Technik ist die Einsatzdauer im Bezug auf ihren Energieinhalt kein alleiniges
Kriterium. Andere Einflussgrößen spielen auch hier eine wichtige Rolle. Vor allem sind aber
in der Technik Zielvorgaben von Bedeutung, die es in der belebten Natur nicht gib. Da die
Ergebnisse nicht eindeutig sind, können kaum Anwendungsmöglichkeiten für das Ecodesign
abgeleitet werden.
11.4 Beziehung Energieaufwand - Abbaubarkeit
Hier sind beide erhobenen Energieaufwände interessant, der, den ein Organismus zum
Aufbau eines Biomaterials benötigt, und der, der zum Aufbau aus den in der nicht belebten
Natur vorkommenden Ressourcen − zu denen die Materialien auch wieder abgebaut werden −
nötig ist.
Vorerst wird die Beziehung der Reaktionsenthalpie im Organismus mit der Abbauzeit
geprüft. Damit erhält man das Diagramm in Abbildung 15 (n = 13).
127

Manfred Drack
Dissertation: Bionik & Ecodesign
Energie (im Organismus)−Abbauzeit
20000
17500
15000
Abbauzeit [d]
12500
10000
7500
5000
2500
0
−2,5 0,0 2,5 5,0 7,5 10,0 12,5 15,0 17,5 20,0 22,5 25,0
Reaktionsenthalpie für den Organismus [MJ/kg]
Abbildung 15: Energie (im Organismus) - Abbauzeit - Beziehung
(alle Materialien)
Die dazugehörigen Korrelationskoeffizienten lauten: r s = -0,41(ns); r xy = -0,30(ns). Die
Parameter für die lineare Regression nehmen sich wie folgt aus: y = -226(ns)x + 4953(*), und
das Bestimmtheitsmaß beträgt B = 0,09(ns). Auch hier können keine abgesicherten Aussagen
getroffen werden. Das Streudiagramm legt jedoch eine negative Korrelation nahe. Dies
würde, der Hypothese, dass Materialien mit hohem Energieaufwand rascher abgebaut würden
Vorschub leisten. Plausibel wird die Hypothese dadurch, dass der Energiegewinn für
Zersetzer bei energiereichen Materialien größer ist, und dass diese daher auch rascher
abgebaut werden.
Die den Zersetzern zur Verfügung stehende Energie entspricht jedoch eher der
Reaktionsenthalpie von unbelebten Ausgangsmaterialien zu Biomaterialien. Daher ist eine
Korrelation zu erwarten, wenn man die Reaktionsenthalpie von unbelebten Verbindungen zu
Biomaterialien mit der Abbauzeit in Beziehung setzt. Somit ergibt sich folgendes Bild
(Abbildung 16):
128

Manfred Drack
Dissertation: Bionik & Ecodesign
Energie (unbel. zu Biomaterial)−Abbauzeit
20000
17500
Abbauzeit [d]
15000
12500
10000
7500
5000
2500
0
−2,
5
0,0 2,5 5,0 7,5 10,
0
12,
5
15,
0
17,
5
20,
0
22,
5
25,
0
27,
5
Reaktionsenthalpie von unbelebten Verbindungen
zu Biomaterialien [MJ/kg]
Abbildung 16: Energie (von unbelebten Ressourcen zu
Biomaterialien) - Abbauzeit - Beziehung (alle Materialien)
Die dazugehörigen statistischen Daten lauten wie folgt (n = 13): r s = -0,44(ns); r xy = -0,60(*);
und y = -334(*)x + 7487(*) mit B = 0,36(*). Der Zusammenhang ist hier eindeutiger, was die
Annahme bestätigt, Materialien mit großem Energieinhalt werden rascher abgebaut als solche
mit geringem.
Stützfunktion
Es soll wiederum geprüft werden, ob Materialien, die die gleiche Funktion erfüllen,
eindeutigere Ergebnisse mit sich bringen. Daher werden vorerst wieder die Materialien mit
einer Stützfunktion (n = 8) in einem Cluster betrachtet (Abbildung 17).
129

Manfred Drack
Dissertation: Bionik & Ecodesign
Energie (im Organismus)−Abbauzeit
(Stützfunktion)
12000
10000
Abbauzeit [d]
8000
6000
4000
2000
0
−2,5 0,0 2,5 5,0 7,5 10,0 12,5 15,0 17,5 20,0 22,5 25,0
Reaktionsenthalpie für den Organismus [MJ/kg]
Abbildung 17: Energie (im Organismus) - Abbauzeit - Beziehung
(Stützfunktion)
Die statistischen Parameter errechnen sich wie folgt: r s = -0,17(ns); r xy = -0,36(ns); und
y = -173(ns)x + 4621(ns) mit B = 0,13(ns). Weder die Korrelation noch die Regression sind
statistisch signifikant. Das Streudiagramm legt jedoch eine negative Korrelation nahe.
Schutzfunktion
Von Materialien mit Schutzfunktion (n = 5) kann angenommen werden, dass sie auch nach
dem Ableben eines Individuums noch eine schützende Wirkung vor Umwelteinflüssen haben.
Die energetische Investition in die Schutzfunktion sollte auch dazu führen, dass die
Materialien schwerer abgebaut werden. Das Streudiagramm lässt diesen Schluss allerdings
nicht zu (Abbildung 18).
130

Manfred Drack
Dissertation: Bionik & Ecodesign
Energie (im Organismus)−Abbauzeit
(Schutzfunktion)
12000
10000
Abbauzeit [d]
8000
6000
4000
2000
0
−0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0
Reaktionsenthalpie für den Organismus [MJ/kg]
Abbildung 18: Energie (im Organismus) - Abbauzeit - Beziehung
(Schutzfunktion)
Die statistischen Parameter der Energie - Abbauzeit - Beziehung für Materialien mit einer
Schutzfunktion ergeben sich wie folgt: r s = 0,00(*); r xy = -0,41(ns); und
y = -1128(ns)x + 4222(ns) mit B = 0,17(ns). Der einzig signifikante r s -Wert gibt an, dass
keinerlei Rangkorrelation besteht.
Resümee
Die hier wenig signifikante, sondern eher negative Korrelation zwischen Energieeinsatz und
Abbauzeit zeigt, dass Materialien mit einem hohen Energieinhalt rascher abgebaut werden.
Daraus kann abgeleitet werden, dass ein höherer Energieeinsatz nicht dazu verwendet wird,
resistentere Materialien zu schaffen. Der Schutz vor Zersetzung ist daher möglicherweise kein
wesentlicher Faktor für den Materialeinsatz bzw. die Materialauswahl.
Das Clustering nach verschiedenen Funktionen zeigte keine zusätzlichen
Informationsgewinne. Auch von der Beziehung Energieeinsatz - Abbauzeit ausgehend
können daher keine Anwendungsvorschläge für Ecodesign gemacht werden.
131

Manfred Drack
Dissertation: Bionik & Ecodesign
11.5 Beziehung Einsatzdauer - Abbaubarkeit
Bei dieser Beziehung wird die Einsatzdauer als unabhängiges und die Abbauzeit als
abhängiges Merkmal angenommen. Damit ergibt sich für alle betrachteten Materialien
(n = 13) das Diagramm in Abbildung 19.
20000
Einsatzdauer−Abbauzeit
17500
15000
12500
10000
7500
5000
2500
0
0
5000
10000
15000
20000
25000
30000
35000
40000
45000
50000
55000
60000
65000
70000
75000
Abbauzeit [d]
Einsatzdauer [d]
Abbildung 19: Einsatzdauer - Abbauzeit - Beziehung (alle
Materialien)
Relevante statistische Parameter dazu lauten: r s = 0,76(*); r xy = 0,28(ns); und
y = 0,07(ns)x + 2982(ns) mit Bestimmtheitsmaß B = 0,08(ns). Der einzige statistisch
signifikante Wert ist jener für die Rangkorrelation. Hier zeigt sich sogar ein hoher
Korrelationskoeffizient. Das Streudiagramm lässt auch auf einen eindeutigen Zusammenhang
schließen, wonach Materialien mit langer Einsatzdauer auch lange brauchen, um abgebaut zu
werden.
Stützfunktion
Auch hier soll wieder eine Betrachtung in Clustern nach Einsatz in verschiedenen Funktionen
vorgenommen werden. Für die Stützfunktion (n = 8) ergibt sich somit das in Abbildung 20
dargestellte Streudiagramm.
132

Manfred Drack
Dissertation: Bionik & Ecodesign
Einsatzdauer−Abbauzeit (Stützfunktion)
12000
10000
Abbauzeit [d]
8000
6000
4000
2000
0
0
5000
10000
15000
20000
25000
30000
35000
40000
45000
50000
55000
60000
65000
70000
75000
Einsatzdauer [d]
Abbildung 20: Einsatzdauer - Abbauzeit - Beziehung (Stützfunktion)
Die statistischen Parameter errechnen sich wie folgt: r s = 0,70(ns); r xy = 0,17(ns); und
y = 0,03(ns)x + 3178(ns) mit B = 0,03(ns). Die Werte sind allesamt nicht statistisch
signifikant, und die Punkte im Streudiagramm erscheinen auch eher willkürlich verteilt als
einer Gesetzmäßigkeit zu gehorchen.
Schutzfunktion
Die Analyse der Einsatzdauer - Abbauzeit - Beziehung in Bezug auf die Schutzfunktion
(n = 5) liefert das Diagramm in Abbildung 21.
133

Manfred Drack
Dissertation: Bionik & Ecodesign
Einsatzdauer−Abbauzeit (Schutzfunktion)
12000
10000
Abbauzeit [d]
8000
6000
4000
2000
0
0
2500
5000
7500
10000
12500
15000
17500
20000
22500
25000
27500
30000
32500
35000
37500
Einsatzdauer [d]
Abbildung 21: Einsatzdauer - Abbauzeit - Beziehung
(Schutzfunktion)
Die statistischen Parameter lauten: r s = 0,80(ns); r xy = 0,99(*); und y = 0,3(*)x - 144(ns) mit
B = 0,99(*). Somit scheint hier ein linearer Zusammenhang zwischen der Einsatzdauer und
der Abbauzeit vorzuliegen. Dies ist auch plausibel erklärbar, da Materialien, die im Einsatz
eine Schutzfunktion erfüllen, wohl auch nach dem Ableben des jeweiligen Organismus noch
Schutz vor Zersetzung bieten. Dennoch ist die Schlussfolgerung auf Grund des weit außen
liegenden Punktes, der die Werte von Molluskenschalen aufzeigt, fragwürdig.
Der zeitliche Horizont sowohl von der Einsatzdauer als auch von der Abbauzeit umfasst eine
große Spanne. Die Einsatzdauer von Silikatschalen liegt bei 30 Tagen, ihre Abbauzeit bei
10 Tagen. Dagegen können Molluskenschalen bis zu 100 Jahren im Einsatz sein, und es wird
angenommen, dass sie erst nach 30 Jahren vollständig zersetzt werden.
Resümee
Die Einsatzdauer - Abbauzeit - Beziehung zeigt eine eher positive Korrelation. Dies zeichnet
sich bei der Betrachtung aller Materialien ab, wird aber bei dem gesondert untersuchten Teil
der Materialien mit Schutzfunktion sehr deutlich. Das ist auch gut begründbar, da Materialien
die bereits während des Einsatzes im Organismus Schutz bieten müssen, auch nach ihrem
Gebrauch noch resistent gegenüber Umwelteinflüssen sind. Es zeigt sich aber auch, dass
Materialien mit Schutzfunktionen sehr unterschiedliche Einsatz- und auch Abbauzeiten
haben.
134

Manfred Drack
Dissertation: Bionik & Ecodesign
11.6 Energie - Einsatzdauer Fallbeispiel: Geweih - Horn
Unter der Annahme, dass mineralisches Geweih und Horn die gleiche Masse haben, kann
berechnet werden, wie vielen Neubildungen des Geweihs die einmalige Bildung von Horn
energetisch gleichkommt. (vgl. Vincent 1995, S.170)
Geweih Horn
Energieaufwand für den Organismus [MJ/kg] 1,47 3,10
Energieinhalt von unbelebten Ressourcen zu
Biomaterialien [MJ/kg] 9,60 24,39
Tabelle 24: Energetischer Vergleich zwischen mineralischem Geweih und Horn
Dividiert man den Energieaufwand zur Bildung von Horn durch den von mineralischem
Geweih, so erhält man den »Break-even«, bei dem der Energieaufwand für beide
Geweihformen gleich groß ist. Dieser Wert liegt bei 2,11; d.h. bereits nach der zweiten
Bildung eines mineralischen Geweihs wäre es günstiger, in ein Horngeweih zu investieren.
Es müssen also noch andere Faktoren eine Rolle spielen. Der Energieaufwand alleine ist nicht
ausschlaggebend. Ein Faktor könnte sein, dass das Geweih nicht immer benötigt wird und es
daher günstiger ist, wenn alljährlich ein neues gebildet wird. Hier sind die Funktionen eines
Geweihes zu betrachten, um Rückschlüsse zu ziehen. Das Geweih dient einerseits zur
Verteidigung vor Carnivoren und andererseits als Statussymbol für die Partnerwahl bzw. auch
zum Ausfechten der Hierarchie in einer Population.
Doch ein Geweih kann auch hinderlich sein und beispielsweise die Fortbewegung in dichtem
Gestrüpp einschränken. Hier muss ein Optimum gefunden werden, in dem die Vor- und
Nachteile aufgewogen werden. Erschwerend kommt allerdings dazu, dass sich der einzelne
Organismus das Material, aus dem sein Kopfschmuck besteht, nicht aussuchen kann.
Es darf auch nicht unerwähnt bleiben, dass sich im Horn ein knöcherner Skelettteil befindet,
der den Kopfschmuck stützt. Dieser wird wohl ebenso wie das restliche Skelett ständig
erneuert.
135

Manfred Drack
Dissertation: Bionik & Ecodesign
12 DISKUSSION
Die Ergebnisse der Untersuchung sind eine Bestätigung der Vielfalt der Zusammenhänge in
der Biologie. Das Herausgreifen einzelner Parameter und die Suche nach Abhängigkeiten
zwischen ihnen ist, aufgrund der großen Zahl von Einflussfaktoren, kaum möglich. Dies gilt
auch für die Untersuchung der − in dieser Arbeit − gestellten Fragen. Zwischen den
Parametern (energetischer Aufwand, den ein Organismus betreiben muss, um Materialien zu
bilden; deren Einsatzdauer; die Zeit der Rückführung in ökologische Kreisläufe − Abbauzeit)
bestehen keine einfachen Zusammenhänge.
Die Gründe dafür liegen wahrscheinlich in einem Zusammenwirken verschiedenster
Einflussfaktoren auf die untersuchten Eigenschaften. Es ist mit Sicherheit so, dass der
energetische Einsatz für ein Material nicht nur von der Einsatzdauer abhängt. Vielmehr
spielen andere Einflussgrößen eine Rolle, wie beispielsweise die Multifunktionalität als
statisch tragende Substanz und als Speicherort für knappe Ressourcen. Energie kann auch
durch Leichtbaukonstruktionen eingespart werden, selbst wenn das Material vorgegeben ist.
Die Variabilität der Beziehungen zwischen Energieaufwand, Einsatzdauer und Abbauzeit ist
so groß, dass keine klaren Korrelationen erkennbar sind. Die Korrelationen werden auch bei
den nach Materialfunktionen in Clustern untersuchten Teilen nicht eindeutiger. Bei der
Beziehung zwischen Energieaufwand für die Materialherstellung und Einsatzdauer lässt sich
eine eher positive Korrelation erkennen, was den Erwartungen entspricht. (Sehr deutlich wird
dies bei den Extremfällen Holz und Silikatschalen.) Die Beziehung Energieeinsatz-Abbauzeit
korreliert eher negativ. Eine Erklärung dafür ist, dass Zersetzer mehr Energie für den eigenen
Metabolismus gewinnen können, wenn im Material mehr Energie steckt, und dieses daher
rascher abgebaut wird. Die Beziehung Einsatzdauer-Abbauzeit zeigt wieder eher eine positive
Korrelation, was wieder den Erwartungen entspricht.
Der in dieser Arbeit verfolgte reduktionistische Ansatz war aber dennoch nötig, um einen
ersten Einblick in die biologische Materialverwendung zu gewinnen. Möglicherweise hätte
die Fragestellung anders lauten müssen. Denn obwohl in der Technik und auch in der
Biosphäre Materialien mit ähnlichen Eigenschaften eingesetzt werden, ist doch die Art, wie
die Materialien zum Einsatz kommen, grundlegend verschieden. Die Fragestellung ist aus
zielgerichteten technischen Problemen entstanden. Die Entwicklung der Biomaterialien zeigt
aber keine Ausrichtung auf ein Ziel hin − ein grundlegender Unterschied zwischen beiden
136

Manfred Drack
Dissertation: Bionik & Ecodesign
Systemen. Damit ist auch die Frage nach einer »Materialauswahl« in der Natur nicht in
einfacher Form relevant für die Technik − es sei denn, man macht das
Trial-and-Error-Prinzip zur Methode der technischen Entwicklung.
Die Aufgabe hätte auch in Bezug auf die Funktionen anders gestellt werden sollen, denn in
den Organismen sind Materialien nicht dazu da, um Funktionen zu erfüllen. Vielmehr
entstehen im Versuchs-Irrtums-Prozess Dinge, die dann auch eine Funktion haben, ohne dass
diese zuvor festgelegt wurde. Ob dieses Trial-and-Error-Prinzip auf Ecodesign übertragbar
ist, scheint fragwürdig, hat es doch auch in der Biosphäre lange Zeit gedauert, bis
Stoffkreisläufe entstanden sind.
Auffallend ist, dass sich die in der Pflanzenwelt verwendeten strukturellen Biomaterialien
deutlich von denen in der Tierwelt unterscheiden. So verwenden Tiere keine
Cellulosematerialien und auch kein Lignin, während Pflanzen nur zu einem geringen Anteil
mineralische Materialien verwenden. Man kann hier die Frage stellen: Warum haben Pflanzen
kein mineralisches Skelett und Tiere keines aus Holz? Einerseits liegt das wohl an bereits
erwähnten stammesgeschichtlichen Gegebenheiten. Aber andererseits spielen wahrscheinlich
auch die Mobilität der Organismen und somit die Möglichkeiten der Ressourcenbeschaffung
eine wichtige Rolle.
Die Materialien kommen in Organismen je nach Einsatz in verschiedensten
Mischungsvarianten einiger weniger Komponenten vor und bilden meist »Verbundstoffe«.
Somit werden sie den unterschiedlichsten Erfordernissen angepasst. Die Struktur und der
Aufbau von Biomaterialien bzw. »Bauteilen« sind für mechanische Beanspruchungen und
Funktionen von größerer Bedeutung als die »Materialwahl« (Jeronimidis 2000).
In der Natur gibt es keine »Materialwahl« wie im technischen Bereich, weder beim einzelnen
Organismus noch in der Stammesgeschichte, da dies einen bewussten Entscheidungsprozess
voraussetzt. Die Evolution funktioniert aber nach anderen Kriterien. Die Art des Materiales,
das einzelne Organismengruppen verwenden, ist in der Stammesgeschichte frühzeitig fixiert
worden. Es ist allerdings nicht immer ersichtlich, warum gerade ein bestimmtes Material und
nicht ein anderes eingesetzt wird (z.B. CaPO 4 bei Wirbeltieren und CaCO 3 bei Mollusken
u.a.). Die meisten in biogenen Materialien anzutreffenden Stoffe finden jedoch auch im
Metabolismus noch eine andere Verwendung (z.B. Ca, C, P etc.). Sie sind also die Basis für
137

Manfred Drack
Dissertation: Bionik & Ecodesign
multifunktionale Einsätze, was zu einer Einschränkung auf einige wenige genutzte
Komponenten geführt haben könnte.
Die Baupläne von Organismen sind zumeist sehr starr, und Änderungen kommen nur in
evolutionären Zeiträumen zum Tragen. Die Flexibilität besteht lediglich in der Adaptierung
innerhalb der oft stark limitierenden Grenzen (z.B. 7 Halswirbel bei Säugetieren).
Die Art der Bereitstellung von Materialien ist in der belebten Natur und in der industriellen
Technik unterschiedlich. Den Materialaufbau in Organismen kann man als »bottom
up«-Ansatz bezeichnen, bei dem von molekularen Bausteinen ausgehend größere Strukturen
wachsen. In der Technik ist eher ein »top down«-Ansatz zu beobachten in der Gestalt, dass
große homogene Materialmassen fertigungstechnisch so bearbeitet werden, dass die
gewünschte Form zustandekommt.
Die Rahmenbedingungen sind ebenfalls verschieden. In der Technik sind Aufgaben mit einer
klaren Zielvorgabe zu erfüllen, die frei geplant und umgesetzt werden können. Im Gegensatz
dazu ist die biologische Evolution und damit die »Konstruktion« von Organismen nicht
zielgerichtet. Auf dieser Ebene gibt es in der Biosphäre keine Problemlösungsstrategien.
Daher sind auch Analogien nur bedingt anwendbar.
In der belebten Natur kommen auch keine Materialien vor, die hohe Temperaturen und
Drücke zu ihrer Bereitstellung benötigen. Es gibt auch kaum eine Nutzung von Metallen. In
der Technik müssen hingegen oft sehr hohe Temperaturen für die Materialherstellung
vorhanden sein. Von Seiten der mechanischen Eigenschaften ist zu bemerken, dass die
Biomaterialien ausschließlich einen niedrigen Elastizitäts-Modul aufweisen.
12.1 Genauigkeit der Daten
Obgleich die Daten für den Energieaufwand genau berechnet wurden, weichen sie von den
tatsächlichen Aufwendungen im Organismus teilweise sehr stark ab. Beispielsweise wurde
der beträchtliche Energieaufwand für den aktiven Transport von Silikat in die Kieselalgen
nicht berücksichtigt (Raven 1983, S.186). Daraus ergibt sich eine methodische Unsicherheit.
Die wirklichen Energiewerte sind aber, aufgrund des Fehlens von wissenschaftlichen
138

Manfred Drack
Dissertation: Bionik & Ecodesign
Arbeiten über die genauen biochemischen Vorgänge bei der Materialsynthese, nicht
vorhanden.
Die Daten zur Einsatzdauer und zur Abbauzeit sind, was Größenordnung und Reihung angeht
und bei allen methodischen Schwierigkeiten, verlässlicher. Dennoch sind, speziell bei der
Abbauzeit, divergierende Daten in der Literatur zu finden, die auf unterschiedliche
physikalische und biologische Faktoren zurückzuführen sind.
12.2 Energieinhalt
Der ermittelte Energieinhalt für die Herstellung biogener Materialien lässt sich nur bedingt
mit den Werten für technische Materialien vergleichen (s. Tabelle 5 und 16). Dies liegt daran,
dass für die Berechnungen bei den biogenen Materialien − aus methodischen Gründen − die
Reaktionsenthalpie von Ressourcen zu Biomaterialien verwendet wurde, während bei den
technischen Materialien der tatsächlich gemessene Energieaufwand in Rechnung gestellt
wurde. Unter diesen Voraussetzungen liegen die Werte für technische Materialien teilweise
weit über denen von Biomaterialien.
Ein großer Teil der biogenen Materialien wird von Pflanzen aufgebaut. Sie verwenden viel
Energie, um die Stoffe herzustellen. Die darauf aufbauenden Heterotrophen hingegen wenden
weniger Energie auf, da sie die Vorleistungen der Pflanzen nutzen können. Die
Energiestufen, wie sie in Abbildung 22 dargestellt sind, sind daher unterschiedlich groß. Die
Energie für die Pflanzenmaterialien stammt aus Sonnenlicht, das keinen begrenzenden Faktor
darstellt. Das Pflanzenwachstum wird durch den Mangel an stofflichen Ressourcen limitiert.
Im Gegensatz dazu stammen die Energie und auch die Stoffe für den Aufbau von Materialien
heterotropher Organismen aus deren Nahrung. Sie können weniger sparsam mit einzelnen
Stoffen umgehen als Pflanzen. Beispielsweise müssen von vielen Tieren
Stickstoffverbindungen ausgeschieden werden. Diese Art von »Verschwendung« kommt bei
Pflanzen nicht vor.
139

Manfred Drack
Dissertation: Bionik & Ecodesign
Energiestufen (biogene Materialien)
Energieaufwand
solare Energie
Autotrophe
Heterotrophe
Abbildung 22: Energiestufen biogener Materialien
Eine Analogie dazu zeigt sich bei technischen Systemen (Abbildung 23). Dort wird viel
Energie in der Grundstofferzeugung benötigt, während die Finalindustrie einen deutlich
geringen Energiebedarf zeigt. Ähnlich wie bei den Heterotrophen nutzt die Finalindustrie die
Vorleistungen der Grundstofferzeugung. Ein wesentlicher Unterschied zeigt sich allerdings in
der verwendeten Energieform. Die beiden Stufen in der technischen Material- und
Produkterzeugung werden häufig mit fossiler Energie überwunden, wie beispielsweise bei der
Stahlherstellung oder bei chemischen Syntheseprozessen.
Bei biogenen Materialien steckt ein erheblicher Teil der zur Herstellung nötigen Energie im
Produkt selbst. Diese Energie kann beim biologischen Abbau von anderen Lebewesen genutzt
werden. Bei technischen Materialien ist das oft nicht der Fall. Die Prozessenergie, die zur
Erzeugung von Eisen oder Aluminium verbraucht wird, wird beim »Abbau« nicht
zurückgewonnen. Die zweite Stufe (Finalindustrie) geht meist weniger effizient mit
Materialien um, ähnlich wie Heterotrophe.
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Dissertation: Bionik & Ecodesign
Energiestufen (industrielle Materialien)
Energieaufwand
meist beide Schritte
aus fossiler Energie
Grundstoff−
industrie
Finalproduktion
Abbildung 23: Energiestufen bei industriellen
Materialien
12.3 Einsatzdauer
Biomaterialien werden in verschiedenen Zeitspannen genutzt. Da für technische Materialien
keine Zahlen in dieser Richtung erhoben wurden, kann ein direkter Vergleich nicht vollzogen
werden.
Innerhalb der Biomaterialien finden sich aber einige interessante Erscheinungen. Die Extreme
in Bezug auf die Einsatzdauer bei Säugern sind Zähne und Haut. Obwohl beide in direktem
Kontakt zur Umwelt stehen, werden Zähne über Jahrzehnte hinweg eingesetzt, während die
Epidermis (beim Menschen) nach weniger als einem Monat vollständig ersetzt wird. Was ist
der Grund für die verschiedene Einsatzdauer? Vom Energieinhalt hängt sie nicht ab, denn in
den Mineralien der Zähne steckt wesentlich weniger Energie als in den Proteinen der Haut.
Natürlich ist Apatit resistenter gegen Umwelteinflüsse als die Proteine. Aber dennoch stellt
sich die Frage, von welchen Einflussfaktoren die Einsatzdauer sonst noch abhängig ist.
Beim Einsatz der Biomaterialien sind verschiedene Wachstumsstrategien zu finden.
Strukturen wie Holz oder Muschelschalen wachsen ein ganzes Leben lang durch Anlagerung
an den bereits vorhandenen Materialien. Die ältesten Teile sind daher so alt wie das
Lebewesen selbst. Geweih oder das Exoskelett von Insekten werden mehrmals im Leben
vollständig erneuert. Nochmals eine andere Strategie zeigt sich beim Knochen in adulten
Tieren. Er wird bei konstant bleibender Masse ständig ab- und wieder aufgebaut.
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Dissertation: Bionik & Ecodesign
12.4 Recyclingprozesse
Vom Menschen geschaffene Produkte können in verschiedener Weise recycliert werden. Eine
mögliche Einteilung zeigt Tabelle 25. Sie unterscheidet nach Veränderung oder
Nicht-Veränderung von Zweck und Struktur beim neuerlichen Einsatz.
Wieder-
Weiter-
-verwenden
gleicher Zweck,
gleiche Struktur
anderer Zweck,
gleiche Struktur
-verwerten
gleicher Zweck,
veränderte Struktur
anderer Zweck,
veränderte Struktur
Tabelle 25: Recyclingkonzepte in der Technik (Hübner / Simon-Hübner 1991 in: Schmidt-Bleek / Tischner
1995, S.112)
Biomaterialien werden zumeist in ihre molekularen Bestandteile zerlegt, bevor sie wieder als
strukturelle Materialien von Organismen genutzt werden. In einigen wenigen Fällen, wie
beim Knochen und Chitin, wird das Material im Körper wiederverwertet. Ein
Wiederverwenden kommt praktisch kaum vor, es sei denn bei der teilweisen Nutzung alter
Exoskelette von Gliedertieren. Das Verwenden von leeren Gastropodenschalen durch
Einsiedlerkrebse entspricht einer Weiterverwendung.
Eine kurzgeschlossene Kreislaufführung ist sehr selten anzutreffen. Interessant ist hier das
direkte Recycling, das Spinnen betreiben können. Vor dem Bau eines neuen Netzes frisst die
Spinne ihr altes Netz, um den Rohstoff dann wieder in einem neuen zu verwenden. Da dieser
Prozess sehr schnell abläuft, wird angenommen, dass die Seide nicht vollständig verdaut,
sondern rasch vom Spinndrüsenepithel absorbiert wird. (Foelix 1992, S.115) Dies entspricht
einer Wiederverwertung.
Bei den Insekten wurde bereits ein Mechanismus angesprochen, der der Wiederverwendung
sehr nahe kommt. So werden Teile des alten Exoskelettes nach der Häutung wieder
eingesetzt. Aber auch die Wiederverwertung von Monomeren oder niedrigmolekularen
chemischen Bauteilen spielt bei der Häutung eine Rolle.
Es trifft nicht immer zu, dass biogene Materialien in zeitlich kurzen Kreisläufen geführt
werden. Kalkgebirge legen wohl das beeindruckendste Zeugnis dafür ab. Aber auch Kohleund
Erdöllagerstätten sind Belege für nicht in den Kreislauf zurückgeführte Materialien. Die
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Dissertation: Bionik & Ecodesign
großen Kohlevorkommen aus dem Präkambrium sind darauf zurückzuführen, dass zur Zeit,
als das Lignin erstmals in Pflanzen eingesetzt wurde, noch kaum abbauende Organismen
vorhanden waren (Robinson 1990). Damit kam es zu großen Ablagerungen an nicht
abbaubarem Lignin.
Die Systeme der Natur sind also nicht »naturgemäß« auf Recycling, auf gut funktionierende,
weitgehend verlust- oder reibungsfrei arbeitende Kreisläufe angelegt. Den weitaus größten
Teil der Zeitspanne von mehr als drei Milliarden Jahren, die das Leben existiert, funktionierte
die Natur ohne Recyclingprozesse. Stoffe wurden genutzt, umgesetzt und Endprodukte
angehäuft. Das Recycling ist eine »Erfindung« der letzten halben Milliarde Jahre und ein
Ergebnis von Mangel. (Reichholf 1993, S.177ff)
Im technischen Bereich sind hingegen kurzgeschlossene Kreisläufe möglich, indem
Materialien oder ganze Bauteile wieder eingesetzt werden. Ein Abbau zu molekularen
Substanzen ist bei technischen Recyclingprozessen nicht nötig. Das funktioniert besonders
dann gut, wenn die Materialien aus nur einer Komponente aufgebaut sind. So können die
Bauteile mehrmals mit nur geringen Verlusten eingesetzt werden.
12.5 Ressourcennutzung
Die Reaktion der Natur auf Mangel muss differenziert betrachtet werden. Mangel an
Ressourcen kann sowohl in einer geringeren Populationsdichte (z.B. Schnecken auf
Kalkboden (Vincent 1995, S.175)) als auch in dünner ausgebildeten Materialien (z.B.
Krustazeen (Stevenson 1985, S.2ff)) Ausdruck finden.
Die meisten Rohstoffe für strukturelle Materialien, die von lebenden Organismen genutzt
werden, sind entweder ausreichend als Ressource vorhanden, oder sie werden sehr sparsam
eingesetzt. Die geographische Distribution von Pflanzen und Tieren kann durch die lokal
verfügbaren Ressourcen limitiert sein.
Von den in der Natur vorkommenden Ressourcen (chemische Elemente) werden nur sehr
wenige von Organismen in großen Mengen genutzt. Wie bereits weiter oben erwähnt, kann
man zwischen lokal und ubiquitär verfügbaren Ressourcen unterscheiden. Lokale Ressourcen
sind solche, die nur an einem begrenzten Ort vorhanden sind, z.B. Mineralien der Erdkruste.
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Dissertation: Bionik & Ecodesign
Zu den viel häufiger verwendeten ubiquitären Ressourcen sind die in der Atmosphäre und
Hydrosphäre vorkommenden Stoffe CO 2 , H 2 O, Ca- und Si-Salze zu rechnen. Der
mengenmäßig größte Teil der biogenen organischen Materialien wird aus CO 2 und H 2 O
aufgebaut. Der Kohlenstoff für autotroph gebildete Biomaterialien stammt ausschließlich aus
der Atmosphäre bzw. er kommt gelöst aus der Hydrosphäre, obwohl in der Erdkruste
wesentlich größere Mengen vorhanden sind. Es ist offensichtlich ein Überlebensvorteil, wenn
Organismen nicht auf lokale Ressourcen angewiesen sind und sich somit besser ausbreiten
können.
12.6 Möglichkeiten für Ecodesign
Im Bezug auf die Schaffung einer Produktkultur nach dem Leitbild »Zukunftsfähige
Entwicklung« lassen sich einige Anregungen aus der Materialverwendung bei Organismen
ableiten. Die meisten Materialien in der Biosphäre werden aus ubiquitär verfügbaren
Ressourcen aufgebaut. Eine Eingliederung von anthropogen genutzten Materialien in die
ökologischen Kreisläufe ist auch im Sinne einer Nachhaltigen Entwicklung nützlich.
Speziell der Einsatz von Cellulose − einem Material, mit dem die Biosphäre gut »umgehen«
kann − ist sinnvoll. Hier gibt es bereits Ansätze, die dem Ecodesign entsprechen, wie z.B.
Biokunststoffe aus reiner Cellulose. Aber auch der Einsatz von Stroh als Baumaterial zeigt
ein umweltverträgliches Profil. So kann eine integrierte »Zuckerwirtschaft« aufgebaut
werden, bei der keine Abfallprobleme entstehen.
Neben den organischen Materialien spielen in der Biosphäre auch Mineralien eine große
Rolle. Der technische Einsatz von Mineralien, die von Organismen synthetisiert wurden,
könnte auch zu einer nachhaltigen Wirtschaft beitragen. Hier müssten aber völlig neue
Strategien angedacht werden.
Überträgt man die Entwicklungswege der Biologie auf die Technik, so muss man von
vorgegebenen − der Nachhaltigen Entwicklung entsprechenden − Materialien ausgehen und
die Strukturen den jeweils geforderten Kriterien anpassen. Dabei ist auf eine
Multifunktionalität zu achten, die nicht nur bei einzelnen Parametern hervorragende
Eigenschaften fordert.
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Dissertation: Bionik & Ecodesign
Diese Strategie der vorgegebenen Materialien und adaptierten Formen ist in der
Technosphäre sogar einfacher zu verfolgen als im natürlichen Vorbild, da viele
Entwicklungsschritte durch ein gezieltes Herangehen übersprungen werden können. So kann
der Vorteil der freien Konstruktionswahl in der Technik mit einer Eingliederung von
Produkten in natürliche Kreisläufe einhergehen. Zudem müssen aber auch geschlossene
technische Kreisläufe geschaffen werden, und zwar dort wo Materialien nur schwer in die
Biosphäre eingegliedert werden können (vgl. Braungart / McDonough 1998).
Methoden der Optimierung von Strukturen und Systemen sind in der Bionik seit längerem
bekannt. Rechenberg lieferte Optimierungsprinzipien auf der Basis von evolutionären
Algorithmen, die zu Lösungen führen, wo mathematisch analytische Ansätze zu aufwändig
sind, wie z.B. die Ablenkung eines Flüssigkeitsstromes in einer Rohrbiegung mit geringsten
möglichen Strömungsverlusten (Rechenberg 1973). Andere Optimierungsverfahren basieren
auf den Prinzipien des Baum- bzw. Knochenwachstums. In iterativen Verfahren können so
Bauteile konstruiert werden, die wenig Materialverbrauch bei gleichmäßig verteilter
Festigkeit zeigen. (Mattheck 1992)
Am Ende sollen noch einige Ansätze aus dem Bereich der Bionik angesprochen werden, die
ebenfalls Schritte zu einer Nachhaltigen Entwicklung und zum Ecodesign sein können. Sie
werden nur in aller Kürze angeführt und hier − obgleich einige Punkte dazu Anlass geben
würden − nicht in aller Tiefe diskutiert.
Ein weiteres Feld, in dem sich Bionik und Ecodesign überschneiden, ist der
Verpackungsbereich. Auch hier bestehen Problembereiche in der Technik, bei denen gezielt
in der Natur nach Lösungen gesucht wird. Der Bogen der biogenen Verpackungen spannt sich
von Eierschalen über Kokons bis zu Kokosnüssen. (Küppers / Tributsch 2001)
Eine Methodik zur Produktentwicklung durch Naturorientierung wurde von Hill entwickelt.
Dabei geht es um allgemeine Prinzipien des bionischen Lernens und der Implementierung.
Sie sind auch für Ecodesign von Bedeutung. (Hill 2001) Ein allgemeines Konzept im
Spannungsfeld von bionischer Forschung und umweltrelevanten Innovationen wurde von
Isenmann ausgearbeitet (Isenmann 2001).
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Dissertation: Bionik & Ecodesign
Nachtigall führt 10 Grundprinzipien für natürliche Konstruktionen an, die als Basis für
ingenieurmäßiges Konstruieren dienen sollen. Die Prinzipien lauten wie folgt (Nachtigall
1997, S.21ff):
1. Integrierte statt additiver Konstruktionen
2. Optimierung des Ganzen statt Maximierung eines Einzelelements
3. Multifunktionalität statt Monofunktionalität
4. Feinabstimmung gegenüber der Umwelt
5. Energieeinsparung statt Energieverschleuderung
6. Direkte und indirekte Nutzung der Sonnenenergie
7. Zeitliche Limitierung statt unnötiger Haltbarkeit
8. Totale Recyclierung statt Abfallanhäufung
9. Vernetzung statt Linearität
10.Entwicklung im Versuchs-Irrtums-Prozess
Nicht allen diesen Prinzipien ist aufgrund der vorliegenden Arbeit zuzustimmen. So wurde
weiter oben gezeigt, dass das im Punkt 8 angeführte »Totale Recycling« in der Natur
zumindest kurzfristig nicht immer zu finden ist.
Die im Punkt 5 angeführte »Energieeinsparung« kann durch die Ergebnisse dieser Arbeit
weder bestätigt noch abgelehnt werden. Auf alle energetischen Aufwände eines Organismus
bezogen mag die Aussage richtig sein. Setzt man jedoch den Energieinhalt von
Biomaterialien mit ihrer Einsatzdauer in Relation, so kann diese Annahme nicht eindeutig
bestätigt werden.
Die 8 Grundregeln der Biokybernetik sind ebenfalls als bionische Anregungen für Ecodesign
anzusehen. Sie lauten (Vester 1999, S.127ff):
1. Negative Rückkopplung muss über positive Rückkopplung dominieren.
2. Die Systemfunktion muss unabhängig vom quantitativen Wachstum sein.
3. Das System muss funktionsorientiert und nicht produktorientiert arbeiten.
4. Nutzung vorhandener Kräfte nach dem Jiu-Jitsu-Prinzip statt Bekämpfung nach der
Boxer-Methode.
5. Mehrfachnutzung von Produkten, Funktionen und Organisationsstrukturen.
6. Recycling. Nutzung von Kreisprozessen zur Abfall- und Abwasserverwertung.
7. Symbiose. Gegenseitige Nutzung von Verschiedenartigkeit durch Kopplung und
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Dissertation: Bionik & Ecodesign
Austausch.
8. Biologisches Design von Produkten, Verfahren und Organisationsformen durch
Feedback-Planung.
Die Verbindung der Methodik von Ecodesign mit der der Bionik ist also vielversprechend,
gilt es doch, Wirtschaftsweisen zu finden, die die Biosphäre als Rahmen ansehen, innerhalb
dessen nachhaltige Systeme geschaffen werden müssen. Dabei sei aber darauf hingewiesen,
dass technische Anwendungen nicht nur auf ihre Funktionalität hin zu prüfen sind, sondern
dass alle Dimensionen einer Nachhaltigen Entwicklung mitgedacht werden.
Zuletzt noch eine philosophische Bemerkung: Es ist wesentlich, sowohl bei der Bionik als
auch im Ecodesign, nicht dem naturalistischen Fehlschluss zu erliegen. Demnach ist es
unmöglich, aus Aussagen darüber, wie etwas ist, Aussagen darüber abzuleiten, wie etwas sein
soll (Hume 1740 in: Gorke 1999, S.56). Das heißt, ein naturalistischer Fehlschluss liegt vor,
wenn praktische Geltungsansprüche und moralische Grundsätze ausschließlich unter
Berufung auf natürliche Tatsachen (z.B. über wissenschaftliche Erkenntnisse aus der
Evolution, der Verhaltensforschung, der Psychologie oder der Ökologie) begründet werden
(Vossenkuhl 1983, Birnbacher 1991 in: Gorke 1999, S.56). Bionik und Ecodesign sind als
Werkzeuge bzw. Methoden zu betrachten, die Vorschläge zur Lösung von Problemen liefern
sollen. Der nächste Schritt einer Implementierung muss aber auch andere als rein technische
und naturwissenschaftliche Kriterien miteinbeziehen. Dazu zählen die auf einer ethischen
Basis stehenden Kriterien einer Nachhaltigen Entwicklung.
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Dissertation: Bionik & Ecodesign
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Manfred Drack
Dissertation: Bionik & Ecodesign
LEBENSLAUF
Name:
Manfred Drack
Geburtsdatum: 20.8.1972
Geburtsort: Kirchdorf an der Krems
Eltern: Adelheid (*1943) & Erhard Drack (*1941)
Bruder: Alexander Drack (*1971)
Heimatadresse:
Flößerstr. 27, A−4644 Scharnstein
Schulbildung: Volksschule Viechtwang (1978 − 1982)
Hauptschule Scharnstein (1982 − 1986)
HTL−Maschinenbau Wels (1986 − 1991)
Studien:
Seit 1992 Geologie (1. Abschnitt) und Ökologie in Innsbruck,
Salzburg, Wien und Lund (Schweden)
1998 Abschluss des Studiums der Ökologie
1999 Beginn der Dissertation
2001 6-monatiger Auslandsaufenthalt am Centre for Biomimetics
(Reading, UK)
Arbeitstätigkeit:
Verschiedene Ferialarbeiten
Seit 1999 freier wissenschaftlicher Mitarbeiter bei der Gruppe zur
Förderung Angepasster Technologie (GrAT) an der Technischen
Universität Wien
165