Skript zum Praktikum

E I N F Ü H R U N G I N D I E M E T H O D E N 

D E R T I E R H Y S I O L O G I E 

Die Tierphysiologie ist eine Teildisziplin der Zoologie. Sie befasst sich mit den 

Funktionen tierischer Gewebe, Organe und Organsysteme, und damit, wie diese 

Funktionen und deren Zusammenspiel gesteuert und reguliert werden. Da die 

Mechanismen, die zu einer spezifischen Organfunktion führen, auf den physikalischen, 

biochemischen und informationsverarbeitenden Eigenschaften der 

beteiligten Zellen und Geweben beruhen, sind die Arbeitsweisen der Tierphysiologie 

entsprechend vielfältig. Tierphysiologen wenden daher sowohl Methoden 

aus der Molekularbiologie an, etwa wenn die Strukturen von Ionenkanälen 

oder Antigenen erforscht werden sollen, häufig kommen aber auch 

Messverfahren zum Einsatz, die ganz andere physikalische Messgrößen erfassen, 

wenn beispielsweise die räumliche Auflösung eines Sehorgans, der zeitliche 

Verlauf eines Aktionspotenzials, oder die aerodynamischen Eigenschaften eines 

Vogelflügels experimentell ermittelt werden. 

In diesem Kurs werden Sie in sechs verschiedenen Kurseinheiten mit Fragestellungen 

und Messmethoden der Tierphysiologie vertraut gemacht. Dabei 

werden Sie Experimente durchführen, die Einblicke in die Funktionsweise 

tierischer Organismen und ihrer Organe demonstrieren. Die Experimente werden 

teilweise an Tierpräparaten vorgenommen, die Sie selbst herstellen, wie im Herzund 

dem Muskelversuch oder beim Elektroretinogramm der Fliege, andererseits 

werden Sie auch an Ihrem eigenen Körper arbeiten, wie z.B. beim Belastungs- 

EKG im Herzkurs, beim Kursteil Blut und in der Psychophysik. 

THEORETISCHE VORAUSSETZUNGEN 

MESSVERFAHREN UND SENSOREN 

Da die Arbeitsweise der tierphysiologischen Forschung so vielfältig ist, ist es 

notwendig, dass Sie sich bei jedem Versuch klar machen, welche Messgröße Sie 

erfassen und dass Sie das Verfahren kennen, mit dem diese Größe erhoben wird. 

Man unterscheidet dabei zwischen direkten und indirekten Messverfahren. 

Während bei einem direkten Messverfahren das Messergebnis direkt am Messgerät 

abgelesen werden kann - beispielsweise bei der Längenmessung mit einem 

Lineal - wird bei einer indirekten Messung ein Messwandler (Sensor) eingesetzt, 

der eine primäre Messgröße, die nur schwierig zu erfassen ist, in eine gut 

messbare (sekundäre) Ausgangsgröße umsetzt. Sehr häufig eingesetzt werden 

Sensoren, die abhängig von der zu messenden Größe ihre elektrischen Eigenschaften 

(Widerstand, Ausgangsspannung, Kapazität, usw. ...) ändern, da 

elektrische Signale gut handhabbar sind, insbesondere, wenn noch weitere Signal 

verarbeitende Stufen, wie Verstärker oder Filter nachgeschaltet werden müssen. 

Jeder Sensor wird durch seine Kennlinie charakterisiert, mit deren Hilfe man die 

Umrechnung der Ausgangsgröße zurück in die primäre Messgröße vornehmen 

kann. Diese Kennlinie findet man in der Regel im Datenblatt des Herstellers des

Ausgangsspannung bei 10V [mV] 

TIERPHYSIOLOGISCHER KURS BIOINFORMATIK SS 2013 3 

Sensors. Hat man dieses Datenblatt nicht zur Hand, oder ändern sich die 

Übertragungseigenschaften des Sensors aufgrund seiner Bauweise oder der 

speziellen Art der Messanordnung häufiger, so muss man die Messeinrichtung vor 

der eigentlichen Messung kalibrieren, d.h. die jeweilige Kennlinie selbst ermitteln 

(vgl. Abbildung 1). 

Beispiele für indirekte Messverfahren sind die Bestimmung der Stoffkonzentration 

in einer Lösung über deren optische Dichte oder die Messung von Muskelkräften 

mit einem Biegestabtransducer. 

225 

200 

175 

150 

125 

100 

75 

50 

25 

0 

F = 

U 

198.1 − 2.4 

y = 198.08 x + 2.3653 

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 

Kraft [N] 

Abbildung 1: Links: Eine Sensor-Kennlinie aus dem Datenblatt eines Herstellers. Das gewählte 

Beispiel zeigt die Kennlinie eines Magnetfeldsensors. Die primäre Messgröße ist hier die 

magnetische Feldstärke H y , die Ausgangsgröße des Sensors ist die elektrische Spannung V 0 . Man 

kann leicht erkennen, (i) dass der Sensor die Richtung der Messgröße als Vorzeichen des 

Messwertes ausgibt, (ii) dass die Kurve im gezeigten Messbereich annähernd linear ist und (iii) 

dass der Messfehler (max/min) mit zunehmender Feldstärke größer wird. Rechts: Kennlinie eines 

Biegestabtransducers, wie er im Kurspraktikum eingesetzt wird. Der Zusammenhang zwischen der 

gemessenen Kraft und der Ausgangsspannung des Sensors ist auch hier annähernd linear, dadurch 

kann der primäre Messwert (=Kraft F) aus der Sensorantwort (=elektrische Spannung U) mit einer 

sehr einfachen Formel, einer Geradengleichung, berechnet werden.

KASTEN 1: FUNKTIONSWEISE EINES BIEGESTABTRANSDUCERS ZUR MESSUNG VON KRÄFTEN 

Ein Beispiel für ein indirektes Messverfahren, das Sie in diesem Kurs kennen lernen 

werden, ist die Messung von Kräften mit Hilfe eines Biegestabtransducers. Der hier im 

Kurs verwendete Typ ist aufgebaut aus einem Metallstab, auf den vier einzelne 

Dehnungsmessstreifen (DMS) befestigt sind. Bei den DMS handelt es sich um Bauteile, 

deren elektrischer Widerstand zunimmt, wenn sie gedehnt werden. Die vier DMS in 

unserem Biegestabtransducer sind zu einer so genannten Wheatstone-Messbrücke 

verschaltet, wie sie in der 

nebenstehenden Abbildung 

R 3 

R 4 

+ 

U 

- 

R 2 

R 1 

dargestellt ist. An zwei 

„gegenüber liegenden“ 

Knotenpunkten der Brücke 

wird eine konstante 

Spannungsquelle (U) angelegt, 

an die anderen zwei ein 

Spannungs-Messgerät. 

R 1 und R 4 bzw. R 2 und R 3 

bilden jeweils einen 

Spannungsteiler, wobei die 

beiden Widerstände eines 

Zweiges jeweils auf gegenüber 

liegenden Seiten des 

Biegestabes angebracht werden: R 4 und R 2 auf der einen, R 1 und R 3 auf der anderen 

Seite. Da im Ruhezustand (=Metallstab gerade) alle DMS gleich lang sind, sind auch alle 

Widerstände gleich groß, das Spannungsmessgerät zeigt deshalb eine Spannungsdifferenz 

von 0 V an. 

Belastet man den Stab nun mechanisch, wird er in eine Richtung verbogen. In beiden 

Spannungsteilern wird daher jeweils ein DMS gedehnt, der andere gestaucht, die 

Widerstandswerte in den Spannungsteilern ändern sich entsprechend ihrer Lage auf 

dem Stab, so dass sich die Potenziale an beiden Anschlüssen des Messgerätes nun 

gegensinnig verändern. Die Spannungsdifferenz ist dabei proportional zur 

aufgewendeten Kraft, ihr Vorzeichen gibt die Richtung der Kraftwirkung an. 

Die Wheatstone - Messbrücke ist in Sensorschaltungen weit verbreitet, weil sie einfach 

aufzubauen ist und sehr präzise arbeitet. Durch Verwendung unterschiedlicher 

Materialien können ganz unterschiedliche Messgrößen in Spannungen umgewandelt 

werden. 

Eine anschauliche, interaktive Animation zum Prinzip der Messbrücke finden Sie im 

Internet unter: http://www.bipede.de/Downloads/DMS_Voll.swf 

(Anmerkung: In dieser Animation müssen Sie auf den schwarzen Punkt klicken und ihn 

bewegen, um den virtuellen Biegestab zu verformen)


MESSGERÄTE 

Die meisten Sensoren wandeln eine primäre Messgröße in eine Spannung um. Da 

sich im Verlauf eines Experiments in der Regel der Betrag der Messgröße und 

damit die Ausgangsspannung des Sensors ändert, ist es zweckmäßig, die 

Messung mit einem Gerät vorzunehmen, das nicht nur das momentane 

Messsignal, sondern das auch dessen zeitlichen Verlauf sichtbar macht. Bis vor 

wenigen Jahren verwendete man dafür ein Oszilloskop, dessen Funktionsweise 

Sie in jedem Physikbuch nachlesen können. Stand der Technik sind heutzutage 

volldigitale Datenerfassungssysteme, die alle Funktionen eines Oszilloskops 

bieten und sich ganz ähnlich bedienen lassen, die zusätzlich aber auch alle 

ankommenden Signale digital speichern, so dass die Messwerte auch nach der 

Messung zur Verfügung stehen. Im Kurs verwenden wir als Datenerfassungsund 

-analysesystem PowerLab und die Software Chart. Eine Einführung zur 

Bedienung der Software erhalten Sie im Kurs. 

Abbildung 2: Prinzip der digitalen Datenerfassung mit Powerlab 

ERFASSUNG ANALOGER SIGNALE MIT DIGITALER TECHNIK 

Die Messdaten, die bei biologischen Messungen anfallen, sind in der Regel 

kontinuierliche („analoge“) Signale. Während diese im herkömmlichen 

Oszilloskop lediglich verstärkt werden mussten und dann direkt auf die 

Ablenkplatten der Vertikalablenkung geschaltet wurden, ist es bei der Erfassung 

analoger Signale mit digitalen Geräten notwendig, den Signalverlauf mit Hilfe 

eines Analog-Digital Wandlers (Analog-Digital Converter oder kurz: ADC) in eine 

Folge von diskreten Daten umzuformen. Die wichtigsten Parameter, über die ein 

ADC verfügt, sind die Abtastrate und die Abtasttiefe. Da sie ganz wesentlich die 

Qualität der Messdaten bestimmen, wird hier auf die Bedeutung beider Größen 

näher eingegangen.

DIE ABTASTRATE 

Die Abtastrate oder Abtastfrequenz (auch sampling rate oder Samplerate 

genannt) wird in Hz angegeben und bestimmt die zeitliche Auflösung, mit der die 

Messdaten erfasst werden. Eine Abtastrate von 44 kHz bedeutet zum Beispiel, 

dass jede Sekunde des gemessenen Signals in 44.000 einzelne Datenpunkte 

umgewandelt wird. 

Je höher die Abtastrate ist, desto besser ist die Qualität der Aufzeichnung in der 

zeitlichen Domäne, d.h. höhere Frequenzen können noch ausreichend in einer 

späteren Analyse ausgewertet werden. Da die Anzahl der je Zeiteinheit 

aufgenommenen Datenpunkte mit der Abtastrate ansteigt, führt eine zu hohe 

Abtastrate allerdings auch zu einem höheren Speicherverbrauch, weswegen die 

Abtastrate an die zu erwartende Geschwindigkeit angepasst werden sollte, mit 

denen sich das zu messende Signal ändert. 

Eine Regel für die richtige Wahl der Abtastrate ergibt sich aus dem Nyquist- 

Shannon-Theorem. Demnach ist es möglich, den Wellenverlauf eines analogen 

Signals vollständig zu rekonstruieren, wenn die Samplerate dem doppelten der 

höchsten Frequenz entspricht, die im analogen Signal vorkommt. Will man also 

noch Änderungen in einem Signal aufspüren können, die sich innerhalb einer 

Millisekunde abspielen, ist eine Samplerate von mindestens 2 kHz erforderlich, 

denn 1 ms entspricht der Periodendauer eines Signals mit einer Frequenz von 1 

kHz. 

DIE ABTASTTIEFE 

Die Abtasttiefe oder Bit-Tiefe des Signals bestimmt, wie viele Bits der Rechner 

intern verwendet, um den analogen Wert eines einzelnen Samples darzustellen. 

Je größer die Abtasttiefe ist, desto geringer ist der minimale 

Amplitudenunterschied, der bei der A/D Konversion erkannt wird: Bei einer 

Abtasttiefe von 8 Bit wird der analoge Messwert als Zahl zwischen 0 und 255 

dargestellt, bei 16 Bit kann er bereits 65536 unterschiedliche Werte annehmen. 

Auch für die Abtasttiefe gilt: Je höher sie ist, desto mehr Speicher wird 

verbraucht. Allerdings ist die Abtasttiefe in vielen Fällen durch die verwendete 

Hardware festgelegt. 

Der von Ihnen im Rahmen dieses Kurses verwendete ADC heißt PowerLab 26T 

und verfügt neben 4 unabhängigen Eingangskanälen noch über Ausgänge, über 

die Signale zur Stimulation (z.B. für den Nerv- oder den Muskelkurs) erzeugt 

werden können. Seine Abtasttiefe beträgt 24 Bit, die maximale Samplerate 

beträgt 400 kHz, wenn nur ein Kanal verwendet wird. Beim Mehrkanal-Betrieb 

müssen sich die Kanäle diese Abtastrate (bzw. die Rechenleistung des ADCs) 

„teilen“ – entsprechend sinkt sie beim Einsatz von vier Messkanälen auf 100 kHz 

je Kanal ab.


PHYSIKALISCHE GRÖßEN UND IHRE EINHEITEN 

Im Praktikum - und ganz allgemein in empirischen Experimenten werden 

Messergebnisse immer in der zur Messgröße passenden Einheit angegeben 

werden. Auch wenn Sie wegen der Anwendung eines indirekten Messverfahrens 

letztlich eine ganz andere Größe bestimmen, Sie also z.B. Spannungsänderungen 

anstelle von Kräften messen, müssen Sie die Daten für das Protokoll immer in 

die Messgröße umrechnen und die richtige Einheit angeben. Oft werden die 

gemessenen Signale noch verstärkt, was Sie bei der Angabe der Messgröße 

berücksichtigen müssen. Durch die Verwendung der oben genannten volldigitalen 

Messanordnungen wird Ihnen diese Arbeit extrem erleichtert: Sie können bei der 

Kalibrierung angeben, wie die am ADC ankommenden elektrischen Signale in die 

jeweils richtige Messgröße und deren Einheit umgerechnet werden sollen, den 

Rest erledigt die Software für Sie und Sie erhalten die Messergebnisse 

automatisch in den von Ihnen vorgegebenen Einheiten und mit den 

entsprechenden Umrechnungsfaktoren. Damit dabei allerdings keine Fehler 

auftreten, müssen Sie sich umso mehr darüber klar sein, welche Messgröße sie 

eigentlich erfassen wollen und wie die Messwerte des Sensors in die jeweilige 

Messgröße umgerechnet werden. Zu Ihrer Erinnerung enthält eine 

(unvollständige) Auflistung von häufig in der Tierphysiologie vorkommender 

Messgrößen und ihrer Einheiten. 

Tabelle 1: Gebräuchliche Messgrößen in der Tierphysiologie 

Messgröße 

Formelzeich 

Mechanische Größen und Einheiten en 

Einheit und Abkürzung 

Länge l,s,r Meter m 

Masse m Kilogramm kg 

Zeit t Sekunde s 

Frequenz f Hertz Hz 

Kraft F Newton N 

Druck P Pascal Pa 

Größen und Einheiten aus der Optik 

Lichtstärke I Candela cd 

Wellenlänge λ (lambda) Meter m 

Elektrische Größen und Einheiten 

Elektrische Ladung Q Coulomb C 

elektr. Stromstärke I Ampere A 

elektr. Spannung U Volt V 

elektr. Widerstand R Ohm Ω 

Größen und Einheiten aus der Wärmelehre 

Temperatur T Kelvin K 

Celsius-Temperatur t Grad Celsius °C 

Energie und Leistung 

Leistung P Watt W 

Energie E Joule J 

Größen und Einheiten aus der Chemie 

Stoffmenge n Mol mol

... EIN PAAR WORTE ZUR HILFSEINHEIT BEL BZW. DEZIBEL 

Häufig werden Messwerte in Bel (B) oder Dezibel (dB) angegeben. Das Dezibel 

taucht in Tabelle 1 nicht auf, weil es lediglich eine Hilfseinheit ist, die das 

Verhältnis zweier Signalpegel beschreibt. Es wird immer dann verwendet, wenn 

Messwerte in Relation zu einem Referenzwert gemessen werden – das ist 

beispielsweise bei Verstärkungs- oder Dämpfungsfaktoren zweckmäßig. Die 

Hörschwelle, die Sie im Kursteil Psychophysik bestimmen werden, ist ein Beispiel 

aus dem Kurs, in dem sie in dB messen werden. Ein Bel kennzeichnet den 

dekadischen Logarithmus des Verhältnisses zweier gleichartiger Leistungs- bzw. 

Energiegrößen P 1 und P 2 , das Dezibel ist einfach der zehnte Teil eines Bels: 

Da das dB eine logarithmische Größe ist, sollte man sich wieder ein wenig mit 

den Rechenregeln vertraut machen, die beim dekadischen Logarithmus zum 

Glück recht einfach sind: 

10 dB entsprechen einem Verhältnis des Signals P2 zur Referenz P1 von 10:1. 

Und weil 

gilt, entspricht ein Signalpegel von -10 dB einem Zehntel des Referenzsignals. 

Die Leistung eines Signals mit einem Pegel von 3dB ist deswegen ungefähr 

doppelt so groß, wie die Referenz: 

Zu beachten ist noch, dass Leistungs- bzw. Energiegrößen proportional zu den 

Quadraten der einwirkenden Effektivwerte der betreffenden Feldgrößen sind (in 

der Akustik wäre dies der Schalldruck; in der Elektrizität die Stromstärke oder 

auch die Spannung). 

Das trifft auf die von uns gemessenen Messgrößen (Spannungspegel oder 

Schalldruck) zu; daher erweitern wir die Gleichung und formen um: 

... aber dazu mehr im Psychophysik-Teil des Praktikums ...


DARSTELLUNG VON MESSERGEBNISSEN IN EINEM PROTOKOLL 

Messwerte werden in einem Protokoll übersichtlich in Diagrammen oder Tabellen 

dargestellt und zusätzlich im Textteil des Ergebnisteils verbal beschrieben. 

Bei der Verwendung von Diagrammen sind folgende Dinge zu beachten: 

Ein Diagramm kann nur dann vollständig sein, wenn an den Achsen die 

richtigen Messgrößen angegeben sind (das gilt insbesondere auch in 

Klausuren !). Hierbei können die Namen der Messgrößen, ihre gängigen 

Formelzeichen (vgl. eine (unvollständige) Auflistung von häufig in der 

Tierphysiologie vorkommender Messgrößen und ihrer Einheiten. 

Tabelle 1) oder beides verwendet werden. 

Bei Diagrammen, die gemessene Daten enthalten, sind die Achsen 

zusätzlich mit Intervallmarken und Zahlenwerten zu beschriften. Die 

Einheiten der Messgrößen müssen dann (in runden oder eckigen 

Klammern) hinter die Bezeichnung der Messdaten gesetzt werden (vgl. 

Abbildung 1). Diagramme, die dagegen lediglich schematisch einen 

Zusammenhang zwischen zwei Größen veranschaulichen sollen, die aber 

nicht auf gemessenen Daten beruhen, müssen keine Einheiten und 

Zahlenwerte an den Achsen enthalten - außer, dieser Zahlenwert ist für 

die vollständige Darstellung des Zusammenhangs der dargestellten Größen 

notwendig (dies gilt z.B. oft für den Nullpunkt eines Diagramms). 

Im Allgemeinen werden die Messgrößen so auf die Achsen des Diagramms 

übertragen, dass „y von x abhängt“ und nicht umgekehrt - bei Diagrammen, 

die eine zeitliche Abfolge von Messwerten enthalten, wird daher 

normalerweise die Zeit entlang der x-Achse dargestellt. 

Vorsicht bei der Erstellung von Diagrammen in Excel oder ähnlichen 

Programmen! Häufig ist die Funktion „Kurve glätten“ in der Grundeinstellung 

des Grafik-Editors aktiviert, was zu „runderen“ Kurvenverläufen 

führt, die zwar „harmonischer“ aussehen, die aber nicht die 

tatsächlich gemessenen Werte darstellen. Die Verwendung derartiger 

Funktionen sollte vermieden werden, oder, wenn überhaupt, nur unter 

Angabe eines vernünftigen Grundes geschehen (meistens gibt es dafür 

keinen ...) 

Diagramme und Tabellen müssen Legenden enthalten, ähnlich denen, die Sie 

unter den Abbildungen in diesem Kapitel finden. Eine Abbildungslegende soll den 

Inhalt der Abbildung kurz beschreiben, ohne auf die Details einzugehen, diese 

sollen im Text des Ergebnisteils beschrieben werden. Die in einer Abbildung 

verwendeten Symbole und ihre Bedeutung müssen dagegen in der 

Abbildungslegende angegeben sein. 

... Und noch ein Hinweis: Die meisten Textverarbeitungsprogramme bieten 

Funktionen an, mit denen Abbildungen unmittelbar nach dem Einfügen in das 

Dokument beschriftet werden können. Bei der Erstellung der Abbildungs-

eschriftung vergeben diese Programme der Abbildung oder Tabelle auch gleich 

eine laufende Nummer, auf die Sie aus dem Text quer verweisen können. Wenn 

Sie danach noch weitere Abbildungen auf dieselbe Weise einfügen, so 

aktualisieren diese Programme automatisch die Nummerierung der Abbildungen 

und auch die Nummern in den entsprechenden Querverweisen im Text. Auf jede 

Abbildung oder Tabelle muss sich übrigens mindestens ein Querverweis aus dem 

Text beziehen. 

Machen Sie sich bei der Erstellung Ihrer Protokolle am Besten gleich mit den 

Möglichkeiten vertraut, die Ihr bevorzugtes Textverarbeitungsprogramm bietet, 

sie werden diese Funktionen später, z.B. bei der Abfassung Ihrer Bachelor- oder 

Masterarbeit zu schätzen wissen ...


1. N E R V E N P H Y S I O L O G I E 

EINFÜHRENDE BEMERKUNGEN 

Nervensysteme sind aus einzelnen Nervenzellen 

aufgebaut. Im Gegensatz zu vielen anderen 

Körperzellen sind Nervenzellen erregbar, d. h. 

sie antworten bei Depolarisation des Membranpotentials nach Überschreiten der 

Feuerschwelle mit Aktionspotentialen, die im Axon (Nervenfaser) fortgeleitet 

werden. Solche Depolarisationen werden in der biologischen Situation bei 

Nervenzellen durch postsynaptische Potentiale im Bereich der Synapsen, bzw. bei 

Sinnesrezeptoren durch die durch physikalische oder chemische Reize erzeugten 

Rezeptorpotenziale ausgelöst. Im physiologischen Experiment können sie durch 

elektrische Reize ausgelöst werden. 

Einige Eigenschaften der Erregungsvorgänge bei Nervenzellen sollen in diesem 

Versuchsabschnitt experimentell untersucht werden. Leider können Sie nicht - 

was didaktisch besonders günstig wäre - am einzelnen Axon mit intrazellulärer 

Ableittechnik arbeiten. Aus methodischen Gründen müssen wir einen Nerv mit 

vielen Axonen (N. ischiadicus des Krallenfrosches) verwenden und extrazelluläre 

Summenaktionspotenziale ableiten. Das Summenaktionspotenzial ist die 

Resultierende aus allen extrazellulär messbaren Aktionspotenzialen der einzelnen 

Axone in einem Nerv. 


Folgende Kenntnisse aus dem Modul Tierphysiologie I und aus der Wirbeltieranatomie 

sind für eine erfolgreiche Durchführung des Kurses unerlässlich: 

Neuroanatomie: Aufbau eines motorischen, eines sensorischen und eines 

gemischten Nervs (afferente, efferente Fasern), Neuron, Soma, Dendrit, 

Axon, Kollaterale, Synapse, myelinisierte und unmyelinisierte Axone, 

Ranvier'scher Schnürring. 

Ruhepotential: Intrazelluläre Potentialmessung, Ionenverteilung an der 

Axonmembran, Na+- und K+-Gleichgewichtspotential, Leitfähigkeit 

(Permeabilität) für Na+ und K+, Ionenpumpen, elektrisches Ersatzschaltbild 

für die Entstehung des Ruhepotentials, Nernst- und Goldmann-Gleichung, 

Veränderung des Ruhepotentials bei Änderung der Na+- und K+- 

Konzentration. 

Passive elektrische Eigenschaften der Nervenzelle: Ruhemembranwiderstand, 

Membrankapazität, intrazellulärer Längswiderstand, Elektrotonische 

(passive) Ausbreitung, Membranzeitkonstante, Membranlängskonstante, 

lokale Antwort.

Na + /K + -Aktionspotential (AP): Zeitverlauf des APs, Erregungsschwelle, 

Alles-oder-Nichts Regel, Permeabilität für Na+ und K+ während des APs, 

schnelles Na+-System mit Inaktivierung, Hodgkin-Huxley Zyklus, relative 

und absolute Refraktärzeit, Veränderung des APs bei Änderung der Na+und 

K+-Konzentration, Unterschied zwischen intrazellulär und extrazellulär 

abgeleiteten APs. 

Fortleitung des APs: Unterschied zwischen passiver und aktiver Erregungsfortleitung, 

Erregungsleitung an myelinisierten und unmyelinisierten 

Axonen, Abhängigkeit der Leitungsgeschwindigkeit vom Axondurchmesser. 

Summenaktionspotential (SAP): Unterschied zwischen dem AP einer Einzelfaser 

und dem SAP eines Nervs, Form und Ableitung eines diphasischen 

SAP, Beziehung zwischen Amplitude des SAP und Reizintensität. 

Methodische Kenntnisse, die im Praktikum erworben werden sollen: 

Verkabelung einer elektrophysiologischen Messapparatur, extrazelluläre Ableitung 

eines Summenpotentials, Auswertung und Aufbereitung 

elektrophysiologischer Daten. 

LITERATUR 

KANDEL/SCHWARZ/JESSEL: Neurowissenschaften, Spektrum 

Hervorragend verständliche Zusammenfassung der gesamten 

Neurowissenschaften mit Betonung der Verhältnisse beim Säuger. 

SCHMIDT/THEWS/LANG: Einführung in die Physiologie des Menschen, Springer. - 

- Hervorragendes Lehrbuch für die gesamte allgemeine Physiologie und die 

Physiologie des Menschen. Leider ohne vergleichende tierphysiologische 

Aspekte. 

MOYES/SCHULTE: Principles of Animal Physiology, Pearson -Gibt guten Überblick. 

Aufgrund der Kürze manchmal etwas schwer verständlich. 

ECKERT/RANDALL: Animal Physiology, Freeman. -Gutes Lehrbuch für allgemeine 

und vergleichende Physiologie. (Deutsche Übersetzung: Thieme) 

MÜLLER: Tier- und Humanphysiologie, Springer -Gutes Lehrbuch für allgemeine 

und vergleichende Physiologie 

Weiterhin empfehlenswert (für Spezialisten): 

ZIGMOND/BLOOM/LANDIS/ROBERTS/SQUIRE: Fundamental Neuroscience. 

Modernes Standardwerk für angehende Neurobiologen mit Schwerpunkt 

Physiologie und zelluläre Mechanismen. 

KANDEL/SCHWARZ/JESSEL: Principles of Neural Sciences, 4th Edition. (2000) 

Ebenfalls ein Standardwerk mit Schwerpunkt Säuger/Mensch. Achtung - 

ältere Auflagen sind wirklich veraltet!


PRÄPARIERBESTECK 

1 spitze Pinzette 

1 feine spitze Schere 

1 größere Schere 

1 feine Schere 

VERSUCHE 

1. Passive Eigenschaften der Nervenzellmembran 

Modell der passiven Eigenschaften der Nervenmembran 

Dieser Versuchsteil dient dem Kennenlernen der Ableitmethode und der Messung 

von passiven Membraneigenschaften einer Nervenzelle. 

Die Messungen werden an einem Modell der Nervenzellmembran (Kette von RC- 

Gliedern) durchgeführt. Jedes Glied dieser Kette repräsentiert einen kleinen 

Membranabschnitt mit Membranwiderstand und Membrankapazität. Die einzelnen 

Glieder sind durch den Innenwiderstand der "Intrazellulärflüssigkeit" verbunden. 

Der Außenwiderstand der Extrazellulärflüssigkeit wird als sehr klein angenommen. 

An diesem Modell sollen Sie die Membranzeitkonstante 

und die Membranlängskonstante 

messen. 

2. Versuchsdurchführung 

Öffnen Sie in Chart den File „Membranmodell.adiset“. Verbinden Sie den 

Stimulusausgang des Powerlabs mit dem Eingang des Membranmodells. 

Verbinden Sie außerdem den Stimulusausgang mit dem Kanal 1 des Powerlabs. 

Verbinden Sie die Ableitelektroden mit Kanal 2 des Powerlabs. Stellen Sie in 

Chart im Stimulator Panel eine Reizamplitude von 5 V und eine Reizdauer von 

200 ms ein.

Abb. 1: Versuchsaufbau Membranmodell 

2.1 Registrieren Sie den Spannungsverlauf, der sich an den verschiedenen 

Messpunkten des Modells ergibt und notieren Sie die Amplitudenwerte in einer 

Tabelle. Beschreiben Sie die charakteristischen Unterschiede. 

2.2 Ermitteln Sie aus der Maximalamplitude an den verschiedenen Messpunkten 

die Längskonstante des Modells, indem sie in einem Diagramm die 

Maximalamplituden über die Entfernung vom Reizort auftragen (Modell ausmessen!). 

Wie könnte die Längskonstante verändert werden? 

2.3 Welche Reizstärke müssten Sie mindestens am Reizgerät einstellen um an 

den einzelnen Messpunkten jeweils ein Aktionspotential auszulösen, wenn man 

einen Schwellenwert von 0,4 V annimmt? 

2.4 Bestimmen Sie die Zeitkonstante des Spannungsverlaufs am ersten 

Messpunkt nach dem Reizort und speichern Sie den Verlauf für Ihr Protokoll als 

pdf. Vergleichen Sie diesen Wert mit den Membranzeitkonstanten, die bei 

Nervenzellmembranen auftreten. Wie sieht der Spannungsverlauf der Antwort 

am letzten Messpunkt aus? Speichern Sie diesen Spannungsverlauf zum 

Vergleich ebenfalls (passen Sie die Skalierung der Y-Achse so an, dass beide 

Signale ungefähr gleich groß dargestellt werden). 

2.5 Diskutieren Sie die Auswirkungen der Zeitkonstante auf die Geschwindigkeit 

der Erregungsleitung und auf die Erregungsleitung von sehr kurzen Signalen 

(z.B. 2 ms Reizdauer).


ABLEITUNG EINES SUMMENAKTIONSPOTENTIALS (SAP) 

Präparation des Nervus ischiadicus 

- wird vom Kursbetreuer durchgeführt 

Ein Frosch wird mit einer Guillotine dekapitiert und sein Rückenmark durch 

Einführen einer Sonde in den Rückenmarkskanal zerstört. Anschließend wird das 

Präparat enthäutet und mit Ringerlösung abgespült. Nach diesem Arbeitsgang 

sollten auch alle Instrumente und die Hände sorgfältig gereinigt werden, um das 

giftige Hautsekret zu entfernen. 

Die Bauchhöhle des Frosches wird geöffnet und die Eingeweide entnommen. 

Die beiden nun freiliegenden Ischiadicus-Nerven werden mit einem Bindfaden 

abgebunden. Dazu wird vorsichtig eine kleine Pinzette unter einen Ischiadicus 

kurz hinter seinem Austritt aus dem Wirbelkanal durchgeschoben und ein mit 

Ringerlösung angefeuchteter Zwirnfaden unter dem Nerv durchgezogen und fest 

um den Nerv geknotet. Das kürzere Ende des Fadens wird dicht am Knoten 

abgeschnitten, das andere Ende dient später als Haltegriff. Die Nerven werden 

nun proximal vom Knoten mit einer kleinen Schere durchtrennt und bis zum 

Eintritt in den Oberschenkel freipräpariert. Nun wird das Becken durch einen 

Schnitt in der Medianebene halbiert. Jede Gruppe führt nun an einem der beiden 

Froschbeine die Präparation fort. 

- weitere Präparation wird von den Praktikanten durchgeführt 

Ein isolierter Nerv ist ein lebendes und sehr empfindliches Gewebe; er sollte 

daher schonend behandelt werden. Dehnen Sie oder fassen Sie den Nerv niemals 

mit den Fingern oder einer Pinzette an. 

Die dorsale Oberschenkelmuskulatur wird nun mit den Daumen auseinandergedrückt 

bis der Nerv sichtbar wird. Präparieren Sie den Nerv über die ganze 

Länge des Oberschenkels von Blutgefäßen und Bindegewebe frei. Beim Anheben 

des Nervs mit dem Haltefaden (nicht dehnen!) können seitlich abgehende 

Nervenäste mit einer kleinen Schere durchtrennt werden. Durchtrennen Sie 

Kollaterale direkt am Nerv, indem Sie vom Nerv weg schneiden. Beim 

Abschneiden sollte die Schere vom Nerv weg weisen. Entfernen Sie mit einer 

Pinzette alle restlichen Bindegewebskontakte. 

Wenn Sie am Kniegelenk angelangt sind, durchtrennen Sie den Nerv und legen 

Sie ihn in eine Petrischale mit Ringerlösung. Den Rest des Froschbeines legen Sie 

bitte in eine Präparierschale, decken es mit ringer-feuchtem Filtrierpapier ab und 

stellen es in den Kühlschrank. Eventuell kann es von den Studenten des "Muskel- 

Versuches" noch als Ersatzpräparat verwendet werden. 

Versuchsaufbau Ableitapparatur 

Verkabeln Sie den Versuchsaufbau. Eine nahezu detailgetreue Wiedergabe der 

Verschaltung finden Sie in der folgenden Abb.1 "Versuchsaufbau Nerv". 

Verbinden Sie dabei die Reizelektroden mit der Ableitkammer so, dass die 

Kathode (schwarze Buchse) benachbart zu den Ableitelektroden liegt (warum?).

3. Messung des Reizartefakts 

Abb. 2: Versuchsaufbau Nerv 

Öffnen Sie in Chart den File „Reizamplitude.adiset“. Wählen Sie im Stimulator 

Panel eine Reizamplitude von ca.3 V und eine Reizdauer von 200µs. Legen Sie 

einen mit Ringerlösung befeuchteten Faden über die Elektroden der Ableitkammer 

und reizen Sie mit Einzelreizen. Speichern Sie das abgeleitete Signal für 

Ihr Protokoll. Wie lässt sich dieses erklären? 

4. Ableitung eines fortgeleiteten diphasischen Summenaktionspotentials 

bei unterschiedlichen Reizstärken 

Ein Summenaktionspotential (SAP) entsteht bei synchroner Erregung mehrerer 

oder sämtlicher Axone eines Nervs. Die Ableitung erfolgt extrazellulär. Gemessen 

wird die Summe aller extrazellulär abgeleiteten Aktionspotenziale der einzelnen 

Axone im Nerv. Der N. ischiaticus setzt sich aus unterschiedlichen Fasertypen 

zusammen. Da diese unterschiedliche Leitungsgeschwindigkeiten besitzen, hängt 

die Form des SAPs von Abstand zwischen Reiz- und Ableitelektroden, als auch 

vom Abstand zwischen den Ableitelektroden ab. Die Amplitude des SAPs hängt 

von der Anzahl und Dicke der erregten Axone ab. Je höher die Reizamplitude, 

desto mehr Axone werden erregt und desto höher ist die gemessene Amplitude


des SAPs. Bei der Reizamplitude unterscheidet man zwischen der Schwellenreizstärke 

(kleinste Reizamplitude, die eben noch ein messbares SAP auslöst) 

und der Maximalreizstärke (Reizamplitude, ab der eine weitere Vergrößerung 

keine Zunahme der SAP-Amplitude bewirkt). 

Versuchsdurchführung und Auswertung: 

Bevor der Nerv jeweils für eine Messreihe in die Ableitkammer quer über die 

Reiz- und Messelektroden gelegt wird, müssen Sie sich über die gesamte 

Aufgabe klar geworden sein und alle Einstellungen richtig vorgenommmen 

haben. Erst dann wird der Nerv platziert, eine Messreihe zügig durchgemessen, 

und dann der Nerv in die Ringerlösung zurückgelegt. Zwischen zwei Messreihen – 

jedoch nie innerhalb einer Messreihe – kann der Nerv auch mit Ringerlösung 

beträufelt werden. Das Beträufeln mit Ringerlösung, das Bewegen des Nervs auf 

den Elektroden, sowie das Antrocknen des Nervs bei langen Messzeiten 

verändern die Ableitbedingungen und somit die Messergebnisse innerhalb einer 

Messreihe! 

4.1 Darstellung eines SAPs: 

Wählen Sie im Stimulator Panel eine Reizamplitude von ca.3 V. Platzieren Sie 

nun das Präparat und stellen Sie ein typisches SAP dar, das Sie für Ihr Protokoll 

abspeichern. Verändern Sie nun den Abstand zwischen den Reiz- und den 

Ableitelektroden sowie zwischen den Ableitelektroden. Wie verändern sich die 

Form und die Amplitude des SAPs? Erklären Sie Ihre Beobachtungen. 

4.2 Abhängigkeit der SAP Amplitude von der Reizstärke: 

Stecken Sie nun die Ableitelektroden reizortnah in die Ableitkammer, stellen Sie 

die Reizamplitude auf 10 mV und erhöhen schrittweise langsam die 

Reizamplitude. Messen Sie die Amplitude des SAPs in Abhängigkeit von der 

Reizamplitude und tragen Sie die Werte in eine Tabelle ein. Achtung: der 

Differenzverstärker verstärkt die Signale um den Faktor 100. Erstellen Sie ein 

Diagramm über die Zunahme der SAP-Amplitude in Abhängigkeit von der 

Reizamplitude. Bestimmen sie die Minimal- und Maximalreizstärke. 

5. Bestimmung der Geschwindigkeit der Erregungsleitung 

In diesem Experiment sollen Sie feststellen, wie groß die Geschwindigkeit ist, mit 

der Aktionspotentiale im Froschnerv weitergeleitet werden. 

Das Prinzip der Geschwindigkeitsmessung besteht darin, dass das vom Reiz 

ausgelöste SAP einmal nahe am Reizort und einmal in einem weiteren Abstand 

vom Reizort registriert wird. Aus dem Abstand zwischen den beiden 

Ableitelektrodenpaaren (s) und dem ermittelten Zeitunterschied (∆t) zwischen 

den abgeleiteten SAPs kann die Leitungsgeschwindigkeit (v) errechnet werden 

(v=Δs/Δt). Die Reizung sollte mit der Maximalreizstärke erfolgen.

Durchführung und Auswertung: 

5.1 Leiten Sie mit einer Serie von Einzelreizen erst das SAP an reiznahen 

Ableitelektroden ab. Stecken Sie die Ableitelektroden in eine reizfernere Position 

um und wiederholen Sie die Messung. Die Elektrodenpaare sollten bei diesem 

Versuch möglichst weit auseinander stehen, um die Länge des Nervs maximal zu 

nutzen. 

5.2 Bestimmen Sie die Zeitdifferenz zwischen den beiden SAP-Gipfeln und den 

Abstand zwischen den beiden Ableitelektrodenpaaren. Errechnen Sie daraus die 

Leitungsgeschwindigkeit in m/s. 

5.3 Vergleichen Sie Ihre Werte mit den Literaturwerten für die verschiedenen 

Fasertypen des Froschnervs. 

6. Bestimmung der Refraktärzeit beim Froschnerv 

Die Refraktärzeit eines Nervs ist die Zeitspanne, in der er während und nach 

einer Erregung überhaupt nicht (absolute Refraktärzeit) oder aber nur mit 

höheren Reizamplituden (relative Refraktärzeit) erneut erregt werden kann bzw. 

in der bei gleicher Reizamplitude die Amplitude des zweiten SAPs kleiner ist. Zum 

Nachweis dieses Phänomens werden zwei Reize benötigt, deren zeitlicher 

Abstand variiert werden kann. Mit dem zweiten Reiz wird das refraktäre 

Verhalten des Nervs nach dem ersten Reiz bestimmt. 


6.1 Stecken Sie die Ableitelektroden in eine reizferne Position. Öffnen Sie in 

Chart die Datei „Refraktärzeit.adiset“. Wählen Sie eine Reizstärke nahe der 

Maximalreizstärke. Beginnen Sie bei einem Reizabstand von 5 ms und reduzieren 

Sie diesen kontinuierlich. Registrieren Sie beide SAP-Antworten auf den 

Doppelreiz und messen Sie die Amplituden des zweiten SAPs. Tragen Sie die 

Werte in Abhängigkeit vom Doppelreizabstand in eine Tabelle ein. 

6.2 Speichern sie Sie einige repräsentative Messungen für Ihr Protokoll. 

6.3 Zeichnen Sie ein Diagramm der Amplitude des zweiten SAPs in Abhängigkeit 

vom Doppelreizabstand. Bestimmen Sie aus dieser Messreihe die absolute und 

relative Refraktärzeit. 

6.4 Überlegen Sie, welche maximale Reizfrequenz der vorliegende Froschnerv 

ohne Ausfall von Aktionspotentialen beantworten kann. Bedenken Sie, wie sich 

bei einem SAP der Ausfall von Aktionspotentialen einzelner Axone äußert.


7. Unterbrechung der Erregungsleitung 

Ein diphasisches SAP kommt durch Wandern der Erregungswelle entlang der 

Axone über zwei Ableitelektroden hinweg zustande. Zuerst wird die erste 

Elektrode und dann die zweite Elektrode negativ gegenüber der jeweils anderen. 

Wird die Erregungsleitung zwischen den beiden Ableitelektroden unterbrochen, 

sollte das diphasische SAP in ein monophasisches SAP umgewandelt werden. 


7.1 Öffnen Sie wieder die Datei „Reizamplitude. adiset“. Reizen Sie wieder mit 

einer Amplitude von 3 V und leiten Sie zuerst ein diphasisches SAP ab. 

Quetschen Sie dann den Nerv zwischen den beiden Ableitelektroden ab, ohne 

dessen Lage zu verändern. Leiten Sie erneut ein SAP ab. Speichern Sie beide 

Ableitungen für Ihr Protokoll 

7.2 Welche Unterschiede bestehen zwischen einem diphasischen und einem 

monophasischen SAP? 

Wie lässt sich die Form des diphasischen SAP aus den monophasischen SAPs 

erklären? 

Bestimmen Sie die Dauer des monophasichen und des diphasischen SAPs. 

Wodurch wird die Dauer dieser Potentiale beeinflusst? 

Überprüfen Sie, ob das SAP mehrere Gipfel (Schultern) aufweist, und versuchen 

Sie solche Gipfel zu erklären. 

8. Leitungsanästhesie am peripheren Nerv 

Sprechen Sie sich untereinander so ab, dass eine Teilgruppe mit ihrem Präparat 

Versuch 8, die andere Versuch 9 durchführt. Vergleichen Sie danach Ihre 

Ergebnisse. 

Die meisten von Ihnen haben schon einmal die angenehme Wirkung einer 

örtlichen Betäubung (Lokalanästhesie) verspürt. Die dabei verwendeten 

Lokalanästhetika sind Medikamente, die eine reversible Blockade der 

Nervenleitung bewirken. Sie wirken nicht schlagartig, sondern es wird eine 

gewisse Zeit benötigt, bis ihre Wirkung eintritt. Dies liegt daran, dass die 

verschiedenen Fasern eines gemischten Nervenstammes nicht alle zur selben 

Zeit vom Lokalanästhetikum erfasst werden. Seit den dreißiger Jahren wird als 

Lokalanästhetikum das von Ihnen hier im Praktikum benutzte Xylocain 

(Wirkstoff: Lidocain) verwendet, ein Abkömmling des Kokains.


8.1 Öffnen Sie die Datei „Reizamplitude.adiset“. Wählen Sie als Reizamplitude 

wieder eine Wert um die Maximalreizamplitude und machen Sie eine 

Kontrollmessung. 

8.2 Besprühen Sie den Nerv in der Ableitkamammer im Bereich zwischen Reiz - 

und Ableitelektroden mit Xylocain und beginnen sie dann sofort mit den 

Messungen. Reizen Sie das Präparat mit Einzelreizen von gleicher Reizamplitude 

im Abstand von 30 s und messen Sie die SAP-Amplitude aus. Setzen Sie die 

Messung fort, bis kein SAP mehr ausgelöst werden kann. Falls sich nach 2 min. 

noch kein Amplitudenabfall des SAPs zeigt, sprühen Sie erneut Xylocain auf und 

wiederholen die Messung. Speichern Sie die Messungen für Ihr Protokoll. 

8.3 Erstellen Sie ein Diagramm der SAP-Amplitude als Funktion der Zeit vor und 

während der Xylocaineinwirkung. Worauf beruht die Wirkung von Xylocain? Wie 

lange dauert es bis Xylocain den Nerv vollständig betäubt hat? 

9. Betäubung eines Nervs mit Äther 


9.1 Öffnen Sie die Datei „Reizamplitude.adiset“ . Wählen Sie als Reizamplitude 

wieder eine Wert um die Maximalreizamplitude und machen Sie eine 

Kontrollmessung. 

9.2 Legen Sie ein Stück Filterpapier zwischen Kammer und Abdeckplatte, das mit 

etwas Äther getränkt wurde (feucht, aber nicht tropfend). Beginnen Sie sofort 

mit der Messung. Reizen Sie das Präparat mit Einzelreizen von gleicher 

Reizamplitude im Abstand von 10 s.. Setzen Sie die Messung fort, bis kein SAP 

mehr ausgelöst werden kann. Entfernen Sie anschließend das Filterpapier und 

legen Sie es unter den Abzug. 

Warten Sie nun einige Minuten. Meistens kann man, im Gegensatz zur Lidocain- 

Betäubung, eine Erholung des Nervs beobachten (Warum?). Messen Sie die SAP- 

Amplituden aus und speichern Sie die Registrierungen für Ihr Protokoll. 

9.2 Zeichnen Sie ein Diagramm der SAP-Amplitude als Funktion der Zeit vor und 

während der Äthereinwirkung. Wie lange dauert es, bis Äther den Nerv vollständig 

betäubt hat? 

9.3 Worauf beruht die Wirkung von Äther?


ERFOLGSKONTROLLE 

Nach diesem Praktikumsteil sollten Sie in der Lage sein: 

den Aufbau eines peripheren Nervs am Beispiel des Nervus ischiadicus zu 

beschreiben, 

die nacheinander ablaufenden Vorgänge von der synaptischen Reizung 

eines Motoneurons, passiver Fortleitung im Dendriten, Auslösen eines 

Aktionspotentials, aktiver Fortleitung im (myelinisierten) Axon, bis hin zur 

synaptischen Übertragung an der motorischen Endplatte zu erläutern, 

Den Unterschiede zwischen aktiver und passiver Erregungsleitung 

erläutern können 

die Bedeutung der Längs- und Zeitkonstante bei der elektrotonischen 

Erregungsausbreitung zu erklären, 

den Zusammenhang zwischen Axondurchmesser und Leitungsgeschwindigkeit 

zu beschreiben, 

zu erläutern, warum die Form und die Amplitude von den Ableitbedingungen 

abhängt 

den Unterschied zwischen einem AP und einem SAP zu erklären, 

den Entstehungsmechanismus des diphasischen SAPs zu erklären, 

die Größenordnung der Amplitude eines vom Froschnerv abgeleiteten SAPs 

anzugeben, 

die ungefähre Dauer eines mono- und diphasischen SAPs anzugeben, 

eine Methode zur Umwandlung eines diphasischen in ein monophasisches 

SAP erklären zu können, 

anzugeben, wie man die Nervenleitungsgeschwindigkeit bestimmt, 

die Leitungsgeschwindigkeit der schnellen Fasern bei Frosch und Mensch 

anzugeben, 

zu erklären, weshalb das SAP in der relativen Refraktärphase kleiner wird, 

die Dauer der absoluten und relativen Refraktärphase am Froschnerv zu 

nennen, 

die Ursache der relativen und absoluten Refraktärzeit zu nennen, 

den Versuchsaufbau zu skizzieren, 

die Versuchsapparatur selbständig zu verschalten, 

die in Ihrem Protokoll aufgeführten Kurven zu skizzieren.

2. M U S K E L P H Y S I O L O G I E 


In diesem Versuch sollen grundlegende Eigenschaften von zwei 

Vertebratenmuskeln, dem quergestreiften Skelettmuskel von Frosch und Mensch 

und dem Herzmuskel des Frosches, besprochen und experimentell erarbeitet 

werden. Im Mittelpunkt der theoretischen Vorbereitung auf den Versuch steht die 

vergleichende Betrachtung der physiologischen Eigenschaften bei der 

Erregungsentstehung und Erregungsfortleitung der beiden Muskelarten. Im 

praktischen Teil dieses Versuchs sollen bei der Skelettmuskulatur die 

elektromechanischen Eigenschaften anhand des Kontraktionsverhaltens von 

Krallenfrosch-Präparaten sowie durch die Registrierung des Elektromyogramms 

(EMG) eines menschlichen Handmuskels untersucht werden. Am Vertebraten- 

Herz sollen Versuche zur Pharmakologie der Regulation des Herzschlages 

exemplarisch durch die Applikation verschiedener Pharmaka auf ein 

Krallenfrosch-Präparat untersucht werden 


Folgende Kenntnisse aus der Vorlesung "Einführung in die Tierphysiologie" und 

aus der Wirbeltieranatomie sind für eine erfolgreiche Durchführung des Kurses 

unerlässlich: 

Anatomie: Hierarchischer Aufbau von der organischen zur subzellulären Ebene. 

Quergestreifte Muskelfasern mit motorischer Endplatte, Sarkolemm, 

Myofibrillen, transversale Tubuli (T-System), longitudinale Tubuli 

(sarkoplasmatisches Retikulum), Sarkomer, Z-Scheibe, A- und I-Bande, H- 

Zone, Actin, Myosin, Tropomyosin, Troponin. 

Neuromuskuläre Endplatte: Bau, Endplattenpotenzial, Transmitterwirkung, 

Abbau des Acetylcholins, synaptische Latenz, neuromuskuläre Blockade, 

Entstehung und Weiterleitung des Aktionspotenzials. 

Molekulare Mechanismen der Kontraktion: elektromechanische Kopplung, 

Muskelaktionspotenzial, Verkürzung der Sarkomere, Querbrücken, Rolle der 

Ca ++ -Ionen, ATP, Calciumpumpe, Erregungsleitung, neurogener Tonus, 

myogener Tonus, oxidativer und glykolytischer Energiegeumsatz, muskuläre 

Ermüdung. 

Wirkung elektrischer Reize: Elektrotonus, anodische und kathodische 

Reizung, Depolarisation, Hyperpolarisation. 

Elektromyogramm (EMG): Entstehung, Motoneuron, motorische Einheit, 

Muskelfasertypen, Rekrutierung, Adduktion, Abduktion, Flexion, Extension.


Mechanik: Regulation der Muskelkraft, Summation und Rekrutierung, unvollständiger 

und vollständiger Tetanus, isometrische, isotonische, 

auxotonische Kontraktion. 

Anatomie: Kreislaufsystem bei Amphibien (Frosch) und bei Säugern (Mensch), 

Bau von Amphibien- und Säugerherz, sympathische und parasympathische 

Innervation des Säugerherzens, Morphologie der Herzmuskelzellen 

Erregungsentstehung und –weiterleitung: Autorhythmische Zentren, 

Mechanismus und Strukturen der Erregungsentstehung und –weiterleitung: 

Sinusknoten, Atrioventrikularknoten. Erregungsleitende Strukturen, Unterschied 

zwischen myogenem und neurogenem Herzen, Form der Aktionspotenziale der 

Schrittmacherzellen und des Arbeitsmyokards, Refraktärzeit, Sympathikus- und 

Parasympathikuseinwirkung, Pharmakologie der Herz-Innervation, elektromechanische 

Kopplung, Nicht-Tetanisierbarkeit des Herzens, EKG lesen und 

interpretieren. 

Mechanik der Herzkontraktion: Systole, Diastole, Herzklappentätigkeit, 

Druck-Volumen-Diagramm, Abhängigkeit des Herzminutenvolumens von Sympathikus- 

und Vaguseinwirkung, Extrasystole, kompensatorische Pause.

Methodische Kenntnisse, die im Praktikum erworben werden sollen: 

Herstellen eines Nerv-Muskelpräparates des M. gastrocnemius des Krallenfrosches. 

Bedienen eines elektrischen Reizgerätes. Registrieren der Skelettmuskelkontraktionen 

(Mechanogramme) mit Biegestabtransducern. Eichung der 

Messapparatur. Umrechnung der Messwerte des Transducers in Kontraktionskräfte 

anhand der Kennlinie des Transducers. Registrieren des EMGs eines Handmuskels. 

Darstellen der Signale mittels Oszilloskop (Speichern, Triggern, 

Bestimmen von Signalamplitude, Signaldauer und Signalfrequenz) sowie die 

Dokumentation der Signale über den angeschlossenen Grafik-Drucker. 

LITERATUR 


- Hervorragendes Lehrbuch für die gesamte allgemeine Physiologie und die 

Physiologie des Menschen. Leider ohne vergleichende tierphysiologische 

Aspekte. 

ECKERT/RANDALL: Animal Physiology, Freeman. --Gutes Lehrbuch für allgemeine 

und vergleichende Physiologie. (Deutsche Übersetzung: Thieme) 

MÜLLER: Tier- und Humanphysiologie, Springer --Gutes Lehrbuch für allgemeine 

und vergleichende Physiologie 

PENZLIN: Lehrbuch der Tierphysiologie, Elsevier, Spektrum, Akad. Verl. 

Umfassendes Lehrbuch für allgemeine und vergleichende Physiologie 

PRÄPARIERBESTECK 

2 feine Pinzetten (wichtig) 

1 feine spitze Schere (wichtig) 

1 größere Schere


Abbildung1: Schema des Versuchsaufbaus für die Experimente am Froschmuskel 

VERSUCHSTEIL I: 

PHYSIOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN AN DER SKELETTMUSKULATUR 

Versuchsaufbau: 

Machen Sie sich zunächst mit der Versuchsapparatur vertraut und verkabeln 

Sie diese richtig, damit sofort nach Fertigstellung der Präparation mit den 

Messungen begonnen werden kann. Eine nahezu detailgetreue Wiedergabe der 

Verschaltung finden Sie in Abbildung 1. 

Wenn Sie sich versichert haben, dass alle Geräte richtig angeschlossen und 

eingeschaltet sind, starten Sie auf Ihrem Computer das Programm „Chart“. Die 

Grundeinstellungen für das Muskelexperiment können Sie jetzt aus einer 

vorbereiteten Konfigurationsdatei laden 

(Hauptmenü: File/Open). 

Die Konfigurationsdatei für Ihren Kurs befindet sich dann im Ordner: 

Ihr_Username\WahrnehmungPsychophysik\

Kalibrierung der Messanordnung: 

Zunächst müssen Sie Ihre Messapparatur eichen: Wie bereits in Kapitel 1 

beschrieben wurde, müssen Sie dafür sorgen, dass die gemessenen 

Spannungswerte des Biegestabtransducers [mV] in die entsprechenden Kräfte 

[N] umgerechnet werden, die auf ihn einwirken. Gehen Sie dabei 

folgendermaßen vor: 

Kalibrierung Channel 1: 

Suchen Sie sich aus den Ihnen zur Verfügung stehenden Gewichten zwei 

verschiedene im Bereich zwischen 20 und 200 g aus und hängen Sie diese 

nacheinander an den Transducer. Starten Sie die Messung in Kanal 1. Wenn das 

Gewicht an den Biegestabtransducer hängt, können Sie den Spannungswert des 

Transducers (in mV) links neben dem Anzeigefeld ablesen. Gewicht und 

Spannung werden notiert. Beachten Sie dabei, dass Sie die Masse der Gewichte 

[g] noch in die entsprechende Gewichtskraft [N] umrechnen müssen! Jetzt haben 

Sie zwei Wertepaare, die die Eichgerade ihres Transducers genau festlegen. 

Um diese Werte in das Chart-Programm einzugeben, klicken Sie nun auf die 

Schaltfläche Channel1. 

Wählen Sie dann im Drop-Down-Menü den Punkt 

Units Conversion 

aus und tragen Sie die gerade gemessenen Wertepaare dort ein: 

Die Einheit mV setzt das Programm selber in das jeweils erste Editfenster 

ein. Anschließend wählen Sie noch die Einheit aus, die an der y-Achse stehen 

soll (N) und die Anzahl der anzuzeigenden Nachkommastellen. 

Weitere Einstellungen, die Sie überprüfen sollten: 

→ Input Amplifier auswählen, als Range 50mV und als Low Pass Frequenz 

100 Hz einstellen.


→ Arithmetic auswählen, als unit „N“ eintragen 

Damit ist die Eichung für Channel1 abgeschlossen. 

Hinweis: Diese Art von Eichung, die mit nur zwei Messpunkten 

auskommt, ist nur dann zulässig, wenn Sie davon ausgehen können, dass 

der Messwertaufnehmer eine lineare Kennlinie hat, was auf den 

Biegestabtransducer zutrifft, aber keineswegs immer der Fall ist ... 

Kalibrierung Channel 2: 

Am Channel 2, über den der Muskel stimuliert werden soll, sollten Sie 

ebenfalls kurz das Input Amplifier Fenster auswählen und dort eventuell 

eingeschaltete Low Pass bzw. High Pass Einstellungen löschen, also auf off 

stellen. Da Sie mit elektrischen Impulsen reizen werden, können Sie die anderen 

Einstellungen für diesen Kanal in der Grundeinstellung belassen. 

PRÄPARATION DES NERV-SKELETTMUSKEL-PRÄPARATES 

wird vom Kursbetreuer durchgeführt 

Ein Krallenfrosch (Xenopus spec.) wird mit einer Guillotine dekapitiert und 

das Rückenmark durch Einführen einer Sonde in den Rückenmarkskanal zerstört. 

Anschließend wird der Frosch enthäutet und der Körper mit Ringerlösung 

abgespült. Nach diesem Arbeitsgang sollten auch alle Instrumente und die Hände 

sorgfältig gereinigt werden, um das giftige Hautsekret zu entfernen. 

Weitere Präparation des Nerv-Muskel-Präparates 

Öffnen Sie die Bauchhöhle und entfernen Sie die Eingeweide. Suchen Sie 

zunächst den Ischiadicus-Nerv, und knoten Sie an den beiden Nervenstümpfe 

möglichst nah am Rückenmark einen Bindfaden an. Schieben Sie dazu vorsichtig 

eine kleine, stumpfe oder gebogene Pinzette unter den Ischiadicus kurz hinter 

seinem Austritt aus dem Wirbelkanal. Ziehen Sie einen mit Froschringer 

angefeuchteten Zwirnsfaden mit der Pinzette unter dem Nerven durch. Knoten 

Sie den Faden fest um den Nerv, und schneiden Sie vorsichtig das kürzere Ende 

des Fadens dicht am Knoten ab. Der Faden dient später als Haltegriff. Dehnen 

Sie oder fassen Sie den Nerven niemals mit den Fingern oder einer Pinzette an. 

Durchtrennen Sie den Nerven proximal vom Knoten mit einer kleinen Schere. 

Heben Sie den Ischiadicus mit Hilfe des Fadens an, ohne ihn zu dehnen. 

Entfernen Sie mit einer kleinen Schere alle restlichen Bindegewebs-Kontakte, 

und durchtrennen Sie Kollaterale direkt am Nerven, indem Sie vom Nerven weg 

schneiden. Legen Sie den Nerven auf den zugehörigen Oberschenkel zurück. 

Verfahren Sie nun in gleicher Weise auf der anderen Seite. 

Nun können Sie Ober- und Unterkörper des Frosches nach Anweisung des 

Kursleiters trennen: Den Oberkörper erhält die Gruppe, die den Herz-Versuch

durchführt, Sie fahren mit der Präparation der Beine fort, indem Sie das Becken 

durch einen Schnitt in der Medianebene ebenfalls in Absprache mit dem 

Kursbetreuer halbieren. Jede Gruppe fährt nun mit der Präparation eines Beines 

fort. 

Die dorsale Oberschenkelmuskulatur wird nun mit den Daumen 

auseinandergedrückt, bis der Nerv sichtbar wird. Präparieren Sie den Nerven 

über die ganze Länge des Oberschenkels von Blutgefäßen und Bindegewebe frei. 

Beim Anheben des Nervs mit dem Haltefaden (nicht dehnen!) können seitlich 

abgehende Nervenäste mit einer kleinen Schere durchtrennt werden. Beim 

Abschneiden sollte die Schere wieder vom Nerven wegweisen. Wenn Sie am 

Kniegelenk angelangt sind, wenden Sie sich zunächst dem M. gastrocnemius zu: 

Einen Faden unter der Achillessehne durchziehen und diese sehr fest anbinden. 

Die Sehne distal des Sesambeines durchschneiden. Den M. gastrocnemius mit 

dem Faden sehr vorsichtig anheben und bis zum Ansatz am Femurstumpf vom 

Unterschenkel ablösen. Dann den Unterschenkel um etwa die Hälfte kürzen und 

die Tibia mit den restlichen Muskeln abschneiden. Weiterhin präparieren Sie alle 

Oberschenkelmuskeln bis zum Kniegelenk ab und schneiden den Femur in 

Beckennähe mit einer scharfen Schere durch, so dass ein ca. 1-2 cm langer 

Femurstumpf übrigbleibt. 

Das Nerv-Muskel-Präparat muss während des ganzen Versuchs mit 

Ringerlösung feucht gehalten werden!! 

1. Kontraktionsverhalten des M. gastrocnemius des Frosches 

Das Nerv-Muskel-Präparat wird mit dem Femurstumpf in die Knochenklemme 

eingespannt und mit dem an der Achillessehne befestigten Fadenstück an einem 

Biegestabtransducer befestigt. Der Nervenstumpf wird vorsichtig über die 

Reizelektroden gelegt (Kathode muskelnah). Das Präparat, vor allem der Nerv, 

muss fortwährend mit Ringer feucht gehalten werden. Wenn gerade keine 

Messungen durchgeführt werden, kann der Nerv an den Muskel angelegt werden, 

um ihn vor dem Austrocknen zu schützen. 

Richten Sie das Präparat mit dem Feintrieb des Stativs so ein, dass der Faden 

gerade eben gespannt ist. Lesen Sie am Kanal 1 einen eventuell vorhandenen 

Offset (ca 0.2 bis 0.5N) ab und kompensieren Sie diesen Offset unter 

Zuhilfenahme der Funktionen, die Ihnen im Menüpunkt Arithmetic zur 

Verfügung stehen 

Hinweis: Da das Muskelpräparat sich im Laufe des Kurses verändern kann, 

ist es möglich, dass sie diese Offsetkompensation öfters während des Kurses 

wiederholen müssen.


Versuch 1.1: Abhängigkeit der Kontraktionskraft von der Reizamplitude. 

Rufen Sie die 

Stimulatorfunktion von 

PowerLab auf 

(Setup/Stimulate ...). 

Das Fenster ist mehr oder 

weniger selbst erklärend. 

Stellen Sie zunächst 

Einzelreizungen mit 0.2s 

Reizdauer und einer 

Amplitude von 10mV ein. 

Achten Sie darauf, dass die 

Stimulatorfunktion auf „On“ 

steht 

Hinweis: Während der Messung können Sie sich im sog. Stimulatorpanel 

eine Kurzform der Stimulatoreinstellungen anzeigen lassen. 

Menü: Setup/Stimulator Panel. 

Die Stimulatorfunktion kann nur bei laufender Messung („Start“) genutzt 

werden. 


Bestimmen Sie, ausgehend von 10mV die Reizamplitude, bei der Einzelreize 

den Muskel gerade zur Kontraktion bringen (=Minimalreizamplitude). Erhöhen 

Sie dann stufenweise die Reizamplitude, bis durch weitere Erhöhung der 

Reizamplitude keine weitere Steigerung der Kontraktionskraft mehr erzielt wird 

(=Maximalreizamplitude). 

Wählen Sie diese beiden ermittelten Grenzwerte und zusätzlich 3 Werte in 

geeigneten Intervallen zwischen ihnen als Voreinstellungen für die 

Reizamplitude, für die sie dann die Kontraktionskraft des Muskels bestimmen: 

Registrieren Sie jeweils 5 Einzelzuckungen mit dem Oszilloskop für jede der 

5 eingestellten Reizamplituden. Erstellen Sie ein Diagramm aus den Messwerten, 

das die Kontraktionskraft in Abhängigkeit von der Reizamplitude darstellt. 

Erklären Sie das Ergebnis unter dem Gesichtspunkt der „Alles-oder-Nichts“ 

Regel.

Hinweis: Nachträgliches Durchsuchen der Messergebnisse: 

Alle Messwerte, die Sie zwischen „Start“ und „Stop“ aufgenommen haben, 

können Sie sich nach der Messung noch mal ansehen: Mit dem kleinen 

Schieber am unteren Bildrand gehen Sie in der Zeit vor- und zurück. 

Den Maßstab der Zeitachse können Sie mit den anderen Schaltflächen rechts 

unten verändern. 

Versuch 1.2: Abhängigkeit der Kontraktionskraft von der Reizfrequenz. 

Reizen Sie den Muskel mit der Maximalreizamplitude, die Sie soeben 

bestimmt haben. Wählen sie jetzt im Stimulator-Fenster Mehrfachreizungen aus 

und zeichnen Sie die Kontraktionen des Muskels nacheinander bei Reizungen von 

jeweils 5 Sekunden Länge mit 1,2,5,10,20 und 50Hz Reizfrequenz auf. Überlegen 

Sie sich vorher, welche Einstellungen am Oszilloskop und Stimulator eingestellt 

werden müssen, damit die Reize auch aufgenommen werden – häufige 

Wiederholungen dieses Experiments sind zwar möglich, der Muskel wird 

allerdings allmählich ermüden, da im Präparat kein ATP nachgebildet werden 

kann. 

Ermitteln Sie die Reizfrequenzen, bei denen zum ersten mal ein 

unvollständiger bzw. ein vollständiger Tetanus eintritt. Verwenden Sie im 

Protokoll die Oszillogramme der Kontraktionskraft und der zugehörigen 

Reizmuster, um die einsetzende Tetanisierung bei steigender Reizfrequenz zu 

verdeutlichen. Erklären Sie kurz den Mechansimus, der der Tetanisierung zu 

Grunde liegt. 

1.3 Abhängigkeit der Kontraktionskraft von der Ausgangslänge 

Messen Sie die Ausgangslänge des Muskels mit einem Lineal. Reizen Sie den 

Muskel mit der Maximalreizamplitude und registrieren Sie jeweils 5 Einzelzuckungen 

mit dem Oszilloskop. Führen Sie diesen Versuch bei verschiedenen 

Ausgangslängen durch. Die Länge des Muskels können Sie durch Drehen an der 

Feinjustierung am Biegestab verändern. Was passiert dabei im Muskel? Erstellen 

Sie ein Diagramm, in dem die Kontraktionskraft in Abhängigkeit von der 

Ausgangslänge dargestellt ist. Mit welcher Ausgangslänge würde der Muskel wohl 

am effizientesten im Skelettsystem des Frosches arbeiten? 

Machen Sie sich klar (und diskutieren Sie in Ihrem Protokoll), welche 

physiologischen Vorgänge zwischen der elektrischen Reizung am Nervenstumpf 

und der Kontraktion des Muskels ablaufen.


Überlegen Sie, welche Art von Kontraktion (isometrisch, isotonisch oder 

auxotonisch) in diesem (und den anderen) Experimenten vorliegt. Die 

Auslenkung des Biegestabs, die bei Belastung zu einer kleinen Verkürzung führt, 

kann für diese Überlegung vernachlässigt werden. 

Hinweis: Sollte der Zustand des Nerv-Muskelpräparates so schlecht sein, dass 

die Reizung am Nervenstumpf unmöglich wird, so können Sie das vorgeschriebene 

Programm auch mit direkter Muskelreizung durchführen. In diesem 

Fall wird eine Elektrode in den Muskel eingestochen, die zweite Elektrode leitet 

über die Knochenklemme zu. Die Reizdauer sollten Sie dann auf 5 ms 

verlängern. 

2. Messen der Latenzzeit für die Kontraktion bei elektrischer Reizung am 

Nervenstumpf bzw. direkt am Muskel 

Hierzu wird zuerst über den Nervenstumpf und dann direkt über den Muskel 

gereizt. In zweiten Fall wird die Elektrode in den Muskel eingestochen, die zweite 

Elektrode hat Kontakt über die Knochenklemme. Die Reizdauer bei Reizung über 

den Nerv beträgt wieder 0,2 ms, bei Reizung direkt am Muskel 5 ms. 


Reizen Sie mit 'Einzelreizen' (Reizabstand von 5 s einstellen) von ca. 300 mV am 

Nervenstumpf, und bestimmen Sie am Oszilloskop die Latenz zwischen 

Reizbeginn und Beginn der vom Transducer angezeigten Kontraktion. Überlegen 

Sie bitte zuvor, in welchem Zeitbereich Sie die Latenzen erwarten, und stellen 

Sie die Zeitachse am Oszilloskop entsprechend in einen sinnvollen Bereich. 

Wiederholen Sie diesen Versuch mit elektrischer Reizung direkt am Muskel 

(Amplitude hier ca. 3 V: warum?). Auch hier bestimmen Sie die Latenz zwischen 

Reizbeginn und Kontraktion. 

Vergleichen Sie die Latenzen, und diskutieren Sie die Ergebnisse in Ihrem 

Protokoll.

VERSUCHSTEIL II: 

ELEKTROMYOGRAMM (EMG) EINES MENSCHLICHEN SKELETTMUSKELS 

Die Fragestellung dieses Versuchsteils bezieht sich auf die Mechanismen, die 

eine feine Regulation der Muskelkraft ermöglichen. Bei den Wirbeltieren wird jede 

Faser eines Muskels von genau einem Motoneuron kontaktiert 1 . Allerdings 

können einzelne Motoneurone mehrere Muskelfasern innervieren. Ein 

Motoneuron und alle davon innervierten Muskelfasern werden als „motorische 

Einheit“ bezeichnet. Jeder Muskel besteht aus 100 bis 1000 solcher motorischen 

Einheiten. Ein Aktionspotenzial eines Motoneurons führt zu einer Zuckung aller 

kontaktierten Muskelfasern. Die motorische Einheit kann daher als die 

elementare Größe der Muskelkraft betrachtet werden. 

Grob lassen sich zwei unterschiedliche Typen von Muskelfasern unterscheiden: 

1. Typ I / ST-Fasern (= slow twitch): langsame, nicht ermüdende Fasern, 

2. Typ II / FT-Fasern (= fast twitch): schnelle, rasch ermüdende Fasern. 

Die Typ II Fasern verfügen im Vergleich zu Typ I über nur wenig Myoglobin – der 

im Muskel dominierenden Isoform des Hämoglobins. Sie sind gekennzeichnet 

durch eine vorwiegend anaerobe Energiegewinnung (Glycolyse). Muskeln, in 

denen der Fasertyp II vorherrscht, sind daher auch deutlich heller (= ’weiße’ 

Muskeln) als die rot gefärbte Typ-I Muskulatur. Unter den Typ II-Fasern wird 

noch einmal unterschieden zwischen Typ IIA und IIB Fasern. Die IIB-Fasern sind 

extrem schnell in der Kraftentfaltung, ermüden allerdings ebenso schnell. Sie 

gewinnen ihr ATP ausschließlich aus Glykogen, während die Typ IIA Fasern 

zumindest teilweise ATP oxidativ gewinnen und daher eine Mischform darstellen. 

Neben der maximalen Kraftentwicklung und der Ermüdungs-Schwelle nehmen 

innerhalb dieser drei Typen von Muskelfasern auch der Faserdurchmesser, die 

ATPase-Tätigkeit und der Glykogen-Gehalt in den Fasern zu (I < IIA < IIB), der 

Myoglobingehalt und die Kapillardichte (oxidative Energie-Gewinnung) nehmen 

dagegen ab. Die Zusammensetzung aus den einzelnen Typen variiert stark von 

Muskel zu Muskel. So besteht der bereits im Stand oder im Gehen voll aktivierte 

Schollenmuskel (M. soleus) zu 90% aus langsamen Fasern, während der erst bei 

schnellkräftigen Bewegungen wie dem Springen voll aktivierte Zwillingswadenmuskel 

(M. gastrocnemius) zu 45% aus schnellen, ermüdenden und zu 

25% aus schnellen, nicht-ermüdenden Fasern besteht. 

Die Verteilung des Anteils der verschiedenen Fasertypen in der 

Skelettmuskulatur ist in hohem Maß genetisch vorbestimmt, Sportler können 

allerdings durch Training speziell den Anteil an Typ II – Fasern positiv beeinflussen. 

Während Ausdauerathleten einen hohen Anteil an ST-Fasern benötigen, 

besitzen Kraftsportathleten dagegen mehr FT-Fasern. 

1 

Bei Wirbellosen ist dieses Prinzip nicht gültig! Die neuronale Verrechnung, die bei Wirbeltieren im 

Rückenmark stattfindet und auf der Ebene des Motoneurons abgeschlossen ist, findet bei den Wirbellosen noch 

an der Muskelfaser statt. So existieren bei Invertebraten inhibitorische Motoneurone (wie z.B. der common 

inhibitor).


Notwendige Präparation 

Ein EMG lässt sich extrazellulär ableiten mit Hilfe von Elektroden, die über 

dem Muskel auf der Haut aufgeklebt werden. Es liegt auf der Hand, dass Sie mit 

einer derartigen Methode lediglich das Summenpotenzial vieler motorischer 

Endplatten und den dazu führenden Motoneuronen aufnehmen. Trotzdem werden 

Sie charakteristische Zusammenhänge zwischen dem Signalverlauf und der vom 

jeweiligen Muskel entfalteten Kraft messen können. 

KONTRAKTION EINES MUSKELS DER HAND 

Eine Kontraktion des M. interosseus dorsalis I führt zu einer Abduktion des 

Zeigefingers. Dieser intrinsische, dorsale Handmuskel eignet sich besonders gut 

zur Aufzeichnung eines EMGs, da es keinen anderen Muskel (der 

korrespondierende ventrale Handmuskel fehlt beim Zeigefinger) gibt, der 

ebenfalls eine Abduktion dieses Fingers bewirken würde. Der Muskel kann bei 

einer Abduktion des Zeigefingers leicht ertastet werden. Eine Elektrode sollte 

direkt auf den Muskel geklebt werden, die Referenzelektrode wird seitlich dazu 

aufgeklebt. Die Qualität des EMGs kann drastisch verbessert werden, wenn der 

Hautwiderstand unter den Elektroden durch Abreiben mit Alkohol verringert wird. 

Eine Erdung (Masse-Armband) sollte nicht vergessen werden. 

Abbildung 2: Schema zur Anbringung der 

Elektroden auf der rechten Hand. 

Versuchsaufbau 

1 M. interosseus dorsalis I 

2 Os metacarpale I 

3 Os metacarpale II 

4 Dorsalaponeurose 

5 Phalanx proximalis 

Isometrische Kontraktionen können durch die Belastung des Zeigefingers mit 

unterschiedlichen Gewichten erreicht werden. Die Gewichte werden dabei an eine

Schnur gehängt; ihre Gewichtskraft wird über einen Faden und eine Rolle auf den 

Zeigefinger übertragen. Die aktuelle Position des Zeigefingers (Abduktion) wird 

über einen Steuerknüppel gemessen, der mit dem Finger bewegt wird. So kann 

auch das EMG bei isotonischen Bewegungen aufgezeichnet werden. Auf dem 

Oszilloskop werden sowohl das EMG als auch die Position des Fingers dargestellt. 

Zur Messung kleben Sie zwei Elektroden auf die Hand der Versuchsperson auf, 

wie in Abbildung dargestellt. Schließen Sie die Elektroden an Kanal 1 des 

vierpoligen Adapterkabels an, das andere Ende schließen Sie am A/D-Wandler an 

der Buchse ‚BioAmp’ an. Vergessen Sie nicht, das Masseband anzuschließen und 

um das Handgelenk der Versuchsperson zu binden. 

An den zweiten Eingangskanal des A/D-Wandlers schließen Sie den 

Steuerknüppel des Positionsmelders an. (Vergessen Sie nicht, den 

Positionsmelder an das 10V-Netzgerät anzuschließen). Danach richten Sie die 

entsprechenden Kanäle in PowerLab ein. 

1. Isometrische Kontraktion 

Belasten sie den Zeigefinger ihrer Versuchsperson mit unterschiedlichen 

Gewichten bis zur maximalen Belastbarkeit (je nach Versuchsperson bis etwa 3 

kg). Achten Sie darauf, dass die Position des Fingers konstant bleibt (das Signal 

vom Steuerknüppel darf sich nicht ändern). Messen und dokumentieren Sie das 

EMG für jede Belastung einmal über 10 s zur Übersicht sowie einmal über 200 

ms zur Identifikation einzelner Summenpotenziale. 

Auswertung 

Können tatsächlich die Summenaktionspotenziale einzelner motorischer Einheiten 

erkannt werden? Was bedeuten unterschiedliche Spannungsverläufe? 

Bei welcher Kraft werden die einzelnen Muskelfasern rekrutiert? 

Gibt es eine Kodierung der Muskelkraft in der Frequenz der Aktionspotenziale 

einer Muskelfaser? 

2. Dynamische Kontraktion 

Besonders deutlich wird der Zusammenhang zwischen der Abduktion des 

Zeigefingers und des EMGs, wenn der Finger tatsächlich bewegt wird. Zeichnen 

Sie das EMG bei verschiedenen Frequenzen der Fingerbewegung auf. Bitten Sie 

die Versuchsperson, ihren Finger mit konstanter Frequenz hin und her zu 

bewegen. Stellen Sie die Zeitbasis des Oszilloskop so ein, dass mindestens eine 

volle Periode auf dem Schirm (bzw. Ausdruck) abgebildet wird. Warum nimmt 

das EMG mit steigender Frequenz der Fingerbewegung zu?


VERSUCHSTEIL III: 

PHYSIOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN AM FROSCHHERZEN 

PRÄPARATION DES HERZMUSKELPRÄPARATS 

Sie erhalten von dem Nerv- und dem Muskelversuch den Torso eines Frosches. 

Der Froschtorso wird mit der Bauchseite nach oben in die Präparierschale gelegt, 

an beiden Vorderextremitäten und seitlich am Thorax mit Stecknadeln 

festgesteckt. Durch Anheben des Sternums mit einer Pinzette wird das Herz im 

Thorakalraum bereits sichtbar. Ziel ist es das Herz in situ frei zu präparieren. In 

situ bedeutet, dass das Herz im Körper verbleibt und dort weiterschlägt. 

Schneiden Sie vorsichtig links und rechts des Sternums in Richtung des Kopfes. 

Trennen Sie Clavicula und Coracoid ab und entfernen Sie das Brustbein mit den 

anliegenden Gewebeteilen. Das Präparat gründlich mit Ringer-Lösung spülen. 

Eröffnen Sie den silbrig schimmernden Herzbeutel vorsichtig mit einer feinen 

Pinzette und einer kleinen Schere und reinigen Sie das Herz sorgfältig von allen 

Resten des Perikards. Zuletzt schneiden Sie das unter dem Herzen liegende 

Herzbändchen durch. 

Wichtig: Das Präparat immer reichlich mit Ringer-Lösung feucht halten und 

vorsichtig behandeln!

VERSUCHSAUFBAU UND APPARATUREN 

Machen Sie sich vor der Präparation des Frosches mit der Apparatur vertraut. 

Eine lange zeitliche Verzögerung zwischen dem Töten des Frosches und der 

Untersuchung des Herzens, kann die Funktion des Herzens stark einschränken. 

Achten Sie darauf, dass der Biegestabtransducer fest im Dreifuß eingespannt ist. 

Der Transducer wird über ein dreipoliges Kabel sowohl mit dem Netzteil als auch 

mit dem Differenzverstärker verbunden. Der Ausgang des Differenzverstärkers 

ist mit Eingang 1 des PowerLab 26T analog-digital Konverters von 

ADInstruments verbunden, welcher über den USB-Eingang mit dem Computer in 

Verbindung steht. Achten Sie darauf, dass alle Geräte eingeschaltet und mit 

Strom oder Batterie versorgt sind. Dieser Versuchsaufbau wird für Versuch 2 

verwendet. Für Versuch 3 müssen die beiden Elektroden mit dem Ausgang des 

Reizgerätes verbunden werden. Außerdem wird der Ausgang des Reizgerätes mit 

dem zweiten Eingang des analog-digital Konverters verbunden.


POWERLAB UND SOFTWARE LABCHART 

Zum Aufzeichnen und Auswerten der Daten der Versuche 2-4 und des 8. 

Versuches verwenden Sie die Software LabChart, welche in Kombination mit den 

ADInstrument Signal-Konverter an jedem Arbeitplatz zur Verfügung steht. Die 

Voreinstellungen für diese Software werden vom Tischbetreuer für Sie vorgenommen. 

Machen Sie sich bitte vor Beginn der Versuche mit der Benutzeroberfläche 

und der prinzipiellen Bedienung dieser Software vertraut. Der 

Tischbetreuer wird Ihnen dabei helfen. 

Mit Hilfe von LabChart ist es möglich, die Messdaten über den gesamten Versuch 

hinweg aufzuzeichnen. Diese stehen dann zur späteren Analyse zur Verfügung. 

Weiterhin gibt es die Möglichkeit Datenbereiche eigens zu benennen. Damit wird 

die nachträgliche Zuordnung der Daten zu bestimmten Versuchsabschnitten 

vereinfacht. Am Ende der Versuchsteile wählen Sie zusammen mit dem Tischbetreuer 

repräsentative Bereiche aus den Daten aus, die Sie dann in pdf- 

Dokumente umwandeln. Diese Dokumente werden Sie mit nach Hause nehmen 

und für Ihr Protokoll verwenden. 

Für die Versuche mit dem Froschherz (Versuch 2-4) sieht die LabChart 

Oberfläche folgendermaßen aus: 

Im

Aufnahmekanal 1 werden die verstärkten Signale des Transducers als 

Herzmechanogramm aufgezeichnet. 

Aufnahmekanal 2 stellt die Impulse des externen Reizgebers dar. Zwei weitere 

Kanäle (Auswertekanäle) können so genutzt werden, dass sie, basierend auf den 

Daten der Aufnahmekanäle, automatisch die Herzschlagfrequenz (bpm - beats 

per minute) und die Reizfrequenz (Hz) berechnen. 

Für den Ruhe-EKG Versuch (Versuch 8) sieht die LabChart Oberfläche folgendermaßen 

aus: 

Für diesen Versuchsteil werden der Fingerpuls (Aufnahmekanal 1) und das EKG 

nach Einthoven (Aufnahmekanal 2) synchron aufgezeichnet.


Versuch 1: 

Beobachten der Herzbewegung 

VERSUCHE 

Identifizieren Sie zunächst wichtige Herzabschnitte, wie den Sinus 

venosus, die Atrien, den Ventrikel und den Truncus arteriosus. Beobachten 

Sie die Kontraktionsfolgen der einzelnen Herzabschnitte. Wo beginnt die 

Kontraktionswelle und wo endet sie wieder? 

Versuch 2: 

Registrierung eines Mechanogramms 

In den folgenden Versuchsteilen (2-4) dient das Mechanogramm der Froschherz- 

Kontraktion als Messparameter. Um ein Mechanogramm des Herzens registrieren 

zu können, muss das Herz mit der Versuchsapparatur verbunden werden. Heben 

Sie dazu die Ventrikelspitze leicht an und befestigen Sie die Herzklammer 

vorsichtig an der äußersten Spitze des Ventrikels. Ein dünner Faden verbindet die 

Herzklammer mit dem Biegestabtransducer. Justieren Sie die Versuchsapparatur 

so, dass der Herzklammerdraht senkrecht über dem Herzen nach oben zum 

Biegestab verläuft. Das ist wichtig, um eine gute Übertragung der Herzkontraktion 

auf den Transducer und damit eine saubere Registrierung zu bekommen. 

Stellen Sie das Mechanogramm nun auf dem Computerbildschirm dar. 

Wählen Sie dazu sinnvolle Dimensionen für die Zeit- und Spannungsachse in den 

LabChart Einstellungen. 

Wichtig: Das Herz muss ständig mit reichlich Ringer-Lösung feucht gehalten 

werden! 

Speichern Sie ein Mechanogramm, auf dem mehrere Herzzyklen registriert 

werden. Ordnen Sie den beobachteten Kontraktionsverlauf des Herzens 

den Registrierungen des Mechanogramms zu. Ermitteln Sie aus dem 

registrierten Mechanogramm die Herzfrequenz. 

‣ Speichern Sie am Ende der Herzversuche die Messungen als pdf- 

Datei ab und fügen Sie diese später in Ihr Protokoll ein.

Versuch 3: 

Einfluss von Atropin, Noradrenalin und Acetylcholin auf die Herztätigkeit 

Bei Wirbeltieren wirken die Transmitter Noradrenalin des postganglionären 

Sympathikus-Nervensystems und Acetylcholin der parasympathischen Vagus- 

Nerven auf die autorhythmischen Zentren des Herzens und zum Teil auch auf das 

Arbeitsmyokard. Im folgenden Versuchsabschnitt soll die Wirkungsweise dieser 

Pharmaka untersucht werden. 

Versuchsdurchführung 

Der Versuchsaufbau entspricht dem des 2. Versuchs. 

Im Folgenden wird die Herzfrequenz unter Einfluss verschiedener Substanzen 

gemessen. Beobachten und dokumentieren Sie jeweils die Reaktion des Herzens. 

Nutzen Sie hier die Möglichkeit der LabChart Software und benennen Sie die 

entsprechenden Datenbereiche während der Aufnahme eindeutig, um diese 

später wieder zu finden. 

Wichtig: Das Präparat muss zwischen den einzelnen Arbeitsschritten immer 

gründlich mit Ringer-Lösung gereinigt und feucht gehalten werden. 

Registrieren Sie eine Zeit lang die normale Herztätigkeit. Bestimmen Sie 

die Herzfrequenz und die Amplitude der Kontraktion. Diese Werte sind Ihre 

Kontrollwerte. 

Geben Sie Ringer-Lösung, die direkt aus dem Kühlschrank kommt, auf das 

Präparat. 

Beträufeln Sie das Herz mit zimmerwarmer Ringer-Lösung. 

Stellen Sie die Ringer-Lösung an einen warmen Ort (Heizung, Sonne) und 

wiederholen Sie den oben genannten Arbeitsschritt. 

Geben Sie einige Tropfen der vorbereiteten Adrenalinlösung auf das Herz. 

Nach der Registrierung muss gut mit der Ringer-Lösung gespült werden. 

Sobald das Herz wieder seinen Normalrhythmus erreicht hat, tropfen Sie 

die Acetylcholinlösung auf das Herz auf und beobachten, was geschieht. 

Sollte es zu einem Herzstillstand kommen, sofort etwas von der Atropinlösung 

auf das Herz auftropfen, um die Herztätigkeit wieder anzuregen. 

Zuletzt tropfen Sie etwas von der Atropinlösung auf das Herz. 

Speichern Sie später typische Mechanogramme eines jeden Arbeitsschrittes für 

Ihr Protokoll und diskutieren Sie die Wirkungen von Temperatur und 

verschiedener Transmitter auf die Herz-tätigkeit.




den anatomischen Grobaufbau von einem Skelettmuskel zu beschreiben, 

den anatomischen Feinbau von Muskelfasern zu beschreiben, 

die nacheinander ablaufenden physiologischen Vorgänge von der elektrischen 

Reizung am Nerv bis hin zur Kontraktion des Muskels zu 

erläutern, 

die molekularen Mechanismen der Kontraktion zu beschreiben, 

ein Nerv-Muskel-Präparat herzustellen, 

zu erklären, wie ein Tetanus entsteht, 

zu erläutern, wovon die Kontraktionskraft abhängig ist, 

die Versuchsapparatur selbständig aufzubauen, 

den Versuchsaufbau im Muskelversuch zu skizzieren, 

eine EMG-Ableitung vom M. interosseus dorsalis durchzuführen, 

den Begriff Rekrutierung zu erläutern, 

die in Ihrem Protokoll aufgeführten Kurven zu skizzieren und zu erläutern. 

ein funktionelles Herz skizzieren zu können 

zu beschreiben, wie die Erregungswelle über das Herz läuft 

nachzuvollziehen wie das Blut durch das Herz gepumpt wird und welche 

Mechanismen dabei wichtig sind 

die Entstehung des Schrittmacherpotenzials zu erläutern 

ein charakteristisches Aktionspotenzial zu skizzieren und zu erklären 

die Wirkung verschiedener Pharmaka auf die Herztätigkeit zu erklären

3. I N S E K T E N - E R G 


Sinnessysteme ermöglichen es einem 

Organismus, Reize aus seiner Umwelt 

wahrzunehmen. Die Reize wirken in den 

Sinnesorganen auf spezifische Rezeptoren und 

erzeugen an den Zellmembranen der 

Rezeptorzellen Potenzialänderungen, die zur 

Erregung afferenter sensorischer Nervenfasern 

führen. Diese Potenzialänderungen lassen sich 

extrazellulär ableiten und ermöglichen die 

quantitative Beschreibung von Rezeptorleistungen. 

Am heutigen Kurstages werden bestimmte Eigenschaften von 

Photorezeptoren (z.B. Kennlinie, Farbempfindlichkeit, Latenzzeit, zeitliches 

Auflösungsvermögen) experimentell durch elektrophysiologische Ableitung 

(objektive Sinnesphysiologie) am Fliegenauge dargestellt. Einige Eigenschaften 

des Facettenauges werden mit den Leistungen des visuellen Systems des 

Menschen verglichen, die in psychophysischen Experimenten (subjektive 

Sinnesphysiologie) ermittelt werden. 


Folgende theoretischen Vorkenntnisse aus der Vorlesung "Grundlagen der 

Tierphysiologie" und aus den Lehrbüchern werden für die sinnvolle Durchführung 

der Versuche benötigt und deshalb vorausgesetzt: 

Allgemeine Sinnesphysiologie: Phasische und tonische Rezeptoren 

(Beispiele), Kennlinien, Beziehung zwischen Reiz, Rezeptorpotenzial und 

Impulsfolgefrequenz, adäquater Reiz. 

Sehphysiologie: Bau und Funktion des Wirbeltierauges am Beispiel des 

menschlichen Auges: Aufbau, dioptrischer Apparat, Bildentstehung, 

Akkomodation, Fehlsichtigkeit, Aufbau der Netzhaut, Photorezeptoren 

(Besonderheiten des Ruhe- und Belichtungspotenzials), Sehpigmente und 

Transduktionsprozess, Farbempfindlichkeit, Adaptation, räumliches und zeitliches 

Auflösungsvermögen, magno- und parvozelluläres System. 

Bau und Funktion des Insektenauges: Bau eines Ommatidiums, 

Appositionsauge, optisches Superpositionsauge, neurales Superpositionsauge, 

Umwandlung der Photopigmente, Transduktionsprozess, räumliches 

Auflösungsvermögen, zeitliches Auflösungsvermögen (Flimmerverschmelzungs-frequenz), 

Spektralempfindlichkeit, Elektroretinogramm


(ERG). 

Methodische Kenntnisse, die Sie im Praktikum erwerben sollen: 

Präparation der Fliege, Durchführen einer extrazellulären Summenableitung. 

Datenerfassung mit dem Programm Chart. Eine Einführung in die Bedienung des 

Programms und der im Praktikum verwendeten technischen Geräte wird durch 

den Kursbetreuer gegeben. Grundlagen eines psychophysischen Experiments. 

LITERATUR 

PENZLIN: Lehrbuch der Tierphysiologie, Fischer. -- Erläutert ausführlich die 

optischen Eigenschaften verschiedener Augentypen. Viele vergleichende 

Aspekte. 

DUDEL/MENZEL/SCHMIDT: Neurowissenschaft, Springer. -- Anspruchsvolles und 

gutes Kapitel über Photorezeption im Facetten- und Linsenauge. 


- Erläutert ausführlich die Prinzipien der Sehphysiologie wie z.B. den 

Mechanismus der Phototransduktion und die anatomischen und 

physiologischen Verhältnisse beim Säugerauge. Leider ohne vergleichende 

tierphysiologische Aspekte. 

Weiterhin empfehlenswert: 

MÜLLER: Tier- und Humanphysiologie, Springer -- Erläutert die Prinzipien der 

Sehphysiologie wie z.B. den Mechanismus der Phototransduktion und die 

anatomischen Verhältnisse beim Säugerauge und bei den verschiedenen 

Facettenaugen-Typen der Insekten. 

ECKERT/RANDALL: Animal Physiology, Freeman. (Deutsche Übersetzung: 

Thieme) -- Erläutert die Prinzipien der Sehphysiologie wie z.B. den 

Mechanismus der Phototransduktion und die anatomischen Verhältnisse 

beim Säugerauge. Bei den Facettenaugen liegt die Betonung nicht auf den 

Insekten. 

KIRSCHFELD K: (1971) Aufnahmen und Verarbeitung optischer Daten im 

Komplexauge der Insekten. Naturwissenschaften 58: 201-209. - neuronales 

Superpositionsauge. 

HANDWERKSZEUG 

• 1 kleine Pinzette 

• 1 Federstahlpinzette 

• Schreibzeug 

• Geodreieck

• Datenspeicher


VERSUCHE 

Die Leistungsfähigkeit des optischen Systems eines Organismus wird durch 

sein räumliches Auflösungsvermögen (Sehschärfe), sein zeitliches 

Auflösungsvermögen, seine spektrale Empfindlichkeit und seine absolute 

Lichtempfindlichkeit beschrieben. Diese Eigenschaften sollen am Fliegenauge 

geprüft und, soweit möglich, mit denen des menschlichen Auges verglichen 

werden. 

1. Räumliches Auflösungsvermögen (Sehschärfe) 

Wie exakt und feinkörnig das Bild der Umwelt von einem Wirbeltier 

wahrgenommen wird, hängt entscheidend von der Dichte der Rezeptoren in der 

Retina ab. Das Auflösungsvermögen eines Komplexauges wird im wesentlichen 

von zwei Parametern bestimmt: dem physiologischen Öffnungswinkel, der die 

Richtungsempfindlichkeit des Rezeptors wiedergibt (er kann nur durch 

komplizierte intrazelluläre Ableittechnik aus einem Photorezeptor oder durch 

Verhaltensexperimente bestimmt werden), und dem Divergenzwinkel, der die 

optischen Achsen benachbarter Ommatidien einschließt (er kann aus der 

Anatomie des Komplexauges ermittelt werden). Im Kurs bestimmen Sie diesen 

Divergenzwinkel bei verschiedenen Insekten und berechnen daraus deren 

Auflösungsvermögen. 

1.1 Messung des Auflösungsvermögens bei Insekten und beim Mensch 

Im Kurs werden Ihnen die Horizontalschnitte durch das Facettenauge der 

Wachsmotte (hell- und dunkel adaptiert) und des Kaisermantels zur Verfügung 

gestellt. 

Um welche Augentypen handelt es sich? 

Identifizieren Sie die wichtigsten Teile des Insektenauges und der angrenzenden 

Gehirnteile. 

Zeichnen Sie den Verlauf der Ommatidien mit dem Lineal nach, und 

verlängern Sie die Linien zu einem Schnittpunkt 

Bestimmen Sie den Divergenzwinkel der beiden Augenpräparate durch 

Auswertung und Mittelwertbildung von 10 benachbarten Ommatidien. 

Bestimmen Sie das räumliche Auflösungsvermögen einer Versuchsperson 

in der Fovea centralis mit Hilfe des psychophysischen Messprogramms 

(AUFLOESE). Eine detaillierte Einführung in das Programm erhalten Sie im 

Kurs. 

Berechnen Sie das Auflösungsvermögen von Mensch, Wachsmotte und 

Kaisermantel. Wie groß muss der Abstand zwischen zwei Punkten in 1 m 

Entfernung sein, damit diese gerade noch getrennt wahrgenommen 

werden können? Das Auflösevermögen der Facettenaugen berechnen Sie 

nach folgender Formel:

E 

d 

tan α = Gegenkathete/Ankathete d/E 

tan α/2=d/2E d = 2E tan α/2 

2. Exkurs: Das Elektroretinogramm (ERG) der Fliege 

Belichtet man das Auge von Wirbeltieren oder Wirbellosen, so treten infolge 

der durch den Transduktionsprozess ausgelösten Membranprozesse 

Potenzialschwankungen im Auge auf. Die Summenpotenziale der gesamten elektrischen 

Aktivität des Auges kann man mit geeigneten Elektroden als 

Potenzialdifferenz zwischen Auge und Körpermilieu ableiten. Ein ERG erhalten 

Sie, wenn Sie die Potentialdifferenzen werden über der Zeit auftragen. Dabei 

handelt es sich um eine extrazelluläre Summenableitung (vgl. SAP im 

Nervversuch). Die Potenziale haben z.T. komplizierte Kurvenverläufe, die bis 

heute nicht endgültig geklärt werden können (vgl. Summenableitungen EKG, 

EEG), die aber eine einfache Methode darstellen, um quantifizierbare Aussagen 

über Erregungsvorgänge in den Photorezeptoren zu machen. Die ERG-Kurve der 

Insekten ist z.B. stark von den Ableitbedingungen abhängig (Alter des Präparats, 

Lage der Ableitelektrode, Elektrodenmaterial, Eingangswiderstand des Verstärkers 

etc.). 

Während man bei "langsamen" Insekten (Bsp. Heuschrecken, Schaben) 

tendenziell eher monophasische Potenzialverläufe (Abb. 1A) feststellen kann, 

sind bei schnellfliegenden Formen, zu denen die Schmeißfliege Calliphora zählt, 

diphasische Potenzialverläufe (Abb. 1B) charakteristisch. 

In dieser Form des diphasischen ERG's spiegelt sich sowohl die summierte 

Aktivität der Rezeptoren (Depolarisation) als auch die Summenaktivität 

nachgeschalteter neuronaler Elemente, hauptsächlich vom 1. optischen Ganglion


(Lamina ganglionaris) wieder. Die Antwort der Laminaneurone ist ähnlich 

graduiert von der Reizintensität abhängig wie das Rezeptorpotenzial (keine 

Aktionspotenziale!). Die jeweiligen Anteile dieser beiden Strukturen an der Form 

des ERG lassen sich durch eine Betäubung der Erregungsübertragen in die 

Lamina darstellen. 

* Bei allen abgeleiteten Potenzialen handelt es sich um Summenpotenziale, die extrazellulär 

abgeleitet werden. 

VERSUCHSAUFBAU 

Bevor Sie die Fliege narkotisieren, machen Sie sich mit dem Versuchsaufbau 

vertraut. Als Lichtquelle (L) dienen LEDs verschiedener Farben, die in die 

Ableitkammer integriert sind. Die Farbe kann durch einen Drehschalter im 

Bedienfeld eingestellt werden. Die Lichtleistung wird ebenfalls durch einen 

Drehschalter gewählt. Die absolute Lichtleistung bei entsprechenden 

Schalterpositionen entnehmen Sie der Tabelle auf der Ableitkammer. Die 

Belichtungsdauer (Pulsbreite) kann ebenfalls im Bedienfeld eingestellt werden. 

Der Reiz kann entweder als Einzelreiz, als kontinuierliches Licht oder als Abfolge 

mit einer wählbaren Frequenz präsentiert werden. Zur Abdunkelung des Objekts 

und zur Abschirmung gegenüber elektrischen Störfeldern wird ein Kasten als 

Faraday-Käfig über das Präparat geklappt. Der Reiz wird über den Ausgang 

„Reiz“ ausgegeben. Verbinden sie diesen mit dem Kanal 2 des PowerLabs. Die 

differente (DE) und indifferente (IE) Elektrode sind mit den Eingängen eines in 

die Elektronik der Ableitkammer integrierten Differenzverstärkers verbunden, der 

die Signale 100x verstärkt (Beachten Sie dies bitte bei der Berechnung Ihrer 

ERG-Amplituden). Das Antwortsignal wird über den Ausgang „Antwort“ 

ausgegeben. Verbinden sie diesen mit Kanal 1 des PowerLabs. Öffnen Sie im 

Programm Chart die Datei „ERG_RI-Kennlinien.adiset“ und machen Sie sich unter 

Anleitung des/der Tischbetreuer/in mit der Software vertraut. Stellen Sie nun 

eine Reizdauer von 500 ms ein und wählen Sie Weißlicht bei einer mittleren 

Lichtleistung. Wählen Sie im Bedienfeld die Einstellung Einzelreiz.

Präparation: 

Die Fliege wird kurz mit CO 2 narkotisiert. Sobald das Tier ruhig liegt, wird es 

mit Doppelklebeband auf einem Objektträger befestigt. Über den Thorax wird ein 

Streifen LEUKOSILK®BSN Medical GmbH geklebt. Die Fliege darf sich nach der 

Fixierung nicht bewegen (Bewegungsartefakte in der Ableitung!). Das 

Fliegenauge soll so gut wie möglich zum einfallenden Licht und zur differenten 

Elektrode exponiert sein. Die indifferente Elektrode wird nun in den Thorax oder 

das Abdomen gestochen. Die Ableitelektrode (Silberdraht) wird einjustiert und 

behutsam durch Drehen des Mikrometerrades auf die Corneaoberfläche 

aufgelegt. Ein kleiner Tropfen Elektrodenpaste verbessert den elektrischen 

Kontakt zwischen Elektrode und Auge. Anschließend wird der Faraday-Käfig über 

die Apparatur geklappt. 

Das ERG: 

Belichten Sie das Auge mit einem 

Einzelreiz und optimieren sie gegebenenfalls 

die Ableitung. Registrieren 

Sie in Chart die ERG-Ableitungen und 

speichern sie eine beispielhafte Registrierung 

für Ihr Protokoll (als pdf). 

Beschreiben Sie den Potenzialverlauf, 

und bezeichnen Sie die verschiedenen 

Potenzialkomponenten (Ein-Effekt...). 

Bitte bei allen Messungen Intensität, 

Belichtungszeit und Achsenskalierung 

angeben! 

3. Reaktions-Intensitäts-Kennlinie (RI) 

ERG-Ableitung mit Chart: oben: ERG 

unten: Reiz 

Lichtsinneszellen sind im Prinzip Zählgeräte für Lichtquanten und 

Signalumwandler, d.h. sie verwandeln einen Lichtreiz bestimmter Intensität in 

ein elektrisches Signal (Rezeptorpotenzial) bestimmter Amplitude. Photorezeptoren 

zeigen keine proportional-lineare Beziehung zwischen Reizstärke und 

Rezeptorpotenzialamplitude. Vielmehr nimmt der Verstärkungsfaktor mit zunehmender 

Reizintensität ab. Dies hat den Vorteil, dass Rezeptoren mit einer 

solchen Reiz-Erregungs-Beziehung in einem großen Intensitätsbereich arbeiten 

können. Trägt man die Amplitude des Rezeptorpotenzials gegen den Logarithmus 

der Reizintensität auf, so erhält man eine Reaktions-Intensitäts-Kennline, deren 

gewöhnlich sigmoidaler Verlauf den Dynamikbereich des Rezeptors von der 

Schwelle bis zur Sättigung wiedergibt. Diese Kennlinie soll im Versuch gemessen 

werden.


Methode: 

Das dunkel adaptierte Fliegenauge (ca. 2 min.) wird mit Lichtreizen (500 ms) 

verschiedener Intensität gereizt. Das Reizlicht wird, mit der geringsten Intensität 

beginnend, stufenweise bis zur maximalen Lichtleistung erhöht. Die absolute 

Lichtleistung entnehmen Sie der Tabelle. Messen Sie für jede Lichtintensität 3 

Zwischenpotenzialamplituden. Tragen Sie alle Werte in das Datenblatt, das Sie 

im Kurs erhalten ein und berechnen Sie den Mittelwert. Zwischen zwei 

aufeinander folgenden Reizen sollte mindestens die Zeit von 1 Minute liegen, bei 

starken Reizen 2 Minuten, um Adaptationseffekte gering zu halten Speichern sie 

für jede Lichtintensität ein exemplarisches ERG für Ihr Protokoll. 

Tragen Sie die Amplituden des Zwischenpotenzials in einer halblogarithmischen 

Darstellung gegen die Intensität des Lichtes auf. 

Ordinate: 

Abszisse: 

ERG-Amplitude in mV (linear) 

log. der Reiz-Intensität (Lichtleistung) 

Diskutieren Sie den Kurvenverlauf und die allgemeine biologische Bedeutung 

von logarithmischen Kennlinien. 

4. Spektralempfindlichkeit der Fliegenrezeptoren 

Die Absorptionseigenschaften des dioptrischen Apparates und des Photopigments 

(bzw. mehrerer Sehfarbstoffe) in den Rezeptoren bestimmen die 

spektrale Empfindlichkeit des Auges. Der Mensch hat im normal hell adaptierten 

Zustand eine Spektralempfindlichkeit von ca. 400 nm bis 750 nm mit einem 

Maximum bei 550 nm. Bei Arthropoden ist der sichtbare Teil des Spektrums weit 

in den kurzwelligen Bereich verschoben (z.B. Biene: 300 nm bis 650 nm). Sie 

können also UV wahrnehmen und sind im Rotbereich blind. Im folgenden Versuch 

soll die Spektralempfindlichkeit der Fliegenrezeptoren ermittelt werden. Fliegen 

besitzen zwei Rezeptorsysteme, die Grün-Rezeptoren (Maximum bei 515 nm, 

Sinneszellen 1-6 eines Ommatidiums) und die Blaurezeptoren (Maximum bei 470 

nm, Sinneszellen 7 und 8). Die Grünrezeptoren sind etwas empfindlicher als die 

Blaurezeptoren. 

Methode: 

Die Potenzialamplitude (Zwischenpotenzial) des ERG's wird bei verschiedenen 

Wellenlängen und verschiedenen Intensitäten bestimmt. Messen Sie für jede 

Farbe die Zwischenpotenzialamplitude des ERG's am Oszilloskop bei 3 verschiedenen 

Lichtintensitäten. Messen Sie jeden Wert dreimal und berechnen Sie 

den Mittelwert. Wählen Sie die Kombination von Farbe und Lichtleistung so, dass 

für alle Farben etwa der gleiche Bereich der ERG-Amplitude erreicht wird. 

Notieren Sie die Werte in einer Tabelle.

Auswertung: 

Tragen Sie für jede Wellenlänge die mittleren Zwischenpotenzialamplituden 

(mV) als Funktion der Lichtintensität in ein Diagramm ein (halblogarithmische 

Darstellung). Für jede Wellenlänge erhält man also eine Kennlinie. 

Aus diesen Diagrammen ermitteln Sie dann für die einzelnen Farben die 

Lichtintensitäten, die zur selben Zwischenpotenzialamplitude (z.B. 1 mV, 2 mV, 3 

mV) führen. Tragen Sie diese Werte in ein weiteres Diagramm (log Reizintensität 

gegen Wellenlänge) ein. Aus den so erhaltenen Isopotenzialkurven ergibt sich die 

Farbempfindlichkeit des Tieres. 

Vergleichen Sie die Kurve mit der Farbempfindlichkeit des Menschen. 

5. Verschmelzungsfrequenz bei verschiedenen Lichtintensitäten 

Film und Fernsehen basieren letztendlich auf dem Phänomen, dass der 

Mensch oberhalb einer bestimmten Bildfrequenz die Folge stationärer Bilder nicht 

mehr getrennt wahrnimmt. Die Einzelbilder verschmelzen miteinander und 

vermitteln bei geringfügigen Konfigurationsänderungen von Bild zu Bild den 

Eindruck eines Bewegungsablaufes. Diese Fusionsfrequenz, die für einen 

zeitlichen Hell- Dunkelwechsel den Eindruck einer kontinuierlichen Beleuchtung 

erzeugt wird als Flimmerfusionsfrequenz (kritische Flimmerfrequenz CFF) 

bezeichnet. Ihr Wert ist von der Wellenlänge, der Intensität und von der Tierart 

abhängig. Bei Wirbeltieren unterscheidet sich die Flimmerfusionsfrequenz 

außerdem zwischen Fovea und Peripherie. 

5.1 Verschmelzungsfrequenz der Fliege 

Öffnen sie in Chart die Datei „ERG_Flimmerfusionsfrequenz.adiset“. Wählen 

Sie an der Apparatur eine mittlere Lichtleistung bei Weißlicht und stellen Sie die 

Reizeinstellung auf das Symbol für Reizfolge. Registrieren sie nun den fortlaufenden 

den Reiz sowie das ERG. Erhöhen Sie mit dem Potentiometerknopf die 

Reizfrequenz solange, bis sie keine Korrelation mehr zwischen ERG und Reiz 

erkennen können. Wie verändern sich Amplitude und Potenzialverlauf bei 

steigender Frequenz? Bestimmen Sie die Verschmelzungsfrequenz ist bei 2 oder 

3 Lichtintensitäten. Welche Tendenz ergibt sich? 

5.2 Verschmelzungsfrequenz des Menschen 

Für diesen Versuch benötigen Sie Apparatur mit einer LED. Verbinden Sie den 

Reizausgang der Apparatur mit Kanal 2 des PowerLabs und öffnen Sie die Datei 

„Flimmerfusion Mensch.adiset“. Projizieren Sie den Lichtkegel der LED auf ein 

weißes Papier und fixieren sie diesen, dass der Lichtkegel auf die Fovea zentralis 

fällt, oder schauen Sie direkt in den Lichtstrahl. Wählen Sie zunächst eine 

niedrige Intensität und bestimmen Sie die Verschmelzungsfrequenz für Ihren 

optischen Sinn. Wiederholen Sie den Versuch bei verschiedenen Lichtintensitäten


und vergleichen Sie die Werte mit den bei der Fliege gefundenen. Wiederholen 

Sie das Experiment im peripheren Gesichtsfeld. Wie unterscheidet sich die 

Flimmerfusionsfrequenz zwischen Peripherie und Fovea? Wodurch ist dieser 

Unterschied begründet? 

6. Blockade der synaptischen Verbindungen zwischen Lamina und 

Rezeptor 

Um das eigentliche Rezeptorpotenzial sichtbar zu machen, wird der Fliege ein 

Tropfen 2%-ige Procainlösung mit Hilfe einer Injektionskanüle in die hintere 

Kopfkapselwand appliziert. Von dort diffundiert die Lösung zu den optischen 

Ganglien. 

Registrieren sie die Veränderungen des ERG's. Speichern Sie die Daten für Ihr 

Protokoll. Erklären Sie die Vorgänge (vgl. Absatz 2. Exkurs: Das Elektroretinogramm 

der Fliege). 

7. Latenzzeit des Rezeptorsummenpotenzials beim procainbehandelten 

Präparat (Wahlaufgabe) 

Die Gesamtzeit für alle Sehfarbstoffreaktionen und den nachfolgenden 

Erregungsvorgängen an der Membran bis zum Auftreten des Rezeptorpotenzials 

nennt man Latenzzeit. Bestimmen Sie bei Weißlicht bei verschiedenen 

Intensitäten die Latenzzeit des Rezeptorpotenzials. Spreizen Sie dazu die x- 

Achse entsprechend. Wie unterscheiden sich die Ergebnisse bei verschiedenen 

Intensitäten? Warum? 

Untersuchen Sie die Latenzzeit für violett (420 nm) und rot (660 nm). 

Wählen Sie die Lichtintensität so, dass Sie vergleichbare ERG-Amplituden 

erhalten.



zu beschreiben, welche Eigenschaften das Rezeptorpotenzial kennzeichnet, 

wie es sich vom Aktionspotenzial unterscheidet, wie sich eine intrazelluläre 

Ableitung von einer extrazellulären Ableitung unterscheidet, 

die Beziehung zwischen Reiz, Rezeptorpotenzial und Impulsfolgefrequenz 

wiederzugeben, 

die im Kurs verwendeten Messmethoden zu beschreiben, 

den Entstehungsmechanismus des diphasischen Fliegen-ERG's zu erläutern 

und anzugeben, welche Komponenten daran beteiligt sind, 

eine Möglichkeit anzugeben, die Komponenten des ERG's zu trennen, um 

das Rezeptorsummenpotenzial darzustellen, 

zu erläutern, was man unter der Kennlinie eines Rezeptors versteht und 

einige verschiedene Kennlinienverläufe anzugeben, 

die Unterschiede in der Spektralempfindlichkeit zwischen Insekten und 

Menschen aufzuzeigen und ihre Ursachen zu nennen, 

die im Kurs gemessenen Kurvenverläufe zu skizzieren, 

zu beschreiben, wovon das räumliche Auflösungsvermögen des Menschen 

und der Fliege abhängt und die ungefähren Werte angeben zu können, 

das ungefähre zeitliche Auflösungsvermögen von menschlichem Auge und 

Fliegenauge zu nennen und zu erläutern, wie es sich bei geringerer oder 

größerer Beleuchtungsstärke verhält, 

die Unterschiede im zeitlichen Auflösungsvermögen beim Menschen 

zwischen Fovea und Peripherie erläutern zu können, 

den prinzipielle Aufbau vom menschlichem Auge und vom Insektenauge 

darzustellen und die Funktion der einzelnen Komponenten zu erläutern,


Psychophysik 

4. P S Y C H O P H Y S I K, A U G E N B E W E G U N G E N 

und R E F L E X E 

Die Psychophysik ist die Lehre von der 

Quantifizierbarkeit von Wahrnehmungsleistungen und 

etwa erst 150 Jahre alt. Als ein Begründer der modernen 

Psychophysik gilt G.T. Fechner der als Physiker die 

exakten Messmethoden der Physik für die Wahrnehmungsforschung 

nutzbar machte. Bis dahin widmete 

man sich der Wahrnehmung v. a. philosophisch bzw. 

durch die Introspektion. Die Grundidee der Psychophysik 

ist die, einen Probanden nach seiner Empfindung zu 

physikalisch exakt definierten Reizen zu befragen. Da 

keine direkten Messungen vorgenommen werden können 

und immer Proband oder Versuchstier über ihre 

Empfindung Auskunft geben müssen, wird diese Messmethodik 

als subjektive Sinnesphysiologie bezeichnet. 

Dem gegenüber steht die objektive Sinnesphysiologie, bei der Erregungen von 

Zellen oder Rezeptoren gemessen werden (z.b. Insekten ERG). Am heutigen 

Kurstag werden Sie Schwellenmessungen für das menschliche Hören erheben. 

Reflexe 

Bestimmte Reize führen zu einer direkten 

motorischen Reaktion. Dieser Zusammenhang 

zwischen Reiz und Reaktion wird als Reflex beschrieben. 

Unwillkürliche, mit kurzer Latenz ablaufende 

Reflexe spielen besonders für die Regulation 

der Körperhaltung und die Orientierung im Raum eine 

große Rolle. Beispielhaft werden im Praktikum der 

Patellarsehnenreflex und Vestibularisreflexe untersucht.


Folgende Kenntnisse aus der Vorlesung "Einführung in die Tierphysiologie" und 

aus den Lehrbüchern werden für die sinnvolle Durchführung der Versuche benötigt 

und daher vorausgesetzt: 

Grundlagen der Psychophysik: Sinnesmodalität, Reizqualität, Reizintensität, 

adäquater Reiz, absolute Schwelle, Unterschiedsschwelle, Weber-Fechner- 

Gesetz, Stevens'sche Potenzfunktion, Forced-Choice Paradigma. 

Physikalische Grundlagen: Schallwellen, Schalldruck, Dezibel (dB) als Maßeinheit, 

dB SPL, Frequenz, Oktave, spektrale Zusammensetzung von 

Schallereignissen (Ton, Klang, Geräusch). 

Grundlagen der Hörphysiologie: Aufbau des Ohres beim Menschen, 

Frequenzrepräsentation in der Cochlea, Schalldruckpegel, Lautstärke, 

Lautheit, Phon, dB(A), Verlauf der menschlichen Hörschwelle, Hauptsprachbereich, 

Richtungshören - Bedeutung von Laufzeit- und Schalldruckunterschieden 

an den beiden Ohren, horizontale und vertikale Schallokalisation. 

Motorische Rückenmarksreflexe: Elemente des Kniesehnenreflexes, Aufbau 

des Rückenmarks, afferente und efferente Bahnen, Muskelspindeln und ihre 

efferente Kontrolle, monosynaptische und polysynaptische Reflexe, Eigenreflex, 

Fremdreflex, Regelung durch negative Rückkopplung. 

Augenbewegungen: extraokuläre Muskeln, Hirnnerven, Gleichgewichtssinn, Innenohr, 

Retina, visueller Kortex, extrastriärer Kortex, Sakkaden, elementare 

Bewegungsdetektoren, Bewegungssehen, bedingter und unbedingter Reflex 

LITERATUR 

SCHMIDT/THEWS -- Physiologie des Menschen, Springer. Behandelt in hervorragender 

Weise alle für diesen Versuch nötigen theoretischen Grundlagen 

SILBERNAGL/DESPOPOULOS: Taschenatlas der Physiologie 

HANDWERKSZEUG 

Protokollheft 

Schreibzeug 

weite Beinkleidung für Kniesehnenreflex

TIERPHYSIOLOGISCHER KURS BIOINFORMATIK SS 2013 55

VERSUCHSTEIL I : PSYCHOPHYSIK 

Experiment Ia: Bestimmung der absoluten Hörschwelle des Menschen 

Der Versuchsperson wird bei verschiedenen Frequenzen ein Dauerton mit 

variablem Schalldruck (dB) vorgespielt. Bei jeder gemessenen Frequenz wird der 

Schalldruckpegel notiert, bei dem ein Ton gerade gehört werden kann. Dadurch 

wird die Hörkurve des Probanden ermittelt. 

Versuchsdurchführung: 

Mit dem Hörschwellenmessgerät wird ein Sinuston variablen Schalldruckpegels 

und variabler Frequenz erzeugt und auf einem Kopfhörer ausgegeben, den 

die Versuchsperson trägt. 

Bestimmen Sie bei jeder Frequenz den Schwellenwert durch eine adaptive 

„staircase-Prozedur“. Dazu verändern Sie bei konstanter Frequenz den Schalldruckpegel 

zunächst in groben Schritten so lange, bis Sie den Schwellenbereich 

für die jeweilige Frequenz gefunden haben. Dazu erniedrigen Sie den SPL, wenn 

der Ton nicht gehört wird, und erhöhen den SPL, wenn der Ton gehört wird. 

Engen Sie diesen Bereich weiter ein, indem Sie mit feinerer SPL-Änderung die 

Schwelle besser bestimmen. Ermitteln Sie nun den genauen Wert, indem Sie in 1 

oder 0.5 dB-Schritten leiser bzw. wieder lauter stellen, und notieren Sie den 

Wert, bei dem die Versuchsperson den Ton gerade noch wahrnimmt. Gehen Sie 

dabei folgendermaßen vor: Antwortet Ihre Versuchsperson zweimal hintereinander 

korrekt, so verringern Sie den Schalldruckpegel. Antwortet Ihre 

Versuchsperson einmal falsch, erhöhen Sie ihn wieder. Notieren Sie den 

niedrigsten SPL für diese Frequenz, bei welcher die Versuchsperson gerade noch 

2 mal korrekt geantwortet hat. 

Achten Sie auch darauf, dass die Versuchsperson schnell und ohne zu 

überlegen antwortet. Stellen Sie im Interesse der Versuchsperson vor jedem 

Frequenzwechsel den Schalldruckpegel auf einen niedrigen dB-Wert ein. 

Stellen Sie nun die Frequenz auf ca. 20 kHz und höchsten Schalldruck (etwa 

80 dB) ein. Erniedrigen Sie nun langsam die Reizfrequenz. Welche höchste 

Frequenz kann unter den gegebenen Versuchsbedingungen gerade noch gehört 

werden?


Technische Anleitung zur Messung der Hörschwelle 

Achtung: nach Versuchsende 

unbedingt den Kopfhörer 

ausstecken!! 

Menüschalter A (gelb) 

Menüschalter B (blau) 

Das Gerät wird eingeschaltet, indem der Kopfhörer seitlich eingestöpselt wird. 

Durch Drücken des Menüschalters A kann zwischen folgenden Menüs 

gewechselt werden. 

Menü 1 

Pulsetime 

Mute Ch 

Bestimmt die Dauer des Testtons. Die Einstellung „None“ 

bewirkt einen Dauerton. Zur Bestimmung der Hörschwelle 

stellen Sie einen Sinuston mit einer Tonlänge von 500ms ein 

(außer bei oberer Hörschwelle, s. Skript). 

Auf „Right“ stellen: Nur ein Ohr messen 

Menü 2 Light Für das Display kann ein Licht eingeschaltet werden 

Headphone bleibt auf 84 SPL/V 

Menü 3 

Frequenz 

Lautstärke 

Die Lautfrequenz wird verändert 

Der Schalldruckpegel wird verändert 

In jedem Menü können Werte verändert werden. Dazu betätigt man die 

Drehscheibe. Die Position des Pfeils wird mit dem Menüschalter B verändert. 

Auf Wunsch kann die Auswertung der Experimente mit Excel erfolgen. Hierzu 

steht ein Rechner zur Verfügung. Tabellen, in die Sie Ihre Messdaten eintragen 

sind vorbereitet. Die Abbildungen bzw. Tabellen können auf einem USB-Stick 

mitgenommen werden. 

Achten Sie bitte darauf, dass die Versuchsperson das Display des Hörschwellenmessgeräts 

nicht sieht. Die Versuchsperson kann z.B. durch Handzeichen angeben, 

ob der Ton gehört wurde.

Ermitteln Sie die Hörschwellen (in dB) für folgende Frequenzen: 

Frequenz Schalldruckpegel 

1 kHz 

500 Hz 

200 Hz 

100 Hz 

50 Hz 

20 Hz 

Stellen Sie zu Beginn der nächsten Messung den Schalldruck wieder auf etwa 0dB!!! 

Frequenz Schalldruckpegel 

2 kHz 

5 kHz 

10 kHz 

15 kHz 

Bestimmung der höchsten, wahrnehmbaren Frequenz 

Stellen Sie einen Dauerton (Pulsetime „none“) auf den Schalldruck von 80 dB 

ein, die Frequenz auf über 20 kHz. Welches ist die höchste, wahrnehmbare 

Frequenz für die Versuchsperson? Ermitteln sie diesen Wert durch Veränderung 

der Frequenz. 

Kopfhörer ausstecken! 

Auswertung: 

Tragen Sie die auf diese Weise gemessene Schwellenkurve graphisch über 

einer logarithmischen Frequenzskala auf. Ergänzen Sie diese Abbildung durch 

den Verlauf der durchschnittlichen menschlichen Hörschwellenkurve (z.B. aus 

Lehrbuch). Tragen Sie auch Ihre obere Hörgrenze (höchste wahrgenommene 

Frequenz) in das Audiogramm ein.


Experiment Ib: Akustische Richtungslokalisation 

- Bestimmung der binauralen Zeitdifferenzschwelle 

Um die horizontale Richtung einer Schallquelle zu bestimmen, benutzt der 

Mensch (bei Frequenzen über ca. 1 kHz) sowohl die Intensitäts- als auch die 

Laufzeitunterschiede, welche der Schall beim Auftreffen auf die beiden Ohren 

hat. Im folgenden Versuch soll geklärt werden, wie gering diese Unterschiede 

sein können, damit sie immer noch als Abweichung von der Vorausrichtung empfunden 

werden, und wie die relative Gewichtung der beiden Parameter 

Schalldruckunterschied und Laufzeitdifferenz für die Richtungsempfindung ist. 

Für diese Messungen steht Ihnen eine Messapparatur zur Verfügung, mit der 

für einen binauralen Reiz der Zeitversatz (in µs) zwischen rechtem und linkem 

Ohr sowie (für 2. Versuchsteil) die Schalldruckpegeldifferenz (dB) eingestellt 

werden kann. Der Reiz für das rechte Ohr wird jeweils konstant gehalten, der 

Reiz für das linke Ohr variiert. Die Zeitverzögerung des Reizes auf dem rechten 

Ohr beträgt konstant 1000 µs und der relative Schalldruckpegel 0 dB. Die Zeitverzögerung 

des linken Reizes kann eingestellt werden; der Schalldruckpegel auf 

dem linken Ohr kann in Schritten von 1.5 dB relativ zum rechten Ohr variiert 

werden. 


Über einen Kopfhörer wird ein Klickreiz auf beiden Ohren gegeben. Der Klick ist 

auf beiden Ohren gleich laut, die Schalldruckpegeldifferenz wird dazu konstant 

auf 0 dB eingestellt. Variiert wird der relative Zeitversatz des Klickens zwischen 

den beiden Ohren, er wird auf dem linken Ohr in Schritten von 20 µs zwischen - 

100 µs und +100 µs relativ zum rechten Ohr eingestellt (links eingestellte, 

absolute Zeitverzögerung 900 µs – 1100 µs). Die Versuchsperson muss benennen, 

ob sie den Klicklaut "rechts" oder "links" gehört hat, die Angabe "Mitte" ist 

nicht zugelassen ("forced choice"). Versuchen Sie, die Messung schnell 

durchzuführen; die Versuchsperson sollte nicht lange überlegen. Es werden in 

zufälliger Reihenfolge Klickreize mit den genannten Zeitdifferenzen vorgespielt, 

bis für jede angegebene Zeitdifferenz 10 Messwerte ("rechts" oder "links") 

vorliegen. 

Technische Anleitung zur binauralen Zeitdifferenzschwelle 

(Abb. s. nächste Seite). 

Netzstecker bitte einstöpseln. 

Mit diesem Gerät können Sie kontrolliert Klicklaute für das rechte bzw. linke Ohr 

erzeugen. Durch Einstellung der Zeitverzögerung verändern Sie immer nur den Reiz für 

das rechte Ohr, der Reiz für das linke Ohr bleibt jeweils konstant. Dieser wird mit einer 

Zeitverzögerung von 1000µSekunden präsentiert. 

Achten Sie bitte darauf, dass die Versuchsperson die Einstellungen am Reizgerät nicht 

sehen kann. Die Reize sollten in zufälliger Reihenfolge präsentiert werden. 

Achtung: Den Kopfhörer richtig aufsetzen, 900 µs sollte rechts empfunden werden. SPL 

auf 0 dB stellen. 

Der Kippschalter oben links muss auf „leise“ eingestellt sein. In den Zahlfeldern in denen 

der Schalldruckpegel angezeigt wird, können nur ganze Zahlen dargestellt werden. 

Betätigt man den „+-Schalter“, so erhöht sich der Schalldruck jeweils um 1.5dB. Die 

Nachkommazahl wird durch die kleine rote Lampe angegeben.

LED: leuchtet beim 

Klicken 

Pulsgeber: Mit 

diesem Knopf wird 

Klicklaut ausgelöst 

Rädchen, mit denen 

Zeitverzögerung eingestellt 

word (1000 µs = 

Mitte) 

Erhöht bzw. erniedrigt den 

Schalldruck um jeweils 1.5 dB 

dB 

Zeitverzögerung 

linker 

Klicklaut 

Antwort der Versuchsperson N 

Zeit in µs 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 

Rotes Lämpchen (zeigt 

Nachkommastelle 0.5dB ) 

Summe 

Antwort 

„rechts“ 

Summe 

Antwort 

„links“ 

900 

920 

940 

960 

980 

1000 

1020 

1040 

1060 

1080 

1100


Auswertung: 

Tragen Sie für jede Zeitdifferenz die relative Häufigkeit der beiden Richtungen 

in eine Abbildung ein. Der Wert, bei dem sich die beiden Kurven schneiden (beide 

Richtungen werden mit 50% Häufigkeit genannt), wird als subjektive Mitte 

bezeichnet. Wodurch können Abweichungen der subjektiven Mitte von der 

tatsächlichen Mitte verursacht werden? 

Als Detektionskriterium bzw. Schwelle in Versuchen dieser Art ist es üblich, 

die Mitte zwischen „keine Richtung“ (also Mitte, bzw. 50% Wahl rechts = Wahl 

links) und 100% richtige Erkennung der Richtung zu verwenden. Das ist bei 

diesem speziellen Versuchstyp (forced choice mit 2 Alternativen) der Wert, bei 

dem die Häufigkeitskurve den 75%-Wert erreicht. Stellen Sie anhand Ihrer 

Messergebnisse fest, bei welcher Zeitdifferenz diese Bedingung für die beiden 

Richtungen erfüllt ist. Die binaurale Zeitdifferenzschwelle entspricht dem Abstand 

des 75%-Wertes zur subjektiven Mitte. 

Bilden Sie zur Bestimmung der binauralen Zeitdifferenzschwelle den 

Mittelwert aus dem Betrag der Abweichungen für beide Richtungen (Es gibt dazu 

ein Excel-Skript: berechnet die Kurven in beide Richtungen symmetrisch). 

Welchem Winkel zur Vorausrichtung entspricht dieser Verzögerungswert? (Der 

durchschnittliche Ohrabstand beim Menschen beträgt 20 cm, die 

Schallgeschwindigkeit in Luft 330 m/s.) 

Vergleichen Sie die so berechneten Werte mit Angaben in der Literatur, und 

diskutieren Sie evtl. auftretende Unterschiede. 

Abbildung oben: Beispielkurven zur Auswertung der Zeitdifferenzschwelle. Aufgetragen sind die 

Häufigkeiten mit denen die VP sich für rechts (nach rechts steigende Kurve) bzw. links entschieden 

hat (von links fallende Kurve). Als subjektive Mitte wird der Schnittpunkt beider Kurven bezeichnet 

(hier: Wahl für jede der beiden Richtungen = 50%). Die Zeitdifferenzschwelle ist der Prozent-Wert, 

welcher sich genau in der Mitte zwischen diesem Schnittpunkt (50%) und der 100% korrekten 

Wahl befindet, also die Zeitdifferenz zwischen der subjektiven Mitte und dem Schnittpunkt einer 

der beiden Kurven mit dem 75%-Schwellenkriterium.

Experiment Ic: Die relative Bedeutung von Schalldruck- und 

Laufzeitunterschieden für das Richtungshören beim Menschen 

("trading"-Messung) 

Da sowohl Schalldruckunterschiede als auch Laufzeitunterschiede zur 

Ermittlung der horizontalen Richtung einer Schallquelle benutzt werden, lässt 

sich die relative Bedeutung der beiden Faktoren im Versuch dadurch bestimmen, 

dass man sie gegenläufig verändert und damit einen künstlichen "Mitte"-Eindruck 

erzeugt (eine unabhängige Veränderung von Laufzeit und SPL für beide Ohren ist 

mit natürlichen Schallquellen nicht möglich) 


Wählen Sie 5 geeignete Verzögerungswerte aus und verändern Sie bei jeweils 

festgehaltener Verzögerung den Schalldruckpegelunterschied so lange, bis die 

Reizrichtung als "Mitte" empfunden wird. Führen Sie diese Messung 5 mal durch. 

Stellen Sie die Verzögerungswerte ein, und verändern Sie den Schalldruckpegel 

so lange, bis die Reizrichtung als „Mitte“ empfunden wird. Führen Sie jede 

Messung 5mal durch. Die Versuchsperson soll die Einstellungen am Reizgerät 

nicht einsehen können. 

Zeitverzögerung 

Schalldruckpegel bei der Empfindung „Mitte“ 

1. Mess. 2. Mess. 3. Mess. 4. Mess. 5. Mess. Mittelwert 

1 850 

2 900 

3 1000 

4 1100 

5 1150 

Auswertung: 

- Tragen Sie die gefundenen Wertepaare, die sich im Eindruck kompensieren, in 

ein X-Y-Diagramm ein. X-Achse: Laufzeitunterschied, Y-Achse: SPL der 

notwendig war, um Laufzeitunterschied zu kompensieren. 

- Legen Sie eine Ausgleichsgerade durch die Messwerte und berechnen Sie den 

Kompensationsfaktor bzw. die „trading-ratio“ (μs/dB).


VERSUCHSTEIL II: REFLEXE 

Dehnungsreflexe und Vestibularreflexe sind ganz wesentlich an der Kontrolle 

unserer Körperhaltung unter wechselnden Einflüssen beteiligt. Im Folgenden wird 

zuerst eine vergleichende Messung des Kniesehnenreflexes durchgeführt, danach 

Eigenschaften der Vestibularreflexe demonstriert. 

Experiment IIa: Messung der Bruttoreflexzeit des Patellarsehnenreflexes 

Dehnungsreflexe ermöglichen bereits auf spinalem Niveau und ohne die 

Notwendigkeit von Willkürbewegungen die Kompensation von Störungen einer 

stabilen Position. Dehnungsreflexe lassen sich in der klinischen Praxis leicht und 

reproduzierbar auslösen und sind damit eine wichtige neurologische 

Untersuchungsmethode. Mit einem Reflexhammer wird durch einen leichten 

Schlag auf die entsprechende Sehne der Muskel gedehnt und damit eine 

Reflexkontraktion ausgelöst. Z.B. beim Kniesehnenreflex (Patellarsehnenreflex) 

führt ein Schlag auf die Sehne unterhalb der Kniescheibe zu einer Kontraktion 

des Streckers im Oberschenkel und damit zum Heben des unbelasteten 

Unterschenkels. An dieser Reaktion lassen sich die Eigenschaften eines 

monosynaptischen, spinalen Reflexes gut beschreiben. Als Maß für die Stabilität 

eines solchen Reflexes lässt sich die Varianz der Reflexzeit verwenden. 

Modulierende Einflüsse durch andere motorische Aktivitäten können ebenfalls 

anhand der Reflexzeit nachgewiesen werden. 

Die Bruttoreflexzeit ist der Zeitraum zwischen dem Einfluss eines Reizes und 

dem Beginn der hierdurch ausgelösten motorischen Reaktion. Sie umfasst also 

die Zeiten, die für die sensorische Verarbeitung, Erregungsleitung, Verschaltung 

im ZNS und die Muskelkontraktion nötig sind. Am Beispiel des 

Patellarsehnenreflexes (PSR) soll diese Reflexzeit unter verschiedenen 

Randbedingungen untersucht werden. 

Die Messung der Bruttoreflexzeit des PSR erfolgt durch eine elektronische 

Stoppuhr. Die Uhr wird durch den Schlag mit dem Reflexhammer auf die Sehne 

gestartet (getriggert) und durch die reflektorische Bewegung des Unterschenkels 

wieder gestoppt. 


Die Versuchsperson sitzt entspannt auf einem hohen Stuhl oder Tisch; der 

Unterschenkel muss frei hängen. Schließen Sie nun den elektrischen Zeitnehmer 

an. Hierzu muss die Versuchsperson an der Hand geerdet werden (elektrische 

Verbindung mit der schwarzen Buchse des Zeitnehmers). Hinter ihrer 

Ferse/Achillessehne wird ein Stativ mit einem Elektrokontakt so aufgestellt, dass 

der Kontakt zwischen Ferse und Stativ in Ruhestellung geschlossen ist 

(Verbindung mit der blauen Buchse des Zeitnehmers). Der Reflexhammer wird 

mit der gelben Buchse des Zeitnehmers verbunden. Das Knie muss für den 

elektrischen Kontakt mit dem Hammer frei sein.

Drücken Sie vor jeder Messung den "Reset"-Knopf. Der Zeitnehmer wird 

genullt und die "Ready"-Lampe leuchtet, wenn ein guter Kontakt an Erdung und 

Ferse besteht. Mit einem leichten Schlag auf die Patellarsehne lösen Sie den 

Reflex aus. Durch den Reflexhammer wird zu diesem Zeitpunkt der Zeitnehmer 

gestartet; die Zeit zwischen Hammer“schlag“ und Bewegung des Beines wird 

gemessen. Diese Zeit nennt man die Bruttoreflexzeit. 

Führen Sie die folgenden Messung jeweils 16 mal durch. 

1. Bestimmen Sie die Bruttoreflexzeit in Ruhe. Die Versuchsperson sollte 

hierzu entspannt sitzen. 

2. Bestimmen Sie die Bruttoreflexzeit bei Belastung. Die Versuchsperson 

spannt einen Expander. Während der Spannung wird der Reflex ausgelöst. 

3. Messen Sie die Reaktionszeit für eine bewusst ausgelöste Bewegung des 

Unterschenkels. Dazu wird das Knie seitlich nur leicht mit dem 

Reflexhammer berührt und die Versuchsperson streckt das Bein, sobald sie 

diese Berührung spürt (Augen zu!). 

Technische Durchführung: 

1. Auf die Ferse und die Spitze des Hammers Elektrodenpaste auftragen. Dies muss 

im Verlauf des Experiments evtl. wiederholt werden. 

2. Die Versuchsperson nimmt das schwarze Kabel in die Hand. Ist der Kontakt gut, 

leuchtet nach Drücken des Reset-Knopfes die „Ready“- Lampe auf. Falls das nicht 

der Fall ist muss der Kontakt verbessert werden: ggf. mehr Elektrodenpaste 

verwenden, ggf. Schleifpapier verwenden. Nochmals Reset drücken. 

3. Die folgenden drei Versuchen 16 mal durchführen und die Reaktionszeiten 

aufschreiben. Vor jeder Messung muss Ready leuchten. Versuchsbeschreibung s.o. 

Versuch 1: Bruttoreflexzeit des Kniesehnenreflexes in Ruhe 

Versuch 2: Bruttoreflexzeit bei Belastung 

Versuch 3: Reaktionszeit bewusste Bewegung 

4. a. Elektrodenpaste bitte wegputzen 

b. Kniesehnenreflexkästchen ausschalten und an das Ladegerät hängen


Messung Versuch 1 Versuch 2 Versuch 3 

Rang Rang 

Rang 

Rang 

Zeiten 

Zeiten 

Zeiten 

Vgl. Ve. 2 Vgl. Ve. 3 

Vgl. Ve. 1 

Vgl. Ve. 1 

1 

2 

3 

4 

5 

6 

7 

8 

9 

10 

11 

12 

13 

14 

15 

16 

Mittelwert Rangsum. Rangsum. Rangsum. Rangsum. 

Standardabweichung 

Kniesehnenreflexkästchen ausschalten und an Ladegerät hängen!

Auswertung: 

Berechnen Sie für jede der drei Messungen jeweils den Mittelwert und die 

Standardabweichung. Die Standardabweichung ist (i.A.) ein stabiles Maß für die 

Schwankungen eines Messwertes. Eine kleine Standardabweichung besagt also, 

dass ein Messwert sehr reproduzierbar ist. 

Überprüfen Sie mit einem geeigneten statistischen Testverfahren (Wilcoxon-Test, 

s.u.), ob sich die gemessenen Reaktionszeiten (1) beim Reflex in Ruhe und unter 

Belastung bzw. (2) beim Reflex in Ruhe und bei willkürlicher Bewegung 

signifikant voneinander unterscheiden. 

Der Wilcoxon-Test (anderer Name: Man-Whitney-U-Test) ist ein 

statistischer Test, der unabhängig von der Verteilung der Daten verwendet 

werden kann (im Gegensatz zum t-Test, bei welchem oft Normalverteilung 

vorausgesetzt ist). Wenn z.B. die Belastung in unserem Experiment keinen 

systematischen Einfluss auf die Reflexzeit hat, dann erwartet man, dass die 

beiden Mittelwerte ähnlich sind; exakt gleich werden sie nie sein, das wäre ein 

großer Zufall. Wenn aber die Belastung einen systematischen Einfluss hat, dann 

sollten die beiden gemessenen mittleren Reflexzeiten signifikant verschieden 

sein, nach statistischer Testung also mit einer Irrtumswahrscheinlichkeit < 5% 

bzw. < 0.05. 

Beim Wilcoxon-Test werden die beiden zu vergleichenden Datensätze (à 

16 Daten) „in einen Topf geworfen“, dann bekommen sie gemeinsame Ränge (im 

Beispiel von Rang 1 bis Rang 32). D.h., die niedrigste Reaktionszeit der beiden 

Datensätze bekommt den Rang 1, die nächstniedrigste den Rang 2, usw., die 

längste Reaktionszeit den Rang 32. 

Wenn zwei Reaktionszeiten gleich sind: z.B. 193 ms hat den Rang 4, dann 

kommen die Zeiten 196 ms und 196 ms. In diesem Fall sollen auf die beiden 

Werte die Ränge 5 und 6 verteilt werden, dies macht man, indem man die zu 

vergebenden Ränge mittelt, und den mittleren Rang (5.5 in diesem Beispiel) 

jedem der beiden Reaktionszeiten zuweist. 

Wenn 3 oder mehr Reaktionszeiten gleich sind: Man verfährt analog, d.h. 

man mittelt die 3 oder mehr Ränge, und weist jedem der Messwerte den 

gemittelten Rang zu. 

Wenn man die beiden Rangsummen vergleicht, dann sollten diese fast 

gleich sein, wenn sich die Mittelwerte nicht systematisch unterscheiden. Im 

Beispiel hat man 32 Werte in einen Topf geworfen, Ränge von 1 bis 32 vergeben, 

deren Summe ergibt 528. (Probe: die Summe der beiden Rangsummen im 

Vergleich sollte 528 sein). Bei exakter Gleichheit erwartet man also eine 

Rangsumme von 264 für jede der beiden Gruppen (da in jede Gruppe gleich viele 

Werte eingehen). Exakte Gleichheit findet man in der Realität fast nie vor, d.h. 

es gibt immer kleine Rangsummenunterschiede. Bis zu einer Grenze von 212- 

316 nimmt man an, dass diese Unterschiede nicht signifikant sind 

(Nullhypothese). Wenn aber eine der Rangsummen außerhalb dieses kritischen 

Bereichs liegt, dann nimmt man einen signifikanten Unterschied an 

(Alternativhypothese). Die Irrtumswahrscheinlichkeit ist in diesem Fall 0.05 (oder 

5%). Bemerkung: die Grenze 212-316 gilt nur für den Fall von genau je 16 

Datenpunkten in jeder Gruppe, sie wurde also für diesen Praktikumsversuch aus 

der Tabelle entnommen. 

Interpretieren Sie das Ergebnis!


VERSUCHSTEIL III 

Augenbewegungen 

Zu Beginn des 20. Jahrhundert wurde eine erste, mittlerweile klassisch 

gewordene Einteilung der Augenbewegungen eines Menschen in 5 

verschiedene Klassen vorgenommen (Dodge 1903): 

1) Sakkaden: schnelle, ruckartige Augenbewegungen, die den Blick 

von einem zum anderen Fixationsziel bringen. 

2) Glatte Augenfolgebewegungen: Augenbewegungen, die in ihrer 

Geschwindigkeit exakt an die Geschwindigkeit eines bewegten Objekts 

angepasst sind. Diese Augenbewegungen führen dazu, dass das retinale 

Bild eines bewegten Objekts stationär in der Fovea zentralis ruht. 

3) Vestibulo-okulärer Reflex (VOR): Die Bewegung des Kopfes 

führt zu einer Stimulation des Gleichgewichtsorgans im Innenohr, was 

wiederum zu einer stabilisierenden Augenbewegung führt. Das heißt, die 

Bewegung der Augachsen gleicht exakt die Bewegung des Kopfes aus, der 

Blick im Raum bleibt somit stationär. 

4) Optokinetischer Reflex (OKR): Bewegen sich große Anteile des 

Gesichtsfeldes kohärent, d.h. mit identischer Geschwindigkeit und gleicher 

Richtung, unter natürlichen Umständen geschieht dies nur bei 

Eigenbewegung, so werden ebenfalls kompensatorische 

Augenbewegungen ausgelöst, die das Bild der bewegten Umwelt auf der 

Retina stabilisieren. 

5) Vergenzbewegungen: Werden Blickziele in unterschiedlicher Tiefe 

im Raum fixiert, so müssen Augenbewegungen ausgeführt werden, die 

den Winkel zwischen den Sehachsen des linken und des rechten Auges 

ändern. 

Diese Einteilung der Augenbewegung war rein phänomenologisch 

bedingt, wesentlich sinnvoller erscheint es heute, einen funktionalen 

Aspekt zu berücksichtigen und deshalb die Augenbewegungen in 

blickstabilisierende und blickführende Bewegungen einzuteilen. Zu 

den stabilisierenden Augenbewegungen kann der OKR und VOR gezählt 

werden, die blickführenden Bewegungen setzen sich aus Sakkaden, 

Glatten Folgebewegungen und Vergenzbewegungen zusammen. 

Versuchsaufbau 

Es steht ein Infrarot-Messystem (IRIS) zur Aufzeichnung der 

horziontalen und vertikalen Position des Auges einer Versuchsperson zur 

Verfügung. Das Prinzip der Infrarot-Okulographie ist in der Abbildung 5 

gezeigt. Es wird infrarotes Licht auf das Auge einer Versuchsperson 

gestrahlt und aus der Intensität der Reflexion an zwei verschiedenen 

Punkten kann die Position des Blickes bestimmt werden. Aus Gründen der 

Einfachheit wird lediglich die horizontale Position des linken Auges 

gemessen.

Oszillator 

Spannungsquelle 

IR-Sender 

Bandpass-Filter 

IR-Empfänger 

Tiefpass-Filter 

Augenposition 

Abb. 5: Grundprinzip der Infrarot-Okulographie 

Um reflektorsiche Augenbewegungen auszuschließen, die aus einer 

möglichen Kopfbewegung resultieren würden, wird der Kopf der 

Versuchsperson durch eine Kinnauflage sowie durch ein Stirnbrett 

immobilisiert. Ein Bildschirm befindet sich in 57 cm (warum gerade 57?) 

Entfernung vor der Versuchsperson, über den die visuelle Stimulation 

erfolgt. Der Ausgang des IRIS Systems ist einmal mit einem Oszilloskop 

verbunden und gleichzeitig mit dem Analog-Digital-Konverter eines 

Computers verbunden. 

1. Linearität der IR-Okulographie 

Auf dem Bildschirm wird an definierten Positionen ein weißer Punkt 

präsentiert (Programm CAL). Der rote Punkt repräsentiert die Position des 

Blickes. Durch eine geeignete Einstellung des Verstärkungsfaktors sowie 

der Nullposition muss die Apparatur zunächst geeicht werden.


Abb. 6: Bedienungselemente des IRSI Systems. 6: Einstellung 

der Verstärkung, 7: Einstellung der Nullage, 8: Wählschalter für 

horizontale oder vertikale Blickposition, 9: grobe 

Positionsanzeige 

Nach erfolgter Kalibrierung wird das horizontale und vertikale 

Ausgangssignal für je 5 verschiedene Zielpositionen im Bereich zwischen 0 

und 10° links, rechts, oben und unten in Grad Sehwinkel protokolliert. 

Gibt es ein Übersprechen zwischen vertikaler und horizontaler Position? 

Wie gut ist die Linearität der Messung? Tragen Sie dazu die Messwerte in 

ein x-y-Diagramm und berechnen Sie eine lineare Regression. 

2. Glatte Augenfolgebewegungen 

Das räumliche Auflösevermögen ist sehr unterschiedlich für die 

verschiedenen Bereiche des Gesichtsfeldes. Nur in der Fovea ist die 

Auflösung in der Größenordnung von etwa 60 Linien pro Grad. Bewegt 

sich ein Objekt, so sollten unsere Augen in der Lage sein, dieser 

Bewegung zu folgen. Das Programm FOLGE bietet eine Reihe von 

periodischen Zielbewegungen, die als Blickziel einer Versuchsperson 

dienen können. Dokumentieren Sie die Augenbewegungen in dieser 

Situation. Wie sieht die Initiierung der Folgebewegung aus? Bitten Sie die 

Versuchsperson, eine langsame Augenbewegung ohne einen bewegten 

Stimulus auszuführen. Wie sehen die Augenbewegungen in dieser 

Situation aus. 

Können diese Augenbewegungen auch dann ausgeführt werden, wenn 

sich das Ziel vor einem strukturierten Hintergrund bewegt? Die 

Augenbewegung selbst führt zu einer Bewegung des retinalen Bildes des 

Hintergrund entgegengesetzt zur Blickfolgebewegung. 

Bestimmen Sie den Frequenzgang der Augenfolgebewegungen. Messen 

Sie dazu die Augenbewegungen bei verschiedenen Frequenzen und 

bestimmen Sie zur Quantifizierung der Güte der Folgebewegung das 

Fehlerintegral (dh. die Summe der Abweichung der Augengeschwindigkeit 

von der Zielgeschwindigkeit). 

Frage für das Protokoll: Nehmen Sie an, dass die Augenbewegungen 

tatsächlich exakt der Zielbewegung entsprechen. Dies hat zur Folge, dass 

sich das Bild des Zieles auf der Retina nicht mehr bewegt. Wird in dieser 

Situation die subjektive Wahrnehmung von der retinalen Bildverschiebung 

bestimmt? 

3. Sakkaden 

Sakkaden sind sehr schnelle ruckartige Augenbewegungen zwischen 

zwei Fixationsphasen. Sie werden auch als „visueller Greifreflex“ 

bezeichnet. Dieser Begriff deutet die reflex-ähnliche Eigenschaft dieser 

Augenbewegungen an. Messen Sie mit einem geeigneten Messprogramm 

diese Augenbewegungen und analysieren Sie ihre Latenz. Ist die Latenz 

einer Sakkade abhängig von der Position des Ziels? Vergleichen Sie die 

sakkadische Latenz mit der Latenz des Kniesehnenreflexes.

4. Augenbewegungen beim Lesen 

Beim Lesen führen wir ein sehr gut zu beschreibendes 

Augenbewegungsmuster aus. Wie sieht dieses Muster aus, wie lässt es 

sich erklären? Gibt es Abhängigkeiten des Augenbewegungsmusters von 

Eigenschaften des Textes? 


Nach diesem Praktikumsteil sollten Sie in der Lage sein, 

- den Unterschied zwischen Lautstärke und Schalldruck zu erklären, 

- zu erklären, was ein Schallereignis physikalisch ist, 

- den Unterschied zwischen Sinnesmodalität, Reizqualität und 

Reizintensität zu erklären, 

- den Verlauf der menschlichen Hörschwelle zu skizzieren, 

- die Maßeinheiten "dB SPL" und "Phon" zu definieren, 

- das Verfahren zur Messung der Hörschwelle anzugeben, 

- den Frequenzbereich des menschlichen Hörens anzugeben, 

- den Hauptsprachbereich anzugeben, 

- anzugeben, welche Kurvenform sich beim intermodalen 

Intensitätsvergleich in einer psychophysischen Messung ergibt, 

- anzugeben, welche Parameter der Mensch zur horizontalen 

Richtungslokalisation verwendet, 

- anzugeben, wie groß die Zeitdifferenzschwelle beim Menschen ist, 

- ein Messverfahren anzugeben, mit dem die relative Bedeutung von 

Laufzeit- und Schalldruckunterschieden für das Richtungshören 

bestimmt werden kann, 

- die Elemente eines monosyptischen Reflexkreises am Beispiel des 

Patellarsehnenreflexes zu nennen, 

- den Unterschied zwischen einem monosynaptischen und einem 

polysynaptischen Reflexkreis zu beschreiben, 

- die Wirkung zusätzlicher zentraler Einflüsse auf die Ausprägung eines 

monosynaptischen Reflexes zu nennen, 

- die extraokulären Muskeln und die sie versorgenden Hirnnerven 

aufzählen zu können, 

- und Fixationen, Sakkaden und Glatte Augenfolgebewegungen 

unterscheiden zu können.

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