Handout Orchideen - Freundeskreis Botanische Gärten Bonn ...

Begleitmaterial
Erlebnisfahrt
zur
Grünen Woche in Berlin
Orchideen
Do. 25. – So. 28. Januar 2007
Freundeskreis
der Botanischen Gärten der
Universität Bonn e.V.

Handreichung "Orchideen"
Inhaltsverzeichnis
1.0. Einleitung............................................................................................................. 3
2.0. Merkmale............................................................................................................. 3
3.0. Verbreitung .......................................................................................................... 4
4.0. Systematik........................................................................................................... 4
4.1. Gattungen ........................................................................................................ 5
4.1.2. Europäische Gattungen............................................................................. 5
4.1.3. Tropische Gattungen................................................................................. 6
4.2. Wuchsformen................................................................................................... 7
4.3. Habitus............................................................................................................. 7
4.4. Wurzeln............................................................................................................ 7
4.5. Blätter............................................................................................................... 8
4.6. Blattfarbe.......................................................................................................... 8
4.7. Blütenstand ...................................................................................................... 8
4.7.1. Blüte .......................................................................................................... 9
4.8. Früchte........................................................................................................... 10
5.0. Vermehrung....................................................................................................... 10
5.1. Samen............................................................................................................ 10
5.2. Bestäubung.................................................................................................... 11
5.3. Bestäubungsmechanismen............................................................................ 11
5.4. Vegetative Vermehrung ................................................................................. 12
6.0. Evolution............................................................................................................ 12
7.0. Gefährdung der Habitate und Artenschutz ........................................................ 13
8.0. Kulturgeschichte ................................................................................................ 14
9.0. Orchideen als Nutzpflanzen............................................................................... 16
Quelle: Überarbeiteter Text und Bilder aus www.wikipedia.de
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Erlebnisreise zur "Grünen Woche Berlin" 25. – 28.1.2007
1.0. Einleitung
Mit Orchideen wird die Gesamtheit der Orchideengewächse (Orchidaceae)
bezeichnet. Die zwei hodenförmigen Wurzelknollen der Knabenkräuter (v. griech.
„Hoden“) haben der gesamten Pflanzenfamilie ihren Namen gegeben. Nach den
Korbblütlern (Asteraceae) stellen die Orchideen die zweitgrößte Familie unter den
bedecktsamigen Blütenpflanzen dar. Sie gehören zur Klasse der Einkeimblättrigen
Pflanzen. Etwa 1.000 Gattungen mit 15.000 bis 30.000 Arten werden von den
Botanikern anerkannt.
2.0. Merkmale
Pflanzentaxa der Familie Orchideen unterscheiden sich nur durch wenige eindeutige
Merkmale von anderen verwandten Pflanzenfamilien der Einkeimblättrigen Pflanzen.
Dabei gibt es trotz der vielfachen Merkmale, die bei den meisten Orchideenarten zu
finden sind, nur sehr wenige, die bei allen vorkommen. Dies liegt daran, dass die
verschiedenen Gattungen und Arten verschiedene evolutionäre Stufen darstellen.
Die Orchideen weisen folgende spezifische Merkmale auf:
- Orchideen besitzen in der Regel eine Säule, dem durch das teilweise oder
vollständige Zusammenwachsen des einzigen fruchtbaren Staubblattes und
des Stempels entstandenen einzigen Blütenorgans
- die Pollenkörner sind zu den sogenannten Pollinien zusammengeballt
- Orchideen bilden zahlreiche sehr kleine Samen aus, die in der Regel nicht
ohne Symbiosepilze keimfähig sind
- das in der Symmetrieachse gelegene Blütenhüllblatt des inneren
Hüllblattkreises (drittes Kronblatt = Petalum) unterscheidet sich meist deutlich
von den anderen und wird Lippe oder Labellum genannt. Es steht dem
fruchtbaren Staubblatt (Teil der Säule) gegenüber.
- die Blüten sind in der Regel zygomorph (monosymmetrisch, bilateralsymmetrisch,
dorsiventral).
Ausnahmen finden sich beispielsweise in den Gattungen Mormodes, Ludisia und
Macodes. Die Blüten der meisten Orchideenarten zeichnen sich dadurch aus, dass
sie sich von der Knospenbildung bis zur Blütenentfaltung um 180° drehen. Dies wird
als Resupination bezeichnet. Es gibt auch Arten, bei denen sich der Blütenstiel um
360° dreht (hyper-resupiniert).
Orchideen sind in der Regel mehrjährige Pflanzen, könnten theoretisch je nach
Wuchsform unbegrenzt lange weiterwachsen (jedes Jahr ein oder mehrere Neutriebe
oder permanentes Weiterwachsen eines Sprosses). Tatsächlich ist aber nur sehr
wenig darüber bekannt, welches Alter Orchideen erreichen können.
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Handreichung "Orchideen"
3.0. Verbreitung
Orchideen wachsen mit Ausnahme der Antarktis auf jedem Kontinent. Aufgrund ihrer
enormen Vielfalt gibt es Orchideen fast in jeder Vegetationszone (nicht in Wüsten).
Selbst oberhalb des nördlichen Polarkreises oder in Patagonien und den dem ewigen
Eis des Südpols vorgelagerten Inseln, z.B. Macquarie Island gibt es Orchideen. Der
Großteil der Arten wächst allerdings in den Tropen und Subtropen, hauptsächlich in
Südamerika und Asien. In Europa gibt es etwa 250 Arten.
Einen groben Überblick über die Häufigkeit auf den einzelnen Kontinenten bietet die
folgende Auflistung:
Eurasien - etwa 40 bis 60 Gattungen
Nordamerika - etwa 20 bis 30 Gattungen
Neotropis (Mittel- und Südamerika, Karibische Inseln) - etwa 300 bis 350 Gattungen
Tropisches Afrika - etwa 125 bis 150 Gattungen
Tropisches Asien - etwa 250 bis 300 Gattungen
Ozeanien - etwa 50 bis 70 Gattungen
4.0. Systematik
Die Familie der Orchideen ist in Unterfamilien, Triben, Subtriben, Gattungen, Arten
und Unterarten/Varietäten/Formen untergliedert. Einen genauen Überblick darüber
zu geben ist kaum möglich, da ständig innerhalb der einzelnen Bereiche
umgruppiert, zusammengeführt, getrennt, neubeschrieben oder vermeintliche
Synonyme der Erstbeschreibung untergeordnet werden.
Die derzeitige Systematik unterhalb der Familie unterscheidet sechs Unterfamilien:
Epidendroideae, Cypripedioideae, Orchidoideae, Apostasioideae, Spiranthoideae,
Vandoideae.
Diese Unterteilung richtet sich in erster Linie nach morphologischen, also sichtbaren
Merkmalen und wurde besonders von Robert L. Dressler er- und überarbeitet. Sie ist
derzeit noch am gebräuchlichsten, auch wenn sie von verschiedenen Autoren als
veraltet angesehen wird.
In letzter Zeit werden auch immer mehr genetische Untersuchungen durchgeführt
und deren Ergebnisse veröffentlicht, die eine grundsätzliche Überarbeitung dieser
Einteilung erforderlich machen könnten.
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4.1. Gattungen
Die Familie der Orchideen (Orchidaceae) besteht aus ca. 1000 Gattungen mit
insgesamt bis zu 30.000 Arten. In Deutschland sind die folgenden Gattungen
heimisch. Dingel, Drehwurzen, Einblatt, Frauenschuh, Glanzstendel, Händelwurzen,
Höswurzen, Hohlzungen, Honigorchis, Hundswurzen, Kanarenstendel,
Knabenkräuter, Kohlröschen, Korallenwurzen, Kugelorchis, Nestwurzen, Netzblatt,
Ohnhorn, Ragwurzen, Riemenzungen, Stendelwurzen, Vanille, Waldhyazinthen,
Waldvöglein, Weichstendel, Widerbart, Zungenstendel, Zweiblatt, Zwergstendel.
4.1.2. Europäische Gattungen
Cypripedium Gymnadenia Dactylorhiza
Orchis Epipactis Cephalanthera
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Ophrys
Chamorchis
4.1.3. Tropische Gattungen
Bulbophyllum Cattleya Dendrobium
Doritis Kingidium Phalaenopsis
Vanda Vanilla Oncidium
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4.2. Wuchsformen
Orchideen können auf verschiedene Art und Weise wachsen. Man unterscheidet
dabei folgende Formen
- epiphytisch, auf anderen Pflanzen wachsend (nicht als Schmarotzer)
- terrestrisch, auf der Erde wachsend
- lithophytisch, auf Felsen oder Steinen wachsend
Mehr als die Hälfte aller tropischen Arten wachsen als Epiphyten auf Bäumen. Sie
besitzen spezielle morphologische (Velamen radicum, Pseudobulben) und
physiologische (CAM Mechanismus) Besonderheiten, um mit den teilweise widrigen
Bedingungen wie Trockenheit und Nährstoffmangel im Kronenraum
zurechtzukommen.
4.3. Habitus
Man unterscheidet monopodial wachsende Orchideen, die eine an der Spitze
weiterwachsende einheitliche Sprossachse besitzen (teilweise auch mit
Verzweigungen) und sympodial wachsende Orchideen, die durch Verzweigung
nacheinanderfolgende Sprossglieder mit begrenztem Spitzenwachstum ausbilden.
Die sympodial wachsenden Orchideen bilden mehr oder weniger dicke
Pseudobulben aus, die ein- oder mehrgliedrig ausgebildet sein können und als
Speicherorgane dienen.
Einige Orchideengattungen bilden auch unterirdische Speicherorgane (Kormus) aus.
Bei den monopodial wachsenden Orchideen dienen die Blätter und/oder die Wurzeln
als Speicherorgane. Neben den beiden angeführten Formen des Habitus gibt es
noch seltenere Abwandlungen, die nicht dem normalen Schema von monopodial
oder sympodial entsprechen. So bilden viele Arten der Pleurothallidinae (z.B.
Pleurothallis, Lepanthes) trotz sympodialem Wuchs keine Pseudobulben aus,
sondern haben oftmals fleischige Blätter.
4.4. Wurzeln
Orchideen bilden keine Primärwurzel (Pfahlwurzel) aus, sondern nur sekundäre
Wurzeln, die dem Spross entspringen. In ihrer Dicke unterscheiden sie sich teilweise
sehr deutlich. Beim überwiegenden Teil der Orchideen weisen die Wurzel ein
Velamen auf.
Neben ihrer Funktion als Aufnahmeorgan für Wasser und Nährstoffe dienen sie oft
auch als Haft- und Halteorgan. Dies ist besonders bei epiphytisch wachsenden Arten
von Bedeutung. Die Form der Wurzeln hängt im wesentlich davon ab, wo sie
wachsen. Während die frei in der Luft hängenden Wurzeln der Epiphyten bzw. die
Wurzeln, die völlig in den Boden wachsen, meist zylindrisch sind, weisen die Haftund
Haltewurzeln, die auf den Oberflächen wachsen, eine eher abgeflachte Form
auf. Bei einigen Arten sind die Wurzeln chlorophylltragend, um auch während
klimatisch bedingtem Blattabwurf weiterhin Nährstoffe verarbeiten zu können. Die
Wurzeln der Orchideen verzweigen eher selten. Sie haben eine Lebensdauer, die
von verschiedenen Umweltfaktoren abhängt und kürzer ist als die des Sprosses. Die
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Handreichung "Orchideen"
Neubildung von Wurzeln erfolgt in der Regel mit dem Wachstum des neuen
Sprosses zum Ende der Vegetationsperioden oder auch während der
Wachstumsphase. Bei vielen terrestrischen Orchideenarten bilden sich an den
Wurzeln Speicherorgane oder knollenähnliche Gebilde.
Bei einigen Gattungen ist es möglich, dass sich an den Wurzeln Adventivknospen
bilden, aus denen neue Sprosse entstehen.
Neben der Mykorrhiza die für die embryonale Entwicklung aus einem Samen
notwendig ist, gibt es auch in den Wurzeln Mykorrhiza. Dabei wachsen die Pilzfäden
in die äußeren oder unteren Zellschichten der Wurzeln oder Rhizomen. Die
Orchideen nehmen auch in diesem Fall durch Verdauung von Pilzteilen oder -
ausscheidungen Nährstoffe auf. Da der Pilz, der das Protokorm (Keimknöllchen)
befällt, in der Regel nicht mit den neuen Wurzeln nach außen wächst, muss die
Mykorrhiza jedes Jahr von neuem (mit der Bildung neuer Wurzeln) ausgebildet
werden. Bei ausreichendem Angebot von Licht und Nährstoffen, sind Orchideen in
der Regel nicht auf diese Mykorrhiza angewiesen. Ausnahmen sind die mykoheterotroph
lebenden Orchideen.
4.5. Blätter
Der überwiegende Teil der Orchideen besitzt parallelnervige Blätter, mit kaum
sichtbaren Querverbindungen. Sie sitzen in der Regel zweireihig, abwechselnd an
den entgegengesetzten Seiten des Sprosses. Viele Orchideen bilden nur ein
einziges richtiges Blatt aus, die Anlagen der Blätter sind jedoch ebenfalls zweireihig.
Die Form der Blätter und Blattspitzen, die Festigkeit, die Färbung und der Blattaufbau
variieren sehr stark.
4.6. Blattfarbe
In der Regel sind die Blätter grün in den unterschiedlichsten Abstufungen (von hellbis
tiefem dunkelgrün), aber auch vollständig bzw. zum Teil (Unterseiten) rötlich bis
rotbraun, oder chlorophyllarm oder -frei vollständig oder zum Teil hell bis weiß
Viele Arten verlieren klimatisch bedingt ihre Blätter, um sie zu Beginn des nächsten
Vegetationszyklus neu auszubilden. Während bei dem überwiegenden Teil dieser
Arten die Blätter tatsächlich nur einjährig sind, gibt es ebenso Arten, die ihre Blätter
nur unter widrigen Standortbedingungen abwerfen bzw. unter günstigen
Bedingungen behalten. Es gibt aber auch Arten, die völlig blattlos wachsen
(Dendrophylax lindenii). Dafür besitzen sie chlorophylltragende Wurzeln.
4.7. Blütenstand
Die Blütenstände der Orchideen sind in der Regel traubenförmig, an denen sich je
nach Art bis zu hundert und mehr Blüten ausbilden können. Wachsen verzweigte
Blütenstände (rispenförmig), so ist die Traubenform jeweils an den äußersten
Zweigen zu finden. Neben den trauben- oder rispenförmigen Blütentrieben gibt es
aber auch eine Vielzahl von Orchideen, die nur einblütig sind. Bei einigen Arten
bilden sich nacheinander mehrere Blüten an demselben Blütentrieb, wobei jedoch
nie mehr als eine Blüte geöffnet ist (z.B. Psychopsis papilio). Die Blütenstände
können an jeder Stelle des Sprosses der Orchidee entspringen. Dabei wird zwischen
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endständigen (terminal (an der Triebspitze), apikal (zentral am Triebansatz)) und
seitenständigen (lateral) Blütenständen unterschieden. Meist entspringen die
Blütentriebe einer Blattachsel. Aufgrund der Wuchsrichtung sind die Blütenstände
der monopodialen Orchideen immer seitenständig. Die einzelnen Blüten werden
stets von einer Braktee (Tragblatt) gestützt, welche meist unauffällig ist.
4.7.1. Blüte
Keine andere Pflanzenfamilie hat ein solches Spektrum, was Formen und Farben der
Blüten anbelangt, wie die Familie der Orchideen. Die Größe der Blüten variiert von
einigen Millimetern (z.B. Lepanthes calodictyon) bis zu 20 Zentimetern und mehr pro
Blüte (z.B. Paphiopedilum hangianum). Das Farbspektrum reicht dabei von zartem
Weiß über Grün- und Blautöne bis zu kräftigen Rot- und Gelbtönen. Viele der
Orchideenblüten sind mehrfarbig.
Außer bei einigen Gattungen (z.B. Catasetum) sind die zwittrigen Blüten der
Orchideen dreizählig. Die Blütenhülle (Perianth) besteht aus zwei Kreisen. Es gibt
einen äußeren Hüllblattkreis, der aus drei Kelchblättern (Sepalen) besteht und einem
inneren Hüllblattkreis, der aus drei Kronblättern (Petalen) besteht. Dabei ist das in
der Symmetrieachse gelegene Blütenhüllblatt des inneren Hüllkreises in der Regel
deutlich abweichend was Größe, Farbe und Form betrifft. Es bildet die Lippe
(Labellum) der Orchideenblüte. Außerdem sind Säule (Columna oder Gynostemium)
und der Fruchtknoten wesentliche Bestandteile der Blüten. Die Orchideenblüten
unterscheiden sich sehr deutlich in ihrem Aussehen von anderen Vertretern der
Einkeimblättrigen Pflanzen.
Bei einigen Orchideengattungen sind die unteren beiden Sepalen verwachsen und
bilden einen "Schuh" (z.B. die Gattungen der Unterfamilien Cypripedioideae). Bei
anderen Gattungen fällt vor allem ein langer Sporn auf (z.B. Aeranthes, Aerangis),
einem besonders ausgebildeten Teil des Labellum. Im Grundaufbau unterscheidet
man monandrische (1 fertiles Staubblatt, z.B. Cattleya, Phalaenopsis) und
diandrische (2 fertile Staubblätter, z.B. Paphiopedilum, Cypripedium) Orchideen. Der
Fruchtknoten ist bei Orchideen unterständig. Die anderen Blütenteile (Sepalen und
Petalen, Säule, Lippe) sind mit diesem vollständig verwachsen und stehen über ihm.
In der Regel ist der Fruchtknoten nur sehr schmal und schwillt erst nach der
Bestäubung an (Ausbildung der Samenkapsel). Die Blüten der Orchideen sind mit
Ausnahme einiger Gattungen (z.B. Cycnoches, Mormodes) bilateral-symmetrisch
(zygomorph). Das heißt, dass man durch die Mitte der Blüte eine Spiegelachse legen
kann, und zwar nur eine einzige (monosymmetrisch).
P: Petalen
S: Sepalen
L: Labellum
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Handreichung "Orchideen"
4.8. Früchte
Fast alle Orchideenfrüchte sind Kapseln. Sie unterscheiden sich in Größe, Form und
Farbe deutlich. Epiphyten besitzen eher dickere Früchte mit fleischigen Wänden,
terrestrische Arten oft dünnwandige trockene Früchte. Es gibt dreieckige, rundliche
mit einer mehr (bis 9) oder weniger (bis 3) großen Anzahl von Rippen oder auch
geschnäbelte Früchte. Manche sind behaart oder stachelig oder besitzen eine
warzige Oberfläche. Die Früchte entwickeln sich aus dem bereits im
Knospenstadium am Boden der Blüte vorgebildeten Fruchtknoten, welcher aus drei
Fruchtblättern besteht. Bei eintretender Reife platzen die meisten Orchideenfrüchte
der Länge nach auf, ohne sich an der Spitze vollständig zu trennen. Dabei bilden
sich in der Regel drei oder sechs Längsspalten, bei manchen auch nur eine oder
zwei. Fast immer werden die Samen dabei trocken verstreut.
5.0. Vermehrung
Orchideen können auf unterschiedliche Weise vermehrt werden. Es gibt die
Vermehrung durch Samen als auch die vegetative Vermehrung. Unter künstlichen
Bedingungen ist auch die Vermehrung durch Meristeme möglich.
5.1. Samen
Fast alle Orchideen besitzen winzige Samen. Jede Pflanze produziert
Hunderttausende bis Millionen von Samen in einer Samenkapsel. Durch ihre geringe
Größe sind die Samen von Orchideen nur noch auf eine Hülle und den in ihr
liegenden Embryo reduziert. Im Gegensatz zu anderen Samen fehlt ihnen das
Nährgewebe oder Endosperm, das für eine erfolgreiche Keimung nötig ist. Nur bei
wenigen Gattungen ist dieses noch vorhanden (z.B. Bletilla).
Orchideen sind deshalb auf eine Symbiose mit Pilzen angewiesen. Bei diesem als
Mykorrhiza bezeichneten Vorgang wird der mit der Keimung beginnende Embryo
durch das Eindringen von Pilzfäden in den Samen infiziert. Der Embryo bezieht über
diese Verbindung Nährstoffe, in dem er Teile des Pilzkörpers oder Ausscheidungen
des Pilzes verdaut. Sobald der Sämling zur Photosynthese fähig ist, übernimmt diese
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die Versorgung der Pflanze mit Nährstoffen und die Mykorrhiza ist zur weiteren
Entwicklung nicht mehr notwendig. Es gibt aber einige Orchideenarten die aufgrund
des fehlenden oder nur in unzureichenden Mengen vorhandenen Chlorophylls
zeitlebens auf die Mykorrhiza angewiesen sind (Z.B. Korallenwurz). Dies betrifft
alle vollkommen myko-heterotroph lebenden Arten. Während der überwiegende Teil
der Orchideen trockene Samen verstreuen, gibt es einige Gattungen (z.B. Vanilla)
bei denen die Samen von einer feuchten Masse umgeben sind.
5.2. Bestäubung
Die Bestäubung der Orchideen erfolgt in der Natur hauptsächlich durch Insekten
(z.B. Ameisen, Käfer, Fliegen, Bienen, Schmetterlinge) aber auch durch Vögel (z.B.
Kolibris), Fledermäuse oder Frösche. Dabei haben sich teilweise Art-Art-Bindungen
(z.B. Drakea glyptodon und Zapilothynus trilobatus oder die einheimische Orchis
papilionacea und Eucera tuberculata) oder Gattungs-Gattungs-Bindungen (z.B. wird
die Orchideengattung Chloraea von Bienen der Gattung Colletes bestäubt)
herausgebildet. Diese Spezialisierung ist in der Regel nur einseitig, da keine
Insektenart auf die Bestäubung einer einzigen Orchideenart beschränkt ist. Innerhalb
der Familie gibt es aber auch einige Gattungen, bei denen sich einige oder alle Arten
auf asexuellem Weg durch Selbstbestäubung fortpflanzen. Dazu zählen unter
anderem die Gattungen Apostasia, Wullschlaegelia, Epipogium und Aphyllorchis.
Von der Art Microtis parviflora ist bekannt, dass sie sich ebenfalls selbstbestäuben
kann, wenn die Bestäubung durch Ameisen ausbleibt. Die Bestäuber sind bei einer
Vielzahl von Orchideengattungen jedoch unbekannt oder nur wenig erforscht.
Orchideen sind in der Regel nicht selbststeril.
In der Natur entstehen teilweise durch die Bestäuber Hybriden zwischen zwei
verwandten Arten (seltener über Gattungsgrenzen hinweg), diese werden
Naturhybriden genannt.
5.3. Bestäubungsmechanismen
Schwertblättriges Waldvöglein (Cephalanthera longifolia) Im Vergleich zu anderen
Blütenpflanzen fällt auf, dass beispielsweise nicht-tropische Orchideen häufig keine
Belohnung in Form von Nahrung anbieten, sondern ihr Ziel durch Mimikry oder
Täuschung erreichen. Werden Belohnungen angeboten, bestehen diese oft nicht aus
Nahrung, sondern aus Duftstoffen (z.B. Sexlockstoffe für Insekten wie es bei
manchen Wespenarten der Fall ist) oder Wachs.
Durch die evolutionäre Entwicklung verschiedener Blütenformen ergab sich eine
zunehmende Spezialisierung auf bestimmte Bestäubergruppen und somit auch auf
die Art und Weise, wie die Blüten bestäubt werden. Im folgenden werden einige
Bestäubungssysteme und -mechanismen erläutert.
„Röhrenblüten“: Der Aufbau der Blüte ist so gestaltet, dass der Bestäuber eine
"Röhre" unterhalb der Säule betreten muss und so der Pollen meist auf den Rücken
der Insekten geheftet wird. Manchmal auch an den Kopf oder an die Unterseite. (Z.B.
Cattleya)
„Pseudokopulation“: Dies ist ein besonderer Mimikry-Typ, bei dem Orchideenblüten
weibliche Insekten nachahmen. Dadurch locken sie paarungswillige Männchen an,
die die Blüten dann bestäuben. Bekannt ist dieses Phänomen vor allem von der
heimischen Gattung Ophrys.
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Handreichung "Orchideen"
Die Pollen sind bei Orchideen zu Pollinien mit angehefteten Viscidien (Viscidium =
Klebscheibe, Klebkörper) zusammengeballt (eine Ausnahme bilden dabei
beispielsweise die Cypripedioideae). Dies ermöglicht es, die Pollenpakete exakt zu
positionieren, so dass es möglich ist, dass an einem Bestäuber die Pollinien
verschiedener Arten befestigt werden können, ohne dass es zu falschen
Bestäubungen kommt. An verschiedenen Bienenarten (Euglossinae) konnten bis zu
13 Anheftungsstellen festgestellt werden. Im Gegensatz zu anderen Blütenpflanzen
dient der Orchideenpollen nicht als Nahrung.
Eine ungewöhnliche Bestäubungstechnik wendet die epiphytisch lebende
chinesische Orchideenart Holcoglossum amesianum an: die Antherenkappe öffnet
sich und die männlichen Staubfaden drehen sich aktiv und ohne jedes Hilfsmittel um
fast 360 Grad in Richtung der weiblichen Narbe. Die an dem biegsamen Staubfaden
befestigten Pollenkörner werden anschließend bei Berührung der Narbe freigegeben,
so dass eine Selbstbefruchtung erfolgen kann. Es wird vermutet, dass es sich bei
dieser Technik um eine Anpassung der Orchidee an ihren trockenen und
insektenarmen Lebensraum handelt, die womöglich bei Pflanzen vergleichbarer
Biotope gar nicht so selten ist. Die bereits bekannte Selbstbestäubung der Bienen-
Ragwurz (Ophrys apifera) folgt einem ähnlichen Schema.
5.4. Vegetative Vermehrung
Verschiedene Arten haben die Möglichkeit, sich durch die Bildung von Stolonen (z.B.
Mexipedium xerophyticum), Knollen (z.B. Pleionen) oder Kindeln (Adventiv-Pflanzen;
z.B. Phalaenopsis lueddemanniana) auf vegetativem Weg fortzupflanzen. Die
entstehenden Pflanzen sind genetisch identisch.
Meristeme: Die Vermehrung über Meristeme erfolgt vor allem im Erwerbsgartenbau
zur Erzeugung großer Mengen von Orchideen für den Schnitt als auch zum Verkauf
als Topfpflanze, welche man häufig in Pflanzencentern oder Baumärkten erwerben
kann. Große Produzenten findet man vor allem in den Niederlande oder in Thailand.
Außerdem ist es die einzige Möglichkeit, von bestimmten Klonen, beispielsweise
prämierten Pflanzen, identische Nachkommen zu erzeugen, die auch den gleichen
Kultivarnamen tragen dürfen. Im Erwerbsgartenbau geht man bei der
Massenvermehrung aber immer mehr dazu über, mittels in-vitro Aussaat von
Orchideensamen und Clusterbildung durch Hormongaben den Bedarf zu decken.
6.0. Evolution
Wann sich die Orchideenfamilie entwickelt hat, konnte bisher noch nicht genau
bestimmt werden, da es kaum Fossilien von Orchideen gibt. Wahrscheinlich bildeten
sich die ersten Orchideen zwischen dem Ende der Kreidezeit/Anfang des Paläozän
und dem Eozän.
Es wird angenommen, dass sie sich in einem tropischen Gebiet, in offenem Gelände
auf möglicherweise felsigen Standorten als erstes entwickelten. Die Verbreitung
verschiedener primitiver Orchideen (z.B. Vanilla, Corymborkis) und das Vorkommen
der primitiven Gattungen (z.B. Cypripedium, Epistephium) in nahezu allen tropischen
Gebieten sind ein Indiz dafür, dass die Entwicklung der Orchideen in einer Zeit
begonnen haben muss, in der Afrika und Südamerika enger beieinanderlagen
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(Kontinentaldrift). Der Hauptteil der Evolution der Orchideen hat allerdings erst
begonnen, als sich die wichtigsten tropischen Regionen schon weit voneinander
entfernt hatten (vor etwa 55 Millionen Jahren). Weiterhin wird angenommen, dass vor
50 bis 55 Millionen Jahren bereits alle Unterfamilien in erkennbarer Form vorhanden
waren und auch die primitiven Vertreter der meisten Triben entwickelt waren oder
sich begannen zu entwickeln.
Die epiphytische Lebensweise vieler Orchideen, vor allem der tropisch und
subtropischen Arten, ist das Resultat einer evolutionären Anpassung an
verschiedene Bedingungen. Periodisch trockenes Klima oder gut entwässerte
Standorte, die bereits zur Entstehung der Orchideen vorhandene Neigung zur
Insektenbestäubung sowie der zumindest kurzzeitige Zyklus einer mykoheterotrophen
Lebensweise und der damit einhergehenden Entwicklung von kleinen
Samen scheinen wesentliche Faktoren gewesen zu sein, dass Orchideen Bäume
besiedelten. Andererseits scheint auch die Ausbildung von fleischigen Wurzeln mit
Velamen oder von fleischigen Blättern als Anpassung an die periodisch trockenen
Standortbedingungen eine Voraussetzung oder ein Möglichkeit gewesen zu sein, von
Felsen oder anderen gut entwässerten Standorten auf Bäume über zu siedeln. Ob
dabei der Weg über Humusepiphyten und anschließender Besiedlung der
ökologischen Nischen in den Baumkronen oder die direkte Besiedlung der Bäume
erfolgte, konnte bis heute nicht geklärt werden.
Bei der Wuchsform der Orchideen geht man davon aus, dass sich die Vielfalt der
heutigen Orchideen aus einer sehr primitiven Form entwickelt hat, die man noch
ansatzweise in fast allen Unterfamilien findet. So werden die ersten Orchideen einen
sympodialen Wuchs mit schmalen Rhizomen, fleischigen Wurzeln (keine
Speicherorgane), gefaltete Blätter und entständige Blütenstände besessen haben.
Aufgrund der fehlenden Fossilien lässt sich nur schwer ableiten, auf welchem Weg
sich die verschiedenen Wuchsformen herausgebildet haben und welches die
Hauptrichtungen der Wuchsevolution sind. Ähnlich verhält es sich bei der
evolutionären Entwicklung der verschiedenen Blütenformen. Es wird davon
ausgegangen, dass die Entwicklung und Anpassung der Blüten vor allem mit den
bestäubenden Insekten in Verbindung zu bringen ist. Am Anfang stand sicherlich
eine lilienähnliche Blüte die nach und nach ihre ventralen Staubbeutel verloren hat.
Dies hängt wahrscheinlich mit der Art zusammen, wie die Bestäuber in die
röhrenförmige Blüte eingedrungen sind. Dabei konnten wohl nur die dorsalen
Staubbeutel ihre Pollen an eine sinnvolle Position für die Bestäubung heften. Die
Ausbildung der Lippe resultiert ziemlich wahrscheinlich daraus, dass die Insekten
immer wieder auf die gleiche Art und Weise auf den Blüten „gelandet“ sind und sich
entsprechend das untere Petalum (medianes Blütenhüllblatt des inneren
Blütenhüllblattkreises) zur Lippe umgebildet hat, um die jeweiligen Bestäuber zu
unterstützen.
7.0. Gefährdung der Habitate und Artenschutz
Nur für die wenigsten Gattungen liegen gesicherte Informationen über die Stärke der
Populationen vor. Trotzdem muss davon ausgegangen werden, dass die Bestände
vieler Arten in der Natur stark gefährdet sind. Dies gilt für die Habitate in allen
Regionen der Welt. Vor allem die Abholzung der Regenwälder oder die
landwirtschaftliche Nutzung von Gebieten mit Orchideenhabitaten reduzieren die
Bestände stetig. Zusätzlich werden sie durch das unkontrollierte Sammeln gefährdet.
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Handreichung "Orchideen"
Zum Schutz der Pflanzen wurden Regularien erlassen, die den Handel und den
Umgang mit ihnen reglementieren. Alle Orchideenarten stehen mindestens im
Anhang II des Washingtoner Artenschutz-Übereinkommens (WA). Folgende
Gattungen und Arten stehen aufgrund besonders umfangreicher Aufsammlungen in
der Vergangenheit und/oder der Gegenwart auf dem Anhang I und unterliegen somit
noch strengeren Auflagen: Aerangis ellisii, Dendrobium cruentum, Laelia jongheana,
Laelia lobata, Peristeria elata, Renanthera imschootiana alle Arten der Gattungen
Paphiopedilum und Phragmipedium.
Der Rückgang vieler europäischer Arten ist auch auf eine veränderte ländliche
Bewirtschaftung zurückzuführen. Durch den enormen Rückgang der Beweidung
(Schafe, usw.), vor allem in Mitteleuropa, gehen die durch menschlichen Eingriff
entstandenen Habitate (Trockenrasen) in ihren ursprünglichen, wäldlichen Zustand
zurück. Orchideenarten, die auf Trockenrasen wachsen, treten in diesen Wäldern
kaum noch auf. Es gibt Anlass zu Hoffnung, mit steigendem Naturschutz-
Bewusstsein werden auch unseren seltenen Orchideen neue Chancen eingeräumt.
Im Bereich des Lechs wird aktuell versucht Restheiden mit neuen Heiden aus zweiter
Hand zu verbinden. So bieten die Lechtalheiden mit ihren speziellen Böden ein
wachsendes Rückzugsgebiet für unsere heimischen Orchideenarten.
8.0. Kulturgeschichte
Orchideen faszinieren und beschäftigen die Menschen schon mehr als 2500 Jahre.
Sie wurden als Heilmittel, Dekoration und Aphrodisiakum verwendet oder sie spielten
im Aberglauben eine große Rolle. Die ältesten Überlieferungen über Orchideen
stammen aus China und beziehen sich auf die Kultur von Orchideen aus der Zeit um
500 v. Chr. (Tsui Tsze Kang: Orchideenkultur im Kum Cheong (erschienen in der
Song-Dynastie 1128-1283). Der chinesische Philosoph Konfuzius (551-478 v.Chr.)
berichtete über ihren Duft und verwendete sie als Schriftzeichen »lán« ( 蘭 ), was so
viel wie Anmut, Liebe, Reinheit, Eleganz und Schönheit bedeutet. Allgemein gilt die
Orchidee in China als Symbol für Liebe und Schönheit oder auch für ein junges
Mädchen. Orchideen in der Vase stehen dort für Eintracht.
Die ältesten europäischen Überlieferungen stammen aus der griechischen
Spätklassik von Theophrastus von Lesbos (etwa 372-289 v. Chr.). In seinem Werk
Historia plantarum, Band 9 beschreibt er eine Pflanze mit zwei unterirdischen Knollen
und bezeichnet sie als orchis, was dem griechischen Wort ὄρχις „Hoden“ entspricht.
Vermutlich handelte es sich dabei um die Art Orchis morio. Die ältesten erhalten
gebliebenen Schriften über Orchideen stammen von Pedanios Dioscurides (1. Jhd.
n. Chr.) und von Apulieus (um 150 n. Chr.).
Die ersten monographischen Abhandlungen über Orchideen entstanden in China
bereits während der Song-Dynastie (Tsui Tsze Kang: Orchideenkultur im Kum
Cheong, Wong Kwei Kok Die Orchideenkultur des Herrn Wong). Anhand der
Schilderungen in diesen Werken kann man ablesen, dass sich die Orchideenkultur in
China damals bereits auf einer hohen Stufe befand. Auch in Amerika (Mexiko)
werden Orchideen schon lange kultiviert. Noch bevor die Spanier das Land
eroberten, wurden vor allem die Früchte von „Tlilxochitl“ (Vanilla planifolia) als
Gewürz geschätzt. Die Azteken verehrten »Coatzontecomaxochitl« (Stanhopea-
Arten) als heilige Blumen und kultivierten diese in den Gärten ihrer Heiligtümer. Mitte
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Erlebnisreise zur "Grünen Woche Berlin" 25. – 28.1.2007
des 16. Jhd. setzte man sich auch in Europa stärker mit den Orchideen auseinander.
So erschienen nacheinander verschiedene Werke (Leonhart Fuchs Histora Stirpium
(1542), Hieronymus Bock (New) Kreuter Buch 2. Ausgabe (1546), Jacques
Daléchamps Historia generalis plantarum (1586)), die die bisher bekannten Pflanzen
ordneten, indem sie verwandte Arten zusammenstellten, Wuchsformen, Blüten und
Wurzelknollen beschrieben.
Mit dem Erscheinen von Species plantarum von Carl von Linné (1753) erhielten auch
verschiedene Orchideenarten erstmals Namen nach der binären Nomenklatur.
Antoine Laurent de Jussieu begründete 1789 mit der Herausgabe des Werkes
Genera Plantarum die Grundlagen der botanischen Klassifikation und somit auch die
Schaffung der Orchidaceae als Pflanzenfamilie. Der schwedische Botaniker O.
Swartz gliederte 1800 als erster die Orchideenfamilie in zwei verschiedene Gruppen
(ein oder zwei fruchtbare Staubblätter). Mit seinem Werk The Genera and Species of
Orchidaceous Plants (London, 1830 bis 1840) und unzähligen Einzelbearbeitungen
wurde J. Lindley zum eigentlichen Begründer der Orchideenkunde. Sein Hauptwerk
lag in der Gliederung und Beschreibung von Arten. Seine Arbeiten wurden später
durch H. G. Reichenbach (Rchb. f.), J. D. Hooker, R. Schlechter und andere ergänzt,
erweitert und zum Teil wesentlich überarbeitet.
Bevor man in Europa begann, aus Übersee tropische Orchideen einzuführen,
kultivierte man schon lange Zeit heimische Orchideen in den Gärten. Die erste
tropische Orchidee in Europa erblühte 1615 in Holland (Brassavola nodosa). 1688
wurde Disa uniflora aus Südafrika nach Europa eingeführt. Vor allem durch seine
weltweite Vormachtstellung als Kolonialmacht und die daraus resultierenden
Verbindungen gelangten viele Arten nach England, wo im 19. Jhd. zahlreiche
Sammlungen entstanden. Vor allem C. Loddiges war ausgesprochen erfolgreicher
Kultivateur.
Als 1818 bei W. Cattley die erste Cattleya labiata (später als Cattleya labiata var.
autumnalis bezeichnet) erblühte, war die große lavendelblaue Blüte eine Sensation
in Europa und führte zu einem immer stärkeren Bedarf an weiteren tropischen
Orchideen. Es wurden immer mehr Sammler und Forschungsreisende (z. Z.B. J.
Gibson, W. Lobb, Th. Lobb, D. Burke, J. H. Veitch) in alle Welt geschickt, um neue
unbekannte Arten zu finden und diese Pflanzen in die Sammlungen der zahlenden
Gärtnereien (z. B. C. Loddiges, J. Linden, F. Sander, L. van Houtte, Veitch & Sons
LTD) und Privatpersonen (z.B. W. Cattley, AL. Keferstein, Senator Jenisch)
einzugliedern. Die Anzahl der Importe verringerte sich erst wieder, als die
Orchideenzüchtung immer mehr an Bedeutung gewann (Anfang 20. Jhd.). Mit dem
Beginn der stärkeren wissenschaftlichen Untersuchung der Familie Orchidaceae zur
Klärung von z.B. offener Verwandtschaftsverhätnisse und dem wachsenden
Interesse von Amateuren stieg der Bedarf und das Interesse an den Naturformen
wieder. Auch heute noch sind Gärtnereien in aller Welt daran interessiert,
Wildformen in ihre Bestände einzugliedern, um durch Einkreuzungen vorhandenes
Pflanzenmaterial aufzufrischen. Auch heute werden bisher unbekannte Arten neu
entdeckt.
In den letzten Jahrzehnten wurde die Orchideenkultur immer populärer, das Angebot
und die Verfügbarkeit von Kulturhybriden wurde größer und so versuchten sich
immer mehr Amateure daran, in den heimischen Zimmern, Vitrinen und
Gewächshäusern Orchideen zu kultivieren. Heute ist die Kultur dieser bezaubernden
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Handreichung "Orchideen"
Pflanzen nichts Ungewöhnliches mehr. Vor allem der Massenproduktion von
Orchideen in Taiwan, Thailand und den Niederlanden ist es zu verdanken, dass die
Preise der Pflanzen so gesunken sind, dass eine blühende Orchidee im Topf (z. Z.B.
in Deutschland) zum Teil preiswerter ist als ein durchschnittlicher Blumenstrauß.
Diese Popularität hat aber auch dazu geführt, dass die Jagd nach dem Besonderen,
dem Einzigartigen, dem Besitz besonders hochwertiger Pflanzen wieder aktueller
denn je ist.
Die Folge ist zum einen, dass für besonders rare Exemplare oder prämierte Pflanzen
exorbitante Preise in Japan oder den USA gezahlt werden, und zum anderen, dass
aus Geldgier besonders bei neuentdeckten Arten häufig die natürlichen Bestände
geplündert werden, nur um die Nachfrage sogenannter „Sammler“ zu befriedigen. So
führte die Entdeckung von Phragmipedium kovachii neben einem Streit um die
Erstbeschreibung auch dazu, dass die bekannt gewordenen Habitate in Peru stark
dezimiert wurden.
9.0. Orchideen als Nutzpflanzen
Trotz ihrer großen Vielfalt werden nur wenige Orchideenarten als kultivierte
Nutzpflanze verwendet. Dazu zählt die Gewürzvanille (Vanilla planifolia) zur
Gewürzproduktion. Einige Arten werden auch zur Aromatisierung/Bereitung von Tee
(z.B. Jumellea fragrans) oder auch als Parfümierungsmittel für Parfüm und Tabak
(z.B. Vanilla pompona) genutzt. Wo nationale Naturschutzgesetze dies nicht
unterbinden, werden verschiedene Arten der Gattungen Orchis und Ophrys (z.B.
Orchis morio) durch Naturentnahmen zur Gewinnung von Gallerte aus „Salep“
genutzt. Die ausgegrabenen Wurzelknollen werden in der Türkei zur Aromatisierung
von Speiseeis verwendet.
Große wirtschaftliche Bedeutung erlangen die Orchideen als Zierpflanzen oder
Schnittblumen. Den größten Anteil daran haben im Zierpflanzenbereich die
Züchtungen von Hybriden der Gattungen Phalaenopsis, Cattleya, Dendrobium,
Paphiopedilum und Cymbidium. Außer als getopfte Pflanzen werden die Blütentriebe
der Gattungen Phalaenopsis, Dendrobium und Cymbidium häufig auch als
Schnittblumen vermarktet.
Im südostasiatischen Raum erwirtschaftet Thailand mit dem Export von Orchideen
jährlich ca. 2 Milliarden Baht (etwa 40 Mio. Euro), wobei die Hauptmärkte in den
USA, Japan, Europa, Hongkong, Taiwan und Südkorea liegen. Dies sorgte 2002 für
den Export von über 3.1 Mio. Orchideenpflanzen. Da laut thailändischer
Landwirtschaftsbehörde ein Trend mit großem Umsatzpotenzial erkannt wurde, wird
versucht, die Qualität und Attraktivität der thailändischen Orchideen mit Zertifikaten
weiter zu steigern. In Europa werden große Mengen von Orchideenhybriden vor
allem in den Niederlanden für den Massenmarkt (Baumärkte, Pflanzen- und
Blumencenter) produziert. So gab es 2003 dort etwa 216 ha überglaste Anbaufläche
alleine für die Produktion von Orchideen für den Schnittblumenverkauf. In den USA
betrug der Umsatz durch getopften Orchidee etwa 121 Millionen US$ (2003).
Der Massenmarkt wird vorwiegend durch in-vitro erzeugte Pflanzen bedient. Die
Bedeutung dieses Geschäftszweiges lässt sich anhand der Entwicklung der
Produktionsmengen belegen. Innerhalb von 10 Jahren (1991-2000) hat sich die
Menge der in Deutschland in-vitro produzierten Orchideen fast verfünffacht (1991:
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ca. 2,5 Millionen Pflanzen, 2000: über 12 Millionen Pflanzen). Den größten Anteil
hatten daran Pflanzen (größtenteils Hybriden) der Gattungen Phalaenopsis (2000:
über 9 Millionen Pflanzen).
Die Orchideen als entwicklungsgeschichtlich relativ junge Familie der Pflanzen
können in weitem Umfang, auch über Gattungsgrenzen hinweg, zur Kreuzung
verwendet werden. So entstanden im Lauf der letzten etwa 150 Jahre ungefähr
100.000 Hybriden. Von diesen werden wiederum einige Tausende als Zierpflanzen
kommerziell vermehrt und verkauft.
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