Aktuelle Ergebnisse und Fragen zur Situation der Eiche und ihrer ...

1.3 Genetische Untersuchungen zu den eiszeitlichen Refugien der
Stiel- und Trauben-Eichen des Nordostdeutschen Tieflandes
HEIKE LIESEBACH, IRMTRAUT ZASPEL,
RALF KÄTZEL
Wie bereits im Kapitel 1 dargestellt, konnte die nacheiszeitliche
Rückwanderungsgeschichte der einzelnen
Pflanzensippen mit der Analyse fossiler Pollen gut untersucht
werden. Allerdings kann die Pollenanalyse nur
das Vorhandensein von Eichenpollen ab einer bestimmten
Zeit feststellen und mengenmäßig den Anteil am gesamten
Pollen einschätzen. Mit dieser Methode kann
nicht ermittelt werden, aus welchem Refugium die Eichen
ursprünglich eingewandert waren und auch nicht,
um welche der beiden einheimischen Eichenarten es
sich handelt. Die Aussagen der Pollenanalyse über die
Vergangenheit können heute mit modernen DNA-Analysen
an jetzt existierenden Beständen ergänzt werden.
Durch die Kombination beider Methoden wurden neue
Möglichkeiten des Erkenntnisgewinns eröffnet.
1.3.1 Genetische Marker zur Rekonstruktion
der nacheiszeitlichen Rückwanderungsgeschichte
der Eichen
In mehreren europäischen Forschungsprojekten wurden
standardisierte Methoden zur genetischen Charakterisierung
von Eichen mit DNA-Markern entwickelt. Dadurch
sind Eichen heute die populationsgenetisch am
besten untersuchten Forstgehölze. Das betrifft nicht nur
die bei uns heimischen Arten, sondern die gesamte Gattung
Quercus in Europa.
Für Untersuchungen zur nacheiszeitlichen Rückwanderungsgeschichte
sind genetische Marker, die die ausschließliche
Verbreitung über den Samen ohne die Beteiligung
des Pollens widerspiegeln, besonders geeignet.
Diese Marker sind auf der extrachromosomalen
DNA der Chloroplasten der grünen Blätter lokalisiert (Erläuterung
siehe Kasten).
Die im folgenden kurz dargestellten Ergebnisse stammen
aus dem Sonderband der Zeitschrift „Forest Ecology
and Management“ 156 (PETIT et al., 2002 a, b) und von
HEIKE LIESEBACH
Bundesforschungsanstalt für Forst- und Holzwirtschaft
Hamburg, Institut für Forstgenetik und Forstpflanzenzüchtung
IRMTRAUT ZASPEL
Bundesforschungsanstalt für Forst- und Holzwirtschaft
Hamburg, Institut für Forstgenetik und Forstpflanzenzüchtung
Dr. habil. RALF KÄTZEL
Landesforstanstalt Eberswalde
Die Gene auf den Chromosomen im Zellkern werden
bei jeder sexuellen Reproduktion aus mütterlichen
und väterlichen Anteilen neu kombiniert. Die Durchmischung
in jeder Generation führt so zu einer großen
genetischen Variation von Zellkern-Genen innerhalb
von Populationen. Die genetische Information in
den Zellorganellen wie Chloroplasten und Mitochondrien
dagegen wird bei Laubgehölzen rein mütterlich
vererbt, d. h. direkt von der Mutter auf den Samen
übertragen ohne Beteiligung des Pollens. Hier findet
keine Neukombination statt. Die genetische Variation
von Chloroplasten- und Mitochondrien-Genen innerhalb
von Populationen ist deshalb gering oder gar
nicht vorhanden. Sie kann jedoch zwischen geographischen
Regionen sehr groß sein. Diese Unterschiede
im Vererbungsweg und im Variationsmuster
werden von der Populationsgenetik ausgenutzt, um
mit bestimmten Genmarkern, die entweder im Zellkern
oder in den Zellorganellen angesiedelt sind, gezielt
bestimmte Fragen zu untersuchen.
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der Web-Seite http://www.pierroton.inra.fr/Fairoak/,
wo die Ergebnisse aus dem EU-Projekt „Inter- and
intraspecific variation in European oaks: evolutionary
implications and practical consequences“ veröffentlicht
wurden. Eine Zusammenfassung in Deutsch befindet
sich bei KÖNIG und STAUBER (2004).
In der Chloroplasten-DNA der Eichen existieren zahlreiche
genetische Varianten, sog. Chloroplasten-Haplotypen.
Bisher wurden über 33 solcher Haplotypen gefunden,
die in 6 verschiedene Abstammungslinien eingruppiert
wurden. Jede Linie besteht aus mehreren eng miteinander
verwandten Chloroplasten-Haplotypen. In einem
umfassenden Stichprobennetz in Europa, das nicht nur
EU-Länder, sondern auch weitere europäische Länder
umfasste, wurden 2.600 Populationen aus insgesamt
acht Eichenarten mit jeweils ca. 4–5 Individuen beprobt.
Die verschiedenen Haplotypen-Linien sind nicht zufällig
in Europa verteilt, sondern die geographische Verbreitung
der genetischen Typen steht mit den eiszeitlichen
Refugien in enger Verbindung. Im Europa nördlich der
Alpen kommen drei Abstammungslinien der Eichen vor,
die aus drei große Refugien stammen. Eichen aus dem
Iberischen Refugium (Linie B, Farbcode: gelb/orange/
weiß) haben sich vor allem in Westeuropa nach Norden
hin ausgebreitet. Sie besiedelten ausgehend von Spanien
und Portugal zunächst das Gebiet von Frankreich,
später die Britischen Inseln, die Benelux-Länder, den
westlichen und nördlichen Teil von Deutschland und den
südlichen Teil von Skandinavien. Ein zweites Refugium
befand sich in Italien und auf Sizilien (Linie C, Farbcode:
rot). Diese Eichen breiteten sich wahrscheinlich direkt