Praktikumsreferat Biochemie - DocCheck Campus

• Pyruvatkinase, welche vom Phosphoenolpyruvat das Phosphat abspaltet und es auf ADP
überträgt; ebenfalls exergon und irreversibel
Diese Schlüsselenzyme regulieren die Geschwindigkeit der Glycolyse. Sie arbeiten,
verglichen mit anderen Enzymen, recht langsam, verursacht durch eine schwache
Wirksamkeit des Enzyms (so phosphoryliert die Hexokinase auch andere Hexosen wie
Fructose oder Mannose). Die Geschwindigkeit dieser Reaktion hängt daher nicht vom
Substratangebot ab, sondern von der Enzymaktivität, was man eine enzymbegrenzte
Reaktion nennt. Die Langsamkeit dieser Reaktion drosselt die Geschwindigkeit der gesamten
Sequenz und macht diese Enzyme zu wichtigen Kontrollstellen im Stoffwechselweg.
Gibt es mehrere solcher Schlüsselreaktionen, bestimmt der langsamste Teilschritt der
Reaktionsfolge die Geschwindigkeit. Dies bezeichnet man als Schrittmacherreaktion. Bei der
Glycolyse wird diese von der PFK 1 katalysiert.
Wie bereits erwähnt, läßt sich die Glycolyse energetisch in zwei Schritte einteilen. Die ersten
5 Schritte verbrauchen pro Molekül Glucose 2 ATP. An welcher Stelle wird nun aber Energie
konserviert?
Bei der Oxidation von Glyceral-3-Phosphat zu 1,3-Bisphosphoglycerat entsteht eine
energiereiche Säureanhydridbindung am C1. Diese Reaktion ist biochemisch wirklich
interessant. Die Aldehydgruppe von Glyceral-3-Phosphat wird nämlich nicht einfach zu einer
freien Carboxylgruppe oxidiert. Vielmehr wird die Energie genutzt, um ein Anhydrid aus
Carbonsäure und Phosphorsäure zu erzeugen. Dadurch wird die Energie der Oxidation
kurzfristig konserviert. Außerdem kann das Coenzym NAD + reduziert werden, was in der
Atmungskette noch einige Moleküle ATP liefert.
Bei der nun folgenden Spaltung der Anhydridbindung wir die Energie wieder frei und zur
Bildung von ATP aus ADP genutzt. Hierzu überträgt die 3-Phosphoglycerat-Kinase das
angeheftete Phosphat auf ADP – es entstehen ATP und 3-Phosphoglycerat. Erst an dieser
Stelle führt die Glycolyse zum ersten mal zu einem Energiegewinn. Pro Molekül Glucose sind
das 2 ATP. Damit hat die Zelle nun schon mal ihre investierte Energie wieder reingeholt.
Da die bei dieser Reaktionskette freiwerdende Energie nicht als Wärme verpufft, sondern für
die ATP-Erzeugung genutzt wird, nennt man den Vorgang Substratketten-Phosphorylierung.
Diese ist von der oxidativen Phosphorylierung der Atmungskette zu unterscheiden,
bei der aus ADP und anorganischem Phosphat ATP hergestellt wird.
Eine zweite Substratketten-Phosphorylierung findet bei der Reaktion von Phosphoenolpyruvat
zu Pyruvat statt. Hier werden nicht nur 2 ATP gebildet, sondern zusätzlich noch über 30
kJ/mol Energie frei. Damit haben wir aus der Glycolyse 2 Moleküle ATP netto gewonnen.
Das in der Glycolyse entstandene Pyruvat hat nun zwei Möglichkeiten, weiter abgebaut zu
werden:
1. aerober Abbau zu CO2 und H2O im Mitochondrium
2. anaerober Abbau zu Laktat im Cytoplasma
Die Wahl des Weges hängt nun davon ab, ob eine Zelle Mitochondrien besitzt (Erys haben
keine) und wenn ja, wieviel Sauerstoff zur Verfügung steht.
Ein Grundprinzip des Stoffwechsels jeder Zelle ist, daß jeder verbrauchte Stoff immer
nachgefüllt werden muß. Führt also die Glycolyse z.B. dazu, daß NAD + verbraucht wird,
dann muß dieses an anderer Stelle wieder nachgeliefert werden. In unseren Zellen gibt es
neben der Glycolyse noch zahlreiche andere Reaktionen, die NAD + verbrauchen, aber nur
zwei, die nennenswerte Mengen erzeugen:
1. Reduktion von Sauerstoff zu Wasser, die mit der Oxidation von NADH/ H + zu NAD + in
den Mitochondrien im Rahmen der Atmungskette verbunden ist (aerob)
Adrian Knispel - 2 - 21. März 2003