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Filho 1999). La prueba de envejecimiento acelerado (EA), que evalúa el comportamiento de las semillas sometidas a temperatura y humedad elevadas, fue desarrollada por Delouche (1965), en lotes de semillas de trébol y festuca. Helmer et al. (1962), en trébol encontraron una alta relación de respuesta entre la prueba de envejecimiento acelerado, el vigor y la emergencia de plántulas a campo. Esta prueba es utilizada como un indicador del vigor de las semillas en un amplio rango de especies. Los tiempos utilizados para semillas de interés comercial varían entre 48 y 144 h según las especies (Hampton y Tekrony 1995), no existiendo referencias para el caso de E. horridum. Lallana (2005) realizó la puesta a punto de esta técnica para semillas de E. horridum trabajando con un lote de semillas de alto poder germinativo ensayando tiempos de exposición de 0, 12, 24, 48 y 72 h en cámara húmeda, a 40 ºC y posterior ensayos de germinación. Los resultados (Figura 9) permitieron comprobar una alta y significativa correlación (r=0,90) entre la disminución del porcentaje de germinación y el aumento del tiempo de exposición a EA, ajustando los valores a una recta de regresión con pendiente negativa (y=76,8685 - 0,7778 X, r 2 = 0,81). Se observó que a medida que aumentó el tiempo de exposición existió más variación entre las repeticiones (Figura 9). Estos resultados indican que la semilla de E. horridum es muy sensible a pruebas de vigor, lo cual estaría relacionado con los finos tegumentos que presenta la semilla y su deterioro en función del tiempo, explicando en parte su corta viabilidad a campo. 90 EA - S11 (167 ddc) Germinación (%) 67 43 19 -4 -4 12 28 44 60 76 Tiempo (h) Figura 9. Prueba de envejecimiento acelerado (EA) a distintos tiempos de exposición en cámara húmeda y su relación con la prueba de germinación. Se indica el límite de confianza (95 %) de los valores predichos para la recta de ajuste. S11: Sitio 11 a los 167 días desde cosecha. 4. Reproducción asexual Uno de los problemas en el control de especies perennes con desarrollo de rizomas es que las poblaciones presentan simultáneamente individuos de distinta edad cronológica. Esta situación dificulta el control porque los herbicidas sistémicos no siempre alcanzan a todo el rizoma. Por otro lado en plantas de semillas hemos podido comprobar que durante los primeros 8 meses de crecimiento la acumulación de sustancias de reservas y el tamaño del sistema radical son de escasa magnitud (Lallana et al. 1996), lo cual sería la condición óptima para el control de esta especie. La estructura subterránea de las plantas de E. horridum se caracteriza por la presencia de un potente rizoma de dimensiones variables de 1,5 a 4,0 cm de diámetro y 1,5 a 12,9 cm de longitud. De la parte media inferior se desarrollan raíces primarias (Figura 10), gruesas (4 a 5 mm) con una exodermis de consistencia coriácea de color pardo claro a oscuro. Las raíces primarias de una planta adulta pueden alcanzar normalmente 50 a 60 cm de longitud en el perfil del suelo (Figura 10). 88
Foto VHL 2002 Figura 10. Rizoma de E. horridum con el sistema de raíces primarias desarrollado. En la foto inferior se muestra el desarrollo del sistema radical en el perfil del suelo. 4.1. Rizomas, estructura botánica Desde el punto de vista botánico el rizoma de E. horridum se lo define como un pleiocormo de crecimiento definido, ya que la yema apical o terminal florece y muere, secándose toda la planta y emergiendo simultáneamente dos o tres nuevos individuos de las yemas laterales del rizoma. La yema apical posee dominancia apical, demostrada en experiencias de brotación en condiciones controladas (Lallana et al. 2004b). Algunos rizomas poseen 2 o hasta 3 yemas axilares de buen desarrollo unidas al rizoma principal (Figura 11), cuyos ápices dan hojas y florecen comportándose como plantas independientes. Figura 11. a. Corte transversal de un rizoma y ubicación de los brotes laterales. b. Rizoma en posición horizontal y con una ramificación en la parte superior (yema axilar). Se observan también las catáfilas o cicatrices foliares en forma de anillos alrededor del eje longitudinal del rizoma. 89
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