mise à jour n° 2 année 2009

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Parmi les stades de développement des douves, certains sont mobiles, d’autres non. Les stades mobiles sont le miracidium, la cercaire et l’adulte. La mobilité aquatique du miracidium est assurée par une ciliature tégumentaire abondante qui lui confère un déplacement rapide dans le milieu. La partie antérieure du miracidium possède un rostre muni de glandes de pénétration. Celle-ci n’est possible que s’il y a compatibilité entre l’espèce de douve et le mollusque. Généralement, le mucus du mollusque exerce un effet attractif pour les miracidiums compatibles et favorise leur fixation aux tissus. La mobilité et la survie du miracidium dépassent rarement 24 heures. Le miracidium possède aussi des cellules à flamme vibratile facilement visibles au microscope. La cercaire doit sa mobilité aux mouvements de sa partie caudale, fine et élancée, qui se détache au moment de la formation du kyste métacercarien. La cercaire présente déjà quelques organites de l’adulte, comme les ventouses. Le stade cercaire est de courte durée et l’enkystement survient généralement quelques heures après l’émission. La douve adulte possède une mobilité très relative, qui tient plus de la reptation dans les organes parasités. Ces mouvements modestes sont cependant responsables de réactions inflammatoires au niveau des tissus concernés. Les autres stades sont immobiles : l’œuf, le sporocyste, la rédie, la métacercaire. Néanmoins, les rédies possèdent parfois des appendages externes qui leur permettent des mouvements sur place très limités dans les tissus des mollusques. Le schéma type du cycle d’une douve peut être présenté de la manière suivante : œuf → miracidium → stades chez le mollusque (sporocystes-rédies) → cercaires → adultes chez le Vertébré Le développement chez le Vertébré hôte définitif débute dès l’ouverture du kyste métacercarien sous l’effet des enzymes digestives et du pH. Une douvule de quelques centaines de micromètres de diamètre sort du kyste et commence une migration trans-tissulaire longue (plusieurs semaines) et complexe pour rejoindre l’organe de localisation définitive. La migration est peu importante pour les espèces à localisation intestinale (Fasciolopsis, Heterophyes, Metagonimus). Pour les Opisthorchiidae, la douvule rejoint le foie en remontant les voies biliaires. Pour les autres espèces, elle se fait habituellement par voie trans-abdominale : la douvule traverse la muqueuse intestinale et migre dans la cavité abdominale. Celles qui colonisent le foie pénètrent à travers la capsule de Glisson (Fasciola). Les douves à localisation pulmonaire (Paragonimus) achèveront leur migration abdominale en traversant le dia- LES DISMATOSES phragme pour rejoindre la cavité pleurale et le poumon. Les espèces à migration longue et complexe présenteront plus fréquemment des localisations erratiques aberrantes (encéphale, peau). DISTOMATOSES HÉPATIQUES Elles se caractérisent par la localisation hépatique des douves adultes. Plusieurs espèces de parasites sont concernées. Le comportement herbivore de l’hôte définitif permettra le développement de Fasciola hepatica/F. gigantica (grandes douves du foie) et de Dicrocoelium dendriticum (petite douve hépatique des herbivores). Le comportement carnivore favorisera le parasitisme par les Opisthorchiidae (Clonorchis sp, Opisthorchis sp). La fasciolose La fasciolose est une zoonose cosmopolite faisant intervenir un seul hôte intermédiaire et des hôtes définitifs qui constituent les réservoirs. Ce sont principalement des herbivores : domestiques (bétail : ovins, bovins) ou sauvages (Cervidés, ragondin,…). L’Homme par son régime omnivore peut s’infecter de temps en temps. La fasciolose humaine Elle est due au développement de Fasciola hepatica, la grande douve du foie. C’est un parasite des canaux biliaires des herbivores, plus rarement de l’Homme. Son rôle économique est considérable en élevage. Morphologie du parasite adulte (Figure n° 1) Il mesure de 25 à 30 mm, d’aspect foliacé. La partie antérieure forme le capuchon céphalique où se situe la ventouse orale. C’est un parasite hermaphrodite. L’ultrastructure est constituée majoritairement par un volumineux appareil génital double : testicules ramifiés, ovaire, glandes vitellogènes ramifiées, utérus contourné. Deux ventouses occupent le quart antérieur de la douve : la ventouse orale percée par la bouche et la ventouse ventrale (acetabulum) qui est l’organe de fixation du parasite à la paroi des canaux biliaires. La douve a un comportement alimentaire hématophage, mais modéré. Cycle de développement Les œufs operculés sont éliminés par les selles de l’hôte définitif. Ils mesurent entre 120 et 140 µm et ne contiennent qu’un amas de cellules embryonnaires indifférenciées au moment de la ponte. Il faut entre 2 et 4 semaines dans l’eau, suivant la température, pour assurer la maturation complète du miracidium et son 3Section XIII – Chapitre 3 4 / 16 © ESKA octobre 2009 – M.A.J. n° 2
éclosion. Cette larve, couverte de cils, se déplace rapidement dans l’eau durant quelques heures jusqu’à ce qu’elle soit attirée par les sécrétions muqueuses d’un mollusque. Alors, elle pénètre à travers le pied du mollusque, perd sa ciliature et devient un sporocyste. Cette larve immobile est le lieu d’une multiplication asexuée intense en formant, par bourgeonnement de la membrane interne, des rédies. A maturité, les rédies quittent le sporocyste par effraction et continuent leur développement dans la cavité générale du mollusque. Un sporocyste peut ainsi produire 15 à 20 rédies de 1 re génération. Suivant la saison, ces rédies peuvent se développer suivant deux processus parallèles (Rondelaud et al., 2009) : • en saison favorable (température clémente), les rédies peuvent subir une multiplication asexuée par bourgeonnement interne qui va produire des cercaires qui quittent les rédies par effraction ; • en saison défavorable (température basse), les rédies produisent une 2 e génération rédienne par bourgeonnement asexué des rédies de génération 1. Dès la saison favorable revenue, les rédies de génération 2 de développent comme celles de génération 1, en produisant des cercaires. Six à dix semaines (en période favorable) après la pénétration du miracidium, les cercaires mobiles quittent l’organisme du mollusque par effraction au niveau de la zone péri-anale. Leur émission se fait sous forme de vagues, entrecoupées de périodes sans production parasitaire. L’ensemble des émissions cercariennes se déroule pendant 8 à 10 jours. Les cercaires, larves de 300 µm de longueur, nagent dans l’eau pendant quelques dizaines de minutes, puis se fixent à la surface de végétaux aquatiques au niveau de l’interface air-eau. Puis elles s’enkystent en se transformant ainsi en métacercaires (diamètre : 250-350 µm). Ce sont des stades de résistance, brillants, bombés, de couleur blanchâtre virant rapidement au jaune puis au bistre. Ils sont infectants pour l’hôte définitif vertébré qui ingère les végétaux parasités, et le restent pendant environ 3 mois en milieu humide. Environ 10 % des métacercaires ne s’enkystent pas et s’entourent d’une collerette aérifère périphérique qui les fait flotter quelques minutes à la surface de l’eau avant de couler définitivement au fond (Figure n° 9). Le rôle épidémiologique infectant des métacercaires flottantes n’a pas été démontré dans des conditions naturelles. Ingérées avec des végétaux par l’hôte définitif, les métacercaires s’ouvrent dans son estomac et la douvule éclôt. Puis elle traverse la paroi intestinale, migre jusqu’au foie par voie trans-abdominale, et pénètre b travers la capsule de Glisson. La jeune douve se développe dans le parenchyme hépatique, puis gagne un canal biliaire où elle devient adulte. Les douves adultes vivent souvent groupées par deux, mais il n’est pas rare d’observer le développement d’une seule douve chez l’Homme. La fécondation (croisée ou auto-fécondation) produit des oeufs environ 3 mois après le repas infec- LES DISMATOSES Figure 9 : Fasciola hepatica : métacercaire flottante. tant : ces œufs, véhiculés par la bile, gagnent le milieu extérieur au cours des émissions fécales. La longévité des douves adultes, difficile à apprécier, dépasserait 5 ans chez l’animal, mais elle est souvent plus courte chez le bovin (1 an). Il n’y a pas d’immunité protectrice : la charge parasitaire augmente au fur et à mesure de l’ingestion de nouvelles métacercaires. Épidémiologie Les hôtes définitifs sont constitués par de très nombreuses espèces d’herbivores de rente (bovins, ovins) ou sauvages (ragondins). Les espèces varient suivant les régions climatiques, sachant qu’en région tropicale existe une espèce particulière : Fasciola gigantica, qui se développe de manière comparable à F. hepatica. L’Homme peut être parasité, bien qu’il soit un mauvais hôte définitif. L’hôte intermédiaire principal est un mollusque pulmoné amphibie (Malek, 1962) : en Europe, c’est la limnée tronquée, Galba truncatula (Figures n° 10 et 11). Suivant les régions, d’autres espèces peuvent assurer le développement larvaire de F. hepatica (Bargues et al., 2007). La limnée tronquée est observée fréquem- Figure 10 : Galba truncatula (plaine). © ESKA octobre 2009 – M.A.J. n° 2 5 / 16 Section XIII – Chapitre 3
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