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Thibaud Monnin : Les stratégies de reproduction chez la guêpe sociale Polistes dominulus : estimation de la fertilité et conflits d’intérêts lors de l’héritage de la colonie Cellule Statut des pondeuses successives 1 2 -- 3 ---ouv--- 4 5 --ouv-ouv-ouv-ouv-ouv-ouv-ouv 6 ---ouv- 7 ouv- 8 ouv-ouv--ouv-- 9 ouv 10 ouv-ouv-ouv- 11 ouv-ouv- 12 ouv-ouv--ouv-ouv-ouv- 13 ouv-ouv-- 14 15 ouv- 16 17 18 Tableau 1 : Remplacement successif des œufs dans une colonie traitement pendant 24 heures. Plusieurs individus (, , ou ouvrière) pondent successivement dans la même cellule mais un seul œuf est présent par cellule, de sorte que seule le dernier individu qui pond se reproduit effectivement. Pour chaque individu (, , ou ouvrière) Ninitial est le nombre d’œufs qui ont été pondus en premier dans une cellule (en gras), et Nfinal est le nombre restant en dernier, après le remplacement successifs d’œufs (soulignés). la courbe de régression ne dépend que d’un point. Par contre les ouvrières semblent ne pas pondre dans les petites colonies (n = 4) et pondre dans les grandes (n = 3, fig. 5). Ceci pourrait signifier que la reproduction des ouvrières est contre-sélectionnée dans les petites colonies, où le coût induit par la diminution concomitante du travail effectué par les ouvrières pondeuses serait prohibitif. Comparer combien de fois un individu (ou groupe d’individus pour les ouvrières) a produit le premier et le dernier œuf pondu dans chaque cellule montre s’il a augmenté sa part de reproduction ou, au contraire, l’a vu diminuer. Ainsi, dans l’exemple donné dans le tableau 1, alpha a produit 6 fois le premier œuf Ethologie (Ninitial = 6) mais 16 fois le dernier œuf (Nfinal =16). Elle a donc augmenté sa part de reproduction de 10 œufs, en remplaçant les œufs pondus par les autres individus par ses propres œufs (Nfinal -Ninitial =10). Au contraire bêta a produit 4 fois le premier œuf mais seulement 1 fois le dernier (Nfinal -Ninitial = - 3) et les ouvrières ont collectivement produit 8 fois le premier œuf mais 1 seule fois le dernier (Nfinal -Ninitial = - 7). Globalement, dans les colonies contrôles alpha augmente peu sa part de reproduction (Fig. 6) car il y a peu d’œufs pondus par d’autres individus à remplacer. Au contraire, dans les colonies traitement alpha augmente notablement sa part de reproduction, au dépend des ouvrières mais non de celui de bêta dont le nombre d’œufs reste stable (Fig. 6). DISCUSSION La nette augmentation de la ponte de bêta et des ouvrières suite à la suppression de couvain montre qu’elles ont détecté qu’alpha était incapable de produire du couvain normalement (cf. Liebig et al. 2005). Ceci pourrait résulter de la détection d’un nombre anormalement élevé de cellules vides, et/ou de la détection d’une diminution des phéromones produites par le couvain (Monnin et al. 1997, Le Conte et al. 2001, Endler et al. 2004). Ces indices pourraient être un signal honnête de la fertilité d’alpha (Strassmann 1993, Keller & Nonacs 1993), c'est-à-dire un signal qui traduit fidèlement la fertilité d’alpha (la présence de couvain nécessite la présence d’une femelle fertile). Bêta hérite de la colonie quand il y a peu d’ouvrières (moins de 20), mais pas quand il y en a plus car dans ce cas les ouvrières pondent elles aussi (fig. 5). Alpha étant ici en parfaite condition elle peut limiter la ponte effective d’autres individus en remplaçant leurs œufs par les siens, même si elle ne détruit pas les œufs de bêta (Fig. 6). Dans les conditions naturelles il est probable qu’alpha ne puisse le faire quand elle est vieillissante, et que les œufs pondus par bêta et par les ouvrières survivent. L’impossibilité d’hériter de la colonie quand il y a beaucoup d’ouvrières pourrait 121
Figure 6 : Remplacement successif des œufs. Nfinal–Ninitial montre la variation du nombre d’œufs produits par un individu. Le graphique montre la médiane (carré blanc) avec les 1 er et 3 ème quartiles (boîtes) et l’étendue (« moustaches »). Dans les colonies contrôles alpha diffère de bêta et des ouvrières à p < 0,05 (ANOVA de Kruskal-Wallis), tandis que dans les colonies traitement alpha diffère des ouvrières à p < 0,001. expliquer le départ volontaire des fondatrices subordonnées (cf. introduction). L’absence d’agressions (cf. Hughes et al. 1987, Hughes & Strassmann 1988, Gamboa et al. 1999) montre que les ouvrières ne décident ni d’aider alpha, qui est apparemment vieillissante puisque incapable de remplir le nid de couvain, ni d’aider bêta. Néanmoins, le risque que bêta ne soit pas une parente est tel (35 %, Queller et al. 2000) que les ouvrières ont été sélectionnées pour se reproduire anarchiquement plutôt que de 122 laisser bêta hériter de la colonie. Elles diffèrent en cela des fourmis sans reine Dinoponera quadriceps, où bêta est fille d’alpha et où les ouvrières l’empêchent de remplacer alpha tant que celle-ci n’est pas vieille, mais au contraire l’aident quand alpha est vieille (Monnin et al. 2002). Chez P. dominulus la reproduction massive des ouvrières s’accompagne probablement d’une diminution de la coopération et de la division du travail, de nombreuses ouvrières restant sur le nid pour pondre plutôt que d’aller chasser et récolter la pulpe de bois et l’eau nécessaires à l’entretien et à l’élargissement du nid. Ainsi, l’association de fondatrices non parentes pour faire le nid au printemps induit non seulement des conflits entre elles pour la répartition de la reproduction (Reeve & Keller 2001), mais conduit peut-être aussi à la fin prématurée de la coopération lorsque alpha meure. REMERCIEMENTS Je remercie la Fondation Fyssen qui a financé ce travail, Vincent Lecat qui m’a aidé à analyser les enregistrements vidéo, et Stefano Turillazzi et Chiara Cotoneschi qui m’ont aidé à récolter les colonies dans les environs de Florence.
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