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Capitolo 1 Muscolo scheletrico e miogenesi - 14 - sarcomero, determinandone nel complesso un raccorciamento e quindi la contrazione. Banda A: è costituita dai filamenti spessi e durante la contrazione mantiene sempre la stessa lunghezza. Banda H: è la porzione più centrale della banda A e contiene i soli filamenti spessi e appare dunque più chiara. Linea M: è più scura della banda A in cui è contenuta ed è composta di filamenti spessi e di proteine disposte trasversalmente con la funzione di mantenere in fase i filamenti spessi. Figura 1.2 I miofilamenti nel sarcomero. Un sarcomero è legato a entrambe le estremità dalla linea Z. Oltre al sarcomero, una particolare struttura della fibro-cellula è il reticolo sarcoplasmatico, si tratta, in sostanza, di una specializzazione del reticolo endoplasmatico liscio che, nella fibra muscolare, assume una particolare conformazione che si ripete uguale a sé stessa in ogni sarcomero. Il reticolo sarcoplasmatico è così strutturato: a livello della giunzione tra la banda A e la I è presente una cisterna detta terminale dalla quale si dipartono tubuli disposti longitudinalmente che confluiscono in una cisterna fenestrata centrale. Alla confluenza di due cisterne terminali è presente una formazione tubulare detta tubulo T: si tratta di un‟invaginazione del sarcolemma il cui lume comunica con l'ambiente extracellulare ma non con il lume del reticolo sarcoplasmatico. Le membrane dei due sistemi sono opposte e separate da un interstizio. L'insieme di queste formazioni prende il nome di triade del reticolo ed è connessa alla modulazione del rilascio di ioni calcio necessari per consentire la contrazione. Le fibre muscolari nel muscolo si dispongono tra di loro parallele e sono separate da tessuto connettivo che forma rivestimenti che si dicono, dall'esterno all'interno: epimisio, perimisio, endomisio (Fig. 1.3). Queste strutture connettivali continuano fino a formare il tendine. La muscolatura striata si contrae in risposta ad uno stimolo volontario, lo stimolo è trasmesso alla fibro-cellula mediante una particolare sinapsi tra l'assone del neurone motore e la fibro-cellula, detta sinapsi neuromuscolare o placca motrice. In assenza di stimolo il muscolo si rilascia. È inoltre necessario introdurre il concetto di unità motoria: un'unità motoria è costituita da un motoneurone e dall'insieme delle fibro-cellule innervate dallo stesso; il numero di fibro-cellule
Capitolo 1 Muscolo scheletrico e miogenesi costituenti l'unità motoria può variare sensibilmente da muscolo a muscolo. I muscoli volontari spesso agiscono in coppie dette antagoniste, vale a dire che un muscolo si contrae e l'altro si rilassa (come ad esempio il bicipite e il tricipite nel braccio) ma può darsi il caso che ambedue i muscoli di una coppia si contraggano per rendere stabile un‟articolazione: è il caso, ad esempio, dei muscoli che garantiscono la posizione eretta. Una parte di fibra muscolare, chiamata Organi tendinei del Golgi, provvede a controllare la contrazione muscolare in caso questa avvenga in modo eccessivo inviando segnali a impulso nervoso e inibendo il rilascio dei motoneuroni γ con conseguente rilassamento muscolare. Figura 1.3 Sezione trasversale di muscolo scheletrico. Dal punto di vista funzionale, esistono due tipi di fibre muscolari: lente e veloci. Le prime sono anche dette fibre rosse perché i muscoli in cui prevalgono si presentano di colore rosso scuro, a causa dell'abbondanza di mioglobina in questo tipo di fibre e dell'elevato livello di capillarizzazione. Si presentano inoltre ricche di mitocondri, sia subsarcolemmali sia inter-miofibrillari. Hanno la caratteristica di avere una maggior quantità di α-actina e di altre proteine, che costituiscono le linee Z, e un'"impalcatura" sarcomerica più abbondante. Le fibre veloci sono invece dette bianche perché i muscoli in cui preponderano si presentano più chiari rispetto a quelli prevalentemente "rossi". Presentano quindi scarsa mioglobina e capillarizzazione, oltre ad un minor numero di mitocondri, mentre presentano abbondanti granuli di glicogeno. Le fibre bianche hanno diametro e dimensioni maggiori delle rosse, come anche le loro giunzioni neuromuscolari. Dal punto di vista enzimatico possiamo distinguere, in base all'attività ATPasica: fibre di tipo1: corrispondono alle fibre rosse, sono caratterizzate da bassa attività ATPasica. Si contraggono lentamente e poco intensamente e tollerano maggiormente la fatica (sono dunque in grado di mantenere la contrazione per un periodo piuttosto lungo). Presentano grandi quantità di enzimi mitocondriali e producono ATP prevalentemente tramite la glicolisi aerobica e la fosforilazione ossidativa a essa associata. fibre di tipo2: corrispondono in generale alle fibre bianche e sono caratterizzate da elevata attività ATPasica. Si contraggono rapidamente e intensamente ma - 15 -
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