Untersuchungen zum Überflussmetabolismus in Escherichia coli

Diskussion 85
charakteristisches T-N 11 -A-Motiv, welches ohne Ausnahme bei allen lysR-Typ-Regulatoren
auftritt. Die übrigen Nukleotide der partiell palindromischen Sequenz sind variabel, so dass
eine spezifische Erkennung gewährleistet ist.
Solch ein typisches T-N 11 -A-Bindemotiv konnte auch in der sdh - Promotorregion an Position
– 67 bis – 81 stromaufwärts des Transkriptionsstartpunkts des sdhC - Gens gefunden werden
(s. Abb. 28). Es ist vorstellbar, dass YdcI dort bindet.
Die meisten lysR-Typ-Regulatoren aktivieren die Transkription ihrer Zielgene. Oft sind
Regulator- und Zielgen direkt benachbart und in divergenter Orientierung angeordnet: Bei
gleichzeitiger Aktivierung des Zielgens reprimiert der Regulator dann seine eigene Synthese.
Es gibt aber auch Beispiele, bei denen das nicht so ist (OxyR). Das ydcI - Gen ist nicht in der
Nähe des sdhCDAB - b0725 -sucABCD - Operons lokalisiert.
DNA-Chip-Analysen hatten gezeigt, dass CRP/cAMP die Expression der Gene des sdhCDAB -
b0725 -sucABCD - Operons positiv reguliert (Zheng et al., 2004). Bei Kultivierung in LB-
Medium war die Expression der Gene des sdhCDAB -b0725 -sucABCD - Operons in einer crp-
Mutante gegenüber dem Wildtyp um den Faktor 2 reduziert. In Gegenwart von Glucose war
die Expression der Gene des sdhCDAB - b0725 -sucABCD - Operons in der crp- Mutante
nochmals um den Faktor 2 reduziert. Dieser Effekt ist CRP/cAMP-unabhängig und bestätigt
die Forderung von Park und Gunsalus (1995) nach einer CRP/cAMP-unabhängigen
Katabolitrepression des sdhCDAB -b0725 -sucABCD - Operons, bei welcher der Regulator Cra
(FruR) ausgeschlossen werden konnte. Möglicherweise ist YdcI für diese CRP/cAMPunabhängige
Katabolitrepression verantwortlich. Entsprechend der Expressionsveränderung
im DNA-Chip-Experiment, sollte YdcI dann als Repressor fungieren. Obwohl die meisten
LysR-Typ-Regulatoren Aktivatoren sind, sind auch mehrere Lys-R-Typ-Regulatoren bekannt,
welche die Transkription ihrer Zielgene reprimieren: Dies sind CcpC aus B. subtilis (Jourlin-
Castelli, 2000), HexA aus Erwinia carotovora (Harris, 1998) und NodD2 aus Rhizobium
(Fellay, 1998). Ein Beispiel für einen negativen lysR-Typ-Regulator in E. coli ist LrhA (Blumer,
2005; Lehnen, 2002). Es ist also nicht auszuschließen, dass YdcI ebenfalls ein Repressor ist
und es ist folgendes Modell zur Glucose-abhängigen Regulation der Expression der Gene des
sdhCDAB -b0725 -sucABCD - Operons in E. coli vorstellbar, welches in Abb. 29 skizziert ist: