Geruch und Geschmack

Geruch und Geschmack
I. Geruchssinn
• Einführung: Biologische Bedeutung des Geruchssinnes
• Geruchsstoffe und Aromen
• Anatomie des Geruchssystems:
• Geruchsrezeptoren
• Der Riechkolben (olfactory bulb)
• Zentrale Verarbeitungspfade im primären olfaktorischen Kortex
• Neuronale Kodierung von Dufstoffen
• Nasal-trigeminales System
• Wahrnehmungs- und Erkennungsschwellen,
Empfindungsstärke, Unterschiedsschwellen
• Adaptation und Kreuzadaptation, Maskierung
• Funktionsstörungen des Geruchssystems

Geruchssinn: Allgemeines
• Leistungsfähigkeit des Geruchssinnes ist beim Menschen im
Vergleich zu anderen Lebewesen gering.
• Der Mensch kann über 1000 Gerüche unterscheiden; Gerüche
werden aber nicht benannt, sondern durch Assoziationen zu einer
bekannten Geruchsquelle bezeichnet (etwas riecht wie ...).
• Gerüche bleiben sehr lange im Gedächtnis haften, sie werden
noch nach vielen Jahren wieder erkannt.
• Die Wahrnehmung von Gerüchen bringt oft eine Änderung der
Affektlage mit sich, d.h. die meisten Geruchsempfindungen sind
angenehm oder unangenehm.
• Gefühlskomponente ist nicht angeboren, sondern erworben
sowie vom aktuellen Zustand des Organismus (z.B. Hunger)
abhängig.

Biologische Bedeutung des Riechens
• Geruchssinn spielt als Fern- und Nahsinn in mehreren
Lebensbereichen eine Rolle, v.a. bei der Nahrungssuche und
-aufnahme sowie bei der Regelung sozialer Beziehungen.
• Riechempfindungen lassen den Menschen beim Atmen, Essen
und Trinken die Aufnahme schädlicher Stoffe meiden (z. B. Gasu.
Brandgeruch) → Schutzreflexe („Luftanhalten“, Niesen,
Würgen).
• Bei Tieren hat der Geruchssinn große Bedeutung im sozialen
Bereich, z.B. über die Markierung von Jagdrevieren mit Hilfe
von Geruchsstoffen, bei der Fortpflanzung sowie für das
rechtzeitige Erkennen von Feinden.

Die
„Duftwelt“
des Hundes
Schnüffeln:
Löst Duftmoleküle vom
Hintergrund und
transportiert sie in die Nase
Zick-zack-Weg:
Vermeidet Adaptation

Biologische Bedeutung beim Menschen
• Beim Menschen tritt die biologische Bedeutung zurück, doch
wird angenommen, dass auch Sympathien und Aversionen
gegenüber anderen Menschen durch Eigengerüche mitbestimmt
werden (man kann jm. „nicht riechen“, „die Chemie muss
stimmen“).
• Experimente:
• Vpn können bei Unterhemden, die 24 Stunden getragen wurden,
überraschend gut erkennen, welches sie selbst getragen haben bzw.
welches ein Mann oder eine Frau getragen hat.
• Durch den Geruchssinn kann der Monatszyklus von Frauen synchronisiert
werden (sog. McClintock-Effekt nach Stern & McClintock, Nature, 1998).
• Die Sensitivität für „fortpflanzungsrelevante” Gerüche hängt vom
hormonalen Zustand ab (z.B. niedrigere Sensitivität bei Einnahme der
Pille; Lundstrom, McClintock, Olsson, Biol. Psych., 2005).

• Duftstoffe sind chemische Moleküle, die
• in der Luft löslich sind
• Wasser abstoßen
• klein sind
Duftstoffe
• Nicht alle Stoff, die diese drei Bedingungen erfüllen, sind aber
auch „riechbar“, z.B. Methan, Kohlenmonoxid oder Sauerstoff
• Wir riechen nur Stoffe, für die wir auch Rezeptoren haben!
• Es gibt keinen (bisher) erkennbaren Zusammenhang zwischen
der chemischen Struktur eines Moleküls und dem damit
verbundenen Duft

Geruchsrezeptoren

Riechschleimhaut und Riechkolben

Riechschleimhaut

Riechschleimhaut
• Die Riechschleimhaut enthält (~ 5-6) Millionen
Riechzellen, Stützzellen und Basalzellen, letztere
entsprechen ungereiften Riechzellen. Das Riechepithel
wird von Schleim bedeckt, der von den Bowman‘schen
Drüsen, den Becherzellen und den Stützzellen
abgesondert wird.
• Es gibt ca. 1000 verschiedene Geruchsrezeptoren (im
visuellen System nur 4 verschiedene Rezeptoren).
• Die Moleküle der Duftstoffe diffundieren durch die
Schleimschicht und gelangen zu den Cilien der
Riechzellen. Auf den Cilien liegen die Rezeptoren,
spezifische Moleküle, die die Duftstoffe binden.

Verschaltung

Kortikale Verarbeitung

Merkmale und Topographie
Olfaktorische
Rezeptorneurone (ORN)
reagieren auf viele
verschiedene Duftstoffe

Kodierung im Geruchssinn
• Verschiedene Duftstoffe führen zur
Aktivierung unterschiedlicher Regionen im
Riechkolben
• Ein Bezug zu perzeptuellen oder chemischen
Ähnlichkeiten konnte jedoch (noch) nicht
hergestellt werden

Trigeminales System
• Das trigeminale System ist verantwortlich dafür, dass ein
Geruch als stechend, beißend, prickelnd oder brennend
empfunden wird.
• Der Nervus trigeminus (V. Hirnnerv) innerviert die gesamte
Gesichtsregion, auch die Riechschleimhaut, steuert z.B.
Kaubewegungen und sprechmotorische Abläufe.
• Er ist für Temperatur-, Berührungs- und Schmerzreize
empfindlich sowie für flüssige und gasförmige chemische Stoffe
(keine eigenen Sinneszellen, sondern freie Nervenendigungen).
• Das trigeminale System hat eine Schutzfunktion; andererseits
empfinden wir teilweise gerade Stoffe als angenehm, auf die das
trigeminale System anspricht (z.B. Meerrettich, Alkohol,
Tabak).

Trigeminales System

Geruchsqualitäten
• Es ist bisher nicht gelungen, unter den vielen vom Menschen
unterscheidbaren Duftstoffen Geruchsqualitäten voneinander
abzugrenzen.
• Schon in der Antike ist vermutet worden, dass die Qualität der
Duftempfindung durch die Form der Moleküle der Duftstoffe
bestimmt wird. Es hat sich aber gezeigt, dass Duftstoffe mit
ähnlich geformten Molekülen sehr verschieden, und chemisch
unterschiedliche Duftstoffe ähnlich riechen können.
• Außer der Molekülgestalt und -größe müssen auch chemische
Eigenschaften und die elektrische Ladungsverteilung
berücksichtigt werden.

Duftsysteme
• In der Praxis werden dennoch Duftklassen oder Primärgerüche
definiert.
• Beispiel: Einteilung in die Duftklassen blumig (Rosen), ätherisch
(Birnen), moschusartig (Moschus), kampherartig (Eukalyptus),
schweißig (Schweiß), faulig (faule Eier) und stechend (Essig).
• Solche Duftsysteme werden bspw. erstellt, indem Beurteilungen
verschiedener Duftstoffe von mehreren Versuchspersonen
faktoranalytisch untersucht werden.
• Auch aus der Untersuchung partieller Anosmien, d.h. genetisch
bedingter Ausfälle oder Beeinträchtigungen in der Riechfähigkeit
für bestimmte Stoffe, hofft man, auf ein natürliches System der
Düfte schließen zu können.

Wahrnehmungs- und
Erkennungsschwellen
• Sehr niedrige Konzentrationen eines Duftstoffes können
bewirken, dass eine Geruchsempfindung ausgelöst wird, ohne
dass eine Aussage über die Art des Duftes möglich ist. Dabei
ist die Wahrnehmungsschwelle erreicht, d.h. man nimmt nur
wahr, dass etwas riecht.
• Erst bei höherer Konzentration, beim Erreichen der
Erkennungsschwelle, wird der typische Geruch der Substanz
erkannt, der Duftstoff kann spezifisch angesprochen werden.
Für viele Stoffe, insbesondere unangenehm riechende, ist die
Nase des Menschen sehr empfindlich.

Empfindungsstärke u.
Unterschiedsschwellen
• Bei überschwelligen Reizen wächst die Empfindungsstärke mit
der Konzentration des Duftstoffes in Form einer Stevens‘schen
Potenzfunktion mit Exponenten zwischen 0.5 und 0.6. Im
Vergleich zu anderen Sinnesmodalitäten steigt die
Empfindungsstärke relativ langsam an.
• Unterschiedsschwellen, die man früher für vergleichsweise hoch
hielt, sind tatsächlich relativ niedrig; ein Reiz muss eine um ca.
11% höhere Konzentration als der Ausgangsreiz haben, um als
stärker wahrgenommen zu werden.
• Gezieltes Training kann das „begriffliche Erkennen“ von
Gerüchen um einiges verbessern, z.B. bei Parfumherstellern, die
eine Unzahl von Düften in verschiedener Konzentration
erkennen können.

Adaptation
• Das Einwirken von Reizen über längere Dauer führt zu Adaptation, d.h.
die Empfindungsstärke nimmt ab.
• Das Ausmaß der Schwellenerhöhung ist v.a. von der Reizkonzentration
abhängig. Die Schwelle steigt anfangs schnell, dann langsamer, und
bleibt bei einem Vielfachen der Ausgangsschwelle konstant.
• Je höher die ursprüngliche Konzentration, umso länger dauert es, bis die
Schwelle nicht mehr steigt. Sehr lang anhaltende Reize mit hoher
Intensität können ein völliges Verschwinden der Geruchsempfindung zur
Folge haben (vollständige Adaptation).
• Die Erholung nach Adaptation hat einen ähnlichen Verlauf, die
Empfindlichkeit nimmt zunächst schnell, dann langsamer zu und erreicht
schließlich den ursprünglichen Wert.
• Adaptation kann auch die Qualität der Geruchsempfindung beeinflussen,
wenn durch Adaptation an eine Komponente die Wahrnehmung anderer
Komponenten eines Gemischs gefördert wird.

Adaptationsverlauf
(Schwefelwasserstoff)

Einseitige Adaptation
• Experimente zur einseitigen Adaptation zeigten, dass die
Empfindlichkeit zwar an beiden Seiten abnahm, im gereizten
Nasenloch dauerte die Erholung bis zum Erreichen der
ursprünglichen Empfindlichkeit aber länger als im anderen.
• Daraus lässt sich schließen, dass der Adaptationsvorgang eine
schnellere zentrale und eine langsamere periphere Komponente
hat.

Kreuzadaptation
• Von Kreuzadaptation spricht man, wenn die Adaptation an einen
Duftreiz A auch die Empfindlichkeit für andere, aber nicht für
alle Substanzen herabsetzt, die wiederum bei Adaptation die
Schwelle für den Duftreiz A erhöhen oder nicht.
• Es gibt Paare von Reizen ohne Kreuzadaptation und solche mit
schwächerem und stärkerem Effekt, die Adaptationswirkung
kann dabei wechselseitig gleich oder ungleich sein.
• Die Ursache der Kreuzadaptation ist noch nicht geklärt.

Maskierung
• Verschiedene Duftkomponenten können miteinander reagieren
und über chemisch-physikalische Mischungseffekte einen
neuen Duft erzeugen.
• Die parallele Verarbeitung im Wahrnehmungssystem führt zu
sensorischen Mischungseffekten.
• Setzt sich ein Duftstoff in der Mischung durch und unterdrückt
die Wahrnehmung anderer Komponenten, so spricht man von
Maskierung.
• Das Phänomen der Maskierung ist besonders in der
angewandten Riechforschung von Bedeutung, wenn es darum
geht „maskierende Duftstoffe“ (z.B. Raum- und
Toilettensprays) zu erzeugen.

Störungen des Geruchssinnes
• Die Erhöhung der Wahrnehmungs- und/oder
Erkennungsschwelle heißt Hyposmie, das völlige Fehlen von
Geruchsempfindungen Anosmie.
• Von Dysosmien spricht man, wenn unangenehme
Geruchsempfindungen durch beliebige Duftstoffe ausgelöst
werden (Kakosmien) oder sogar ohne Vorhandensein eines
Reizstoffes entstehen (Phantosmien).
• Die Ursachen derartiger Störungen sind sehr verschieden, z.B.
allergische Rhinitiden (Nasenschleimhautentzündungen) und
Kopftraumata, partielle Anosmien werden z.T. vererbt.

Geruch und Geschmack
II. Geschmackssinn
• Einführung: Biologische Bedeutung des Geschmackssinnes
• Geschmacksqualitäten
• Anatomie des Geruchssystems:
• Geschmacksrezeptoren
• Zentrale Verarbeitungspfade im gustatorischen System
• Neuronale Kodierung von Geschmacksmerkmalen
• Wahrnehmungsschwellen, Empfindungsstärke, Adaptation
• Störungen des Geschmackssinns

Geschmackssinn: Allgemeines
• Der Geschmackssinn ist ein Nahsinn (zumindest bei höheren
Wirbeltieren, während er bei Fischen auch zur Fernorientierung
beitragen kann), d.h. Geschmacksempfindungen können nur
dann ausgelöst werden, wenn die Reize innerhalb oder
unmittelbar vor der Mundhöhle liegen, so dass sie Kontakt mit
der Zunge haben.
• In der Regel sind Geschmacks- und Geruchswahrnehmungen
subjektiv miteinander verknüpft, d.h. der subjektive Geschmack
einer Speise enthält beide Komponenten, da sie normalerweise
auch gemeinsam auftreten.
• Beide Sinne beruhen auf Chemorezeptoren. Außerdem wirken
auch Wärme-, Kälte-, Druck- und Schmerzeindrücke an der
naiven Geschmackswahrnehmung mit.

Biologische Bedeutung des
Geschmackssinnes
• Biologisch gesehen dient der Geschmackssinn der Bestimmung
und Auswahl von Nahrungsmitteln.
• Bitterer und saurer Geschmack zeichnet unter natürlichen
Bedingungen Nahrungsmittel aus, die unbekömmlich oder evtl.
schädlich sind. Beide Empfindungen sind subjektiv
unangenehm.
• Süße und salzige Stoffe haben einen hohen Nährwert bzw.
müssen aus physiologischen Gründen aufgenommen werden,
die von ihnen ausgelösten Empfindungen sind eher angenehm.

Regulierung von Mangelzuständen
• Mangel an Glukose und Kochsalz im Blut führen zur
Entwicklung eines spezifischen Hungers für süße Nahrung bzw.
für Salz, der sich in einem größeren Appetit und einem
besonders angenehmen Geschmack äußert.
• Dieser spezifische Hunger hat seine Ursachen im Nervensystem,
nicht in einer Änderung der Erregbarkeit der
Geschmackssinneszellen.
• Die physiologische Bedeutung des Geschmackssinnes für die
Nahrungsaufnahme zeigt sich auch darin, dass Ratten sich
richtig ernähren, wenn sie ein großes Angebot natürlicher
Nahrung zur Verfügung haben, nicht aber, wenn künstliche
Nahrung angeboten wird, die z.B. bei hohem Nährwert bitter
schmecken.

Nahrungsmittelaversion
• Im Kontext der Klassischen Konditionierung auch als „bate
shyness“ (Köderscheue) oder (beim Menschen) als „Sauce
Bernaise Syndrom“ (Seligmann) bekannt.
• CS = Saccharoselösungm, UCS = Röntgenbestrahlung
• UCR = Übelkeit, CR = Vermeidungsverhalten
• Schützt dauerhaft vor dem Genuss von schädlichen
Nahrungsmitteln.
• Problem: Kann im Zusammenhang mit Chemo- oder
Strahlentherapie (im Rahmen der Krebstherapie) zu
Nahrungsmittelverweigerung führen.

Papillen
• Die Oberfläche der menschlichen Zunge ist mit Schleimhaut
bedeckt und bildet feine Erhebungen, sog. Papillen.
• Nach ihrer äußeren Form werden vier Typen unterschieden,
Wall-, Blätter-, Pilz- und Fadenpapillen.
• Pilzpapillen liegen auf der gesamten Zungenoberfläche.
• Wallpapillen sind ca. 1-3 mm groß, von oben gesehen rund, und liegen
an der Grenze zum Zungenrand.
• Blätterpapillen haben die Form dicht hintereinander liegender Falten und
befinden sich am hinteren Seitenrand der Zunge. Bei Kindern sind sie
gut entwickelt, bei Erwachsenen aber meist zurückgebildet.
• Fadenpapillen bedecken die übrige Zungenfläche, enthalten aber keine
Geschmacksorgane.

Geschmacksknospen
• Die eigentlichen Geschmacksorgane heißen wegen ihrer Form
Geschmacksknospen, sie liegen in den Seitenwänden der
Blätter- und Wallpapillen und auf der Oberfläche der
Pilzpapillen.
• Der Mensch hat ca. 2000 Geschmacksknospen (Höhe: 70 µm,
Durchmesser: 40 µm).
• Zwischen den Papillen enden die Ausführungsgänge der
Spüldrüsen, die im Bindegewebe unterhalb der Papillen liegen.
Sie sondern ein Sekret ab, das Speiseteilchen und
Mikroorganismen fortschwemmt und die Konzentration der
Reizstoffe an den Geschmacksknospen reduziert.

Geschmacksknospen
• Jede Geschmacksknospe besteht aus 40-60 Zellen
(Sinneszellen, Stützzellen, Basalzellen). Wasserlösliche
Reizstoffe gelangen von der Zungenoberfläche durch einen
Porus in einen flüssigkeitsgefüllten Raum über der
Geschmacksknospe und von dort zur Membran der Mikrovilli,
die von den Sinneszellen ausgehen.
• Geschmackssinneszellen haben keine ableitenden Fortsätze
(sekundäre Sinneszellen), stattdessen treten ~50 afferente
Fasern in jede Geschmacksknospe, verzweigen sich dort und
bilden Synapsen an den Sinneszellen. Die einzelnen
Sinneszellen leben ca. 10 Tage, danach sterben sie ab und
werden durch Abkömmlinge der Basalzellen ersetzt.

Geschmackssinneszellen
Bisherige „falsche“
Annahme:

Zentrale
Verarbeitungpfade

Kortikale Verarbeitung

Die vier Geschmacksqualitäten
• Für den Geschmackssinn lassen sich vier Grundempfindungen
gegeneinander abgrenzen: süß, sauer, salzig, bitter. Daneben
können die Nebenqualitäten alkalisch bzw. seifig bei Reizung mit
Pottasche (Kaliumkarbonat) und metallisch bei Reizung mit
manchen Metallen und Metallsalzen empfunden werden.
• Die vier Grundqualitäten werden z.B. durch folgende Substanzen
hervorgerufen:
süß:
Glukose, Saccharose, Saccharin, D-Leucin, Berryliumchlorid
sauer: Salzsäure, Essigsäure, Zitronensäure, Weinsäure
salzig: Kochsalz, Ammoniumchlorid, Magnesiumchlorid,
Natriumfluorid
bitter: Chininsulfat, Nicotin, Coffein, L-Leucin, Magnesiumsulfat (=
Bittersalz)

Geschmackstetraeder n. Henning

Adaptation (Kochsalz)

Hedonik (angeborene)
A: neutral B: süß C: sauer D: bitter

Hedonik und Reizkonzentration

Störungen des Geschmackssinnes
• Bei Wahrnehmungsschwellen über dem Normalbereich, also
verminderter Empfindlichkeit, spricht man von Hypogeusie,
beim Fehlen von Geschmacksempfindungen von Ageusie.
• Am häufigsten kommen sie bei bitter schmeckenden Substanzen
vor. Als Dysgeusien werden inadäquate Geschmacksempfindungen
bezeichnet, die dem Reiz nicht entsprechen oder
ohne Reiz auftreten und meist unangenehm sind. Sie treten bei
verschiedenen Krankheitsbildern, z. B. bei Karzinomen, auf.

Zusammenwirken
von Geschmack
und Geruch
Identifikation von Stoffen
Schwarz:
Normale sensorische
Bedingungen
Schraffiert:
Ausschaltung der
retronasalen
Wahrnehmung

Geschmack und Geruch
• Geschmack und Geruch sind chemische
Sinne
• Geruch ist speziell:
– Keine Schaltstation im Thalamus
– Keine erkennbare Topographie
– Keine erkennbaren einfachen Merkmale
• Geruch und Geschmack arbeiten meist
zusammen
• Das war’s für dieses Semester!