Ergebnisse des DDA-Monitoringprogramms, Teil II - Dachverband ...

VOGELWELT 125: 177 – 213 (2004) 177
Ergebnisse des DDA-Monitoringprogramms, Teil II:
Bestandsentwicklung von Waldvögeln in Deutschland
1989–2003
Martin Flade & Johannes Schwarz
1. Einleitung und Fragestellungen
Flade, M. & J. Schwarz 2004: Results of the German Common Birds Census, part II:
population changes in German forest birds 1989–2003. Vogelwelt 125: 177 – 213.
The German Common Birds Census, which runs since 1989 and is based on territory mapping
and point counts, provides reliable data (TRIM index curves) on the population changes of 52
German forest bird species. Despite free choice of plots and routes, only a quarter of these species
shows significant differences in annual changes or overall trend of the index curves derived from
the two different field methods. These differences could be successfully interpreted by analysis
of sub-samples (post-hoc stratification). Concerning the annual population changes, 11 partly
or short-distance migrants turned out to be sensible against severe winters, most pronounced
in the Wren. Negative correlations between severe winters and the population changes of the
long-distance migrant Wood Warbler are probably caused by delayed growth of the ground
vegetation in spring. Positive responses to severe winters in 11 (optional) seed-feeding residents
and partly migrants as well as four long-distance migrants point to complex interactions between
weather, forest tree seed crop, vegetation growth, insect gradations as well as competition and
predation systems, which are still poorly understood. For 10 (optional) seed-feeding species in
total, positive correlations between forest tree fructification and annual population changes were
found. Negative correlations between forest tree seed crop and annual population changes of
four species could be connected with competition relations, which can be proven for the Pied
Flycatcher (nest-hole competition), which shows significant negative correlations with the annual
changes of Tits and Nuthatch. Within the study period, 21 out of 52 species have significantly
increased, but in 17 of these species this increases happened exclusively outside the forests (in
urban areas like gardens, parks, cemeteries). Seven out of ten declining species are long-distance
migrants. The biggest actual threat for German forest birds, therefore, are adverse changes in
the African environment. But in a medium or long term, the complex effects of global climate
change on the forest ecosystems are incalculable and could lead to tremendous changes, also in
the population dynamics of forest birds. Considering this background, the substantial improvement
and enlargement of the German Common Birds Monitoring, which started in 2004 with
a new scheme, will be of major importance.
Key words: population trends, bird monitoring, forest birds, forest tree seed crop, winter weather,
long-distance migrants.
Über langfristige Bestandsentwicklung und kurzfristige
Bestandsschwankungen häufigerer Waldvogelarten
gibt es in Deutschland nur wenige Daten. Im Fokus des
Naturschutzes standen in den letzten Jahrzehnten zum
einen eher seltene und gefährdete Arten sowie Arten
der Feuchtgebiete, Trockenbiotope und Agrarlandschaften,
die z. T. starke Bestandsrückgänge zeigten;
zum andern konzentrierten sich andere Langzeit-Erfassungprogramme
vor allem auf Vögel der Röhrichte
und Gebüsche (Fangprogramme der Vogelwarten, vor
allem Mettnau-Reit-Illmitz-Programm, BERTHOLD et
al. 1986, 1993, 1999) sowie tagziehende Arten (z. B.
GATTER 2000). Zwar sind darunter jeweils auch einige
Waldvögel, das Gros der Waldarten wurde jedoch
nicht langfristig untersucht. Etwas besser bekannt ist
die langfristige Bestandsentwicklung zumindest der
selteneren Waldeulen (s. Themenheft der Vogelwelt
2003, Jahrgang 124, Heft 5–6) sowie der Raufußhühner
(s. KLAUS & BERGMANN 2004). Darüber hinaus
sind die Greifvögel über das Monitoring Greifvögel
und Eulen seit etwa Mitte der 1980er Jahre recht gut
erfasst (z. B. MAMMEN & STUBBE 2002), ebenso einige
seltene Großvögel (z. B. Schwarzstorch Ciconia nigra,
einige Greifvogelarten, Kranich Grus grus) über das
DDA-Monitoringprogramm seltener Vogelarten.
Arbeiten zur Populationsdynamik häufigerer Arten
beschränken sich auf lokale Studien zu einzelnen Arten
(z. B. Kleiber Sitta europaea im Harz über 22 Jahre,

178 M. FLADE & J. SCHWARZ: Bestandsentwicklung von Waldvögeln in Deutschland 1989–2003
ZANG 2003b) und auf Nistkasten-Populationen von
Höhlenbrütern (z. B. BERNDT & WINKEL 1979; WIN-
KEL & FRANTZEN 1991; WINKEL 1993, 1996; WINKEL
& WINKEL 1998; Artbearbeitungen Meisen und Kleiber
in ZANG & HECKENROTH 1998), wobei die Übertragbarkeit
von Befunden über Nistkasten-Populationen
auf die Gesamtbestände teilweise nicht gegeben und
insgesamt zumindest unklar ist (WESOŁOWSKI 1989,
2001; WESOŁOWSKI et al. 2002).
Für die meisten häufigeren Waldvogelarten Deutschlands
ist deshalb das DDA-Monitoringprogramm die
einzige solide Datenquelle zur Bestandsentwicklung in
den letzten 15 Jahren. Immerhin lassen sich Aussagen
zur Bestandsdynamik von 52 Arten treffen.
Aufgrund der langfristigen Prozesse in der Waldentwicklung
(Waldwachstum, Waldgenerationswechsel,
Nutzungszeiträume, langfristige Standortveränderungen)
ist bei den Waldvögeln eine weniger starke
kurz- bis mittelfristige Dynamik zu erwarten als z. B.
in Agrarlandschaften. Auch sind vergleichbar starke
Zu- oder Abnahmen von Waldvögeln aus den letzten
10–20 Jahren kaum bekannt (die drastischen Bestands-
einbrüche von Auerhuhn Tetrao urogallus und Haselhuhn
Bonasa bonasia setzten schon viel früher ein,
BAUER & BERTHOLD 1996). Möglicherweise sind aber
auch deutliche Bestandsveränderungen von häufigeren
Waldvögeln bisher unentdeckt geblieben. Zudem stellt
sich die Frage, wodurch kurzfristige und zyklische Bestandsschwankungen
von Waldvögeln in Deutschland
gesteuert sein könnten. Neben den Auswirkungen des
Wetters, insbesondere in den Wintermonaten und zur
Brutzeit, kommen hier z. B. die direkten und indirekten
Auswirkungen der Baummast-Intensitäten (Fruktifikationen)
der häufigeren Waldbaumarten in Betracht
(GATTER 2000). Gesicherte Erkenntnisse dieses Funktionskomplexes
wären mit Sicherheit auch hilfreich,
um die langfristigen Auswirkungen der sich beschleunigenden
globalen Klimaerwärmung auf Waldvögel
besser abschätzen zu können.
Auf Basis dieser Ausgangslage ergeben sich daher
folgende Fragestellungen an die Auswertung der Daten
des DDA-Monitoringprogramms:
• Welche Faktoren steuern die kurzfristige Bestandsdynamik?
• Wie verlief die Bestandsentwicklung der etwa 50
häufigsten deutschen Waldvogelarten seit 1989?
Gibt es regionale Unterschiede und Unterschiede
innerhalb und außerhalb von Wäldern?
• Welche Arten haben in den letzten 15 Jahren im
Bestand abgenommen und was könnten die Gründe
sein? Welche Folgerungen sind für Forschung und
Naturschutz zu ziehen?
• Welchen Beitrag leistet das DDA-Monitoringprogramm
zur Beantwortung dieser Fragen?
2. Material und Methoden
Die im Rahmen des DDA-Monitoringprogramms verwendeten
Gelände- (Revierkartierung = RK und Punkt-Stopp-Zählung
= PS) und Auswertemethoden sowie die zu beachtenden
Einschränkungen der Aussagefähigkeit des Materials besonders
bezüglich der Repräsentanz der untersuchten Flächen
und Routen sind bereits von SCHWARZ & FLADE (2000) ausführlich
dargestellt und diskutiert worden (s. auch Tab. 4).
Eine Wiederholung kann hier entfallen.
Insgesamt sind im Untersuchungszeitraum 1989–2003
die Daten von 697 Punkt-Stopp-Routen und 323 Revierkartierungsflächen
gemeldet und in der Datenbank erfasst worden.
Die jährliche Stichprobengröße liegt bei maximal 497 PS-
Routen und 147 RK-Flächen (Tab. 1–3). Die Schwerpunkte
der regional sehr unterschiedlich verteilten Flächen und Routen
liegen aktuell recht gut über den Osten (Brandenburg),
Nordwesten (Schleswig-Holstein, Hamburg, mittleres Niedersachsen),
Westen (Nordrhein-Westfalen) und neuerdings
Süden (Baden-Württemberg, erst ab 1999) verteilt (Abb. 1
und 2). Zu beachten ist, dass die Daten aus Brandenburg für
die Jahre 2002 und 2003 erst unvollständig in die Datenbank
eingegeben sind und die RK-Daten insgesamt zudem oft erst
mit mehrjähriger Verzögerung eingesandt werden (daher der
starke Abfall gegen Ende des Untersuchungszeitraums).
Außerdem ist anzumerken, dass die Daten aus Baden-
Württemberg bisher aus folgenden Gründen nur sehr eingeschränkt
verwendbar sind:
Tab. 1: Zahl der Punkt-Stopp-Routen und Probeflächen, de-
ren Daten in die Datenbank eingegeben sind (Daten aus
Brandenburg für 2001, 2002 und vor allem 2003 noch nicht
vollständig!). – Number of point counts and territory mapping
plots included in the current data analysis (notice: data from
Brandenburg for 2001, 2002 and 2003 are still incomplete).
Jahr
year
Punkt-Stopp-Zählung
point counts
Routen
routes
Zählungen
counts
Revierkartierung
territory mapping
Probeflächen
plots
1989 81 312 65
1990 102 416 72
1991 143 573 86
1992 175 717 100
1993 186 773 102
1994 189 792 95
1995 215 925 101
1996 232 1003 104
1997 233 1052 116
1998 257 1153 147
1999 492 1893 147
2000 497 1896 128
2001 453 1671 92
2002 470 1739 80
2003 207 915 64

VOGELWELT 125: 177 – 213 (2004) 179
Tab. 2: Verteilung der bearbeiteten Punkt-Stopp-Zählrouten auf die Bundesländer von 1989 bis 2003, so weit in die
Datenbank eingegeben. Zu beachten: für Baden-Württemberg 1999–2002 Übernahme der PS- und LT-Daten aus dem
staatlich geförderten Monitoring; keine Prüfung der Datenqualität (siehe Text); Daten aus Brandenburg für 2001 bis
2003 nicht vollständig in der Datenbank. – Distribution of surveyed point count routes 1989 to 2003 of which the data
are included in the data base, according to federal states (notice: data from Baden-Württemberg are not checked for
quality yet; data from Brandenburg are still incomplete for 2001–2003).
Bundesland/Jahr
federal state/year
Baden-Württemberg
89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 00 01 02 03
3 8 9 14 12 7 4 4 4 4 226 233 237 261 2
Bayern 5 6 5 3 9 9 8 8 7 5 5 2 2 11 10
Berlin 4 6 9 7 4 5 5 4 5 4 5 5 4 5 6
Brandenburg 0 0 7 17 16 16 61 70 84 92 104 109 66 56 44
Hamburg 15 20 13 15 13 13 11 11 11 12 12 13 13 9 9
Hessen 0 0 2 14 15 14 10 14 14 25 27 27 27 26 26
Mecklenburg-
Vorpommern
Niedersachsen mit
Bremen
Nordrhein-
Westfalen
0 0 4 11 12 12 11 9 9 10 8 7 7 8 4
22 27 36 35 33 38 34 37 24 27 25 21 21 21 21
23 26 24 24 32 34 34 40 40 42 43 39 39 34 35
Rheinland-Pfalz 2 2 1 3 10 11 8 7 6 7 5 6 4 5 3
Saarland 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Sachsen 0 0 7 6 5 5 7 6 7 9 11 8 7 7 8
Sachsen-Anhalt 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 3 3 26
Schleswig-Holstein 7 7 20 21 18 19 18 18 18 17 15 14 14 15 13
Thüringen 0 0 6 5 7 6 4 4 4 3 6 10 9 9 0
Summe – total 81 102 143 175 186 189 215 232 233 257 492 497 453 470 207
• Das Programm wurde in seiner heutigen Intensität erst
Mitte der 1990er Jahre begonnen, und aus technischen
Gründen sind erst die Daten ab 1999 in die Datenbank
eingegeben.
• Die Methodik weicht deutlich ab: Es wurden kürzere
PS-Routen sowie Linientaxierungen bearbeitet und i.
d. R. nur drei Begehungen (statt fünf) pro Saison an
abweichenden Terminen durchgeführt.
• Die Bearbeitung der Routen erfolgte im Vergleich relativ
diskontinuierlich, d. h. mit vielen jahrweisen Lücken und
Wechseln.
• Durch vorgenannte Besonderheiten bedingt zeigen die
Baden-Württemberger Daten sehr starke Streuungen
(große Standardfehler).
Für die Analyse regionaler Unterschiede und Trends mussten
wir uns also weiterhin auf den West-Ost-Vergleich beschränken
(s. Regionen in Abb. 1 und Ausführungen in SCHWARZ
& FLADE 2000).
Die Verteilung der Zählstopps auf Lebensraumtypen entspricht
nicht der flächenmäßigen Verteilung in Deutschland
(Abb. 3). So sind z. B. Äcker bei den PS-Routen unterrepräsentiert,
Siedlungen/Grünanlagen und Wälder dagegen überrepräsentiert.
Für die hier betrachteten Waldvögel kommen
als Lebensraum außer den Wäldern vor allem Siedlungen
(inkl. Gärten, Parks, Friedhöfen) in Frage. Da Siedlungen
und Wälder etwa in gleichem Maße überrepräsentiert sind
(Abb. 3), braucht dieser Umstand in der folgenden Analyse
nicht weiter berücksichtigt zu werden.
Zur Analyse der kurzfristigen (jahrweisen) Bestandsschwankungen
wurde eine Reihe von Vergleichsdaten herangezogen,
die im Folgenden beschrieben werden:
Für Korrelationen mit Wetterdaten wurden aus Gründen
der Praktikabilität die Daten von drei jeweils für die Regionen
„Nordwest“, „Südwest“ und „Ost“ repräsentativen
Wetterstationen verwendet (Abb. 4): Soltau im mittleren
Niedersachsen, im Zentrum der Bundesländer Nordrhein-
Westfalen, Hessen, Niedersachsen und Schleswig-Holstein
(F.-U. SCHMIDT briefl.), Berlin-Tempelhof („Ost“) und Stuttgart-Flughafen
(„Südwest“; J. WAHL briefl., Auswertung von
im Internet verfügbaren Daten). Die Wetterdaten von diesen
Stationen waren unmittelbar verfügbar; außerdem zeigt sich,
dass sich teilweise verfügbare Daten anderer Stationen der
jeweiligen Regionen in der hier verwandten Abweichung
vom langjährigen Mittel nur minimal unterscheiden. Bei
den Stationen Soltau und Berlin-Tempelhof gibt es bei der
Abweichung von der mittleren Januartemperatur, Anzahl
Frost- und Eistage pro Winter im Gesamtverlauf nur geringe
Unterschiede; die Daten von Stuttgart weichen dagegen
stärker ab (Abb. 4). Bei den Frühjahrsniederschlägen gibt es
naturgemäß wesentlich stärkere lokale Unterschiede.

180 M. FLADE & J. SCHWARZ: Bestandsentwicklung von Waldvögeln in Deutschland 1989–2003
Monitoring häufiger Vogelarten
Lage der Revierkartierungsflächen (Stand Juli 2004)
letztes Bearbeitungsjahr
1998 oder früher
1999 oder später
Abb. 1: Verteilung der im Rahmen des DDA-Monitoringprogramms häufiger Arten untersuchten und in dieser Arbeit
berücksichtigten Revierkartierungs-Probeflächen (sofern Koordinaten bekannt; ca. 10 % fehlen in der Abb.) seit 1989,
unterschieden nach dem Jahr der letzten Bearbeitung. – Distribution of territory mapping plots of the German Common
Birds Census surveyed since 1989 (about 10% are missing, because co-ordinates are unknown) and referred to in this
study; the latest year of survey is indicated.

VOGELWELT 125: 177 – 213 (2004) 181
Westen – West
Monitoring häufiger Vogelarten 1989–2003
Lage der Punkt-Stopp-Zählrouten (Stand Juli 2004)
letztes Bearbeitungsjahr
1998 oder früher
1999 oder später
Osten – East
Süden – South
Abb. 2: Verteilung der im Rahmen des DDA-Monitoringprogramms häufiger Arten untersuchten und in dieser Arbeit
berücksichtigten Punkt-Stopp-Routen seit 1989 (ca. 10 % fehlen, da Koordinaten nicht bekannt), unterschieden nach
dem Jahr der letzten Bearbeitung; außerdem ist die Aufteilung nach Regionen dargestellt. – Distribution of point count
routes of the German Common Birds Census surveyed since 1989 (about 10% are missing, because co-ordinates are
unknown) and referred to in this study; the last year of survey is indicated; furthermore, the devision into regions(west,
east, south) is shown.

182 M. FLADE & J. SCHWARZ: Bestandsentwicklung von Waldvögeln in Deutschland 1989–2003
Tab. 3: Verteilung der bearbeiteten Revierkartierungsflächen auf die Bundesländer von 1989 bis 2003 anhand der abgegebenen
Kartierungsbögen, so weit in die Datenbank eingegeben (Achtung: Dateneingabe für Brandenburg ist erst
unvollständig erfolgt!). – Distribution of surveyed territory mapping plots 1989 to 2003 of which the data are included in
the data base, according to federal states (notice: data from Brandenburg are still incomplete).
Bundesland/Jahr
federal state/year
Baden-Württemberg
89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 00 01 02 03
4 3 3 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 3 0
Bayern 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 0 1 1 1 1
Berlin 6 7 6 12 14 14 1 1 2 2 3 3 2 2 2
Brandenburg 4 4 4 1 0 0 24 26 34 38 44 62 41 33 24
Hamburg 2 6 11 11 6 2 2 4 3 4 3 3 3 0 4
Hessen 2 5 3 22 25 25 25 25 26 27 28 10 8 10 3
Mecklenburg-
Vorpommern
Niedersachsen mit
Bremen
Nordrhein-
Westfalen
5 5 6 7 8 7 7 8 10 36 37 12 11 10 12
1 2 4 4 6 4 4 4 6 5 4 3 3 3 3
23 24 20 10 10 11 11 12 10 7 6 6 5 3 3
Rheinland-Pfalz 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Saarland 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Sachsen 2 2 4 6 5 5 7 7 4 5 5 5 1 1 3
Sachsen-Anhalt 3 3 4 5 5 5 5 6 6 4 5 5 4 4 3
Schleswig-Holstein 2 3 3 3 3 2 3 3 4 4 4 4 3 2 2
Thüringen 9 5 16 13 14 14 6 2 5 9 4 10 6 8 4
Summe – total 65 71 86 100 102 95 101 104 116 147 147 128 92 80 64
Bezüglich der Waldbaumfruktifikationen (Abb. 5) wurde
uns eine Gesamtauswertung für das mittlere und nördliche
Deutschland zur Verfügung gestellt, die aus den Blühprotokollen
nach Daten der für Forstwirtschaft zuständigen
Ödland, Heiden
heathland
Gewässer, Moore
wetlands
Wiesen, Weiden
grassland
Siedlungen, Grünanlagen
urban areas
Äcker
arable land
Wald
forest
0,2
2,2
0
2,5
4,6
Flächenanteil Deutschland –
area share Germany
11,6
Anteil Zählstopps > 75 % – share of
counting stopps >75%
16,2
14,9
Abb. 3: Verteilung der Zählstopps der Punkt-Stopp-Zählungen auf Bio-
toptypen im Vergleich mit dem jeweiligen Flächenanteil in Deutschland.
– Distribution of counting stopps from the point count scheme according
to habitat types, in comparison with the area share of these habitat types
in Germany.
18,0
19,5
29,4
37,9
10,0 20,0 30,0 40,0
Landesämter und -anstalten sowie den Erträgen der forstlichen
Saatgutbestände der Bundesländer abgeleitet wurde
(J. STEIGLEDER, Landesforstanstalt Brandenburg). Die
jährlichen Samenerträge der relevanten Baumarten (Buche
Fagus sylvatica, Stiel- und Traubeneiche
Quercus robur, Q. petraea, Waldkiefer Pinus
sylvestris, Fichte Picea abies, Lärche
40,8
%
Larix spec.) wurden jeweils in vier Kategorien
eingeteilt, die gemessen an der maximal
möglichen Mast (= 100 %) folgende
Spannen umfassen:
Vollmast: 71–100 %
Halbmast: 41–70 %
Sprengmast: 11–40 %
Fehlmast: 0–10 %.
Für die Gruppierungen nach „Laubbäumen“
und „Nadelbäumen“ wurden die Daten für
die jeweiligen Arten arithmetisch gemittelt
(d. h. nicht nach Flächenanteil gewichtet).
Insgesamt ist auffallend, dass – sicher
witterungsbedingt – die Fruktifikationen der
Fichte signifikant mit denen der Eichen sowie
hochsignifikant mit denen von Buche und
Laubbäumen insgesamt korrelieren (Tab. 5).
Der negative Einfluss langer und kalter Win-

VOGELWELT 125: 177 – 213 (2004) 183
Abweichung – deviation
Eistage
Anzahl Tage < 0 °C
number of days < 0 °C
Januar-Temperatur
°C
5
4
3
2
1
0
–1
–2
–3
–4
–5
60
50
40
30
20
10
0
Schneetage
Anzahl Tage
number of days
70
60
50
40
30
20
10
0
Niederschlag April–Juni
Abweichung – deviation
150
100
50
0
–50
–100
–150
mm
kalter Februar!
Soltau
Berlin Tempelhof
Stuttgart
1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003
Soltau
Berlin Tempelhof
Stuttgart
1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003
Soltau
Berlin Tempelhof
Stuttgart
1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003
1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003
Abb. 4: Winterwetter und Frühjahrsniederschläge im Untersuchungszeitraum an den drei Wetterstationen Soltau
(Nordwesten), Berlin-Tempelhof (Osten) und Stuttgart-Flughafen (Südwesten) (Quelle: F.-U. SCHMIDT und J. WAHL,
pers. Mitt., Auswertung von im Internet verfügbaren Daten). Von oben nach unten: Mittlere Januartemperatur (Abwei-
chung vom langjährigen Mittel), Eistage pro Winter (24 h < 0 °C), Schneetage Oktober– April, Frühjahrsniederschläge
(Abweichung der Summe April–Juni vom langjährigen Mittel). – Winter weather and spring rainfall during the study period
at the three weather stations Soltau (north-west), Berlin Tempelhof (east) and Stuttgart airport (south-west). From top
to bottom: mean January temperature (deviation from long-term mean), ice days per winter (24 h < 0 °C), number of
days with snow cover October–April, spring rainfall (deviation from the long-term mean, total April–June).
Soltau
Berlin Tempelhof
Stuttgart

184 M. FLADE & J. SCHWARZ: Bestandsentwicklung von Waldvögeln in Deutschland 1989–2003
Tab. 4: Übersicht über die bei der PS für jede Art gewerteten Zählperioden (Zählperiode/Monatshälfte). 1 – 2/03, 2 – 2/04,
3 – 1/05, 4 – 2/05, 5 – 1/06, 6 – 2/06. – Overview of the counting periods (fortnight/month), on which the TRIM indices
for the point counts are based on. 1 – 2/03, 2 – 2/04, 3 – 1/05, 4 – 2/05, 5 – 1/06, 6 – 2/06.
Art Zählperiode
Accipiter gentilis
Accipiter nisus
Ae. caudatus
Anthus trivialis
Buteo buteo
C. brachydactyla
Certhia familiaris
C. coccothraustes
Columba oenas
Col. palumbus
Corvus corax
Dendrocopos major
Dendrocopos medius
Dendrocopos minor
Dryocopus martius
Erithacus rubecula
Ficedula hypoleuca
Ficedula parva
Muscicapa striata
Fringilla coelebs
Garrulus glandarius
Hippolais icterina
Jynx torquilla
Loxia curvirostra
Lullula arborea
Lusc. megarhynchos
Milvus milvus
Tab. 5: Signifikante Korrelationen (SPEARMANS Rangkorrelation, zweiseitig) zwischen den Fruktifikationen der wichtigsten
Waldbaumarten (Rotbuche, Traubeneiche, Stieleiche, Kiefer, Fichte, Lärche): * p < 0,05; ** p < 0,01. Beachte die engen
Korrelationen zwischen Laubbäumen (insbesondere Buche) und Fichte. – Signicifant correlations (SPEARMAN’S rank, 2tailed)
between forest tree seed crop of Beech, Sessile and Pedunculate Oak, Scotch Pine, Norway Spruce, larch species:
* p < 0,05; ** p < 0,01. Notice the close correlation between deciduous trees (especially Beech) and Norway Spruce.
Art – tree species Eichen
oaks
Laubbäume
deciduous trees
Kiefer
pine
Fichte
spruce
Buche – beech +0,600* +0,715**
Eichen – oaks +0,958** +0,608*
Laubbäume – deciduous trees +0,677**
Nadelbäume
coniferous trees
Kiefer – pine +0,729**
Fichte – spruce
1 2 3 4 5 6
Art Zählperiode
Oriolus oriolus
Parus ater
Parus caeruleus
Parus cristatus
Parus major
Parus montanus
Parus palustris
Ph. phoenicurus
Phyll. collybita
Phyll. sibilatrix
Phyll. trochilus
Picus canus
Picus viridis
Prunella modularis
Pyrrhula pyrrhula
Regulus ignicapillus
Regulus regulus
Sitta europaea
Sturnus vulgaris
Sylvia atricapilla
Sylvia borin
Tr. troglodytes
Turdus merula
Turdus philomelos
Turdus pilaris
Turdus viscivorus
1 2 3 4 5 6

VOGELWELT 125: 177 – 213 (2004) 185
ter auf die darauf folgende Fruktifikation von
Laubbäumen und Fichte lässt sich auch anhand
der hier verwendeten Witterungsdaten gut belegen,
wobei die Temperaturen im Hochwinter (Januar)
keine wesentliche Rolle spielen (Tab. 6).
Besonders Eichen, aber auch Buchen, sind hinsichtlich
ihrer Blühintensität und Fruktifikation
empfindlich gegenüber Spätfrösten des vorangegangenen
Winters und profitieren diesbezüglich
von warmen trockenen Sommern (höhere
Blühintensität und besserer Fruchtansatz); die
Fruktifikation der Buche korreliert positiv mit
Durchschnittstemperatur und Sonnenscheindauer
der Monate Juni und Juli des Vorjahrs und
der Niederschlagssumme im April des Jahres
der Blüte (RÖHRIG & GUSSONE 1990 und dort
zitierte Quellen). Nach WACHTER (1964) herrschen
in Jahren vor Buchenmasten gewöhnlich
hohe, das langjährige Mittel der Monate Juni
und Juli um 1,5 °C übersteigende Durchschnittstemperaturen
und ausgeprägte Niederschlagsdefizite
in diesen Monaten oder im Frühjahr. Die
Kiefer, deren Zapfen zwei Vegetationsperioden
zur Reifung brauchen, folgt in ihrer Fruktifikationsintensität
offenbar anderen Mechanismen
(Tab. 5 und 6); hier ergibt sich nur eine signifikant
positive Korrelation (allerdings nur für die
Wetterdaten von Soltau) mit den Niederschlägen
im vorherigen Frühjahr (Tab. 6). Nach RÖHRIG
& GUSSONE (1990) wird die Blütenbildung und
damit die Fruktifikation der Kiefer stimuliert,
wenn im April sowie im Juli und August des
der Blütenbildung vorangegangenen Jahres (d.
h. über 1,5 Jahre vor der Fruchtreife) warmes,
sonniges Wetter herrscht. – Bei der Fichte wird
die Bildung von Blütenknospen durch warme
Witterung im Frühsommer des vorangegangenen
Jahres angeregt (RÖHRIG & GUSSONE 1990).
Für die Niederschläge in der Sahel-Region
wurden im Internet verfügbare Daten (http://www.
cdc.noaa.gov/ClimateIndices/ und http://tao.
atmos.washington.edu/data_sets/sahel/) herangezogen.
Hierbei handelt es sich um die Abweichung
vom 100-jährigen Mittel (1900–2000,
in mm) der Sommerniederschläge der Monate
Juni–September (also in der Regenzeit vor
Eintreffen der mitteleuropäischen Transsahara-
Zieher im September/Oktober) in der gesamten
Sahel-Zone. Eine differenziertere, möglichst
artspezifische Auswertung nach Jahreszeit und
Regionen wäre hier zwar wünschenswert, hätte
aber den Rahmen der vorliegenden Auswertung
gesprengt.
Die Unterschiede zwischen den Indexkurven
verschiedener Teilstichproben (RK- und
PS-Daten; Ost-West-Vergleich; Vergleich zwischen
Habitattypen-Gruppen usw.) bezüglich
% Buche Fagus sylvatica
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
%
90
Gesamttrend und Kurvenverlauf (Einfluss der entsprechenden
Kovariablen) wurde mit TRIM berechnet (s. SCHWARZ
& FLADE 2000, PANNEKOEK & VAN STRIEN 1998). Korrelationen
zwischen den jährlichen Zu- und Abnahmen der
Bestandsindizes sowie Witterungs- und Fruktifikationsdaten
80
70
60
50
40
30
20
10
0
1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002
Eichen Quercus robur, Qu. petraea
1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002
% Kiefer Pinus sylvestris
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002
% Fichte Picea abies
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002
Abb. 5: Waldbaumfruktifikationen in mittleren und nördlichen Deutschland
im Untersuchungszeitraum nach den Blühprotokollen und Erträgen
der Saatgutbestände der für Forstwirtschaft zuständigen Landesbehörden
und -betriebe (Zusammenstellung: Landesforstanstalt Brandenburg,
J. STEIGLEDER). – Forest tree seed crop in central and northern Germany
in the study period (source: Brandenburg State Agency of Forestry, J.
STEIGLEDER). From top to bottom: beech, oaks, pine, spruce.
wurden mittels der Rangkorrelation nach SPEARMAN sowie
mit dem MANN-WHITNEY-U-Test geprüft.
Für das Testen der Korrelationen zwischen Bestandsindizes
und Wetterparametern/Waldbaumfruktifikationen wurden
stets die PS-Daten und die RK-Daten (getrennt) herangezo-

186 M. FLADE & J. SCHWARZ: Bestandsentwicklung von Waldvögeln in Deutschland 1989–2003
Tab. 6: Signifikante Korrelationen (SPEARMANS Rangkorrelation, zweiseitig) zwischen den Fruktifikationen der wichtigsten
Waldbaumarten und Wetterdaten der Stationen Soltau, Berlin-Tempelhof und Stuttgart: * p < 0,05; ** p < 0,01. – Significant
correlations (SPEARMAN’S rank, 2-tailed) between forest tree seed crop (species see Tab. 5) and weather conditions (data
from the weather stations Soltau, Berlin-Tempelhof and Stuttgart): * p < 0,05; ** p < 0,01.
Wetterparameter
weather parameter
Januarmitteltemperatur
– mean January temperature
Anzahl Tage mit
Schneedecke des
vorigen Winters –
number of days with
snow cover of the
previous winter
Eistage des vorigen
Winters – ice days of
the previous winter
(24 h < 0°C)
Regen April–Juni –
total rainfall April–June
Vorjahrsregen
April–Juni – total rainfall
April–June of the
previous year
Wetterstation
weather station
alle
all
Buche
beech
Eichen
oaks
Laubbäume
deciduous
trees
Kiefer
pine
Fichte
spruce
– – – – – –
Berlin –0,645* –0,553* –0,636*
gesamt (Mittel)
all (mean)
Soltau –0,616*
–0,552*
Berlin –0,749* –0,690* –0,773* –0,630*
Stuttgart –0,571* –0,560* –0,667* –0,613*
Gesamt (Mittel)
all (mean)
–0,743** –0,697** –0,769** –0,618*
Nadelbäume
coniferous
trees
Berlin –0,626*
Soltau +0,564* +0,621*
gen. Sofern signifikante Unterschiede in den PS-Indexkurven
für die Regionen „West“ und „Ost“ oder „> 75 % Wald“ und
„< 25 % Wald“ festgestellt wurden (s. Anhang I), wurden
diese regionalen oder habitatspezifischen Teilstichproben zusätzlich
ebenfalls mit den Wetter- und Fruktifikationsdaten
korreliert.
3. Ergebnisse und Teildiskussion
3.1. Übereinstimmung von Revierkartierungs-
und Punkt-Stopp-Index
Da die Stichproben-Verteilung der RK-Flächen und
PS-Routen jeweils nach geografischen Regionen, Habitattypen
und Bearbeitern völlig verschieden ist, ist die
vergleichende Betrachtung der Unterschiede zwischen
beiden Indexkurven von besonderem Interesse. Stimmen
die Indexkurven überein bzw. lassen sich keine signifikanten
Abweichungen in Verlauf und Trend feststellen,
kann mit sehr hoher Wahrscheinlichkeit davon ausgegangen
werden, dass das Ergebnis repräsentativ ist.
Sobald die Bestandsentwicklung einer Art jedoch
regional oder in einzelnen Habitattypen deutlich verschieden
ist, müssen sich auch die RK- und PS-Indexkurven
mehr oder weniger stark unterscheiden, weil
die Stichproben-Verteilung jeweils verschieden ist. In
diesen Fällen kann meist durch die Analyse von Teilstichproben
geklärt werden, wodurch die Unterschiede
zustande kommen (vgl. SCHWARZ & FLADE 2000).
Von den 52 hier untersuchten Arten lagen für 38 Arten
genügend Daten vor, dass für den Zeitraum ab 1989
oder 1991 sowohl ein PS- als auch ein RK-Index ermittelt
werden konnte. Bei 28 Arten (74 %) ergibt sich
keine signifikante Abweichung (s. Anhang I, Beispiele:
Abb. 6), bei 10 Arten (26 %) waren signifikante
Unterschiede entweder im Kurvenverlauf oder im Gesamttrend
festzustellen (s. Anhang I, Beispiele: Abb. 7),
die bei der Analyse von Teilstichproben oft aufgeklärt
werden konnten (s. unten: z. B. Ost-West- und Waldaußerhalb-Unterschiede
bei Zaunkönig Troglodytes
troglodytes und Rotkehlchen Erithacus rubecula). Es
gibt keine einzige Art mit signifikant gegenläufigen
Trends (PS-Index signifikante Zunahme und RK-Index
signifikante Abnahme, oder umgekehrt) und damit keine
tatsächlich widersprüchlichen Ergebnisse.
Bei einzelnen Arten deutet sich an, dass der RK-Index
gegenüber dem PS-Index deutlich aussagekräftiger
und besonders in den jahrweisen Schwankungen besser
interpretierbar ist (z. B. Buntspecht Dendrocopos major,
Trauerschnäpper Ficedula hypoleuca und Kleiber,
s. Kap. 3.2 und 3.4), obwohl ihm weitaus geringeres
Datenmaterial zugrunde liegt. In diesem Zusammenhang
ist das Sommergoldhähnchen Regulus ignicapillus
interessant, dessen RK- und PS-Index besonders
stark voneinander abweichen (Abb. 7). Zu dieser Art
gibt es generell nur sehr wenige Langzeitstudien zur

VOGELWELT 125: 177 – 213 (2004) 187
Bestandsentwicklung, aus dem Untersuchungszeitraum
und -gebiet nur die
Studie von GEORGE (2002) aus dem
Harz. Der RK-Index entspricht sehr
genau dem von GEORGE (2002) für
den Zeitraum 1993 bis 2002 ermittelten
Bestandsverlauf mit fast linearer
Zunahme 1993 bis 2001 und abruptem
Rückgang 2002; im PS-Index ist
dieses Muster nicht erkennbar.
Bei der Gesamtbetrachtung entsteht
insgesamt der Eindruck, dass
bei Arten, deren Bestandsentwicklung
sehr großräumig von den Witterungsbedingungen
oder Ereignissen
in den Durchzugs- und Überwinterungsgebieten
gesteuert wird, PS-
und RK-Indexkurven sehr gut übereinstimmen
(z. B. Mönchsgrasmücke
Sylvia atricapilla, Fitis Phylloscopus
trochilus, im Gesamtverlauf auch
Zaunkönig), während bei Arten mit
lokal oder regional sehr unterschiedlichen
Entwicklungen (z. B. Waldlaubsänger
Phylloscopus sibilatrix)
die Abweichungen zwischen beiden
Indexkurven teilweise stark sind. Außerdem
ergeben sich natürlich um so
stärkere Abweichungen und gleichzeitig
um so größere Standardfehler,
je seltener bzw. schwieriger erfassbar
die Arten sind; zu den diesbezüglich
problematischsten Arten dieser Auswertung
gehören die vier berücksichtigten
Greifvogelarten (Rotmilan
Milvus milvus, Mäusebussard Buteo
buteo, Habicht Accipiter gentilis und
Sperber Accipiter nisus) sowie Mittelspecht
Dendrocopus medius, Heidelerche
Lullula arborea und Zwergschnäpper
Ficedula parva.
3.2. Einfluss harter Winter
Insgesamt waren die meisten Winter
des Untersuchungszeitraumes überdurchschnittlich
mild (gemessen am
50-jährigen Mittel), was auch als Zeichen
der globalen Klimaerwärmung
interpretiert werden kann. Jedoch
stechen einige kältere Winter heraus
(Abb. 4, durch Kästen markiert): Besonders
kalt und schneereich war der
„Jahrhundertwinter“ 1995/96 und,
in geringerem Maße, der folgende
Winter 1996/97. Der Winter 1990/91
zeichnete sich außerdem durch einen
ungewöhnlich kalten Februar aus
Index
%
140
130
120
110
100
90
80
70
60
50
40
Index
Index
Index
110
100
90
80
70
60
50
40
140
120
100
80
60
40
Ringeltaube Columba palumbus
1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003
%
%
160
%
140
130
120
110
100
90
80
70
Heckenbraunelle Prunella vulgaris
1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003
Mönchsgrasmücke Sylvia atricapilla
1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003
Zilpzalp Phylloscopus collybita
60
1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003
PS RK
Abb. 6: Beispiele von Arten (TRIM-Indexkurven), für die die Ergebnisse der
Programmteile „Revierkartierung“ (RK) und „Punkt-Stopp-Zählung“ (PS) gut
übereinstimmen: Ringeltaube Columba palumbus, Heckenbraunelle Prunella
modularis, Mönchsgrasmücke Sylvia atricapilla und Zilpzalp Phylloscopus
collybita. – Examples of species (TRIM index curves) with good accordance
of results from the territory mapping (RK) and point count (PS) schemes:
Wood Pigeon, Dunnock, Blackcap, and Chiffchaff.

188 M. FLADE & J. SCHWARZ: Bestandsentwicklung von Waldvögeln in Deutschland 1989–2003
Index
Index
Index
Index
%
180
160
140
120
100
80
60
40
280
260
240
220
200
180
160
140
120
100
80
60
40
140
130
120
110
100
90
80
70
60
50
40
%
%
%
160
150
140
130
120
110
100
90
80
70
60
1991
1989
1990
1991
1992
1992
1993
1994
1993
1994
1995
1995
1989
1990
1991
1992
1993
1994
1996
Zaunkönig Troglodytes troglodytes
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
Sommergoldhähnchen Regulus ignicapillus
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
Rotkehlchen Erithacus rubecula
1989
1990
1991
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
PS RK
Singdrossel Turdus philomelos
Abb. 7: Beispiele von Arten, bei denen die Indexkurven der Programmteile
„Revierkartierung“ (RK) und „Punkt-Stopp-Zählung“
(PS) einen signifikant verschiedenen Bestandstrend anzeigen:
Zaunkönig Troglodytes troglodytes, Sommergoldhähnchen Regulus
ignicapillus, Rotkehlchen Erithacus rubecula und Singdrossel
Turdus philomelos. – Example of species showing significant differences
in the overall trend from the territory mapping (RK) and point
count (PS) schemes: Wren, Firecrest, Robin, and Song Thrush.
2003
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
(mehr als 2 °C unter dem langjährigen Mittel;
in Abb. 3 nicht zu erkennen). Der Winter
2002/2003 muss schließlich im Vergleich mit
den letzten 50 Jahren als „durchschnittlich“
gewertet werden; im Untersuchungszeitraum
war es aber immerhin der drittkälteste und
-schneereichste Winter und verdient deshalb
Beachtung.
Bei der Gesamtbetrachtung aller gefundenen
signifikanten Korrelationen zwischen Winterwetter
und Bestandsänderungen der Waldvögel
(Anhang II) fällt auf, dass das Wetter im Hochwinter
(charakterisiert durch die mittlere Januartemperatur)
relativ schwachen Einfluss hat
(maximal 8 Korrelationen von 8 Arten mit den
Daten der Wetterstation Soltau). Demgegenüber
haben die Anzahl der Eistage sowie die
Zahl der Tage mit Schneedecke („Schneetage“)
viel stärkeren Einfluss (maximal 24 bzw. 32
Korrelationen mit 16 Arten); diese Parameter
dürften gleichzeitig die Dauer des Winters bzw.
die Ausdehnung des Spätwinters repräsentieren.
Insgesamt sehr wenige Korrelationen
ergeben sich mit den Daten der Wetterstation
Stuttgart-Flughafen. Dies ist nachvollziehbar,
repräsentieren sie doch die Witterungssituation
im Südwesten bzw. den südlichen Mittelgebirgen
Deutschlands – also einer Region, aus der
nur relativ wenige Monitoringdaten in diese
Auswertung eingeflossen sind. Insgesamt mit
Abstand die meisten Korrelationen ergeben
sich mit den Daten der Wetterstation Berlin-
Tempelhof (Eistage: 24 Datensätze von 12 Arten;
Schneetage: 32 Datensätze von 16 Arten),
wobei sich die Wetterdaten von Soltau und Berlin
hinsichtlich der jährlichen Abweichungen
vom langjährigen Mittel ohnehin relativ stark
ähneln (Abb. 4).
Bei nicht samenfressenden Jahresvögeln,
Teilziehern und evtl. auch Kurzstreckerziehern
(Anhang II, Block A) ist zunächst zu erwarten,
dass ihre kurzfristigen Bestandsschwankungen
maßgeblich von der Härte und Länge des Winters
mitbestimmt werden. Hinreichend bekannt
und dokumentiert ist dies beim Zaunkönig
(z. B. DEPPE 1990; SCHWARZ & FLADE 2000),
der sich insofern gut als „Testart“ eignet. Der
Zaunkönig zeigt in der Tat von allen Arten
die meisten Korrelationen mit Winterwetter-
Parametern (Anhang II) und die erwarteten
Bestandseinbrüche nach härteren Wintern,
auch in 2003 (Abb. 8). Dabei sind interessanterweise,
wie auch beim Rotkehlchen, die
Waldpopulationen wesentlich stärker betroffen
als die Nicht-Wald-Populationen, also hauptsächlich
die Bestände der Siedlungen, Gärten
und Grünanlagen (Abb. 8). Beim Rotkehlchen

VOGELWELT 125: 177 – 213 (2004) 189
ergeben sich signifikante Korrelationen
sogar ausschließlich mit den Waldpopulationen
(Januar-Mittel, Anhang II); in diesem
Zusammenhang ist bemerkenswert,
dass nach GRAJETZKY (2000) die Teilpopulationen
Zieher und Standvögel deutlich
getrennt sind und sogar unterschiedliche
Brutstrategien haben.
Insgesamt kann für 12 Jahresvögel,
Teil- und Kurzstreckenzieher ein negativer
Einfluss kalter und/oder langer Winter
nachgewiesen werden (Anhang II,
Block A). Kalte Hochwinter wirken sich
negativ bzw. milde Hochwinter positiv
auf die Bestände von Grünspecht Picus
viridis, Zaunkönig (Abb. 9), Heckenbraunelle
Prunella modularis, Rotkehlchen,
Waldbaumläufer Certhia familiaris, Star
Sturnus vulgaris und interessanterweise
auch Heidelerche (indirekter Zusammenhang?)
aus, wobei sich diese Korrelationen
bei Zaunkönig, Waldbaumläufer und Star
nur auf die Daten der Wetterstation Soltau
beziehen.
Unter anhaltenden (besonders wohl
auch späten) Dauerfrost- und Schneeperioden
leiden außer dem Zaunkönig auch
Zilpzalp, Mönchsgrasmücke, Amsel,
Sing- und Misteldrossel Turdus viscivorus,
wobei Kurzstreckenzieher wie Zilpzalp,
Mönchsgrasmücke und Misteldrossel
auf verschiedene Weise betroffen sein
können: Zum einen sind in Deutschland
„harte“ Winter oft auch in Süd- und Südwesteuropa
relativ kalt (z. B. 1995/96 und
1996/97) und treffen die Arten dann auch
im Winterquartier; zum anderen können
frühe Heimkehrer von langen bzw. späten
Winterperioden im Brutgebiet „erwischt“
werden (z. B. die sehr früh brütende Misteldrossel,
vgl. negative Korrelation mit Schneetagen in Abb. 10).
Zum Dritten können sich harte und lange Winter möglicherweise
negativ oder zumindest verzögernd auf die
Entwicklung von Vegetation und Nahrungstieren auswirken.
– Hohe Verluste durch Kältewinter und späte
Schneelagen sind nach BAUER & BERTHOLD (1996)
und den dort zitierten Quellen für Rotkehlchen, Singdrossel
Turdus philomelos und Misteldrossel („späte
Schneeeinbrüche“) belegt.
Rätsel gibt die eindeutig negative Korrelation zwischen
dem Transsahara-Zieher Waldlaubsänger und
der Anzahl an Eis- und Schneetagen des vorherigen
Winters auf (Anhang II, Block B). Sicher sind es keine
Schein- oder Zufallskorrelationen, denn dazu sind es
zu viele korrelierende Datensätze und zu enge, in drei
Fällen hochsignifikante Zusammenhänge. Also müssen
die Ursachen indirekter Natur sein. Zum einen sind ne-
Index
Index
Anzahl Tage < 0 °C
number of days < 0 °C
%
160
140
120
100
80
60
40
%
140
120
100
80
60
40
60,0
50,0
40,0
30,0
20,0
10,0
0,0
Zaunkönig Troglodytes troglodytes
1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003
> 75 % Wald
> 75% forest
< 25 % Wald
< 25% forest
Rotkehlchen Erithacus rubecula
1989 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003
> 75 % Wald
> 75% forest
kalter Februar!
< 25 % Wald
< 25% forest
Soltau
Berlin Tempelhof
Stuttgart
1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003
Abb. 8: Einfluss des Winterwetters auf Jahresvögel/Teilzieher: Beispiele
Zaunkönig Troglodytes troglodytes und Rotkehlchen Erithacus rubecula;
die vier relativ kalten oder schneereichen Winter sind durch Kästen
markiert (siehe Text). – Impact of the winter weather on resident and
partly migratory birds: examples of Wren and Robin; the four relatively
cold or snow-rich winters are marked with boxes.
gative Auswirkungen harter Winter auf Nahrungstiere
des Waldlaubsängers möglich. Zum anderen ist auch
vorstellbar, dass sich lange und kalte Winter verzögernd
auf die Entwicklung der Waldbodenvegetation auswirken
und die Waldlaubsänger deshalb bei Ankunft noch
keine geeigneten Nisthabitate vorfinden.
Erstaunlich sind die sehr zahlreichen und eindeutigen
positiven Korrelationen zwischen Winterhärte
und den Bestandsänderungen von nicht weniger als
11 Jahresvögeln/Teilziehern. Es handelt sich hier um
im Winter (auch) samenfressende (Meisen, Finken)
und/oder holzbewohnende Arten im engeren Sinne
(Buntspecht, Kleiber, Gartenbaumläufer Certhia brachydactyla).
Der Buntspecht als Samenfresser und
Holzbewohner zeigt die meisten signifikanten Korrelationen.
Diese massiven, eindeutig nicht zufälligen
Korrelationen sind schwer auf Anhieb zu interpretieren.
Am wahrscheinlichsten ist ein Zusammenhang über

190 M. FLADE & J. SCHWARZ: Bestandsentwicklung von Waldvögeln in Deutschland 1989–2003
jährliche Bestandsänderung (RK)
annual population changes
(territory mapping index)
jährliche Bestandsänderung (RK)
annual population changes
(territory mapping index)
40
30
20
10
0
–10
–20
–30
–40
–4 –2 0 2 4 6
40
30
20
10
–10
–20
–30
Zaunkönig und Januartemperatur
Abweichung Januartemperatur vom
langjährigen Mittel (Station Soltau)
January temperature deviation from mean (Soltau)
0
Zaunkönig und Anzahl Eistage
–40
0 10 20 30 40 50
Anzahl Eistage pro Winter
number of ice days (prevíous winter)
Abb. 9: Korrelationen (SPEARMANS Rangkorrelation, zweiseitig)
zwischen den jährlichen Bestandsänderungen des
Zaunkönigs Troglodytes troglodytes (RK-Index) und a) den
Januar-Mitteltemperaturen (Station Soltau, p = 0,05) sowie
der Anzahl an Eistagen (Mittelwert aller Stationen,
p < 0,01) des vorangegangenen Winters. – Correlations
(SPEARMAN’S rank, 2-tailed) between annual population
changes in the Wren (territory mapping index, y-axis) and
a) mean January temperature (Soltau, p = 0.05) and b)
number of ice days (mean of all weather stations, p < 0.01)
of the previous winter.
das Nahrungsangebot im Winter oder Frühjahr, also
z. B. die Förderung bestimmter Nahrungstiere, oder die
Hemmung von Konkurrenten und potenziellen Prädatoren
(z. B. Kleinsäuger, Raubsäuger) oder Parasiten
durch kalte Winter.
Dieser Befund widerspricht zunächst – scheinbar
– den Angaben in BAUER & BERTHOLD (1996) und
zahlreichen anderen Quellen (z. B. Artbearbeitungen
Meisen in ZANG & HECKENROTH 1998), wonach „Extremwinter“
oder „Kältewinter“ bei Buntspecht, Kleiber,
Sumpf-, Weiden-, Hauben-, Blau- und Kohlmeise
starke Verluste und Bestandseinbrüche verursachen;
dabei berufen sich BAUER & BERTHOLD (1996) teilweise
maßgeblich auf die Artbearbeitungen in GLUTZ &
jährliche Bestandsänderung (RK)
annual population changes
(territory mapping index)
50
40
30
20
10
0
–10
–20
–30
Misteldrossel und Schneetage
–40
0 10 20 30 40
Anzahl Schneetage pro Winter (Soltau)
number of days with snow cover (previous winter)
Abb. 10: Korrelation zwischen den jährlichen Bestandsänderungen
der Misteldrossel Turdus viscivorus (hier: RK-
Index) und der Anzahl an Tagen mit Schneedecke des
vorangegangenen Winters (Station Soltau; SPEARMANS
Rangkorrelation, zweiseitig, p < 0,01). – Correlation between
annual population changes of Mistle Thrush (territory
mapping index, y-axis) and the number of days with snow
cover in the previous winter (Soltau, x-axis; SPEARMAN’S
rank correlation, 2-tailed, p < 0.01).
BAUER (1980, 1993). Für Buntspecht, Sumpf-, Weiden-
und Haubenmeise verwerfen GLUTZ & BAUER (1980,
1993) den wesentlichen Einfluss von Kältewintern jedoch
explizit und verweisen bei den übrigen Arten auf
den entscheidenden Einfluss des Nahrungsangebots im
Herbst und Winter (z. B. Blaumeise Parus caeruleus:
„hohe Wintermortalität mit z. T. enormen Bestandseinbrüchen
in Abhängigkeit von Nahrungsangebot und
Witterung“, HUDDE in GLUTZ & BAUER 1993; Bestandseinbrüche
nach harten Wintern ohne Angaben
zum Samenangebot beschreiben dagegen z. B. WIN-
KEL & FRANTZEN 1991 und WINKEL & ZANG 1998;
– Kohlmeise Parus major: „Entscheidend dürfte bei
Kälte allerdings das Nahrungsangebot sein.“ SCHMIDT
& ZUB in GLUTZ & BAUER 1993; – Kleiber: „Für die
kurzfristigen Schwankungen ist das Nahrungsangebot
und nicht die Härte des Winters verantwortlich“,
WESOŁOWSKI & STAWARCZYK 1991).
Für den Untersuchungszeitraum 1989–2003 und
das mittlere und nördliche Deutschland kann dies voll
bestätigt werden, wobei zumindest zwei extrem kalte
Winter in diesen Zeitraum fallen. Offensichtlich haben
Kältewinter dann keine erheblichen Auswirkungen,
wenn das Angebot an Samennahrung, insbesondere
auch von Waldbäumen, ausreichend gut ist (s. Kap.
3.4.). Die Fruktifikationen von Laubbäumen und evtl.
Fichte werden zwar durch vorherige kalte und lange
Winter gehemmt; dies wirkt sich aber erst im darauf
folgenden Herbst/Winter in Form von Fehlmasten aus.
Demnach müssten die im Winter samenfressenden Vogelarten
zumindest durch zwei aufeinanderfolgende
harte Winter negativ betroffen sein. Eine solche Si

VOGELWELT 125: 177 – 213 (2004) 191
tuation lag im Untersuchungszeitraum in den Jahren
1995–97 vor (Abb. 4). Bei Buntspecht, Kleiber, Kohl-
und Blaumeise war nach Vollmasten von Buche und
Eichen sowie Halbmasten von Fichte und Kiefer im
Herbst 1995 und nachfolgendem Kältewinter zunächst
ein starker Bestandsanstieg, dann nach witterungsbedingten
Fehlmasten von Buchen und Eichen sowie
Sprengmasten von Fichte und Kiefer im Herbst 1996
ein deutlicher, wenn auch weniger starker Bestandsrückgang
1997 zu verzeichnen (für Buntspecht und
Kleiber siehe Abb. 11). Gartenbaumläufer, Sumpf-,
Weiden- und Haubenmeise Parus palustris, P. montanus,
P. cristatus haben jedoch nach kräftiger Zunahme
1996 auch 1997 nicht erkennbar abgenommen. Auf
diese vier Arten wirkten sich also selbst zwei aufeinander
folgende Kältewinter nicht erkennbar negativ
aus.
Fazit: Bei Buntspecht, Kleiber, Gartenbaumläufer
und Meisen kann bestätigt werden, dass Kältewinter
allein keinen negativen Einfluss auf die Bestandsentwicklung
haben; vielmehr werden die jährlichen
Bestandsänderungen wesentlich von den Waldbaumfruktifikationen
bestimmt (Kap. 3.4); erst im Zusammentreffen
mit Fehlmasten führen Kältewinter zu – im
Untersuchungszeitraum mäßigen – Bestandsrückgängen
dieser Arten. Unbenommen dieser generellen Befunde
kann lokal oder regional der Einfluss von harten Wintern
wesentlich stärker sein, insbesondere in den höheren
Lagen der Mittelgebirge (z. B. Kleiber: ZANG 1988).
Schwer interpretierbar sind die eindeutigen und
zahlreichen positiven Korrelationen bei vier Langstreckenziehern
(Wendehals Jynx torquilla, Gartengrasmücke
Sylvia borin, Fitis, Trauerschnäpper) mit
kalten und vor allem schneereichen Wintern (Anhang
II, Block D). Am ehesten dürfte die Ursache in der
Entwicklung des Nahrungsangebots (Förderung bestimmter
Nahrungstiere durch z. B. lange Schneelagen)
liegen. Denkbar wäre auch eine Hemmung von Parasiten
oder möglichen Konkurrenten und Prädatoren;
dies müsste für die Vögel jedoch nach Rückkehr aus
den afrikanischen Winterquartieren sofort erkennbar
sein und ggf. zu einem Weiterziehen führen (wie dies
für den Waldlaubsänger und hohe Kleinsäugerdichten
wahrscheinlich ist – s. WESOŁOWSKI & TOMIAŁOJĆ
1997; JEDRZEJEWSKA & JEDRZEJEWSKI 1998; Synopse
in GATTER 2000).
3.3 Einfluss von Frühjahrsniederschlägen
Im Vergleich zu den Winterwetter-Parametern sind
die Korrelationen zwischen Bestandsänderungen der
Brutvögel und Frühjahrsniederschlägen vergleichsweise
schwach und teilweise wohl als Scheinkorrelationen
einzuordnen (Anhang III). Ein verregnetes Frühjahr,
insbesondere Dauer- und Starkregen, könnte sowohl zu
vermindertem Bruterfolg und dadurch Bestandsrückgang
im nächsten Jahr als auch zu einer Veränderung
der Aktivität und damit Wahrnehmbarkeit der Arten
führen. Umgekehrt kann ein trockenes und warmes
Frühjahr sich z. B. über stärkere Vermehrung von
Nahrungstieren und geringere Brutverluste positiv
auf Bruterfolg und Bestandsveränderung im nächsten
Jahr auswirken.
Allerdings war der Untersuchungszeitraum insgesamt
durch viele trockene und warme Frühjahre
gekennzeichnet (Abb. 4). Es gab kein einziges Jahr,
in dem an allen drei ausgewerteten Wetterstationen
überdurchschnittlich viele Niederschläge fielen. Am
stärksten fallen noch die feuchten Jahre 1990 und 1995
in Berlin aus dem Rahmen (Abb. 4). Das Frühjahr 1998
war zudem in Soltau und das Frühjahr 2002 in Stuttgart
überdurchschnittlich feucht.
Dennoch ist es wohl kein Zufall, dass 10 von 11
signifikanten Korrelationen (9 von 10 Arten) zwischen
Bestandsänderungen und den Niederschlägen des aktuellen
Jahres negativ ausfallen (Anhang III). Diese
negativen Korrelationen beziehen sich allerdings auf
die Daten der Wetterstationen Soltau und Stuttgart und
keine einzige auf Berlin mit den beiden verregneten
Frühjahren (s. oben). Der Zusammenhang könnte darin
bestehen, dass trocken-warme Frühjahre die Gesangsaktivität,
den Bruterfolg und z. T. die Anzahl an Jahresbruten
erhöhen und damit auch die Registrierbarkeit im
Rahmen des Monitorings. So ist z. B. beim Rotkehlchen
bekannt, dass trocken-warme Sommer zu mehr
Schachtel- und Drittbruten führen (PÄTZOLD 1979) und
Regen während der Brutzeit bei der Tannenmeise das
Gegenteil bewirkt und die Nestlingssterblichkeit erhöht
(BAUER & BERTHOLD 1996).
Unterschiedlich sind die Korrelationen der Bestandsänderungen
mit den Vorjahresniederschlägen
(Anhang III). Sehr wahrscheinlich kein Zufall sind
die negativen Korrelationen der Bestandsänderungen
des Rotkehlchens mit den Frühjahrsniederschlägen in
Berlin; die oben zitierte Aussage von PÄTZOLD (1979)
bestätigt sich hier. Auf ähnlichen Mechanismen könnten
auch die ebenfalls negativen Korrelationen von
Zaunkönig, Haubenmeise, Gartenbaumläufer, Star
und Gimpel Pyrrhula pyrrhula beruhen, jedoch sind
diese im Gegensatz zum Rotkehlchen immer nur für
einzelne Stichproben und Wetterstationen signifikant.
Die z. T. recht engen positiven Korrelationen von Zilp-
zalp, Pirol Oriolus oriolus, Sommergoldhähnchen,
Trauerschnäpper, Singdrossel und Haubenmeise mit
den Vorjahresniederschlägen könnten, so sie nicht auf
Zufall beruhen, auf einen besseren Bruterfolg dieser
Arten in feuchten (aber nicht verregneten) gegenüber
zu trockenen Frühjahren hinweisen.
3.4. Einfluss der Waldbaum-Fruktifikationen
Die Bestandsentwicklung der Waldvögel wurde gegen
die Entwicklung der Masten von Buche, Eichen,
Kiefer, Fichte und Lärche getestet (Abb. 5, Anhang
IV). Wie in Abb. 11 am Beispiel von Buntspecht und
Kleiber dargestellt, gehen Vollmasten der relevanten

192 M. FLADE & J. SCHWARZ: Bestandsentwicklung von Waldvögeln in Deutschland 1989–2003
Baumarten bei im Winter zumindest fakultativ baumsamenfressenden
Jahresvögeln meist mit Bestandszunahmen,
Fehlmasten mit Bestandsabnahmen im folgenden
Jahr einher. Insgesamt konnten für 10 Arten signifikante
positive Zusammenhänge zwischen Baummasten
und jährlichen Zu- und Abnahmen entweder nach
Index
Index
%
140
120
100
80
60
40
1989
60
40
20
0
1991
1993
1995
Buntspecht Dendrocopos major
1997
1999
2001
PS RK
2003
% Nadelbäume – coniferous trees
80
%
100
80
60
40
20
0
%
180
160
140
120
100
80
60
40
1989
1989
1990
1991
1991
1993
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1999
1989
1990
1991
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1995
1997
1998
1999
PS RK
2000
2001
2002
Buche – beech
2001
1999
2000
2001
2002
Kleiber Sitta europaea
Abb. 11: Zusammenhang zwischen jährlichen Bestandsschwankungen
von (im Winter) samenfressenden Waldvögeln und den
Waldbaumfruktifikationen in Deutschland am Beispiel von Buntspecht
Dendrocopos major (oben) und Kleiber Sitta europaea
(unten). Vollmast-Jahre der relevanten Baumarten führen zu
Bestandszunahmen (durchgezogene Pfeile), Fehlmasten zu Abnahmen
(gestrichelte Pfeile) im jeweils folgenden Jahr. – Correlations
between annual population changes of forest birds which
are feeding on tree seeds in winter and forest tree seed crop
in Germany, exemplified by Great Spotted Woodpecker (above)
and Nuthatch (below). Full-crop years cause increases (continuous
arrows), poor-crop years decreases (hatched arrows) in the
following year.
2003
dem RK- und/oder nach dem PS-Index nachgewiesen
werden (Anhang IV, Abb. 12–15): Ringeltaube,
Buntspecht, Sumpfmeise, Weidenmeise, Kohlmeise,
Blaumeise, Kleiber, Buchfink Fringilla coelebs, Kernbeißer
Coccothraustes coccothraustes und Gimpel.
Evtl. besteht auch bei der Hohltaube Columba oenas
ein entsprechender Zusammenhang (Abb. 14).
Die meisten direkt interpretierbaren signifikanten
Korrelationen beziehen sich auf Buche
(14 signifikante Korrelationen für 7 Arten) und
Eichen (11 Korrelationen bei 4 Arten; Anhang
IV). Wenige signifikante Korrelationen mit der
Koniferenmast ergaben sich insbesondere beim
Buntspecht (Abb. 11) sowie auch bei Ringeltaube,
Kleiber, Gimpel, Sumpf- und Weidenmeise,
wobei bei der Ringeltaube zumindest die
negative Korrelation mit der Fichtenmast eine
Zufalls-(Schein-)Korrelation sein dürfte.
Auf die Zusammenhänge zwischen Waldmast
und Dynamik von Waldvogelpopulationen hat
GATTER (1998, 2000) ausführlich hingewiesen
und die direkten und indirekten Auswirkungen
auf die Vogelbestände diskutiert. Die direkten
Auswirkungen können darin bestehen, dass bei
Vollmasten die Überlebensrate der entsprechenden
Jahresvögel im Herbst und Winter erhöht
ist, bei Fehlmasten hingegen die Winterverluste
der bei kalten Wintern zunehmend von den
Baumsamen abhängigen Arten wesentlich höher
sind. Dies wirkt sich auf Bestandsdichte, Zu-
und Abwanderung in der folgenden Brutsaison
aus. ZANG (2003b) hat dies eindrucksvoll am
Beispiel des Kleibers und der Buchenmast im
Harz über 22 Jahre dokumentiert, wobei für
eine bestimmte Periode eine klare Abhängigkeit,
zeitweise aber auch kein Zusammenhang nachweisbar
war. Interessanterweise waren aber nach
Buchen-Vollmasten zwar die Siedlungsdichten
wesentlich höher, Gelegegröße und Anzahl
flügger Jungvögel pro Brutpaar aber niedriger
als nach Fehlmasten; die Anzahl flügger Junge
pro 10 ha nach Vollmasten war nur im Zeitraum
1993–2003 signifikant höher. Insgesamt kommt
ZANG (2003b) zu dem Schluss, dass sich der
durch den Klimawandel bedingte heftige Wech-
sel zwischen Voll- und Fehlmasten im Zeitraum
1993–2003 bei den populationsbiologischen Parametern
der Kleiberpopulation des Harzes eher
negativ auf die Bestandsentwicklung auswirken
dürfte.
Für Ringeltaube, Buntspecht und Kleiber ist
die Aufnahme von Bucheckern und Eicheln als
zeitweilige Hauptnahrung bekannt (GLUTZ &
BAUER 1980, 1993). Die Meisenarten machen
dagegen nur fakultativ bei großem Angebot oder
in Notzeiten von dieser Nahrungsquelle in größerem
Umfang Gebrauch. Kohl- und Blaumeise

VOGELWELT 125: 177 – 213 (2004) 193
Jährl. Änderung der Kleiberpopulation
yearly Nuthatch population changes
%
30
20
10
0
–10
Kleiber und Buchenmast
Fehlpoor
Sprengscarce
Halbhalf
Vollmast
full beech crop
Abb. 12: Einfluss der Waldbaumfruktifikation des Vorjahrs,
Beispiel Kleiber Sitta europaea: Jährliche Änderungen des
Punkt-Stopp-Indexes (mit einfachem Standardfehler) bezogen
auf die Buchenmast (MANN-WHITNEY-U-Test: p <
0,05). – Effects of forest tree seed crop of the previous
year on birds, example of Nuthatch: Annual changes of the
point count index according to beech crop (MANN-WHITNEY
U-test: p < 0.05).
nutzen Buchenmasten intensiv (in strengen Wintern
wichtigste Nahrungsgrundlage), wobei die Blaumeise
außer Bucheckern deutlich weniger „Partikel von
Eicheln u. a. Baumsamen“ zu sich nimmt (HUDDE in
GLUTZ & BAUER 1993). Die Kohlmeise vermag dagegen
„unter bestimmten Bedingungen auch Hasel- und
Walnüsse zu öffnen“, und nach englischen Untersuchungen
nutzt die Art dort Eicheln, Edelkastanien
und Bucheckern mit Schwerpunkt auf der jeweils am
reichsten fruchtenden Art (BETTS 1953 nach GLUTZ
& BAUER 1993). Entsprechend sind nach den Daten
des DDA-Monitorprogramms die Korrelationen der
Bestandsänderungen der Blaumeise mit der Buchenmast
stärker und mit der Eichenmast schwächer als
Jährl. Änderung der Buchfinkenpopulation
yearly Chaffinch population changes
%
20
10
0
–10
Buchfink und Buchenmast
Fehlpoor
Sprengscarce
Halbhalf
Vollmast
full beech crop
Abb. 13: Einfluss der Waldbaumfruktifikation des Vorjahrs,
Beispiel Buchfink Fringilla coelebs: Jährliche Änderungen
des Punkt-Stopp-Indexes (mit einfachem Standardfehler)
bezogen auf die Buchenmast (MANN-WHITNEY-U-Test: 0,05
< p < 0,1). – Effects of forest tree seed crop of the previous
year on birds, example of Chaffinch: Annual changes of the
point count index according to beech crop (MANN-WHITNEY
U-test: 0.05 < p < 0.1).
Jährl. Änderung der Hohltaubenpopulation
yearly Stock Dove population changes
%
60
40
20
0
–20
Hohltaube und Buchen-/Eichenmast
–40
%
0 20 40 60 80 100
Mittl. Fruktifikation von Eichen u. Buche (85 % = Vollmast)
Mean deciduous tree crop (85 % = full crop)
Abb. 14: Einfluss der Waldbaumfruktifikation des Vorjahre,
Beispiel Hohltaube Columba oenas: Jährliche Änderungen
des Punkt-Stopp-Indexes bezogen auf die Buchen- und
Eichenmast (klare Tendenz, jedoch nicht signifikant). – Effects
of forest tree seed crop of the previous year on birds,
example of Stock Dove: Annual changes of the point count
index according to beech crop (not significant, but clear
tendency).
bei der Kohlmeise und bilden somit diese Präferenzen
präzise ab (Anhang IV)! – Nach MARCHANT et al.
(1990) kontrolliert bei der Kohlmeise zwar generell
das Nahrungsangebot den Bestand im Herbst und Winter
und bestimmt, wie viele Vögel bis zur nächsten
Brutsaison überleben. Jedoch bevorzugt die Kohlmeise
auch im Winter animalische Nahrung und weicht nur
im Notfall auf Sämereien aus. Ist das Samenangebot
gering, kann bereits ein kurzer Kälteeinbruch zu einer
Bestandsreduktion um 80 % führen, andererseits kann
jährliche Populationsänderungen
yearly population changes
%
30
20
10
0
–10
–20
Kohlmeise Parus major
Ringeltaube Columba palumbus
Blaumeise Parus caeruleus
Buntspecht Picoides major
–30
%
0 20 40 60 80 100
Mittl. Fruktifikation von Eichen u. Buche (85 % = Vollmast)
Mean decidous tree crop (85 % = full crop)
Abb. 15: Einfluss der Waldbaumfruktifikation des Vorjahrs:
Vier Arten mit signifikanten Korrelationen zwischen den
jährlichen Änderungen des Punkt-Stopp-Indexes und der
Intensität der Buchen- und Eichenmast. – Effects of forest
tree seed crop of the previous year on birds: four more species
with significant positive correlations between annual
population changes and beech crop.

194 M. FLADE & J. SCHWARZ: Bestandsentwicklung von Waldvögeln in Deutschland 1989–2003
Trauerschnäpper (RK-Index)
Pied Flycatcher (territory mapping index)
%
80
60
40
20
0
–20
–40
–60
Trauerschnäpper und Höhlenkonkurrenten
–80
%
–20 –10 0 10 20
Meisen/Kleiber (Mittelwert PS-Index)
Tits/Nuthatch (mean point count index)
Abb. 16: Jahrweise Bestandsänderungen des Trauerschnäppers
(RK-Index) einerseits sowie von Kleiber, Kohl-,
Blau- und Sumpfmeise (Mittelwert der Zu-/Abnahme des
PS-Index) andererseits; die negative Korrelation ist signifikant
(s. Tab. 7). – Annual changes in the territory mapping
index of Pied Flycatcher versus the mean changes of point
count indices of Nuthatch, Great, Blue and Marsh Tits; the
negative correlation is significant (see Table 7).
die Sterblichkeit in Wintern mit langandauernder Kälte
gering bleiben (VAN BALEN 1980; SCHMIDT & ZUB in
GLUTZ & BAUER 1993).
Für die Sumpfmeise sind Sämereien wichtiger als für
alle anderen Meisenarten; „Kiefern- und Fichtensamen
werden nur von Mitte Februar bis Ende Mai gefressen
bzw. gehortet, dann aber in großen Mengen“ (GLUTZ
& BAUER 1993); dem entsprechen die deutlichen Korrelationen
mit der Fichtenmast sowie mit der Nadelbaumfruktifikation
insgesamt (Anhang IV). Auch die
Weidenmeise frisst und hortet u. a. Samen von Fichte,
Kiefer und Lärche, woraus sich die Korrelationen mit der
Fichten- und Nadelbaummast erklären (Anhang IV).
Der Gimpel frisst zwar im Winter bei Schneelagen
zunehmend Samen von Bäumen und Sträuchern, u. a.
Lärche (GATTER 1989), doch dürfte die überraschend
Tab. 7: Signifikante Korrelationen zwischen den jährlichen Bestandsänderungen des Trauerschnäppers
einerseits und Kleiber, Kohl-, Blau- und Sumpfmeise andererseits im Zeitraum
1989–2002 (vgl. Abb. 16). – Significant correlations between the annual population changes
of Pied Flycatcher on the one hand and Nuthatch, Great, Blue and Marsh Tits on the other
hand during the period 1989–2002 (see Fig. 16).
Art – species Index Korrelation mit Trauerschnäpper
Ficedula hypoleuca
Rangkorr. (SPEARMAN) PEARSON Korrelation
Kleiber Sitta europaea PS –0,582* –0,640*
Kohlmeise Parus major PS –0,558*
Blaumeise Parus caeruleus PS
Sumpfmeise Parus palustris PS –0,739**
Meisen/Kleiber Mittelwert –
Nuthatch and Tits, mean
PS –0,621* –0,604*
enge Korrelation mit der Nadelbaummast (Anhang IV)
eher einen indirekten Zusammenhang widerspiegeln.
Es ist z. B. wahrscheinlich, dass Jahre mit intensiven
Waldbaumfruktifikationen auch für andere samentragende
Pflanzen günstig sind.
Eine kleine Gruppe von Arten (Trauerschnäpper,
Misteldrossel und die beiden Goldhähnchen) zeigt
negative Korrelationen mit Waldbaumfruktifikationen
(Anhang IV, Block B). Für die Goldhähnchenarten und
die Misteldrossel bietet sich hierfür zunächst keine einfache
Erklärung an. Indirekte und schwerer nachweisbare
negative Auswirkungen von intensiven Waldbaumfruktifikationen
können darin liegen, dass in Mastjahren
samenfressende Kleinsäuger wie Mäuse, Bilche und
Eichhörnchen begünstigt werden können, und zwar wegen
der schnellen Generationsfolge oft noch im selben
Jahr; „die Nager stehen nicht nur in Konkurrenz um
Nahrung zu den Vögeln, sondern konkurrieren auch
um denselben Brutraum und treten vermehrt als Fressfeinde
auf“ (GATTER 2000). Die Goldhähnchenarten
stehen zudem in Nahrungskonkurrenz zu den kleinen
Meisenarten (Tannen-, Hauben- und Weidenmeise), was
dazu führen könnte, dass sie in Jahren, in denen die
Meisen von vorherigen Baummasten profitieren, verdrängt
werden (GATTER 2000 mit Bezugnahme auf experimentelle
Untersuchungen von ALATALO et al. 1985,
1987). Anhand unseres Datenmaterials lässt sich dies
für Deutschland insgesamt allerdings nicht belegen.
Auch kann sich die Begünstigung von Meisenarten
und deren höhere Dichte im Folgejahr wegen der
Höhlenkonkurrenz negativ auf die Fliegenschnäpperarten
auswirken (GUSTAFSSON 1988). Für die negative
Korrelation zwischen Trauerschnäpperbestand und der
Eichen- und Fichtenmast wäre dies eine plausible Erklärung,
zumal „der Trauerschnäpper heute in Deutschland
die am stärksten in ihrem Vorkommen bzw. in
ihrer Häufigkeit vom Nistkastenangebot abhängige
Höhlenbrüterart ist“ (WINKEL & WINKEL 1998) und
das Angebot geeigneter und verfügbarer Nisthöhlen,
wie mehrfach experi-
mentell nachgewiesen,
für diese Art offenbar
den wichtigsten limitierenden
Faktor darstellt.
In der Tat zeigt sich
anhand unserer Daten
eine signifikant negative
Korrelation in den
jährlichen Zu- und Abnahmen
zwischen Trauerschnäpper
einerseits
und Kleiber, Sumpf-,
Blau- und Kohlmeise
andererseits (Tab. 7 und
Abb. 16). Dies betrifft
bezeichnender Weise
beim Trauerschnäpper

VOGELWELT 125: 177 – 213 (2004) 195
nur den RK-Index, nicht den PS-Index: Die Vögel erscheinen
zwar im Brutgebiet, bilden aber keine festen
Reviere, weil die potenziellen Bruthöhlen belegt sind.
Während sie bei der PS registriert werden und zumindest
teilweise im Datensatz enthalten sind, fallen sie bei
der RK aus der Wertung. Dass sich dieser differenzierte
Zusammenhang anhand unseres weitgestreuten Materials
für einen großen geographischen Raum statistisch
belegen lässt, ist überraschend und bestätigt die Qualität
der Daten, allerdings auch die bessere Aussagekraft
der die jährlichen Schwankungen präziser abbildenden
RK-Daten bei einigen Arten (z. B. auch Buntspecht
und Kleiber, s. Anhang IV und Abb. 11).
Weiterhin gibt es eine relativ große Gruppe von sieben
Arten, deren Bestandsänderungen positiv mit
Waldbaumfruktifikationen korrelieren, obwohl sie
sich durchweg animalisch (überwiegend insectivor)
ernähren und teilweise bei uns gar nicht überwintern
(Grünspecht, Wendehals, Heckenbraunelle, Rotkehlchen,
Singdrossel, Star und Pirol; Anhang IV, Block C).
Diese Zusammenhänge sind für uns bisher im Einzelnen
kaum nachvollziehbar. Offensichtlich gibt es
gemeinsame Faktoren, die sowohl die Baummasten
als auch andere Habitatparameter steuern. So ist es
denkbar, dass die Witterungsbedingungen, die Waldbaumfruktifikationen
begünstigen (warme und trocke-
Tab. 8: Arten mit signifikant unterschiedlichen Indexkurven (Punkt-Stopp-Zählung) in West- und Ostdeutschland (TRIM:
Einfluss der Kovariablen „Region“ ist signifikant; Signifikanzniveau siehe Spalte „Unterschied“). – Species showing
significantly different point count index curves in West- and East-Germany (TRIM: effect of the co-variable ‚region’ is
significant; level of significance see column‚ difference’).
Art – species regionale Trends – regional trends
West
West
Unterschied
difference
a) West-Trend positiver als Ost-Trend – western trends more positive than eastern trends
Ost
East
1. Heidelerche Lullula arborea *) +8,9** (***) +0,2 ns
2. Mittelspecht Dendrocopos medius *) +5,2* (*) +2,1 ns
3. Zilpzalp Phylloscopus collybita +1,2** (***) +0,5 ns
4. Gartengrasmücke Sylvia borin +2,1** (***) 0,0
5. Gimpel Pyrrhula pyrrhula +1,4 ns (*) –1,9 ns
6. Kohlmeise Parus major +0,6 * (***) –1,2 ns
7. Mäusebussard Buteo buteo *) –0,3 ns (***) –1,9*
8. Weidenmeise Parus montanus *) –1,5 ns (*) –3,3 ns
9. Pirol Oriolus oriolus –2,1* (*) –4,3 ns
10. Baumpieper Anthus trivialis –3,5** (**) –4,5*
11. Wendehals Jynx torquilla *) –4,3 ns (*) –5,1*
b) Ost-Trend positiver als West-Trend – eastern trends more positive than western trends
1. Kolkrabe Corvus corax –1,4 ns (**) +9,0**
2. Sommergoldhähnchen Regulus ignicapillus *) +2,0* (**) +8,2**
3. Haubenmeise Parus cristatus *) +0,2 ns (***) +7,7*
4. Zaunkönig Troglodytes troglodytes +1,5** (***) +4,8**
5. Misteldrossel Turdus viscivorus *) –1,1 ns (**) +4,8 ns
6. Gelbspötter Hippolais icterina –1,8* (*) +3,6 ns
7. Star Sturnus vulgaris –1,9** (*) +3,3*
8. Kernbeißer C. coccothraustes –4,0** (**) +3,0 ns
9. Eichelhäher Garrulus glandarius –0,1ns (***) +2,1 ns
10. Ringeltaube Columba palumbus –0,6* (***) +0,5 ns
11. Fitis Phylloscopus trochilus –3,7** (*) –1,7 ns
12. Waldlaubsänger Phylloscopus sibilatrix *) –8,2** (***) –3,4**
*): Trend 1991–2003

196 M. FLADE & J. SCHWARZ: Bestandsentwicklung von Waldvögeln in Deutschland 1989–2003
ne Frühjahre/Sommer in den Vorjahren in Verbindung
mit dem Ausbleiben von Spätfrösten, s. Kap. 2), auch
bestimmte Nahrungstierpopulationen der Vögel (z. B.
Ameisen) fördern. Nach den Beobachtungen von S.
BAUMANN (pers. Mitt.) wirken z. B. blühende Eichen
auf den Pirol bei der Nahrungssuche wie ein Magnet,
möglicherweise durch Insekten in den Blüten; dies
könnte ein Hinweis darauf sein, dass die Nahrungsbedingungen
in Jahren mit hoher Blühintensität der
Eichen besonders günstig sind und sich positiv auf den
Bruterfolg und dadurch auf den Bestand im nächsten
Jahr auswirken.
Denkbar ist auch eine indirekte Wirkungskette über
den physiologischen Zustand der Waldbäume, der dann
wiederum Voraussetzung für die Massenentfaltung
z. B. phytophager oder xylobionter Wirbelloser sein
könnte. So bedeuten Vollmasten durch den vermehrten
Nährstoffverbrauch (bedeutende Festlegung von Kohlenhydraten
und Mineralstoffen, Veratmungsverluste
bei der Blüten- und Fruchtbildung) einen erheblichen
physiologischen Stress für die Waldbäume, der sich
in vermindertem Zuwachs, verminderter Blattmasse
und beeinträchtigter Abwehrkraft gegenüber äußeren
Einflüssen niederschlägt (KRAMER 1988; RÖHRIG &
GUSSONE 1990).
3.5. Bestandstrends 1989–2003
Fast die Hälfte der 52 untersuchten Waldvogelarten hat
im Untersuchungszeitraum signifikant zugenommen
(21 Arten) oder zeigt deutlich positive Tendenzen (vier
Arten); dem stehen nur 10 signifikant abnehmende Arten
und drei Arten mit negativen Tendenzen gegenüber
Tab. 9: Arten mit unterschiedlichen Bestandstrends (Punkt-Stopp-Zählung) in Wäldern (= Zählstopps von >75 % Wald
umgeben) und außerhalb von Wäldern (= Waldanteil < 25 % pro Zählstopp); angegeben ist die mittlere jährliche Zu- oder
Abnahme in % (TRIM, * = p < 0,05; ** = p < 0,01). Darunter ist keine Art, die in Wäldern eine positivere Entwicklung
zeigt als außerhalb. – Species showing different point count index trends in forests (> 75% forest per stop) and outside
forests (< 25% forest); figures indicate the average annual population change in % (TRIM, * = p < 0.05; ** = p < 0.01).
There is not any species which does better in forests than outside.
Art – species Trends Wälder u. außerhalb
trends in and outside forests
> 75 % Wald
> 75% forest
Unterschied
difference
< 25 % Wald
< 25% forest
1. Heidelerche Lullula arborea *) –5,6* ** +10,3**
2. Schwanzmeise Aegithalos caudatus *) –4,8* ** +7,0**
3. Sumpfmeise Parus palustris *) –2,5* * +6,3**
4. Zilpzalp Phylloscopus collybita –0,6* ** +2,3**
5. Rotkehlchen Erithacus rubecula –0,6* * +1,3**
6. Grünspecht Picus viridis +0,2 ns * +6,4**
7. Gartengrasmücke Sylvia borin –2,5 ns ** +4,2**
8. Zaunkönig Troglodytes troglodytes +0,4 ns ** +3,6**
9. Kohlmeise Parus major –0,5 ns * +1,0**
10. Mönchsgrasmücke Sylvia atricapilla +2,4* * +5,5**
11. Buntspecht Dendrocopos major +0,3* ns +2,8**
12. Eichelhäher Garrulus glandarius +1,5 ns ns +3,2**
13. Gimpel Pyrrhula pyrrhula +1,8 ns ns +4,7**
14. Haubenmeise Parus cristatus *) +3,7* ns +8,3*
15. Heckenbraunelle Prunella modularis +0,1 ns ns +2,1**
16. Kleiber Sitta europaea –0,8 ns ns +2,6*
17. Nachtigall Luscinia megarhynchos +2,9 ns ns +4,6**
18. Sommergoldhähnchen Regulus ignicapillus *) +2,2* ns +4,9*
19. Tannenmeise Parus ater +3,8 ns ns +7,1**
20. Weidenmeise Parus montanus *) –4,2* ns +2,5 ns
21. Wintergoldhähnchen Regulus regulus *) –1,1 ns ns +2,8 ns
*) nur Daten 1991–2003 – data for 1991–2003 only.

VOGELWELT 125: 177 – 213 (2004) 197
absolut
Index
160
140
120
100
80
60
40
20
1.400.000
1.200.000
1.000.000
800.000
600.000
400.000
200.000
0
1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003
West Ost
West Ost gesamt
a) Waldlaubsänger
b) Waldlaubsänger
1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003
Abb. 17 a und b: Hochsignifikante regionale Unterschiede der Indexkurven (PS-Daten) des Waldlaubsängers Phylloscopus
sibilatrix (a), sowie (b) durch Gewichtung der regionalen Daten auf Basis der Bestandsschätzungen von 1994
gewonnener nationaler Trend. – Highly significant differences in the regional population changes (point count index) of
the Wood Warbler (a), and (b) the same, but weighted by the population size in 1994 (estimate from the last national
breeding-bird Atlas). The national index curve is gained by combining the weighted regional trends.
(Anhang I). Etwas vereinfacht kann man also sagen,
dass die häufigeren Waldvögel überwiegend noch häufiger
werden.
Die differenziertere Betrachtung ist allerdings lohnend.
So zeigen sich überraschend deutliche regionale Unterschiede
zwischen West- und Ostdeutschland: Nicht
weniger als 23 von 51 in beiden Regionen verbreiteten
Arten zeigen einen signifikant unterschiedlichen
Indexkurven-Verlauf und/oder Trend (Tab. 8). Die
Gesamttrends sind bei 11 Arten im Westen und bei 12
Arten im Osten positiver. Bei einigen Arten decken sich
diese Trends mit denen in den angrenzenden Nachbarländern
(z. B. Mittelspecht, s. SÜDBECK & FLADE
2004).
Für die Ermittlung des deutschlandweiten Trends
müssen diese regionalen Unterschiede berücksichtigt
werden. Dies geschieht durch Gewichtung der regionalen
Indexkurven mit den geschätzten Bestandsgrößen
im Jahr 1994 (Beispiel siehe Abb. 17 a und b;
Erläuterung des Verfahrens siehe SCHWARZ & FLADE
2000). Alle hier abgebildeten und für Korrelationen
verwendete PS-Indexkurven sind gemäß dieses Verfahrens
regional gewichtet worden.
Überraschender und für das Thema der Arbeit bedeutender
als die regionalen Unterschiede sind die unterschiedlichen
Trends in Wäldern und außerhalb – d. h.
bei den betrachteten Arten vor allem Siedlungen, Gärten
und Grünanlagen. Zehn Arten zeigen signifikant
unterschiedliche Trends in Wäldern und außerhalb
von Wäldern (Tab. 9). All diese Arten weisen außerhalb
der Wälder wesentlich positivere Trends auf; bei
fünf Arten (Heidelerche, Schwanzmeise, Sumpfmeise,
Zilpzalp und Rotkehlchen) ist sogar in Wäldern ein
signifikant negativer, außerhalb ein signifikant positiver
Trend nachweisbar. Hinzu kommen 11 weitere
Arten mit deutlich positiverem Gesamttrend außerhalb
von Wäldern, bei denen der Trendunterschied nicht
signifikant ist (Tab. 9). Von den 21 Waldvogelarten,
die insgesamt signifikant zunehmen, nehmen nur vier
auch in Wäldern signifikant zu!

198 M. FLADE & J. SCHWARZ: Bestandsentwicklung von Waldvögeln in Deutschland 1989–2003
Index
Index
% Zilpzalp Phylloscopus collybita
180
160
140
120
100
80
60
%
160
140
120
100
80
60
40
20
0
1989
1989
1990
1991
1992
1990
1991
1992
1993
> 75 % Wald
> 75% forest
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1994
1995
1996
1997
1998
Das bedeutet: Die Waldvogelarten nehmen zwar
großenteils im Bestand zu, diese Zunahmen finden aber
fast ausschließlich außerhalb des Waldes statt!
Die Zunahme der häufigeren Waldvogelarten im weiteren
Sinne ist bereits von FLADE (1994), BUSCHE (1998,
für das westliche Schleswig-Holstein), SCHWARZ &
FLADE (2000) sowie ZANG (2003a, für Niedersachsen)
dargestellt und im Wesentlichen (auch) auf die Zunahme
der Siedlungsfläche (Zersiedelung der Landschaft,
vorwiegend auf Kosten von Agrarflächen) sowie des
Gehölzvolumens in den Siedlungen zurückgeführt
worden. Diese Aussagen bestätigen sich nun in überraschend
eindeutiger Weise. Zwar ist auch von FLADE
(1994) und GATTER (2000, 2004) vermutet worden,
dass die zunehmend naturnahe und extensivere Nutzung
der Wälder, das steigende Durchschnittsalter und
die wachsenden Holzvorräte auch in den Wäldern zu
Bestandszunahmen der häufigeren Arten geführt haben.
Diese Aussage dürfte über die letzten 60 Jahre betrachtet
zutreffen, lässt sich aber anhand unserer Daten für
den Zeitraum ab 1989 nicht mehr bestätigen.
Nur für wenige der hier untersuchten Arten gibt
es parallele Datenreihen, die eine unabhängige Verifizierung
der im Rahmen des DDA-Programms
1999
2000
2001
2002
2003
Gartengrasmücke Sylvia borin
< 25 % Wald
< 25% forest
1999
2000
2001
2002
2003
Abb. 18: Beispiele für Arten, die in Wäldern signifikant andere Trends
aufweisen als außerhalb (Gärten, Parks, Friedhöfe, halboffene Landschaft):
Zilpzalp Phylloscopus collybita und Gartengrasmücke Sylvia
borin (weitere Beispiele siehe Abb. 8). – Examples of species which
show significantly different population trends in forests compared
to habitats outside forests (urban areas, gardens, half-open landscapes):
Chiffchaff and Garden Warbler (more species see Fig. 8).
ermittelten Trends erlauben. Für die vier
hier untersuchten Greifvogelarten gibt es
wesentlich umfassenderes Datenmaterial
aus dem laufenden „Monitoring Greifvögel
und Eulen“ (MAMMEN & STUBBE 2000,
2002). Diese Arten stehen durch ihre relative
Seltenheit und großen Reviere im DDA-
Monitorprogramm eindeutig am Rande der
Erfassbarkeit. Für Mäusebussard, Rotmilan
und Sperber lassen sich aus unseren Daten
keine signifikant positiven oder negativen
Trends ableiten, der Habicht hat im PS-Index
signifikant abgenommen. Nach MAM-
MEN & STUBBE (2002) hat der Rotmilan in
Deutschland im Zeitraum 1986–2001 signifikant
abgenommen, Mäusebussard und
Sperber haben signifikant zugenommen und
der Habicht ist im Bestand gleich geblieben.
Ein deutlicher Widerspruch tritt also zumindest
beim Habicht auf. Der (gleich bleibende)
Trend nach MAMMEN & STUBBE (2002)
ist mit Sicherheit belastbarer abgesichert.
– Immerhin gibt es keine widersprüchlichen
signifikanten Zu- und Abnahmen.
Eine weitere, wenn auch zeitlich viel kürzere
Datenreihe bietet das „Integrierte Monitoring
von Singvogelpopulationen (IMS)“ für
einige Arten. Die Auswertung von DORSCH
& KÖPPEN (2004) für Ostdeutschland bezieht
zwischen 10 (1997) und 27 (2003) Gebiete
ein, in denen planmäßig und standardisiert
mit Japannetzen Kleinvögel erfasst wurden.
Ein wesentliches Ziel des Programms ist es,
zusätzliche Populationsparameter wie Bruterfolg (über
den Anteil diesjähriger Vögel), Dispersion und Survival
zu erheben. Für sechs Waldvogelarten sind bei
DORSCH & KÖPPEN Indexkurven der Erstfänge von
Altvögeln für den Zeitraum 1997 bis 2002 abgebildet.
Der Vergleich mit den DDA-Indexkurven (Region
Ost) ergibt beim Waldbaumläufer eine gute, bei der
Gartengrasmücke eine mäßige und bei Grauschnäpper,
Schwanzmeise, Rotkehlchen und Buchfink eine sehr
schlechte Übereinstimmung. Für diese Arten sind die
Indexkurven des DDA-Programms wegen der viel größeren
Stichprobenzahl und direkten (nicht indirekten)
Erfassung der Brutbestände mit Sicherheit wesentlich
aussagekräftiger.
3.6. Abnehmende Arten
Insgesamt zeigen 10 der 52 untersuchten Arten signifikante
Bestandsabnahmen (Anhang I; Beispiele s.
Abb. 19) wobei der abnehmende Trend für den Habicht
wohl nicht repräsentativ ist (s. oben) und deshalb von
einer weiteren Bewertung auszunehmen ist. Die Ab-
und Zunahmen verteilen sich etwa in gleicher Weise
auf Laub- und Nadelwaldbewohner sowie Waldvögel
allgemein (Tab. 10). – Beim Grauspecht könnte der

VOGELWELT 125: 177 – 213 (2004) 199
Index
Index
%
180
160
140
120
100
80
60
Baumpieper Anthus trivialis
40
1989 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003
%
160
140
120
100
80
60
40
PS RK
1989 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003
PS RK
Fitis Phylloscopus trochilus
Abb. 19: Beispiele für weiterhin kontinuierlich abnehmende Arten:
Baumpieper Anthus trivialis und Fitis Phylloscopus trochilus. – Examples
of species with continuous declines: Tree Pipit and Willow
Warbler.
signifikante Rückgang mit veränderten Methoden
der Waldbewirtschaftung, vor allem
dem zunehmenden Verzicht auf Kahlschlagswirtschaft
im Zusammenhang stehen, da die
Art Waldlichtungen und -blößen bevorzugt zur
Nahrungsaufnahme (Ameisen!) aufsucht.
Hinsichtlich der nistökologischen Gilden
sind die Bodenbrüter relativ stark von Abnahmen
betroffen: Je drei Arten nehmen signifikant
ab bzw. zu (Tab. 11). Jedoch handelt es
sich bei den drei abnehmenden Arten Baumpieper,
Fitis und Waldlaubsänger gleichzeitig
um Langstreckenzieher (s. unten). Die Tatsache,
dass auch drei bodenbrütende Arten (Zilpzalp,
Rotkehlchen, Nachtigall) im Bestand
zunehmen, spricht eher gegen die Hypothese
von GATTER (2000), dass die Verluste durch
Prädatoren (Kleinsäuger, Raubsäuger, Wildschweine)
ein erheblicher und zunehmender
Gefährdungsfaktor für Waldvögel sind.
Eindeutig ist jedoch die Aufteilung der
Trends nach Zugstrategien (Tab. 12): Sieben
von neun abnehmenden Arten (außer Habicht)
sind Langstreckenzieher, und von 12 Langstreckenziehern
haben sieben signifikant ab-
und nur drei Arten signifikant zugenommen!
Damit ist naheliegend, dass das Hauptproblem
für die spärlichen bis häufigen Waldvögel
Tab. 10: Zu- und Abnahmen von Waldvögeln in Deutschland 1989–2003, geordnet nach bevorzugten Waldtypen; (–),
(+) = eher abnehmend bzw. eher zunehmend als gleichbleibend, Trend jedoch nicht signifikant; –, + = deutlich ab- bzw.
zunehmend, Trend wenigstens nach einem Programmteil (RK oder PS) signifikant; – –, ++ = nach beiden Programmteilen
signifikant und stark ab- bzw. zunehmend. – Population trends of forest bird species in Germany 1989–2003
according to preferred forest types; (–), (+) = rather decreasing or increasing than stable, trend not significant; –, + =
distinct decline or increase, at least significant in either point count or mapping scheme; – –, ++ = strong decline or
increase, significant in both schemes.
Wald
allg.
forest in
general
Laubwald
deciduous
forest
Nadelwald
coniferous
forest
– – – (–) 0, ? (+) + ++
Ant.triviali
Picus canus
Phy.sibilatr
Acc.gentilis
Jyn.torquil
Fic.hypoleu
Hip.icterina
Phy.trochil
Ori.oriolus
Lox.curviro
Par.monta
Cer.familia
Stu.vulga
Reg.regulu
Pyr.pyrrhu
Buteo buteo
Acc.nisus
Mil.milvus
Col.palumb
Tur.vicivor
Den.minor
Fic.parva
Par.caerul
Par.major
Par.palust
Coc.coccot
Tur.philome
Den.medius
Mus.striata
Lul.arbore
Parus ater
Den.major
Pru.modula
Phy.collybi
Eri.rubecul
Pho.phoenic
Tur.merula
Aeg.caudat
Gar.glanda
Fri.coelebs
Col.oenas
Sylvia borin
Lus.megarh
Sit.europae
Cer.brachy
Dry.martius
Tro.troglo
Syl.atricapi
Cor.corax
Picus viridis
Reg.ignicapi
Par.cristat

200 M. FLADE & J. SCHWARZ: Bestandsentwicklung von Waldvögeln in Deutschland 1989–2003
Tab. 11: Zu- und Abnahmen von Waldvögeln in Deutschland 1989–2003, geordnet nach ökologischen Gilden (Erläuterung
s. Tab. 10). – Population trends of forest bird species in Germany 1989–2003 according to ecological guilds
(explanations see Table 10).
Holzbewohnerwood-inhabit.
species
sonstige
Höhlenbrüter
else holebreeders
Bodenbrüter
groundnesting
Freibrüter
bush- or
canopynesting
– – – (–) 0, ? (+) + ++
Picus canus
Ant.triviali
Phy.sibilat
Jyn.torquil
Fic.hypoleu
Phy.trochil
Acc.gentilis
Hip.icterina
Ori.oriolus
Lox.curviro
Cer.familia
Par.monta
Stu.vulgar
Deutschlands in Afrika bzw. auf dem Weg dorthin zu
suchen ist.
Dass sich die Umweltbedingungen in Afrika dramatisch
verändert haben und auch noch verändern,
ist bekannt. Zu den wichtigsten Faktoren dürften der
Den.minor
Fic.parva
Par.caerul
Par.major
Par.palust
Buteo buteo
Acc.nisus
Mil.milvus
Col.palumb
Tur.vicivor
Reg.regulu
Pyr.pyrrhu
Coc.coccot
Den.medius
Mus.striata
Parus ater
Lul.arbore
Tur.philome
Den.major
Sit.europae
Cer.brachy
Col.oenas
Pho.phoenic
Phy.collybi
Eri.rubecul
Lus.megarh
Pru.modula
Sylvia borin
Tur.merula
Aeg.caudat
Gar.glanda
Fri.coelebs
Dry.martius
Picus viridis
Par.cristat
Tro.troglo
Syl.atricapi
Reg.ignicapi
Cor.corax
Tab. 12: Zu- und Abnahmen von Waldvögeln in Deutschland 1989–2003, geordnet nach Zugstrategien (Erläuterung
s. Tab. 10). – Population trends of forest bird species in Germany 1989–2003 according to migration strategies (explanations
see Table 10).
Langstrecken-Zieherlong-distance
migrants
Kurzstreckenziehershortdistance
migrants
Teilzieher
partly migrants
Jahresvögel
residents
– – – (–) 0, ? (+) + ++
Ant.trivial
Phy.sibilat
Pic.canus
Jyn.torquill
Hip.icterina
Phy.trochil
Fic.hypoleu
Ori.oriolus
Lox.curviro
Acc.gentilis
Stu.vulgar
Par.monta
Cer.familia
Fic.parva
Mil.milvus
Par.palust
Tur.vicivor
Acc.nisus
Col.palumb
Reg.regulu
Par.caerul
Par.major
Pyr.pyrrhu
Coc.coccot
But. buteo
Den.minor
Mus.striata
Lul.arborea
Tur.philome
Parus ater
Den.medius
Sylvia borin
Pho.phoenic
Lus.megarh
Pru.modula
Py.collybi
Col.oenas
Eri.rubecul
Tur.merula
Aeg.caudat
Gar.glanda
Fri.coelebs
Den.major
Sit.europae
Cer.brachy
Syl.atricapi
Reg.ignicapi
Tro.troglo
Dry.martius
Picus viridis
Par.cristat
Cor.corax
Rückgang der Sommerniederschläge in der Sahel-Region
(Abb. 20) sowie Veränderungen wie Zunahme
des Pestizidgebrauchs, Intensivierung der Landwirtschaft
insgesamt, Be- und Entwässerungsprojekte,
Ausdehnung der Wüsten und Zerstörung des Regen-

VOGELWELT 125: 177 – 213 (2004) 201
Niederschlag – precipitation
200
150
100
50
0
–50
–100
–150
mm
1900 1920 1940 1960 1980 2000
Jahr – year
walds gehören. Eine Ergründung der genauen Rückgangsursachen
für die Transsaharazieher unter den
Waldvögeln erfordert jedoch artspezifische gezielte
Forschung.
Auffallend ist aber, dass die sieben abnehmenden
Langstreckenzieher in ihren jährlichen Zu- und Ab-
Vorjahresniederschlag Sahel (Abweichung
vom langjähr. Mittel)– Sahel rainfall
previous year (deviation from mean)
Jährliche Änderungen – yearly changes
60
40
20
0
–20
–40
–60
120
80
40
0
–40
–80
–120
mm
Waldlaubsänger_PS
Wendehals_PS
Baumpieper_PS
Fitis_PS
Gelbspötter_PS
Pirol_PS
Trauerschnäpper_PS
Mittelwert
1989 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003
1989 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003
Abb. 20: Abweichung der jährlichen
Sommerniederschläge (Juni
–September) in der gesamten Sahelregion
vom langjährigen Mittel
(NOAA, www.cdc.noaa.gov/Climate
Indices/). – Deviation from the
long-term mean of the total annual
summer rainfall (June–September)
in the whole Sahel region
(NOAA, www.cdc.noaa.gov/Climate
Indices/).
nahmen insbesondere im Zeitraum 1989 bis 1999
weitgehend demselben Muster folgen (Abb. 21); lediglich
der Pirol fällt heraus. Dies spricht dafür, dass
es in den Durchzugs- oder Überwinterungsgebieten
Einflussfaktoren gibt, die die jährlichen Bestandsschwankungen
der meisten dieser Arten gleichsinnig
steuern. Zunächst war es naheliegend,
nach Korrelationen zwischen den
jährlichen Niederschlagssummen
im Sahel (Abb. 21) und diesen Bestandsänderungen
zu suchen – diese
sind aber nicht signifikant. Eine
Ergründung der Ursachen erfordert
also eine wesentlich differenziertere
Betrachtung der jährlich wechselnden
Bedingungen in den mediterranen
und afrikanischen Durchzugs- und
Rastgebieten unter Einbeziehung der
Abb. 21: Jährliche Bestandsänderungen
von Langstreckenziehern unter den
Waldvögeln (Zu- und Abnahme der Indexwerte
nach PS-Daten; oben) sowie
Mittelwert im Vergleich zu den Sommerniederschlägen
(Juni–September;
unten) des Vorjahres in der gesamten
Sahelzone (Daten ab 2000 fehlen noch).
Obwohl bei fast allen Arten (Ausnahme:
Pirol) ein ähnliches Muster der jahrweisen
Schwankungen erkennbar ist, lässt
sich kein signifikanter Zusammenhang
mit den Sahel-Niederschlägen nachweisen.
– Annual population changes of
long-distance migrant forest birds (point
count index; above) compared to the
total annual summer rainfall (below) in
the whole Sahel region (data from 2000
onwards are still missing). Despite all
species but Golden Oriole show rather
similar patterns, there is no significant
correlation with the Sahel rainfall.

202 M. FLADE & J. SCHWARZ: Bestandsentwicklung von Waldvögeln in Deutschland 1989–2003
regionalen und zeitlichen Niederschlagsverteilung sowie
weiterer möglicher Steuerungsfaktoren (z. B. Massenvermehrungen
der Wanderheuschrecke o. ä.). Eine
solche differenzierte Analyse war im Rahmen dieser
Auswertung nicht möglich. Sie wäre aber sinnvoll, da
die Ergebnisse auch konkrete Hinweise auf die langfristigen
Rückgangsursachen geben könnten.
4. Gesamtdiskussion und Fazit
4.1. Aussagefähigkeit des Programms
Insgesamt besteht der Eindruck, dass Qualität und
Interpretierbarkeit der Daten des DDA-Monitorprogramms
trotz der bekannten methodischen Schwächen
(freie Probeflächenwahl, ungleiche Verteilung
der Flächen und Routen auf Regionen und Lebensräume)
überraschend gut sind. Durch die differenzierte
Auswertung von Teilstichproben insbesondere
des sehr umfangreichen PS-Materials ist es möglich,
die Bestandsveränderungen der häufigeren deutschen
Waldvögel differenziert nachzuzeichnen und zu interpretieren.
Hinsichtlich der Identifizierung der Ursachen
und treibenden Faktoren der kurz- und langfristigen
Bestandsänderungen sind mit der vorliegenden Analyse
längst noch nicht alle Möglichkeiten ausgeschöpft.
So ließen sich die Wetterdaten noch wesentlich differenzierter
analysieren und mit den Bestandsdaten
korrelieren (Erweiterung des Parametersets auf Frühjahrs-
und Sommertemperaturen, Temperaturen und
Niederschläge im Spätwinter, wesentliche Erweiterung
der berücksichtigten Messstationen, Einbeziehung der
Witterung in Süd- und Westeuropa u. a.). Dies muss
aber späteren Analysen vorbehalten bleiben.
Überraschend eindeutig und aussagekräftig sind die
zahlreichen signifikanten Korrelationen von Bestandsänderungen
und Waldbaumfruktifikationen, bis hin zu
signifikanten Hinweisen auf eine Konkurrenzsituation
zwischen samenfressenden Jahresvögeln und insektivoren
Langstreckenziehern am Beispiel der Höhlenkonkurrenz
von Meisen/Kleiber und Trauerschnäpper.
Eine Darstellung dieser komplexen Beziehungen und
Wechselwirkungen zwischen Wetter, Baummasten,
Vogelgruppen unterschiedlicher Gilden und Zugstrategien
ist unseres Wissens für einen derart großen geographischen
Raum und auf einer so breit gestreuten
Datenbasis bisher noch nicht gelungen; zuvor gab es
zu diesen Fragen nur lokale und z. T. experimentelle
Fallstudien (Synopse siehe GATTER 2000). Allerdings
bedarf es einer vertieften Analyse und weiterer Forschung,
um die ursächlichen Faktoren klar herauszuarbeiten.
4.2. Bestandstrends deutscher Waldvögel
Die spärlichen bis häufigen Waldvogelarten Deutschlands
sind aktuell nicht erkennbar gefährdet. Fast die
Hälfte der Arten nahm seit 1989 zu, jedoch fanden
diese Zunahmen fast ausschließlich außerhalb der ge-
schlossenen Wälder, d. h. im urbanen und suburbanen
Bereich statt. Bei sieben von neun abnehmenden Arten
liegen die Rückgangsursachen höchstwahrscheinlich
außerhalb von Deutschland und deuten auf dramatische
Veränderungen auf dem afrikanischen Kontinent hin.
Diese generelle Einschätzung der Gefährdungssituation
betrifft zumindest das mittlere und nördliche
Deutschland in seiner Gesamtheit. Auf die besondere,
bisher nicht vergleichbare und teilweise dramatische
Situation in den stark immissionsgeschädigten Wäldern
der Mittelgebirgs-Hochlagen (z. B. Harz, Erzgebirge,
Thüringer und Bayerischer Wald) geht ZANG (2004)
ausführlich ein. Bisher haben diese regionalen Entwicklungen
jedoch keinen entscheidenden Einfluss auf
die Gesamtentwicklung in Deutschland.
„Samenerträge aus dem Wald sind wahrscheinlich
der wichtigste Steuerungsfaktor für die Populationsdynamik
von samenfressenden Vögeln und Kleinsäugern
der Wälder“ (GATTER 2000). Diese Aussage konnte
durch unsere Datenanalyse eindrucksvoll bestätigt
werden, wobei die oft schwer durchschaubaren indirekten
Wirkungen (über Konkurrenten, Prädatoren,
Nahrungstiere usw.) offensichtlich auch zahlreiche
insektivore Kurz- und Langstreckenzieher betreffen.
Insgesamt sind unsere Waldvögel in ein sehr komplexes
ökologisches Wirkungsgefüge aus Waldzustand,
Witterung, Baummasten, Insektengradationen, Nahrungs-
und Konkurrenzbeziehungen eingebunden,
dessen Dynamik sie zwar differenziert widerspiegeln,
aber dessen innere Zusammenhänge in weiten Teilen
noch unerforscht sind.
Die hier nachgewiesenen Abhängigkeiten der Bestandsschwankungen
von Teilziehern und Jahresvögeln
von Winterwetter und Baummasten sind nicht
allgemein auf alle Gebiete Mitteleuropas übertragbar.
So bestehen bei den Brutvögeln im Urwald von Bialowieza
(Ost-Polen) nur bei wenigen Arten (Mittelspecht,
Wintergoldhähnchen) Korrelationen mit dem
Winterwetter und – außer beim Buntspecht (positive
Korrelation mit der Laubbaummast des Vorjahres)
– keine signifikanten Abhängigkeiten von der Hainbuchen-/Eichen-/Ahornmast
sowie der Fichtenmast (die
Rotbuche kommt dort nicht vor); dies wird auf das hier
besonders reichhaltige Angebot an nahrungsökologischen
Nischen und Pflanzensamennahrung zurückgeführt,
so dass die Arten bei Ausfall einer wichtigen
Nahrungsquelle im Winter immer auf Alternativen
zurückgreifen können (WESOŁOWSKI 1994).
Die oben skizzierte, insgesamt günstige gegenwärtige
Bestandssituation der Waldvögel in Deutschland ist
jedoch in einen weiteren zeitlichen Rahmen einzuordnen.
Wälder insgesamt und naturnahe Waldgesellschaften
erst recht nehmen zurzeit nur einen Bruchteil ihre
potenziellen Areals in Deutschland sein. Die Tendenz
zum Waldumbau in Richtung naturnaher Waldgesellschaften
und naturnäherer Bewirtschaftungsmethoden
in der Forstwirtschaft ist deshalb beizubehalten und zu

VOGELWELT 125: 177 – 213 (2004) 203
verstärken. Durch zunehmendes Durchschnittsalter und
zunehmende Holzvorräte der Wälder seit dem zweiten
Weltkrieg (z. B. GATTER 2004), die bessere Nährstoffversorgung
der Waldböden (auch) durch Immissionen aus
der Atmosphäre, immissionsbedingte Waldschäden (Synopse:
ZANG 2004), Waldumbau, naturnähere Methoden
der Forstwirtschaft, die Klimaerwärmung, Stickstoffeinträge
sowie die damit zusammenhängenden und durch
das Älterwerden der Wälder begünstigten viel größeren
Samenerträge haben sich die Lebensbedingungen vieler
Waldvogelarten im 20. Jahrhundert insgesamt verbessert,
allerdings auch die Bedingungen für potenzielle Konkurrenten
und Prädatoren (umfassende Synopse hierzu s.
GATTER 2000, GATTER 2004). Andererseits sind die langfristigen
Auswirkungen der globalen Klimaerwärmung
und der hohen Stoffeinträge auf die Waldökosysteme
und die oben umrissenen funktionalen Zusammenhänge
noch nicht absehbar und könnten noch im Verlauf
des 21. Jahrhunderts zu einer dramatischen Gefährdung
zahlreicher Waldvogelarten führen.
In diesem Zusammenhang ist die Fortführung, Ausweitung
und methodische Verbesserung des nationalen
Brutvogelmonitorings, wie in 2004 mit einem neuen
Programm begonnen, von großer Bedeutung (neues
5. Zusammenfassung
DDA-Monitorprogramm mit geschichteter, repräsentativer
Zufallsstichprobe, siehe DDA-Aktuell 1/2004 in
der Vogelwelt 125, Heft 1). Gleichzeitig wird deutlich,
dass sich der Naturschutz in Deutschland verstärkt mit
den Problemen der globalen Klimaerwärmung und den
Veränderungen der Umweltbedingungen auf dem afrikanischen
Kontinent befassen sollte.
Dank: Die vorliegende Datenanalyse basiert auf dem großen,
ganz überwiegend ehrenamtlichen Engagement von über 500
Kartierern in allen Teilen Deutschlands. Stellvertretend danken
wir dem Geschäftsführer der AG „Monitoring häufiger Arten
im DDA“, F.-U. SCHMIDT, sowie den aktuellen regionalen Koordinatoren
T. RYSLAVY, W. SCHULZ, G. BUSCHE, E. MEYER,
A. MITSCHKE, H. EICHSTÄDT, R.-R. STRACHE, S. FISCHER,
A. SKIBBE, E. FUCHS, J. WIESNER, D. KOSITSCHIK, E. LIP-
POK, H.-G. BAUER und H. LEPPELSACK für ihre hervorragende
Mitarbeit. F.-U. SCHMIDT und J. WAHL stellten dankenswerter
Weise die Wetterdaten zur Verfügung, und J. STEIGLEDER
danken wir für die äußerst wertvolle Aufarbeitung der Daten
zu den Waldbaumfruktifikationen. S. BAUMANN, F. BAIRLEIN,
W. GATTER, M. LÜTKEPOHL, P. SÜDBECK und C. SUDFELDT
danken wir für wertvolle fachliche Hinweise und Ratschläge,
sowie S. WINTER und K. SCHERTLER für die teilweise Aufbereitung
und statistische Analyse des Datenmaterials (SPSS
Statistik, Signifikanztests).
Flade, M. & J. Schwarz 2004: Ergebnisse des DDA-Monitoringprogramms, Teil II: Bestandsentwicklung von Waldvögeln
in Deutschland 1989–2003. Vogelwelt 125: 177 – 213.
Das auf der Basis von Revierkartierungen (RK) und Punkt-
Stopp-Zählungen (PS) seit 1989 durchgeführte „Monitoringprogramm
häufige Arten“ des Dachverbandes Deutscher
Avifaunisten erlaubt Aussagen zur Bestandsentwicklung von
etwa 50 spärlichen bis häufigen Waldvogelarten, für die Bestandsindexkurven
(TRIM) ermittelt werden konnten. Bei
nur etwa einem Viertel der Arten zeigen sich signifikante
Unterschiede im Kurvenverlauf oder Gesamttrend zwischen
RK- und PS-Index, die durch die nicht-repräsentative Verteilung
der von den Kartierern selbstgewählten Flächen und
Routen in Verbindung mit regional und landschaftstypenbezogen
unterschiedlichen Bestandsentwicklungen entstehen.
Durch die Analyse von Teilstichproben können diese
Differenzen jedoch weitgehend aufgeklärt und interpretiert
werden. Hinsichtlich der jährlichen Bestandsänderungen
konnten für 12 Teil- und Kurzstreckenzieher die signifikant
negativen Auswirkungen harter Winter aufgezeigt werden,
die am stärksten beim Zaunkönig ausgeprägt sind. Die negativen
Korrelationen zwischen Bestandsänderungen und Kältewinterparametern
beim Langstreckenzieher Waldlaubsänger
werden mit der verzögerten Bodenvegetationsentwicklung im
Frühjahr erklärt. Positive Korrelationen mit harten Wintern
bei 11 meist fakultativ samenfressenden Jahresvögeln und
Teilziehern sowie 4 Langstreckenziehern deuten auf kom-
plexe Wechselwirkungen zwischen Wetter, Waldbaumfruktifikationen,
Entwicklung von Vegetation und Nahrungstieren
sowie Konkurrenz- und Prädationsbeziehungen hin. Insgesamt
für 10 (auch) samenfressende Arten konnten signifikant
positive Zusammenhänge zwischen Waldbaummasten und
jährlichen Bestandsänderungen gefunden werden. Negative
Korrelationen zwischen Baummasten und der Bestandsentwicklung
von vier Arten deuten auf Konkurrenzwirkungen
hin, die im Falle des Trauerschnäppers, der in Höhlenkonkurrenz
zu Meisenarten und Kleiber steht, auch anhand unseres
Materials bestätigt werden konnten. Insgesamt 21 der 52
untersuchten Arten haben im Untersuchungszeitraum signifikant
zugenommen, jedoch fanden bei 17 dieser Arten diese
Zunahmen ausschließlich außerhalb geschlossener Wälder
(d. h. im Siedlungsraum) statt. Sieben von zehn signifikant
abnehmenden Arten sind Langstreckenzieher. Die größte Gefährdung
für unsere häufigeren Waldvogelarten geht daher
wahrscheinlich von Veränderungen auf dem afrikanischen
Kontinent aus. Mittel- bis langfristig sind jedoch die komplexen
Auswirkungen der Klimaerwärmung auf die Waldökosysteme
kaum absehbar und könnten zu dramatischen
Verschiebungen führen. Auch vor diesem Hintergrund ist
die begonnene Verbesserung und Erweiterung des Brutvogelmonitorings
von größter Bedeutung.

204 M. FLADE & J. SCHWARZ: Bestandsentwicklung von Waldvögeln in Deutschland 1989–2003
6. Literatur
ALATALO, R. V., L. GUSTAFSSON, A. LUNDBERG & S. UL-
FSTRAND 1985: Habitat shift of the Willow Tit Parus
montanus in the absence of the Marsh Tit Parus palustris.
Orn. Scand. 16: 121–128.
ALATALO, R. V., L. ERIKSSON, L. GUSTAFSSON & S. K. LARS-
SON 1987: Exploitation competition influences the use
of foraging sites by tits: experimental evidence. Ecology
68: 284–290.
BAUER, H.-G. & P. BERTHOLD 1996: Die Brutvögel Mitteleuropas:
Bestand und Gefährdung. Aula Verlag, Wiesbaden.
BERNDT, R. & W. WINKEL 1979: Zur Populationsentwicklung
von Blaumeise (Parus caeruleus), Kleiber (Sitta europaea),
Gartenrotschwanz (Phoenicurus phoenicurus) und Wendehals
(Jynx torquilla) in mitteleuropäischen Untersuchungsgebieten
von 1927 bis 1978. Vogelwelt 100: 55–69.
BERTHOLD, P., G. FLIEGE, U. QUERNER & H. WINKLER 1986:
Die Bestandsentwicklung von Kleinvögeln in Mitteleu-
ropa: Analyse von Fangzahlen. J. Orn. 127: 397–437.
BERTHOLD, P., A. KAISER, U. QUERNER & R. SCHLENKER
1993: Analyse von Fangzahlen im Hinblick auf die Bestandsentwicklung
von Kleinvögeln nach 20jährigem Betrieb
der Station Mettnau, Süddeutschland. J. Orn. 134:
283–299.
BERTHOLD, P., W. FIEDLER, R. SCHLENKER & U. QUERNER
1999: Bestandsveränderungen mitteleuropäischer Kleinvögel:
Abschlußbericht zum MRI-Programm. Vogelwarte
40: 1–10.
BUSCHE, G. 1999: Bestandsentwicklung von Brutvögeln im
Westen Schleswig-Holsteins 1945–1995 – Bilanzen im
räumlich-zeitlichen Vergleich. Vogelwelt 120: 193–210.
DEPPE, H.-J. 1990: Langfristige Bestandskontrollen beim
Zaunkönig im nördlichen Schleswig-Holstein. Vogelwelt
111: 238–244.
DORSCH, H. & U. KÖPPEN 2004: Erste Ergebnisse des Integrierten
Monitoring von Singvogelpopulationen (IMS) in
den ostdeutschen Bundesländern. Apus 12, Sonderheft:
37–51.
FLADE, M. 1994: Die Brutvogelgemeinschaften Mittel- und
Norddeutschlands. IHW-Verlag, Eching.
GATTER, W. 1989: Zur vegetabilischen Ernährung des Gimpels
auf der Schwäbischen Alb. Vogelwelt 110: 100–112.
GATTER, W. 1998: Langzeit-Populationsdynamik des Kleibers
(Sitta europaea) in Wäldern Baden-Württembergs.
Vogelwarte 39: 209–216.
GATTER, W. 2000: Vogelzug und Vogelbestände in Mitteleuropa.
Aula Verlag, Wiebelsheim.
GATTER, W. 2004: Deutschlands Wälder und ihre Vogelgemeinschaften
im Rahmen von Gesellschaftswandel und
Umwelteinflüssen. Vogelwelt 125: 151–176.
GATTER, W. & R. SCHÜTT 2004: Biomasse, Siedlungsdichte
und Artenzahl von Vogelgemeinschaften colliner und submontaner
Laub- und Nadelwälder in Südwestdeutschland.
Vogelwelt 125: 251–258.
GEORGE, K. 2002: Bestandsentwicklung des Sommergoldhähnchens
(Regulus ignicapillus) und des Wintergoldhähnchens
(Regulus regulus) im Harz. Vogelwarte 41:
284–287.
GLUTZ V. BLOTZHEIM, U. N. & K. M. BAUER 1980: Handbuch
der Vögel Mitteleuropas, Band 9 (Buntspecht: 991–1037).
Aula Verlag, Wiesbaden.
GLUTZ V. BLOTZHEIM, U. N. & K. M. BAUER 1993: Handbuch
der Vögel Mitteleuropas, Band 13. Aula Verlag,
Wiesbaden.
GLUTZ V. BLOTZHEIM, U. N. & K. M. BAUER 1997: Handbuch
der Vögel Mitteleuropas, Band 14. Aula Verlag,
Wiesbaden.
GRAJETZKY, B. 2000: Das Rotkehlchen: Zeit- und Energiekonflikte
– ein Kleinvogel findet Lösungen. Aula Verlag,
Wiebelsheim.
GUSTAFSSON, L. 1988: Inter- and intraspecific competition
for nest-holes in a population of the Collared Flycatcher
Ficedula albicollis. Ibis 130: 11–15.
JEDRZEJEWSKA, B. & W. JEDRZEJEWSKI 1998: Predation in
vertebrate communities. The Bialowieza Primeval Forest
in a case study. Springer, Berlin.
KLAUS, S. & H.-H. BERGMANN 2004: Situation der waldbewohnenden
Raufußhuhnarten Haselhuhn Bonasia bonasia
und Auerhuhn Tetrao urogallus in Deutschland – Ökologie,
Verbreitung, Gefährdung und Schutz. Vogelwelt 125:
283–295.
KRAMER, H. 1988: Waldwachstumslehre. Verlag Paul Parey,
Hamburg und Berlin.
MAMMEN, U. & M. STUBBE 2000: Zur Lage der Greifvögel
und Eulen in Deutschland. Vogelwelt 121: 207–216.
MAMMEN, U. & M. STUBBE 2002: Jahresbericht 2001 zum
Monitoring Greifvögel und Eulen Europas 14: 1–111.
PANNEKOEK, J. & A. VAN STRIEN 1998: TRIM 2.0 for Windows
(Trends & Indices for Monitoring Data). Voorburg,
Statistics Nederlands, Research Paper 9807.
PÄTZOLD, R. 1979: Das Rotkehlchen. Neue Brehm-Bücherei
Nr. 520. Ziemsen-Verlag, Wittenberg-Lutherstadt.
RÖHRIG, E. & H. A. GUSSONE 1990: Waldbau auf ökologischer
Grundlage (begründet von A. Dengler). Verlag Paul Parey,
Hamburg und Berlin.
SCHWARZ, J. & M. FLADE 2000: Ergebnisse des DDA-Monitoringprogramms,
Teil I: Bestandsänderungen von Vogelarten
der Siedlungen seit 1989. Vogelwelt 121: 87–106.
SÜDBECK, P. & M. FLADE 2004: Der Mittelspecht Picoides
medius in Deutschland: Bestandsgrößen, Trends, Habitatwahl
und Gefährdung. Vogelwelt 125: 319–326.
WACHTER, H. 1964: Über die Beziehungen zwischen Witterung
und Buchenmastjahren. Forstarchiv 35: 69–78.
WESOŁOWSKI, T. 1989: Nest-sites of hole-nesters in a primaeval
temperate forest (Bialowieza National Park, Poland).
Acta Ornithol. 25: 321–351.
WESOŁOWSKI, T. 1994: Variation in the numbers of resident
birds in a primaeval temperate forest: Are winter weather,
seed crop, caterpillars and interspecific competition involved?
In: HAGEMEIJER, E. J. M. & T. J. VERSTRAEL
(Hrsg.): Bird numbers 1992. Statistics Nederlands, Heerlen:
203–211.
WESOŁOWSKI, T. 2001: High ectoparasite loads in hole-nesting
birds – a nestbox bias? J. Avian Biol. 32: 281–285.
WESOŁOWSKI, T. & T. STAWARCZYK 1991: Survival and population
dynamics of Nuthatches breeding in natural cavities
in primeval temperate forest. Ornis Scand. 22: 143–154.
WESOŁOWSKI, T. & L. TOMIAŁOJĆ 1997: Breeding bird
dynamics in a primaeval temperate forest: Long-term
trends in Bialowieza National Park (Poland). Ecography
20: 432–453.

VOGELWELT 125: 177 – 213 (2004) 205
WESOŁOWSKI, T., L. TOMIAŁOJC, C. MITRUS, P. ROWINSKI &
D. CZESZSCEWIK 2002: The breeding bird community of
a primaeval temperate forest (Bialowieza National Park,
Poland) at the end of the 20 th century. Acta Ornithol. 37:
27–45.
WINKEL, W. 1993: Langfristige Dynamik von Höhlenbrütern
(Parus, Sitta, Phoenicurus, Ficedula, Jynx) im Braunschweiger
Raum. Jber. Inst. Vogelforschung 1: 20–22.
WINKEL, W. 1996: Das Braunschweiger Höhlenbrüterprogramm
des Instituts für Vogelforschung „Vogelwarte
Helgoland“. Vogelwelt 117: 269–275.
WINKEL, W. & M. FRANTZEN 1991: Zur Populationsentwicklung
der Blaumeise (Parus caeruleus): Langfristige Studien
bei Braunschweig. J. Ornithol. 132: 81–96.
WINKEL, W. & D. WINKEL 1998: Bestandszunahme des
Trauerschnäppers (Ficedula hypoleuca) am Westrand
des mitteleuropäischen Verbreitungsareals. Vogelwarte
39: 222–223.
WINKEL, W. & H. ZANG 1998: Blaumeise Parus caeruleus
L., 1758. In: ZANG, H. & H. HECKENROTH: Die Vögel
Niedersachsens und des Landes Bremen, Bartmeisen bis
Würger. Natursch. Landschaftspfl. Niedersachs. B, Heft
2.10: 66–77.
ZANG, H. 1988: Der Einfluß der Höhenlage auf die Biologie
des Kleibers (Sitta europaea) im Harz. J. Ornithol. 129:
161–174.
ZANG, H. 2003a: Veränderungen in der niedersächsischen Vogelwelt
im 20. Jahrhundert. Vogelkdl. Ber. Niedersachsen
35: 1–18.
ZANG, H. 2003b: Wie beeinflussen Fruktifikationen der Rotbuche
Fagus sylvatica Bestandsdichte und Brutbiologie
des Kleibers Sitta europaea im Harz? Vogelwelt 124:
193–200.
ZANG, H. 2004: Der Einfluss der Waldschäden auf die Vogelwelt.
Vogelwelt 125: 259–270.
ZANG, H. & H. HECKENROTH 1998: Die Vögel Niedersachsens
und des Landes Bremen, Bartmeisen bis Würger.
Natursch. Landschaftspfl. Niedersachs. B, Heft 2.10.
Manuskripteingang: 21. Jan. 2005 Dr. Martin Flade, Dorfstr. 60, D-16230 Brodowin.
Annahme: 25. Jan. 2005 E-Mail: martin.flade@lua.brandenburg.de
Johannes Schwarz, Zehntwerderweg 125 a,
D-13469 Berlin. E-Mail: j.schwarz-dda@gmx.de

206 M. FLADE & J. SCHWARZ: Bestandsentwicklung von Waldvögeln in Deutschland 1989–2003
Anhang I: Bestandstrends von 52 Waldvogelarten in Deutschland 1989–2003 nach Daten des DDA-Monitorprogrammes häufiger Arten.
Angegeben ist die mittlere jährliche Zu- oder Abnahme in %, das Signifikanzniveau des Trends (TRIM, * = p < 0,05; ** = p < 0,01; n.b. = nicht berechnet), sowie für die
Punkt-Stopp-Daten auch die regionalen Trends West und Ost sowie die Trends innerhalb und außerhalb von Wäldern. – Population trends of 52 forest bird species in
Germany in the period 1989–2003 according to data from the German Common Birds Census. Figures indicate the average annual population change in % and the
level of trend significance (TRIM, * = p < 0.05; ** = p < 0.01; n.b. = not calculated).For the point count data, also the regional trends (East- and West-Germany) and the
trends within and outside forests are indicated (Unterschied = difference).
Trend ges.
overall
trend
Wälder u. außerhalb (PS)
in vs. outside forests
West- u. Ostdeutschland
West- vs. East-Germany
Art – species Revierkart.– Punkt-Stopp
mapping vs. point counts
< 25 %
Wald
Unterschied
Ost (PS) > 75 %
Wald
Unterschied
PS West
(PS)
RK Unterschied
Amsel Turdus merula +1,5** ns +0,7* +0,9** ns +0,2 ns +1,1 ns ns +1,2** +
Baumpieper Anthus trivialis –1,7 ns ns –4,2** –3,5** (**) –4,5* –6,8** ns –2,9** – –
Blaumeise Parus caeruleus +0,5 ns ns +0,3 ns +0,2 ns (***) +0,6 ns +3,3* ns +0,7* 0
Buchfink Fringilla coelebs +2,5** * +0,7* +0,3 ns ns +1,3 ns +1,5 ns ns +0,5 ns +
Buntspecht Dendrocopos major +1,2* ns +0,9* +0,9** (***) +1,0 ns +0,3* ns +2,8** +
Eichelhäher Garrulus glandarius +2,7* ns +0,6 ns –0,1ns (***) +2,1 ns +1,5 ns ns +3,2** +
Fichtenkreuzschnabel Loxia curvirostra*) n.b. –5,8* –6,5* ns –8,8* n.b. n.b. – –
Fitis Phylloscopus trochilus –0,8 ns ns –2,9** –3,7** (*) –1,7 ns –0,9 ns ns –3,5** –
Gartenbaumläufer Certhia brachydactyla +5,1** * +0,9 ns +0,1 ns ns +3,5 ns +5,9 ns ns +1,8* +
Gartengrasmücke Sylvia borin +3,0** * +1,2 ns +2,1** (***) 0,0 –2,5 ns ** +4,2** +
Gartenrotschwanz Phoenicurus phoenicurus +0,7 ns ns +3,4** +3,6** ns +3,9 ns +5,3 ns ns +3,2** +
Gelbspötter Hippolais icterina –3,4** ns +0,9 ns –1,8* (*) +3,6 ns n.b. n.b. –
Gimpel Pyrrhuly pyrrhula +2,4 ns ns +0,5 ns +1,4 ns (*) –1,9 ns +1,8 ns ns +4,7** 0
Grauschnäpper Muscicapa striata +6,3** * –1,8 ns –0,7 ns ns –3,0 ns –1,9 ns ns –0,6 ns (+)
Grauspecht Picus canus *) n.b. –7,3** –6,5** ns –9,2 ns n.b. n.b. – –
Grünspecht Picus viridis +1,8 ns ns +4,7** +3,4** ns +7,9* +0,2 ns * +6,4** +
Habicht Accipiter gentilis n.b. –6,3** –7,7** ns –4,8 ns –2,9 ns ns +9,8 ns –
Haubenmeise Parus cristatus *) n.b. +4,1* +0,2 ns (***) +7,7* +3,7* ns +8,3* ++
Heckenbraunelle Prunella modularis +0,2 ns ns +1,5** +1,6** ns +1,6 ns +0,1 ns ns +2,1** +
Heidelerche Lullula arborea *) n.b. +1,3 ns +8,9** *** +0,2 ns –5,6* ** +10,3** (+)
Hohltaube Columba palumbus *) n.b. +5,0** +1,1 ns ns +9,9* n.b. n.b. +
Kernbeißer Coccothraustes coccothraustes +2,0 ns ns –0,4 ns –4,0** (**) +3,0 ns +2,4 ns ns –4,4** 0

VOGELWELT 125: 177 – 213 (2004) 207
Kleiber Sitta europaea +2,7** * +0,3 ns +0,2 ns ns +0,4 ns –0,8 ns ns +2,6* +
Kleinspecht Dendrocopos minor *) +1,3 ns ns +0,4 ns –0,5 ns ns +0,9 ns +0,8 ns ns +1,0 ns 0
Kohlmeise Parus major +0,1 ns ns –0,2 ns +0,6 * (***) –1,2 ns –0,5 ns * +1,0** 0
Kolkrabe Corvus corax *) n.b. +7,5** –1,4 ns (**) +9,0** n.b. n.b. ++
Mäusebussard Buteo buteo *) +1,2 ns ns –1,0 ns –0,3 ns (***) –1,9* n.b. n.b. 0
Misteldrossel Turdus viscivorus *) +0,8 ns ns –0,3 ns –1,1 ns (**) +4,8 ns +0,8 ns ns –0,5 ns 0
Mittelspecht Dendrocopos medius *) n.b. +2,2 ns +5,2* (*) +2,1 ns n.b. n.b. (+)
Mönchsgrasmücke Sylvia atricapilla +4,5** ns +3,8** +3,6** ns +4,7** +2,4* * +5,5** ++
Nachtigall Luscinia megarhynchos +0,2 ns ns +5,4** +2,2* ns +7,2** +2,9 ns ns +4,6** +
Pirol Oriolus oriolus –3,1* ns –3,9 ns –2,1* (*) –4,3 ns –6,3 ns ns –1,6 ns –
Ringeltaube Columba palumbus +0,4 ns ns –0,3 ns –0,6* (***) +0,5 ns –0,8* ns –0,3 ns 0
Rotkehlchen Erithacus rubecula +2,0** * +0,1 ns +0,1 ns ns +0,2 ns –0,6* * +1,3** +
Rotmilan Milvus milvus *) n.b. –1,0 ns –1,5 ns ns –0,9 ns n.b. n.b. 0
Schwanzmeise Aegithalos caudatus *) +4,6* ns +0,3 ns –0,8 ns ns +1,2 ns –4,8* ** +7,0** +
Schwarzspecht Dryocopus martius n.b. +6,0** +5,7** ns +6,4 ns n.b. n.b. ++
Singdrossel Turdus philomelos +3,5** ** –0,2 ns –0,4 ns ns +0,4 ns –3,5* ns –0,7 ns (+)
Sommergoldhähnchen Regulus ignicapillus *) +11,8** ** +3,0** +2,0* (**) +8,2** +2,2* ns +4,9* ++
Sperber Accipiter nisus *) n.b. –2,2 ns –1,1 ns ns –4,6 ns n.b. n.b. 0
Star Sturnus vulgaris –1,6** ns +0,2 ns –1,9** (*) +3,3* –1,6 ns ns +0,4 ns (–)
Sumpfmeise Parus palustris *) +2,3 ns ns –1,3 ns –0,6 ns ns –2,3 ns –2,5* * +6,3** 0
Tannenmeise Parus ater +2,4 ns ns +1,6 ns +0,9 ns ns +2,8 ns +3,8 ns ns +7,1** (+)
Trauerschnäpper Ficedula hypoleuca –1,8 ns ns –3,6** –2,5** ns –4,7** –2,2 ns ns –3,0* –
Waldbaumläufer Certhia familiaris *) n.b. –1,9 ns –2,9* ns –1,0 ns –2,6* ns –2,3 ns (–)
Waldlaubsänger Phylloscopus sibilatrix *) +0,3 ns * –5,7** –8,2** (***) –3,4** –5,8** ns –4,9** – –
Weidenmeise Parus montanus *) –0,3 ns ns –2,4 ns –1,5 ns * –3,3 ns –4,2* ns +2,5 ns (–)
Wendehals Jynx torquilla *) n.b. –4,4* –4,3 ns (*) –5,1* n.b. n.b. –
Wintergoldhähnchen Regulus regulus *) +1,2 ns ns –0,2 ns –0,7 ns ns +0,1 ns –1,1 ns ns +2,8 ns 0
Zaunkönig Troglodytes troglodytes +6,4** ** +2,1** +1,5** (***) +4,8** +0,4 ns ** +3,6** ++
Zilpzalp Phylloscopus collybita +1,3* ns +0,3* +1,2** (***) +0,5 ns –0,6* ** +2,3** +
Zwergschnäpper Ficedula parva *) n.b. –0,8 ns n.b. –0,8 ns n.b. n.b. 0

208 M. FLADE & J. SCHWARZ: Bestandsentwicklung von Waldvögeln in Deutschland 1989–2003
Anhang II: Korrelationen (Spearmans Rangkorrelation, zweiseitig) zwischen Winter-Wetterparametern und jährlichen Bestandsänderungen von Waldvogelarten in
Deutschland (RK = Revierkartierung, PS = Punkt-Stopp-Zählungen): (*) = 0,05 < p < 0,1; * p < 0,05; ** p < 0,01; n.b. = nicht berechnet. – Correlations (Spearman’s rank,
2-tailed) between winter weather parameters and annual population changes in forest birds in Germany (RK = territory mapping, PS = point counts): (*) = 0.05 < p < 0.1;
* p < 0.05; ** p < 0.01; n.b. = not calculated.
Tage m. Schneedecke im vorherigen Winter
– days with snow cover in the previous
winter
Eistage im vorherigen Winter –
ice days in the previous winter
Januartemperatur (Abweich. v. langj. Mittel)
– mean January temperature
Datensatz
sample
Art
species
Soltau Berlin Stuttgart gesamt Soltau Berlin Stuttgart gesamt Soltau Berlin Stuttgart gesamt
A) Winterempfindliche Jahresvögel, Teil- und Kurzstreckenzieher – winter-sensitive residents, partly and short-distance migrants
Picus viridis PS gesamt +0,66* +0,687* n.b. +0,647*
PS gesamt +0,581* +0,636* +0,65* +0,65*
Lullula
arborea
PS West-D +0,66*
PS Ost-D +0,678* +0,58*
RK +0,461(*) -0,793** -0,867** -0,642* -0,878** -0,82** -0,692**
Troglodytes
troglodytes
PS gesamt +0,506(*) -0,667** -0,673** -0,715** -0,556* -0,552*
PS West-D -0,539* -0,607* -0,614*
PS Ost-D +0,545* -0,735** -0,508* -0,728* -0,723** -0,556*
PS Wald -0,579* -0,728* n.b. -0,746** -0,767** n.b. -0,56*
PS Nichtwald -0,596* n.b. -0,638* n.b.
Prunella modularis PS gesamt +0,651* +0,697* +0,556* +0,727**
PS gesamt -0,586* -0,557* -0,631*
Phylloscopus
collybita
PS West-D -0,588* -0,574* -0,613*
PS Ost-D -0,629*
PS Wald -0,579* -0,728* n.b. -0,746** -0,583* n.b. -0,657*
PS Nichtwald –0,596* n.b. -0,638* –0,648* n.b. -0,596*
PS gesamt -0,701*
Sylvia atricapilla
PS Wald -0,578*
PS Nichtwald -0,587*
Erithacus rubecula PS Wald +0,624* +0,676** n.b. +0,682**
PS Nichtwald
Turdus philomelos RK -0,566*

VOGELWELT 125: 177 – 213 (2004) 209
Turdus viscivorus RK -0,758**
PS gesamt -0,625* -0,622*
PS Ost -0,852** -0,722* -0,746**
Turdus merula PS gesamt -0,552* –0,789*
Certhia familiaris PS gesamt +0,578*
Sturnus vulgaris RK +0,55*
B) Langstreckenzieher mit negativen Korrelationen mit Kältewinter-Parametern – long-distance migrants showing negative correlations with severe winters
RK -0,65*
Phylloscopus
sibilatrix
PS Gesamt -0,944** -0,718* -0,743* -0,671*
PS West-D -0,69* -0,616* -0,609* 0,629*
PS Ost-D -0,754** -0,578* - -0,49(*)
C) Jahresvögel/Teilzieher mit positiven Korrelationen mit Kältewinter-Parametern – resident/partly migrant species showing positive correlations with severe winters
Dendrocopos major RK +0,546* +0,612* +0,59* +0,837**
PS gesamt +0,665* +0,598* +0,635 *
PS West-D +0,656* +0,774** +0,563* +0,772** +0,824* +0,587*
Parus palustris PS gesamt +0,599* +0,727**
Parus montanus PS West-D +0,634*
Parus major PS gesamt +0,594* +0,563*
PS Wald +0,564* +0,546* n.b. +0,534*
PS Nichtwald +0,579* +0,612* n.b. +0,557* +0,622*
Parus caeruleus PS West-D +0,574*
Parus cristatus PS gesamt +0,585* +0,725** +0,694* +0,65* +0,594*
PS West-D +0,72* +0,58*
Sitta europaea RK +0,644*
PS gesamt +0,537*
RK -0,691** -0,591* +0,692** +0,556*
Certhia brachydactyla
PS gesamt +0,533*
Fringilla coelebs RK +0,548* +0,578*
PS gesamt +0,541* +0,689** +0,642* +0,67**

210 M. FLADE & J. SCHWARZ: Bestandsentwicklung von Waldvögeln in Deutschland 1989–2003
Tage mit Schneedecke im vorherigen
Winter – days with snow cover in the
previous winter
Eistage im vorherigen Winter – ice days in the
previous winter
Januartemperatur (Abweich. v. langj.
Mittel) – mean January temperature
Datensatz
sample
Art
species
Soltau Berlin Stuttgart gesamt Soltau Berlin Stuttgart gesamt Soltau Berlin Stuttgart gesamt
PS gesamt +0,734* +0,574* +0,547*
Coccothraustes
coccothraustes
PS Ost-D +0,69* +0,541*
Pyrrhula pyrrhula PS Ost +0,631* +0,581*
D) Langstreckenzieher mit positiven Korrelationen mit Kältewinter-Parametern – long-distance migrants showing positive correlations with severe winters
Jynx torquilla PS gesamt +0,58*
PS West-D +0,782** +0,781** +0,809** +0,783*
PS Ost-D -0,599*
Sylvia borin PS Wald +0,541*
RK +0,771** +0,657*
Phylloscopus
trochilus
PS gesamt +0,697** +0,754**
Ficedula hypoleuca PS gesamt +0,559* +0,635*
Summe Korrelationen Arten/Daten- 8/8 5/5 2/ 3 4/5 16/22 12/24 3/7 11/20 4/7 16/32 3/3 7/15
sätze – total of correlations (species/
samples)

VOGELWELT 125: 177 – 213 (2004) 211
Anhang III: Korrelationen (Spearmans Rangkorrelation, zweiseitig) zwischen Frühjahrsniederschlägen und jährlichen
Bestandsänderungen von Waldvogelarten in Deutschland (RK = Revierkartierung, PS = Punkt-Stopp-Zählungen): * p <
0,05; ** p < 0,01. – Correlations (Spearman’s rank, 2-tailed) between spring rainfall (April–June) and annual population
changes in forest birds in Germany (RK = territory mapping, PS = point counts): * p < 0.05; ** p < 0.01.
Art
species
Datensatz
sample
Sylvia borin PS Wald -0,535*
Niederschläge April–Juni – total rainfall
April–June
Aegith. caudatus RK -0,595* -0,741**
Parus palustris RK -0,594*
Parus ater RK -0,67**
PS gesamt -0,752**
Vorjahresniederschläge April–Juni – total
spring rainfall of the previous year
Soltau Berlin Stuttgart gesamt Soltau Berlin Stuttgart gesamt
Anthus trivialis PS gesamt -0,569* -0,557*
Hippolais icterina PS gesamt -0,692** +0,582**
Phyll. collybita RK +0,697** +0,64*
Oriolus oriolus RK -0,627*
PS gesamt +0,574*
P. pyrrhula RK -0,693**
PS Ost-D -0,552*
T. troglodytes PS Nichtwald -0,64*
Regulus ignicapillus
RK +0,783*
PS Ost-D +0,678*
Fic. hypoleuca Rk +0,636* +0,556*
Erithacus rubecula
PS gesamt -0,67**
PS West -0,552*
PS Ost-D -0,684**
PS Nichtwald -0,666**
Turd. philomelos RK +0,638*
Turd. viscivorus PS Ost-D +0,585*
Parus cristatus PS gesamt +0,713**
PS West -0,578*
PS Ost +0,755**
C. brachydactyla PS gesamt -0,719*
Fringilla coelebs PS gesamt +0,556*
Sturnus vulgaris RK -0,64*
Summe Korrelationen (Arten/
Datensätze)
4/4 1/1 6/6 0 7/7 3/6 4/4 4/5

212 M. FLADE & J. SCHWARZ: Bestandsentwicklung von Waldvögeln in Deutschland 1989–2003
Anhang IV: Korrelationen (SPEARMANS Rangkorrelation, zweiseitig; z.T. U-Test nach MANN-WHITNEY) zwischen Waldbaumfruktifikation
und jährlichen Bestandsänderungen von Waldvogelarten in Deutschland (RK = Revierkartierung,
PS = Punkt-Stopp-Zählungen): (*) = 0,05 < p < 0,1; * p < 0,05; ** p < 0,01. Bedeutung der fettgedruckten Korrelationen
siehe Text. – Correlations (SPEARMAN’S rank, 2-tailed, in some cases MANN-WHITNEY U-test) between forest tree seed
crop and annual population changes in forest birds in Germany (RK = territory mapping, PS = point counts): (*) = 0.05
< p < 0.1; * p < 0.05; ** p < 0.01. Meaning of the bold correlations is explained in the text.
Art
species
Datensatz
sample
Buche
beech
Eichen
oaks
Laubbäume
deciduous
Kiefer
pine
Fichte
spruce
Nadelbäume
coniferous
A) Baumsamenfressende Jahresvögel und Teilzieher mit positiven Korrelationen mit Waldbaumfruktifikationen –
Resident and partly migrant species with positive correlations with forest tree seed crop
Parus major PS-gesamt +0,599* +0,69** +0,685**
PS West-D +0,677** +0,592* +0,59*
PS Ost-D +0,597* +0,583*
PS Wald +0,693* +0,56* +0,566*
PS Nichtwald +0,563* +0,665* +0,623*
Parus caeruleus RK-Daten +0,631*
PS gesamt +0,775** +0,619* +0,666**
PS West +0,746** +0,592* +0,652*
PS Ost +0,782** +0,585* +0,648*
Fringilla coelebs PS gesamt U-Test: *
C. coccothraustes PS Ost-D +0,533*
Sitta europaea RK-Daten +0,49(*)
PS gesamt U-Test: * +0,617*
Columba palumbus RK-Daten -0,571*
PS gesamt +0,59* +0,597*
PS Ost-D +0,686** +0,597* +0,687 +0,615*
Dendrocopos major RK-Daten +0,595* +0,644* +0,606* +0,581* +0,582*
Parus palustris PS gesamt +0,622* +0,688*
Parus montanus PS West-D +0,579* +0,653*
Pyrrhula pyrrhula PS gesamt +0,684**
PS Ost-D +0,551*
B) Arten mit negativen Korrelationen mit Waldbaumfruktifikationen – species with negative correlations with forest
tree seed crop
Reg. ignicapillus RK-Daten -0,79** -0,593*
Regulus regulus RK-Daten -0,66*
Ficedula hypoleuca RK-Daten -0,566* -0,61*
Turdus viscivorus RK-Daten -0,631*
C) Vorwiegend carnivore (insektivore) Arten mit positiven Korrelationen mit Waldbaumfruktifikationen – predominantly
carnivorous (insectivorous) species with positive correlations with forest tree seed crop
Picus viridis PSNichtwald +0,628* +0,628* +0,535*
Jynx torquilla PS gesamt +0,766** +0,778*
PS Ost-D +0,788** +0,803**
Prunella modularis RK-Daten +0,62* +0,647* +0,667** +0,737**
Erithacus rubecula PS gesamt +0,573*
PS Nichtwald +0,681**

VOGELWELT 125: 177 – 213 (2004) 213
Art
species
Datensatz
sample
Buche
beech
Eichen
oaks
Laubbäume
decidous
Kiefer
pine
Fichte
spruce
Turd. philomelos PS gesamt +0,61* +0,681* +0,769**
Sturnus vulgaris PS gesamt +0,633* +0,617* +0,624*
PS West-D +0,574* +0,661*
PS Ost-D +0,633* +0,592*
Oriolus oriolus RK-Daten +0,629*
Summe Korrelationen (Arten/
Datensätze) – total of correlations
(species/samples)
Nadelbäume
coniferous
PS gesamt +0,566*
8/16 11/20 10/19 2/2 10/11 9/10