Jämförelse mellan fjäll och otoliter vid åldersanalys av sik ... - Havs

FISKERIVERKET INFORMERAR 

Jämförelse mellan fjäll och 

otoliter vid åldersanalys av 

sik, Coregonus sp. 

KERSTIN SÖDERBERG 

Fiskeriverket, Kustlaboratoriet 

Gamla Slipvägen 19, 740 71 Öregrund 

Redaktionskommitté: Ingmar Berglund, avdelningschef 

Magnus Appelberg, laboratoriechef, Kustlaboratoriet 

Kerstin Söderberg, Kustlaboratoriet 

För beställning kontakta: 

Fiskeriverket, Box 423, 401 26 GÖTEBORG 

Telefon: 031–743 03 00, Telefax: 031–743 03 44 

ISSN 1404–8590

FISKERIVERKET INFORMERAR 2003:6(1–36) 

Innehåll 

Sammanfattning 4 

English summary 5 

Inledning 6 

Målsättning 6 

Strukturer för åldersanalys 7 

Fjäll 7 

Otoliter 7 

Siken 8 

Livshistoriestrategi, havslek eller vandring till lekälv? 9 

Tillväxt 10 

Ålder vid könsmognad 10 

Material och metoder 11 

Lokalerna och fisket 11 

Provtagning, prepareringsmetodik och lästeknik 12 

Åldersanalys 12 

Använda begrepp 13 

Statistiska metoder 13 

Resultat 14 

Översikt 14 

Skillnaden mellan fjäll och otoliter 2001 15 

Störst skillnad mellan strukturer för de yngsta och de äldsta 17 

Störst skillnad mellan strukturer för långa individer i Råneå 17 

Populationskaraktärer påverkade av strukturvalet 18 

Åldersfördelningen skilde i Forsmark, Kirveskari och Råneå 

Snabbare tillväxt hos havslekande tvååringar då otoliter använts 

18 

vid åldersanalys 22 

Tillväxtskillnader mellan könen, stora honor 

Tillväxtjämförelse mellan populationerna påverkades inte 

23 

av strukturvalet 24 

Fjäll eller otoliter, valet inte betydande för ålder vid könsmognad 25 

Diskussion 26 

Skillnaden mellan fjäll och otoliter 2001 26 

Populationskaraktärer påverkade av strukturvalet 28 

Slutsatser 30 

Referenser 33 

Skriftliga källor 31 

Muntliga källor 33 

Appendix 34 

2

Jämförelse mellan fjäll och otoliter vid åldersanalys… 

Examensarbete i biologi, 20 p, Vt 2003 

Institutionen för Biologisk Grundutbildning, Uppsala universitet 

Avdelningen för Limnologi 

I samarbete med: 

Fiskeriverkets Kustlaboratorium, Öregrund 

Handledare: Magnus Appelberg, Fiskeriverket och Anders Broberg, 

Uppsala universitet 

Frågan vilka relativa frekvenser de olika storleks- och 

åldersstadierna uppvisar inom sikbestånden äger ej blott 

teoretiskt intresse. Ur praktisk fiskeri- och fiskevårdssynpunkt 

har den betydande vikt, till exempel för bedömandet av 

beståndets tolerans mot exploatering. 

3 

Dahr 1947


Sammanfattning 

Sik, Coregonus sp., är en viktig art för det 

svenska och finska fisket och fiskas främst i 

Bottniska viken. I Östersjön finns två olika 

sikformer, den havslekande siken och den 

älvlekande vandringssiken. I tempererade 

områden är fiskars tillväxt ojämn över året, 

vilket lämnar spår i individens kalkstrukturer. 

För åldersanalys av sik används främst 

fjäll och otoliter. Otoliter är små benstrukturer 

som ingår i fiskens hörsel- och balanssystem. 

Fjäll och otoliter har visats ha olika 

kvalitéer och olika begränsningar vid åldersanalys 

av fisk. 

I detta arbete jämfördes åldersuppgifter 

baserade på fjäll- och otolitanalyser. Två 

populationer med havslekande sik vid Upplandskusten 

och tre populationer med älvlekande 

vandringssik från Bottenviken analyserades. 

Målsättningen med arbetet var att 

analysera om det fanns generella skillnader 

mellan ålder baserad på fjäll- respektive otolitanalyser, 

samt om detta påverkade populations- 

och individkaraktärer som åldersfördelning, 

individtillväxt eller ålder vid könsmognad. 

Hypotesen var att skillnaden mellan 

ålder baserad på fjällanalys jämfört med 

otolitanalys var större för äldre individer än 

för yngre individer. Dessa skillnader antogs 

påverka populations- och individkaraktärerna. 

Medelålder baserad på fjäll var generellt 

högre än för otoliter för samtliga populationer. 

Åldern tycks överskattad för unga individer 

då fjäll använts, troligen har falska 

ringar misstagits för riktiga årsringar på fjällen. 

Detta var tydligast för de havslekande 

populationerna men tycktes också gälla för 

de yngre vandrande individerna och för en 

stor del av populationen i Råneå. För äldre 

individer från varje population tycks ålder 

4 

baserad på fjäll underskattad jämfört med 

otoliter. Detta var tydligare för sik i de vandrande 

populationerna då dessa hade större 

andel äldre individer. Orsaken till att fjällen 

underskattade åldern var troligen att individens 

tillväxt avstannat och årsringar 

därför inte kunnat identifieras. Tillbakabildande 

av fjällens yttre delar vid tider av svält, 

stress eller liknande kan vara en annan förklaring. 

De havslekande sikarna var yngre, 

mindre och hade en annan könsfördelning 

än de vandrande sikarna vilket gjorde en 

direkt jämförelse mellan de olika sikformerna 

något svårtolkad. Vilken ålder som erhålls 

från fjäll respektive otoliter får ekologisk relevans 

då åldersfördelningar och årsklasstyrkor 

ligger till grund för beståndsuppskattningar 

och förvaltningen av fisket. Populations- 

och individkaraktärerna påverkades 

av skillnaden mellan ålder från fjäll respektive 

otoliter. Trots skillnader i medelålder i 

samtliga populationer var det i tre av fem 

populationer som åldersfördelningen skilde 

signifikant. Tillväxttakten skilde för de tvååriga 

havslekande sikarna då ålder baserats 

på fjäll jämfört med otoliter. Ålder vid könsmognad 

påverkades inte i någon större omfattning 

av skillnader i åldersanalysen. 

Vid åldersanalys av sik tycktes otoliter 

vara att föredra framför fjäll. Trots skillnader 

mellan strukturerna påverkades inte populations- 


individtillväxt och ålder vid könsmognad 

i så stor omfattning. Tillväxttakten 

verkade mindre känslig för åldersläsningsavvikelser 

än åldersfördelningen. 

Nyckelord; sik, åldersanalys, fjäll, otoliter, 

åldersfördelning, tillväxt, Bottniska viken


English summary: Comparison of scales and otoliths 

for age estimation of whitefish, Coregonus sp. 

Whitefish, Coregonus sp., is an important 

species for the Swedish and Finnish fisheries 

and mostly fished in the Gulf of Bothnia. 

Both river- and sea-spawning forms of 

whitefish inhabit the Baltic Sea. The riverspawning 

form is anadromous while seaspawners 

are stationary. The growth of fish 

in tempered areas decreases or stops during 

winter, leaving marks in the calcified structures. 

To estimate the age of whitefish scales 

and otoliths are mainly used. Otoliths 

are small calcified structures found in the 

inner ear of fish and form part of the hearing 

and balance system. Scales and otoliths 

have been shown to have different advantages 

and disadvantages in age estimation. 

In the present study ages derived from 

scales are compared with ages derived from 

otoliths. The comparison was made for two 

sea-spawning whitefish populations from the 

coast of Uppland in the southern part of the 

Gulf of Bothnia, and from three river-spawning 

populations from the Bothnian Bay. The 

aim of the study was to determine if any 

general differences could be recognised between 

ages derived from scales and from otoliths, 

and whether such differences would 

affect population- and individual characteristics 

such as age distribution, individual 

growth and age at maturity. The hypothesis 

was that a difference in ages derived from 

scales compared to otoliths would be larger 

for old individuals than for young individuals. 

These differences were assumed to affect 

the population- and individual characteristics. 

For all populations mean age was higher 

when scales were used compared to otoliths. 

Age of young individuals seemed to be 

overestimated when scales were used in the 

age estimation, probably due to that check 

marks had been mistaken for true annual 

rings. This was more apparent for the seaspawning 

populations, but seemed true also 

for young river-spawning individuals and a 

substantial part of the Råneå population. For 

5 

old individuals in all populations, age derived 

from scales was underestimated compared 

to age based on otolith analysis. This 

was more apparent in river-spawning populations, 

possibly due to their larger proportion 

of old individuals. The reason for scale 

readings underestimating age could be related 

to ceased growth in the old individuals, 

leading to difficulties in identifying dense 

annual rings. Resorption of the outer parts 

of the scales due to starvation or stress could 

be another explanation. The sea-spawning 

populations consisted of mostly young and 

small individuals while the river-spawners 

generally were older and larger. Because of 

this, differences in divergence between scales 

and otoliths could not be explained by 

life history alone. The discrepancies between 

ages based on scales and otoliths could be 

ecologically relevant when age distribution 

and year-class strength is the basis of stock 

size estimation and fishery management. The 

population- and individual characteristics 

were affected by differences between ages 

from scales and otoliths. Despite noticeable 

differences in mean age in all populations, 

age distribution differed significantly in three 

out of five populations. The growth rate 

differed for the two-year-old sea-spawners 

when ages were based on scales compared 

to otoliths. Age at maturity was not apparently 

affected by the differences in age estimations. 

Otoliths seemed more reliable for age 

estimations than scales. Despite divergence 

between the structures, population- and individual 

characteristics such as age distribution, 

individual growth and age at maturity 

were not influenced to the same extent. 

The estimation of growth rate appeared to 

be less sensitive to incorrect age estimation 

than age distribution. 

Key words; whitefish, age estimation, scale, 

otolith, age distribution, Gulf of Bothnia


Inledning 

Fisket efter sik bedrivs längs både den svenska 

och finska kusten i Bottniska viken och i 

tillrinnande vattendrags mynningar. År 2002 

ilandfördes 72 ton sik på ostkusten enligt 

uppgifter från förstahandsmottagare (Anon. 

2003). Detta motsvarar bara en sjättedel av 

mottagningen under toppåret 1989 (Anon. 

2001). Högre siffror för sikfångster anges i 

opublicerade data för år 2001 där stora båtar 

(>12 m) anges ha fångat cirka 6 ton sik 

inom den svenska delen av Östersjön medan 

mindre båtar fångade 225 ton. Merparten 

av fångsten för de mindre båtarna togs 

med siknät och bottensatta kombifällor (Aho 

2003 muntligen). Ekonomiskt är siken en av 

de viktigaste fiskarterna i Bottniska viken 

(Lehtonen och Böhling 1988). 

Då sik förekommer i flera separata bestånd 

och i både vandrande och stationär 

form är kunskapen om sikfiskets omfattning 

bristfällig (Anon. 2003). På den finska sidan 

av Bottenviken är kunskapen om siken betydligt 

bättre och sjunkande medellängd på 

fisken har blivit ett problem på senare år, 

samtidigt som snabbväxande fisk tenderar 

att utsättas för extra stort fisketryck. Risk 

för överfiske på vissa bestånd och behovet 

av prognoser för beståndens utveckling motiverade 

ett projekt inriktat på kartläggning 

av sikformernas rekryteringsbiologi. Resultaten 

visade att åldersfördelningen avvek 

även mellan närbelägna älvar och något storskaligt 

mönster i rekryteringen ansågs därmed 

sannolikt saknas (Sandström 2000). Att 

ha kännedom om fiskens ålder är grundläggande 

vid beståndsövervakning. Hårda strukturer 

hos fisken påverkas av att fiskens tillväxt 

avstannar vintertid. Den oregelbundna 

inlagringen av kalk i benvävnaderna ger 

upphov till oregelbundenheter i benets struktur 

och så kallade årsringar bildas hos de 

flesta fiskarter i tempererade områden. Markeringar 

i kalkstrukturer motsvarar dagliga, 

säsongsrelaterade eller årliga mönster och 

är vanliga hos ett större antal olika akvatiska 

organismgrupper såsom koraller, musslor, 

däggdjur (tänder) och fiskar (otoliter) 

(Campana och Thorrold 2001). 

6 

Åldersanalys av fisk har en lång tradition 

och en till två miljoner fiskar åldersanalyserades 

under år 2000 (Campana och 

Thorrold 2001). Vid åldersanalys av fisk kan 

ett flertal olika strukturer användas och hos 

olika arter är olika strukturer att föredra 

(Aass 1972; Skurdal et al. 1985; Mosegaard 

et al. 1989; Raitaniemi et al. 1998; Panfili et 

al. 2002). Hos sik analyseras fjäll och otoliter 

medan gällock har använts i mindre utsträckning. 

För gädda används cleithrum och 

vingben (Anon. 2000) medan fenstrålar och 

ryggkotor är andra strukturer som kan ge 

information om en fisks ålder (Polat et al. 

2001). Olika strukturer kan ge skilda åldersresultat 

vilket kan få konsekvenser i uppskattningen 

av hur bestånden ser ut i Östersjön 

och hur olika fiskpopulationer ser ut 

demografiskt (Aass 1972; Skurdal et al. 1985; 

Mosegaard et al. 1989; Polat et al. 2001). Åldrarna 

ger en uppfattning om ålder- längd 

relationer, överlevnad, tillväxt, mortalitet, 

åldersfördelning, ger ett mått på reproduktionstakt 

och ligger till grund för beräkning 

av viktiga parametrar som årsklasstyrkor och 

är grundläggande för beståndsuppskattningar 

(Polat et al. 2001; Panfili et al. 2002). En 

korrekt åldersanalys är viktig då ett systematiskt 

fel i bedömningen av fiskens ålder 

kan få till följd att åldrar eller tillväxt hos 

en population över- eller underskattas (Dahr 

1947). Mortaliteten kan också felbedömas och 

därmed leda till att en population exploateras 

på ett olämpligt sätt (Campana 2001). 

Målsättning 

Målsättningen med detta arbete var att analysera 

om 

1a) det fanns någon generell skillnad mellan 

ålder erhållen från fjäll- respektive 

otolitanalys för kustnära sik. 

1b) om eventuell skillnad kunde relateras 

till livshistoriestrategi (havslekande respektive 

vandrande, älvlekande). 

2 hur eventuella skillnader påverkade populations- 

och individkaraktärer som 

åldersfördelning i populationen, individtillväxt 

och ålder vid könsmognad.

Siken kom från två populationer med 

havslekande sik vid Upplandskusten och från 

tre populationer med vandrande, älvlekande 

sik från Bottenviken. Med stigande ålder 

kommer individen att utsättas för fler vintrar, 

lekperioder och tider av svält. De äldre 

vandrande sikarna kommer att ha genomfört 

fler näringsvandringar och kommer därmed 

ha förflyttat sig mellan söt- och brackvatten 

ett större antal gånger än de yngre 

sikarna. Detta kunde antas försvåra tolkningen 

av åldersstrukturerna och därmed öka 

eventuella skillnader mellan fjäll- och otolitanalyser. 

Min hypotes var att de olika 

strukturerna påverkas olika vid stigande ålder 

och att differensen mellan ålder base- 

Strukturer för åldersanalys 

Fjäll 

Analyser av markeringar i fjällen hos fyra 

kanadensiska Coregonid-arter visar hur det 

varje kalenderår markeras två ringar (Hogman 

1968). Båda ringarna har karaktären av 

en årsring men den tydligaste av dem bildas 

på våren, vilken betecknas årsring. Vårringen 

skapas under en period med konstant temperatur 

och liten förändring i tillväxt eller 

ökande tillväxt. Under hösten bildas en svagare 

ring då temperaturen sjunker och tillväxten 

minskar. Denna höstmarkering kallas 

check eller falsk årsring. Om fjället inte 

tillväxer under vintern kan ingen check 

identifieras, då den sammanfaller med vårringen 

(Hogman 1968). På fjäll syns årsringar 

som brott på de tätt liggande räfflor eller 

”strior” som löper parallellt med fjällets kant 

(Thoresson 1996). 

Fördelar med att använda fjäll i åldersanalys 

anses vara att det är lätt att ta fjällprov 

på sik och att provet kan tas utan att 

individen dödas. Metoden är också snabb och 

kostnadseffektiv (Salojärvi 1989). En provtagning 

ger ett större antal fjäll som kan 

jämföras med varandra. Fjäll har också den 

fördelen att strukturen med så kallad till- 


7 

rad på fjäll- respektive otolitanalys därmed 

ökar med stigande ålder hos fisken. 

De resultat som åldersanalysen ger har 

ekologisk relevans då de ligger till grund för 

viktiga bedömningar såsom populationens 

åldersfördelning, individtillväxt och ålder vid 

könsmognad. För att ytterligare analysera 

dessa ekologiska parametrar jämfördes data 

från Upplandskusten 2001 med åldrar erhållna 

från fjäll analyserade mellan 1980 och 

2000. För två av älvarna jämfördes med data 

från 2002 där åldersanalys baserats på sammantagen 

ålder från fjäll- och otolitanalys. 

De ekologiska måtten antogs påverkas av 

eventuella skillnader i åldrar baserade på 

fjäll- respektive otolitanalys. 

bakaräkning ger en bild av individens tillväxt 

över tiden (Thoresson 1996). Årsringar 

har i vissa fall ansetts markeras på fjällen 

så länge tillväxttakten är hög (Ausen 1976). 

Nackdelar som påpekats med användning 

av fjäll är att de visats kunna tillbakabildas 

vid ogynnsamma förhållanden (Wallin 

1957; Casselman 1990; Persson et al. 1997). 

Detta skulle ge en underskattning av fiskens 

ålder, vilket har varit tydligast vid högre åldrar 

(Skurdal et al. 1985; Raitaniemi et al. 

1998). Identifieringen av årsringar kräver ofta 

stor erfarenhet då en årsring ska identifieras 

i den stora mängden strior som täcker 

fjället (Mosegaard et al. 1989). 

Otoliter 

Otoliter är små benstrukturer i innerörat hos 

benfiskar och de utgör en del av hörsel- och 

balanssystemet. Innerörat består av tre säckar 

sammanbundna med båggångar och varje 

säck innehåller en otolit. Varje kroppshalva 

har tre otoliter, två av dessa är hos de flesta 

arter vanligtvis millimeterstora medan sagitta, 

hos siken den största, är lämplig för 

åldersanalyser (Campana och Neilson 1985;


Panfili et al. 2002). Otolitbildningen startar 

mycket tidigt i fiskens utveckling och är ofta 

den första hårda struktur som bildas (Campana 

och Neilson 1985). Perioder av snabb 

tillväxt domineras av inlagring av kalk (kalciumkarbonat) 

medan perioder med långsammare 

tillväxt domineras av protein, variationen 

i inlagring ger därmed markeringar 

på otoliten (Campana och Neilson 1985). 

Fördelen med att använda otoliter vid 

åldersanalys har visats vara att de fortsätter 

växa trots att ingen somatisk tillväxt föreligger 

(Maillet och Checkley 1990), vilket 

inte anses gälla fjällen. De tre otolitparen 

hos fiskar och statoliter hos bläckfiskar är 

de enda kalkstrukturer som växer genom hela 

djurets liv vilket gör att otoliter ofta anses 

som mer lämpade för åldersanalys än andra 

strukturer (Campana och Thorrold 2001). 

De flesta mineraliserade vävnader anses kunna 

tillbakabildas vid ogynnsamma förhållanden, 

vilket inte har visats för otoliter (Campana 

och Neilson 1985; Panfili et al. 2002). 

Raitaniemi (1998) anser att fjäll underskattat 

åldern jämfört med otoliter med upp till 

tio år för äldre sikar. Detta har visats gälla 

långsamväxande havslekande sik från Bottenviken, 

medan fjäll hos snabbväxande vandringssik 

från Finska viken däremot kan innehålla 

falska ringar, vilka kan leda till att 

de ger en överskattning av åldern (Raitaniemi 

och Heikinheimo 1998). För mört har 

otoliter visats vara att föredra före fjäll för 

äldre individer (Mosegaard et al. 1989). Svärdson 

(1964) anger att tillväxten hos siken och 

siklöjan upphör flera år innan fisken dör, 

vilket hos äldre individer ger en underskattning 

av åldern vid fjällanalyser. Aass (1972) 

noterade att för siklöjor äldre än tre år är 

Siken 

Det råder delade meningar om hur de olika 

sikformerna skiljer sig åt morfologiskt och 

genetiskt. Då taxonomin får anses som oklar 

(Himberg och Lehtonen 1995) antas ofta att 

8 

otoliter att föredra före fjäll av denna anledning. 

Nackdelen med att använda otoliter är 

att provtagningen av dem är något mer tidskrävande 

än för fjällen (Salojärvi 1989). För 

mört har dock visats att preparering och åldersläsningen 

av otoliter inte tar längre tid 

än motsvarande fjällhantering (Mosegaard 

et al. 1989). Den nu vanligast förekommande 

metoden att analysera sikotoliter är att 

bränna och knäcka otoliten för att sedan studera 

brottytan (Bergstrand 2001 muntligen). 

Otoliter från snabbväxande sikar är sköra 

och kan vid bränning och knäckning delas 

både på tvären, vilket är avsikten, men även 

på längden, vilket kan försvåra åldersanalysen 

(Raitaniemi et al. 1998). Att varje fisk 

enbart har två otoliter medan antalet fjäll 

till provtagning kan vara stort, är en nackdel 

med otolitanvändning. Samband mellan 

tillväxt hos otoliten och längdtillväxten hos 

fisken har historiskt inte presenterats i lika 

stor utsträckning som för fjällen, även om 

publicerat material visat god överensstämmelse 

mellan tillbakaräknade och observerade 

längder vid given ålder (Ausen 1976). 

Det stora referensmaterial som finns bakåt 

i tiden för fjäll finns dock inte för otoliter. 

Falska årsringar är ett samlingsbegrepp 

för de markeringar som inte är äkta årsringar 

trots att de är mycket lika dem. Markeringarna 

kan ha uppkommit då fisken utsatts för 

stress av något slag eller vid könsmognad 

(Rollefsen 1933). Lek (Rollefsen 1933; Ausen 

1976; Persson et al. 1998) och vandringar 

mellan områden med olika salthalt och 

temperaturer kan också lämna markeringar 

på åldersstrukturerna (Campana och Neilson 

1985; Panfili et al. 2002). 

det finns två distinkta sikformer av Coregonus 

sp. i Östersjön; vandringssik och havslekande 

sik (Lehtonen et al. 1986). Morfologiska 

skillnader mellan formerna är bland

annat deras olika antal gälräfständer. Vandringssiken 

har i medeltal 29–31 gälräfständer 

medan den havslekande formen har 25– 

28, stor spridning förekommer dock i publicerat 

material (Svärdson 1964, 1979). Båda 

sikformerna återfinns i sikfångster som är 

tagna utanför lektid och lekplats (Svärdson 

1979; Lehtonen och Böhling 1988). Andelen 

av de olika sikformerna i fångsterna beror 

på vilket fiskeredskap som används, var och 

under vilken årstid som fisket bedrivs (Lehtonen 

et al. 1986). 

Sikar som omfattades av detta arbete 

kom från två områden vid Upplandskusten 

och från tre älvar i Bottenviken. För mer 

utförlig information om lokalerna se Material 

och metoder (figur 1 och tabell 2). De 

två områdena vid Upplandskusten som behandlats 

kan jämföras geografiskt med området 

som täckts av Dahrs undersökningar 

från 1947. Inga älvlekande bestånd ansågs 

finnas från Gävlebukten till Kalmar sund i 

den omfattande studien av kustlekande sik 

som gjordes (Dahr 1947). Sandström et al. 

(1995) betecknade också populationerna i 

området som havslekande. För de tre Bottenviksälvar 

som ingår i detta arbete anger 

tidigare källor att nätfångster i älvmynningsområden 

sannolikt till övervägande del består 

av vandringssik medan fisket på öppen 

kust fångar den havslekande siken (Anon. 

2001). De sikar som ingår i denna undersökning 

togs vid Råne älvs mynning och enligt 

Karlström och Bergelin (1989) är den 

sik som på hösten vandrar upp i Råne älvs 

nedre del älvlekande. De provtagna sikarna 

från Kirveskari kom från Torne skärgård där 

båda sikformerna har angetts förekomma 

(Svärdson 1979). Antalet gälräfständer för 

älvpopulationernas sikar var högre i Råneå 

än i Kirveskari 2001 (p


innan de börjar återvandringen till sin födelseälv 

för att leka. Från Bottenviken och 

Kvarken sker sedan regelbundna näringsvandringar 

mellan lekområdena i älvarna och 

de åländska öarna (Wikgren 1962). Vandringssiken 

kan göra upp till 60 mil långa 

näringsvandringar längs Bottniska vikens 

kust (Lehtonen och Himberg 1992; Himberg 

et al. 1995). Konkurrens om mat gör vandringarna 

till ett sätt att optimera födointaget 

och tillväxten (Lehtonen och Himberg 

1992). Den huvudsakliga födan för vuxna individer 

av båda sikformerna är bottendjur 

(Himberg et al. 1995). Karlström och Bergelin 

(1989) beskriver att siken börjar vandra 

upp i Råne älv under juli månad medan den 

stora uppvandringen sker i september och 

oktober då leken sker. Lekområdena sträcker 

sig från älvmynningen till cirka 15 km upp 

i älven men de nedre två, tre km är viktigast 

ur rekryteringssynpunkt (Karlström och 

Bergelin 1989). Karlström (1984) anger att 

siken i Torne älv vandrar 50–60 km upp i 

älven. De sikar som ingår i detta arbete fångades 

vid Kirveskari inom kustområdet. Under 

leken anses populationerna vara mer eller 

mindre isolerade för att efter leken återigen 

sprida sig längs kusten (Lehtonen och Böhling 

1988). 

Tillväxt 

Båda sikformernas larver kläcks i april till 

maj. Efter två–tre månader är de 50–60 mm 

långa och lämnar då uppväxtområdena (Leskelä 

et al. 1991). Sik växer snabbt när den 

är ung, den havslekande sikens tillväxt saktar 

sedan ner vid tre till fyra års ålder i de flesta 

områden (Dahr 1947) medan vandringssiken 

fortsätter att växa snabbt (Lehtonen 

och Böhling 1988). Vad som ansetts som 

snabbväxande respektive långsamväxande är 

inte väldefinierat. Individer tillhörande en 

population med långsamväxande sik har i 

en analys ansetts inte bli större än 30 cm 

och med en vikt på 0,2 kilo medan de snabbväxande 

var över 50 cm med en vikt på 2 

kilo (Raitaniemi och Heikinheimo 1998). De 

sikar som behandlats i detta arbete får därför 

anses ha en intermediär tillväxt. En fisks 

tillväxt kan av förklarliga skäl inte följas ge- 

10 

nom individens liv, däremot kan tillbakaräkning 

på fjäll eller otoliter ge dess längd vid 

en viss ålder bakåt i tiden. Görs åldersanalysen 

på ett felaktigt sätt kommer därmed 

även längden vid en viss ålder att vara felaktig. 

I detta arbete gjordes inga tillbakaräkningar 

och längd vid given ålder innebar 

därmed längd vid den ålder fisken hade 

då den fångades. För en population innebar 

tillväxttakt därmed längd vid given ålder för 

respektive åldersklass. 

Himberg et al. (1995) fann att tillväxten 

(längd vid given ålder) hos sik från Skärgårdshavet 

(söder om Bottniska viken) var mycket 

god i förhållande till tillväxten hos sik från 

Bottenviksälvar. Längre tillväxtperiod, högre 

temperatur och bättre födotillgång bidrar 

också till att sydligare bestånd växer snabbare 

än nordliga (Lehtonen och Himberg 

1992). Någon tydlig geografisk trend i tillväxt 

hos de olika vandringssikarna från olika 

Bottenviksälvar har inte kunnat påvisas för 

undersökningar från finska sidan av Bottenviken 

samt Torne älv (Leskelä et al. 1993). 

Många arter skiljer i tillväxt mellan könen, 

men Dahr (1947) observerade inte någon genomgående 

storleksskillnad mellan könen 

bland havslekande sik vid Upplandskusten, 

inte heller visade tillbakaräkning på fjäll 

någon skillnad i tillväxt mellan könen. 

Ålder vid könsmognad 

Hanar uppnår könsmognad redan under andra 

levnadsåret och honorna under tredje eller 

fjärde för sik vid Upplandskusten (Dahr 1947). 

Ausen (1976) anger att för majoriteten av 

både hanarna och honorna uppnås könsmognad 

vid fyra års ålder, för de som är tre år 

och könsmogna är majoriteten hanar medan 

honorna dominerar i gruppen som blir 

könsmogna vid fem och sex års ålder (n=470). 

Snabbväxande sikar anses uppnå könsmognad 

tidigare än långsamväxande (Wikgren 

1962). Reproduktion är energikrävande och 

påverkar den lekande individens somatiska 

tillväxt och därmed även fjällen och otoliterna 

(Panfili et al. 2002). Skurdal et al. (1985) 

anger att tillväxten saktar ner eller avstannar 

vid uppnådd könsmognad i de flesta sikpopulationer 

och att de mönster detta läm-

nar på fjällen ger värdefull information om 

ålder för könsmognad. Persson et al. (1998) 

har visat att de hormonella förändringar som 

förekommer hos laxfiskar vid lek orsakar förändringar 

i kalciummetabolismen, vilket därmed 

markeras i fjällets mönster. Även på 

otoliten har ansetts lämnas markeringar vid 

första lek samt vid följande års lek både hos 

sik (Ausen 1976) och torsk (Rollefsen 1933). 

Det råder olika uppfattning om huruvida 

den adulta individen leker varje år eller 

gör uppehåll i lek vissa år. Den rådande uppfattningen 

är att lek i regel försiggår varje 

år (Wikgren 1962). Svärdson (1979) anser 

att vissa honor leker vartannat år medan 

andra källor gör skillnad mellan sikformerna 

och anger att de flesta sikar från älvarna 

i norra Bottenviken inte leker varje år 

medan de havslekande eller de från de söd- 

Material och metoder 

Lokalerna och fisket 

Insamlingsfisken utfördes med olika redskap 

och skilda metoder vid de olika lokalerna vilket 

gör att materialen från områdena inte 

är helt jämförbara (figur 1 och tabell 2). 

För insamling av den havslekande siken 

i Forsmark och Gräsö utfördes ett standardiserat 

provfiske 26 september–15 oktober 

2001. Provfisket genomfördes med kustöversiktsnät 

på cirka 20 meters djup enligt 

Thoresson (1996). Vid Gräsö fiskades förut- 


11 

ra älvarna gör det (Lehtonen och Himberg 

1992). För en norsk sjö visades att endast 

drygt en procent av de individer som lekt 

tidigare år gjorde uppehåll i leken under provtagningsåret 

(n=332). Bedömningen huruvida 

individen lekt tidigare år eller inte baserades 

på förekomst av så kallade lekringar på 

otoliten (Ausen 1976). Om en individ inte 

leker varje år kommer därmed eventuellt 

mönstret i fjällen att vara olika de år lek 

skett och de år lek uteblivit. För de vandrande 

sikarna kan vandringen in och ut ur 

sötvatten ytterligare att kunna påverka strukturerna 

(Panfili et al. 2002). Ålder för könsmognad 

har relevans i förvaltningen av fisket 

då det är viktigt att fisken får reproducera 

sig åtminstone en gång innan den fiskas 

upp (Lehtonen och Böhling 1988). 

om det ovan nämnda, 45 slumpmässigt fördelade 

översiktsnät av annan typ. Prover togs 

på samtliga fångade sikar. 

För den vandrande, älvlekande siken från 

Kamlunge, Kirveskari och Råneå har not, 

sikfällor och ryssjor använts för insamling 

av fisken (Hasselborg 2001, 2003 muntligen). 

I Kamlunge ligger fiskeplatsen cirka 25 km 

uppströms mynningen i Kalix älv. I Kirveskari 

har fisket bedrivits i skärgården relativt nära 

Tabell 2. Provtagningslokaler, antalet provtagna individer och tidpunkt för provtagningen. 

2001 2002 äldre data 

provtagningslokal antal period antal period antal period 

Forsmark, Upplandskusten 90 okt 1622 sept–okt 1980–2000 

Gräsö, Upplandskusten 53 sept–okt 426 sept–okt 1994–2000 

Kamlunge, Kalix älv, Bottenviken 155 sept 150 sept 

Kirveskari, Torne skärgård, Bottenviken 137 aug 

Råneå, Råne älvs mynning, Bottenviken 119 aug 150 sept


Torne älvs mynning, medan fisket i Råneå 

skett utanför älvmynningen men fortfarande 

inom sötvattenområdet. Samma metodik 

och redskap har används 2001 och 2002 (Hasselborg 

2001, 2003 muntligen). 

Figur 1. Lokaler för insamling av sik för åldersanalys. 

De tre Bottenvikspopulationerna anses 

bestå av vandringssik medan populationerna vid 

Upplandskusten anses bestå av havslekande sik. 

Provtagning, prepareringsmetodik och 

lästeknik 

Fiskens totallängd mättes med stjärtfenans 

flikar sammanförda. Fiskens buk klipptes upp 

och kön bestämdes. I enlighet med Thoresson 

(1996) fastställdes individens lekstatus. 

Juveniler och individer utan synbar gonadtillväxt 

fördes till klass 1 i en klassning av 

lekstatus. Fiskar med observerbar gonadtillväxt, 

dock ej lekmogna, fördes till klass 2. 

12 

Klass 3 och 4 innehöll lekmogna fiskar med 

rinnande mjölke och rom respektive utlekta 

individer. 

Minst tio fjäll togs från fiskens buksida 

mellan bukfenorna och analfenan enligt 

Thoresson (1996). För att tydliggöra årsringarna 

på fjällen gjordes avtryck i plast enligt 

Anon. (2000). Cirka tio felfria fjäll lades med 

den matta, strierade sidan ned på en plastplatta. 

Stålplattor varvade med plastplattor 

staplades i ett magasin och pressades i en 

domkraft. Detta resulterade i en plastplatta 

med avtryck av fjällen, vilka avlästes med 

29x förstoring i en mikroficheapparat. 

Framprepareringen av otoliterna utfördes 

genom att ett längsgående vertikalt snitt 

lades med början från nacken och framåt, 

rakt igenom käkarna enligt Anon. (2000). 

Båda sagittae-otoliterna plockades ut med 

pincett. Hinnorna som omslöt otoliterna 

ströks av mot handryggen. Otoliten placerades 

på en spatel, värmdes över spritlåga 

till ljusbrun färg och bröts tvärgående genom 

kärnan med nageln. Otolithalvorna placerades 

i häftmassa med brottytorna uppåt 

i etanollösning och studerades i påfallande 

ljus med stereomikroskop, förstoringsgrad 20– 

50x. Ljusstyrkan, fokuseringen och vinklingen 

på otoliten varierades för att ge en så 

nyanserad bild av otoliten som möjligt (Anon. 

2000). 

Antalet gälräfständer hos de vandringssiken 

räknades på första högra gälbågen 

under stereomikroskop (Hasselborg 2003 

muntligen). 

Åldersanalys 

År 2001: Fjällprover och otoliter analyserades 

oberoende av varandra, utan att hänsyn 

togs till individens totallängd, kön eller 

status. Varje strukturslag analyserades två 

omgångar vardera och i de fall första och 

andra omgångens resultat inte överensstämde 

analyserades de en tredje gång. Resultatet 

utgjordes av två åldrar för varje individ. 

År 2002: Fjäll och otoliter analyserades parallellt 

och hänsyn togs till mönstret hos båda 

strukturerna. En sammanvägd åldersangivelse 

för varje individ erhölls.

Äldre data från Forsmark och Gräsö: 

Fjällprover från dessa områden har tidigare 

analyserats med samma metod som användes 

vid fjällanalysen 2001. 

Enligt Anon. (2000) definieras en årsring 

på fjäll som en gräns som bildats genom 

en förändring i striornas mönster mellan 

två årszoner. Årsringen kan ses som en 

mer eller mindre sammanhållen ring runt 

fjället. För att en årsring ska betraktas som 

en äkta årsring ska ett antal kriterier vara 

uppfyllda. Om inte dessa kriterier uppfylls 

betecknas inte markeringen som en årszon 

(Anon. 2000). 

På otoliter är vinterringar halvgenomskinliga 

och vid bränning av otoliten framstår 

ringarna som mörka eller mörkbruna 

då otolitens tvärsnittsyta studeras i påfallande 

belysning (Anon. 2000). Tillväxtzonen 

kallas sommarring och är ogenomskinlig. 

Ringarna framstår som ljusbruna breda zoner 

på snittytan. En årszon utgörs av en tillväxtzon 

och en vinterzon. Generellt gäller 

att en vinterzon ska gå att följa runt otolitens 

snittyta för att den ska räknas som en 

riktig årsring (Anon. 2000). 

Falska årsringar får här vara ett samlingsbegrepp 

för de markeringar som inte är 

riktiga årsringar trots att de är mycket lika 

dem. 

Använda begrepp 

Begrepp som använts frekvent i texten är 

ålder(f) baserad på fjällanalys, ålder(o) är 

ålder baserad på otolitanalys. Skillnaden 

mellan dessa två analyser har kallats 

differensen(f-o) och är ålder(f) minus ålder(o). 

När strukturerna visat samma ålder är därför 

differensen(f-o) lika med noll, den är positiv 

om fjället angett en högre ålder än otoliten 

och följaktligen negativ om otoliten angett 

en högre ålder än fjället. För åldersanalyser 

utförda på fiskar fångade 2002 har fjäll 

och otoliter analyserats samtidigt och en sammanvägd 

bedömning gjorts, den åldern har 

betecknats ålder(fo). Åldersangivelser har angetts 

utan + markering, trots att tillväxt det 

senaste året har iakttagits i samtliga fall. 

En fisk fångad hösten 2001 med ålder två 


13 

år kläcktes därmed våren 1999. När åldersstrukturer 

studeras förekommer ofta begreppet 

årsklass. Till samma årsklass har de individer 

som kläckts samma år förts. För att 

jämföra längd vid given ålder för olika strukturer, 

eller mellan olika populationer, har 

begreppet tillväxt använts, trots att de inte 

är helt synonyma. 

Statistiska metoder 

SPSS version 11.0 användes uteslutande. 

Parvisa jämförelser mellan ålder(f) och 

ålder(o) för varje individ utfördes med parat 

t-test. Då medelvärden för ålder och längd 

jämfördes mellan populationer, mellan olika 

år eller mellan könen inom en population 

användes t-test, med Levenes test för lika 

varianser. Då samvariation mellan parametrar 

analyserades användes Spearman rho 

korrelation. Ålders- och könsfördelningar jämfördes 

med χ2-test. Ett χ2-test kräver att den 

förväntade frekvensen ska vara större än ett 

för varje kategori samt att inte mer än 20% 

av kategorierna ska ha en förväntad frekvens 

på mindre än fem observationer. Detta 

fick följden att en jämförelse mellan åldersfördelningarna 

baserade på fjäll- respektive 

otolitanalyser bara kunde utföras inom vissa 

åldersintervall. Tillväxt, uttryckt som 

längd vid given ålder, jämfördes med Mann- 

Whitney U-test för varje årsklass för sig. 

Kovariansanalys, Ancova, användes då olika 

kurvors lutningar jämfördes och samvariation 

mellan parametrar undersöktes. Detta 

gjordes för differensen(f-o) mot ålder(o) samt 

vid jämförelse av tillväxten mellan populationer. 

Ancova gjorde det därmed möjligt att 

jämföra tillväxten hos populationer med olika 

medelåldrar med varandra, både med avseende 

på tillväxtkurvans lutning och dess nivå. 

I samtliga fall förelåg signifikans då p


Resultat 

Översikt 

År 2001: Råneås sikar uppvisade det signifikant 

högsta medelvärdet för totallängd och 

ålder(f), ålder(o) skilde inte från de andra 

älvarna (p>0,05 t-test) (tabell 3). De uppvisade 

också den största differensen(f-o). Forsmarks 

sikar hade lägst värden på nämnda 

parametrar. Totallängd, ålder(f) och ålder(o) 

uppvisade störst standardavvikelse för Gräsöpopulationen, 

medan standardavvikelsen för 

differensen(f-o) mellan fjäll och otoliter var 

störst i Kamlungeprovet. Detta trots att Kam- 

14 

lunges sikar hade lägre medeldifferens(f-o) 

än sikar från de andra älvarna (p

År 2002: Sikar provtagna år 2002 hade högre 

ålder(fo) än ålder(o) för 2001 både från Kamlunge 

och Råneå (p


differens(f-o) än de havslekande (p

att fjällen visade högre ålder än otoliterna. 

Maximala avvikelser var upp till fyra års 

differens mellan ålder baserad på fjäll- respektive 

otolitanalys. 

Störst skillnad mellan strukturer för de yngsta 

och de äldsta 

Då fiskens ålder antogs påverka differensen(fo) 

korrelerades åldern och differensen(f-o) för 

respektive population. Gräsös sikar saknade 

korrelation mellan differensen(f-o) och ålder, 

medan de var signifikant korrelerade i 

de andra populationerna. Korrelationen var 

positiv mot åldern(f) och negativ mot åldern(o) 

men hade liknande styrka i båda fallen 

(p0,05 Ancova). Jämfördes vandringssikpopulationerna 

sinsemellan uppvisade 

sik från Kamlunge brantare lutning för 

differens(f-o) mot ålder(o) än Råneå (p


differens(f-o), år 

4 

2 

0 

-2 

-4 

0 2 4 6 8 10 

ålder(o), år 

havslekande vandrande 

Figur 7. Differensen(f-o) i förhållande till fiskens 

ålder(o) år 2001. Vandringssiken hade både äldre 

individer och kraftigare förändring i differensen(f-o) 

med stigande ålder än vad de havslekande hade. 

För förklaring av figurens symboler, se figur 6. 


5 

4 

3 

2 

1 

0 

-1 

-2 

-3 

350 400 450 500 

längdklass, 10-mm 

Figur 8. Differensen(f-o) för 10-mm längdklasser 

för Råneå år 2001 (längdgrupp 400=400–409 mm). 

För förklaring av figurens symboler, se figur 6. 

18 

Populationskaraktärer påverkade av 

strukturvalet 

Åldersfördelningen skilde i Forsmark, Kirveskari 

och Råneå 

Oberoende av vilken struktur som använts 

vid åldersanalysen var ett och tvååringarna 

i majoritet i Forsmark och Gräsö medan fem 

och sexåringarna dominerade fångsten i samtliga 

älvar, vilket även gällde älvarna år 2002 

(tabell 7). För populationerna i Forsmark och 

Gräsö underskattades frekvensen av individerna 

i årsklass upp till ett respektive två 

års ålder då fjäll användes vid åldersanalysen 

istället för otoliter. För vandringssiken 

gäller detta för årsklasser upp till fem års 

ålder. 

andel ind., % 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

andel ind., % 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

0 1 2 3 4 5 

ålder(f), år 

0 

1 

2 

4 5 


Figur 9. Åldersfördelning uttryckt som andelen 

individer (%) per årsklass för Forsmark för 

fjällanalysen (ålder(f)) och otolitanalysen (ålder(o)) 

år 2001. Åldersfördelningen skilde då fjäll 

respektive otoliter använts vid analysen. 

3


Tabell 7. Frekvensen individer per årsklass för varje population baserat på fjällanalys, F(f), 

respektive otolitanalys, F(o), år 2001, samt skillnaden i frekvens, F(f)-F(o). En negativ differens i 

frekvens betyder att årsklassen är representerad i högre utsträckning om åldern baserats på 

otolitanalys istället för fjällanalys (skuggmarkerat i tabellen). I samtliga populationer är de yngre 

årsklasserna representerade i högre utsträckning i otolitanalysen än i motsvarande fjällanalys. 

ålder Forsmark Gräsö 

population 

Kamlunge Kirveskari Råneå 

(år) F(f) F(o) F(f)-F(o) F(f) F(o) F(f)-F(o) F(f) F(o) F(f)-F(o) F(f) F(o) F(f)-F(o) F(f) F(o) F(f)-F(o) 

0 1 -1 

1 22 33 -11 18 23 -5 

2 42 38 4 14 15 -1 

3 21 14 7 10 6 4 2 -2 1 2 -1 

4 4 4 0 7 3 4 17 24 -7 13 23 -10 5 19 -14 

5 1 1 2 3 -1 55 65 -10 35 48 -13 33 41 -8 

6 2 3 -1 50 43 7 59 48 11 44 41 3 

7 25 17 8 21 13 8 20 12 8 

8 5 3 2 5 2 3 14 3 11 

9 3 1 2 1 3 -2 

10 1 -1 1 1 

11 1 1 

andel ind., % 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

1 2 3 4 5 6 


Figur 10. Åldersfördelning uttryckt som andelen individer (%) per årsklass för Gräsö för 

fjällanalysen (ålder(f)) och otolitanalysen (ålder(o)) år 2001. Åldersfördelningen skilde inte 

då fjäll respektive otoliter använts vid analysen. 

För Forsmarkspopulationen jämfördes 

åldersfördelningen baserad på fjäll- respektive 

otolitanalyser inom åldersintervallet ett 

till tre år. Åldersfördelningen var signifikant 

skilda (p0,05 χ2-test) då ålder baserats på fjäll- 

19 

andel ind., % 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

1 2 3 4 5 6 


respektive otolitanalys, trots att både ettoch 

tvååringarna var mer dominerande om 

ålder baserats på otolitanalys (figur 10). 

Åldersfördelningarna skilde inte för 

Kamlunges fyra- till åttaåringar 2001(p>0,05 

χ2-test) då ålder baserats på fjäll- respektive 

otolitanalys. Femåringarna (kläckta år 

1996) var den dominerande årsklassen både 

i fjäll- och otolitanalysen. För data från 2002 

dominerade den då sexåriga gruppen (kläckta 

år 1996) (figur 11).


andel ind., % 

40 

30 

20 

10 

0 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

3 4 5 6 7 8 9 

10 


3 4 5 6 7 8 9 10 


3 4 5 6 7 8 9 10 

ålder(fo), år 


individer (%) per årsklass för Kamlunge för 

fjällanalysen (ålder(f)) och otolitanalysen (ålder(o)) 

år 2001 samt vid sammantagen ålder från fjälloch 

otolitanalys år 2002. Åldersfördelningen skilde 

inte år 2001 då fjäll respektive otoliter använts 

vid analysen. 

Åldersfördelningarna skiljer för Kirveskaris 

fyra- till åttaåringar (p

andel ind., % 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

3 4 5 6 7 8 9 10 11 


andel ind., % 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

3 4 5 6 7 8 9 10 11 


andel ind., % 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

3 

4 5 6 7 8 9 10 11 



individer (%) per årsklass för Råneå för fjällanalysen 

(ålder(f)) och otolitanalysen (ålder(o)) 

år 2001 samt vid sammantagen ålder från fjälloch 

otolitanalys år 2002. Åldersfördelningen 

skilde år 2001 då fjäll respektive otoliter användes 

vid analysen. 


21 

andel ind., % 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

andel ind., % 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

0 2 4 6 8 10 12 

ålder, år 

fjäll, 2001 

fjäll, 1980–2000 

otoliter, 2001 

0 2 4 6 

fjäll, 2001 otoliter, 2001 

fjäll, 1994–2000 

8 10 12 

ålder, år 


individer (%) per årsklass för olika strukturer år 

2001 samt äldre data baserade på fjällanalyser. 

Åldersfördelningen för Forsmarkspopulation 

avvek från tidigare års åldersfördelning både när 

fjäll och otoliter använts för åldersanalys år 2001. 

Gräsöpopulationens åldersfördelning baserad på 

otolitanalys år 2001 skilde från tidigare års 

åldersfördelning. 

vallen ett till tre år för Forsmark och ett till 

fyra år för Gräsö. Åldersfördelningen för 

Forsmarkspopulation avvek från tidigare års 

åldersfördelning både när fjäll och otoliter 

använts för åldersanalys 2001 (p


totallängd, mm 

500 

400 

300 

200 

0 2 4 6 8 10 

ålder, år 


500 

400 

300 

200 

0 2 4 6 8 10 

ålder, år 


500 

400 

300 

200 

0 2 4 6 8 10 

ålder, år 

Figur 15. Tillväxt uttryckt som längd vid given 

ålder(o) år 2001 för Forsmark, Gräsö och Kirveskari. 

Linjerna sammanbinder medianvärdet för 

längden för varje årsklass. För förklaring av 

figurens symboler, se figur 6. Skillnad i tillväxt 

noterades enbart för tvååringar från Forsmark 

och Gräsö, där otolitanalysen gav signifikant 

längre tvååringar än fjällanalysen. 

22 


500 

400 

300 


500 

400 

300 

2 4 6 8 10 

ålder, år 

2 4 6 8 10 

ålder, år 

fjäll 2001 otoliter 2001 

fjäll+otoliter 2002 

Figur 16. Tillväxt uttryckt som längd vid given 

ålder, då olika strukturer använts år 2001 och 

2002 för Kamlunge och Råneå. För förklaring av 

figurens symboler, se figur 6. För Kamlunges 

sikar kunde ingen tillväxtskillnad påvisas då 

ålder baserats på fjäll- respektive otolitanalys 

eller jämfört med sikar från år 2002. För sikar 

från Råneå var 2001 års individer längre för 

flera årsklasser år 2001 än 2002. 

Snabbare tillväxt hos havslekande tvååringar 

då otoliter använts vid åldersanalys 

Skillnad i tillväxt beroende på om fjäll eller 

otoliter använts vid åldersanalys har enbart 

noterats för Forsmarks och Gräsö tvååringar. 

Tvååringarna i otolitanalysen var signifikant 

längre än tvååringarna i fjällanalysen (p


600 

500 

400 

300 


600 

500 

400 

300 


600 

500 

400 

300 

4 6 8 10 


4 6 8 10 


4 6 8 10 


hona hane 

Figur 17. Tillväxt för honor och hanar uttryckt 

som längd vid given ålder (år), då olika strukturer 

använts vid åldersanalysen år 2001 och 2002 för 

Råneå. För förklaring av figurens symboler, se 

figur 6. Fem- och sexåriga honor var signifikant 

längre än lika gamla hanar i både fjäll- och 

otolitanalysen år 2001 och då båda strukturerna 

analyserats tillsammans år 2002. 


23 

mellan då ålder baserats på fjällanalys jämfört 

med otolitanalys 2001. För Kamlunge 

skilde heller inte tillväxten mellan åren då 

2001 och 2002 jämfördes, oberoende av struktur 

(p



600 

500 

400 

300 

200 

100 

2 

outliers 

4 6 8 

hona hane 

extremvärden 

10 12 15 


Figur 18. Tillväxten för honor och hanar uttryckt 

som längd vid given ålder(f) för äldre data från 

Forsmark (1980–2000). Forsmarks tre- till femåriga 

honor var längre än jämnåriga hanar. Förklaring 

av figurens symboler, se figur 6. 

Tillväxtjämförelse mellan populationerna 

påverkades inte av strukturvalet 

Tillväxtenkurvan för individer från Forsmark 

och Gräsö hade samma lutning (p>0,05 Ancova 

kovariat = ålder(f) respektive ålder(o)) 

och samma längd vid given ålder (p>0,05 

Ancova) både när ålder baserats på fjäll- respektive 

otolitanalys (figur 19). Det samma 

gällde Kamlungepopulationen i relation till 

Råneåpopulationen. Kirveskaripopulationen 

och Råneåpopulationen hade i både fjäll- och 

otolitanalysen samma lutning på tillväxtkurvan 

men Råneås individer var längre vid samma 

ålder. Den enda skillnad som noterades 

mellan tillväxt baserad på fjäll- respektive 

otolitanalys var att Kamlunge- och Kirveskaripopulationerna 

hade olika lutning på tillväxtkurvan 

baserad på fjällanalys men inte 

baserad på otolitanalys, i det senare skilde 

heller inte längden vid samma ålder. 

Då tillväxten baserad på fjällanalys 2001 

jämfördes med äldre fjälldata från Forsmark 

var tre- och fyraåringar från år 2001 kortare 

än sikar provtagna före år 2000 (figur 

20). Det samma gällde 2001 års treåringar 

24 

totallängd, mm median 

500 

400 

300 

200 

2 4 6 8 10 


totallängd, mm median 

500 

400 

300 

200 

2 

Forsmark 

Gräsö 

4 6 8 10 


Kamlunge 

Kirveskari 

Råneå 

Figur 19. Tillväxt uttrycks som medianvärdet för 

totallängden (mm) vid given ålder(f) respektive 

ålder(o) för samtliga populationer år 2001. För att 

få samma åldersintervall i båda figurerna har nolloch 

elvaåringarna plockats bort från ålder(o) 

respektive ålder(f) grafen. Fjäll- och otolitanalysen 

gav samma förhållande mellan populationernas 

tillväxttakt i samtliga fall undantaget när Kamlunge 

och Kirveskari jämfördes. De populationerna 

hade olika lutning på tillväxtkurvan baserad på 

fjällanalys men inte baserad på otolitanalys. 

baserat på otolitanalys, medan tvååringar 

ålder(o) däremot hade högre medianlängd år 

2001 än individer provtagna före år 2000 

(p


600 

500 

400 

300 

200 

100 

0 

2 

4 6 8 


fjäll 1980–2000 

10 12 

ålder, år 

Figur 20. Tillväxten uttryckt som längd vid given 

ålder för 2001 och äldre data vid Forsmark. För 

år 2001 användes fjäll respektive otoliter medan 

äldre data baserats på fjällanalyser. Förklaring 

av figurens symboler, se figur 6. Fjällanalyserna 

år 2001 gav kortare tre- och fyraåringar än 

äldre fjällanalyser. Otolitanalysen gav kortare 

treåringar 2001 än tidigare års fjällanalys. 

Fjäll eller otoliter, valet inte betydande för 

ålder vid könsmognad 

Ålder vid könsmognad skilde inte i någon 

stor omfattning då ålder baserats på fjälleller 

otolitanalys. För 2001 gavs att sikarna 

tidigast var könsmogna vid två års ålder i 

Forsmarkspopulationen och vid tre års ålder 

i Gräsöpopulationen, både i fjäll- och otolitanalysen 

(Appendix tabell A4). För Kirveskari 

var den yngsta könsmogna individen tre år 

baserat på otolitanalys och fyra år baserat 

på fjällanalys 2001. Kamlunge och Råneå 

hade år 2002 lägsta ålder fyra år för könsmognad 

och båda populationerna har femoch 

sexåringar som inte ska leka. Även år 

2001 fanns i Kirveskari individer som inte 

skulle leka i åldrarna tre till sju år baserat 

på otolitanalys. 


25 


600 

500 

400 

300 

200 

100 

1 3 5 7 9 

ålder, år 


fjäll 1994–2000 

Figur 21. Tillväxten uttryckt som längd vid given 

ålder för 2001 och äldre data vid Gräsö. För år 

2001 användes fjäll respektive otoliter medan 

äldre data baserats på fjällanalyser. Förklaring 

av figurens symboler, se figur 6. Tvååringarna i 

2001 års otolitanalys var längre än tvååringarna 

från tidigare års fjällanalys. 

De olika könen har ansetts uppnå könsmognad 

vid olika åldrar, hanarna ett år före 

honorna (Dahr 1947). I Forsmark var lägsta 

ålder för könsmognad två år för båda 

könen oavsett struktur. De yngsta könsmogna 

hanarna i Gräsöpopulationen var tre år både 

i fjäll- och otolitanalysen medan yngsta könsmogna 

honan enligt fjällanalysen var fyra 

år och ett år äldre enligt otolitanalysen. För 

de vandrande sikarna var den yngsta könsmogna 

individen i de flesta fall fyra år för 

båda könen oavsett om ålder baserats på fjälleller 

otolitanalys 2001. Undantag var hanarna 

med ålder(o) tre år för Kamlunge och Kirveskari. 

År 2002 var lägsta ålder(fo) för könsmognad 

fyra år för båda könen i Kamlungepopulationen, 

fem år för honorna och tre år 

för hanarna i Råneåpopulationen.


Diskussion 

Skillnaden mellan fjäll och otoliter år 

2001 

Eftersom känd ålder saknades för de analyserade 

individerna var det inte möjligt att 

avgöra om det var fjällen eller otoliterna som 

angav fiskens sanna ålder på bästa sätt. Det 

var bara möjligt att analysera om det fanns 

något konsekvent mönster då de jämfördes 

med varandra. Referensmaterial med känd 

ålder anses annars vara en nyckel till både 

kvalitetssäkring och kostnadsreduktion vad 

det gäller åldersanalys (Raitaniemi et al. 

1998; Campana 2001). Då detta i de flesta 

fall inte är praktiskt möjligt kan andra metoder 

användas för att på något sätt försöka 

validera åldersläsningar. Vid studier av fjäll 

och otoliter från sikar med känd ålder, två 

till sex år, har åldersläsares resultat varit 

bättre om båda strukturerna använts tillsammans 

än om en struktur analyserats i 

taget (Raitaniemi et al. 1998). Denna information 

tillsammans med min ökade erfarenhet 

av åldersanalys gör att jag sätter större 

tilltro till mina åldersangivelser från 2002 

än från 2001. 

Korrelationen var starkast mellan 

ålder(f) och ålder(o) i populationerna från 

Forsmark och Gräsö medan den var svagast 

i Kamlunge. Att korrelationen var så stark 

i Forsmark och Gräsö beror troligen på den 

låga medelåldern hos fisken i de populationerna 

medan den svaga korrelationen i Kamlunge 

kan förklaras med stor spridning i 

differensen(f-o). Trots att populationen hade 

den lägsta differensen(f-o) var dess standardavvikelse 

högre än i någon annan population. 

Spridningen var så stor att fjällen uppvisade 

tre år lägre ålder än otoliterna, och 

att fjällen visade fyra år högre ålder än otoliterna. 

De havslekande populationerna i 

Forsmark och Gräsö hade kortare och yngre 

individer än de vandringssikar som fiskats 

i älvarna. De havslekande hade en mindre 

relativ andel hanar och lekmogna individer 

i fångsten. Dessa skillnader sammantaget 

gjorde det svårt att dra några slutsatser 

huruvida livshistoriestrategin hade betydelse 

för åldersanalysen. Att ålder från fjälloch 

otolitanalyser överensstämde för närmare 

70% av de havslekande individerna och en- 

26 

dast för 32–40% av vandringssikarna kan 

alltså snarare ha med ovan nämnda faktorer 

att göra än typen av livshistoriestrategi. 

Diskussionen kommer därför fortsättningsvis 

att vara mer inriktad på populationerna 

var för sig och begreppen havslekande och 

vandrande sik kommer snarare att användas 

som en slags gruppering än som en förklaring 

av eventuella skillnader. Fjäll- och 

otolitläsningar som jämförts för älvlekande 

sikar (n=177), ålder(f) två till sex år, högsta 

ålder(o) elva år, visade att för 50% av individerna 

gav strukturerna samma resultat, 

fjällen visade högre ålder i 2% av fallen och 

otoliterna i 48% av fallen (Skurdal et al. 1985). 

I mitt arbete var det däremot fler som avvek 

så att fjällen visade högre ålder än otoliterna. 

Raitaniemi och Heikinheimo (1998) 

har visat att då åldersläsare jämförde fjäll 

och otoliter från en långsamväxande, havslekande 

population från Bottenviken (n=49) 

hade de en medelöverensstämmelse mellan 

fjäll och otoliter på 22% och en signifikant 

högre ålder i otolitanalysen. För en snabbväxande 

vandringssikpopulation i Finska viken 

(n=49) var överensstämmelsen 33% men 

där gav fjällen högre åldrar än otoliterna. 

Som nämnts tidigare kan det anses som något 

oklart vad som betecknas som en långsamväxande 

respektive snabbväxande population 

men de sikar som behandlas i detta 

arbete ansågs ha en intermediär tillväxt. De 

avvikelser jag noterade mellan strukturerna 

var i samma storleksordning som i andra 

jämförelser. För samtliga populationer analyserade 

i detta arbete var medelåldern baserad 

på fjällanalys högre än vid otolitanalysen, 

detta är i andra jämförelser bara fallet 

för en snabbväxande population. 

Störst skillnad mellan strukturerna noterades 

för de yngsta och de äldsta individerna. 

För älvarnas yngre individer gällde 

att fjällen överskattat åldern i förhållande 

till otoliterna medan motsatsen gällde för de 

äldre individerna. Detta indikerar att fjäll 

och otoliter tycks påverkas i olika utsträckning 

av händelser under fisken liv. 

Varför överskattades åldern hos de yngre 

individerna av fjäll i förhållande till otoliter? 

En anledning kan vara skillnaden i

möjligheten att se mönster. Då bara ett fåtal 

ringar fanns på fjället hos unga individer 

var det mycket svårt att se ett mönster 

i skillnaden mellan falska och äkta årsringar. 

För mig var det därmed svårt att välja 

bort falska årsringar. För ettoch tvååringarna 

från Forsmark och Gräsö visades detta 

tydligt då fjället i många fall visade ett år 

högre ålder än otoliten. Raitaniemi och Heikinheimo 

(1998) har visat att fjäll från snabbväxande 

vandringssik kan visa dubbla ringar, 

vilket kan leda till att de ger en överskattning 

av åldern. Detta upplevde jag inte 

alls som ett lika tydligt problem hos de äldre 

individerna. En rutinerad åldersläsare har 

kommenterat ett antal fjällprover från dessa 

sikar med att de var svårlästa, att det var 

lätt att ta med ringar som inte skulle vara 

med då de jämfördes med otoliterna (Bergstrand 

2001 muntligen). I andra undersökningar 

har ingen skillnad mellan fjäll och 

otoliter visats för yngre individer. Skurdal 

et al. (1985) påvisade mycket god överensstämmelse 

mellan strukturerna för individer 

upp till fyra–fem års ålder för sik från 

norska älvar (Skurdal et al. 1985). För mört 

har motsvarande gräns visats vara elva år 

(Mosegaard et al. 1989). 

Varför underskattades åldern hos de äldre 

individerna av fjäll i förhållande till otoliter? 

Fjäll har visats kunna tillbakabildas vid 

ogynnsamma förhållanden (Casselman 1990) 

vilket skulle kunna förklara varför de äldre 

individernas ålder underskattats vid fjällanalysen 

i förhållande till otolitanalysen. En ökad 

skillnad mellan ålder baserad på fjäll- och 

otolitanalys med stigande ålder(o) hos fisken, 

där otoliten visade högre ålder än fjäll 

för äldre individer har visats i ett flertal studier 

(Skurdal et al. 1985; Mosegaard et al. 

1989; Secor et al. 1995). Raitaniemi et al. 

(1998) visade att fjäll underskattade åldern 

med upp till tio år jämfört med otoliten. För 

Morone saxatilis (randig bass) visades ingen 

skillnad mellan fjäll och otoliter för individer 

med ålder(o) fem till elva år medan 

fjällanalyser på individer med ålder(o) 22– 

31 år däremot underskattade åldern i förhållande 

till otolitanalysen (Secor et al. 1995). 

Ausen (1976) påvisade överensstämmelse 


27 

mellan fjäll och otoliter för icke könsmogna 

individer medan otoliter visade högre ålder 

för de adulta individerna (n=150). En tendens 

till ökad avvikelse med stigande ålder(o) 

noterades (Ausen 1976). Svärdsson (1964) 

angav att både siken och siklöjan slutar växa 

fler år före sin död vilket därmed gjorde att 

fjällen visade lägre ålder än den verkliga. 

Aass (1972) visade att redan vid tre års ålder 

börjar fjällanalysens kvalitet sjunka i förhållande 

till kvalitén hos otolitanalyser hos 

siklöja. Dahr (1947) angav att den havslekande 

sikens tillväxt saktar ner vid tre till 

fyra års ålder medan den vandrande siken 

fortsätter att växa snabbt även efter denna 

ålder (Lehtonen och Böhling 1988). Tillväxttakten 

är viktig för åldersanalysen då det 

hos långsamväxande individer (antingen därför 

att individen tillhör ett långsamväxande 

bestånd eller har hög ålder) kan uppstå problem 

då årsringarna inte separeras tillräckligt 

på fjällen (Salojärvi 1989). Raitaniemi 

et al. (1998) anger därför att otoliter bör användas 

vid åldersanalys för långsamväxande 

populationer då år med mycket liten tillväxt 

inte kunnat identifieras på fjällen. Skurdal 

et al. (1985) har angivit en årlig tillväxt 

på 15 mm som minimum för att fjällen ska 

vara användbara i åldersanalys medan Salojärvi 

(1989) ansett att fjällen ger en korrekt 

ålder även för individer med lägre tillväxttakt 

än så. Då majoriteten av de havslekande 

sikar som ingår i detta arbete var 

yngre än den ålder då tillväxten anses avstanna 

är detta relevant främst för de vandrande 

sikpopulationerna. Det är också de som 

hade den största differensen mellan den av 

fjällen angivna åldern och den som otolitanalysen 

ger. 

Att otoliter hos äldre individer visade 

högre ålder än fjäll var tydligast för Kamlunge 

och Kirveskari. Råneåpopulationen bestod 

år 2001 av gamla och långa individer 

med stora fjäll, vilket kan ha bidragit till 

att jag räknat med falska årsringar på fjällen, 

vilket stöds av att Råneåpopulationen 

uppvisade den största differensen(f-o), med 

fjäll som visade ett år högre ålder än otoliten 

för en stor andel av individerna. Effekten 

av eventuell tillbakabildning av fjällen


vid ogynnsamma förhållanden kan därmed 

ha maskerats av det relativt stora antalet 

falska ringar som kan ha förekommit på fjällen 

från de storvuxna sikarna från Råneå. 

Raitaniemi och Heikinheimo (1998) visade 

att fjäll från snabbväxande vandringssik kan 

innehålla dubbla ringar, vilket kan leda till 

att de ger en överskattning av åldern. Detta 

resonemang stöds ytterligare av att fjällen 

visade ett år högre ålder än otoliten för 

de långa individerna i Råneå. För individer 

med en totallängd över cirka 390 mm tycktes 

fjällen visa ett år högre ålder än motsvarande 

otolit i Råneåpopulationen trots att 

det vanligtvis var otoliten som visade högre 

ålder än fjällen för äldre individer. Något 

som ytterligare antyder att jag räknat med 

falska ringar på Rånesikens fjäll är att fjällanalysen 

ger att Råneå har signifikant äldre 

individer än de andra älvarna vilket inte 

är fallet i otolitanalysen. För Morone saxatilis 

med känd ålder (tre till sju år) var varken 

fjällets eller otolitens åldersavvikelse 

beroende av fiskens längd eller ålder (Secor 

et al. 1995). 

Populationskaraktärer påverkade av 

strukturvalet 

Om en årsklass dominerar eller är mycket 

svag kan detta följas genom åren och avvikelser 

bör kunna identifieras oavsett om fjäll 

eller otoliter används i åldersanalysen. Årsklasstyrkor 

anses därför kunna användas som 

en slags valideringsmetod för åldersläsningar 

(Ausen 1976; Campana 2001). Trots att medelåldern 

från fjällanalysen var högre än i otolitanalysen 

i samtliga populationer var det 

bara i tre av de fem populationerna som åldersfördelningen 

skilde mellan fjällanalysen 

och otolitanalysen 2001: Forsmark, Kirveskari 

och Råneå. Åldersfördelningen i Kamlunge 

skilde inte och får också stöd av 2002 års 

åldersfördelning, samma starka årsklass återfanns 

båda åren. I Kirveskari var antalet 

sexåringar (kläckta år 1995) mer dominerande 

än de andra årsklasserna, ett intryck 

som inte gavs då ålder baserats på otolitanalyser. 

Detta bidrog till att åldersfördelningarna 

skilde för Kirveskaripopulationen. 

28 

Åldersfördelningarna skilde även för populationen 

i Råneå, där bilden var komplicerad 

och svår att förklara. Könsfördelningsskillnader 

mellan åren gjorde att åldersfördelningarna 

inte var direkt jämförbara mellan 

åren. Vid kartläggning av sikformernas rekryteringsbiologi 

i Bottniska viken visades 

att det sannolikt inte förekom något storskaligt 

mönster i rekryteringen, då åldersfördelningarna 

avvek även mellan närbelägna 

älvar (Lehtonen et al. 1995; Leskelä et al. 

1995). Detta kan förklara varför det i Kamlunge 

såg ut att var en stark årsklass från 

1996 som dominerar både 2001 och 2002, 

medan 1995 års årsklass dominerade i fjällstudien 

för Kirveskari 2001. Raitaniemi et al. 

(1998) visade att trots en överensstämmelse 

på 82% mellan känd ålder och åldersläsares 

resultat förbisågs starka årsklasser. 

Mindre än 20% fel i åldersanalyserna kunde 

vara ett problem för trovärdigheten hos 

metoder som baseras på åldersfördelningar, 

till exempel VPA (virtual population analysis), 

mortalitetsberäkningar och liknande 

(Raitaniemi et al. 1998). Skurdal et al. (1985) 

visade också att åldersfördelningarna avvek 

signifikant då överensstämmelsen var 50% 

mellan fjäll- och otolitanalysen. 

Campana (2001) ansåg att längder generellt 

inte var ett bra sätt att validera åldersläsningar 

på, men att det kan ge en vägledning 

i valideringen av åldersläsningar för 

snabbväxande, relativt unga individer. Trots 

att medelåldern hos fisken i samtliga populationer 

enligt fjällanalysen var signifikant 

högre än i otolitanalysen, påverkade detta 

inte längden vid given ålder för de olika årsklasserna 

i någon större omfattning. Det var 

enbart för de tvååriga havslekande sikarna 

som tillväxten skilde. Då ålder baserats på 

otolitanalys såg tvååringarna mer snabbväxande 

ut. Raitaniemi et al. (1998) kunde inte 

visa någon skillnad mellan medellängder för 

årsklasser som åldersläsare angivit och medellängderna 

för årsklasser med känd ålder, trots 

att ett åldersläsningsfel på 20% förelåg. För 

de havslekande populationerna i min analys 

kunde ingen skillnad påvisas mellan könen 

i längd, ålder eller tillväxt, vilket stöds av 

Dahr (1947) som varken observerade någon

genomgående storleksskillnad mellan könen 

eller någon skillnad i tillväxt baserad på tillbakaräkning 

på fjäll från sik i samma område. 

För äldre data från Forsmark noterades 

dock att honorna var längre än hanarna 

för tre, fyra och femåringar baserat på 

fjällanalyser. För de undersökta vandringssikpopulationerna 

var hanarna däremot yngre 

och kortare än honorna i de flesta fall vilket 

överensstämmer med Dahr (1947) som angav 

att hanarna kommer före till lekområdena, 

är i större antal och mindre storlek 

än honorna. För de älvlekande sikarna noterades 

att de var mer snabbväxande i Råneå 

2001 än år 2002. Den bristande erfarenhet 

jag hade av åldersanalys 2001 kunde 

inte helt förklara tillväxtskillnaden mellan 

åren i Råneå, då båda strukturerna 2001 

gav avvikelser från 2002 års tillväxt. Däremot 

tycks detta kunna förklaras med skillnaden 

i könsfördelning som förelåg mellan 

åren i Råneå. Råneås honor var längre och 

äldre än hanarna för båda åren och den stora 

andelen honor 2001 kunde därmed dra 

upp medianen för längden det året. Tillväxtskillnader 

mellan könen visades också av att 

honorna var längre och äldre för fem och sexåringarna 

2001 och 2002, oberoende av studerad 

struktur. Det faktum att differensen 

mellan ålder erhållen från fjäll och otoliter 

inte skilde mellan könen tycktes däremot indikera 

att årsringar, falska eller riktiga, inte 

avtecknas olika på strukturerna hos honor 

jämfört med hanar. Detta motsägs dock av 

att de äldre honorna (sju och åtta år) 2001 

var längre än motsvarande honor 2002 i Råneå 

för fjällanalysen men ingen skillnad förelåg 

för otolitanalysen 2001 jämfört med 

2002 års analys. Detta antyder att jag underskattade 

honornas ålder i fjällanalysen 

2001 och de därmed såg mer snabbväxande 

ut. För hanarna gällde motsatt situation, då 

enbart de yngre (fyraåriga) hanarna i 2001 

års otolitanalyser var längre än 2002 års fyraåringar. 

Hanarnas ålder(o) ser därmed ut 

att ha underskattats för de unga hanarna. 

Jag upplever det som en brist hos många 

undersökningar att tillväxttakten diskuteras 

utan att hänsyn tas till eventuella skill- 


29 

nader mellan könen. Om en felaktig åldersanalys 

ger intrycket att en population är mer 

snabbväxande än den i själva verket är kan 

populationen eller beståndet den tillhör eventuellt 

utsättas för ett högre fisketryck än vad 

beståndet tål, vilket jag anser vara en fara. 

Generellt gäller att sik från Skärgårdshavet 

(söder om Bottniska viken) är mer 

snabbväxande än i Bottenviksälvarna (Himberg 

et al. 1995). Någon direkt jämförelse 

mellan de havslekande och de vandrande 

populationerna var dock inte möjligt i detta 

arbeta, då de respektive populationernas individer 

representerade olika åldersintervall. 

Populationerna kunde däremot jämföras inom 

respektive grupp. Individer från Forsmark 

och Gräsö 2001 följde varandra mycket väl 

och de hade samma tillväxttakt. Jämfördes 

de istället med äldre data var bilden mer 

komplicerad. Tillväxten såg långsammare ut 

i äldre data vilket antyder att jag för sikarna 

från Forsmark 2001 räknat för många 

årsringar på fjällen. Tvååringarna från Forsmark 

och Gräsö såg mer snabbväxande ut i 

otolitanalysen 2001 jämfört med äldre fjällbaserad 

tillväxt. Detta kan antyda att även 

före år 2000 har åldern överskattats i fjällanalyserna, 

alternativt hade år 2000 och 2001 

varit gynnsamma för sikens tillväxt, vilket 

dock skulle förväntas avspeglas i fjällen också. 

För vandrande sikar kunde Sandström 

(1994) inte identifiera någon geografisk skillnad 

i tillväxt mellan olika älvar i Bottenviken. 

Aho (2001b) visade att inga genetiska 

skillnader förelåg mellan populationer från 

Råneå och Kamlunge. Mitt prov från Råneå 

2001 hade dock längre individer än motsvarande 

årsklasser från de andra älvarna samma 

år. Detta visades oberoende av struktur 

och kan därmed inte förklaras med att jag 

överskattat antalet årsringar på Rånesikarnas 

stora fjäll. Karlström och Bergelin (1989) 

anger att Rånesiken är erkänt storvuxen. 

Användandet av olika strukturer för åldersanalys 

gav olika bild endast då tillväxttakten 

hos siken från Kamlunge och Kirveskari 

jämfördes. Trots att överensstämmelsen 

mellan strukturerna inte var mer än 30–40% 

för siken från älvarna påverkades inte den


beräknade tillväxttakten nämnvärt då olika 

populationer jämfördes. Tillväxttakten 

verkade således ännu mindre känslig för åldersläsningsfel 

än åldersfördelningen, vilket 

även Raitaniemi et al. (1998) visat. 

Lehtonen och Böhling (1988) påpekar 

vikten av att fisken reproducerat sig åtminstone 

en gång innan den fiskas upp. Detta 

gör det viktigt att bedöma ålder vid könsmognad 

korrekt, särskilt då de olika sikformerna 

har olika tillväxt i förhållande till 

sin könsmognadsålder (Lehtonen och Böhling 

1988). Dahr (1947) angav att sikhanar 

Slutsatser 

Det fanns generella skillnader i ålder baserad 

på fjäll- och otolitanalys; 

• Medelålder baserad på fjällanalys var högre 

än för otolitanalysen i samtliga populationer. 

• Åldern tycks överskattad för unga individer 

då fjäll använts, troligen har falska 

ringar misstagits för riktiga årsringar på 

fjällen. Detta var tydligast för de havslekande 

populationerna men tycktes också 

gälla för de yngre vandrande individerna 

och för en stor del av populationen i Råneå. 

• Åldern tycks underskattad för äldre individer 

inom varje population då fjäll använts. 

Detta var tydligare för sik i de vandrande 

populationerna då dessa hade större 

andel äldre individer. Orsaken till att fjällen 

underskattade åldern var troligen att 

individens tillväxt avstannat och årsringar 

därför inte kunnat identifieras. Tillbakabildande 

av fjällens yttre delar vid tider 

av svält, stress eller liknande kan vara 

en annan förklaring. 

• De havslekande sikarna var yngre, mindre 

och hade en annan könsfördelning än 

de vandrande sikarna vilket gjorde en direkt 

jämförelse mellan de olika sikformerna 

något svårtolkad. Skillnader mellan 

30 

vid Upplandskusten blir könsmogna vid två 

års ålder och honan ett eller två år senare. 

Samma resultat erhölls i detta arbete, oberoende 

av om fjäll eller otoliter använts vid 

åldersanalysen. Lehtonen et al. (1986) angav 

att det inte är klart huruvida individer leker 

varje år eller inte. I detta arbete visade både 

fjäll- och otolitanalyser att individer med 

relativt hög ålder inte ska leka. Trots att 

stora differenser i vissa fall fanns mellan de 

olika strukturerna var detta inget som i någon 

stor utsträckning påverkade bilden av lägsta 

ålder vid könsmognad eller uppehåll i lek. 

dem kunde därmed inte enbart förklaras 

med skillnaden i livshistoriestrategi. 

Trots skillnader i medelålder från fjällrespektive 

otolitanalys i samtliga populationer 

påverkades inte populations- och individkaraktärerna 

i lika stor omfattning. 

• Trots skillnader i medelålder i samtliga 

populationer var det i tre av fem populationer 

som åldersfördelningen skilde signifikant. 

En av populationerna bestod av 

havslekande sik och två av vandrande sik. 

• Tillväxttakten skilde för de tvååriga havslekande 

sikarna då ålder baserats på fjäll 

jämfört med otoliter. 

• Ålder vid könsmognad påverkades inte i 

någon större omfattning av skillnader i 

åldersanalysen. 

Vid åldersanalys av sik tycktes otoliter 

vara att föredra framför fjäll. Trots skillnader 

mellan strukturerna påverkades inte populations- 


individtillväxt och ålder vid könsmognad 

i så stor omfattning. Tillväxttakten 

verkade mindre känslig för åldersläsningsavvikelser 

än åldersfördelningen.

Referenser 

Skriftliga källor 

Anonymous 2000. Metodhandbok för Fiskeriverkets 

Åldersanalyslaboratorier, opublicerat. 

Arbetsmaterial Havsfiskelaboratoriet, Kustlaboratoriet, 

Sötvattenlaboratoriet, Sverige. 

Anonymous 2001. Småskaligt kustfiske och 

insjöfiske – en analys. Fiskeriverket, Göteborg. 

Anonymous 2003. Saltsjöfiskets fångster under 

december 2002 och hela år 2002. Statistiska 

centralbyrån, Sveriges officiella statistik, 

Statistiska meddelanden JO 50 SM 0301: 

5–12. 

Aass, P. 1972. Age determination and yearclass 

fluctuations of cisco, Coregonus albula 

L., in the Mjösa hydroelectric reservoir, Norway. 

Institute of Freshwater Research Drottningholm 

52: 5–22. 

Aho, T. 2001a. Siikakantojen geneettisen 

monimuotoisuuden selvitys mikrosatelliittimenetelmällä. 

Kala-ja riistaraportteja 217: 

51–63. 

Aho, T. 2001b. Microsatellite analyses of 

whitefish populations within the projekt 

”Kunskapsuppbyggnad om Torneälvens sikstam”, 

opublicerat. Zooekologiska institutionen, 

EBC, Uppsala universitet. 

Ausen, V. 1976. Age, growth, population size, 

mortality and yield in the whitefish (Coregonus 

lavaretus (L.)) of Haugatjern – a eutrophic 

Norwegian lake. Norw. J. Zool. 24: 

379–405. 

Campana, S.E. 2001. Accuracy, precision and 

quality control in age determination, including 

a review of the use and abuse of age 

validation methods. J. Fish Biol. 59: 197– 

242. 

Campana, S.E. och J.D. Neilson. 1985. Microstructure 

of fish otoliths. Canadian Journal 

of Fisheries and Aquatic Sciences 42: 

1014–1032. 


31 

Campana, S.E. och S.R. Thorrold. 2001. Otoliths, 

increments, and elements: keys to a 

comprehensive understanding of fish populations? 

Canadian Journal of Fisheries and 

Aquatic Sciences 58: 30–38. 

Casselman, J.M. 1990. Growth and relative 

size of calcified structures of fish. Trans. Am. 

Fish. Soc. 119: 637–688. 

Dahr, E. 1947. Biologiska studier över siken, 

Coregonus lavaretus Linné. Vid mellansvenska 

Östersjökusten. Institute of Freshwater 

Research Drottningholm 28: 1–79. 

Himberg, M. och H. Lehtonen. 1995. Systematics 

and nomenclature of coregonid fishes, 

particularly in Northwest Europe. Archiv 

für Hydrobiologie 46: 39–47. 

Himberg, M., E. Nuotio och J. Koskiniemi. 

1995. Sikens biologi och lekplatser i Skärgårds- 

och Bottenhavet. Kala- Ja Riistahallinnon 

Julkaisuja 16: 1–61. 

Hogman, W.J. 1968. Annulus formation on 

scales of four species of coregonids reared 

under artificial conditions. Jour. Fish. Res. 

Bd Can. 25: 2111–2122. 

Karlström, Ö. 1984. Situationen för de migrerande 

bestånden lax, havsöring och älvsik. 

Skärgård 3: 31–37. 

Karlström, Ö. och U. Bergelin. 1989. Fiskeribiologiska 

undersökningar i Råneälvens vattensystem. 

Fiskeristyrelsen Luleå Meddelande 

1: 76 p. 

Lehtonen, H. och P. Böhling. 1988. Management 

of the whitefish (Coregonus lavaretus 

L. s.l.) fishery in the Gulf of Bothnia. 

Finnish Fisheries Research 9: 373–387. 

Lehtonen, H., P. Böhling och R. Hudd. 1986. 

Siken och sikfisket i Kvarkenområdet. Riista- 

ja kalatalouden tutkimuslaitos. Kalantutkimusosasto 

monistettuja julkaisuja 47: 76.


Lehtonen, H. och M.K.J. Himberg. 1992. Baltic 

Sea migration patterns of anadromous, 

Coregonus lavaretus (L.) s.str., and sea-spawning 

European whitefish, C. l. widegreni 

Malmgren. Pol. Arch. Hydrobiol. 39: 463– 

472. 

Lehtonen, H., J. Lappalainen, A. Leskelä och 

R. Hudd. 1995. Year-class strength of whitefish, 

Coregonus lavaretus (L.), in relation to 

air temperature, wind, ice-cover and first year 

growth. Archiv für Hydrobiologie 46: 229– 

240. 

Leskelä, A., R. Hudd och H. Lehtonen. 1993. 

Whitefish (Coregonus lavaretus L.) growth 

in populations reproducing in the Northern 

Quark, Gulf of Bothnia. Aqua Fennica 23: 

51–62. 

Leskelä, A., R. Hudd, H. Lehtonen, A. Huhmarniemi 

och O. Sandström. 1991. Habitats 

of whitefish (Coregonus lavaretus (L.) s.l.) 

larvae in the Gulf of Bothnia. Aqua Fennica 

21: 145–151. 

Leskelä, A., R. Hudd, H. Lehtonen och O. 

Sandström. 1995. Abiotic factors, whitefish 

stockings and relative year-class strength of 

anadromous whitefish (Coregonus lavaretus 

L.) spawning populations in the Gulf of Bothnia. 

Archiv für Hydrobiologie 46: 211–217. 

Maillet, G.L. och D.M.J. Checkley. 1990. Effects 

of starvation on the frequency of formation 

and width of growth increments in 

sagittae of laboratory-reared Atlantic menhaden 

Brevootia tyrannus larvae. Fish. Bull. 

88: 155–165. 

Mosegaard, H., M. Appelberg och C. Ångström-Klevbom. 

1989. Skillnader i åldersbestämning 

från fjäll och otoliter hos mört. Information 

från sötvattenlaboratoriet Drottningholm 

3: 19–27. 

Panfili, J., H. Portual, H. Troadec och P.J. 

Wright 2002. Manual of fish sclerochronology 

Anonymous s. 464. Ifremer-IRD coedition, 

Brest, France. 

32 

Persson, P., S.H. Johannsson, Y. Takagi och 

B.T. Bjoernsson. 1997. Estradiol-17 beta and 

nutritional status affect calcium balance, scale 

and bone resorption, and bone formation in 

rainbow trout, Oncorhynchus mykiss. J. 

Comp. Physiol. 167: 468–473. 

Persson, P., K. Sundell, B.T. Bjoernsson och 

H. Lundqvist. 1998. Calcium metabolism and 

osmoregulation during sexual maturation of 

river running Atlantic salmon. J. Fish Biol. 

52: 334–349. 

Polat, N., D. Bostanci och S. Yilmaz. 2001. 

Comparable Age Determination in Different 

Bony Structures of Pleuronectes flesus luscus 

Pallas, 1811 Inhabiting the Black Sea. Turk. 

J. Zool. 25: 441–446. 

Raitaniemi, J., E. Bergstrand, L. Flöystad, 

R. Hokki, E. Kleiven, M. Rask, M. Reizenstein, 

R. Saksgård och C. Ångström. 1998. 

The reliability of Whitefish (Coregonus lavaretus 

(L.)) age determination- differences 

between methods and between readers. Ecol. 

Freshwat. Fish 7: 25–35. 

Raitaniemi, J. och O. Heikinheimo. 1998. 

Variability in Age Estimates of Whitefish (Coregonus 

lavaretus (L.)) from Two Baltic Populations 

- Differences between Methods and 

between Readers. Nordic Journal of Freshwater 

Research 74: 101–109. 

Rollefsen, G. 1933. The Otoliths of the Cod 

(Preliminary Report). Norw. Fish. Mar. Invest. 

Report 4: 14. 

Salojärvi, K. 1989. Validity of scale ages determined 

for whitefish (Coregonus lavaretus 

L. s.l.) checked by microtagging in lake Oulujärvi, 

Northern Finland. Aqua Fennica 19: 

119–122. 

Sandström, O. 1994. Kustfisk och fiske i Bottniska 

viken. Kustrapport 1: 1–61. 

Sandström, O. 2000. Fisk och fiske i svenska 

kustvatten. Fiskeriverket Rapport 1: 1–37.

Sandström, O., R. Hudd, A. Leskelä och H. 

Lehtonen. 1995. The development of a joint 

Finnish and Swedish monitoring and prediction 

programme for the Gulf of Bothnia 

whitefish stocks. Archiv für Hydrobiologie 46: 

211–217. 

Secor, D.H., T.M. Trice och H.T. Hornick. 

1995. Validation of otolith-based ageing and 

a comparison of otolith and scale-based ageing 

in markrecaptured Chesapeake bay striped 

bass, Morone saxatilis. J. Fish Biol. 93: 

186–190. 

Skurdal, J., L.A. Vollestad och T. Qvenild. 

1985. Comparison of scales and otoliths for 

age determination of whitefish Coregonus 

lavaretus. Fisheries Research 3: 237–243. 

Svärdson, G. 1964. Siksläktet, Coregonus. 

Information från sötvattenlaboratoriet Drottningholm 

9: 1–10. 

Svärdson, G. 1979. Speciation of Scandinavian 

Coregonus. Institute of Freshwater Research 

Drottningholm 57: 1–95. 


33 

Thoresson, G. 1996. Metoder för övervakning 

av kustfiskbestånd. Kustrapport 3: 1–33. 

Wallin, O. 1957. On the growth structure 

and development physiology of the scale of 

fishes. Institute of Freshwater Research Drottningholm 

38: 385–447. 

Wikgren, B.J. 1962. Resultaten av sikmärkningar 

inom Åland och vid Luvia. Husö biologiska 

station Meddelande 3: 1–26. 

Muntliga källor 

Aho, T. 2003. Fiskeriverkets Kustlaboratorium. 

Öregrund. 

Bergstrand, E. 2001. Fiskeriverkets Sötvattenlaboratorium. 

Drottningholm. 

Hasselborg, T. 2001 och 2003. Fiskeriverkets 

Utredningskontor. Luleå.


Appendix 

antal provtagna sikar 

300 

200 

100 

0 

1980 1985 1990 1995 2000 

fångstår 

antal provtagna sikar 

150 

Figur A1. Antal sikar som provtagits respektive år i Forsmark och Gräsö. Individer provtagna 

före år 2000 refereras till som äldre data. 

Tabell A1. Korrelation differensen(f-o) (år) mot ålder(f), ålder(o) samt totallängd (mm). 

P-värden anges i tabellen. Skuggning anger signifikant korrelation. 

ålder(f), år ålder(o), år totallängd, mm 

Forsmark 0,321 -0,301 0,002 Spearman rho 

n = 90 **0,002 **0,004 0,981 p 

Gräsö 0,177 -0,266 -0,142 

n = 53 0,206 0,054 0,309 p 

Kamlunge 0,520 -0,532 0,077 

n = 152 **0,000 **0,000 0,345 p 

Kirveskari 0,527 -0,447 0,219 

n = 137 **0,000 **0,000 **0,010 p 

Råneå 0,539 -0,363 0,359 

n = 119 **0,000 **0,000 **0,000 p 


6 

4 

2 

0 

-2 

-4 

0 2 4 6 

Råneå 

Kirveskari 

Kam lunge 

8 10 12 


Gräsö 

Forsmark 

100 

Figur A2. Differensen(f-o) mot ålder(f) samt ålder(o) för respektive population år 2001. 

34 

50 

0 

1994 

4 

1996 


6 

2 

0 

-2 

-4 

0 2 4 6 

Råneå 

Kirveskari 

Kam lunge 

1998 

2000 

fångstår 

8 10 12 


Gräsö 

Forsmark


Tabell A2. Kovariansanalys (Ancova) där differensen(f-o) var den beroende variabeln, 

populationen var fixed factor och ålder(o) var kovariat, p-värden anges i tabellen. Med en 

Ancova elimineras effekten att populationerna inte har samma medelålder och möjliggör 

därmed parvisa jämförelser av tillväxttakten hos de olika populationerna. För att en 

kovariansanalys ska kunna utföras ska Interaktionen mellan differensen(f-o) i olika 

populationer (population=fixed factor) och kovariatet ålder(o) inte vara signifikant skild 

mellan jämförda populationer. Detta innebär att differensen(f-o) måste följa ålder(o) lika i 

de jämförda populationerna. Om kovariatet ålder(o) är signifikant så har ålder(o) en 

inverkan på skillnaden mellan fjäll och otoliter. Om den fixa faktorn population är 

signifikant skild så innebär det att det finns en skillnad i differensen(f-o) mellan de populationer 

som jämförs, om man tar bort effekten av kovariatet ålder(o). Forsmark och Gräsö 

hade samma lutning och nivå på kurvan differens(f-o) mot ålder(o), det samma gällde 

parvis för Kamlunge och Kirveskari samt Kirveskari och Råneå. Kamlungepopulationen 

hade brantare lutning på differenskurvan än Råneåpopulationen (figur A3). Differenskurvan 

för populationerna vid Forsmark och Gräsö hade samma lutning som kurvan för Råneåpopulationen 

men kurvans nivå var olika då Råneås individer hade högre värde på 

differensen(f-o) (se figur A3). 

Forsmark 

antal=90 

Forsmark Gräsö Kamlunge Kirveskari Råneå 

Gräsö 0,738 ANCOVA okej, samma lutning differensen(f-o) mot ålder(o), interakt. ej sign. skild 

antal=53 0,000 Ålder(o) har betydelse för differensen(f-o), sign. kovariat 

0,740 Forsmark=Gräsö m a p differensen(f-o), ej sign. skilda 

Kamlunge 0,000 0,000 

antal=152 0,000 0,000 

0,000 0,000 

Kirveskari 0,021 0,005 0,147 

Antal=137 0,000 0,000 0,000 se Forsmark– Gräsö 

0,000 0,000 0,263 

Råneå 0,227 0,112 0,008 0,244 

antal=119 0,000 0,000 0,000 0,000 se Forsmark– Gräsö 

0,000 0,000 0,055 0,434 

Forsmark/Gräsö–Råneå är signifikant SKILDA m a p differensen(f-o) om effekten av ålder(o) eliminerats. 

35



6 

4 

2 

0 

-2 

-4 

2 4 6 

Råneå Kamlunge 

8 10 12 


Figur A3. Differensen(f-o) mot ålder(o) för Kamlunge och Råneå (vänster) samt Forsmark 

och Gräsö mot Råneå (höger) 2001. Kamlunge hade brantare lutning på differenskurvan än 

Råneå. Differenskurvan för populationerna vid Forsmark och Gräsö hade samma lutning 

som kurvan för Råneåpopulationen men kurvans nivå var olika då Råneås individer hade 

högre värde på differensen(f-o). 

Tabell A3. Skillnaden mellan könen, t-test med Levenes test för lika varians har använts, 

p-värden anges i tabellen. Skuggning anger signifikans, i samtliga signifikanta fall har 

honorna högre värde än hanarna utom för Forsmarks ålder(f), där hanarna var äldre än 

honorna. 

population år ålder(o), år ålder(f), år differens(f-o), år ålder(fo), år totallängd, mm 

Forsmark 2001 0,305 0,043 0,480 0,633 

Gräsö 2001 0,166 0,115 0,523 0,355 

Kamlunge 2001 0,376 0,068 0,352 0,000 

2002 0,000 0,000 

Kirveskari 2001 0,001 0,017 0,344 0,011 

Råneå 2001 0,002 0,003 0,439 0,000 

2002 0,000 0,000 

Tabell A4. Antal individer med respektive lekstatus per årsklass 2001 och 2002 angivet 

som antalet individer (oavsett kön) för gällande årsklass med ej utvecklade gonader/ 

antalet individer med gonader under utveckling. Fjäll anger att fjäll använts vid 

åldersanalysen etc. Markerade fält anger lägsta ålder för respektive population och strukturslag 

med könsmogna individer. 

2001 2002 

ålder, år Forsmark Gräsö Kirveskari Kamlunge Råneå 

fjäll otoliter fjäll otoliter fjäll otoliter fj+otoliter fj+otoliter 

0 1/0 

1 22/0 33/0 18/0 23/0 

2 37/5 1/7 14/0 15/0 

3 18/3 14/0 9/1 5/1 1/0 1/1 1/0 

4 4/0 2/2 4/3 2/1 2/11 1/22 0/14 1/7 

5 0/2 0/3 4/31 5/43 2/43 1/40 

6 1/1 1/2 5/57 4/44 1/64 1/61 

7 3/18 1/12 0/18 0/33 

8 0/5 0/2 0/6 0/5 

9 0/3 0/1 0/2 

36 


4 

2 

0 

-2 

0 2 4 6 

Råneå 

Gräsö 

Forsmark 

8 10 

ålder(o), år

Sik, hane, 245 mm, ålder 2 år, tillväxande 

gonader. 

Fångst; Forsmark 26 september 2001. 

Ovan, hela otoliter, den vänstra från tvåårig sikhane 

från Forsmark, den högra från sjuårig sikhona från 

Råneå. 

Mitten, tvärsnitt av bränd och knäckt otolit från den 

tvååriga hanen, studerat i stereomikroskop. 

Nedan, fjäll från den tvååriga hanen uppförstorat i en 

mikroficheapparat. 

Sik, hona, 452 mm, ålder 7 år, tillväxande 

gonader, 866 g, 24 gälräfständer. 

Fångst; Råneå 23 september 2002. 

Ovan, hela otoliter, den vänstra från tvåårig 

sikhane från Forsmark, den högra från sjuårig 

sikhona från Råneå. 

Mitten, tvärsnitt av bränd och knäckt otolit från 

den sjuåriga honan, studerat i stereomikroskop. 

Nedan, fjäll från den sjuåriga honan uppförstorat 

i en mikroficheapparat.

FISKERIVERKET, som är den centrala statliga myndigheten 

för fiske, vattenbruk och fiskevård i Sverige, skall 

verka för en ansvarsfull hushållning med fisketillgångarna 

så att de långsiktigt kan utnyttjas i ett uthålligt fiske av 

olika slag. 

Verket har också ett miljövårdsansvar och skall verka för 

en biologisk mångfald och för ett rikt och varierat fiskbestånd. 

I uppdraget att främja forskning och bedriva 

utvecklingsverksamhet på fiskets område organiserar 

Fiskeriverket Havsfiskelaboratoriet i Lysekil med lokalkontor 

i Karlskrona, Kustlaboratoriet i Öregrund, Sötvattenlaboratoriet 

i Drottningholm med lokalkontor i Örebro, två 

Fiskeriförsöksstationer (Älvkarleby och Kälarne) och tre 

Utredningskontor (Luleå, Härnösand och Göteborg). 

Ekelundsgatan 1, Box 423, 401 26 GÖTEBORG 

telefon 031–743 03 00, Fax 031–743 04 44 

www.fiskeriverket.se

Jämförelse mellan fjäll och otoliter vid åldersanalys av sik ... - Havs

You also want an ePaper? Increase the reach of your titles

Delete template?

Save as template?