Ekofiziologija (skripta) - Ishrana bilja

16
klorofila ima sličnu strukturu vitaminu K i veže se na proteinski nosač u membrani,
a porfirinska jezgra ostaje iznad membrane tilakoida. Fitol ima hidrofoban
karakter, a klorofil a i b strukturno se razlikuju samo po radikalu na drugom
pirolovom prstenu što im daje različita svojstva apsorpcije svjetlosti i fiziološke
funkcije.
Zašto je boja lišća i drugih fotosintetski aktivnih organa biljke zelena
Spektar apsorpcije klorofila ima dva maksimuma i to jedan u plavom, a drugi u
crvenom dijelu. Valne duljine zelene i žute svjetlosti uglavnom se reflektiraju
što rezultira bojom klorofila koja je plavo-zelena (klorofil a) ili žuto-zelena
(klorofil b). U novije vrijeme utvrđeno je da unutar crvenog područja postoji više
pikova (maksimuma apsorpcije) što ukazuje na različite forme klorofila a,
ovisno o vrsti proteinskog nosača (mjereno in vivo) i povezivanje molekula
klorofila u dimere i trimere. Najvažniji pikovi su na 680 i 700 nm što je odlika
posebnih formi klorofila a (fotosustav I i II).
U sastav fotosustava ulaze i karotenoidi koji se dijele na karotene i ksantofile.
Po kemijskoj strukturi to su ugljikovodici, sastavljeni od 8 molekula izoprena,
kondenziranih u dugački niz s više dvostrukih veza (alkeni) i s jononskim
prstenovima na oba kraja. Poznato je više od 80 karotenoida, a zajednička
im je osnovna građa fitoen (40 C atoma). Boja im je naranđasta do žuta,
a najpoznatiji od karotena su , ß-karoten i γ-karoten, likopen itd. ß-karoten je
provitamin vitamina A. Ksantofili su oksidirani oblici karotena i sadrže kisik
u okviru hidroksilne, keto, epoksi, metoksi i karboksi grupe. Poznati su lutein
(luteus=žut), violaksantin, neoksantin, zeaksantin. Karotenoidi mogu vezati
višak kisika (kod intenzivne osvjetljenosti) pa tako štitite klorofile od fotooksidacije.
4.3. Funkcija kloroplastnih pigmenata i organizacija
fotosustava
Osnovna funkcija kompleksa pigment-protein, smještenog asimetrično u tkzv.
fotosintetskim membranama, je apsorpcija svjetlosne energije i njeno
usmjeravanje na akceptor elektrona čime započinje fotokemijska faza
fotosinteze. Utvrđeno je postojanje dvije vrste kompleksa pigment-protein unutar
FS I i FS II (fotosustav I i II) i to antena kompleks i jezgra fotosustava.
Kao antena služe kompleksi klorofila i karotenoida s pripadajućim proteinima, a
u jezgri fotosustava nalazi se specifična dimerna forma klorofila a. Prema
nekim mišljenjima na 200-300 (180-400) molekula klorofila a dolazi jedna
molekula koja je tkzv. aktivna forma iz koje se pobuđeni (ekscitirani) elektron
prenosi na nepigmentni primarni akceptor (vezani plastokinon, odnosno
feredoksin u FS I). Taj broj molekula klorofila je nazvan fotosintetskom jedinicom
(PU) što je najmanja grupa povezanih molekula klorofila potrebnih za
fotokemijsku reakciju, apsorpciju fotona (10 -15 s=10 femto sekundi) i
prenošenje njihove energije do reakcijskog centra gdje se oslobađaju elektroni
potrebni za redukciju CO 2 u tamnoj fazi fotosinteze. Sve ostale molekule klorofila
a i ostalih pigmenata služe kao dopunski ili akcesorni pigmenti, koji ne
mogu predati elektron primarnom akceptoru, već prenose apsorbiranu energiju
do aktivnog klorofila a u reakcijskom centru.
Antena sustav apsorpcije svjetlosti
Tijekom prijenosa energije između
različitih molekula kloroplastnih
pigmenata dolazi uvijek
do određenih gubitaka, pa
se energija prenosi od molekula
koje imaju maksimum apsorpcije
svjetlosti kraćih valnih
duljina prema molekulama čiji
je maksimum apsorpcije na
većim valnim duljinama, pa se
proces fotosinteze odvija u
crvenom dijelu spektra.