Ekofiziologija (skripta) - Ishrana bilja
Ekofiziologija (skripta) - Ishrana bilja
Ekofiziologija (skripta) - Ishrana bilja
You also want an ePaper? Increase the reach of your titles
YUMPU automatically turns print PDFs into web optimized ePapers that Google loves.
20<br />
4.4.4. Fotosintetička fosforilacija (fotofosforilacija)<br />
Fotofosforilacija je sinteza ATP u prisustvu svjetlosti, odnosno u fotokemijskim<br />
reakcijama u kojima se energija svjetlosti transformira u energiju kemijske<br />
(makroergijske) veze. Redukcijski proizvod ciklične fosforilacije je ATP koji<br />
nastaje oslobađanjem energije elektrona: 1) pri prelasku s feredoksina na citokrom<br />
b6 i 2) između citokroma b6 i citokroma f u cikličnoj fosforilaciji, a<br />
može se predstaviti jednadžbom:<br />
n ADP + H PO<br />
svjetlost<br />
3 4<br />
⇒<br />
klorofil<br />
n ATP<br />
U necikličnoj fosforilaciji ATP nastaje između citokroma b3 i citokroma f.<br />
Sumarna reakcija svjetle faze fotosinteze može se predstaviti jednadžbom:<br />
svjetlost<br />
3<br />
+<br />
klorofil<br />
2NADP + 2H PO4<br />
+ 2ADP + 2H2O<br />
⇒ 2NADPH2<br />
+ O2<br />
2ATP<br />
Ukupno u transportu elektrona učestvuje 30 metalnih iona i 7 aromatskih grupa<br />
(19Fe, 5Mg, 4Mn, Cu, kinoni, feofitin,<br />
NADPH, tirozin i flavoprotein).<br />
Sinteza ATP koristi transport H + kroz<br />
membranu tilakoida iz lokulusa u<br />
stromu kloroplasta. Koncentracija H +<br />
u lokulusu povećana je zbog oksidacije<br />
vode i rada plastokinona u<br />
membrani tilakoida. Razlika je 2-3 pH<br />
jedinice, ili -12 do -18 kJ/mol protona,<br />
odnosno u stromi je koncentracija H +<br />
100 do 1000 puta manja negoli u<br />
tilakoidnim kanalima. Taj difuzijski<br />
gradijent koncentracije H + je pokretačka<br />
snaga (proton-motorna sila)<br />
fotofosforilacije (jednako i oksidativne<br />
fosforilacije u disanju). Sintezu<br />
Princip kemiosmotske sinteze ATP<br />
ATP katalizira enzimatski kompleks<br />
ATP-sintaze koja je vektorijalno vezana u membrani tilakoida.<br />
Ova teorija, danas najšire prihvaćena, o iskorištenju difuzijskog gradijenta koncentracije<br />
H + za sintezu ATP naziva se po svom autoru Mitchellova kemiosmotska<br />
teorija (Nobelova nagrada za kemiju 1978.). Kod pseudociklične fotofosforilacije<br />
elektroni se prenose na kisik umjesto na NADP + pa nastaje voda, a<br />
ne NADPH.<br />
Suvremeni koncept fotokemiosmotske sinteze ATP<br />
4.4.5. Tamna faza fotosinteze (Calvin-Bensonov ciklus ili redukcijsko-pentozo-fosfatni<br />
put - RPP)<br />
Energija akumulirana u svjetloj fazi u spojevima ATP i NADPH nije stabilna i<br />
transformira se u energiju ugljikohidrata u tamnom dijelu fotosinteze (najzaslužniji<br />
istraživači su Melvin Calvin i Andrew Benson). Akceptor CO 2 u<br />
fotosintezi je ribuloza-1,5-difosfat (RuBP) koja nastaje iz ribuloze-5-P uz<br />
utrošak ATP. Asimilacijom CO 2 i molekule H 2 O nastaju iz RuBP dvije molekule<br />
3-fosfoglicerinske kiseline (3-PGK) koja je prvi intermedijarni produkt<br />
fotosinteze. 3-PGK se uz utrošak ATP prevodi u 1,3-difosfoglicerinsku<br />
kiselinu iz koje nastaje 3-fosfoglicerin aldehid (3-PGA) uz izdvajanje anorganskog<br />
fosfata. Slijedi transformacija dvije molekule 3-PGA u fruktozu-1,6-
Change language