Ekofiziologija (skripta) - Ishrana bilja

36
5.8. Cijanid otporno disanje
Aerobno disanje može biti inhibirano prisustvom aniona koji reagiraju s
heminskim željezom citokromoksidaze i tako blokiraju transport do kisika
kao terminalnog (krajnjeg) akceptora elektrona. Naročito su efikasni CN - (cijanid)
i N 3 - (azid), a takvo djelovanje kod životinja pokazuje i CO (biljke posjeduju
citokrom a koji nije osjetljiv na CO). Međutim, neke biljne vrste i tkiva
nastavljaju disanje unatoč blokadi citokromoksidaze, jer posjeduju alternativni
transport elektrona, koji počinje s ubikinonom (poznat i kao koenzim Q10 u
farmaciji). Takvo disanje se naziva cijanid otporno ili cijanid rezistentno i
čini prosječno 10-25% kod biljaka od ukupnog disanja.
U alternativnom transportu, elektroni se prenose od ubikinona na flavoprotein
s nižim redoks potencijalom, a od ove komponente na terminalnu oksidazu
koja je otporna na cijanid. Ovaj enzim još nije identificiran, kao niti
(eventualno) druge komponente ovog transporta elektrona, ali je utvrđeno da
terminalna oksidaza ima niži afinitet prema kisiku pri čemu je fosforilacija
znatno smanjena, a višak energije oslobađa se u obliku toplote.
CN-otporno disanje pokazuju pšenica, kukuruz, krumpir, grašak i druge biljke,
mlado korijenje, plod rajčice, a primjećuje se često u oplodnji kad oslobođena
toplina pospješuje izlučivanje aromatskih tvari (amina) u cvatnji privlačeći insekte.
5.9. Značaj kisika za disanje i fotosintezu
Značaj kisika za disanje biljaka i životinja je ogroman jer samo potpunom oksidacijom
glukoze stanica oslobađa dovoljno energije, ali se (uglavnom kod biljaka)
održavanje minimalnih životnih funkcija može postići i anaerobnom oksidacijom
(glikoliza i OPP). Metabolizam masti usko je povezan s prisustvom
kisika jer se nakon hidrolize (glicerol se uključuje u metabolizam preko DHA)
razgrađuju do acetil-CoA (β-oksidacija masti) za što je potreban kisik. Također
i metabolizam proteina zahtjeva kisik jer nakon hidrolize do aminokiselina one
moraju biti oksidativno dezaminirane (uklonjen N). Uzgred, aminokiseline su
energetski slabo djelotvorne i razgradnja pisključivo roteina zbog energetskih
potreba događa se samo u krajnjoj nuždi.
Disanjem se proizvodi CO 2 i H 2 O, tvari neophodne za fotosintezu u kojoj se
sintetizira glukoza i izdvaja O 2 potreban za disanje. Omjer izdvojenog CO 2 /O 2 u
disanju naziva se koeficijent disanja ili respiratorni kvocijent:
volumen CO
RQ =
volumen O
2
2 =
1
(RQ masti ~ 0,7; RQ proteina ~ 0,8-0,9; RQ org. kiselina > 1)
5.10. Disanje i proizvodnja topline
Velik broj životinjskih mitohodrija prilagođen je brzoj proizvodnji toplote što je
tipično za sisavce i ptice. Kod biljaka topota potpomaže transformaciju
nekih spojeva u plinove atraktivne insektima (npr. u cijanid rezistentnom
disanju).
Porast temperature (entalpija, H) ubrzava slučajno kretanje molekula (Browneovo
titranje) uz porast entropije sustava (S) što utječe na porast intenziteta
disanja (Q 10 disanja = 2.0-2.5 između 5 i 25 0 C). Otuda je metabolizam zbir
kemijskih reakcija svih metabolitičkih procesa jednog organizma koje mjenjaju
slobodnu energiju (G) potrebnu za rad sustava. Opća formula disanja je
C 6 H 12 O 6 + 6O 2 => 6CO 2 + 6H 2 O + toplina, odnosno G = H - TS. Oksidacijska
energija glukoze je –686 Kcal/mol glukoze, a energije hidrolize terminalnog
fosfata ATP je 7,6Kcal/mol što daje 7,6 * 36ATP = -274 Kcal/mol ATP.
274 Kcal
Energetska efikasnost disanja = x 100% = 40%
686 Kcal
(1 kcal = 4120 J)
Na energiju iz aerobnog dijela procesa treba dodati i dio iz anaerobnog
disanja: 7,6 Kcal/mol ATP * 2 = 15,2 Kcal/mol, odnosno efikasnost je približno:15,2/686*100
= 2,2%.
5.11. Regulacija i kontrola disanja
Regulacija disanja obavlja se različitim mehanizmima na više mjesta u
metabolizmu, zavisno od tijeka ontogeneze i vanjskih činitelja (temperatura,
voda, hranjive tvari, kisik itd.). Zatim, polisaharidi (škrob, glikogen i dr.) mogu
biti korišteni za potrebe rasta ili razgrađeni zbog energetskih potreba, odnosno
36