Ekofiziologija (skripta) - Ishrana bilja

40
Žive stanice biljnih tkiva imaju osmotski tlak između 0,5 i 4,0 MPa. Kad se živa
stanica nađe u otopini, uslijed selektivne propustljivosti vode kao otopala i
otopljenih tvari u njoj dolazi do promjena u protoplazmi. U otopini veće osmotske
vrijednosti od stanice (hipertonična otopina) voda će prelaziti iz stanice u
vanjsku sredinu, protoplazma se skuplja i dolazi do pojave plazmolize. Suprotno,
stnica uronjena u otopinu manje osmotske vrijednosti (hipotonična
otopina) usvajat će vodu što kod plazmoliziranih stanica uvjetuje pojavu deplazmolize
i porast turgora, odnosno turgescentnost stanica što je značajno
za njihovu i čvrstoću cijelih biljaka. Turgor raste s porastom vode u stanicama
i javlja se kao reakcija na osmotski tlak. Naime, stanična stjenka je elastična i
može se istezati tako da se volumen stanica poveća do 50% te je turgorov tlak
usmjeren prema unutra, odnosno suprotan je osmotskom tlaku.
Nizak turgorov tlak manifestira se uvelim izgledom
biljaka. Takve biljke zbog nedostatka vode imaju
povećanu koncentraciju protoplazme te veći osmotski
tlak, pa njihova moć upijanja vode raste. Ova tri
parametra koji dobro pokazuju potrebu biljaka za
vodom međusobno su povezani izrazom:
S = O - T ili S = O - (T + P)
(S=sila usisavanja, O = osmotski tlak, T = turgorov
tlak i P = tlak susjednih stanica)
Naime, voda ima kemijski potencijal (ψ w = sila koja
pokreće molekule vode, potencijalna energija)
sastavljen iz četiri komponente:
• potencijal otopine = ψ s (ili ψ Π = osmotski potencijal
koji je negativnog predznaka (izuzev za
čistu vodu ψ s = 0).
• potencijal tlaka = ψ p koji može biti pozitivan
(turgecentne stanice) ili negativan (tenzija, npr.
u ksilemu).
• matriks potencijal = ψ m koji uzrokuje adhezija
molekula vode na površinu različitih čestica. U
otapalo
otopina
Polupropusna
membrana
Omostki tlak kao posljedica
osmoze
stanicama je ψ m = 0, a u suhom tlu ψ m = -3. U tlu matriks potencijal ovisi o
površinskoj tenziji vode i polumjeru pora (ψ m = -2γ/rgdje je γ = površinska
tenzija vode, a r = radius pora).
• gravitacijski potencijal = ψ g (ψ g = hρg gdje je h = visina referentne točke
u m, ρ = gustoća vode, ubrzanje gravitacije m/s, npr. za h = 50 m, ρ = 000
kg m -3 , g = 9,81 m s -2 : ψ g = 50*1000*9,81 što iznosi 0,49 MPa).
Potencijal vode je suma sva četiri navedena potencijala: ψ w =ψ s +ψ p + ψ m +
ψ g , a voda se kreće spontano od višeg ka nižem potencijalu, npr. od ψ w = –2
(tlo poslije kiše) u korijen biljaka (ψ w = -4) pa dalje prema lišću i atmosferi.
Potencijal vode izražava se u kPa (1 bar = 0,1 Mpa).
6.2. Usvajanje vode
Vodni režim biljaka sastoji se iz njenog usvajanja, kretanja kroz biljku i gubljenja.
Bilanca vode u biljkama, zbog njenog izuzetnog fiziološkog i poljoprivrednog
značaja, danas je predmet svestranog izučavanja. Ona ovisi o razvijenosti
i svojstvima korijenskog sustava, provodnog sustava, pokrovnih tkiva
kroz koja se voda gubi i dr., te vanjskih faktora od koji su najznačajniji sadržaj i
raspoloživost vode u tlu, temperatura i aeracija, odnosno snabdjevenost korijena
kisikom. Biljke su veliki potrošači vode, ali samo mali njen dio učestvuje u
građi organske tvari pa se na 6 molekula CO 2 veže 6 molekula vode za sintezu
jedne molekule glukoze:
6CO2
+ 6H2O
⇒ C6H12O6
+ 6O2
ili
264g + 108g ⇒180g
+ 192g
990 g tranzitna voda
/
1000 g usvojena voda 8-9 g kemijski nevezana
\ /
10 g zadržana voda
\
1-2 g kemijski vezana
Iako se po gramu šećera veže 0,6 g vode (108 g H 2 O/180 g glukoze), biljke u
sintezi organske tvari troše oko gram vode po gramu suhe tvari, dok najveći
dio usvojene vode “prođe” kroz biljku u transpiracijskoj struji prenoseći hranjive
tvari kroz biljku i hladeći fotosintetski aparat. Mnogo manja količina kemijski
nevezane vode hidratizira protoplazmu (sadržaj ~75%), potpomaže funkcionalno
jedinstvo biljnog organizma i deponira se u vakuoli (sadrži ~90%), te
kemijski vezana voda koja se ugrađuje u organsku tvar, ali predstavlja izvor
40