Ekofiziologija (skripta) - Ishrana bilja

42
napona, tekućine teško ulaze, a i samo vlaženje stanica zapornica smanjuje
ulazni otvor. Zbog toga je vjerojatnije da se voda (i otopljene mineralne tvari)
preko lista usvajaju kroz kutikulu i epidermalne stanice, zapornice puči i dlačice
na listu.
Sadržaj vode u protoplazmi nije mjera njene aktivnosti, već je to njen kemijski
potencijal (vodni potencijal). Najveći potencijal (najveću slobodnu energiju, ψ s
= 0) ima čista voda jer su njene molekule slobodne, ali otapanjem različitih
tvari u vodi, molekule vode se vežu na otopljenu tvar zbog dipolnog karaktera i
otopina tada ima manju količinu slobodne energije. Na taj način uspostavlja se
gradijent vodnog potencijala od manje koncentrirane otopine (veća slobodna
energija) ka većoj koncentraciji (manja slobodna energija). Tipičan gradijent
vodnog potencijala uspostavlja se od vodene faze tla preko kore korijena do
endoderme. Snižavanje slobodne energije vode njenim vezivanjem, odnosno
njenog kemijskog potencijala može se prikazati izrazom:
P - P
µ - µ 0 = RT
P
0
(J mol
0
(µ = kemijski potencijal vode, µ 0 = kemijski potencijal čiste vode na 101 kPa i
temperaturi sredine, P 0 = ravnotežni tlak para čiste vode na teperaturi sredine,
P = ravnotežni tlak para otopine na istoj temperaturi, R = plinska konstanta
(8,31 KJ/mol) i T = tempertura sredine u 0 K)
Moć usisavanja vode (S) ili vodni potencijal, odnosno sila kojom biljka ili
pojedina stanica može usvajati vodu pokazuje izraz:
- 0
µ µ
2
ψ =
v
= - S (J/cm
gdje je v parcijalni molarni volumen vode (18 cm 3 /g). Pošto je µ najčešće manji
od µ 0 vrijednost vodnog potencijala ima negativan predznak te se voda premješta
pasivno od mjesta s višim (manje negativnim) prema mjestu s nižim (više
negativnim) potencijalom. Ukupni vodni potencijal biljaka složen je iz više
različitih sila: sile bubrenja i kapilariteta (odgovara matriks potencijalu),
hidrostatskog tlaka (P) i osmotskog potencijala (ψ Π ). Osmotski potencijal dat je
slijedećim izrazom: ψ Π = -miRT gdje je ψ Π = osmotski potencijal (kPa), m =
konc. otopine (mol/dm 3 ), i = ionizacijska konstanta (npr. 1,0 za šećer, 1,8 za
NaCl), R = plinska konstanta = 8,314 J mol -1 K -1 , T = temperatura (K).
-1
)
)
Primjerice, ako je m = 1500 mol m -3 , i = 1,0, R = 8,314 J mol -1 K -1 , T = (25 +
273.15) = 298,15 K tada je:
ψ Π = - (1500 * 1,0 *8,314 * 298,15) = -3,72 * 10 6 Pa = -3,72 MPa
Osmotski tlak se znatno mjenja na razini jedne stanice što uvjetuje difuzni
gradijent od vakuole do vanjske otopine, ali je i promjenjiv između pojedinih
stanica što stvara gradijent potencijala sile usisavanja vode i omogućuje njeno
premještanje od rizoderme do endoderme korijena. Na kretanje vode od endoderme
do provodnih tkiva u periciklu korijena djeluju, osim osmotskih i drugi
čimbenici, prije svega aktivno usvajanje nasuprot difuznog gradijenta.
6.3. Oblici vode u tlu
Količina i raspoloživost vode u tlu zavisi najviše od teksture i sadržaja organskih
tvari u njemu. Zahvaljujući većoj površini čestica i mnoštvu kapilarnih
pora, tla fine teksture zadržavaju više vode u odnosu na tla grube teksture.
Ukupna količina vode koju tlo može zadržati nakon otjecanja gravitacijske vode
označava se kao retencijski kapacitet za vodu. Budući da se čestice tla
udružuju u strukturne agregate, od kojih zapravo najvećim dijelom ovisi njegov
porozitet, kapacitet nekog tla za vodu funkcija je teksture i strukture tla te sadržaja
aktivne (koloidne) frakcije organske tvari. Naime, humus posjeduje veliku
sposobnost zadržavanja vode u količini koja je nekoliko puta veća od njegovog
sadržaja u tlu.
Voda u tlu dijeli se u četiri klase zavisno od njene pristupačnosti za usvajanje:
Gravitacijska voda zadržava se u krupnim porama tla i otječe pod djelovanjem
gravitacije. Zbog toga se ovaj oblik često naziva i slobodna voda. U slučaju
jačih oborina ili poplave (kod dužeg zadržavanja gravitacijske vode) dolazi
do anaerobioze, otkazivanja funkcija korijenja i gušenja biljaka. Vlažnost tla
preostala nakon otjecanja gravitacijske vode naziva se poljski kapacitet
vlažnosti, a brzo otjecanje gravitacijske vode iz zone korijena uvjetuje njezinu
malu iskoristivost za potrebe biljaka.
Kapilarna voda zadržava se u porama pod utjecajem površinskih sila čestica
tla. Ona ne podliježe gravitaciji jer se drži silama površinskog napona za zidove
kapilara tla ili je pak "poduprta" razinom podzemne vode. Kapilarna voda
42