Mekanismer for brun- og hvidmuld svampes nedbrydning af tr - Nature

Recommendations

Info

CeLLuLose Cellulose, β-1-4 Glucan, dannes som u<strong>for</strong>grenede kæder i cellemembranen <strong>af</strong> det membran indlejrede enzym Cellulose Syntase [Heldt HW. (2005)]. Sub- stratet <strong>for</strong> Cellulose Syntase er UDP-glucose hvor diphosphat bindingen driver polymeriseringen. Selvom det umiddelbart, ud fra den kemiske struktur, ser meget enkelt ud, så har det vist sig at være relativt kompliceret at <strong>af</strong>dække cellulose strukturen, <strong>og</strong> den er endnu ikke helt <strong>for</strong>stået. Dette skyldes bl.a. den måde hvorpå det syntetiseres, hvilket heller ikke er <strong>af</strong>dækket <strong>og</strong> der er endnu ikke lavet krystal- l<strong>og</strong>r<strong>af</strong>isk bestemmelse <strong>af</strong> den rumlige struktur. Den følgende beskrivelse er der<strong>for</strong> ikke nagelfast, men et relativt godt bud. Cellulose syntase (CesA) er navnet på det protein eller enzym som katalyserer dannelsen <strong>af</strong> glycosid bindingen i glucan polymeren ud fra UDP-glucose <strong>og</strong> det er kodet <strong>af</strong> en <strong>af</strong> allellerne i cesA genet. Cellulose syntase kompleks (CSC) består <strong>af</strong> 36 CesA enheder som alle syntetiserer 1 glucan. Der eksisterer mange iso<strong>for</strong>mer <strong>af</strong> dette genprodukt, men det menes at muligvis 3 <strong>for</strong>skellige indgår i det færdige CSC, <strong>og</strong>så kaldet terminal komplekset eller cellulose syntase rosetten. CesA enhederne (cellulose syntaserne) er organiseret således at de danner 6 ringe eller hexagon, <strong>og</strong> disse 6 hexagoner danner herefter igen en hexagon med en total diameter på 25 - 30 nm. Ex- pressionsanalyse i byg har vist at 3 alleler (HvCesA1, HvCesA2 <strong>og</strong> HvCesA6) udtrykkes samtidig i mange <strong>for</strong>skellige væv <strong>og</strong> at transskriptionen ca var i <strong>for</strong>- holdet 3:2:1 disse 3 alleler imellem. I Arabidopsis thaliana har man fundet at 3 alleler co-ekspresseres i xylem celler under dannelsen <strong>af</strong> sekundær cellevæg, men ellers ikke transskripteres. Man har der<strong>for</strong> <strong>for</strong>eslået at hver <strong>af</strong> de 6 hexa- mere i CSC består <strong>af</strong> 3 <strong>for</strong>skellige proteiner, kaldet α1, α1 <strong>og</strong> β. Der har været flere <strong>for</strong>skellige <strong>for</strong>slag til hvorledes den indbyrdes placering, de 3 enheder imellem skulle være, men det er stadig mest spekulation (fig. 5) [Ding SY et al. (2006)]. Side 10
Fig. 5 A: Model <strong>af</strong> CseA Hexamer. Modellen prøver at <strong>for</strong>klare <strong>for</strong>holdet i ekspression <strong>af</strong> 3 CesA alleler som co-transskripteres i <strong>for</strong>holdet 1:2:3 [Ding SY. et al. (2006)]. B: Model <strong>af</strong> alle 36 enzymer som de ses i fryse frysefraktur skanning elektronmikroskopi. Hexamererne ses d<strong>og</strong> som 1 enhed, muligvis p.gr.<strong>af</strong> opløsningen [Ding SY et al. (2006)] [Festucci-Buselli R.A., et al. (2007)]. C: Model <strong>af</strong> 7 CSC sat sammen i det som kaldes bikube kon<strong>for</strong>mation. I den sekundære cellevæg ser man ofte meget store cellulose fibriller, kaldet cellulose makro fibriller (CMF), som kan være i størrelsesordnen 10 nm i diameter <strong>og</strong> mange μm i længde [Terashima N. et al. (2004)][Terashima N. et al. (2009)][Ding SY et al. (2006)]. Da der således bliver dannet 36 glucan kæder, mere eller mindre synkront, mener man at at disse, aktivt eller passivt, danner et kompakt bundt <strong>af</strong> 36 glucan kæder. Denne poly-glucan kaldes en cellulose fibril [Gomez L.D. et al. (2008)][Ding SY et al. (2006)]. Cellulose fibrillen vokser fra cellemembranen ud i cellevægen hvor den inkor- poreres i plan med cellemembranen (fig. 6). Fig. 6 Cellulose fibril syntitiseret <strong>af</strong> et kompleks (rosette) indlejret i cellemembranen. Hvert cellulose syntase kompleks menes at indeholde 6 syntase katalitiske sites som producerer cellulose i en koordineret process, som danner en subfibril som sammen med subfibrillerne fra de 5 andre syntase komplekser danner den mikrokrystallinske cellulose mikrofibrillen med tilsammen 36 cellulose molekyler. Der er <strong>og</strong>så vist amorf region. [Gomez L.D. et al. (2008)] Mikrofibrillen er i omegnen <strong>af</strong> 3 nm i diameter <strong>og</strong> Polymeriseringsgraden er i Side 11
Page 1 and 2: Me k a n i s M e r f o r b r u n- o
Page 3 and 4: En forståelse <st
Page 5 and 6: ke M i s k s t r u k t u r a f in v
Page 7 and 8: lødtræ foretræk
Page 9: Fig. 4 Polymer til polymer koblings
Page 13 and 14: Fig. 8 Modeller af
Page 15 and 16: Fig. 10 Gult-fluorecerende proteinm
Page 17 and 18: hø j e r e o r d e n s s t r u k t
Page 19 and 20: Fig. 14 Cellulose fibriller fra den
Page 21 and 22: Fig. 17 FESEM af c
Page 23 and 24: serverede eller deducerede, <strong
Page 25 and 26: or g a n i sM e r n e Kun en gruppe
Page 27 and 28: ne d b r y d n i n g s M e k a n i
Page 29 and 30: Tabel 4. fortsætt
Page 31 and 32: fibriller som er det naturlige subs
Page 33 and 34: al. (2008)]. Det er meget besnæren
Page 35 and 36: Tabel 7 Udvalgte egenskaber <strong
Page 37 and 38: Tabel 8 Udvalgte egenskaber <strong
Page 39 and 40: Tabel 9 Oxidanter og</stron
Page 41 and 42: I fig. 25 ses en for</stron
Page 43 and 44: mangan (Mn) og den
Page 45 and 46: Fig. 26 3 dimensionelle struktur <s
Page 47 and 48: Fig. 29 En mekanistisk model <stron
Page 49 and 50: Fig. 31. Venstre: Veratryl alkohol
Page 51 and 52: oxidation af et gi
Page 53 and 54: [Mester T. et al. (2001)]. la c c a
Page 55 and 56: Fig 38 Laccase katalyseret oxidatio
Page 57 and 58: ko n k l u s i o n Emnet “<strong
Page 59 and 60: [Choinowski T. et al. (1999)] Thoma
Page 61 and 62:
Structure of cellulose and microcry
show all

Mekanismer for brun- og hvidmuld svampes nedbrydning af tr - Nature

Create successful ePaper yourself

Delete template?

Save as template?