Mekanismer for brun- og hvidmuld svampes nedbrydning af tr - Nature

Recommendations

Info

Fig. 9 Øverst: Den kemiske struktur <strong>af</strong> cellulose som den <strong>for</strong>ekommer i β-1,4-glucan polymeren, eller rettere cellubiose polymeren, da hver på hinanden efterfølgende glycosid binding er roteret 180˚ i <strong>for</strong>hold til den <strong>for</strong>rige. Dette er vist ud fra krystall<strong>og</strong>r<strong>af</strong>isk data. Helt så enkelt er det måske ikke <strong>og</strong> muligvis indgår der <strong>og</strong>så en helix kom<strong>for</strong>mation i fibrillen [French A.D. et al. (2009)]. Til Venstre: Model <strong>af</strong> cellulose fibrillen med de 36 glucan kæder i krystallinsk netværk, ca. 3 nm i diameter <strong>og</strong> med amorfe regioner repeteret hver ca. 35 nm [Leppänen K. et al. (2009)]. Ved hjælp <strong>af</strong> et gult fluorescerende protein (yellow fluorescent protein, YFP), genetisk splejset til Cellulose Syntase Komplekset, har man via fluorecens blegnings <strong>for</strong>søg <strong>af</strong> typen fluorescens tab i fotoblegning (fluorescens loss in photobleaching (FLIP), undersøgt mobiliteten <strong>af</strong> CSC i frø fra Arabidopsis under dannelsen <strong>af</strong> den sekundære cellevæg (fig. 10). Via n<strong>og</strong>le matematiske modeller <strong>for</strong> udbredelse <strong>af</strong> blegede CSC som funktion <strong>af</strong> cellens radius, bredden <strong>af</strong> det blegede område, CSC’s hastighed <strong>og</strong> bag- grunds fluorescensen, fandt man at CSC bevæger sig med hastighed <strong>af</strong> ca. 8,5 μm s -1 . Med en glucosemonomer længde på 0,5 nm dannes der følgelig 17.000 glycosid bindinger pr sekund. For de undersøgte xylem celler, med en diameter på 10 μm <strong>og</strong> en omkreds på 31 μm, svarer det til en tur rundt på godt 3 s. Det blev samtidig sandsynlig- gjort at CSC bevæger sig begge veje rundt. Endvidere, ud fra n<strong>og</strong>le antagelser omkring en tæthed <strong>af</strong> CSC på 100 μm -2 , en cellevægtykkelse på 1μm <strong>og</strong> en mikrofibrildiameter på 5 nm, vurderede man at de ca 200 lag cellulose fibriller ville kunne syntetiseres på ca. 1 min [Wightman R. et al. (2009)]. Side 14
Fig. 10 Gult-fluorecerende proteinmærket CSC. Dobbeltpil viser cellens længderetning. Massivt pilehoved viser ophobninger <strong>af</strong> CSC som <strong>for</strong>modes at stamme fra intracellulære organeller, så som golgi eller lign. åbne pile viser de ringe, eller måske helixoide baner som der blev målt på i <strong>for</strong>søgene. Det nederste billed er samme som øverste, men med 2 pixel Gaussisk sløring [Wightman R. et al. (2009)]. He m i C e L L u L o s e Hemicellulose er en bred betegnelse <strong>for</strong> <strong>for</strong>grenede pentose <strong>og</strong> hexose polymerer. For løvtræs vedkommende er det overvejende xylose som udgør den primære monomer i β-1-4 glycosid kæden, med ca. 70% <strong>af</strong> xylose mono- mererne acetylerede I C-2 positionen <strong>og</strong> ca. 10% har en O-glucuronsyre, ligeledes I C-2 positionen. For Nåletræs vedkommende består β-1-4 saccha- rid kæden <strong>af</strong> en blanding <strong>af</strong> glucose <strong>og</strong> mannose I <strong>for</strong>holdet 1:3, igen delvis acetyl eret <strong>og</strong> med galactose æter bundet til C-6 på ca. hver 4. monomer [Kirk T.K. et al. (1998)]. Hemicellulosen som er i størrelsesordnen 150-200 monomerer, fungerer muligvis som en binder som i større eller mindre udstrækning binder cellulosefi- brillerne samme, <strong>og</strong> <strong>for</strong>hindrer <strong>for</strong>mentlig at disse aggregere i tykkere bundter. Et muligt sted <strong>for</strong> <strong>for</strong>ankring <strong>af</strong> hemicellulosen på cellulose mikrofibrillerne kunne være de amorfe regioner. Generelt er disse polymerer svært opløselige i vand <strong>og</strong> har en tendens til at aggregere via hydr<strong>og</strong>enbindinger sukkerstofferne imellem. Det er d<strong>og</strong> mulig at opløse hemicellulosen i sure eller basiske opløsninger. I modsætning til cellulose som syntetiseres direkte i cellemembranen, bliver hemicellulose, ligesom så mange andre polysaccarider, dannet i golgi <strong>og</strong> herfra sendt til cellemembranen i exocytose vesikler (fig. 11) [Driouich A. et al. (1993)]. Side 15
Page 1 and 2: Me k a n i s M e r f o r b r u n- o
Page 3 and 4: En forståelse <st
Page 5 and 6: ke M i s k s t r u k t u r a f in v
Page 7 and 8: lødtræ foretræk
Page 9 and 10: Fig. 4 Polymer til polymer koblings
Page 11 and 12: Fig. 5 A: Model af
Page 13: Fig. 8 Modeller af
Page 17 and 18: hø j e r e o r d e n s s t r u k t
Page 19 and 20: Fig. 14 Cellulose fibriller fra den
Page 21 and 22: Fig. 17 FESEM af c
Page 23 and 24: serverede eller deducerede, <strong
Page 25 and 26: or g a n i sM e r n e Kun en gruppe
Page 27 and 28: ne d b r y d n i n g s M e k a n i
Page 29 and 30: Tabel 4. fortsætt
Page 31 and 32: fibriller som er det naturlige subs
Page 33 and 34: al. (2008)]. Det er meget besnæren
Page 35 and 36: Tabel 7 Udvalgte egenskaber <strong
Page 37 and 38: Tabel 8 Udvalgte egenskaber <strong
Page 39 and 40: Tabel 9 Oxidanter og</stron
Page 41 and 42: I fig. 25 ses en for</stron
Page 43 and 44: mangan (Mn) og den
Page 45 and 46: Fig. 26 3 dimensionelle struktur <s
Page 47 and 48: Fig. 29 En mekanistisk model <stron
Page 49 and 50: Fig. 31. Venstre: Veratryl alkohol
Page 51 and 52: oxidation af et gi
Page 53 and 54: [Mester T. et al. (2001)]. la c c a
Page 55 and 56: Fig 38 Laccase katalyseret oxidatio
Page 57 and 58: ko n k l u s i o n Emnet “<strong
Page 59 and 60: [Choinowski T. et al. (1999)] Thoma
Page 61 and 62: Structure of cellulose and microcry

Mekanismer for brun- og hvidmuld svampes nedbrydning af tr - Nature

Create successful ePaper yourself

Delete template?

Save as template?