Mekanismer for brun- og hvidmuld svampes nedbrydning af tr - Nature

Recommendations

Info

størrelsesordnen 10.000 glucose monomerer [Leppänen K. et al. (2009)][Kirk T.K. et al. (1998)]. Hastigheden <strong>for</strong> polymeriseringen er ud fra en elektronmik- roskopisk bestemmelse <strong>af</strong> mængden <strong>af</strong> aktive syntaser, sammenholdt med mængden <strong>af</strong> tilføjet cellulose, bestemt til ca. 900 nm ~ 1800 monomerer min -1 . I spidsen <strong>af</strong> cellen hvor væksten <strong>for</strong>egår var tætheden <strong>af</strong> rosetter ca. 42 μm -2 , <strong>og</strong> faldt til ca. 4 μm -2 , 25 μm fra spidsen (fig. 7) [Reiss HD. et al. (1984)]. Fig. 7 Fryse fraktur elektron mikroskopi <strong>af</strong> Funaria hygrometrica (mos), hvor plasma membranen er kløvet midt i lipid bi-lagets hydrofobe midte, hvor den alifatiske del <strong>af</strong> glyceriderne mødes. A: Kort pil peger med vækst apex <strong>af</strong> cellen hvortil der er ca. 2 μm. Billedet viser den side <strong>af</strong> membranen som vender ind mod cellens cytomlasma (Plasma Face, PF), <strong>og</strong> pilene peger på det som tolkes som cellulose syntase rosetter. De lange <strong>for</strong>dybninger tolkes som <strong>af</strong>tryk fra cellulose fibriller. Det er en primær cellevæg <strong>og</strong> fibrillerne er isotropisk <strong>af</strong>lejret. Forstørrelse 100.000 gange. B: Højere <strong>for</strong>størrelse <strong>af</strong> A, 200.000 gange, <strong>og</strong> her ses rosetterne meget tydeligt <strong>og</strong> tætheden <strong>af</strong> disse er i størrelsesordnen 40 μm -2 . C: 200.000 gange <strong>for</strong>størrelse <strong>af</strong> membransiden som vender mod cellevægen. Her ses fibril <strong>af</strong>tryk som <strong>for</strong>højninger da de “presses” ind mod celle membranen. De runde <strong>for</strong>højninger kunne være den extracellulære del <strong>af</strong> rosetterne, <strong>og</strong> cellulose kæderne så at sige trådes gennem denne struktur, men det er ren spekulation [Reiss HD. et al. (1984)]. Det er en relativ kompliceret <strong>af</strong>fære at bestemme den 3-dimensionelle struktur på cellulose fibriller da de er mikro krystallinske, <strong>og</strong> dermed ikke lader sig krystallisere på normal vis. Mikro kommer <strong>af</strong> at de muligvis har en krystallinsk kerne, som er 2 X 3 glucose molekyler i areal, som er omgivet <strong>af</strong> 2 lag glucose <strong>af</strong> varierende krystallinsk grad (fig. 8). Side 12
Fig. 8 Modeller <strong>af</strong> cellulose fibril (CF). glucanerne er pakket som de findes i cellulose-Iβ krystallen [Ding SY et al. (2006)]. A: Viser graden <strong>af</strong> krystallinitet. De 6 glucaner i kærnen anses som helt krystallinske <strong>og</strong> herfra <strong>og</strong> udefter <strong>af</strong>tager krystalliniteten. B: Nummererede glucan kæder. Forholdet, de 3 lag imellem, svarer interessant nok til <strong>for</strong>holdet mellem de 3 iso enzymer i CSC modellen. C: Model <strong>for</strong> aggregering <strong>af</strong> CF til CMF som det muligvis findes som i sekundær cellevæg <strong>og</strong> evt. syntetiseret <strong>af</strong> en bikube <strong>for</strong>mation <strong>af</strong> CSC. D: Længde snit <strong>af</strong> CF. Det yderste grå lag viser hemicellulose elekrtostatisk bundet til CF. Denne kaldes en mikrofibril, <strong>og</strong> er muligvis den native <strong>for</strong>m i primær cellevæg. E: Mikrofibril set i tværsnit, igen med hemicellulose. Krystall<strong>og</strong>r<strong>af</strong>isk data viser en 180° rotationen <strong>af</strong> hver anden glucose monomer omkring glucosid bindingen, <strong>og</strong> cellobiose anses der<strong>for</strong> som den repeterende enhed [Kirk T.K. et al. (1998)]. Cellulosekæderne holdes sammen via hydro- genbindinger i en tilnærmelsesvis krystallinsk struktur, men periodevis i fibril- lens længderetning, er der mere amorfe segmenter. For gran fandt man de krystallinske segmenter var ca. 35nm lange [Leppänen K. et al. (2009)] hvilket svarer til ca. 10 mikrofibril diametre eller ca. 70 glucose monomerer (fig. 9). De tæt pakkede krystallinske strukturer betyder at cellulose ikke er opløselig i vandige opløsninger selv med relativ høj ionstyrke (syre/base) da vand ikke kan penetrere strukturen. En årsag til de amorfe segmenter kan være ter- mineringer i en eller flere cellulose syntaser, men kan <strong>og</strong>så være indlejring <strong>af</strong> hemicellulose ender. Side 13
Page 1 and 2: Me k a n i s M e r f o r b r u n- o
Page 3 and 4: En forståelse <st
Page 5 and 6: ke M i s k s t r u k t u r a f in v
Page 7 and 8: lødtræ foretræk
Page 9 and 10: Fig. 4 Polymer til polymer koblings
Page 11: Fig. 5 A: Model af
Page 15 and 16: Fig. 10 Gult-fluorecerende proteinm
Page 17 and 18: hø j e r e o r d e n s s t r u k t
Page 19 and 20: Fig. 14 Cellulose fibriller fra den
Page 21 and 22: Fig. 17 FESEM af c
Page 23 and 24: serverede eller deducerede, <strong
Page 25 and 26: or g a n i sM e r n e Kun en gruppe
Page 27 and 28: ne d b r y d n i n g s M e k a n i
Page 29 and 30: Tabel 4. fortsætt
Page 31 and 32: fibriller som er det naturlige subs
Page 33 and 34: al. (2008)]. Det er meget besnæren
Page 35 and 36: Tabel 7 Udvalgte egenskaber <strong
Page 37 and 38: Tabel 8 Udvalgte egenskaber <strong
Page 39 and 40: Tabel 9 Oxidanter og</stron
Page 41 and 42: I fig. 25 ses en for</stron
Page 43 and 44: mangan (Mn) og den
Page 45 and 46: Fig. 26 3 dimensionelle struktur <s
Page 47 and 48: Fig. 29 En mekanistisk model <stron
Page 49 and 50: Fig. 31. Venstre: Veratryl alkohol
Page 51 and 52: oxidation af et gi
Page 53 and 54: [Mester T. et al. (2001)]. la c c a
Page 55 and 56: Fig 38 Laccase katalyseret oxidatio
Page 57 and 58: ko n k l u s i o n Emnet “<strong
Page 59 and 60: [Choinowski T. et al. (1999)] Thoma
Page 61 and 62: Structure of cellulose and microcry

Mekanismer for brun- og hvidmuld svampes nedbrydning af tr - Nature

Create successful ePaper yourself

Delete template?

Save as template?