in Scientia Halensis

der 

Martin-Luther-Universität 

Halle-Wittenberg 

WISSENSCHAFTS 

JOURNAL 

Biologische Forschung 

an der Universität Halle 

Wie Bakterien mit 

Giftstoffen fertig werden 

Zur Paarungsstrategie 

von Wanderheuschrecken 

Altern und Stress 

bei Pflanzen 

4/02

.............................................................................. 

scientia halensis 4/2002 

Inhalt / Impressum 

Editorial 

Rolf Gattermann ................................................................................................................... 4 

Fachbereich Biologie 

Resistenz-Striptease und periplasmatische Küsse: 

Wie Bakterien mit Giftstoffen fertig werden 

Dietrich Heinrich Nies ..........................................................................................................5 

Ungewöhnliche »Leckerbissen« 

Giftige Substanzen als ein Lebenselixier für anaerobe Bakterien 

Ute Lechner und Jan Remmer Andreesen ......................................................................... 7 

»Die Goldhamster-Story« 

Labortiere und Wildfänge im Vergleich 

Rolf Gattermann ................................................................................................................... 9 

Anarchie im Bienenstaat 

»Capensis Kalamität« beeinträchtigt Imkerei im Norden Südafrikas 

Peter Neumann und Robin F. A. Moritz ............................................................................ 1 1 

Vater werden ist recht schwer ... 

Zur Paarungsstrategie von Wanderheuschrecken 

Hans-Jörg Ferenz und Karsten Seidelmann ..................................................................... 1 3 

Vom Palmendieb zur Wollmaus 

232 Jahre Zoologische Sammlungen 

Dietrich Heidecke und Karla Schneider ............................................................................ 1 5 

Thripse – Globetrotter im Auftrag des Bösen 

Weltweiter Pflanzentransfer begünstigt Verbreitung von Viren 

Gerald Moritz ........................................................................................................................ 17 

Zeitgemäßer Biologieunterricht 

Forschungsfelder der Fachdidaktik 

Wolfgang Lerchner und Lothar Schmidt ........................................................................... 1 9 

Altern und Stress bei Pflanzen 

Molekularbiologische Untersuchungen 

Klaus Humbeck ..................................................................................................................... 21 

Klonen nicht nötig! 

Die Vielfalt natürlicher Fortpflanzungsstrategien bei Pflanzen 

Isabell Hensen, Astrid Grüttner und Constanze Ohl ........................................................ 2 3 

12 000 Pflanzenarten ... 

Städtische Oase und biologische Versuchsstation: Botanischer Garten 

Matthias H. Hoffmann ......................................................................................................... 2 5 

Biodiversitätsforschung im 21. Jahrhundert 

Verlust an Vielfalt in der Tier- und Pflanzenwelt 

Martin Röser ......................................................................................................................... 27 

Der Chloroplast: 

Solarkraftwerk, Sauerstoffproduzent und Biosensor 

Udo Johanningmeier ........................................................................................................... 29 

Wir »basteln« eine Photosynthesemembran 

Teil 1: Die Proteine 

Ralf Bernd Klösgen .............................................................................................................. 31 

Gensilencing und die Analyse von 

Regulationsprozessen im Chromatin 

Gunter Reuter, Rainer Dorn, Gunnar Schotta, Anja Ebert, 

Kathrin Naumann, Andreas Fischer und Thomas Rudolph ........................................... 33 

Systembiologie – eine neue Sichtweise 

hält Einzug in die Molekularbiologie 

Alexander Anders und Karin D. Breunig .......................................................................... 3 5 

Waffenarsenale im Mikrokosmos 

Bakterielle Virulenz und pflanzliche Abwehr 

Jens Boch, Thomas Lahaye, Ralf Koebnik und Ulla Bonas ........................................... 3 7 

Personalia .............................................................................................................................. 39 

Rätselfoto/Autorenadressen ................................................................................................ 42 

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I MPRESSUM 

scientia halensis – Wissenschaftsjournal der 

Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg 

Ausgabe 4/2002, 10. Jahrgang 

erscheint viermal im Jahr 

HERAUSGEBER 

Der Rektor der Martin-Luther-Universität 


REDAKTION 

Dr. Monika Lindner, Ute Olbertz (verantwortlich 

für diese Ausgabe), Dr. Margarete Wein 

R EDAKTIONSBEIRAT (für scientia halensis – 

Universitätszeitung und Wissenschaftsjournal): 

Prof. Dr. Wilfried Grecksch (Rektor), Prof. Dr. 

Dr. Gunnar Berg, Prof. Dr. René Csuk, Prof. 

Dr. Gernot W. Duncker, Dr. Frank Eigenfeld, 

Dr. Renate Federle, Dr. Roswitha Geiling, Prof. 

Dr. Siegfried Hoffmann, Prof. Dr. Manfred 

Lemmer, Dr. Monika Lindner, Ute Olbertz, 

Katrin Rehschuh, Prof. Dr. Hans-Joachim 

Solms, Dr. Ralf-Torsten Speler, Dr. Margarete 

Wein, Prof. Dr. Alois Wenig 

GRAFIK-DESIGN 

Barbara und Joachim Dimanski 

Dipl.-Grafik-Designer AGD/BBK 

A NSCHRIFT DER REDAKTION 

Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg 

Rektorat 

Universitätsring 14 

06099 Halle (Saale) 

Telefon: 0345 55-21420/22/24 

Fax: 0345 55-27082, 0345 55-27254 

E-Mail: 

m.lindner@verwaltung.uni-halle.de 

m.olbertz@verwaltung.uni-halle.de 

m.wein@verwaltung.uni-halle.de 

Internet: http://www.uni-halle.de 

LAYOUT 

Ute Olbertz 

Jens Gerth (Umschlagseiten) 

D RUCKVORBEREITUNG & DRUCK 

a bis z-Publishing GmbH Leipzig 

a bis z-Print Holleben 

A NZEIGENPREISLISTE 

2002a 

Namentlich gekennzeichnete Beiträge geben 

nicht unbedingt die Meinung der Redaktion 

oder des Herausgebers wieder. 

Für unaufgefordert eingesandte Manuskripte 

oder Bilder keine Haftung. 

ISSN 0945-9529 

scientia halensis erscheint mit freundlicher 

Unterstützung der Vereinigung der Freunde 

und Förderer der Martin-Luther-Universität 

Halle-Wittenberg e. V. 

3


.................................................................................... 

editorial 

EDITORIAL 

Rolf Gattermann 

................................................................................ 

Biologie ist die Lehre vom Leben. Unser 

4 

Verständnis von den Strukturen und den 

Abläufen des Lebens wächst derzeit explosionsartig. 

Die Erkenntnisse der Biologie 

nehmen in der Öffentlichkeit einen besonderen 

Stellenwert ein, sei es in gesellschaftlichen 

Debatten, politischen Diskussionen, 

rechtlichen Fragestellungen und 

nicht zuletzt im Zuwachs an Allgemeinwissen. 

Biologische Innovationen eröffnen 

neue Berufssparten, Technologien und 

Forschungsfelder. Das wiederum erfordert 

neue Methoden in der Lehre und Fortbildung, 

neue Organisationsformen und neue 

Dimensionen an Interdisziplinarität. Nicht 

zu Unrecht sind die Biowissenschaften – 

mit der Biologie im Zentrum – ein Forschungsschwerpunkt 

unserer Universität. 

Der Fachbereich Biologie kann auf eine lange 

Tradition in Lehre und Forschung zurückblicken. 

Zu den ältesten Einrichtungen 

gehören der 1698 gegründete Botanische 

Garten und das Institut für Zoologie mit 

seinen Zoologischen Sammlungen aus dem 

Jahr 1769. In den 50er Jahren des vergangenen 

Jahrhunderts gingen aus den Botanischen 

Anstalten die Institute für Geobota- 

nik und Pflanzenphysiologie hervor. Ende 

der 60er wurde das Institut für Genetik 

und in den 80er Jahren das Institut für Mikrobiologie 

gegründet. Seit 1993 gehört die 

Abteilung Didaktik der Biologie zum Fachbereich. 

Die Institute sind in altehrwürdigen, 

aber dringend sanierungsbedürftigen 

Gebäuden in der Innenstadt und im »Biologicum 

I« am Weinbergweg untergebracht. 

Das im Herbst 2000 fertig gestellte »Biologicum 

I« gehört weltweit zu den schönsten 

und komfortabelsten Biologie-Neubauten. 

Es bietet auf 3 700 m 2 exzellente Arbeitsmöglichkeiten 

für Pflanzenphysiologen, 

Genetiker und Biologie-Didaktiker. 

Am Fachbereich sind seit der politischen 

Wende drei Professorinnen und zwölf Professoren 

berufen worden, zwei Berufungen 

stehen noch aus. Alle Berufenen sind als 

wissenschaftliche Experten auf ihren Forschungsfeldern 

national und international 

anerkannt. 

Bis zur Wende zählte die Universität 50 

bis 100 Biologie-Studenten. Danach gab es 

einen kontinuierlichen Anstieg auf 500 bis 

600 Studierende. Die erfreuliche Entwicklung 

setzte sich auch in diesem Jahr fort. 

Zur Zeit bilden wir am Fachbereich über 

700 Studentinnen und Studenten, darunter 

205 Erstsemester, aus. Dazu kommen Studierende 

der Fachrichtungen Biochemie, 

Bioinformatik, Agrarwissenschaften, Geowissenschaften, 

Lebensmittelchemie und 

Bioingenieurwesen sowie 65 PromotionsstudentInnen. 

Halle ist ein gefragter Studienstandort, 

der eine wissenschaftsorientierte 

Ausbildung über die gesamte Biologie 

anbietet: von der subzellulären bis zur biozönotischen 

Ebene, von der Labor- bis zur 

Feldbiologie bzw. von der molekularen bis 

zur organismischen Biologie. Die Belastung 

ist enorm. Engpässe treten hauptsächlich 

im Grundstudium auf. Es fehlt an Lehrräumen 

mit moderner Ausstattung. Das 

versprochene »Biologicum II« würde die 

Probleme lösen. Investitionen in die Biologie 

befördern die Weiterentwicklung der 

Universität und des Landes. 

Die im Journal vorgestellten Beiträge beweisen, 

dass wir uns den Herausforderungen 

in breiter Front gestellt haben und über 

Forschung und Lehre das moderne Bild der 

Biologie mitprägen.

RESISTENZ-STRIPTEASE UND PERIPLASMATISCHE KÜSSE: 

WIE BAKTERIEN MIT GIFTSTOFFEN FERTIG WERDEN 

.............................................................................. 



Dietrich Heinrich Nies 

Bakterielle Infektionskrankheiten sind im heutigen Europa (noch?) kein Problem mehr. Die 

Arbeit der Mikrobiologen in den letzten beiden Jahrhunderten hat uns mit Hygiene-Vorschriften, 

Massen-Impfungen und den Antibiotika drei mächtige Säulen beschert, mit denen 

wir erfolgreich pathogene Bakterien in ihre Schranken weisen können. Durch natürliche 

Evolution, leider beschleunigt durch Missbrauch von Antibiotika, wird uns diese wichtige 

Waffe jedoch zunehmend aus der Hand geschlagen. 

Abb. 1: Elektronenmikroskopische Aufnahme 

von zwei Zellen des Bakteriums Ralstonia 

metallidurans. Das Bild wurde von Dr. Dieter 

Neumann vom IPB zur Verfügung gestellt. 

Antibiotika-resistente Bakterien haben unterschiedliche 

Möglichkeiten entwickelt, 

um diese gegen sie gerichteten Giftstoffe 

zu entschärfen. Einmal wird das Antibiotikum 

direkt zerstört, indem es chemisch 

verändert und damit unwirksam gemacht 

wird. Auch kann der Angriffspunkt der 

Wirkung des Antibiotikums umgangen oder 

durch Modifikation so verändert werden, 

dass das Antibiotikum daran abgleitet. Die 

Bakterienzelle kann drittens die giftige 

Substanz hochselektiv wieder nach außen 

befördern (Efflux) oder gar nicht erst aufnehmen. 

Die vierte Möglichkeit zeigt uns 

sogar unser Körper: Wenn wir etwas gegessen 

haben, das uns abkömmlich war, übergeben 

wir uns oder haben Durchfall. Dabei 

werden die Giftstoffe aus unserem Körper 

herausgeworfen. Auf der Ebene der Zellen 

ist der vergleichbare Vorgang die multiple 

Giftresistenz MDR (multiple drug resistance), 

bei der eine ganze Gruppe chemisch 

grob miteinander verwandter Stoffe aus der 

Zelle herausgepumpt wird. Die Entwicklung 

von MDR in Tumorzellen ist für viele 

Misserfolge in der Chemotherapie von 

Krebserkrankungen verantwortlich und 

auch für das Auftauchen mancher Antibiotika-resistenter 

Bakterien. So ist beim 

Blaueiter-Erreger Pseudomonas aeruginosa, 

der insbesondere geschwächte Menschen 

befällt, die Hälfte aller Resistenz- 

Komplikationen auf das MDR-Phänomen 

zurückzuführen. 

Antibiotika und andere organische Stoffe 

sind nun unhandlich, wenn die biochemischen 

Grundlagen von MDR studiert werden 

sollen. Schwermetalle sind da viel geeigneter. 

Viele von ihnen wie z. B. Zink, 

sind in geringen Konzentrationen wichtige 

Spurenelemente, aber alle sind sie in hohen 

Dosen giftig (Artikel Seite 7, Andreesen / 

Lechner). Schwermetall-Ionen werden 

meistens durch Bindung oder Efflux entgiftet, 

so dass Schwermetall-Efflux als biochemisches 

Modell für Antibiotika-Efflux 

dienen kann. Auch ist es viel einfacher, mit 

einer der vielen harmlosen und für uns 

wichtigen Bakterienarten zu arbeiten als 

mit einem pathogenen Organismus. 

Einmalige Anpassungsleistung 

Unser Untersuchungs-Objekt ist daher der 

harmlose Boden- und Wasser-Bewohner 

Ralstonia metallidurans (Abb. 1), der mit 

einer Vielzahl von Schwermetall-Resistenzen 

auch an einem hoch belasteten Standort 

leben kann. Man findet das Bakterium 

an jedem Punkt der Erde, wo Schwermetalle 

anderen Organismen das Leben vergällen. 

Ein gutes Beispiel ist der Ort, von dem R. 

metallidurans zuerst isoliert worden ist: 

Ein Dekantationstank einer Zinkfabrik in 

Belgien. 

Um herauszufinden, wie unser R. metallidurans 

diese einmalige Anpassungs-Leistung 

vollbringt, haben wir und andere Arbeitsgruppen 

ihm durch genetische Manipulationen 

eine Schwermetall-Resistenz 

nach der anderen weggenommen. Dabei 

wurden die resultierenden Mutanten-Stämme 

zunehmend sensitiver gegen das jeweilige 

Schwermetall. Wir nennen diese Vorgehensweise 

»Resistenz-Striptease«. Momentan 

steht der Zähler bei gut zwei Dutzend 

Resistenz-Systemen, die auf verschiedene 

Weisen ein überlappendes Spektrum 

von Schwermetallen entgiften, meistens 

durch Efflux. 

Die äußerste Abwehrfront, sozusagen der 

Wintermantel, gegen zu hohe Konzentra- 

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tionen von Zink, Kobalt und Cadmium ist 

5 

das Czc-Resistenz-System, über das wir 

viele Erkenntnisse gewinnen konnten. Czc 

produziert die CzcCBA-Efflux-Pumpe, die 

die doppelt positiv geladenen Ionen dieser 

drei Schwermetalle bei Bedarf aus der Zelle 

hinausbefördert. Die CzcCBA-Pumpe war 

der Protopyp für viele später entdeckte 

Verwandte, von denen die meisten organische 

Giftstoffe wie Antibiotika durch Efflux 

entgiften und damit MDR verursachen. 

Die besondere Stellung des Czc-Systems 

bei der Entgiftung von Schwermetallen in 

Zellen von R. metallidurans beruht auf einer 

hohen Effizienz der CzcCBA-Pumpe. 

Diese basiert wiederum auf einer ganz besonderen 

Anordnung der drei Teile dieses 

Exportsystems. R. metallidurans ist ein 

Gram-negatives Bakterium, das als solches 

über eine geschichtet aufgebaute Zellwand 

verfügt. Wie alle Lebewesen hat es eine 

Cytoplasma-Membran (CPM), die das 

Zellinnere vom Außenmedium abgrenzt. 

Transport-Proteine darin sorgen spezifisch 

für den Im- oder Export ausgewählter chemischer 

Substanzen. Gram-negative Bakterien 

haben eine zweite, äußere Membran 

zusätzlich zur CPM. Zwischen beiden 

Membranen liegt der periplasmatische 

Raum, der die Zellwand des Bakteriums 

enthält (Abb. 2, Seite 6). 

Export-Pumpen wie CzcCBA überbrücken 

alle drei Teile der Gram-negativen Zellwand 

und können ihre Substrate direkt aus 

dem Zellinneren nach außen schicken. Die 

CzcA-Untereinheit steckt in der Cytoplasma-Membran 

und ist der eigentliche Motor 

der CzcCBA-Pumpe. Für deren Antrieb 

nutzt die Zelle eine Art Batterie als Energiequelle: 

Durch die Veratmung von Nahrung 

werden positiv geladene Wasserstoff- 

Ionen, Protonen, über die CPM hinweg 

nach außen geschafft, was ein elektrisches 

Feld aufbaut. Die Spannung über der CPM 

ist nicht so hoch wie in unseren Batterien 

(z. B. 9 V), kann aber immerhin 0,2 V betragen. 

CzcA lässt nun den Protonen- 

Strom nach innen zurückfließen und nutzt 

diese Energie, um überschüssige Zink-, Kobalt- 

und Cadmium-Kationen ins Periplasma 

zu schaffen. 

Schwermetall-Transporter 

Im Gegensatz zu anderen Schwermetall- 

Effluxpumpen werden die Kationen bei 

CzcCBA aber nicht ins Periplasma freigesetzt, 

wo sie Unheil anrichten könnten, 

sondern durch Einsatz der beiden anderen


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Untereinheiten des Proteinkomplexes, 

6 

CzcB und CzcC, weiter nach außen transportiert. 

Durch die Arbeiten anderer Gruppen, 

die verwandte Protein-Komplexe studieren, 

haben wir eine gute Vorstellung, wie 

dies geschehen könnte. Vom CzcC-verwandten 

Protein TolC (»Tol« steht für 

Toluo-Resistenz) wurde sogar die atomare 

Struktur aufgeklärt (Abb. 3a). TolC bildet 

eine Röhre, die in der äußeren Membran 

steckt und das ganze Periplasma durchspannen 

kann. Die Daten über die Form 

des CzcB-verwandten Proteins AcrA 

(»Acr« steht für Acriflavin-Resistenz) 

weisen auf eine Rettungsring-ähnliche 

Struktur (Bild 3b+c). TolC und AcrA 

interagieren, der Innendurchmesser von 

AcrA ist aber zu klein, um die TolC-Röhre 

aufzunehmen. Das macht auch nichts, da 

Abb. 2: Modell für die Funktion der CzcCBA-Effluxpumpe. Dieser Proteinkomplex durchspannt 

die gesamte Zellhülle des Gram-negativen Bakteriums R. metallidurans, die aus der 

Cytoplasmamembran (CPM), dem Periplasma (PP) mit der darin enthaltenen Murein-Zellwand 

(ZW) und der äußeren Membran (OM) besteht. CzcA liegt als Dimer in der CPM und 

nutzt die Batterie-Ladung über der CPM, um überschüssige Schwermetall-Kationen (dicke bunte 

Kugeln, M2+) aus dem Innenraum der Zelle zu entfernen und zu den periplasmatisch lokalisierten 

Protein-Teilen zu transportieren. Diese Leistung wird durch einen Protonen-Strom 

(kleine schwarze Kugeln, H+) als Energiequelle angetrieben, der durch die zelluläre Atmungstätigkeit 

ermöglicht worden ist. Der tri- oder tetramere CzcB-Adaptor zieht durch »periplasmatisches 

Küssen« die vermutete trimere CzcC-Röhre zum CzcA-Motor, so dass dieser die 

Schwermetall-Kationen wie bei einem Turbolader in die CzcC-Röhre drücken kann. Dieser 

chemische Konzentrations-Druck sorgt dann für eine problemlose Entsorgung der Schwermetall-Kationen 

durch Diffusion nach außen (Modell: Nies). 

Abb. 3: Strukturen des CzcC-verwandten 

Proteins TolC und des CzcB-verwandten 

Proteins AcrA. Beim TolC-Protein (a, nach 

Koronakis et al., 2000, Nature 405, 914– 

919) bilden drei TolC-Untereinheiten eine 

14 nm lange Röhre. Links die Seitenansicht, 

oben daneben die Ansicht von oben = außen, 

darunter die von unten. Deutlich sind hier die 

Irisblenden-artigen Verschlüsse der Röhre zu 

sehen. AcrA (b von oben, c von der Seite, 

Avila-Sakar et al., 2001, J. Struct. Biol. 136, 

81–88) wurde in der Flüssigschicht-Kristallisation 

als Rettungsring abgebildet, der beim 

»periplasmatischen Küssen« als Adaptor 

zwischen dem eigentlichen Pumpen-Protein 

AcrB (mit CzcA verwandt) und der TolC- 

Röhre dienen könnte. 

die TolC-Röhre nicht nur mit AcrA, sondern 

zusätzlich auch noch mit weiteren Export-Systemen 

zusammenarbeitet. Es ist 

daher wahrscheinlich, dass TolC nur bei 

Bedarf mit AcrA in Kontakt tritt, wobei 

dann beide Proteine ihre »Münder« aufeinander 

legen. Wir nennen diesen Vorgang 

»periplasmisches Küssen«. Interessanterweise 

hatte die entsprechende menschliche 

Verhaltensweise ihren Ursprung auch in einer 

»Transportfunktion«, dem Füttern von 

Kleinkindern durch die Mutter. 

Bei unseren Schwermetall-Transportern 

kann das periplasmatische Küssen auch 

promiskuitiv erfolgen. Es wird schon mal 

eine andere Röhre genutzt, wenn die eigene 

nicht vorhanden ist. Vor dem Küssen aber 

werden die zu exportierenden Schwermetalle 

zunächst, angetrieben durch die Cytoplasmamembran-Batterie, 

von innen zu periplasmatischen 

Bindestellen im Pumpenprotein 

CzcA geschafft. Der CzcB-Adaptor 

zieht dann die CzcC-Röhre an das 

CzcA-Protein heran und die Schwermetalle 

werden in die Röhre hineingedrückt. Die 

Röhre hat eine direkte Öffnung nach außen 

und der chemische Konzentrations-Druck, 

der durch die aktive Einspeisung in die 

Röhre aufgebaut worden ist, sorgt für eine 

problemlose Entladung nach außen 

(Abb. 2). 

Dieses hypothetische Modell der Funktion 

der CzcCBA-Pumpe und verwandter Antibiotika-MDR-Pumpen 

erklärt nicht nur die 

vorhandenen Daten, es bietet auch Ansatzpunkte 

für die Entwicklung spezifischer 

Hemmstoffe dieses Vorgangs. Gelingt dies, 

werden es uns zukünftige Patienten, die 

z. B. an Antibiotika-resistenten Blaueiter- 

Erregern erkrankt sind, vielleicht einmal 

danken. 

Der Autor wurde 1985 in Göttingen promoviert, 

es folgte eine Postdoc-Zeit in Chicago 

und Berlin und 1993 habilitierte er 

sich in Berlin. Seit 1993 hat er eine Professur 

am Institut für Mikrobiologie in Halle 

inne.

UNGEWÖHNLICHE »LECKERBISSEN« 

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GIFTIGE SUBSTANZEN ALS EIN LEBENSELIXIER FÜR ANAEROBE BAKTERIEN 

Ute Lechner und Jan Remmer Andreesen 

Jedes Lebewesen nimmt täglich Stoffe auf, die in höherer Konzentration giftig wirken, weil 

vorhandene »Entgiftungsmechanismen« (siehe Artikel auf Seite 5) überfordert werden. 

Schon Paracelsus (1493–1541) wusste: »Alle Dinge sind Gift und nichts ohne Gift; allein 

die Dosis macht, dass ein Ding kein Gift ist«. Es mag viele Menschen überraschen, dass 

»anerkannte Gifte« wie Cyanid, Kohlenmonoxid, Arsenat oder polychlorierte Dioxine (à la 

»Seveso-Gift«) richtige Leckerbissen für einige spezialisierte Bakterien sein können. Häufig 

sind diese ungeahnten Fähigkeiten auf anaerobe – d. h. unter Luft- bzw. Sauerstoff- 

Ausschluss lebende – Bakterien beschränkt, die als Nachkommen der ersten Prokaryonten 

(Bakterien und Archaeen) gelten können. Zu Beginn des zellulären Lebens war es auf der 

Erde anaerob, bevor dann erst Cyanobakterien durch oxygene Photosynthese den Gehalt 

an Sauerstoff so erhöhten, dass uns das heutige Leben möglich wurde. Die Arbeiten am 

Lehrstuhl für Allgemeine Mikrobiologie beschäftigen sich mit bestimmten Aspekten der 

Lebensweise anaerober Bakterien, die im Zusammenhang mit Schwermetallen als Biokatalysatoren 

oder Chlorverbindungen als anaeroben Atmungssubstraten stehen. 

Wolfram: aus einem Glühfaden 

wird ein Bioelement 

Wolfram (englisch: Tungsten) ist als Element 

der 6. Periode im chemischen Periodensystem 

ein Schwermetall wie Quecksilber 

und wurde nur deshalb in biologischen 

Versuchen eingesetzt, weil das Wolframat-Ion 

wegen seiner großen chemischen 

Ähnlichkeit zu Molybdat dessen spezifischer 

Antagonist ist. Es verhindert die Biosynthese 

von aktiven Molybdoenzymen. 

Molybdän ist neben Iod das einzige Element 

der 5. Periode, das eine positive biologische 

Funktion hat. Dessen essentielle 

Funktion in der bakteriellen Reduktion von 

elementarem Stickstoff zu Ammoniak wurde 

bereits 1930 gefunden. Heute kennt man 

über 30 verschiedene Molybdoproteine, 

bei denen – anders als in der Nitrogenase – 

Molybdän über zwei Schwefelbrücken an 

einem Pyrano-Pterin-Cofaktor gebunden 

ist. Dieser essentielle, aber empfindliche 

Cofaktor wird uns auch über die Muttermilch 

im Enzym Xanthin-Oxidase »verpackt« 

angeliefert. Die Geschichte der positiven, 

sogar essenziellen Rolle von Wolfram 

begann erst 1972 mit der Beobachtung, 

dass das anaerobe Bakterium Clostridium 

thermoaceticum unbedingt Wolfram und 

Selen für die Bildung der enzymatisch äußerst 

aktiven Formiat-Dehydrogenase benötigte. 

Beide Elemente galten bis dahin 

aufgrund ihrer Interferierung mit dem Molybdän- 

bzw. Schwefel-Stoffwechsel als 

hochgradig toxisch. Um Verwechslungen zu 

vermeiden, haben Bakterien Mechanismen 

entwickelt, erstaunlich genau zwischen 

»angebotenen Substanzen« zu unterscheiden. 

Beim Aminosäuren vergärenden Bakterium 

Eubacterium acidaminophilum wird 

Wolframat bereits vor der Aufnahme in die 

Zelle erkannt. Ein außerhalb der Cytoplasmamembran 

befindliches Protein filtert 

Wolframat aus einer Mischung verschiedenster 

Ionen auch in Gegenwart von dem 

chemisch sehr ähnlichen Molybdat selektiv 

über eine hochaffine Bindung heraus. Ein 

ATP-getriebenes Transportsystem bringt 

Wolframat dann in die Zelle, wo bereits ein 

anderes Protein »wartet«, dieses Ion zu 

übernehmen. Aus dieser Bindung wird es 

dann wiederum selektiv in den Pterin-Cofaktor 

von zwei für dieses Bakterium 

essenziellen Proteinen eingebaut: eine Formiat-Dehydrogenase, 

die auch CO 2 

zu 

Formiat reduzieren kann, und eine Aldehyd 

Oxidoreduktase. Damit enthält es 

zwei der bislang drei unterschiedlichen 

Gruppen von Wolframenzymen. Noch ist 

unbekannt, warum einige anaerob lebende 

Bakterien Wolframat statt Molybdat bevorzugen. 

Die bessere Löslichkeit der vor 

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Jahrmilliarden in sulfidischer Form vorliegenden 

Wolfram-Verbindungen könnte ein 

Faktor gewesen sein. Die spätere Präsenz 

von Sauerstoff hat dann Molybdat begünstigt. 

Selen: seine zwei Seiten, wie die 

namensgebende Göttin des Mondes 

Selen-Speicherpflanzen (wie Arten der 

Gattung Astragalus, deutsch: Tragant) hätten 

Marco Polo beinahe den Tod gebracht, 

weil sich die Hufe seiner Transport-Kamele 

verformten, nachdem diese endemische 

Pflanzen fraßen. Als Alkali-Krankheit 

wurde dieser Befund auch für europäische 

Kühe beschrieben, die im halbtrockenen 

Teil der Prärie der USA weideten und dort 

Pflanzen fraßen, die von einheimischen 

Tieren gemieden wurden: Analysen ergaben 

einen Selengehalt der Pflanzen von bis 

zu 0,1 Prozent des Trockengewichts. Die 

sonst für Stabilität sorgenden Disulfid- 

Brücken zwischen den Proteinsträngen 

konnten so nicht mehr korrekt gebildet 

werden. Andererseits zeigten Ernährungsstudien 

um 1960, dass ein Selenmangel in 

bestimmten Gegenden von China die Keshan-Krankheit, 

ein Herzleiden, bewirkt, die 

heute nach Zugabe von Spuren von Selenit 

zum Wasser nicht mehr auftritt (Abb. unten). 

Doch ist Selen weiterhin janus-köp- 

Wandlung der Meinung über die biologische Wirkung des Elements Selen 

7


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fig: in geringer Konzentration (1–100 nM) 

8 

wird es essenziell für ca. 20 bekannte 

Funktionen benötigt, wirkt aber in höherer 

Konzentration schnell toxisch. Anaerobe 

Bakterien wie E. acidaminophilum bilden 

mindestens acht verschiedene Selenoproteine, 

wobei das Selenocystein als 21. Aminosäure 

über einen raffinierten Mechanismus 

cotranslational eingebaut wird, der 

1986 erstmalig für die Formiat-Dehydrogenase 

von E. coli von der Gruppe um 

Prof. Dr. Böck (München) aufgedeckt wurde. 

Die Selenocystein enthaltenden Proteine 

der Reduktasen für Glycin, Sarkosin, 

Betain oder Prolin bilden mit dem Substrat 

einen Selenoether, der mittels eines Cysteinrestes 

reduktiv gespalten werden kann. 

Ein erstmals aufgefundenes Selenoperoxiredoxin 

sorgt dafür, dass »unser« anaerobes 

Bakterium nicht durch Peroxide »gestresst« 

wird. Ähnlich funktionieren beim 

Menschen die Selenoproteine Glutathion 

Peroxidase und Thioredoxin Reduktase. 

Auch an der Bildung von Thyroxin in der 

Schilddrüse ist eine selenhaltige Deiodinase 

beteiligt, die über einen Selenocysteinrest 

das vierte Iod-Atom entfernt. So sind im 

letzten Fall zwei, auch für den Menschen 

überlebenswichtige Spurenelemente, Selen 

und Jod, eng miteinander verzahnt. 

Dioxine – eine ungewöhnliche Kost 

»Dioxin« ist ein Sammelbegriff für eine 

Gruppe von 210 Verbindungen vom Typ 

der polychlorierten Dibenzo-p-dioxine und 

Furane, die sich durch die Anzahl und die 

Position der Chlorsubstituenten unterscheiden. 

17 Verbindungen, vor allem das 

2,3,7,8-Tetrachlordibenzo-p-dioxin (Abb. 

unten), sind sehr giftig für den Menschen, 

u. a. aufgrund der spezifischen Bindung an 

den Ah-Rezeptor, einen Transkriptionsfaktor, 

die eine Kaskade zellulärer Reaktionen 

auslöst. Die zivilisationsbedingte 

Dioxinbelastung der Umwelt geht auf (unbeabsichtigte) 

Freisetzungen bei metallurgischen 

Verfahren, Synthesen von chlorierten 

2,3,7,8-Tetrachlordibenzo-p-dioxin 

Verbindungen und thermischen Prozessen 

(Müllverbrennungen, Industrieunfälle etc.) 

zurück. Die extrem niedrige Wasserlöslichkeit 

der Verbindungen begünstigt die Sorption 

an Partikel und das Absetzen in Flusssedimenten 

sowie die Anreicherung in 

Nahrungsketten. Der hohe Gehalt an 

Chloratomen behindert außerdem einen 

schnellen Abbau der Dioxine durch aerobe 

Bakterien. So sollen Dioxine Halbwertszeiten 

von bis zu 100 Jahren in der Umwelt 

besitzen. 

Jedoch gibt es einen mikrobiologischen 

Stoffwechselprozess, für den ein hoher 

Chlorierungsgrad organischer Verbindungen 

essenziell ist – die Dehalorespiration oder 

»Chloratmung«. Bestimmte strikt anaerobe 

Bakterien können chlorierte Verbindungen 

reduzieren, indem sie Chloratome abspalten 

und durch Wasserstoffatome ersetzen, 

wobei sie die Reaktion zur Energiekonservierung 

ausnutzen, vergleichbar der Atmung 

aerober Bakterien mit Sauerstoff. Die 

dechlorierten Produkte der durch ein cobalthaltiges 

Enzym katalysierten Reaktion 

sind besser lösliche und oftmals weniger 

giftige Verbindungen, die durch andere Bakterien 

weiter abgebaut werden können. Die 

Dehalorespiration ist auf bestimmte anaerobe 

Spezialisten (z. B. Vertreter der Gattungen 

Desulfitobacterium, Abb. oben, Dehalococcoides 

oder Dehalospirillum) beschränkt, 

die u. a. im Sediment von Gewässern 

vorkommen. Neuere Arbeiten haben 

nun gezeigt, dass nicht nur Chlorphenole 

oder Tetrachlorethen, sondern auch Dioxine 

zu den Substraten der Dechlorierer zählen. 

So wurde in Sedimentproben aus der 

Saale und dem Spittelwasser, letzteres ein 

hoch mit Dioxinen belastetes Flüsschen bei 

Identifizierung von Desulfitobacterium-Zellen 

in einer dioxindechlorierenden 

Sedimentkultur 

durch Fluoreszens-in-situ- 

Hybridisierung. 

Maßstab: 4,5 µm 

Bild: Lechner, Bunge 

Bitterfeld, die Fähigkeit zur Dechlorierung 

einiger, z. T. sehr toxischer Dioxine nachgewiesen. 

Die Identifizierung, vielleicht sogar 

Isolierung der dafür verantwortlichen, sehr 

sauerstoffempfindlichen und hoch spezialisierten 

Bakterien ist eine spannende wissenschaftliche 

Herausforderung. 

Die Dehalorespiration ist eine konkurrenzfähige 

Lebensweise von anaeroben Bakterien, 

die sich vermutlich bereits vor Jahrmillionen 

auf der Grundlage natürlich gebildeter 

Chlorverbindungen entwickelt hat. Zusammen 

mit konsequenten Maßnahmen 

zur Reduzierung von Dioxinemissionen 

könnte sie uns helfen, Dioxinbelastungen 

bedenklicher Ausmaße so zu verringern, 

dass sie im Sinne von Paracelsius´ Wort 

ihre Bedrohung verlieren. 

Jan Remmer Andreesen, Jg. 1941, studierte 

1961 bis 1969 (Mikro)Biologie und Chemie 

in Hamburg, Tübingen und Göttingen, 

wurde 1969 promoviert, war von 1970 bis 

1972 Post-Doc in der Biochemie in Athens, 

GA (USA), danach wiss. Ass. bzw. akad. 

Rat an der Universität Göttingen, dort 

1978 Habilitation, 1982 Ruf auf die Lehrkanzel 

in Graz und 1984 C2-Prof. in Göttingen. 

1993 folgte er dem Ruf an die Universität 

Halle (Allgemeine Mikrobiologie), 

1994 bis 1998 war er Dekan des Fachbereichs 

Biologie. 

Ute Lechner, Jg. 1953, studierte in Halle 

Biowissenschaften und wurde 1981 promoviert, 

anschließend wissenschaftliche Mitarbeiterin 

in der Mikrobiologie, 1991/2 

kommissarische Leiterin des Instituts für 

Mikrobiologie, Forschungsaufenthalte in 

Helsinki.

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»DIE GOLDHAMSTER-STORY« 

LABORTIERE UND WILDFÄNGE IM VERGLEICH 

Rolf Gattermann 

Hamster sind typische Rodentia (Nagetiere). Sie gehören zur Familie der Cricetidae (Wühler) 

und bilden die eigenständige Unterfamilie Cricetinae (Hamster), zu der etwa 20 Arten 

gehören (Abb. unten). Die genaue Zahl ist strittig. Die letzte Revision der Systematik 

stammt aus dem Jahre 1933 und ist nicht ausgereift. In unserer Forschungsgruppe werden 

mit Hilfe der klassischen Morphometrie und modernen Molekulargenetik entsprechende 

Untersuchungen zur Systematik und Phylogeographie durchgeführt. Die Schwierigkeit besteht 

in der Beschaffung der Tiere, denn Hamster leben in den Steppen und Agrarflächen 

Zentralasiens und Europas, überwiegend in Ländern, die nicht einfach zu bereisen sind. 

Alle Hamster sind von gedrungener Gestalt 

mit kurzen Gliedmaßen und sehr kurzem 

Schwanz. Ihre Mundhöhle wird durch 

Backentaschen erweitert, die bis zu den 

Schulterblättern reichen und durch besondere 

Muskeln in Position gehalten und geöffnet 

werden. Sie dienen zum Eintragen 

von Futter und Nestmaterial. Hamster leben 

überwiegend solitär und sind nachtaktiv. 

Zu ihrem Schutz graben sie Baue, in 

denen sie ruhen, umfangreiche Futtervorräte 

horten (»hamstern«) und ihre Jungen 

aufziehen. Mit Ausnahme der »Zwerghamster«, 

die keinen Winterschlaf halten, 

graben die anderen Hamster ihre Baue bis 

in den frostfreien Bodenbereich, um in den 

Winterschlaf zu fallen. Dabei wird die Körpertemperatur 

aktiv bis auf etwa +4 °C gesenkt. 

Dieser Zustand hält mehrere Tage 

an, dann wachen die Tiere auf und sind einige 

Tage aktiv, um erneut in den Winterschlaf 

zu fallen. 

Goldhamster in Menschenhand 

Von allen Hamstern hat es vor allem der 

Goldhamster geschafft, eine feste Position 

als Heim- und Versuchstier zu erobern. Seine 

Heimat ist die fruchtbare, landwirtschaftlich 

genutzte und heute dicht besiedelten 

Hochebene von Aleppo in Syrien. 

Sein Verbreitungsgebiet ist mit 10 000– 

15 000 km 2 kleiner als Sachsen-Anhalt 

(20 000 km 2 ). Es erstreckt sich nördlich 

Goldhamster im Institut für Zoologie 

Foto: Archiv Zoologie 

und südwestlich der Zweieinhalb-Millionen-Metropole 

Aleppo (Halab). Die Grenzen 

werden im Westen vom Nordsyrischen 

Kalksteinmassiv, im Norden durch die 

Ausläufer des türkischen Taurus-Gebirges, 

im Osten vom Euphrat und im Südosten 

durch die Steinsteppen gebildet. 

Die Domestikationsgeschichte des Goldhamsters 

ist erst 72 Jahre alt und einzigartig. 

Sie begann am 12.April 1930, als der 

Zoologe Israel Aharoni von der Universität 

Jerusalem in der Nähe von Aleppo einen 

Goldhamsterbau ausgraben ließ. Darin befanden 

sich ein Weibchen und elf Jungtiere. 

Die Rückreise nach Jerusalem überlebten 

nur vier Jungtiere, drei Männchen und ein 

Weibchen, die miteinander verpaart wurden. 

Aufregend ist, dass alle in menschlicher 

Obhut lebenden Goldhamster von dieser 

Bruder-Schwester-Paarung abstammen. 

Dieser Umstand und die weltweite Verbreitung 

des Goldhamsters als Heim- und Versuchstier 

lassen sich lückenlos belegen. 

Nachkommen des Jerusalemer Zuchtstammes 

gelangten schon 1931 nach Frankreich 

und England und 1938 in die USA. Hier erfolgte 

die Kommerzialisierung der Goldhamsterzucht 

und damit begann die weltweite 

Verbreitung dieses Tieres. In 

Deutschland trafen die ersten Goldhamster 

relativ spät ein. Erst im Juni 1948 importierte 

ein Münchner Pelztierfarmer fünf 

Tiere aus den USA, deren Nachkommen 

deutschlandweit verkauft wurden, so auch 

1950 an einen Züchter in Halle. 

Nach 1930 wurden vereinzelt wildlebende 

Goldhamster gefangen, aber nicht lebend 

außer Landes gebracht. Erst der Amerikaner 

M. R. Murphy ließ 1971 in der Umgebung 

von Aleppo 13 Goldhamster fangen 

und brachte 4 Männchen und 8 Weibchen 

in die USA. Die mit diesen Tieren aufgebauten 

Zuchten sind Ende der 90er Jahre 

erloschen. 

Wildgoldhamster in Halle 

Eine Zeitlang galten wildlebende Goldhamster 

als verschollen oder ausgestorben. 

Wir haben dennoch 1997 und 1999 gemein- 

............................................................................... 

sam mit Studierenden in der Hochebene 

9 

von Aleppo nach Goldhamstern gesucht 

und konnten ihre Existenz bestätigen. Im 

Ergebnis der Expeditionen wurden 19 

Wildfänge mit nach Halle gebracht, eine 

Verbreitungskarte erstellt und erste Daten 

über Vorkommen und natürliche Lebensweise 

publiziert. Die wilden Goldhamster 

vermehrten sich ohne Schwierigkeiten, so 

dass ein neuer Wildstamm aufgebaut werden 

konnte. Nachkommen dieses Stammes 

(»Wildhamster«) und des seit 1976 bestehenden 

institutseigenen Goldhamsterstammes 

(»Laborhamster«) wurden für verschiedene 

vergleichende Untersuchungen 

herangezogen, um eventuelle Inzuchtdepressionen 

und domestikationsbedingte Erscheinungen 

zu erfassen. 

Zuerst sollten genetische Unterschiede 

quantitativ bestimmt werden. Dazu wurden 

spezifische Mikrosatelliten entwickelt 

und der Polymorphiegrad von Wild- und 

Laborhamstern bestimmt. Alle Loci bestä- 

Cricetus – Großhamster 

Cricetus cricetus – Feldhamster 

Mesocricetus – Mittelhamster 

Mesocricetus auratus – Goldhamster 

Mesocricetus brandti – Türkischer Hamster 

Mesocricetus newtoni – Rumänischer Hamster 

Mesocricetus raddei – Schwarzbrusthamster 

Mesocricetus nigriculus* 

Cricetulus – Zwerghamster 

Cricetulus migratorius – Grauer Zwerghamster 

Cricetulus griseus – Chinesischer Zwerghamster 

Cricetulus barabensis – Daurischer Zwerghamster 

Cricetulus longicaudatus – Langschwanz Hamster 

Cricetulus pseudogriseus*, Cricetulus sokolovi* 

Cricetulus kamensis*, Cricetulus alticola* 

Tscherskia 

Tscherskia triton – Rattenartiger Zwerghamster 

Tscherskia canus* 

Allocricetulus 

Allocricetulus eversmanni – Eversmann Zwerghamster 

Allocricetulus curtatus – Mongolischer Zwerghamster 

Phodopus – Kurzschwanz-Zwerghamster 

Phodopus sungorus – Dsungarischer Hamster 

Phodopus campbelli – Campbell Hamster 

Phodopus roborovskii – Roborowski Hamster 

Calomyscus – Maushamster 

Calomyscus bailwardi – Maushamster 

Calomyscus hotsoni*, C. mystax*, C. tsolovi*, C. 

urartensis* 

Zusammenstellung der rezenten Hamsterarten (unterstrichen 

= im Institut für Zoologie gehaltene Hamster, 

* = Artstatus strittig)


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................................................................................ 

tigen die erwarteten signifikanten Unterschiede 

(p 80 

Prozent) in den Würfen der Labor- und 

Wildweibchen. Ein für andere Kleinnager 

typischer »first male advantage« konnte 

nicht nachgewiesen werden. Die Ursache 

ist wahrscheinlich nicht am männlichen 

Sexualverhalten festzumachen. Es gibt 

kaum Differenzen, Wild- und Labormännchen 

reiten während einer Paarung 70–90 

mal auf, ihnen gelingen 30–60 Intromissionen 

und sie haben 3–12 Ejakulationen. 

Derzeit prüfen wir die Spermaqualitäten 

und versuchen zu ergründen, ob die Weibchen 

nicht über »Cryptic female choice«- 

Mechanismen – wie schon für andere Säuger 

belegt – die Befruchtung ihrer Eizellen 

oder die Entwicklung der Embryonen manipulieren 

können. 

Die Goldhamster-Story ist spannend und 

bleibt es, solange Wildgoldhamster existieren. 

Der Goldhamster wird als Spezies 

nicht aussterben, denn nach unseren Schätzungen 

befinden sich weltweit 7–8 Millionen 

Heimtiere und 150 000–500 000 Labortiere 

in Menschenhand. Aber in freier 

Wildbahn leben nur 50 000–200 000 Goldhamster. 

Sie haben in dieser Landschaft 

kaum natürliche Feinde. Ihre Hauptfeinde 

sind die syrischen Bauern, die sie rigoros 

bekämpfen. Ein Umdenken ist dringend erforderlich, 

denn mit dem Aussterben der 

frei lebenden Goldhamster verlieren wir 

nicht nur das natürliche Genreservoir, sondern 

unwiderruflich auch einen Baustein 

unserer Biodiversität. 

Würfe 51 52 

Junge 463 315 

Wurfgröße 9,1 ± 3,2 6,1 ± 3,3 

abgesetzt 7,4 ± 3,8 4,4 ± 3,4 

Verlustrate (%) 19,6 ± 33,2 32,5 ± 40,3 

Männchen-An- 42 ± 18 52 ± 20 

teil (%) 

p

ANARCHIE IM BIENENSTAAT 

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»CAPENSIS KALAMITÄT« BEEINTRÄCHTIGT IMKEREI IM NORDEN SÜDAFRIKAS 

Peter Neumann und Robin F. A. Moritz 

Honigbienen (Apis mellifera L., Hymenoptera: Apidae) sind soziale Insekten mit einer 

reproduktiven Arbeitsteilung zwischen den beiden weiblichen Kasten Arbeiterinnen und 

Königinnen. In der Regel legt die Königin alle Eier und ist somit das reproduktiv dominante 

Weibchen. Die Arbeiterinnen führen alle anderen Tätigkeiten zum Erhalt des Volkes 

durch, wie z. B. Futtersammeln, Brutaufzucht und Nestbau. Es gibt jedoch Situationen, in 

denen sich auch Arbeiterinnen reproduzieren können. Arbeiterinnen können sich zwar 

nicht verpaaren, jedoch sind sie in der Lage, unbefruchtete Eier zu legen, die sich bei Hymenopteren 

zu männlichen Geschlechtstieren entwickeln (Jungfernzeugung = Parthenogenese). 

Durch Arbeiterinnen gelegte Männchen treten immer dann auf, wenn nach Verlust 

der Königin keine neue Königin aus junger Brut aufgezogen werden kann. In Völkern mit 

einer Königin reproduzieren sich Arbeiterinnen in der Regel nicht, da eine Kombination 

aus chemischen Signalstoffen (= Pheromonen) der Königin und der Brut die Ovarienentwicklung 

der Arbeiterinnen unterdrückt. 

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mehrere Weibchen dringen in unverwandte 

Wirtsvölker ein und nutzen die Ressourcen 

des Wirtsvolkes zur Produktion eigener 

Nachkommen. 

11 

Die Kaphonigbiene, A. m. capensis, ist eine 

Ausnahme in Bezug auf die Reproduktion 

von Arbeiterinnen. In dieser Unterart, die 

in der Kapregion Südafrikas heimisch ist, 

produzieren legende Arbeiterinnen durch 

Selbstbefruchtung der Eier klonale weibliche 

Nachkommen, die sich zu Königinnen 

oder Arbeiterinnen entwickeln können. 

Darüber hinaus treten Arbeiterinnen mit einem 

sogenannten Pseudoköniginnenphänotyp 

auf. Diese Pseudoköniginnen zeigen 

eine hohe Ovarienentwicklung und ein 

königinnenähnliches Pheromonbouquet. 

Mit Hilfe dieses Pheromonbouquets sind 

die Pseudoköniginnen unter anderem in der 

Lage, das Hofstaatverhalten bei anderen 

Arbeiterinnen zu induzieren (Abb. 1), die 

Ovarienentwicklung bei Arbeiterinnen zu 

unterdrücken und die Aufzucht von neuen 

Königinnen zu verhindern. Die Kombination 

dieser Merkmale ist die Grundlage für 

eine sozialparasitische Lebensweise von 

Arbeiterinnen der Kaphonigbiene in Völkern 

anderer Honigbienenrassen. 

Sozialparasitismus ist ein weit verbreitetes 

Phänomen bei sozialen Insekten. Ein oder 

Abb. 1: Eine parasitische A. m. capensis 

Pseudokönigin induziert das Hofstaatverhalten 

in den Wirtsbienen Fotos (3): Zoologie 

Trotz dieses Vorwissens haben Wanderimker 

Hunderte von Völkern der Kaphonigbiene 

in das Gebiet der benachbarten Un-


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Abb. 3: Im Brutnest eines befallenen Volkes 

sind häufig viele Eier pro Zelle zu beobachten. 

Dies ist ein erstes deutliches Symptom 

für den Befall eines Bienenvolkes mit sozialparasitischen 

Arbeiterinnen der Kaphonigbiene. 

Abb. 2: Arbeiterinnen der afrikanischen Wirtsbiene A. m. scutellata mit gelbem Hinterleib und 

der parasitischen Kaphonigbiene A. m. capensis mit schwarzem Hinterleib in einem Wirtsvolk 

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terart A. m. scutellata transportiert. Seit 

12 

1993 berichten südafrikanische Imker, dass 

in den A. m. scutellata Völkern häufig Bienen 

von A. m. capensis zu beobachten sind 

(Abb. 2) und die so befallenen Völker zugrunde 

gehen. Dieses Zusammenbrechen 

von A. m. scutellata Völkern hat epidemieartige 

Ausmaße erreicht, so dass die kommerzielle 

Imkerei im Norden Südafrikas 

kurz vor dem Zusammenbruch steht. Es 

starben allein im Jahre 2001 ca. 100 000 

A. m. scutellata Völker und alle nördlichen 

Provinzen Südafrikas sind von der sog. 

»Capensis Kalamität« betroffen. Der Effekt 

auf die Biodiversität der natürlichen 

Bienenpopulationen ist noch völlig unklar. 

Diese Kalamität scheint auf reproduktiver 

Anarchie in den Wirtsvölkern zu beruhen, 

die durch parasitische Arbeiterinnen hervorgerufen 

wird. Trotz der Anwesenheit 

einer A. m. scutellata Wirtskönigin reproduzieren 

sich legende A. m. capensis Arbeiterinnen 

in enormen Umfang. Das Ausmaß 

der »Capensis Kalamität« legt nahe, dass 

Arbeiterinnen der Kaphonigbiene spezielle 

Anpassungen für einen sozialparasitischen 

Lebenszyklus zeigen. In der Tat sind derartige 

Anpassungen sowohl für die Wirtsfindung 

als auch für die Übernahme des 

Wirtsvolkes bekannt. Arbeiterinnen der 

Kaphonigbienen dringen zunächst in nicht 

infizierte Völker ein. Zum einen können 

sich Arbeiterinnen »verfliegen«. Dies beruht 

auf Orientierungsfehlern der Bienen 

bei der Rückkehr zum heimatlichen Volk. 

Alternativ können parasitische Arbeiterinnen 

aktiv weit entfernte Wirtsvölker aufsuchen. 

Darüber hinaus können Kaparbeiterinnen 

sich auch Schwärmen anschließen, 

die mit nicht infizierten Völkern verschmelzen 

können. Sobald die A. m. capensis 

Arbeiterinnen in nicht infizierte 

Wirtsvölker eingedrungen sind, etablieren 

sie sich als Pseudoköniginnen. Diese Pseudoköniginnen 

werden bevorzugt von den 

Wirtsbienen gefüttert und legen z. T. viele 

Eier pro Brutzelle (Abb. 3), die nur selten 

gefressen werden. Diese Eier entwickeln 

sich zu Larven, die ebenfalls bevorzugt gefüttert 

werden. In einem befallenen Volk 

können so zunächst viele parasitische Arbeiterinnen 

aufgezogen werden. Die Wirtskönigin 

stirbt jedoch im Laufe der Infektion, 

so dass keine neue Wirtsarbeiterinnen 

aufgezogen werden. Die parasitischen Arbeiterinnen 

konzentrieren sich nur auf die 

Reproduktion und nicht auf andere Stockaufgaben, 

wie z. B. Brutpflege. Dies führt 

dazu, dass trotz Tausender gelegter Eier 

das Wirtsvolk aufgrund fehlender Ammenbienen 

zwangsläufig zugrunde geht. Die 

neu aufgezogenen parasitischen Kapbienen 

können neue Wirtsvölker befallen und somit 

den parasitischen Lebenszyklus schließen. 

Es stellt sich die Frage, wozu diese reproduktive 

Anarchie auf Populationsebene 

führen kann. Da die parasitischen Arbeiterinnen 

keine männlichen Geschlechtstiere 

produzieren und in den Wirtsvölkern keine 

A. m. capensis Königinnen aufgezogen 

werden, kommt es zu einer reproduktiven 

Isolation zwischen den Wirtsbienen und 

den parasitischen Arbeiterinnen. Durch 

diese reproduktive Isolation kann es zur 

Artbildung eines königinnenlosen Sozialparasiten 

kommen, ähnlich wie dies bei 

Ameisen beschrieben wurde. Die reproduktive 

Anarchie im Bienenstaat und die 

daraus resultierende »Capensis Kalamität« 

ermöglichen es daher, die Evolution von 

Sozialparasitismus in Realzeit zu studieren. 

Die hier präsentierten Arbeiten wurden im 

Rahmen mehrerer DFG-Vorhaben, von der 

VW Stiftung, dem BMBF, sowie dem 

BABE Netzwerk (5. Rahmenprogramm 

der EU) gefördert. 

Dr. Peter Neumann, Jg. 1967, studierte 

Chemie und Biologie (1987–1994) an der 

TU und FU Berlin; Diplom/Promotion 

1994/1998 zu Themen der Bienenforschung; 

Forschungsaufenthalte in Uppsala 

(Schweden) und in Sheffield (UK); 1999– 

2000 post doctoral fellowship an der Rhodes 

University (Grahamstown, Südafrika). 

Seit 2001 ist er Nachwuchsgruppenleiter 

im Emmy Nöther Programm der DFG an 

der Universität Halle. Im Jahr 2002 folgten 

Forschungsaufenthalte in Pretoria 

(Südafrika), Hang Zhou (China) und 

Kunming (China). 

Robin F. A. Moritz, Jg. 1952, Biologiestudium 

1971–1980 in Frankfurt/M, Promotion 

1980, Habilitation 1987, Forschungsaufenthalte 

in U. New South Wales (Sydney, 

Australien) Louisiana State University 

(Baton Rouge, LA, USA) State University 

New York (Brockport NY, USA). 1987– 

1991 war er Leiter des Genetiklabors der 

Bayerischen Landesanstalt für Bienenzucht 

und 1991–1997 Professor für Genetik am 

Institut für Biologie, TU Berlin. Seit 1997 

hat er eine Professur für Molekulare Ökologie 

an der halleschen Universität inne.

VATER WERDEN IST RECHT SCHWER ... 

ZUR PAARUNGSSTRATEGIE VON WANDERHEUSCHRECKEN 

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Hans-Jörg Ferenz und Karsten Seidelmann 

Nicht nur Menschen setzen allerlei Strategien und Tricks zur Partnerfindung und Partnerverteidigung 

ein. Unter den Tieren haben beide Geschlechter viele bemerkenswerte paarungsspezifische 

Verhaltensweisen und Signale entwickelt. Das Paarungsverhalten dient 

der Arterkennung und Synchronisation der für die Fortpflanzung wichtigen physiologischen 

Prozesse, dokumentiert in der Regel aber auch recht gut die unterschiedlichen Interessen 

der beiden Geschlechter in der Fortpflanzung: Weibchen investieren ihre Ressourcen 

in wenige Nachkommen (Produktion nährstoffreicher Eier, Pflege der Jungen) und sind daher 

wählerisch. Männchen dagegen investieren in der Regel nur wenig (kleine dafür aber 

zahlreiche Spermien). Sie konkurrieren deshalb um die knappe Ressource »Eizelle« und investieren 

ihre Reproduktionsenergien vor allem in Paarungsaktivitäten. Das ist bei Wanderheuschrecken 

nicht anders. 

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es erste Hinweise –, und signalisieren ihrer 

unmittelbaren Umgebung damit ihre Kopulationsbereitschaft. 

Andererseits machen 

sich gregäre Männchen als solche besser erkennbar: 

Sie nehmen eine kräftig gelbe Farbe 

an (Abb. 2) und geben zusätzlich ein 

13 

Wanderheuschrecken – wie die Wüstenheuschrecke 

Schistocerca gregaria (Abb. 

1) – leben normalerweise vereinzelt in 

ariden Gebieten Nordafrikas. Sie kommen 

in dieser solitären Phase nur in sehr geringen 

Dichten vor und richten auch keinen 

nennenswerten Schaden an. Anhaltend gute 

Umweltbedingungen mit reichhaltigem 

Futterangebot lösen allerdings umgehend 

Massenvermehrungen aus und führen in 

wenigen Monaten zur Ausbildung der biologisch 

(morphologisch, physiologisch) unterscheidbaren, 

gregären Phase mit einer 

Abb. 1: Die Wüstenheuschrecke Schistocerca 

gregaria (Porträt) Fotos (2): Ferenz 

Aggregation der Heuschrecken und der Bildung 

gewaltiger und schadenstiftender 

Schwärme (»Biblische Plagen«). Ihre extremen 

Schwankungen in der Populationsdichte 

konfrontieren die Männchen mit 

ganz unterschiedlichen Situationen und 

Anforderungen der Partnerfindung. Das 

führte offenbar zu einer bemerkenswerten 

Plastizität des Paarungsverhaltens. 

Auf der Partnersuche 

In der solitären Phase besteht das Hauptproblem 

bei der Paarung im Finden eines 

Geschlechtspartners. Wie sich die Geschlechter 

bei den solitär lebenden Wüstenheuschrecken 

finden, ist allerdings nicht 

bekannt. Akustische (Gesang) und chemi- 

sche (Lockstoffe) Signale stehen im Verdacht. 

Haben sich die paarungsbereiten 

Partner einmal gefunden, können sie sich 

relativ ungestört dem Fortpflanzungsgeschäft 

hingeben, denn Konkurrenten sind 

weit weg. 

Gregäre, im Schwarm lebende Wüstenheuschrecken 

haben da ganz andere Probleme. 

Schwärme bestehen aus Millionen 

adulter Tiere. Es gibt also genügend potenzielle 

Sexualpartner. Nur welche sind 

die richtigen? Wüstenheuschrecken-Weibchen 

akzeptieren Männchen nur kurz vor 

der Eiablage, während geschlechtsreife 

Männchen ständig kopulationsbereit sind. 

Einer großen Anzahl (prinzipiell aller) 

paarungswilliger Männchen stehen auch in 

einem Heuschreckenschwarm nur wenige 

kopulationsbereite Weibchen gegenüber. 

Verschärft wird die resultierende starke 

Konkurrenz unter den Männchen noch 

durch den Umstand, dass – wie häufig bei 

Insekten – das Sperma der letzten Kopulation 

Vorrang bei der Befruchtung der Eier 

hat. Die Heuschreckenmännchen müssen 

daher eines der seltenen Weibchen mit reifen 

Eiern finden und es bis zur Eiablage 

verteidigen. Unter diesem Druck neigen sie 

dazu, alles zu bespringen, was ein Geschlechtspartner 

sein könnte. Eine gewisse 

Chance, ein kopulationsbereites Weibchen 

mit reifen Eiern dabei zu erwischen besteht, 

trotz vieler Fehlversuche. Allerdings 

werden auch andere Männchen häufig irrtümlich 

besprungen, was für beide Beteiligten 

eine Zeit- und Energieverschwendung 

darstellt. Zwar versucht das besprungene 

Männchen, den aufdringlichen Geschlechtsgenossen 

sofort mit seinen kräftigen 

Sprungbeinen weg zu kicken; aber auch 

paarungswillige Weibchen wehren sich auf 

diese Weise zunächst heftig gegen den Freier, 

so dass dieses Abwehrverhalten keinen 

sicheren Hinweis auf den Irrtum bietet. 

Eine korrekte Partnerfindung bedarf also 

eines sicheren Signals. Möglicherweise haben 

Weibchen einen spezifischen Körperduft, 

wenn sie reife Eier tragen – dafür gibt 

Abb. 2: Wüstenheuschreckenmännchen. Das 

unreife Männchen ist schwach rosa gefärbt; 

das geschlechtsreife Männchen ist gelb. 

Duftsignal (Pheromon) ab. Mit gaschromatographischen 

und massenspektrometrischen 

Methoden wurde dieses Pheromon 

als Phenylacetonitril (PAN) identifiziert 

(Abb. 3). Verhaltensversuche zeigen deutlich, 

dass es sich dabei um ein Repellens 

handelt und insbesondere geschlechtsreife 

Männchen die Quelle des PAN-Duftes 

meiden. Solitäre Männchen bilden dieses 

Repellens nicht. Und auch gregäre Männchen, 

isoliert man sie von anderen Männ- 

chen, stellen die PAN-Abgabe ein. Unter 

solitären Bedingungen wird das chemische 

Signal nicht gebraucht. Kommt ein Männchen 

in Kontakt zu anderen geschlechtsreifen 

Männchen, produziert es das Pheromon 

und zwar proportional zur Anzahl 

der Konkurrenten (Populationsdichte). 

Verteidigung der Vaterschaft 

Abb. 3: Strukturformel 

von Phenylacetonitril 

Das Repellens PAN dient aber noch einem 

weiteren, wichtigeren Zweck: Es wird auch 

zur Verteidigung der Vaterschaft unter gre-


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gären Bedingungen eingesetzt: Die Männchen 

müssen nach einer erfolgreichen Be- 

14 

gattung eine weitere Kopulation des Weibchens 

vor der Eiablage verhindern, damit 

ihr Sperma auch tatsächlich für die Befruchtung 

der Eier eingesetzt wird. Bei 

manchen Insektenarten verstopfen die 

Männchen nach der Kopulation die weibliche 

Genitalöffnung mit einem Pfropfen, so 

dass weitere Kopulationen physisch unmöglich 

sind. Wüstenheuschrecken-Männchen 

können aber keinen Kopulationspfropf 

bilden. Sie müssen daher auf dem 

begatteten Weibchen sitzen bleiben und es 

bewachen, bis es mit der Eiablage beginnt. 

Diese Bewachungstechnik verbessern sie 

erheblich, indem sie gleichzeitig das beschriebene 

Pheromon PAN abgeben. Dieses 

Repellens wirkt quasi als eine olfaktorische 

Tarnkappe, mit der sie das paarungsbereite 

Weibchen duftmäßig vor Konkurrenten 

verbergen und diese auf Distanz 

halten (Abb. 4). Auf der anderen Seite ist 

es für einen Konkurrenten durchaus sinnvoll, 

das Signal zu beachten, denn der 

Kampf um ein Weibchen ist zeitaufwendig 

und ungewiss. Das Männchen investiert 

seine Zeit daher besser in die Suche nach 

einem anderen Weibchen. Ein solches Pheromon, 

das Begattungsversuche verhindert 

oder unterdrückt, bezeichnet man als 

»courtship inhibition pheromone«. Mit 

synthetischem PAN konnten wir die Balzverhinderung 

belegen. PAN ist damit das 

erste bei Heuschrecken identifizierte 

Sexualpheromon. 

Fortsetzung der Forschungen 

Auch bei der Bildung und Abgabe stellt das 

PAN der männlichen Wüstenheuschrecken 

eine Besonderheit dar: Sexualpheromone 

werden gewöhnlich in speziellen Drüsen 

gebildet. Eine solche Drüse konnte bislang 

jedoch nicht identifiziert werden. Vielmehr 

produzieren wahrscheinlich die Epidermiszellen 

im Thoraxbereich der Männchen das 

Pheromon und geben es unmittelbar nach 

der Bildung passiv ab. Die Regulation der 

Pheromon-Biosynthese erfolgt hormonal. 

Ein Neurohormon, das die PAN-Bildung 

stimuliert, haben wir bereits entdeckt und 

teilweise gereinigt. Nach seiner Sequenzierung 

(in Kooperation mit einer belgischen 

Arbeitsgruppe) und Synthese werden wir 

in der Lage sein, mit synthetischem Hormon 

die Regulationsmechanismen wesentlich 

eingehender zu analysieren. Aber auch 

die Biosynthese von PAN als cyanogener 

Abb. 4: Verhaltenstests zur Repellens-Wirkung von PAN. 

A Trennt man ein gregäres kopulierendes Pärchen und ermöglicht anschließend dem Weibchen 

die Verpaarung mit einem kopulationsbereiten, isoliert gehaltenem Männchen (ohne 

PAN-Abgabe), so wird dieses Paar von einem gregären Männchen attackiert. 

B Wiederholt man das Experiment, tropft aber auf das isolierte Männchen das Pheromon 

PAN, so wird das Paar nicht attackiert. 

Verbindung ist ebenso wie deren Regulation 

Gegenstand laufender DFG-geförderter 

Arbeiten. 

Die Wüstenheuschrecken stellen nicht die 

einzige Heuschreckenart dar, die zur 

Schwarmbildung neigt und deren Populationen 

zwischen solitärer und gregärer Phase 

oszillieren. Auch die anderen ähnlichen 

Arten sollten Adaptationen in Form unterschiedlicher 

Taktiken im Paarungsverhalten 

haben. Wenden diese Arten ähnliche Tricks 

wie die Wüstenheuschrecken an oder haben 

sie völlig andere Strategien? Und lassen 

sich aus dem Paarungsverhalten unter Umständen 

Methoden ableiten, die Schwarmbildung 

der jeweiligen Arten im Rahmen eines 

integrierten Pflanzenschutzes kontrollieren 

zu können? Diese Fragen sind Gegenstand 

aktueller Arbeiten. 

Prof. Dr. Hans-Jörg Ferenz (Jg. 1946) studierte 

an der Universität Köln und wurde 

dort auch promoviert (1966–1973). Er 

war als Wissenschaftlicher Mitarbeiter in 

den Niederlanden, in Darmstadt und in Oldenburg 

tätig. 1985 habilitierte er sich an 

der Universität Oldenburg und lehrte dort 

als Professor auf Zeit. Sein Fachgebiet ist 

die Insektenphysiologie. Seit vielen Jahren 

befasst er sich mit der Physiologie und dem 

Verhalten von Wanderheuschrecken. Für 

Bundesministerien und internationale Organisationen 

(u. a. UN, FAO) war er in 

Fragen der Heuschreckenbekämpfung beratend 

tätig. 1995 folgte er dem Ruf nach 

Halle auf eine Professur für Tierphysiologie. 

Dr. Karsten Seidelmann (Jg. 1965) studierte 

1986–1991 Biologie an der Universität 

Halle und wurde 1995 promoviert. Seit 

1996 ist er als Wissenschaftlicher Assistent 

und Wissenschaftlicher Mitarbeiter in der 

Abteilung Tierphysiologie des Zoologischen 

Instituts tätig. Sein besonderes Interesse 

gilt den Paarungsstrategien von Mauerbienen 

und Wanderheuschrecken.

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VOM PALMENDIEB ZUR WOLLMAUS 

232 JAHRE ZOOLOGISCHE SAMMLUNGEN 

Dietrich Heidecke und Karla Schneider 

Die Zoologischen Sammlungen des Instituts für Zoologie der Martin-Luther-Universität 

können auf eine lange und erfolgreiche Tradition biologischer Forschung bis in das 18. 

Jahrhundert zurückblicken. Anfangs als universitäres und zeitweise öffentliches Museum, 

wurden sie im vergangenen Jahrhundert vorwiegend als Lehr- und Forschungssammlungen 

ausgebaut. Heute sind sie fest in das Studienprogramm, die internationale Biodiversitätsforschung, 

die Öffentlichkeitsarbeit und Traditionspflege der Universität eingebunden. Als 

Archive der Natur dokumentieren sie in ihrer weltumspannenden Reichhaltigkeit die Vielfalt 

und Schönheit des Lebens auf unserer Erde. 

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15 

Die Berufung von Johann F. G. Goldhagen 

(1742–1788) zum ersten ordentlichen Ordinarius 

für Naturgeschichte im Jahre 1769 

wird von den Historikern als Geburtsstunde 

des Instituts für Zoologie und seiner 

Zoologischen Sammlungen genannt. Zur 

Veranschaulichung seiner Vorlesungen erwarb 

Goldhagen 1775 das Gründlersche 

Naturalienkabinett und baute dieses zu einer 

wohlgeordneten Naturaliensammlung 

mit 2 500 Exponaten aus. Dieses Naturalienkabinett 

von Goldhagen wurde 1787 von 

der Universität käuflich erworben. Es galt 

seinerzeit als das vollständigste Naturalienkabinett, 

das an einer Universität in 

Deutschland angetroffen werden konnte 

und bildete den Grundstock für die zoologische, 

mineralogische und paläontologische 

Universitätssammlung. 

Ständige Erweiterung der Bestände 

Trotz mancher Rückschläge konnten die 

Sammlungen kontinuierlich über die Jahrhunderte 

hinweg durch Expeditionen, 

Tausch, Schenkungen und Ankauf privater 

Sammlungen bis in die Gegenwart hinein 

ständig erweitert werden. Seit 1886 im Gebäude 

des Instituts für Zoologie am Domplatz 

4 befindlich, sind sie die älteste und 

umfangreichste zoologische Kollektion 

Sachsen-Anhalts. 

Die zoologischen Sammlungen bestehen 

aus einer Schau- und einer Lehrsammlung 

sowie mehreren wissenschaftlichen Kollektionen. 

Aufgestellt unter dem Thema »System 

des Tierreichs«, zeigt die wissenschaftliche 

Schausammlung seit 1890 in geordneter 

Reihenfolge das zoologische System 

vom Einzeller bis zum Säugetier an 

Hand von Modellen, Nass- und Trockenpräparaten. 

In ihrer Schönheit wird dem 

Besucher eine unglaubliche Vielfalt von 

Tierpräparaten auf 680 m² Stellfläche in 

186 Glasschränken in zwei Sälen und auf 

den Fluren des Instituts präsentiert. Diese 

Schausammlung umfasst insgesamt 8 071 

Exponate von Vertretern der wirbellosen 

Tiere (Evertebrata – 2 425), Fische (Pisces 

– 849), Lurche (Amphibia – 578), Kriechtiere 

(Reptilia – 1 542), Vögel (Aves – 

2 089) und Säugetiere (Mammalia – 588). 

Seltene Tierarten vertreten 

Besonders wertvolle Fischarten sind die 

Präparate vom 1 m langen Australischen 

Lungenfisch (Neoceratodus forsteri) und 

vom Amerikanischen Löffelstör (Polyodon 

spatula). Unter den Fisch-Trockenpräparaten 

befinden sich mehrere aus dem Goldhagenschen 

Naturalienkabinett. Es sind 

fliegende Fische und Tiefseefische zu entdecken; 

hervorzuheben sind auch Neuzugänge 

von der westpazifischen Küste 

(Kamtschatka) sowie ein Co-Typus vom 

Mongolischen Hasel (Leuciscus dzungaricus). 

Palmendieb: Dieser furchteinflößende Krebs 

ist der größte Vertreter der Einsiedlerkrebse. 

Er lebt im indopazifischen Raum und ist in 

der Lage Palmen zu erklettern und von oben 

Kokosnüsse nach unten zu werfen, die dann 

auf Steinen zerbersten. Das Kokosfleisch 

stellt eine Delikatesse für den Palmendieb 

dar, der sich sonst häufig von Aas ernährt. 

Fotos (4) Archiv Zoologie 

Zu den wohl schönsten Vertretern der 

Schmetterlingsfamilie der Weißlinge gehört 

Phoebis avellaneda. Diese schnell fliegenden 

Tiere findet man an den Ufern kleiner Seen 

in Mittelamerika und besonders auf Kuba. 

Bild links: Windspielantilopen-Gruppe: eine 

meisterhafte Dermoplastik, gefertigt von den 

berühmten deutschen Präparatoren Adolf Hauk 

und Hugo Bleil. 

Foto: Klett 

Die Amphibiensammlung zeigt neben der 

heimischen Tierwelt vor allem die neotropische 

Fauna. Der Riesensalamander ist 

ebenso vertreten wie Arm- und Flösselmolch, 

Darwin-Nasenfrosch oder eine der 

kleinsten Froscharten – der kubanische 

Sminthulus. 

In der Reptiliensammlung sind 438 Arten 

vorwiegend aus Südamerika und dem indomalayischen 

Raum aufgestellt. Die meisten 

Objekte sind älter als 150 Jahre. Den Besu-


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Zeichnung eines Mallophagen (Federling, 

Ektoparasit) von Ch. Ludwig Nitzsch. Für 

die Systematik dieser »Tierinsekten« sind 

seine Arbeiten von grundlegender Bedeutung. 

Das fünfbändige handgeschriebene Werk 

»Insecta epizoica« befindet sich in der Bibliothek 

des Zoologischen Instituts. 

Wollmaus: bekannter unter dem Namen Chinchilla. Die Chinchillas stammen ursprünglich aus 

Südamerika. Damals waren sie sehr begehrt und wurden auf Grund ihres Felles bis fast zur Ausrottung 

gejagt. Im 20. Jahrhundert gelangen die ersten Zuchtversuche. Chinchillas gehören zu 

den Nagetieren, sie sind nachtaktiv. Ihre nahen Verwandten sind die Meerschweinchen. 

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cher beeindrucken besonders große Trockenpräparate 

vom Leistenkrokodil, Kai- 

16 

man, der Suppen- und Seychellen-Schildkröte 

und von einer Boa. 

Der Schauteil der Vogelsammlung repräsentiert 

1 900 Arten. Sehr zahlreich sind die 

Hühnervögel, Gänse, Spechte, Papageien, 

Kolibris, Eulen, Greifvögel und Singvögel 

vertreten. Der Lappenhopf (1907H), die 

Wandertaube (1914H), der Carolinasittich 

(1914H) und das Präriehuhn (1932H) sind 

Arten, die bereits vor vielen Jahren durch 

den Menschen ausgerottet wurden. Die 

kleine, in zwei Vitrinen aufgestellte Skelettsammlung 

enthält mehrere von Ch. Ludwig 

Nitzsch (1782–1837) gefertigte Originale. 

Der ornithologische Typenfundus ist nahezu 

auf die südamerikanische Fauna beschränkt. 

Der Säugetiersaal ist wohl der beeindruckendste 

und interessanteste Schauteil. In 

ihm sind 573 Präparate und 15 Modelle 

von 486 Säugetierarten aufgestellt. Reichhaltig 

sind darunter die eierlegenden Kloakentiere, 

die Beuteltiere mit dem ausgestorbenen 

Beutelwolf (Thylacynus cynocephalus), 

die Faul- und Gürteltiere, die 

Raubtiere mit Riesenotter und europäischem 

Nerz sowie die Nagetiere mit Baumratte 

und mongolischem Biber vertreten. 

Meisterhafte Dermoplastiken wie die 

Windspielantilopen-Gruppe (Seite 15) und 

der Orang-Utan faszinieren den Betrachter. 

Auch die Säugetiersammlung enthält einen 

nicht unerheblichen Anteil von Präparaten 

bereits ausgestorbener oder durch das Washingtoner 

Artenschutzabkommen geschützter 

Tiere. 

Beeindruckende Vielfalt 

Die wissenschaftlichen Kollektionen gliedern 

sich in eine Entomologische Sammlung, 

die weit über eine Million Insekten 

mit einem Typen-Bestand von über 1 000 

Species enthält, eine Molluskensammlung 

mit mehr als 60 000 Gehäusen und Schalen, 

eine Wirbeltierskelett-, eine Vogel- und 

eine Säugetierbalgsammlung sowie eine 

Gallen- und eine Eiersammlung. Letztere, 

mit einem Fundus von 19 206 Eiern aus 

3 839 Taxa, bildete die Grundlage für das 

Handbuch der Oologie von Max Schönwetter 

(1874–1961). Zu den wertvollsten 

Sammlungsteilen zählen die Südamerika- 

Expeditionsausbeuten (1852–54 und 

1856–60) von Hermann C. Burmeister 

(1807–1892) mit 62 sehr gut erhaltenen 

Wirbeltier- und über 500 Insekten-Typen, 

die Käfersammlungen von Ernst F. Germar 

(1786–1853) und Christian W. L. E. Suffrian 

(1805–1876) sowie die Ektoparasiten- 

Sammlung von Ch. L. Nitzsch. Letztere 

stellt den ältesten erhaltenen Sammlungsteil 

dar. Besondere Beachtung verdienen die 

Belege karibischer und zentralasiatischer 

Faunenelemente. Die zentralasiatische Kollektion 

gilt als eine der größten in europäischen 

Museen. 

In einem Ausstellungsteil wird auch die 

historische Entwicklung der zoologischen 

Sammlungen mittels vielfältiger Exponate 

(Pergament, Zeichnungen, Tagebüchern, 

Kataloge, Adversarien und Präparate) dargestellt. 

Stammbaum des Tierreichs 

Die Arten der Erde zu entdecken, zu beschreiben, 

zu klassifizieren und damit der 

Forschung und der Öffentlichkeit zu erschließen, 

ist das Aufgabenfeld der naturkundlichen 

Museen und Sammlungen. In 

einer Vitrine vor dem großen Hörsaal wird 

der Stammbaum der Tiere durch besonders 

eindrucksvolle Präparate gezeigt. Zwei 

Seitenvitrinen ergänzen durch das System 

der Insekten und durch eine Darstellung 

der Klassen der Wirbeltiere diesen Stammbaum 

des Tierreichs. Die Frage »Warum 

sind wissenschaftliche Sammlungen so 

wichtig und unentbehrlich?« wird anhand 

des Arbeitsfeldes der Systematik und der 

verschiedenen Anwendungsbereiche dieser 

Wissenschaft in einer Tischvitrine erläutert. 

Das Anliegen von Sammlungsführungen 

ist es, den Studenten und Besuchern 

die Ästhetik und Schönheit der Natur nahe 

zu bringen, zur Wahrung des natürlichen 

Kulturerbes in einer gesunden Biosphäre 

aufzurufen sowie auch die Aufgaben und 

die Bedeutung von Sammlungen in der Gegenwart 

und Zukunft herauszustellen. 

Führungen sind nach Vereinbarung möglich 

oder werden unter http://www.zoologische-sammlungen.uni-halle.de 

angekündigt. 

Dr. Dietrich Heidecke betreut seit 1985 als 

Kustos die Zoologischen Sammlungen an 

der Universität Halle. 

Dr. Karla Schneider ist seit 1997 Kustodin 

der Entomologischen Sammlungen. 

Kulturerbe 

Natur 

Naturkundliche Museen und Sammlungen in Sachsen-Anhalt, hg. von Ernst Görger u. a. 

im Auftrag des Museumsverbandes Sachsen-Anhalt e. V., 175 Seiten, 20 Euro 

Der Katalog ist im Buchhandel erhältlich.

THRIPSE – GLOBETROTTER IM AUFTRAG DES BÖSEN 

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WELTWEITER PFLANZENTRANSFER BEGÜNSTIGT VERBREITUNG VON VIREN 

Gerald Moritz 

Die Verbreitung von Pilz-, Bakterien und Viruserkrankungen ist oftmals an einen Überträgerorganismus 

gebunden, der Eigenschaften eines Vektors besitzen muss. In ca. 70 Prozent 

aller mit Viren infizierten Pflanzen und bei über 40 Prozent der Viruserkrankungen 

von Säugetieren übernehmen Arthropoden diese Rolle (Heuvel et al. 1999). Insbesondere 

sind Insekten aufgrund ihres Nahrungsspektrums prädestiniert für diese Aufgabe. Die selektiven 

Vorteile dieser Interaktion liegen evolutiv in der Anpassung und oftmals der Nutzung 

des Vektors als viralen Replikationsort, wobei die Fitness des Vektors nicht beeinträchtigt 

wird. Viren, die sich in ihrem Vektor reproduzieren, werden als propagativ bezeichnet 

und können insbesondere beim Menschen zu verheerenden Seuchen führen. 

Bei den Pflanzen stellt die Zellwand eine 

entscheidende Barriere für die Ausbreitung 

von Pathogenen dar, wodurch oftmals mechanische 

Verletzungen der Epidermis als 

weitere Infektionsherde genutzt werden. 

Aus diesem Grund stellen pflanzensaftsaugende 

Insekten hervorragende Vektoren 

und tragen weltweit zu einer äußerst effektiven 

Verbreitung von Viren bei. Einige Arten 

der Thysanoptera (=Fransenflügler, 

Thripse) sind insbesondere aufgrund ihrer 

Insektizidresistenz, ihrer geringen Körpergröße 

(ca. 1 mm), ihres breiten Wirtspflanzenspektrums 

und ihrer versteckten Lebensweise 

durch den weltweit angestiegenen 

Pflanzentransfer besonders geeignet 

für globale Verbreitungen erfolgreicher Virus-Vektor-Komplexe. 

Die Übertragung der 

Tospoviren übernehmen Thripse als einzige 

Vektoren. Interessant ist, dass die bislang 

zwölf bekannten Tospovirus-Kandidaten 

(z. B. »tomato spotted wilt virus« – 

TSWV und »impatiens necrotic spot 

virus« – INSV), nur von 10 der 5 500 bekannten 

Thysanopteren-Arten erfolgreich 

übertragen werden können. Entsprechend 

wünschenswert ist aus wirtschaftlicher 

Sicht die schnelle Trennung von Vektoren 

und Nicht-Vektoren. Allerdings ist die exakte 

Determination der Thysanoptera äußerst 

schwierig und nur Experten vorbehalten 

(Moritz et al. 2001). Die seit langem 

gewünschte frühe Identifikation der Larvalstadien 

ist uns mit Hilfe molekularer Methoden 

in den letzten Jahren gelungen, wobei 

diese Methodik sehr sensitiv ist und 

bereits reife Eistadien innerhalb des Pflanzengewebes 

determinieren lässt (Moritz et 

al. 2000). Voreilige Fehlentscheidungen 

führen zu erheblichen wirtschaftlichen 

Schäden. So wurden aufgrund des Vorkommens 

von einem Weibchen und drei Männchen 

von Thrips palmi (EU-Quarantäne- 

Art) 1,3 Millionen Ficus-Pflanzen sowie 

eine Fläche von 6 000 m² Rosen vernichtet. 

Der seinerzeit in Den Haag geführte Prozess 

wies einen Verlust von über vier Millionen 

US-Dollar aus. 

Tospoviren – phytopathogene 

Abgesandte der Bunyaviridae 

Mit Hilfe molekularbiologischer Untersuchungen 

konnte in den 90er Jahren die Zugehörigkeit 

der Tospoviren zu den Bunya- 

Abb. 1: Ontogenetische Phasen der Thysanoptera (L1: Erstlarve, L2: Zweitlarve, PP: Propuppe, 

P: Puppe, A: Adulti) und ihre Vektoreigenschaften. 

Foto: Moritz 

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viridae aufgrund struktureller Besonderheiten 

sowie ihres vollständig aufgeklärten 

Genoms bestätigt (German et al. 1992) und 

ihre Replikation in Thripsen nachgewiesen 

werden (Ullman et al. 1993). Die annähernd 

kugeligen Viruspartikel erreichen einen 

Durchmesser von 80 bis 110 nm. Ihre 

vom Vektor-Golgi-Apparat gebildete Lipidmembran 

enthält zwei Glycoproteine 

(G1 und G2) und schließt 3 Nukleokapside 

ein (Kikkert et al. 1999). Entsprechend besteht 

das Genom aus 3 RNA-Segmenten 

(L, M und S). Das L-RNA Segment codiert 

die mit dem Nukleokapsid assoziierte 

RNA-Polymerase. Das M-Segment codiert 

die beiden Glycoproteine, während das S- 

Segment das N-Protein sowie ein nichtstrukturiertes 

Protein, welches während 

der Replikation auftritt, codiert. 

Thripse – virale Existenz und 

globale Verbreitung 

Während der Ontogenese der Thripse treten 

nach dem Eistadium eine Erst- und 

Zweitlarve auf, die sich nach zwei Ruhestadien 

(Vorpuppe und Puppe) zum 

adulten Tier häutet (Abb. 1). Seit langem 

ist bekannt, dass nur nach der Akquisition 

der Viruspartikel während des Erstlarvenstadiums 

eine erfolgreiche Transmission 

der Tospoviren erfolgen kann. 

Über die Hälfte der Zweitlarven sind bereits 

in der Lage, Tospoviren zu übertragen. 

Aufgrund der nur flugfähigen Adulti 

erreichen jedoch erst die postmetamorphen 

Stadien Bedeutung für eine weitreichende 

Verbreitung der Viruspartikel. Besonders 

interessant ist vor allem, dass die Zeitspanne, 

in der die Erstlarven Kontakt mit 

infiziertem Material haben müssen, eindeutig 

die erfolgreiche Transmission bestimmt 

(Nagata et al. 1999; Van de Wetering et al. 

1996). Demgegenüber führt die Akquisition 

von Viruspartikeln in der Adultphase 

zu keiner Transmission. Der Infektionsweg 

beginnt mit der Interaktion der Viruspartikel 

mit speziellen Rezeptoren des vorderen 

Mitteldarmbereiches (Moritz 1995, 1997). 

Insbesondere werden ein 50 kDa und ein 

94 kDa Protein als Mediatoren gehandelt, 

wobei ersteres Affinitäten zu G1 und letzteres 

zu G2 entwickelt (Bandla et al. 1998; 

Kikkert et al. 1998). Hemmende, chitinhaltige 

peritrophische Membranen konnten 

nicht nachgewiesen werden. Nach der Passage 

des Darmepithels kommt es zur Anreicherung 

von Viruspartikeln in der visceralen 

Längs- und Ringmuskulatur, von wel- 

17


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Abb. 3: Nachweis von Tospoviren im Bereich 

der visceralen Mitteldarmmuskulatur 

mit Hilfe indirekter Immunofluoreszenz 

(FITC-Markierung). Foto: Moritz & Harm 

Abb. 2: Innere Organisation 

einer Erstlarve eines 

Thripses (Frankliniella 

occidentalis, 

SEM-Aufnahme, Hitachi 

2 400, 15kV) 

Foto: Moritz & Brandt 

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cher aus die Viren entweder die Hämolymphe 

bzw. für eine erfolgreiche Transmissi- 

18 

on die lobulären Speicheldrüsen erreichen. 

Dies kann man leicht an der Anreicherung 

von Viruspartikeln innerhalb der Malpighi- 

Gefäße bzw. den Speicheldrüsen erkennen. 

Die bislang ungeklärte Frage, wie und wann 

die Viren die Speicheldrüsen erreichen, 

konnte histologisch anhand verschiedener 

Schnittserien sowie Antikörperfärbungen 

der Erst- und Zweitlarven sowie der Adulti 

gezeigt werden. Insbesondere ist die caudale 

Verlagerung des Supraoesophagealganglions 

in den Prothorax während des 

Erstlarvenstadiums für einen engen Kontakt 

zwischen Mitteldarm und Speicheldrüse 

verantwortlich (Abb. 2 und 3). Dies 

wird hauptsächlich durch die phytosuge 

Ernährung bedingt, da für die Funktionalität 

stechend-saugender Mundwerkzeuge 

enorme Kopfmuskeln benötigt werden, deren 

Platzbedarf erst durch die Verlagerung 

neuronaler Strukturen befriedigt wird. Im 

wachsenden Zweitlarvenstadium setzt 

dann die Reposition des Gehirns ein, wodurch 

die Verbindung zwischen Mitteldarm 

und Speicheldrüse gelöst und somit die 

Aufnahme gestoppt wird (Moritz & 

Kumm, in press). Die Virustransmission 

adulter Thripse hängt somit davon ab, ob 

eine Aufnahme virulenten Pflanzenmaterials 

während der Ausbildung des Visceralmuskel-Speicheldrüsen-Komplexes 

möglich 

war (Abb. 4). 

Allerdings klärt diese Lösung leider noch 

nicht die Frage nach den Faktoren, die entscheidend 

für den Vektorstatus sind. Auch 

ist unklar, wann sich die Liaison zwischen 

Thripsen und Viren entwickelt hat und wie 

sich evolutiv Tospoviren von den bei Säugern 

vorkommenden Bunyaviridae abspalten 

konnten. 

Letztlich ist es fast eine Ironie, dass Brittlebank 

1915 ausgerechnet in Australien die 

ersten Symptome von TSWV beschrieb 

und Pittman Thripse als Vektoren erkannte, 

obwohl bis 2001 keine nativen Pflanzen 

Tospoviren enthielten und kein nativer 

australischer Thrips als Vektor bekannt 

war. 

Mit dem Jahr 2002 hat die Globalisierung 

nun auch den 5. Kontinent erreicht – und 

Thripse als »Globetrotter im Auftrag des 

Bösen« haben ihre Mission Dank des internationalen 

Pflanzentransfers erfüllen 

können – nun kennen wir auch eine tospovirusinfizierte 

Orchidee im Australian Capital 

Territory und einen nativen Thrips 

als Vektor. 

Dank gilt der gesamten Arbeitsgruppe Entwicklungsbiologie, 

insbesondere Sandra 

Kumm, Pamela Harm, Angelika Steller, Renate 

Kranz, Doreen Weidensdorfer und 

Sandra Brandt für die Mitarbeit an der 

spannenden Erforschung der Thrips-Virus- 

Interaktionen (siehe auch www.thripsnet.com) 

sowie Dick Peters (Wageningen), 

Diane Ullman (Davis) und Laurence A. 

Mound (Canberra) für Unterstützung und 

Ermöglichung mehrerer Forschungsaufenthalte. 

Abb. 4: Schematische Darstellung des Virusweges während der premetabolen Entwicklungsphasen. 

Gerald Moritz, Jg. 1954, studierte Chemie 

und Biologie an der Pädagogischen Hochschule 

Köthen (1978 Diplom, 1981 Promotion). 

Von 1986 bis 1988 war er als Assistent 

im Institut für Zoologie an der Universität 

Potsdam tätig (1989 Habilitation). Seit 

1994 ist er Professor für »Entwicklungsbiologie 

der Tiere und des Menschen« am 

Institut für Zoologie der Universität Halle.

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ZEITGEMÄSSER BIOLOGIEUNTERRICHT 

FORSCHUNGSFELDER DER FACHDIDAKTIK 

Wolfgang Lerchner und Lothar Schmidt 

Die zunehmende Bedeutung, die dem Bildungsstand und der Qualität des Bildungssystems 

in einer Wissensgesellschaft zukommt, macht qualitätsfördernde Maßnahmen im Bereich 

des mathematisch-naturwissenschaftlichen Unterrichts notwendig, sollen deutsche Schülerinnen 

und Schüler sowie Studentinnen und Studenten im internationalen Leistungsvergleich 

bestehen. Neben der Steigerung der Effizienz des mathematisch-naturwissenschaftlichen 

Unterrichts an den Schulen sind Maßnahmen zur weiteren Qualitätsentwicklung der 

Lehrerausbildung notwendig. 

Es gehört zu den universitären Aufgaben der Fachdidaktiken, der Fachwissenschaften und 

der Erziehungswissenschaften, diesen Prozess zu fördern. Der folgende Beitrag beleuchtet 

zwei diesbezügliche Forschungsfelder der Fachdidaktik Biologie. 

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Durch zielorientierte Exkursionen und Beobachtungen 

im Freiland werden nicht nur 

Artenkenntnisse vermittelt, lokale Umweltprobleme 

erkannt, sondern auch naturrelevantes 

Verhalten entwickelt und damit ein 

schulspezifischer Beitrag zur Erhaltung der 

biologischen Vielfalt geleistet. 

Gentechnik und Biotechnik 

19 

Beachtung neuer biologischer Konzepte 

In einer zunehmenden Anzahl von Gebieten 

der Biologie und anderer Naturwissenschaften 

erfolgen heute die Forschungen 

unter neuen Sichtweisen, die sich u. a. aus 

den Entwicklungen in den Biowissenschaften 

(z. B. der Molekularbiologie), aus der 

Entwicklung anderer naturwissenschaftlicher 

Disziplinen mit ihren Anwendungsbereichen 

und aus der Vernetzung der früher 

weitgehend isoliert betrachteten Untersuchungsgegenstände 

ergeben. Die Biotechnik 

und Gentechnik sind Beispiele für diese 

Interdisziplinarität. Es bedarf zunächst des 

Erschließens dieser Forschungsgebiete unter 

fachdidaktischer Sicht. Dann erfolgt die 

begründete Auswahl von biologischen Inhalten 

unter dem Aspekt der Allgemeinbildung 

für die Schulbiologie. Dafür sollen 

zwei von uns bearbeitete Themenkomplexe 

kurz betrachtet werden, die für die inhaltliche 

Weiterentwicklung von Biologieunterricht 

bedeutungsvoll sind: 

Biologische Diversität (Biodiversität) 

den Organismen ermöglichen, sich durch 

neue genetische Kombinationen den Veränderungen 

der Umgebung anzupassen. 

2. Die organismische Ebene (Artenvielfalt) 

kennzeichnet die Anzahl, die Frequenz und 

das Vorkommen verschiedener Arten in einem 

bestimmten Lebensraum. 

3. Die ökosystemare Ebene (Vielfalt der 

Ökosysteme) beinhaltet die verschiedenen 

in einer Region auftretenden Ökosysteme, 

d. h. die verschiedenen Wirkungsgefüge 

(Struktur- und Funktionsbeziehungen) von 

Pflanzen-, Tier- und Mikroorganismen-Gemeinschaften 

mit der unbelebten Natur 

(Stoffkreisläufe, Energiefluss). 

Zum Verständnis von Biodiversität sind 

Kenntnisse aus verschiedenen biologischen 

Teildisziplinen, wie z. B. der Genetik, der 

Ökologie, der Evolutionsbiologie, der Systematik 

und der Naturschutzbiologie erforderlich. 

Aber auch Probleme geologischen, 

ökonomischen, politischen, ethischen und 

ästhetischen Inhalts sind zu bedenken. 

Für den Biologieunterricht ergibt sich in 

diesem Zusammenhang die Aufgabe, die 

Schülerinnen und Schüler über die Lernziele 

für diese Problematik zu sensibilisieren. 

Die Entwicklung in den Biowissenschaften 

wurde durch die Fortschritte auf den Gebieten 

der Gentechnik und Biotechnik unvorstellbar 

forciert. Der Grund liegt darin, dass 

die Methoden der Gentechnik nicht nur einen 

Einblick in die Struktur der DNA gestatteten, 

sondern dass es auch möglich 

wurde, diese zu modifizieren. 

So konnten auf der Basis dieser Entwicklungen 

u. a. Biomoleküle in größeren Konzentrationen 

produziert werden. Nicht zuletzt 

wurden mit Hilfe der Gentechnik 

wichtige Regulationsmechanismen aufgedeckt. 

Aus der gegenwärtigen Diskussion 

zur Gentechnik und Biotechnik ergibt sich 

die Frage, wie die Schülerinnen und Schüler 

auf inhaltliche und bioethische Aspekte dieses 

Themenkreises vorbereitet werden sollen. 

Auf dem Gebiet der Biotechnik muss 

sich die Schulbiologie weiterhin auf die anwendungsorientierten 

Teilbereiche von Mikrobiologie 

und Biochemie beziehen (Herstellung 

von Nahrungs- und Genussmitteln, 

Pharmazeutika u. a.). In der Erweiterung 

dessen geht es aber auch um Anwendungsbereiche 

durch die Verwendung zellbiologischer 

und molekularbiologischer Methoden 

Der Begriff der Biodiversität ist für wissenschaftliche 

Maßstäbe sehr jung, was 

sich dahinter verbirgt, ist aber so alt wie 

die biologische Forschung selbst. Biodiversität 

umfasst die Vielfalt und damit auch 

die Unterschiedlichkeit des Lebens auf unserer 

Erde, in den von Lebewesen gebildeten 

Lebensgemeinschaften, ihren Wechselbeziehungen 

und Kreisläufen. Biologische 

Diversität ist eine wesentliche Eigenschaft 

biologischer Systeme, d. h. different zu 

sein. Diese Verschiedenheit zeigt sich auf 

allen Organisationsebenen des Lebens, wie 

zum Beispiel auf der der Gene, der Organismen 

und der Ökosysteme. Biodiversität 

spiegelt sich auf drei Ebenen wider. Diese 

haben für die Schulbiologie große Relevanz: 

1. Die genetische Ebene (genetische Vielfalt, 

Vielfalt der Genotypen) charakterisiert die 

Gesamtheit der genetischen Variationen 

von Populationen und Individuen, die es 

Ökologische Exkursion im Auwald auf der halleschen Peißnitzinsel (2001) 

Foto: L. Schmidt


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20 

(z. B. künstlicher Transfer von Genen). 

Untersuchungen ergaben, dass es notwendig 

ist, in der gymnasialen Oberstufe systematisch 

Aspekte der Gentechnik im Biologieunterricht 

zu behandeln. 

Der Begriff Gentechnik wird dabei als Sammelbegriff 

für verschiedene molekularbiologische 

Techniken verwendet. Vorgeschlagene 

Inhalte sind: 

• Biotechnik – Gentechnik, 

• Werkzeuge der Gentechnik: Enzyme zur 

Bearbeitung von DNA, Vektoren (»Genfähren«), 

Wirtszellen und Wirtsorganismen, 

• Herstellung rekombinanter DNA-Plasmide, 

• Methoden der Analyse und Vermehrung 

von Nucleotidsequenzen (Gelelektrophorese, 

DNA-Sequenzierung, Polymerase- 

Kettenreaktion, Nucleinsäure-Blotting und 

Hybridisierung), 

• transgene Organismen, 

• Möglichkeiten der Gentherapie beim 

Menschen, 

• Gentechnologie in der Landwirtschaft, 

• mögliche Probleme und Risiken der Gentechnik. 

Die Rolle des Experimentierens 

Das Praktikum »Biologische 

Schulexperimente« – 

eine wichtige Komponente 

der Lehrerausbildung (2002) 

Foto: H. Grimmer 

Im Sinne der wissenschaftspropädeutischen 

Grundbildung werden die Schülerinnen und 

Schüler mit Denk- und Arbeitsweisen der 

Naturwissenschaften vertraut gemacht. Im 

Wechsel und in gegenseitiger Ergänzung 

sind Beobachtungen und Experimente im 

Freiland und im Labor durchzuführen. Sie 

bilden die empirische Basis z. B. für das 

Ableiten kausaler Beziehungen, für die Arbeit 

mit Modellen und das Erkennen und 

Lösen von Problemen. Dabei sollte das Experiment 

in den drei naturwissenschaftlichen 

Fächern Biologie, Chemie und Physik 

eine hohe Priorität haben. 

Im Rahmen unseres Forschungsprojekts 

»Untersuchungen zur Qualität des naturwissenschaftlichen 

Unterrichts (Fächer 

Biologie, Chemie, Physik)« gehen wir von 

der bewiesenen Position aus, dass in der 

Weiterentwicklung des Experimentierens 

ein Schlüssel zur Verbesserung des naturwissenschaftlichen 

Unterrichts liegt. 

Zunächst verfolgen wir zwei Zielstellungen: 

1. Entwicklung neuer, erkenntnisintensiver, 

schulrelevanter Experimente und 2. Gewinnung 

von Erkenntnissen zur inhaltlichen 

Einbindung des experimentellen Arbeitens 

mit seiner ganzen Abfolge in den Unterrichtsprozess. 

Das Schülerexperiment wird durch die Folge 

Beobachtung/Frage/Problem, Hypothese, 

Experiment, Verifikation (Bestätigung) 

resp. Falsifikation (Widerlegung) definiert. 

Nur Unterricht, der den Schülerinnen und 

Schülern diese Folge von Einzelschritten 

vermittelt (experimenteller Unterricht), 

führt zum Verständnis des heute mit Abstand 

dominierenden Verfahrens der Erkenntnisgewinnung 

in der Fachwissenschaft 

Biologie. 

Für den Biologieunterricht muss man leider 

feststellen, dass dem Experiment nicht die 

notwendige Bedeutung beigemessen wird. 

Das bezieht sich auf die repräsentative 

Auswahl und die Durchführung von geeigneten 

Experimenten und vor allem auch auf 

die Einordnung dieser in bestimmte Unterrichtseinheiten 

und deren didaktischer Begründung. 

Zwei Beispiele sollen Letzteres 

belegen. 

Im Rahmen biologiedidaktischer Forschung 

hat sich gezeigt, dass Schulexperimente 

aufgrund ihrer Stellung im Unterricht und 

ihrer didaktischen Funktion in drei Gruppen 

eingeteilt werden können: 

• Das einführende Experiment dient dem 

Einstieg in eine neue Fragestellung. 

• Das entdeckende Experiment folgt im Idealfall 

den Schritten, wie sie zur Kennzeichnung 

des Forschungsexperimentes dargestellt 

werden. 

Biotechnologie-Exkurs hallescher Lehramtsstudenten 

in die Brauerei Landsberg (2002) 

Foto: L. Schmidt 

• Das bestätigende Experiment hat zwei 

Aufgaben, nämlich die Bestätigung von 

Sachverhalten, die den Schülern bereits bekannt 

sind, und die vertiefende bzw. veranschaulichende 

Wiederholung. 

Natürlich haben die Experimente aller drei 

Gruppen eine didaktische Funktion im 

Unterrichtsprozess. Allerdings werden die 

Ziele des naturwissenschaftlichen Unterrichts, 

des naturwissenschaftlichen Arbeitens, 

erst voll realisiert, wenn wir uns den 

entdeckenden Experimenten in stärkerem 

Maße zuwenden. Hier gibt es erhebliche 

Defizite. Dieses Vorgehen gelingt nur durch 

bewusst gestaltete Unterrichtsphasen, deren 

Organisationsprinzip dann das naturwissenschaftliche 

Arbeiten, natürlich in 

elementarer Form, selbst ist. 

Wenn der experimentelle Zugang unter 

schulischen Bedingungen nicht oder nur bedingt 

möglich ist, dann ist der ausgewählte 

Einsatz verschiedener Unterrichtsmedien 

notwendig. Der Bezug zu den neuen Medien, 

z. B. CD-ROM, ist vor allem bei den 

Themen zu empfehlen, die der unmittelbaren 

Anschauung durch die Schülerinnen 

und Schüler nicht zugänglich sind, z. B. 

Genetik, Gentechnik, Immunbiologie. 

Es ist in einer Zeit heftiger Kritik an dem 

Leistungsvermögen deutscher Schülerinnen 

und Schüler notwendig, die fachdidaktische 

Forschungsarbeit zu forcieren, die Lehramtsausbildung 

weiter zu entwickeln, die 

bewusste Zusammenarbeit mit den Schulen 

besser zu verzahnen und die Akzeptanz 

und Wertschätzung der naturwissenschaftlichen 

Fächer überzeugender auszuweisen. 

Wolfgang Lerchner absolvierte von 1967 

bis 1971 ein Lehrerstudium für die Fächer 

Biologie und Chemie an der halleschen 

Universität, wurde hier 1981 durch die 

Mathematisch-Naturwissenschaftliche 

(-Technische) Fakultät promoviert und habilitierte 

sich 1986. Seit 1995 hat er an der 

Martin-Luther-Universität die Professur 

Didaktik der Biologie inne. 

Lothar Schmidt studierte von 1972 bis 

1976 an der Universität Halle die Lehramtsfächer 

Biologie/Chemie. Er ist seit 

1982 wissenschaftlicher Mitarbeiter in der 

Abteilung Biologiedidaktik und wurde 1987 

promoviert.

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ALTERN UND STRESS BEI PFLANZEN 

MOLEKULARBIOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN 

Klaus Humbeck 

»Altern« und »Stress« sind Begriffe, die in den Medien tagtäglich in Bezug auf uns Menschen 

verwendet werden. Wenige denken wohl daran, dass damit auch für Pflanzen wichtige 

Vorgänge beschrieben werden. Anhand einiger Beispiele soll dies im Folgenden verdeutlicht 

werden. 

Seneszenz bei Blättern 

Ein sehr augenscheinliches Beispiel für einen 

Alterungsprozess bei Pflanzen ist im 

Spätsommer das Vergilben der Getreideblätter 

auf den Feldern (Abb. 1). Bei dieser 

so genannten Blattseneszenz werden in einem 

komplizierten Prozess in den Blättern 

wichtige Inhaltsstoffe, z. B. Proteine abgebaut, 

es werden Transportformen freigesetzt 

und in anderen Pflanzenteilen, z. B. 

den wachsenden Körnern der Ähre, als 

wichtige Bestandteile wieder eingebaut. 

Der ganze Vorgang bedeutet also für die 

Pflanzen nicht ein altersbedingtes und negativ 

zu sehendes Zusammenbrechen von 

Blattfunktionen, sondern dient vielmehr 

dem sehr effektiven Recyceln wichtiger 

Nährstoffe. Die Verfügbarkeit von Nährstoffen, 

die Außenfaktoren Licht und Temperatur 

oder auch ein Pathogenbefall können 

den Seneszenzprozess beschleunigen 

oder auch verzögern. Ein geordneter Ablauf 

der Blattseneszenz ist letztendlich sehr 

wichtig für die Qualität und Quantität des 

Kornertrags und somit auch von erheblichem 

landwirtschaftlichen Interesse. 

landschaften findet, und zum anderen die 

Wirkung von hohen Strahlungsdosen auf 

Pflanzen. 

Pflanzen sind widrigen Umweltbedingungen 

in der Regel nicht schutzlos ausgeliefert. Sie 

haben im Lauf der Evolution in unterschiedlichem 

Ausmaß Anpassungsmechanismen 

entwickelt, die es ihnen ermöglichen, auch 

extreme Bedingungen schadlos zu überstehen. 

So überleben z. B. unsere Wintergetreide-Sorten 

im Gegensatz zu anderen Kulturpflanzen 

mühelos tiefe Fröste. Wir kennen 

............................................................................... 

analysiert. Physiologische Messmethoden 

erlauben Aussagen zu stress- und altersbedingten 

Veränderungen wichtiger pflanzlicher 

Funktionen. Besonders sensitiv auf 

Altern und Stress reagieren Photosyntheseaktivitäten. 

Im Photosyntheseprozess, 

der in den typischen pflanzlichen 

Zellorganellen, den Chloroplasten, lokalisiert 

ist, können Pflanzen das Sonnenlicht 

als Energiequelle nutzen. Verschiedene 

Messgeräte erlauben es uns, genau zu bestimmen, 

wann und wo in der wachsenden 

Pflanze und an welchen Stellen der in den 

Chloroplasten befindlichen Photosynthesemaschinerie 

z. B. stressbedingte Schädigungen 

auftreten (Abb. 2). Dies ist wichtig, um 

zu verstehen wie bestimmte Schädigungen 

21 

Pflanzen im Stress 

Was bedeutet nun »Stress« bei Pflanzen? 

Pflanzen befinden sich in einer Stresssituation, 

wenn sich die abiotischen oder biotischen 

Umweltbedingungen so verändern, 

dass wichtige Lebensfunktionen erheblich 

gestört werden. Stress kann dann zu irreparablen 

Schäden bis hin zum Tod der 

Pflanzen führen. Wir interessieren uns 

schwerpunktmäßig für den auch ökonomisch 

sehr bedeutenden Effekt von Kälte 

auf Kulturpflanzen. Man unterscheidet 

hier zwischen einem Kühlestress, der bei 

sensitiven Pflanzen im Bereich von 0 bis 

15°C auftreten kann, und dem Froststress, 

der bei Außentemperaturen unter 0°C eine 

Rolle spielt. Hier ist zu bemerken, dass 

solche niedrigen Umgebungstemperaturen 

weltweit zu den wichtigsten begrenzenden 

Umweltbedingungen beim Anbau von Kulturpflanzen 

zählen. In unserer Arbeitsgruppe 

werden noch zwei weitere Stressfaktoren 

untersucht: zum einen der Einfluss 

von hohen Schwermetallkonzentrationen, 

wie man sie z. B. in Bergbaufolge- 

Abb. 1: »Alte« Getreidepflanzen kurz vor der Ernte 

mittlerweile zwar einige der Tricks, die 

Pflanzen auf Lager haben, um sich gegen die 

verschiedenen Stresssituationen zu schützen, 

sind aber von einem genauen Verständnis 

vieler Schutzmechanismen noch weit 

entfernt. 

Experimentelle Ansätze 

Im Labor untersuchen wir nun die Prozesse, 

die der oben beschriebenen Blattseneszenz 

und den Stressantworten der Pflanzen 

zugrunde liegen. Dazu werden die Pflanzen 

unter standardisierten Umweltbedingungen 

in Klimakammern und Gewächshausabteilen 

in verschiedenen Entwicklungsstadien 

Foto: Humbeck 

zustande kommen oder wie Schutzmechanismen 

in den Pflanzen wirken. 

Molekulare Grundlagen von 

»Altern« und »Stress« 

Ein Hauptziel der Arbeitsgruppe ist, molekulare 

Faktoren, die bei den komplexen 

Prozessen der Blattseneszenz und der 

Stressantwort in der Pflanze eine Rolle 

spielen, zu identifizieren. In einem großangelegten 

molekularbiologischen Experiment 

konnten im letzten Jahr solche Gene der 

Gerste »gefischt« werden (Abb. 3), die bei 

der Blattalterung oder nach Stressbeginn induziert 

(= angeschaltet) werden. Etwa zehn


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Abb. 2: Photosynthetische Gaswechselmessungen an gestressten Gerstenpflanzen 

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dieser Gene haben wir schon näher unter 

22 

die Lupe nehmen können, weitere sind zur 

Zeit in Bearbeitung. Die Ergebnisse belegen, 

dass ein paar dieser Gene schon innerhalb 

der ersten Stunden nach einem Abfall 

der Außentemperatur in den Getreidepflanzen 

aktiviert werden. Andere Gene 

werden erst in späten Stadien der Blattentwicklung, 

wenn die Blätter schon gelbbraun 

geworden sind, induziert. 

Diese Entwicklungs- und Stressgene interessieren 

uns nun natürlich brennend. Sequenzanalysen 

haben gezeigt, dass einige 

der isolierten Gene Ähnlichkeiten mit 

schon beschriebenen Gensequenzen aufweisen, 

wogegen andere keine solchen 

Homologien zeigen. Eine spannende Frage 

ist nun, welche Funktionen die entsprechenden 

Genprodukte (= Proteine) in den 

Pflanzen beim Alterungsprozess oder bei 

der Antwort z. B. auf einen Kältestress haben 

und wie die Bildung solcher funktionierender 

Alterungs- oder Schutzproteine 

in der Pflanze reguliert ist. Um die Funktion 

eines bestimmten Gens im Rahmen der 

Steuerung der Blattseneszenz zu untersuchen, 

haben wir z. B. das entsprechende 

Gerstengen in Tabak eingebracht und wollen 

dieses Gen im Tabak zu einem be- 

stimmten Entwicklungsstadium induzieren. 

Wenn alles klappt, werden dann zur rechten 

Zeit die entsprechenden Proteine im 

Tabak gebildet und eine Veränderung im 

normalen Entwicklungsablauf würde uns 

Aussagen zur Rolle dieses Proteins ermöglichen. 

In anderen Ansätzen benutzen wir 

z. B. spezifische Antikörper gegen uns interessierende 

Proteine, um zu analysieren, 

wann und wo sie in den Zellen auftauchen. 

Abb. 3: Auf der Suche nach Stressgenen 

Fotos (2): Humbeck 

Die Bedeutung der Alters- und 

Stressforschung bei Pflanzen 

Untersuchungen, wie sie oben beschrieben 

sind, dienen dem grundlegenden Verständnis 

der Mechanismen, die in Pflanzen bei 

Alterungsvorgängen oder bei bestimmten 

Stresssituationen ablaufen. Wir wollen 

z. B. verstehen, wie die Pflanzen auf molekularer 

Ebene auf hohe Schwermetallkonzentrationen 

reagieren. Diese Forschung, 

die hauptsächlich vorangetrieben wird von 

der Neugierde der Experimentatoren und 

deren Wunsch, die komplexen Zusammenhänge 

möglichst gut aufzuklären, ist demnach 

dem Bereich der Grundlagenforschung 

zuzuordnen. Ein genaues Verständnis der 

Blattseneszenz und der Stressantworten 

auf bestimmte Umweltveränderungen ist 

allerdings auch von erheblicher ökonomischer 

Bedeutung, da beide Prozesse im 

Hinblick auf einen guten Kornertrag der 

Getreidepflanzen auch bei unterschiedlichsten 

Umweltbedingungen eine große 

Rolle spielen. 

Der Autor ist nach Aufenthalten an den 

Universitäten Marburg, Hamburg, Corvallis 

(USA), Berkeley (USA) und Köln seit 

1997 Professor für Pflanzenphysiologie am 

Institut für Pflanzenphysiologie der Martin- 

Luther-Universität in Halle. Er und seine 

Arbeitsgruppe forschen im neuen Biologicum 

im Weinbergweg 10.

KLONEN NICHT NÖTIG! 

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DIE VIELFALT NATÜRLICHER FORTPFLANZUNGSSTRATEGIEN BEI PFLANZEN 

Isabell Hensen, Astrid Grüttner und Constanze Ohl 

Bei Pflanzen besteht hohe »Kinder«sterblichkeit – Keimung und Etablierung stellen in ihrem 

Lebenszyklus die bei weitem risikoreichsten Phasen dar. Daher beschäftigt sich die 

Arbeitsgruppe Pflanzenökologie des Instituts für Geobotanik seit einigen Jahren mit der 

Aufklärung der Fortpflanzungsmechanismen und Regenerationsstrategien von Pflanzen in 

den verschiedensten Lebensräumen. 

Lebensraum in Bewegung: Wer kann 

hier siedeln? 

Gewässerränder sind unter natürlichen Bedingungen 

hochdynamisch. Dies gilt besonders 

für die Ufer von Flüssen, deren Abflussmenge 

extrem variabel sein kann, die 

ihren Lauf verändern, Substrat wegreißen, 

transportieren und an anderer Stelle wieder 

ablagern – die jüngsten Hochwasserereignisse 

haben uns diese Tatsache dramatisch 

ins Gedächtnis gerufen. Die Dynamik von 

Gewässerrändern stellt für pflanzliche Besiedler 

eine Herausforderung dar, der diese 

mit ausgeklügelten Anpassungen begegnen. 

Eine typische Gruppe von Uferpflanzen 

sind die Röhrichtarten, darunter das Schilf. 

In den dichten, hochwüchsigen Beständen 

besteht jedes genetische Individuum aus einer 

großen Zahl von Sprossen, die im 

Herbst Nährstoffe in unterirdische Organe 

verlagern, bevor sie oberirdisch absterben. 

Diese Vorratshaltung ermöglicht einen raschen 

Wiederaufbau der Bestände im Frühjahr. 

So erreicht das Höhenwachstum des 

Schilfs (Phragmites australis) im Mai und 

Juni mehrere Zentimeter pro Tag. 

In etablierten Röhrichtbeständen hat die 

generative Fortpflanzung durch Samen keine 

Chance. Wie aber schaffen es Röhrichtpflanzen, 

neue Wuchsorte zu besiedeln, die 

irgendwo und irgendwann – z. B. nach einem 

Hochwasserereignis – entstehen können? 

Die Strategie des Schilfs, aber auch 

der Rohrkolbenarten (Typha spec.) besteht 

darin, Milliarden von Samen zu produzieren, 

die über Wind und Wasser weithin 

ausgebreitet werden. Die wenigen, die zufällig 

an einem geeigneten Keimungsort landen, 

sollten in der Lage sein, ihn möglichst 

effektiv zu erobern. In dieser Hinsicht tut 

sich das Schilf mit einer auffälligen Anpassung 

hervor. An weitgehend vegetationsfreien 

Standorten erzeugt es oberirdische 

Kriechtriebe, die innerhalb eines Jahres bis 

über 20 m lang werden und ihrerseits zahlreiche 

ober- und unterirdische Seitentriebe 

produzieren. Über dieses Phänomen, das 

an Gewässerrändern in der nicht rekultivierten 

Bergbaufolgelandschaft regelmäßig 

zu beobachten ist, kann aus einem einzigen 

Keimling innerhalb von zwei Jahren ein 

viele Quadratmeter bedeckender Bestand 

werden. 

In der Regel benötigt Röhricht also keine 

Hilfestellung zur Ansiedlung von z. B. neu 

geschaffenen oder zu befestigenden Uferbereichen 

– es gibt jedoch Ausnahmen. So 

wurde nach unserer Konzeption ein Röhricht 

in einem Bergbau-Restloch südlich 

von Merseburg auf einer 1 500 m langen, 

erosionsgefährdeten Uferstrecke etabliert. 

Dabei wurde größter Wert auf genetische 

Vielfalt gelegt: das Saatgut der insgesamt 

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100 000 Jungpflanzen war unterschiedlicher, 

aber regionaler Herkunft. Alternativ 

könnte man auch wenige, besonders 

wuchskräftige Individuen klonen; angesichts 

des »global change« ist aber zu bedenken, 

dass eine möglichst große genetische 

Vielfalt die beste Ausgangsbasis für 

anpassungsfähige Bestände darstellt. 

Oberirdische Kriechtriebe beim Schilf 

(Phragmites australis) 

23 

»Holzknolle« bei Juniperus oxycedrus, zwei 

Wochen nach einem Feuer 

Feuer: Fluch oder Segen 

für die Vegetation? 

Hitzestimulierte Keimung beim Schmetterlingsblütler Calicotome intermedia 

Wie reagieren Pflanzen auf Feuerereignisse? 

Wir alle kennen die Bilder aus den Medien, 

die zeigen, wie in unseren Urlaubsgebieten 

große Waldregionen abbrennen. 

Waldbrände können verheerende Ausmaße 

annehmen, und so verbinden wir Feuer 

häufig mit ökonomischem Verlust und Zerstörung 

oder sprechen sogar von einer ökologischen 

Katastrophe. Für manche Pflanzenarten 

(und für Feuerökologen!) ist ein 

Wildfeuer jedoch keineswegs eine Katastrophe, 

sondern einer der wenigen natürlichen 

Umweltfaktoren, der die Vegetationsdecke 

eines Gebietes vollständig zerstören


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kann. Einige Pflanzen haben Strategien entwickelt, 

die ihnen erlauben, nach Feuern 

24 

schnell wieder auszutreiben oder davon zu 

profitieren, dass die Konkurrenz nach einem 

solchen Inferno nahezu ausgeschaltet 

ist. Zwei Anpassungstypen lassen sich unterscheiden: 

1. Arten, deren generative Reproduktion 

durch Feuer stimuliert wird 

und 2. Arten, deren Erneuerungsknospen 

geschützt sind. 

Ein schönes Beispiel für feuerstimulierte 

Keimung ist der Schmetterlingsblütler Calicotome 

intermedia. Dieser üppig gelbblühende 

Strauch wartet buchstäblich auf 

die Hitze, die ein Feuer erzeugt. Im Laborversuch 

zeigt die Art nur nach einem Temperaturschock 

von >80 °C nennenswerte 

Keimungsraten. Die unbehandelten Samen 

der Kontrolle keimen nur zu etwa zwei 

Prozent. Eine echte Pyromanin! Durch 

Brand ebenfalls nicht klein zu kriegen ist 

Juniperus oxycedrus, eine mediterrane 

Wacholderart. Diese entwickelt im Lauf der 

Jahre eine verholzte Anschwellung an der 

Sprossbasis, die teils ober-, teils unterhalb 

der Oberfläche liegt und schlafende Ruheknospen 

enthält. Sie fungiert zugleich als 

Speicherorgan für Wasser, Kohlenhydrate 

und Nährstoffe und ist daher nach einem 

Feuer zu rascher Regeneration befähigt. 

Stimuliert wird der Neuaustrieb der dormanten 

Knospen durch den Verlust an 

wachsendem Gewebe. Dadurch werden 

keine Phytohormone mehr gebildet, die das 

Wachstum von Ruheknospen unterdrücken. 

Schon nach einigen Jahren sind die 

»Brandwunden« nicht mehr zu sehen. 

Trotz Dürre: reges Pflanzenleben in der 

südostspanischen Halbwüste! 

Für Wüstenpflanzen spielt die Fortpflanzung 

durch Samen und Früchte eine große 

Rolle, da diese ein widerstandsfähiges 

Ruhestadium darstellen, mit dem sie die 

langen ungünstigen Zeiträume zwischen 

den kurzen Wachstumsperioden überdauern. 

Doch wie die sich anschließende risikoreiche 

Phase überstehen? In Trockenregionen, 

in denen Niederschlagsereignisse 

selten und unvorhersehbar sind, ist es für 

eine Pflanze überlebenswichtig, dass die 

Keimung ihrer Samen zur richtigen Zeit 

Heterodiasporie beim Rauen Löwenzahn (Leontodon hispidus ssp. taraxacoides): v. l. n. r. äußere, 

mittlere, zentrale Achäne 

und am richtigen Ort stattfindet. Genau 

wie in Mitteleuropa blühen und fruchten in 

den südostspanischen Halbwüsten die 

meisten Arten im Mai – und damit zu Beginn 

der heiß-trockenen Sommermonate. 

Zu dieser Zeit auszukeimen wäre selbstmörderisch. 

Im Gegensatz zu den Röhrichtpflanzen 

streben Wüstenpflanzen keine 

Fernausbreitung an, denn in Offenlandschaften 

ist die Gefahr groß, durch Wind 

oder Tiere an einen Ort verfrachtet zu werden, 

der als Lebensraum ungeeignet ist. Daher 

finden sich in Wüsten viele Mechanismen, 

die die Ausbreitung hemmen: die Samen 

kleben, bohren sich schnellstmöglich 

in den Boden ein, oder – verbleiben zunächst 

in der Obhut der Mutterpflanze, 

auch wenn diese längst abgestorben ist. Die 

Bildung »oberirdischer Samenbanken« 

dient dazu, große Verluste an Samen durch 

stürmischen Wind zu vermeiden, sich vor 

den überall präsenten Ernteameisen zu 

schützen und sicherzustellen, dass Ausbreitung 

und Keimung auch tatsächlich zur 

geeigneten Zeit, nämlich erst bei feuchter 

Witterung erfolgen. Die Vorteile der Ausbreitungshemmung 

in Extremlebensräumen 

liegen auf der Hand – die nächste Generation 

bleibt an dem Ort, der sich für die Mutterpflanze 

bereits als günstig erwiesen hat. 

Zur Gruppe der Sommersteher gehört Leontodon 

hispidus ssp. taraxacoides, eine 

Unterart des Rauen Löwenzahns, an der 

sich ein weiterer, häufig mit Wüsten in Verbindung 

gebrachter Mechanismus beobachten 

lässt: die Ausbildung morphologisch 

unterschiedlicher Früchte in ein- und demselben 

Köpfchen! Diese werden durch verschiedene 

Agenzien (z. B. Wind, Tiere, 

Wasser) und zu verschiedenen Zeiten ausgebreitet: 

während die pappustragenden 

zentralen Achänen gleich nach der Reife 

weit davonfliegen, bleiben die in den Hüllblättern 

eingeschlossenen äußeren Früchte 

viele Monate mit der Mutterpflanze verbunden. 

Diese Fruchttypen unterscheiden 

sich auch in ihrem Keimverhalten deutlich 

und reagieren damit jeweils auf ganz bestimmte 

Umweltreize. Mit der »Heterodiasporie« 

ist größte Flexibilität und Differenzierung 

der Ausbreitung und Keimung 

in Raum und Zeit gegeben – und damit die 

bestmögliche Risikoverteilung, die bei 

Pflanzen denkbar ist! 

Fazit: Die Fähigkeit, Erbmaterial zu klonen, 

hat in Wissenschaft und Gesellschaft 

eine Vielzahl positiver Anwendungen gefunden. 

In der Natur hingegen muss genetische 

Diversität erhalten bleiben, denn nur 

diese ermöglicht das notwendige Spektrum 

der evolutionären und ökologischen Anpassungen 

an eine sich wandelnde Umwelt! 

Isabell Hensen, Jg. 1960, studierte Biologie 

in Oldenburg, wurde in Göttingen promoviert, 

habilitierte sich in Berlin und folgte 

1999 einem Ruf an die Martin-Luther-Universität, 

wo sie die Fächer Pflanzenökologie 

und Vegetationskunde lehrt. 

Astrid Grüttner, Jg. 1960, studierte an der 

Universität Freiburg im Breisgau und 

wurde dort promoviert. Von 1992 bis 2000 

war sie Wissenschaftliche Mitarbeiterin am 

Institut für Geobotanik; seit 2001 wird der 

Abschluss ihrer Habilitation mit einem 

Forschungsstipendium des Landes Sachsen-Anhalt 

gefördert. 

Constanze Ohl, Jg. 1975, studierte Biogeographie 

in Saarbrücken und ist seit 2001 

Wissenschaftliche Mitarbeiterin am Institut 

für Geobotanik.

12 000 PFLANZENARTEN ... 

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STÄDTISCHE OASE UND BIOLOGISCHE VERSUCHSSTATION: BOTANISCHER GARTEN 

Matthias H. Hoffmann 

Auf einer Tafel am Eingang des Botanischen Gartens der Universität steht, dass die Anlage 

etwa 12 000 Pflanzenarten beherbergt. Wahrscheinlich sind es sogar noch deutlich mehr. Es 

gibt hier etwa fünfmal so viele Arten, wie in Deutschland auf natürliche Weise wachsen 

bzw. eben so viele, wie in der gesamten europäischen Flora vorkommen. Vier Pflanzenarten 

befinden sich durchschnittlich im Botanischen Garten auf einem Quadratmeter. Grob 

gerechnet pflegt jede Gärtnerin und jeder Gärtner etwa 1 000 Arten. Das alles sind Zahlen 

und Vergleiche, die keine Auskunft darüber geben, was diese 12 000 Arten eigentlich bedeuten. 

Was ist die Motivation für den Unterhalt einer so großen Sammlung, welche Erwartungen 

und Ansprüche stehen ihr gegenüber? Können wir auf einige Pflanzenarten verzichten? 

Würden halb so viele Arten genügen oder sollte weiter ausgebaut werden? Ansätze 

zu Antworten auf diese Fragen können von drei Standpunkten aus gegeben werden, 

vom Standpunkt der Besucher, der Wissenschaftler und der Gesellschaft. 

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25 

Wertvoll – Nachzucht der auf Kreta fast ausgestorbenen 

Golddistel Carlina diae 

Fotos (5): Hoffmann 

Nützlich – die Mariendistel Silybum marianum besitzt leberschützende Inhaltsstoffe. 

ne und Außergewöhnliche, dass wir uns 

beispielsweise beheizbare Häuser aus Glas 

leisten müssen? Wir könnten doch Eindrücke 

des Ungewöhnlichen nach wenigen 

Stunden der Reise in entlegene Gegenden 

noch intensiver erleben. Wahrscheinlich ist 

die Komposition aus nicht alltäglichen Eindrücken, 

subjektivem Schönheitsempfinden 

und Exotik eine der Motivationen, die 

uns so viele verschiedene Pflanzen erhalten 

und pflegen lässt. 

Arten vor dem Aussterben bewahren 

Der Botanische Garten ist nützlich für die 

Wissenschaft. Je nach deren Ausrichtung 

kann er unverzichtbar bis ganz unwichtig 

sein. Grundlagenforschung in der Botanik 

ist häufig interessengebunden und eng mit 

den Profilen der Forscherpersonen verknüpft. 

Einige Ideen zu Forschungspro- 

Gäste kommen aus verschiedenen Gründen 

und mit unterschiedlichsten Erwartungen 

in den Botanischen Garten. Möglicherweise 

suchen die meisten Besucher Erholung 

und freuen sich, jedes Mal mit Sicherheit 

neue blühende und schöne Pflanzen finden 

und entdecken zu können. 

Manche Gäste möchten auch eine kleine 

botanische Entdeckungsreise rund um den 

Erdball und seine verschiedenen Vegetationszonen 

unternehmen. Aber werden dazu 

so viele Arten benötigt und würde nicht 

eine gut gepflegte Blumenwiese inmitten 

einer Parkanlage den gleichen Zweck erfüllen? 

Vielleicht. Eher aber nicht, denn die 

meisten Besucher möchten nie gesehene 

Formen und Gestalten, Farben und Gerüche, 

filigrane oder majestätische Schönheiten 

erleben, die im Gegensatz zu unserer 

orthogonalen und ordentlich gestalteten 

Umwelt stehen. Ist dieser Gegensatz so 

viel wert, suchen wir so intensiv das Seltejekten 

werden durch vorhandene Objekte 

erst angeregt, andere Sammlungen entstehen 

dabei neu. Reichen für diesen Zweck 

die jeweiligen Forschungssammlungen, ergänzt 

durch die Pflanzenarten, für die universitäre 

Lehre nicht aus? Nirgendwo anders 

als in der Wissenschaft sind die Nützlichkeit 

und der indirekte Geldwert einer 

großen Sammlung so greifbar. Müsste für 

die Grundlagenforschung in der Botanik 

oder für Untersuchungen in angrenzenden 

Fachgebieten, etwa in der Pflanzenbiochemie 

oder Pharmazie, jedes Untersuchungsobjekt 

durch eine eigene Sammelreise beschafft 

werden, entstünden immense Kosten. 

Nicht nur das, der Zeitaufwand für die 

Forschungsarbeiten würde sich vergrößern, 

und Material aus einigen Teilen der Welt 

wäre aufgrund politischer Umstände überhaupt 

nicht erhältlich. Durch die Botanischen 

Gärten und das internationale, gesetzlich 

abgesicherte Netzwerk zwischen 

ihnen sind die lebenden Objekte in den 

meisten Fällen sehr schnell und viel kostengünstiger 

zu beschaffen. 

Nützlichkeit allein begründet noch keine 

Werte. 12 000 Arten werden nie gleichzeitig 

benutzt, weder für die Lehre noch für 

die Wissenschaft. Lebendsammlungen bewahren 

und erhalten Arten. Ähnliches gilt 

für Herbarien, Genbanken und andere biologische 

Sammlungen, z. B. die Samen-


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sammlungen der genetischen Modellpflanze 

Arabidopsis thaliana. Aus dem Erhalten 

26 

und Bereitstellen von Pflanzen als Aufgabe 

von Botanischen Gärten ergeben sich Nebeneffekte, 

z. B. das Bewahren von Arten 

vor dem Aussterben und der Erhalt von genetischer 

und biologischer Diversität. Diese 

Funktion mit ihren Auswirkungen kann 

aber nur noch über den Wert erfasst werden. 

Artenvielfalt – Ergebnis 

einer sehr langen Entwicklung 

Die Unterscheidung zwischen Nützlichkeit 

und Wert ist auch für den gesellschaftlichen 

Blick auf die Pflanzenarten des Botanischen 

Gartens von Bedeutung. Es sollen 

hier keine utilitaristischen Szenarien gezeichnet 

werden, die den potenziellen Nutzen 

bestimmter, plötzlich hoch aktueller 

und wichtiger Arten für den Menschen 

ausmalen. Es gibt meines Erachtens nur 

wenige Beispiele, um solchen Erfolgen eine 

Schön – die Gesneriaceae Kohleria ocellata 

Exotisch – der Kaktus Aztekium ritteri 

gewisse Wahrscheinlichkeit zusprechen zu 

können, so dass sie die Pflege von so vielen 

Pflanzen rechtfertigen würden. 

Wert als Bedeutsamkeit von Objekten für 

den Menschen, abseits aller wirtschaftlichen 

und kommerziellen Aspekte, besitzen 

Sammlungen lebender Pflanzen ebenso wie 

bildende Kunst, Literatur, Musik oder Architektur. 

Auch weil wir annehmen, dass 

Arten Ergebnis einer sehr langen Entwicklung 

sind, durch die Umwelt geformt wurden 

und werden, faszinieren uns die vielfältigen 

Formen, Farben und Anpassungen. 

Sammlungen lebender Pflanzen sind ähnlich 

wie Kunst Teil unserer und anderer 

Kulturen, vom Menschen geschaffen und 

Ausdruck seiner geistigen Fähigkeiten. Auf 

dieser Stufe der Beurteilung von Wert können 

Kunst- und Kulturwerke, beispielsweise 

die Sixtinische Madonna oder eine 

Statue von Michelangelo durchaus mit einer 

filigranen, leuchtend gefärbten Orchidee 

oder einem sehr alten und schön gewachsenen 

Baum verglichen werden. Sie vermitteln 

nichtalltägliche Eindrücke, berühren 

persönliches ästhetisches Empfinden, sind 

attraktiv. Beide empfinden wir als wertvoll. 

Durch diese Analogie kann vielleicht 

der Wert einer botanischen Sammlung von 

12 000 Arten bemessen werden. 

Wie viele Pflanzen brauchen wir? Die Frage 

ist falsch gestellt und muss lauten: Können 

wir auf einige Arten verzichten? Können 

wir angesichts der Parallelität zur 

Kunst und Kultur wirklich verzichten? 

Fantasieanregend und filigran – die Orchidee 

Restrepia antennifera 

12 000 Pflanzenarten sind eine wertvolle, 

nützliche und vor allem eine schöne und interessante 

Sammlung. Für die Universität 

ist der Botanische Garten Stätte der Kultur 

und der Forschung. Er stellt ein repräsentatives 

Kulturdenkmal dar, initiiert und ermöglicht 

Forschungsprojekte. 

Der Autor wurde 1967 in Dresden geboren, 

studierte von 1991–1995 Biologie an 

der halleschen Universität und wurde 1999 

am Institut für Geobotanik und Botanischer 

Garten promoviert. Von 2001–2002 

war er wissenschaftlicher Mitarbeiter am 

Institut für Pflanzengenetik und Kulturpflanzenforschung 

Gatersleben und seit 

2002 ist er Kustos am Botanischen Garten 

der Universität Halle.

BIODIVERSITÄTSFORSCHUNG IM 21. JAHRHUNDERT 

VERLUST AN VIELFALT IN DER TIER- UND PFLANZENWELT 

.............................................................................. 



Martin Röser 

Das Wort »Biodiversität« ist eine junge Sprachschöpfung. Sie stammt aus den 80er Jahren, 

als sich die wissenschaftliche Diskussion in der Biologie mit der immer deutlicher werdenden 

Bedrohung von Arten und Ökosystemen auf der Erde und den erkennbaren Folgen intensiv 

zu beschäftigen begann. Schon auf dem UN-Weltgipfel 1992 in Rio de Janeiro und 

ebenso auf der kürzlich beendeten Folgekonferenz in Johannesburg wurden beide Bedrohungen 

zu den vier weltweit wichtigsten Umweltproblemen gerechnet, neben Klimawandel 

und Wasserknappheit. Gleichzeitig wurde anerkannt, dass der Verlust an Arten und Ökosystemen 

in einer verhängnisvollen Wechselbeziehung mit Unterentwicklung und der Zerstörung 

natürlicher Ressourcen steht (z. B. Entwaldung und Wüstenbildung). Diese politische 

Einsicht drückte sich in dem bekannten Übereinkommen der Vereinten Nationen über 

die biologische Vielfalt aus, die ein zentrales Regelwerk für den Erhalt der biologischen 

Vielfalt und dessen genetischen Potenzials bildet (»Biodiversitätskonvention« von 1992). 

Die »systematischen« Arbeitsrichtungen 

der Biologie, welche sich mit Evolutionsforschung 

und der organismischen Vielfalt 

an Mikroorganismen, Pilzen, Pflanzen und 

Tieren beschäftigen, hatten den Zusammenhang 

zwischen globalem Diversitätsverlust 

und dem Raubbau an natürlichen 

Ressourcen schon seit längerem diagnostiziert. 

Als Folge der Veränderung und des 

Verlustes von Lebensräumen verschwinden 

pro Tag schätzungsweise 150 Tier- und 

Pflanzenarten von der Erde. »Die Bibliothek 

brennt!«, so fasste der Zoologe E. O. 

Wilson den global voranschreitenden Verlust 

an organismischer und evolutionärer 

Vielfalt zusammen. 

............................................................................... 

Bis heute gibt es kein Inventar der Lebewesen 

auf der Erde. Vor rund 250 Jahren listete 

der schwedische Naturforscher Carl von 

Linné, einer der Begründer der wissenschaftlichen 

Biologie, 4 162 bekannte Arten 

an Lebewesen auf. Heute belaufen sich 

solide Schätzungen auf 13–14 Millionen 

Arten, jedoch könnte die Zahl weitaus höher 

liegen. Wissenschaftlich beschrieben ist 

davon kaum ein Achtel (etwa 1,75 Mio.). 

Das bedeutet, Exemplare sind in weltweit 

mindestens einer biologischen Sammlung 

physisch vorhanden, hinsichtlich ihrer diagnostischen 

Merkmale überprüfbar und 

mit einem wissenschaftlichen Namen versehen. 

Die Schaffung einer globalen Datenbank 

der Lebewesen gilt daher als eines der 

vordringlichen und ambitioniertesten Bioinformatik-Projekte 

in der Diversitätsforschung, 

in dem die verfügbaren Kenntnisse 

über die Arten zusammengefasst und bereitgestellt 

werden. 

Grundlage solcher Arbeiten bilden die biologischen 

Sammlungen der naturwissenschaftlichen 

Museen und Institute, die sich 

deshalb zurecht als »Archive der Biodiversität« 

bezeichnen. Das Institut für Geoboam 

Herbarium Halle nicht vorbei. Solche 

Interessenten sind nicht nur Biodiversitätsforscher 

oder Spezialisten für bestimmte 

Organismengruppen, sondern auch Vegetationskundler 

und Ökologen, die unsere 

Sammlungen zu Vergleichszwecken heranziehen, 

da sie genau wissen müssen, mit 

welchen Arten sie es bei ihren Feldforschungen 

wirklich zu tun haben. Nicht in 

allen Weltgegenden ist die Identifikation 

pflanzlicher Organismen so einfach wie in 

Deutschland, für dessen Gebiet es entsprechende 

Literatur gibt, deren aktuellste in 

Form von vier Buchbänden an unserem 

Institut editiert wird (»Rothmalers Exkursionsflora«). 

Sammlungen enthalten auch noch andere 

Informationen: Sie bieten die einzig verlässliche 

Datengrundlage dafür, wo die einzelnen 

Arten vorkommen, wie sie verbreitet 

sind. Dieses Fachgebiet der Biogeographie 

bildet seit langem einen Arbeitsschwerpunkt 

unseres Instituts und führte 

zu einem sowohl an Inhalt wie an physikalischer 

Masse gewaltigen sechsbändigen 

Werk, das zu einem Standardwerk geworden 

ist und in keiner wichtigen botanischen 

Bibliothek weltweit fehlt, die »Vergleichende 

Chorologie der zentraleuropäischen Flora«. 

27 

Globale Datenbank schaffen 

Nebelwälder tropischer Gebirge gehören zu 

den »hot spots« der Biodiversität. Ihre Zerstörung 

schreitet trotzdem rasant voran. 

Foto: Röser 

tanik unserer Universität beherbergt ebenfalls 

eine solche Sammlung, die etwa 

450 000 Exemplare an Pflanzen und Pilzen 

umfasst. Eine Besonderheit bilden die 

Schwerpunkte des im Weltmaßstab als mittelgroß 

zu bezeichnenden halleschen Herbariums: 

Es sind Mittel- und Südamerika, 

die Mongolei, das Mittelmeergebiet, Mitteldeutschland 

und einige besondere Gruppen 

von Organismen. Diese eigentümliche 

Kombination spiegelt die Arbeitsschwerpunkte 

des Instituts und des Botanischen 

Gartens wider und ist in zwei Jahrhunderten 

gewachsen. Unter den Pflanzen befindet 

sich auch eine außerordentlich große 

Zahl an Belegen, anhand derer neue Arten 

beschrieben wurden. Was Außenstehende 

verwundern mag, ist den Fachleuten sehr 

wohl bekannt, denn wer sich mit der Pflanzenwelt 

in den Subtropen/Tropen der Neuen 

Welt oder in Asien beschäftigt, kommt 

Bedeutende Rolle der Biogeographie 

Unter dem Namen »Makro-Ökologie« erlebt 

die Biogeographie gegenwärtig einen 

Boom. Verbreitungsgebiete der Lebewesen 

werden durch externe ökologische Faktoren 

(Klima etc.) und den Organismen inhärente 

Eigenschaften definiert (Stoffwechselleistungen, 

genetische Faktoren). Experimentelle 

Arbeiten haben bei der Lösung der 

Probleme eine ebenso große Bedeutung wie 

die Möglichkeiten der Meta-Datenanalyse. 

Getestet werden dabei z. B. Korrelationen 

zwischen Verbreitungsgebieten, Eigenschaften 

der jeweiligen Organismen und 

ökologischen Daten, die durch geographische 

Informationssysteme zunehmend genauer 

werden und sogar für entlegene Weltgegenden 

verfügbar sind, da sie durch Satelliten 

geliefert werden. Bei der Suche nach 

den Ursachen, warum eine bestimmte 

Pflanzenart genau ihre eigene und keine andere 

geographische Verbreitung auf unserem 

Globus einnimmt (Modellierung), lassen 

sich große Erfolge vorweisen. Hinzu 

kommt ein ganz praktischer Aspekt: Unbeabsichtigt 

aus ihren Heimatgebieten in 

andere Kontinente ausgebreitete Pflanzen-


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arten werden dort manchmal zu problematisch 

»aggressiven«, die natürliche Vegeta- 

28 

tion verdrängenden Elementen. Für solche 

invasiven »aliens« können wir aufgrund 

unserer Datenmodelle inzwischen sehr präzise 

voraussagen, welches potenzielle Verbreitungsgebiet 

sie erreichen können. 

Überraschungen halten auch die vermeintlich 

gut studierten Arten der mitteleuropäischen 

Pflanzenwelt bereit. Bisher war es 

trotz aller Bemühungen in Form von »Roten 

Listen« besonders bedrohter Arten oft 

unklar, für welche dieser Arten die Bundesrepublik 

konkret die weltweit größte 

Verantwortung trägt, sie vor dem Aussterben 

zu bewahren. Auf der Basis des halleschen 

biogeographischen »know hows« 

wurde eine Prioritätenliste für Deutschland 

erarbeitet, die den Naturschutzbehörden 

und der Landschaftsplanung mittlerweile 

zu einer wichtigen Richtlinie geworden ist. 

Molekulare Diversität 

Systematische Botanik, Biogeographie und 

Makro-Ökologie sind aber nicht die einzigen 

Arbeitsbereiche, die sich mit der Biodiversitätsforschung 

verbinden; zudem hat 

sich das methodische Arsenal in den vergangenen 

Jahren beträchtlich erweitert. Es 

geht heute nicht mehr nur um Artendiversität, 

sondern auch darum, wie diese sich in 

Form von ökologischer Diversität in unterschiedlichen 

Lebensgemeinschaften, Biotop-Typen, 

Landschaften und deren ökologischen 

Prozessen ausdrückt. Am gegenüberliegenden 

Ende der Skala steht die molekulare 

Diversität, die als Variabilität zwischen 

den Arten und innerhalb einer Art in 

Erscheinung tritt. Die Variabilität reicht 

Erst seit sechs Jahren ist bekannt, wie die 

Chromosomen der Kokos-Palme, eine der 

weltwirtschaftlich bedeutenden Kulturpflanzen, 

aussehen. 

Original: Röser 

Verbreitungsgrenzen von Pflanzenarten haben oft klimatische Ursachen, die sich durch die 

Daten aus geographischen Informationssystemen erkennen lassen. Diese Karte der Durchschnittstemperaturen 

im September setzt sich aus Millionen von Einzeldaten zusammen, deren 

Korrelation mit vorkommenden Populationen kleinsträumig analysiert werden kann. 

Quelle: Klimadatenbank des Instituts für Geobotanik 

von Sequenzunterschieden im DNA-Makromolekül 

bis zur Umstrukturierung ganzer 

Chromosomen, die durch den Einsatz 

molekularer Sonden analysiert wird. Genetische 

Diversität besitzt eine zentrale Bedeutung, 

da sie die Veränderlichkeit von 

Arten und deren vielfältige Anpassungen 

begründet. Um sie zu analysieren, werden 

moderne molekulare Untersuchungsverfahren 

eingesetzt, die vom genetischen Fingerabdruck 

(»fingerprint-Methoden«) zur 

Charakterisierung einzelner Individuen 

oder Populationen bis hin zur Sequenzierung 

von DNA-Abschnitten aus den Zellkernen 

und Chloroplasten reichen. Hochvariable 

Bereiche der DNA liefern dabei 

Erkenntnisse über die aktuelle Evolution 

der Arten, über Hybridisierungsvorgänge 

oder genetische Introgression, evolutiv 

stark konservierte DNA-Bereiche, z. B. 

von vielen Genen, erlauben Rückschlüsse 

auf zeitlich weit zurückliegende Ereignisse 

in der Evolution. Unser Interesse gilt dabei 

u. a. einigen weltweit verbreiteten Organismengruppen, 

der Entstehung tropischer 

Hochgebirgspflanzen und der Elemente der 

eurasischen Steppenvegetation sowie der 

postglazialen Geschichte europäischer 

Pflanzen. Studiert werden aber auch Fragen 

auf lokaler Ebene, z. B. an reliktären Arten 

oder ökologisch besonders angepassten Populationen 

in Sachsen-Anhalt. 

Da die Biodiversitätsforschung die unterschiedlichen 

Organisationsebenen des Lebens 

– von Molekülen bis zu Ökosystemen 

– im Blick hat, ist sie zu einem verbindenden 

Element zwischen verschiedenen 

biologischen Disziplinen wie Populationsgenetik, 

Systematik, Ökologie und Naturschutzbiologie 

geworden. Damit reiht sich 

die Biodiversitätsforschung auch in den 

fächerübergreifenden Ansatz von Biochemie, 

Genetik, Zellbiologie etc. ein, der als 

ökologische Entwicklungsbiologie (»ecodevo«) 

bezeichnet wird. In praktischer 

Hinsicht erlaubt das Spektrum der For- 

Studentinnen bei der Geländearbeit: Sie untersuchen 

hybridogene Formen, die zwischen 

zwei Arten von Wildgräsern ausgebildet werden 

und nur auf einem Berg in den Karawanken 

vorkommen. 

Foto: Röser 

schungsansätze, aktuelle Erfordernisse des 

Naturschutzes ebenso zu berücksichtigen 

wie globale Aspekte der biologischen Vielfalt. 

Der Autor studierte 1978–1984 in Tübingen 

Biologie, Theologie und Geologie und 

wurde 1989 dort promoviert. 1991–1995 

war er Postdoktorand, dann Hochschulassistent 

an der Universität Wien, anschließend 

wissenschaftlicher Mitarbeiter an der 

Universität Leipzig, wo er sich 1999 habilitierte. 

2001 wurde er auf die Professur 

für Spezielle Botanik und Biodiversität an 

die Universität Halle berufen.

DER CHLOROPLAST: 

SOLARKRAFTWERK, SAUERSTOFFPRODUZENT UND BIOSENSOR 

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Udo Johanningmeier 

Pflanzen sind in der Lage, mit Hilfe von Licht und Chlorophyll aus den einfachen Ausgangsstoffen 

Kohlendioxid und Wasser »nahrhafte« Produkte wie Zucker herzustellen. 

Dieser Photosynthese genannte Prozess findet in Chloroplasten statt, kleinen Solarkraftwerken 

innerhalb der Zelle, die mit einem eigenen Genom ausgestattet sind. Ein Membransystem 

in den Chloroplasten enthält zwei in Reihe geschaltete Photosysteme, die Elektronen 

der Chlorophylle mit Hilfe der Sonnenenergie auf Akzeptormoleküle übertragen. Die 

Produkte dieser Lichtreaktion dienen dem Einbau von Kohlendioxid in Zucker, die nun in 

verschiedene andere Zellbausteine umgewandelt werden können. Das Leben aller Organismen 

basiert direkt oder indirekt auf diesem Prozess, bei dem global die ungeheure Menge 

von jährlich etwa 200 Milliarden Tonnen Biomasse erzeugt wird. 

Chloroplasten sind aber noch in anderer 

Hinsicht interessant. Als Zellorganellen 

mit eigenem Solarkraftwerk und eigener 

Gen-Ausstattung können sie Proteine synthetisieren, 

auch solche, die ihnen nachträglich 

mit gentechnischen Methoden »eingepflanzt« 

wurden. So ist es in jüngster Zeit 

gelungen, durch Transformation des Chloroplastengenoms 

Fremdproteine, wie z. B. 

das menschliche Wachstumshormon Somatotropin, 

in beträchtlichen Mengen zu produzieren. 

Auch der unten beschriebene 

Einsatz eines Photosynthesekomplexes als 

Biosensor für Schadstoffe zeigt, dass die 

Chloroplastenforschung das Grundlagenstadium 

verlassen hat und interessante Perspektiven 

für biotechnologische Anwendungen 

bietet. 

Möglich wurde die Neuprogrammierung 

des Chloroplastengenoms durch eine zunächst 

kurios anmutende Technik: DNA 

wird an kleinste Metallpartikel gebunden, 

diese mit Hilfe eines »Gewehrs« beschleunigt 

und schrotschussartig in die Zellen 

bzw. Chloroplasten übertragen. Dort inseriert 

sie durch homologe Rekombination 

ins Chloroplastengenom. Obwohl zuerst 

skeptisch beurteilt, hat sich diese biolistische 

Technik für die Chloroplasten-Transformation 

sowohl von Algen als auch von 

höheren Pflanzen durchgesetzt. Mit ihrer 

Hilfe wurde zum ersten Mal 1988 das 

Plastom der Grünalge Chlamydomonas 

reinhardtii (Abb. 1) stabil transformiert. 

Auch wir nutzen diese Technik und die 

einzellige Alge als Modellorganismus für 

Fragestellungen, die sich mit Struktur und 

Funktion von Chloroplastenproteinen beschäftigen. 

Abb. 1: Die einzellige Grünalge Chlamydomonas 

reinhardtii. Sie besitzt zwei Flagellen 

zur Fortbewegung und einen großen Chloroplasten, 

der etwa 40 Prozent des gesamten 

Zellvolumens ausmacht und leicht transformierbar 

ist. 

Lichtenergie über eine Transportkette aus 

Proteinen und Cofaktoren getrieben werden 

und schließlich im Zuckermolekül landen, 

dient die Freisetzung von Protonen 

der Bildung eines Protonengradienten und 

damit der Synthese des zellulären Treibstoffs 

Adenosintriphosphat. Der Sauerstoff 

ist ein unvermeidliches Nebenpro- 

............................................................................... 

dukt dieser Wasserspaltungsreaktion und 

für die Pflanze ein Problem, da leicht aggressive 

Sauerstoffradikale entstehen. Dennoch, 

ohne die Fähigkeit von PSII, Wasser 

in seine Bestandteile zu zerlegen, enthielte 

unsere Atmosphäre keinen Sauerstoff. Die 

Reaktionen der Photosynthese liefern also 

nicht nur die Kohlenhydrate, die wir mit 

unserer Nahrung verzehren, sondern dank 

PSII auch den Stoff, der eine »Verbrennung« 

dieser Kohlenhydrate zur Energiegewinnung 

ermöglicht. 

Wie ist diese offenbar so wichtige Lichtmaschine, 

die den Sauerstoff liefert, aufgebaut, 

und wie funktioniert sie? Hier wurden 

in den letzten Jahren beträchtliche 

Fortschritte gemacht, so dass wir ein recht 

genaues Bild von der PSII-Struktur haben 

(Abb. 2). Obwohl PSII aus mehr als 20 

verschiedenen Protein-Untereinheiten besteht, 

bilden sein Herzstück die zwei eng 

miteinander verzahnten Membranproteine 

D1 und D2 (Abb. 3). Sie binden Cofaktoren 

wie Mangane, Chlorophylle, Phäophytine 

und die Plastochinone Q A 

und Q B 

, deren 

Aufgabe darin besteht, Elektronen zu 

transportieren. Wenn ein Lichtteilchen mit 

ausreichender Energie ein Chlorophyllmolekül 

trifft, verliert es ein Elektron zunächst 

an das in der Nähe liegende Phäophytin, 

um dann weiter auf die Plastochinone 

Q A 

und Q B 

übertragen zu werden. In 

Form des reduzierten Plastochinons Q B 

verlassen zwei Elektronen den PSII-Kom- 

29 

Ein Photosystem als Sauerstoffproduzent 

Von den zwei an der Lichtreaktion beteiligten 

Photosystemen ist der Photosystem II 

(PSII)-Komplex in der Lage, bei Belichtung 

Wasser in Protonen, Elektronen und 

Sauerstoff zu zerlegen. Während Elektronen 

des Wassermoleküls mit Hilfe der 

Abb. 2: Dreidimensionale Darstellung des Photosystem II Reaktionszentrums aus Blaualgen 

(nach Witt).


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plex und enden schließlich nach vielen weiteren 

Stationen in einem Zuckermolekül. 

30 

Dem Chlorophyll fehlt jetzt aber ein Elektron, 

und es ist außergewöhnlich begierig, 

die Lücke zu füllen. Da gibt es zwei Möglichkeiten: 

Entweder gelangt das vom Licht 

herausgeschlagene Elektron nicht weit und 

»fällt« auf seinen ursprünglichen Platz zurück. 

Die dabei freiwerdende Energie wird 

als Fluoreszenzlicht und etwas Wärme abgestrahlt 

– ein unproduktiver Weg. Oder 

aber das Chlorophyll holt sich Elektronen 

vom Wasser. In diesen produktiven Fall 

sind Manganatome im PSII-Komplex und 

ein spezieller Tyrosinrest im D1 Protein 

beteiligt, um dem Wassermolekül sequenziell 

Elektronen zu entreißen und dabei Protonen 

und den für uns so wichtigen Sauerstoff 

freizusetzen. Dieser »Wasserspaltungsapparat« 

ist noch nicht in allen Einzelheiten 

verstanden und stellt ein spannendes 

Forschungsgebiet dar. 

Photosystem II als Biosensor 

In Industrie und Landwirtschaft wird eine 

große Zahl von Substanzen eingesetzt, die 

selektiv in biologische Reaktionen eingreifen. 

Einige dieser Wirkstoffe sind Unkrautvernichtungsmittel 

(Herbizide), die die 

Funktion von PSII und damit den Photosyntheseprozess 

blockieren. Sie können 

aber auch langfristig Böden und Trinkwasser 

kontaminieren. Pflanzliche Testorganismen 

wie Algen sind als natürliche Biosensoren 

in der Lage, solche Stoffe auf der Basis 

photosynthetischer Aktivität (Fluoreszenz, 

Sauerstoffentwicklung) zu detektieren. 

Die zur Zeit bekannten Nachweissysteme 

haben den Nachteil, dass sie wenig 

empfindlich und unspezifisch sind. Diese 

Eigenschaften des Biosensorsystems können 

adaptiert werden, indem die D1-Untereinheit 

von PS II (Abb. 3) mit ihrer sogenannten 

Herbizid-Bindenische durch 

Mutagenese verändert wird. Es ist bekannt, 

dass der Austausch einzelner Aminosäuren 

im Bindeprotein zu einer Resistenz 

und/oder zu einer erhöhten Empfindlichkeit 

gegenüber bestimmten Stoffklassen 

führen kann. Diese Kenntnisse wollen wir 

in einem von der EU geförderten Projekt 

nutzen, indem gezielt ein bestimmter Bereich 

des Proteins modifiziert wird. Grundlage 

für solche Veränderungen ist eine von 

uns konstruierte Mutante der Grünalge 

Chlamydomonas, mit deren Hilfe wir 

schnell und effizient solche Domänen des 

Proteins verändern können, die für die 

Hemmstoffbindung verantwortlich sind. 

Ein darüber hinaus gehender Ansatz birgt 

die Möglichkeit, das Protein durch Insertion 

von Metallbindedomänen mit neuen Eigenschaften 

auszustatten, die einen Nachweis 

auch z. B. von Schwermetallen erlauben. 

Plastidäre Proteasen und ihre Substrate 

Chloroplasten besitzen ein proteolytisches 

System zur Kontrolle der Stabilität ihrer 

Proteine und zur Entfernung defekter Proteine. 

Aus biotechnologischer Sicht ist ein 

genaues Verständnis der Erkennung und 

Abbaumechanismen dann von besonderer 

Bedeutung, wenn Fremdproteine in Plastiden 

exprimiert werden sollen. Es gibt zahlreiche 

Beispiele für die Degradation von 

plastidären Proteinen, ohne dass eine eindeutige 

Zuordnung von individuellen Proteasen 

möglich wäre. Prominentestes Beispiel 

ist der schnelle Abbau der D1-Untereinheit 

von Photosystem II: das Protein 

wird durch Licht geschädigt, proteolytisch 

abgebaut und durch Neusynthese ersetzt. 

Photooxidative Bedingungen im Chloroplasten 

führen auch zum Abbau anderer 

Proteine, und durch spezifische Mutagenese 

erzeugte, verstümmelte Proteine werden 

im Chloroplasten offensichtlich als defekt 

erkannt und rasch entfernt. Obwohl 

eine Reihe von Proteasen jetzt bekannt 

sind, verstehen wir nicht, wie diese Enzyme 

intakte von defekten Proteinen unterscheiden 

können. 

Algenchloroplasten: Fundstätte 

neuer, unerwarteter Prozesse 

Die Chloroplasten bestimmter Algen erweisen 

sich nach Sequenzierung ihrer Genome 

als Fundstätte interessanter Gene, 

die auf neue und für Pflanzen unerwartete 

Prozesse hindeuten. Sie könnten sowohl in 

grundlegender Hinsicht als auch für biotechnologische 

Anwendungen von Bedeutung 

sein. Beispielsweise kann man den 

Sequenzdaten entnehmen, dass vermutlich 

so ungewöhnliche Prozesse wie das aus 

Bakterien bekannte Protein-Spleißen oder 

das tmRNA-Tagging auch in bestimmten 

Algenchloroplasten stattfindet. Hier gibt es 

viel für ein motiviertes Mitarbeiterteam zu 

entdecken. 

Der Autor ist nach Aufenthalten an den 

Universitäten Bochum, San Diego (USA), 

Boulder (USA) und Freiburg seit 1997 

Professor für Zellphysiologie am Institut 

für Pflanzenphysiologie der Martin-Luther- 

Universität. Er und seine Arbeitsgruppe 

forschen im neuen Biologicum (Weinbergweg 

10). 

Abb. 3: Stark vereinfachte Darstellung des Photosystem II Komplexes mit seinen beiden zentralen 

Proteinen D1 und D2, die zusammen Cofaktoren wie Chlorophyll (Chl), Phäophytin 

(Phäo), Plastochinone (Q A 

und QB), Eisen (Fe) und Mangan (Mn) binden. Die Pfeile deuten 

den Elektronenfluss vom Wasser zum Q B 

an. Bestimmte Herbizide können Q B 

aus seiner Bindenische 

im D1 Protein verdrängen und blockieren so die Photosynthese.

WIR »BASTELN« EINE PHOTOSYNTHESEMEMBRAN 

TEIL 1: DIE PROTEINE 

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Ralf Bernd Klösgen 

Die Photosynthese ist einer der wichtigsten biologischen Prozesse, denn der überwiegende 

Teil des organischen Materials auf der Erde besteht letztlich aus umgewandelten Photosyntheseprodukten. 

Der Ort der Photosynthese ist der Chloroplast (Abb. 1). Bei diesem 

ausschließlich in Pflanzen vorkommenden Organell handelt es sich um den Abkömmling eines 

ehemals eigenständigen Bakteriums, das vor vielen Millionen Jahren von dem Vorläufer 

heutiger Pflanzenzellen aufgenommen und domestiziert worden ist. 

Dieses Bakterium, vermutlich ein Verwandter 

der Cyanobakterien, besaß bereits 

die Fähigkeit zur Photosynthese. Durch 

diese intrazelluläre (Endo)-Symbiose erlangte 

daher auch die Wirtszelle die Fähigkeit, 

das Sonnenlicht als Energiequelle nutzen 

zu können. Allerdings erforderte das 

eine immense logistische Leistung, da nun 

die Genome zweier ehemals eigenständiger 

Organismen in einer Zelle aufeinander abgestimmt 

werden mussten. Dies führte 

zum Verlust bzw. zur Umlagerung einer 

Vielzahl von Genen, vor allem aus dem 

Chloroplasten in den Kern der Wirtszelle. 

nen diese Energie in der »Lichtreaktion« 

der Photosynthese, in der das Sonnenlicht 

absorbiert und zur Ladungstrennung sowie 

zum Aufbau eines Protonengradienten genutzt 

wird. Dieser Prozess findet an der 

Thylakoidmembran statt, die deshalb auch 

als Photosynthesemembran bezeichnet 

wird. Tatsächlich stellen die Thylakoide 

ein komplettes Membransystem dar, das 

den gesamten Chloroplasten durchzieht 

und die Matrix (Stroma) vom 

Thylakoidlumen abtrennt. Während der 

Lichtreaktion kommt es in den Thylakoiden 

zur »Photolyse« des Wassers, d. h. 

............................................................................... 

zess mehrfach durch die Thylakoidmembran 

geschleust und dann im Stroma, gebunden 

an sogenannte Reduktionsäquivalente, 

zwischengelagert. Diese Reduktionsäquivalente 

werden dann zusammen mit 

dem ATP in der anschließenden »Dunkelreaktion« 

(die allerdings nicht nur im Dunkeln, 

sondern auch im Licht stattfindet) bei 

der Fixierung des Kohlendioxids verbraucht. 

Es wäre natürlich wunderbar, wenn es gelänge, 

eine solche zur Photosynthese befähigte 

Membran nachzubauen, schließlich 

wird weniger als ein Prozent des Sonnenlichtes, 

das die Erde erreicht, photosynthetisch 

genutzt. Der Prozess ist also bei weitem 

noch nicht ausgereizt und könnte sicherlich 

einen Großteil unserer aktuellen 

Energieprobleme lösen. Je mehr man über 

den Aufbau und die Funktion der Thylakoide 

versteht, desto deutlicher wird aber 

auch, dass die Idee einer künstlichen Photosynthesemembran 

noch lange Zeit ein 

Wunschtraum bleiben wird. So sind immer 

noch nicht alle beteiligten Komponenten 

identifiziert und man kennt bisher auch nur 

von wenigen die genaue Funktion. Vor allem 

aber ist noch unverstanden, welche 

Prozesse und Mechanismen erforderlich 

sind, um all die verschiedenen Einzelkomponenten 

zu einer funktionellen Photosynthesemaschinerie 

assemblieren zu können. 

31 

Was braucht man nun zum Bau einer 

Photosynthesemembran? 

Abb. 1: Elektronenmikroskopische Aufnahme von Blattgewebe (P – Chloroplast, M – Mitochondrium) 

Dieser Prozess ist auch heute noch nicht 

vollkommen abgeschlossen, denn der Chloroplast 

trägt weiterhin ein kleines Restgenom 

mit z. T. essenziellen Genen, von denen 

einige beispielsweise zum Aufbau einer 

funktionstüchtigen Photosynthesemaschinerie 

unabdingbar sind. 

Die Primärprodukte der Photosynthese 

sind die Kohlenhydrate, die das Grundgerüst 

für so unterschiedliche Produkte wie 

Proteine, Nukleinsäuren und Lipide liefern. 

Zur Bildung dieser Kohlenhydrate ist es 

notwendig, den in der Luft als Kohlendioxid 

vorliegenden Kohlenstoff zu fixieren 

und zu reduzieren. Dazu wird eine ganze 

Menge Energie benötigt. Pflanzen gewinzur 

Spaltung in Elektronen, Protonen und 

Sauerstoff. Der Sauerstoff ist im Grunde 

genommen ein Abfallprodukt der Reaktion, 

das sogar schädlich für die Zelle sein kann. 

Die »Entgiftung« erfolgt vor allem durch 

die Atmung, zu der alle aerob lebenden Organismen, 

natürlich auch der Mensch, befähigt 

sind. Die entstehenden Protonen akkumulieren 

zunächst im Thylakoidlumen, 

wodurch es zur Ausbildung eines Protonengradienten 

über die Membran kommt. 

Der kontrollierte Abbau dieses Gradienten 

wird zur Synthese von ATP, den Energieäquivalenten 

der Zelle, genutzt. Die aus 

dem Wasser freigesetzten Elektronen werden 

dagegen in einem komplizierten Pro- 

Zunächst einmal Lipide, die das strukturelle 

Grundgerüst aller Membranen bilden. 

Die meisten dieser Lipide sind ubiquitär, 

aber es finden sich auch einige für die Thylakoidmembran 

spezifische Lipide, deren 

Funktion noch weitgehend ungeklärt ist. 

Die zweite wichtige Komponente sind die 

Pigmente, vor allem Chlorophylle und Carotinoide, 

die das Sonnenlicht absorbieren 

und damit erst die ganze Reaktion in Gang 

setzen. Und dann natürlich noch die Proteine, 

die diese Pigmente sowie andere an 

der Elektronenübertragung beteiligte Cofaktoren 

(z. B. Hämgruppen und Fe/S- 

Zentren) binden und innerhalb der Membran 

korrekt positionieren. Mittlerweile 

hat man mehr als 80 verschiedene Proteinspezies 

in der photosynthetischen Elektronentransportkette 

identifiziert, die in vier 

Multiproteinkomplexen organisiert sind 

(Photosystem I, Photosystem II, Cytochrom 

b6/f-Komplex, ATP Synthase). Je-


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Abb. 2: Fluoreszenzmikroskopische Aufnahmen von Schließzellen aus transgenen Pflanzen, 

die (a) GFP bzw. (b) ein Fusionsprotein aus einem Transitpeptid und GFP exprimieren 

................................................................................ 

der dieser Komplexe besteht aus kerncodierten 

und chloroplastencodierten Unter- 

32 

einheiten, was die notwendige Kooperation 

dieser beiden Genome nochmals unterstreicht. 

In unserer Arbeitsgruppe beschäftigen wir 

uns vor allem mit den kerncodierten Proteinen 

der Thylakoidmembran. Diese werden 

außerhalb des Chloroplasten im Cytosol 

der Pflanzenzelle synthetisiert und anschließend 

in das Organell importiert. Das 

erfordert ein spezifisches Transportsignal 

(Transitpeptid) im Protein sowie einen 

entsprechenden Importapparat im Chloroplasten. 

Nach dem Transport über die 

Chloroplastenhülle werden die Proteine 

weiter zu den Thylakoiden transportiert 

und schließlich in der Thylakoidmembran 

zusammen mit den plastidencodierten Untereinheiten 

sowie den Pigmenten und Cofaktoren 

zu funktionellen Photosynthesekomplexen 

zusammengebaut. Zur Untersuchung 

dieser Transport- und Assemblierungsvorgänge 

stützen wir uns vor allem 

auf zwei methodische Ansätze. (1) in vitro 

Versuche: Dazu werden Proteine »im Reagenzglas« 

synthetisiert, mit isolierten 

Chloroplasten oder Thylakoiden inkubiert 

und auf ihr Transport- und Assemblierungsverhalten 

hin untersucht. Da wir die 

Gene zu diesen Proteinen kloniert haben, 

stehen uns sämtliche Methoden der Gentechnik 

zur Mutagenese zur Verfügung, so 

dass wir nicht nur die authentischen, sondern 

auch alle Arten von modifizierten 

Proteinen herstellen und analysieren können. 

(2) in vivo Analysen: Hier untersuchen 

wir vor allem Pflanzen, die in ihrer 

Transport- und Assemblierungsmaschinerie 

verändert wurden und die darüber hinaus 

gut detektierbare Reporterproteine tragen, 

deren Transportverhalten auch in der 

intakten Pflanze genau verfolgt werden 

kann. Abb. 2 zeigt beispielhaft Aufnahmen 

von Pflanzen, die ein grün fluoreszierendes 

Protein (GFP) aus Meeresquallen (mit 

bzw. ohne ein Chloroplasten-dirigierendes 

Transitpeptid) exprimieren. 

Mit Hilfe solcher Untersuchungen konnte 

in den letzten Jahren unter anderem gezeigt 

werden, dass allein schon für den Transport 

der Proteine über die Thylakoidmembran 

mindestens vier unterschiedliche 

Transportwege benötigt werden, die jeweils 

spezifisch nur bestimmte Proteine 

transportieren können (Abb. 3). Jeder dieser 

Wege arbeitet dabei mit einem anderen 

Mechanismus und verwendet vollkommen 

eigenständige Transportsignale und Transportapparate. 

Wie bereits dieses eine Beispiel 

illustriert, wird die Assemblierung der 

Photosynthesemembran durch eine Vielzahl 

ineinandergreifender Synthese-, 

Transport-, Sortierungs-, Faltungs-, Modifikations- 

und Prozessierungsmechanismen 

gesteuert. Die Aufklärung dieser Mechanismen 

ist das Hauptziel unserer Arbeit, 

dessen endgültiges Erreichen in Anbetracht 

der immensen Komplexität des Gesamtprozesses 

allerdings noch viel Zeit in Anspruch 

nehmen dürfte. 

Der Autor ist seit 1998 Professor am Institut 

für Pflanzenphysiologie im Biologicum 

der Martin-Luther-Universität in Halle. 

Vorherige wissenschaftliche Stationen waren 

Köln, Strasbourg (Frankreich) und 

München. 

Abb. 3: Schema der vier Proteintransportwege über die Thylakoidmembran

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GENSILENCING UND DIE ANALYSE VON 

REGULATIONSPROZESSEN IM CHROMATIN 

Gunter Reuter, Rainer Dorn, Gunnar Schotta, Anja Ebert, Kathrin Naumann, 

Andreas Fischer und Thomas Rudolph 

............................................................................... 

Genetische Information wird auf engstem Raum verpackt. Bei mehreren Organismen wurde 

in den letzten Jahren die DNA-Sequenz des Genoms ermittelt. Hierzu gehören z. B. die im Drosophila-Modell beeinflussen, kön- 

in Genen, die ein Silencing des white-Gens 

33 

Taufliege Drosophila melanogaster, die Maus, die Ackerschmalwand Arabidopsis thaliana nen leicht erkannt werden. Die Tiere haben 

und auch der Mensch. Dadurch konnte die Zahl der Gene dieser Organismen genauer vorher 

dann normal rote statt weiß-rot gefleckte 

gesagt werden. 

Augen. Durch die Isolation und Charakteri- 

sierung von mehr als 400 Mutationen 

dichtere Verpackung der DNA durch Heterochromatisierung. 

konnten wir etwa 150 neue Gene beschreizess 

Ein vergleichbarer Proben, 

die bei Drosophila Gensilencing kon- 

wird auch beim Modellobjekt Drosophila 

trollieren. Von diesen 150 Genen konnten 

gefunden. Hier wird beobachtet, dass bisher etwa 20 in ihrer molekularen Wirtrollieren. 

Gene still gelegt werden, wenn sie in unmittelbare 

kung aufgeklärt werden. Unsere Arbeitshymatin 

Nachbarschaft von Heterochropothese 

hat sich bestätigt. Die Produkte 

verlagert werden (Abb. 1). Im Mo- dieser Gene haben wichtige Funktionen bei 

Der Mensch besitzt etwa 40 000 Gene, die 

auf DNA-Molekülen mit einer Gesamtlänge 

von ca. 1m untergebracht sind. Im Kern 

einer diploiden menschlichen Zelle sind 46 

Chromosomen vorhanden. Da diese nur 

wenige Mikrometer groß sind, ergibt sich 

die Notwendigkeit einer extrem dichten 

Verpackung der DNA. Zugleich muss aber 

die Regulierbarkeit und Aktivität der Gene 

gewährleistet sein. Die Verpackung der 

DNA erfolgt über mehrere, hierarchisch 

aufeinanderfolgende Stufen. Das Nukleosom 

bildet bei allen Eukaryoten die Grundeinheit 

und enthält jeweils zwei Moleküle 

der Histonproteine H2A, H2B, H3 und 

H4. Die DNA bindet an dieses Proteinoktamer, 

indem sie in ca. 1,75 Windungen 

herumgewickelt wird. Anschließend bindet 

ein weiteres Histon (H1) jeweils zwei benachbarte 

Nukleosomen und führt so zu einer 

zusätzlichen Verdichtung. Höhergeordnete 

Schleifenstrukturen dieser Nukleosomenkette 

bewirken die weitere Kondensation. 

Die maximale Verpackung wird während 

der Zellteilung erreicht, wenn die 

Chromosomen sichtbar werden. Demgegenüber 

müssen die Chromosomen für die 

Realisierung der genetischen Information 

(Ablesen der Gene) so dekondensiert werden, 

dass eine Zugänglichkeit durch die dafür 

notwendigen Werkzeuge möglich ist. 

Die damit verbundenen Prozesse, welche 

vor allem höhergeordnete Strukturen kontrollieren, 

sind noch weitgehend unbekannt. 

Die Aufklärung der Kontrolle dieser 

Verpackungsstrukturen ist ein Schwerpunkt 

unserer Arbeiten. 

Viele Gene müssen in der Entwicklung 

stillgelegt werden: 

Mann und Frau unterscheiden sich in der 

Zahl der X-Chromosomen. Männer haben 

nur ein X-, während Frauen zwei X-Chromosomen 

besitzen. Frauen haben somit die 

doppelte Anzahl X-chromosomaler Gene 

und würden damit auch die doppelte Menge 

an entsprechenden Genprodukten bilden, 

wenn nicht eine Korrektur erfolgt. 

Diese besteht darin, dass alle Gene auf einem 

der beiden X-Chromosomen total 

stillgelegt werden. Dieser Prozess wird 

Gensilencing genannt und erfolgt über eine 

Abb. 1: Silencing des white-Gens bei Drosophila. (a) Die Verlagerung des white-Gens ans Heterochromatin 

führt zur (b) Inaktivierung des white-Gens durch Gensilencing im Drosophila-Auge 

(weiße Facetten) 

dellsystem betrifft dies das white-Gen, 

welches für die rote Augenfarbe wichtig 

ist. Durch diese Verlagerung kommt es sehr 

häufig zu einer Stillegung des white-Gens 

durch Heterochromatisierung. Aufgrund 

der Struktur des Komplexauges (bestehend 

aus ca. 800 Einzelaugen/Facetten) bei Drosophila 

kann in jeder Facette die Aktivität 

(rot) oder Inaktivität (weiß) des white- 

Gens erkannt werden. Sichtbar wird dies 

durch rote bzw. weiße Flecken im Auge. Es 

handelt sich hierbei um ein System von 

Gensilencing, das mit der X-Heterochromatisierung 

beim Menschen vergleichbar 

ist. 

Drosophila besitzt viele Vorteile für den 

Experimentator. Die Entwicklung vom Ei 

bis zum Imago dauert nur zwölf Tage. Ein 

Weibchen bringt mehr als 500 Nachkommen 

hervor. Für genetische Analysen werden 

oft sehr umfangreiche Nachkommenschaften 

benötigt; bei bestimmten Experimenten 

waren mehr als 1 Million Tiere 

notwendig. Solche Untersuchungen, die zudem 

noch materiell sehr kostengünstig 

durchgeführt werden können, sind nur bei 

Drosophila möglich. 

Mutanten und Kontrollgene 

für Gensilencing: 

Zunächst haben wir Mutationen isoliert, 

die zu einer Unterdrückung oder Verstärkung 

von Gensilencing führen. Mutationen 

der Verpackung der DNA im Chromosom 

und kontrollieren zugleich den Prozess des 

Gensilencing. 

Gensilencing bei Fliege und Mensch erfolgt 

nach gleichem Mechanismus: 

Eines der von uns identifizierten Gene haben 

wir Su(var)3-9 genannt, weil es die 

veränderliche Ausprägung des white-Gens 

unterdrückt (Suppressor of variegation), 

auf dem 3. Chromosom liegt und die Nummer 

9 bekommen hat. Inzwischen hat sich 

herausgestellt, dass der zufällig gewählte 

Name eigentlich schon die Funktion widerspiegelt. 

Jahre später wurde gefunden, dass 

das von diesem Gen gebildete Protein als 

Histon H3/Lysin9-Methyltransferase 

funktioniert. Es bindet an Heterochromatin 

(Abb. 2) und führt hier zur Methylierung 

der Aminosäure Lysin 9 im Histon H3. 

Dies bewirkt, dass DNA viel dichter verpackt 

wird und Gene stillgelegt werden. 

Die Frage, ob das Su(var)3-9-Gen auch 

beim Menschen vorkommt, konnte durch 

einen Vergleich mit der DNA-Sequenz des 

Menschen beantwortet werden. Die Übereinstimmung 

in der Aminosäuresequenz 

zwischen dem Drosophila SU(VAR)3-9- 

Protein und dem menschlichen SUV39H1- 

Protein ist mit etwa 70 Prozent sehr hoch. 

Die Gruppe von Professor Dr. Jenuwein 

am IMP in Wien, mit der wir eng kooperieren, 

konnte zeigen, dass auch beim Men-


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Abb. 2: Das SU(VAR)3-9 Protein bindet an Heterochromatin bei Riesenchromosomen von Drosophila. 

(A) DNA-Färbung, (B) Immunmarkierung mit einem Antikörper gegen SU(VAR)3-9 

................................................................................ 

schen dieses Protein im Heterochromatin 

34 

gefunden wird. Auch bei uns Menschen ist 

für Gensilencing eine Histon H3-Lysin 9- 

Methylierung wichtig. Im inaktiven X- 

Chromosom der Frau wird eine intensive 

H3-Lysin 9-Methylierung gefunden. Wie 

stark das menschliche Protein funktionell 

konserviert ist, zeigen von uns vorgenommene 

Experimente. Wird das menschliche 

Gen in Drosophila übertragen und ausgeprägt, 

kann sogar der Verlust des entsprechenden 

Drosophila-Proteins wieder völlig 

ausgeglichen werden (Abb. 3). Zur Sichtbarmachung 

des menschlichen Proteins ha- 

ben wir ein Fusions-Protein mit dem grün 

fluoreszierenden Protein (GFP) in Drosophila 

exprimiert. Die Verteilung im Zellkern 

wird durch die grüne Fluoreszenz erkennbar. 

Das menschliche SUV39H1 bindet 

auch in Drosophila an Heterochromatin 

und zeigt mit den gleichen Interaktionspartnern 

Wechselwirkung. Die Fliege kann 

somit als Testsystem für das menschliche 

Protein benutzt werden. Inzwischen trifft 

dies auch auf viele menschliche Erkrankungen 

zu, die bei Drosophila nachgestellt und 

genau untersucht werden können. 

Abb. 3: Heilung von Mutanten im Drosophila Su(var)3-9 Gen durch das menschliche orthologe 

Protein. (A) Bindung des menschlichen Proteins im Heterochromatin von Drosophila, 

(B) Phänotyp einer Su(var)3-9 Mutante, (C) Heilung des Mutantenphänotyps der Drosophila 

Su(var)3-9 Mutante durch Expression des menschlichen Proteins. 

Abb. 4: Analyse des pflanzlichen homologen SU(VAR)3-9 Proteins SUVH2. (A) DNA-Färbung 

eines Arabidopsis Zellkerns (oben), Nachweis des SUVH2 Proteins im Heterochromatin 

durch Antikörperfärbung (Mitte), Überlagerung beider Färbungen (unten). (B) Vergleich einer 

Arabidopsis Wildtyppflanze (links) mit zwei Überexpressionslinien für SUVH2. 

Auch Pflanzen besitzen vergleichbare 

Proteine für Gensilencing: 

Bei der Pflanze Arabidopsis thaliana konnten 

wir ebenfalls solche Proteine nachweisen. 

Im Vergleich zu tierischen Organismen 

finden wir hier jedoch eine größere 

Zahl entsprechender Gene. SUVH2 ist eines 

der von uns untersuchten Proteine. Es 

bindet ebenfalls im Heterochromatin (Abb. 

4). Wenn es in transgenen Pflanzen überexprimiert 

wird, werden viele zusätzliche 

Genombereiche kondensiert. Dies geht mit 

einer intensiven Histon-H3-Lysin 9-Methylierung 

einher und führt schließlich zur 

Methylierung von DNA. Ein Silencing von 

Transgenen wird beobachtet. Momentan 

arbeiten wir daran, das SUVH2-Gen in 

Arabidopsis auszuschalten. Damit sollte 

verhindert werden können, dass in Pflanzen 

eingeführte Gene stillgelegt werden. 

Dies kann auch für die Pflanzenzüchtung 

bedeutsam sein. 

Prof. Dr. Gunter Reuter studierte von 

1969–1973 Biologie in Halle; 1978 Promotion; 

1984 Habilitation. 1996 wurde er 

zum Professor für Entwicklungsgenetik an 

der Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg 

berufen. 

Dr. Rainer Dorn studierte von 1976–1981 

Biologie in Halle; 1984 Promotion; seit 

1984 wissenschaftlicher Mitarbeiter am Institut 

für Genetik. 

Gunnar Schotta, Anja Ebert, Kathrin Naumann, 

Andreas Fischer und Thomas Rudolph 

sind Mitarbeiter bzw. Doktoranden 

in Projekten zu dieser Thematik.

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SYSTEMBIOLOGIE – EINE NEUE SICHTWEISE 

HÄLT EINZUG IN DIE MOLEKULARBIOLOGIE 

Alexander Anders und Karin D. Breunig 

Die Molekularbiologie hat in den letzten 30 Jahren einen Siegeszug in allen biologischen 

Disziplinen angetreten. Ihr Ziel ist es zu verstehen, wie Biomoleküle zusammenarbeiten, 

um die komplexen und vielfältigen Formen des Lebens hervorzubringen. Dabei geht man in 

der Molekularbiologie typischerweise von den Eigenschaften von Einzelkomponenten, 

meist Makromolekülen, aus und versucht deren Funktion aus ihren Eigenschaften abzuleiten. 

Oft beinhaltet dies ein immer tieferes Eindringen in die Struktur der Moleküle bis hinunter 

auf die atomare Ebene. Diese Vorgehensweise hat umfassende Einsichten in viele biologische 

Prozesse und molekulare Mechanismen gebracht. Nur in Ansätzen ist allerdings 

verstanden, wie all die vielen Einzelkomponenten zusammenwirken, um die Funktion 

komplexer Einheiten wie Zellen, Organe oder Organismen zu gewährleisten. 

Im Zeitalter der Genomforschung wurden 

neue Analyseverfahren entwickelt, die es 

erlauben, die Gesamtheit aller Gene eines 

Organismus (das Genom) gleichzeitig zu 

messen. So ist es möglich, die Einflüsse 

von Umwelt oder Mutationen zu registrieren, 

auch wenn diese nicht zu auffälligen 

phänotypischen Veränderungen führen. Es 

wird erkennbar, dass die Aktivitäten von 

Gengruppen, die vorher nie in Zusammenhang 

gebracht worden waren, korrelieren, 

d. h. sie werden durch äußere Bedingungen 

oder Mutationen in gleicher oder entgegengesetzter 

Weise beeinflusst. Aus solchen 

»globalen Funktionsanalysen« entstehen 

neue Einsichten über regulatorische Netzwerke, 

zeitliche und räumliche Muster 

werden erkennbar. Es sind solche Daten, 

die den Blick vom Detail wieder auf das 

Ganze, auf das »System« lenken. Die Entwicklung 

einer neuen Denkschule, der 

Systembiologie, ist Folge dieser Veränderung. 

Mathematische Modellierung 

Die Systembiologie (engl. systems biology) 

versucht, biologische Systeme, Zellen, 

Organe, Organismen oder Populationen in 

ihrer Vernetzung zu beschreiben. Derartige 

Systeme, vor allem deren dynamisches 

Verhalten, sind aufgrund ihrer Komplexität 

intuitiv nicht nachvollziehbar. Ein Grundpfeiler 

der Systembiologie ist daher die mathematische 

Modellierung, wobei Konzepte 

genutzt werden, die in der Steuerungsund 

Regeltechnik und der Kybernetik entwickelt 

wurden. In Form von mathematischen 

Gleichungen werden die zeitlichen 

und räumlichen Stoffwechselaktivitäten 

oder die Aktivitätsmuster von Genen und 

Signalmolekülen abgebildet, um virtuelle 

Repräsentationen für biologische Einheiten 

zu schaffen. Die Entwicklung mathematischer 

Modelle ist in der Regel ein iterativer 

Vorgang, in den Experimente am Computer 

(in silico) und im Labor eingebunden sind. 

In dessen Verlauf werden aus Simulationen 

abgeleitete Voraussagen experimentell überprüft, 

was gegebenenfalls wiederum zu einer 

Modifikation der im mathematischen 

Modell verwendeten Ausgangshypothese 

führen kann. Im Idealfall greifen so biologisches 

Experiment und Modellentwicklung/ 

-verfeinerung in einem sich gegenseitig befruchtenden 

Prozess eng ineinander 

(Abb. 1). 

Nach großer Skepsis, die der Systembiologie 

anfänglich entgegengebracht wurde, erlebt 

die Richtung mit der Etablierung einer 

Reihe von Forschungszentren für Systems 

Biology derzeit einen enormen Aufwind 

(vgl. Tabelle 1, Seite 36). Das Bundesministerium 

für Bildung und Forschung 

(BMBF) wird in den nächsten fünf Jahren 

etwa 50 Millionen Euro in ein Programm 

»Systembiologie – Systeme des Lebens« 

investieren, bei dem ein virtuelles Modell 

des Systems Leberzelle ehrgeiziges 

Forschungsziel ist. 

Sachsen-Anhalt hat mit dem Max-Planck- 

Institut für Dynamik komplexer technischer 

Systeme eines der wenigen deutschen 

Kompetenzzentren für Systembiologie. 

Dessen Gründungsdirektor Prof. Dr. Ernst 

Dieter Gilles betrieb Systembiologie am 

Stuttgarter Institut für Systemdynamik 

und Regelungstechnik lange bevor der Begriff 

unter Biologen populär wurde. 

Das modulare Konzept 

............................................................................... 

scher Systeme zu finden, von Basenpaaren 

und Aminosäuren zu Genen und Proteinen, 

von chemischen Reaktionen zu metabolischen 

und regulatorischen Netzwerken, 

von Organellen und Membranen zu Zellen 

und schließlich zu Organen und Organsystemen. 

Module sind Komponenten, 

Teile oder Subsysteme eines größeren Systems. 

Um ein komplexes System entsprechend 

dem modularen Konzept modellieren 

zu können, ist es notwendig, innerhalb 

dieses Systems Untersysteme abzugren- 

Abb. 1: Die Systembiologie verfolgt einen interdisziplinären 

Ansatz. Sie nutzt Konzepte 

aus der Biologie, der Informatik und den 

Systemwissenschaften. 

Die große Herausforderung an die Systembiologie 

ist die Komplexität der untersuchten 

Systeme. Komplexe Systeme sind charakterisiert 

durch gemeinsame Eigenschaften, 

die mit dem System als ganzes verbunden 

und die verschieden sind von den charakteristischen 

Verhaltensweisen der einzelnen 

Bestandteile. Um sich solch komplexen 

Systemen annähern zu können, 

wurden in der Systembiologie verschiedene 

Konzepte entwickelt. Eine häufig verfolgte 

Herangehensweise bedient sich des modularen 

Aufbaus biologischer Systeme. Die 

Modularität ist auf allen Ebenen biologizen. 

Da die Grenzen solcher funktioneller 

Einheiten keineswegs physikalischer Natur 

sein müssen, ist eine Festlegung von Modulen 

in vielen Fällen keine triviale Aufgabe. 

Einige Kriterien helfen bei der Abgrenzung 

von funktionellen Einheiten, beispielsweise 

der Erfüllung einer gemeinsamen 

physiologischen Aufgabe oder einer 

gemeinsamen genetischen Regulation, in einigen 

Fällen aber bleibt die Festlegung von 

Modulen eine unsichere Aufgabe. Der 

Grundgedanke des modularen Konzeptes 

ist eine sukzessive Zerlegung komplexer 

Systeme in immer kleinere relativ unabhängig 

agierende Module, welche dann im Einzelnen 

modelliert und eingehend analysiert 

werden können. Bewährte Module können 

später über Anschlüsse mit anderen Modulen 

kombiniert werden, um auf diesem 

Weg ein Modell des komplexen Gesamtsystems 

zu erhalten, ohne auf der jeweiligen 

Systemebene die Komplexität wesentlich 

zu erhöhen. 

35


.................................................................................... 


Institut / Projekt 

Finanzmittel 

................................................................................ 

Eine enorme Bedeutung in diesem Zusammenhang 

hat die Analyse der Verhaltens- 

36 

weisen der Module und Systeme, also die 

Frage, welche Eingaben in das System welche 

Ausgaben bewirken. Hierauf liegt das 

eigentliche Hauptaugenmerk der Systembiologie, 

wobei elementare Prinzipien über 

die Verschaltung von Elementen und daraus 

resultierende Verhaltensweisen des Systems 

aufgedeckt werden sollen, also zum 

Beispiel die Frage, in welcher Art und Weise 

einzelne Komponenten verknüpft sein 

müssen, um ein System hochgradig unanfällig 

gegen innere und äußere Störungen 

(robust) zu machen. Der systembiologische 

Ansatz verfolgt also das Ziel, die aus 

dem Zusammenspiel einzelner Komponenten 

resultierenden Eigenschaften zu untersuchen 

und unterscheidet sich damit vom 

oben geschilderten Ansatz der Molekularbiologie. 

Beschreibung eines Systems 

Institute for Systems Biology, Seattle 

ERATO-Kitano Systems biology, Tokyo / Pasadena 

Alliance for Cellular Signaling, USA 

Systems Biology Research Center, Singapore 

»Genomes to Life«, DOE, USA 

»Systeme des Lebens – Systembiologie«, 

BMBF, Deutschland 

Im Rahmen einer durch das Land Sachsen- 

Anhalt geförderten Zusammenarbeit mit 

der Arbeitsgruppe von Prof. Gilles versuchen 

wir derzeit, das in unserm Labor seit 

Jahren intensiv untersuchte Lactose-Regulon 

der Hefe als funktional definiertes 

System zu beschreiben. Dieses System besteht 

aus einem regulatorischen und einem 

metabolischen Netzwerk, die sich gegenseitig 

beeinflussen. Komponenten des metabolischen 

Netzwerks sind der Milchzucker 

Lactose, dessen Spaltprodukte Glucose 

und Galactose und Enzyme, die Aufnahme 

und Spaltung der Lactose in der Hefezelle 

katalysieren. Komponenten des regulatorischen 

Netzwerks sind Regulatorproteine, 

welche die Aktivität einer Gruppe von Genen 

kontrollieren und damit für die Synthese 

der metabolischen Enzyme verantwortlich 

sind. Die Aktivierung dieser Gene erlaubt 

den Hefezellen, die verfügbare Lactose 

in Energie und Zellmasse umzusetzen. 

Durch molekularbiologische Struktur-/ 

Funktionsanalysen konnten wir weitgehend 

klären, wie die Genaktivität an die 

Verfügbarkeit von Lactose angepasst wird. 

Der molekulare Schalter besteht aus drei 

Proteinen, einem Aktivator (Gal4p), dessen 

Inhibitor (Gal80p) und dem Induktor 

(Gal1p), der Lactose-abhängig mit dem 

Inhibitor interagiert und dessen hemmende 

Wirkung aufhebt. 

200 Mio. US$ 

3,2 Mio. US$ / Jahr 

> 5 Mio. US$ / Jahr 

28 Mio. US$ / Jahr 

200 Mio. US$ / Jahr (geplant) 

45 Mio. US$, fünf Jahre 

Tab. 1: Finanzmittel der wichtigsten Institute und Projekte im Bereich der Systembiologie 

Für das Verständnis der Systemeigenschaften 

des Regulons reicht dieses Detailverständnis 

jedoch nicht aus. Ob die Lactose- 

Verwertung aktiviert wird oder nicht, hängt 

nämlich wesentlich von den Konzentrationsverhältnissen 

und den absoluten Konzentrationen 

der Regulatoren ab. Deren 

Syntheserate wiederum hängt autoregulatorisch 

von deren Aktivität ab (Abb. 2). 

Schon kleine Verschiebungen in den Ausgangskonzentrationen 

können die Syntheserate 

relativ zueinander verschieben und 

dadurch die Lactose-Verwertung massiv 

beeinflussen. Wie sich kleine Veränderungen 

auswirken, ist jedoch intuitiv schwer 

vorhersehbar. Erst eine dynamische Betrachtung, 

die berücksichtigt, dass Inhibitorkonzentration 

und Inhibitorwirkung 

umgekehrt proportional zueinander reguliert 

werden, erfasst den komplexen Zusammenhang. 

Durch die mathematische 

Beschreibung des Systemverhaltens erhält 

man ein Prognosemodell, das letztlich die 

Genaktivität voraussagen kann und uns in 

die Lage versetzt, aussagekräftige und in 

Bezug auf die Modellierung wichtige Experimente 

zu planen. 

Wie an diesem Beispiel deutlich wird, wäre 

es wenig sinnvoll, molekularbiologische 

und systembiologische Vorgehensweise als 

Gegensatzpaare zu sehen. Beide Ansätze 

schließen sich nicht gegenseitig aus, sondern 

lassen sich sinnvoll verbinden, um zu 

einem umfassenderen Verständnis biologischer 

Systeme zu kommen. 

Abb. 2: Regelkreis der Lactose-Induktion. Der Aktivator Gal4p kann die Gene, die für die Verwertung 

von Lactose benötigt werden, aktivieren. Ist keine Lactose im Medium vorhanden, 

bindet der Inhibitor Gal80p an Gal4p und verhindert damit dessen aktivierende Wirkung. In 

Anwesenheit von Lactose kann Gal1p an Gal80p binden und somit den Aktivator Gal4p von 

der inhibierenden Wirkung befreien. Der Lactose-Transporter Lac12p transportiert Lactose 

von außen in die Zelle. Er hat einen Einfluss auf die Menge von Lactose innerhalb der Zelle 

und somit auch auf den gesamten Induktionsprozess. 

Alexander Anders hat an der Martin-Luther-Universität 

Biologie studiert und entwickelt 

im Rahmen seiner Doktorarbeit am 

Institut für Genetik ein mathematisches 

Modell des Hefe-Lactose-Regulons. 

Karin Breunig wurde an der Universität 

Heidelberg promoviert (Genetik), habilitierte 

sich an der Universität Düsseldorf 

(Mikrobiologie) und ist seit 1996 Professorin 

am Institut für Genetik der halleschen 

Universität.

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WAFFENARSENALE IM MIKROKOSMOS 

BAKTERIELLE VIRULENZ UND PFLANZLICHE ABWEHR 

Jens Boch, Thomas Lahaye, Ralf Koebnik und Ulla Bonas 

Pflanzen produzieren große Mengen an Biomasse, die ein für Mikroorganismen verlockendes 

Nährstoffreservoir darstellt. Diese Nährstoffe gilt es jedoch raffiniert zu erschließen, 

denn Pflanzen geben ihren photosynthetisch hergestellten Zucker nicht ohne Gegenwehr 

heraus. Daher haben es nur speziell angepasste Bakteriengruppen geschafft, sich diesen 

Lebensraum zu erschließen. Sichtbar wird eine solch gelungene Besiedlung – sehr zum Ärger 

der Landwirte – durch Krankheitssymptome der Pflanze, die Ernteerträge mindern. In 

der Abteilung Pflanzengenetik des Instituts für Genetik an der Martin-Luther-Universität 

wird die Interaktion von bakteriellen Schädlingen und ihren Pflanzenwirten an Modellsystemen 

untersucht. 

Xanthomonas campestris pv. vesicatoria 

ist der Erreger der bakteriellen Fleckenkrankheit 

bei Tomate und Paprika, Pseudomonas 

syringae pv. tomato führt zur bakteriellen 

Fleckenkrankheit auf Tomate und 

befällt außerdem die in der Molekularbiologie 

wohlbekannte Modellpflanze Arabidopsis 

thaliana. Viele molekulare Arbeiten 

werden erst dadurch ermöglicht, dass das 

Erbgut von P. syringae pv. tomato, sowie 

A. thaliana vollständig und das von X. 

campestris pv. vesicatoria bereits in großen 

Teilen entschlüsselt wurde. 

Das essenzielle Waffenarsenal 

des Schädlings 

Elektronenmikroskopische Aufnahme einer 

Xanthomonas campestris pv. vesicatoria- 

Zelle (dunkler Bereich) mit Pili, die auf dem 

Typ-III-Sekretionsapparat sitzen. 

Foto: AG Bonas 

ne, sogenannte »Translokatoren« beteiligt. 

Einen aktuellen Forschungsschwerpunkt 

stellt in diesem Zusammenhang das molekulare 

Signal dar, welches die Effektoren 

aus dem Bakterieninneren durch das Typ- 

III-System dirigiert. Vergleichende Sequenzanalysen 

zahlreicher Typ-III-Effektoren 

deuten darauf hin, dass es eine Präferenz 

für spezielle Aminosäuren in Effektorproteinen 

gibt, die möglicherweise für 

die Sekretion von Bedeutung sind. 

Die bakterielle Spezialausrüstung – 

Wirtsspezifität 

Welche Proteine werden in die Pflanzenzelle 

injiziert und welchen Nutzen haben 

diese für die Bakterien? Es wird angenommen, 

dass die Gesamtheit des Effektor-Arsenals 

die Virulenz der Bakterien ermöglicht, 

wobei die Beiträge der einzelnen 

Effektoren weitgehend ungeklärt sind. Studien 

haben gezeigt, dass die Deletion einzelner 

oder mehrerer Effektorgene aus dem 

Genom der Bakterien keinen oder nur einen 

geringen negativen Einfluss auf die Fähigkeit 

von Xanthomonas hat, sich in der 

Pflanze zu vermehren. Offensichtlich besitzen 

Pflanzenpathogene eine Vielzahl 

............................................................................... 

Während der Infektion dringen pflanzenpathogene 

Bakterien in das pflanzliche Gewebe 

ein und vermehren sich im Raum 

zwischen den Pflanzenzellen (Interzellularraum). 

Bei den meisten pflanzenpathogenen 

Bakterien spielt dabei ein Typ-III-Sekretionssystem 

(Hrp) eine Schlüsselrolle. 

Diese molekulare Injektionsspritze ermöglicht 

die Sekretion von Virulenzproteinen 

in den Interzellularraum und darüber hinaus 

eine direkte Injektion sogenannter 

Effektoren in das Zytoplasma der pflanzlichen 

Wirtszelle. Interessanterweise finden 

sich homologe Systeme bei einer Vielzahl 

von tier- und humanpathogenen Bakterien, 

so dass man davon ausgehen kann, dass 

dieser »Injektionsmechanismus« einen 

Meilenstein in der Evolution pathogener 

Bakterien darstellt. Pflanzenpathogene haben 

jedoch eine zusätzliche Hürde zu überwinden, 

um in Kontakt mit der Wirtszelle 

zu treten, nämlich die pflanzliche Zellwand. 

Diese wird vermutlich durch die 

Ausbildung extrazellulärer fädiger Strukturen 

am Typ-III-Sekretionsapparat überbrückt, 

die den Sekretionsapparat wie die 

Kanüle einer Spritze verlängern. Nach der 

Passage durch diese Pili gelangen die Effektorproteine 

in bisher ungeklärter Weise 

über die Plasmamembran ins Zytoplasma 

der Wirtszelle. An diesem Vorgang sind 

wahrscheinlich spezielle bakterielle Proteizum 

Teil funktionell redundanter Effektoren 

(ca. 36 in P. syringae pv. tomato), so 

dass der Verlust Einzelner nicht zum völligen 

Verlust der Virulenz führt. Für das 

AvrBs3-Protein, den Prototyp einer Familie 

von Effektoren, die bisher nur in Xanthomonas 

und dem nahen verwandten 

Ralstonia gefunden wurden, konnte gezeigt 

werden, dass es einen pflanzeneigenen 

Transportmechanismus nutzt, um nach Injektion 

ins pflanzliche Zytoplasma in den 

Zellkern zu gelangen. In AvrBs3 befinden 

sich neben den hierfür nötigen Kernlokalisierungssequenzen 

weitere funktionell 

wichtige Bereiche. Der mittlere Bereich ist 

durch eine 17-fache fast identische Wiederholung 

eines Motives aus je 34 Aminosäuren 

gekennzeichnet, für die angenommen 

wird, dass sie in der Interaktion mit Wirtsproteinen, 

oder der direkten Bindung an 

DNA eine Rolle spielt. Außerdem findet 

sich eine Domäne, die die Expression von 

eukaryontischen Genen regulieren könnte. 

In einem experimentellen Ansatz konnten 

vor kurzem Paprikagene identifiziert werden, 

die durch AvrBs3 reguliert werden. 

Dieses deutet darauf hin, dass pflanzenpathogene 

Bakterien über Typ-III-Effektoren 

die Expression von Wirtsgenen zu ihrem 

Nutzen modulieren. 

Neben der Genexpression sind auch andere 

pflanzliche Funktionen Ziele für den Angriff 

durch Effektoren. AvrPtoB, ein Effektor 

aus P. syringae pv. tomato, attackiert 

vermutlich die Abwehrmechanismen der 

Pflanze. Untersuchungen homologer Faktoren 

in dem Bohnenpathogen P. syringae pv. 

phaseolicola konnten zeigen, dass dieser 

Effektor unter bestimmten Bedingungen die 

Abwehr der Pflanze unterdrückt. Eine molekulare 

Erklärung für diesen Effekt könnte 

darin liegen, dass AvrPtoB in Tomate mit 

Proteinkinasen in Wechselwirkung tritt, die 

in der Signaltransduktion von Eukaryonten 

eine essenzielle Rolle spielen. Die Homologie 

weiterer Effektoren aus P. syringae pv. 

tomato mit Tyrosin-Phosphatasen und 

ADP-Ribosyltransferasen deutet darauf 

hin, dass Signalwege innerhalb pflanzlicher 

Zellen ein bedeutendes Ziel für Effektorproteine 

sind. 

Überwachungssysteme und 

Abwehrwaffen einer Pflanze 

Im Normalfall ist eine Pflanze durch ein 

umfangreiches Arsenal von Verteidigungssystemen 

gegen parasitierende Bakterien 

gefeit. Die Bildung reaktiver Sauerstoff- 

37


.................................................................................... 


................................................................................ 

verbindungen, die Synthese Pathogen-induzierter 

Proteine, die Verdickung und Quer- 

38 

vernetzung der Zellwände, die Bildung toxischer 

Verbindungen (sogenannter Phytoalexine) 

und ein programmierter Zelltod 

(hypersensitive Reaktion, HR) gehören 

zum Spektrum der induzierten Abwehrreaktionen. 

Der HR wird dabei eine zentrale 

Bedeutung zugewiesen. Der programmierte 

»Selbstmord« der befallenen Zellen entzieht 

vermutlich dem Schädling die Nahrungsgrundlage 

und verhindert dessen weitere 

Ausbreitung. Die Erkennung ist der erste 

und essenzielle Schritt, der die HR induziert 

und verhindert, dass sich Pflanzenpathogene 

in resistenten Pflanzen stark 

vermehren können. Er wird ausgelöst durch 

einzelne bakterielle Effektorproteine, die in 

einer Art Schlüssel-Schloss-Prinzip hochspezifisch 

von sogenannten Resistenzproteinen 

erkannt werden. Eine direkte physikalische 

Interaktion von Effektor und Resistenzprotein 

konnte jedoch nur in wenigen 

Fällen nachgewiesen werden. Ein alternatives 

Modell postuliert daher, dass 

Schematische Darstellung der Interaktion zwischen pathogenem Bakterium (rot) und Pflanzenzelle 

(grün). Die Übertragung von Effektorproteinen in die Pflanzenzelle ist ein essenzieller 

Schritt zur erfolgreichen Infektion (anfällige Pflanze). Resistente Pflanzen sind jedoch in 

der Lage, bestimmte Effektoren zu erkennen und einen programmierten Zelltod einzuleiten. 

Effektorproteine primär mit pflanzlichen 

Zielproteinen interagieren, deren Funktionalität 

wiederum durch Interaktion mit Resistenzproteinen 

überwacht wird. In unserer 

Arbeitsgruppe werden die Resistenzgene 

Bs3 aus Paprika (Capsicum annuum) 

und Bs4 aus Tomate (Lycopersicon esculentum) 

bearbeitet, die spezifisch die Erkennung 

von AvrBs3 und AvrBs4 (zweier 

Vertreter der AvrBs3-Familie) vermitteln. 

Die Bs3- und Bs4-abhängige Erkennung ist 

dabei hochspezifisch, trotz hoher Homo- 

logie zwischen AvrBs3 und AvrBs4 (97 

Prozent identisch). Das Tomaten-Resistenzgen 

Bs4 wurde unlängst in unserer Arbeitsgruppe 

isoliert und stellt einen Vertreter 

der TIR-NBS-LRR-Klasse von Resistenzproteinen 

dar. Interessanterweise zeigt 

diese Klasse pflanzlicher Resistenzproteine 

eine hohe Homologie zu Proteinen in 

Mensch und Drosophila, die ihrerseits eine 

essenzielle Funktion in der frühen Immunantwort 

haben. Diese strukturell-funktionelle 

Konservierung deutet darauf hin, dass 

Abwehrsysteme in Pflanzen und Tieren einen 

gemeinsamen evolutionären Ursprung 

haben. 

Jens Boch studierte von 1987 bis 1993 Biologie 

an der Philipps-Universität Marburg 

(Promotion 1996), arbeitete dann an der 

Washington University in St. Louis/USA 

und seit 1999 als wissenschaftlicher Assistent 

im Institut für Genetik in Halle. 

Thomas Lahaye studierte von 1988 bis 

1994 Biologie an der Aachener Universität, 

arbeitete danach am Sainsbury 

Laboratory in Norwich/UK (Promotion 

1999) und ist seit 1999 wissenschaftlicher 

Assistent im Institut für Genetik. 

Ralf Koebnik studierte von 1981 bis 1986 

Biologie an der Universität Halle, arbeitete 

danach unter anderem an der Eberhard- 

Karls-Universität und dem MPI in Tübingen 

(Promotion 1992) und ist seit 1999 

wissenschaftlicher Assistent im Institut für 

Genetik (Habilitation 2001). 

Ulla Bonas studierte Biologie an der Universität 

Köln. Nach Forschungstätigkeiten 

in USA, Berlin und am CNRS-Institut in 

Gif-sur-Yvette erfolgte 1995 der Ruf an die 

hallesche Universität. Seit 1998 ist sie Leiterin 

der Abteilung für Pflanzengenetik im 

Institut für Genetik und seit 1999 Sprecherin 

des SFB 363. 

Bild links: Aufzucht von Paprika, Tomate 

und Tabak im Gewächshaus im Dachgeschoss 

des Biozentrums (oben). Arabidopsis thaliana 

(unten) benötigt deutlich weniger Platz. 

Fotos: AG Bonas

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Personalia 

BERUFUNGEN 

WIRTSCHAFTS- 

WISSEN- 

SCHAFTLICHE 

FAKULTÄT 

WIRTSCHAFTS- 

WISSEN- 

SCHAFTLICHE 

FAKULTÄT 

............................................................................... 

WIRTSCHAFTS- 

WISSEN- 

SCHAFTLICHE 

FAKULTÄT 

39 

Prof. Dr. Claudia Becker 

Universitätsprofessorin für Statistik (C3) an 

der Wirtschaftswissenschaftlichen Fakultät 

seit 1. Oktober 2002. 

Geboren am 13. Juli 1967 in Haan (bei 

Düsseldorf). 

Wissenschaftlicher/beruflicher Werdegang: 

1986–1993 Studium der Statistik (Nebenfach 

Informatik) an der Universität 

Dortmund 

1993 Diplom-Statistikerin 

1993–1997 Wiss. Angestellte an der o. g. 

Universität 

1996 Promotion zum Dr. rer. nat. 

1998–2000 Wiss. Angestellte im SFB 475 

»Komplexitätsreduktion in multivarianten 

Datenstrukturen« an 

der o. g. Universität 

2000–2002 Wiss. Assistentin am FB Statistik 

an o. g. Universität, weiterhin 

Mitarbeit im SFB 475 

2001 Projektleiterin des Teilprojektes 

M9 »Methoden der Informationsgewinnung« 

im SFB 559 

»Modellierung großer Netze in 

der Logistik« 

2001–2002 Vertretungsprofessorin an der 

Universität München 

2002 Habilitation und Lehrbefugnis, 

Hochschuldozentin an der Universität 

Dortmund 

2002 Universitätsprofessorin in Halle 

Arbeits- und Forschungsschwerpunkte: 

Analyse hochdimensionaler, dynamischer, 

hochstrukturierter Daten, insbesondere mit 

robusten statistischen Verfahren und Methoden 

der Dimensionsreduktion 

Publikationen (Auswahl): 

• The masking breakdown point of multivariate 

outlier identification rules, Journal of 

the American Statistical Association 94, 

947–955 (1999, mit U. Gather) 

• Robust methods for complex data structures. 

In: Data Analysis, Classification and 

Related Methods, Springer, 315–320 (2000, 

mit U. Gather, S. Kuhnt) 

• The size of the largest nonidentificable 

outlier as a performance criterion for multivariate 

outlier identification rules: the case 

of high-dimensional data. In: COMSTAT 

2000, Physica, 211–216 (2000) 

• A note on outlier sensitivity of sliced inverse 

regression, Statistics 13, 271–281 

(2002, mit U. Gather, T. Hilker) 

Prof. Dr. Ronald Maier 

Universitätsprofessor für Wirtschaftsinformatik, 

Betriebliches Informationsmanagement 

(C4) an der Wirtschaftswissenschaftlichen 

Fakultät seit 1. Oktober 2002. 

Geboren am 4. Juni 1968 in Linz/Österreich. 


1987–1992 Studium der Wirtschaftsinformatik 

an der Johannes-Kepler- 

Universität Linz; Organisationsprogrammierer 

und Projektleiter 

in Linzer Unternehmen 

1992 Universitätsass. am Institut für 

Wirtschaftsinformatik der o. g. 

Universität 

1993–1995 Wiss. Mitarb. am Lehrstuhl für 

Wirtschaftsinformatik der Wiss. 

Hochschule für Unternehmens 

führung – Otto Beisheim Hochschule 

(WHU) in Koblenz 

1996 Promotion zum Dr. rer. pol. 

1996–1998 Wiss. Ass. am Lehrstuhl für 

Wirtschaftsinformatik der Universität 

Regensburg 

1998–1999 Visiting Assistant Professor am 

Terry College of Business an der 

University of Georgia in Athens, 

GA (USA) 

1999–2002 Wiss. Ass. am Lehrstuhl für 

Wirtschaftsinformatik der Universität 

Regensburg 

2001 Habilitation 

2002 Lehrstuhlvertr. in Regensburg 

2002 Universitätsprofessor in Halle 


Datenmanagement und Business Intelligence, 

Prozessmanagement, Wissensmanagement 

und Wissensmanagementsysteme 


• Knowledge Management Systems. Information 

and Communication Technologies 

for Knowledge Management, 2002 

• Defining Process-Oriented Knowledge Management 

Strategies. In: Knowledge and Process 

Management – The Journal of Corporate 

Transformation, 2002, 103–118 (mit Remus) 

• Ein Modell für die Erfolgsmessung von Wissensmanagementsystemen. 

In: Wirtschaftsinformatik, 

2001, 497–508 (mit Hädrich) 

• Organizational Concepts and Measures for 

the Evaluation of Data Modeling. In: 

Becker, S.: Developing Quality Complex 

Database Systems: Practices, Techniques, 

and Technologies, 2000 

Prof. Dr. Ingo Pies 

Universitätsprofessor für Volkswirtschaftslehre, 

insb. Wirtschaftsethik (C4) an der 

Wirtschaftswissenschaftlichen Fakultät seit 

1. Oktober 2002. 

Geboren am 21. April 1964 in Arnsberg. 


1983–1989 Studium der Volkswirtschaftslehre 

an der Universität Münster; 

dazwischen 

1985–1986 Wehrdienst 

1989 Diplom-Volkswirt 

1989–1990 Forschungsprojekt an o. g. Universität 

1990–1994 Wiss. Mitarbeiter bzw. Assistent 

an der Universität Eichstätt 

1992 Promotion zum Dr. rer. pol. 

1993 Forschungsaufenthalt in den 

USA (Fairfax und Chikago) 

1994–1998 Wiss. Assistent an der Universität 

Bochum 


Münster 


2000 Hochschuldozent (C2) an der 

Universität Münster 



Wirtschaftsethik, Institutionenökonomik, 

Ordnungspolitik 


• Normative Institutionenökonomik, Tübingen 

1993 

• Rationale Drogenpolitik in der Demokratie. 

Wirtschaftswissenschaftliche und 

wirtschaftsethische Perspektiven einer 

Heroinvergabe, Tübingen 1995 (mit Karl- 

Hans Hartwig) 

• Ordnungspolitik in der Demokratie, Tübingen 

2000 

• Eucken und von Hayek im Vergleich, Tübingen 

2001 

• Causes and Consequences of Global 

Warming. How Rational is Our Policy on 

Climate Change? Herausgegeben von Policy 

Consult – Institut für Wissenschaftliche 

Politikberatung, Münster 2002 (mit Guido 

Schroeder) 

• Mitherausgeber der Schriftenreihe »Konzepte 

der Gesellschaftstheorie« im Verlag 

Mohr-Siebeck, Tübingen


.................................................................................... 

Personalia 

BERUFUNGEN 

................................................................................ 

40 

JURISTISCHE 

FAKULTÄT 

FACHBEREICH 

GESCHICHTE, 

PHILOSOPHIE 

UND SOZIAL- 

WISSENSCHAFTEN 

LANDWIRT- 

SCHAFTLICHE 

FAKULTÄT 

Prof. Dr. Michael Germann 

Universitätsprofessor für Öffentliches Recht, 

Staatskirchenrecht und Kirchenrecht (C4) an 

d. Juristischen Fakultät seit 1. Oktober 2002. 

Geb. am 27. Februar 1967 in Marburg (Lahn) 


1987–1992 Studium der Rechtswissenschaft 

in Tübingen, Genf und Erlangen 

1992 1. Juristische Staatsprüfung 

1994 2. Juristische Staatsprüfung 

1992–1994 Wiss. Hilfskraft an der Universität 

Erlangen 

1994–2000 Wiss. Assistent ebd. 

1999 Promotion zum Dr. jur. 

2001 Habilitation und Lehrbefugnis 

für die Fächer Staatsrecht, Verwaltungsrecht 

und Kirchenrecht 

2001–2002 Privatdozent und Oberassistent 

an der Universität Erlangen 

SS 2002 Lehrauftrag in Halle 


Wissenschaftspreise: 

1999 Promotionspreis der Juristischen 

Fakultät d. Friedrich-Alexander- 

Universität Erlangen-Nürnberg; 

Förderpreis der Schmitz-Nüchterlein-Stiftung; 

Promotionspreis 

der Staedtler-Stiftung, 

2001 Konrad-Hellwig-Habilitationspreis 


Staatskirchenrecht, Evangelisches Kirchenrecht, 

Öffentliches Medienrecht, Polizeirecht. 


• Gefahrenabwehr und Strafverfolgung im 

Internet (2000) 

• Beweist die Entstehungsgeschichte der 

»Bremer Klausel« die Exemtion des Landes 

Brandenburg von der Garantie des Religionsunterrichts? 

In: Zeitschrift für evangelisches 

Kirchenrecht, Bd. 45 (2000), S. 631–646 

• Elektronische Kommunikation und Öffentliches 

Recht. In: Juristische Arbeitsblätter 

2001, S. 727–733 (mit J. Seitz) 

• Die Gerichtsbarkeit der evangelischen Kirche 

(Ms. 2001, Druck in Vorbereitung) 

• Die »gesetzlose« Widmung von Sachen für 

öffentliche Zwecke. Demnächst in: Archiv 

des öffentlichen Rechts. 

Prof. Dr. Frieder R. Lang 

Universitätsprofessor für Entwicklungspsychologie 

(C3) am FB Geschichte, Philosophie 

und Sozialwissenschaften seit 1. Oktober 2002. 

Geboren am 1. Oktober 1962 in Konstanz. 


1990 Diplom in Psychologie, Technische 

Universität Berlin 

1987–1990 Studentische Hilfskraft mit 

Lehraufgaben, TU Berlin 

1990 Diplom in Psychologie 

1990–1993 Promotionsstipendium, Max- 

Planck-Institut für Bildungsforschung 

Berlin 

1993 Promotion (Psychologie) an der 

Freien Universität Berlin 

1994 Post-doc Fellow am MPI für 

Bildungsforschung Berlin 

1995 Visiting Scholar an der Stanford 

University 

1994–1999 Wiss. Mitarb. an der FU Berlin 

1999–2001 Wiss. Ass. an der Humboldt-Universität 

Berlin 

2001 Habilitation und Lehrbefugnis 

für das Fach Psychologie, HUB 


Wissenschaftspreise: 

2000 Margret M. Baltes Early Career 

Research Award, Gerontological 

Society of America 


Beziehungsregulation und Wohlbefinden im 

Lebenslauf; Generativität und Zeitperspektive 

in der zweiten Lebenshälfte; Psychologie 

des sozialen Engagements; Bedingungen und 

Prozesse erfolgreichen Alterns 


• Lang, F. R. & K. L. Fingerman (Hg.) (im 

Druck). Growing together: Personal relationships 

across the life span. New York: Cambridge 

University Press. 

• Lang, F. R., Neyer, F.J. & Asendorpf, J. B. 

(im Druck). Entwicklung und Gestaltung sozialer 

Beziehungen. In: Enzyklopädie der 

Psychologie. Göttingen: Hogrefe. 

• Lang, F. R. & Heckhausen, J. (im Druck). 

Stabilisierung und Kontinuität der Persönlichkeit 

im Lebensverlauf. In: Enzyklopädie 

der Psychologie. Göttingen: Hogrefe. 

• Lang, F. R. (2001). Regulation of social 

relationships in later adulthood. In: Journal 

of Gerontology: Psychological Sciences, 

56B, 321–326. 

Prof. Dr. Georg Guggenberger 

Universitätsprofessor für Bodenbiologie und 

Bodenökologie (C3) an der Landwirtschaftlichen 


Geboren am 22. März 1963 in Würzburg. 


1982–1987 Studium der Geoökologie an der 

Universität Bayreuth 

1987–1989 Zivildienst 

1989–1992 Wiss. Mitarbeiter an der o. g. 

Universität 

1992 Promotion zum Dr. rer. nat. 

1993–1998 Wiss. Assistent an der o. g. Universität 

(mit Unterbrechung) 

1995–1996 Post-Doc am Natural Resources 

Ecology Laboratory d. Colorado 

State University, USA 

1998 Habilitation im Fach Bodenkunde; 

Ernennung z. Privatdozenten 

1998–2002 Hochschuldozent an der Universität 

Bayreuth 

1999–2001 Professurvertretung (mit Unterbrechungen) 

an der MLU 



Kohlenstoffkreislauf- und -speicherung in 

terrestrischen Ökosystemen; Einfluss des 

Globalen Wandels auf bodenökologische 

Prozesse; Transformation von Nährstoffen 

und Schadstoffen im Boden sowie deren 

Transport in die Hydrosphäre; Nachhaltige 

Bewirtschaftung von Agrar- und Waldökosystemen, 

insbesondere in den Tropen 


• Bacterial and fungal cell-wall residues in 

conventional and no-tillage agroecosystems. 

In: Soil Science Society of America Journal 

63 (1999), 1188–1198. 

• Isolation and characterization of labile 

organic phosphorus pools in soils from the 

Askov long-term field experiments. In: Journal 

of Plant Nutrition and Soil Science 163 

(2000) 151–155. 

• Humusmanagement als Kriterium der guten 

fachlichen Praxis in der Landwirtschaft: 

Möglichkeiten und offene Probleme. In: 

Wasser und Boden (Sonderheft Umsetzung 

des Bundesbodenschutzgesetzes – Vorsorgender 

Bodenschutz) 53 (2001), 32–41. 

• Dissolved organic matter in soil: Challenging 

the paradigm of sorptive preservation. 

In: Geoderma (im Druck).

.............................................................................. 


Personalia 

BERUFUNGEN, GREMIEN, EHRUNGEN 

Prof. Dr. Oliver Stoll 

FACHBEREICH 

MUSIK-, SPORT- 

UND SPRECH- 

WISSENSCHAFT 

Universitätsprofessor für Sportwissenschaft 

mit dem Schwerpunkt Sportpsychologie und 

Sportpädagogik (C3) am FB Musik-, Sportu. 

Sprechwissenschaft seit 1. Oktober 2002. 

Geboren am 5. Februar 1963 in Butzbach/ 

Wetterau/Hessen. 


1986–1987 Studium der Wirtschaftswissenschaften 

1987 Abbruch des Studiums, Wechsel 

z. Studium d. Sportwissenschaft 

an der Universität Gießen 

1988 Studium der Physical Education, 

Recreation, Health and Dance, 

in Charleston, South Carolina, 

USA 

1989–1991 Studium der Sportwissenschaft, 

Psychologie und Pädagogik an 

der Universität Gießen; Abschluss 

mit Magister Artium 

1991–1995 Wiss. Hilfskraft an d. o. g. Univ. 

1994 Promotion zum Dr. phil. 


Leipzig 

1997 Gastprofessor an der Kent-State- 

University, Kent, Ohio, USA 


2000–2002 Lehrstuhlvertretung an der MLU 



Stress und Stressbewältigung im und durch 

Sport, Evaluationsforschung zur Wirksamkeit 

körperlicher Aktivität auf die psychische 

Gesundheit, Gruppenkohäsion in Sportspielmannschaften, 

Systemtheorien 


• Stressbewältigung im Langstreckenlauf. 

Bonn: Holos 1995 

• Mentale Trainingsformen im Langstrekkenlauf 

– Ein Handbuch für Praktiker. 

Butzbach: Afra Sportbuch (4. Aufl.) 2000 

• Wirkt sportliche Aktivität 

ressourcenprotektiv? Lengerich: Pabst 

Science Publishers 2001 

• Psychologie in Ausdauersportarten. 

Butzbach: Afra Sportbuch 2000 

Prof. Dr. Peter Wagner 

LANDWIRT- 

SCHAFTLICHE 

FAKULTÄT 

Universitätsprofessor für Landwirtschaftliche 

Betriebslehre (C4) an der Landwirtschaftlichen 


Geboren am 28. Oktober 1956 in Lich/Hessen. 


1977–1982 Studium der Agrarwissenschaften 

an der Universität Gießen 

1982–1984 Doktorand an der o. g. Univ. 

1984–1987 Wiss. Angest. an der o. g. Univ. 

1984 Promotion zum Dr. agr. 

1987–1990 Wiss. Ass. an der. o. g. Univ., in 

dieser Zeit Studienaufenthalte in 

den USA und Brasilien 

1990–1995 Koordination, Planung, Betreuung 

im Rahmen des ERASMUS- 

Programmes und des TEMPUS 

joint europaen project 

1995 Habilitation im Fach Agrarökonomik, 

Privatdozent 

1993–1995 Akademischer Rat (BaL) 

1995 Ernennung zum Universitätsprofessor 

an der TU München 

Seit 1999 Mitglied des Beirates der Informatik 

in den Land,- Forst- u. 

Ernährungswissenschaften 



Kostenrechnung, Produktionstheorie, Entwicklung 

von Verfahren zur ökonomischen 

Analyse von Unternehmen und Prozessen 

sowie zur Entscheidungsunterstützung, 

Precision Farming, Marketing und Marktforschung 

in der Agrar- und Ernährungswirtschaft. 


• Entwicklung eines Expertensystems für die 

Wirtschaftlichkeitsanalyse landwirtschaftlicher 

Betriebe. Agrarwirtschaft, Sonderheft 

132, Frankfurt 1992 

• (Hg.) Marketing in der Agrar- und Ernährungswirtschaft, 

Landwirtschaftliches Lehrbuch. 

Stuttgart 2000 

• Problems and Potential Economic Impact 

of Precision Farming, in: Conese, C. u. Falchi, 

M. A.: Computer Technology in Agricultural 

Management and Risk Prevention, 7 th ICCTA 

(Internat. Congress for Computer Technology 

in Agriculture), Florence, 2000, 241–249 

• Precision Farming – Aufgaben und Möglichkeiten 

aus der Sicht der Betriebswirtschaft. 

In: Raiffeisen Hauptgenossenschaft Nord AG 

(Hg.): RHG-Gespräche »Nachhaltige Landwirtschaft«, 

Hannover, 2002, 75–100 

............................................................................... 

Weiter hallescher Präsident der Gesellschaft 

für Pflanzenbauwissenschaften 

Kürzlich wurde auf der 45. Jahrestagung der 

Gesellschaft für Pflanzenbauwissenschaften 

e. V. in Berlin Prof. Dr. agr. Wulf Diepenbrock, 

Direktor des Instituts für Acker- und 

Pflanzenbau an der Landwirtschaftliche Fakultät 

der halleschen Universität, für weitere 

drei Jahre als Präsident im Amt bestätigt. 

Die Gesellschaft ist die deutschsprachige wissenschaftliche 

Vereinigung auf dem Gebiet 

der Pflanzenbauwissenschaften. Zu ihren 

Aufgaben gehören nicht nur die Durchführung 

wissenschaftlicher Tagungen und die 

Organisation von Arbeitsgemeinschaften, 

sondern auch die gezielte Förderung des wissenschaftlichen 

Nachwuchses, die Pflege der 

Beziehungen zu Vereinigungen mit verwandter 

Zielrichtung sowie die Herausgabe der 

Zeitschrift »Pflanzenbauwissenschaften«. 

Zu den wichtigsten Vorhaben im Rahmen der 

neuen Amtszeit zählen die Anbindung der 

Gesellschaft (600 Mitglieder) an die Europäische 

Dachgesellschaft und die Vorbereitung 

von Forschungsverbünden innerhalb der 

DFG-Forschungsförderung. 

Hallescher Vizepräsident der Internationalen 

Akademie landund hauswirtschaftlicher 

Beraterinnen und Berater 

Prof. Dr. agr. Volker Petersen (Institut für 

Agrarökonomie und Agrarraumgestaltung an 

der Landwirtschaftlichen Fakultät) wurde im 

letzten Sommer für vier Jahre zum Vizepräsidenten 

der Internationalen Akademie landund 

hauswirtschaftlicher Beraterinnen und 

Berater (IALB – mit ca. 1000 Mitgliedern in 

mehr als 10 europäischen Ländern, vorrangig 

in Deutschland, in der Schweiz, in Österreich 

und Italien) gewählt. 

Die IALB ist die einzige große internationale 

Beratungsorganisation in Europa. Wesentliche 

Aktivitäten sind die jährlichen Beratertagungen 

sowie mehrwöchige Beraterseminare für 

künftige Führungskräfte und Sonderveranstaltungen 

zu aktuellen Problemen und Fragen 

der Land- und Ernährungswirtschaft. 

Ägyptische Verdienstmedaille 

für halleschen Wissenschaftler 

Der Rektor der Al Azhar Universität Kairo 

verlieh auf Vorschlag der Sprachwissenschaftlichen 

Fakultät, Abteilung Germanistik 

und Islamwissenschaften in Deutsch, dem 

emeritierten Professor für Allgemeine Religionswissenschaften 

und Religionsgeschichte 

des Orients am Institut für Orientalistik der 

MLU, Prof. Dr. theol. Walter Beltz, die 

Verdienstmedaille der Al Azhar Universität 

für seine Verdienste um die Förderung der 

Studenten und Absolventen dieser Abteilung 

und um die Erweiterung der Kontakte zwischen 

den beiden Universitäten. 

Die Medaille wurde dem halleschen Wissenschaftler 

im Frühherbst bei einem Berlin-Besuch 

vom ehemaligen Dekan der Kairoer 

Sprachwissenschaftlichen Fakultät, Prof. Dr. 

Muhamad Abu Hattab Khaled, überreicht. 

41


.................................................................................... 

Autorenanschriften /Rätsel 

WETTEN, 

SIE WISSEN’S 

NICHT! 

................................................................................ 

Sieht man auf dem Foto: 

42 

a) das Innenleben einer Blüte 

b) den Penisknochen eines Goldhamsters 

c) Teile eine Pilzgeflechts 

oder 

d) etwas ganz Anderes – und wenn ja, 

was? 

Foto: Archiv, Fachbereich Biologie 

Die Abbildung im Oktober-Journal 2002 zeigte eine Bank auf dem Leipziger Hauptbahnhof aus 

besonderem Blickwinkel. 

AutorInnen dieser Ausgabe 

Schwerpunkt Biologie 

Martin-Luther-Universität 



06099 Halle 

Institut für Mikrobiologie 

Kurt-Mothes Str. 3 

Prof. Dr. Dietrich Heinrich Nies 

Tel.: 0345-55 26352 

E-Mail: d.nies@mikrobiologie.uni-halle.de 

Prof. Dr. Jan Remmer Andreesen 

Tel.: 0345-55 26350, 

E-Mail: j.andreesen@mikrobiologie.unihalle.de 

Dr. Ute Lechner 

Tel.: 0345-55 26353, 

E-Mail: u.lechner@mikrobiologie.unihalle.de 

Institut für Zoologie 

Domplatz 4 

Prof. Dr. Rolf Gattermann, Dekan 

Tel.: 0345-55 26450 

E-Mail: gattermann@zoologie.uni-halle.de 

Prof. Dr. Hans-Jörg Ferenz 

Tel.: 0345-55 26440 

E-Mail: ferenz@zoologie.uni-halle 

Dr. Karsten Seidelmann 

Tel.: 0345-55 26476 

E-Mail: seidelmann@zoologie.uni-halle.de 

Dr. Dietrich Heidecke 

Tel.: 0345-55 26455 

E-Mail: heidecke@zoologie.uni-halle.de 

Dr. Karla Schneider 

Tel.: 0345-55 26444 

E-Mail: schneider@zoologie.uni-halle.de 

Prof. Dr. Gerald Moritz 

Tel.: 0345-55 26430 

E-Mail: moritz@zoologie.uni-halle.de 

Prof. Dr. Robin F. A. Moritz 

Tel.: 0345-55 26223 

E-Mail: r.moritz@zoologie.uni-halle.de 

Dr. Peter Neumann 

Tel.: 0345-55 26389 

E-Mail: p.neumann@zoologie.uni-halle.de 

Abteilung für Biologie-Didaktik 

Weinbergweg 10 (Biologicum) 

Prof. Dr. Wolfgang Lerchner 

Tel.: 0345-55 26400 

E-Mail: lerchner@biodidaktik.uni-halle.de 

Dr. Lothar Schmidt 

Tel.: 0345-55 26405 

E-Mail: schmidt@biodidaktik.uni-halle.de 

Institut für Pflanzenphysiologie 


Prof. Dr. Klaus Humbeck 

Tel.: 0345-55 26410 

E-Mail: humbeck@pflanzenphys.unihalle.de. 

Prof. Dr. Udo Johanningmeier 

Tel.: 0345-26247 

E-Mail: johanningmeier@pflanzenphys.uni-halle.de 

Prof. Dr. Ralf Bernd Klösgen 

Tel.: 0345-55 26200 

E-Mail: kloesgen@pflanzenphys.unihalle.de 

Institut für Geobotanik und Botanischer 

Garten 

Am Kirchtor 1 und Neuwerk 21 

Prof. Dr. Isabell Hensen 

Tel.: 0345-55 26210 

E-Mail: hensen@botanik.uni-halle.de 

Constanze Ohl 

Tel.: 0345-5526255 

E-Mail: constanzeohl@hotmail.com 

Dr. Astrid Grüttner 

E-Mail: gruettner@botanik.uni-halle.de 

Dr. Matthias H. Hoffmann 

Tel.: 0345-55 26229 

E-Mail: hoffmann@botanik.uni-halle.de 

Prof. Dr. Martin Röser 

Tel.: 0345-55 26218 

E-Mail: roeser@botanik.uni-halle.de 

Institut für Genetik 


Prof. Dr. Gunter Reuter 

Tel.: 0345-55 26300 

E-Mail: reuter@genetik.uni-halle.de 

Dr. Rainer Dorn 

Tel.: 0345-55 26323 

E-Mail: dorn@genetik.uni-halle.de 

Gunnar Schotta 

Tel.: 0345-55 26321 

E-Mail: schotta@genetik.uni-halle.de 

Anja Ebert 

Tel.: 0345-55 26321 

E-Mail: ebert@genetik.uni-halle.de 

Kathrin Naumann 

Tel.: 0345-55 26303 

E-Mail: naumann@genetik.uni-halle.de 

Andreas Fischer 

Tel.: 0345-55 26332 

E-Mail: fischer@genetik.uni-halle.de 

Thomas Rudolph 

Tel.: 0345-55 26303 

E-Mail: rudolph@genetik.uni-halle.de 

Prof. Dr. Karin D. Breunig 

Tel.: 0345-55 26304 

E-Mail: breunig@genetik.uni-halle.de 

Alexander Anders 

E-Mail: alexander.anders@student.unihalle.de 

Prof. Dr. Ulla Bonas 

Tel.: 0345-55 26290 

E-Mail: bonas@genetik.uni-halle.de 

Dr. Jens Boch 

Tel.: 0345-55 26296 

E-Mail: boch@genetik.uni-halle.de 

Dr. Thomas Lahaye 

Tel.: 0345-55 26348 

E-Mail: lahaye@genetik.uni-halle.de 

Dr. Ralf Koebnik 

Tel.: 0345-55 26299 

E-Mail: koebnik@genetik.uni-halle.de

VEREINIGUNG DER FREUNDE UND FÖRDERER DER 

MARTIN-LUTHER-UNIVERSITÄT HALLE–WITTENBERG E.V. 

Ehrenvorsitzender des Kuratoriums: Senator e.h. Dr. h.c. mult. Hans-Dietrich Genscher 

Engagement für die Alumni Halenses 

Inzwischen hat es sich schon etwas 

herumgesprochen: An der Martin- 

Luther-Universität gibt seit einigen 

Monaten eine Organisation der Absolventen, 

die Alumni Halenses. 

Die VFF hat die Universitätsleitung 

und die Fachbereiche von Anfang 

an beim Aufbau dieser Vereinigung 

unterstützt. Ein Faltblatt wurde gedruckt, 

auf einer Web-Seite kann 

man sich informieren und einfach 

registrieren. Und das 1. Internationale 

Treffen der Alumni Halenses am 

21. Juni 2002 verlief überaus erfolgreich. 

Die große Resonanz auf 

unsere Einladung für dieses Treffen 

hat uns ermutigt, uns weiterhin für 

den Aufbau der Organisation zu engagieren. 

Der Termin für das 2. Internationale 

Treffen der Alumni 

Halenses steht schon fest: Am 4. Juli 

2003 sind wieder alle Absolventen 

der Universität eingeladen, nach 

Halle zu kommen, um einen Tag gemeinsam 

zu verbringen, sich auszutauschen 

oder einfach zu schauen, 

was es Neues gibt an der Universität 

und in der Stadt. Auf unserer Web- 

Seite: 

www.uni-halle.de/alumni 

geben wir das detaillierte Programm 

rechtzeitig bekannt. Wir hoffen, dass 

so auch all diejenigen, die zu spät 

vom ersten Treffen erfahren haben, 

dabei sein werden. 

Die Finanzierung 

Im Unterschied zu Ehemaligen-Netzwerken 

an anderen Universitäten ist 

die Mitgliedschaft bei den Alumni 

Halenses nicht mit Kosten verbunden. 

Wir bitten lediglich um einen 

Beitrag zur Finanzierung der jährlichen 

Treffen. Das heißt: Wer nicht 

kommen kann, muss auch nichts bezahlen. 

Selbstverständlich würden wir 

uns jedoch freuen, wenn immer 

mehr Alumni Halenses das Engagement 

der VFF durch ihre Mitgliedschaft 

oder zweckgebunde Spenden 

unterstützen. 

Peter Weniger 

Foto: Kai-Uwe Dietrich, konzept+form 

Vorsitzender des Kuratoriums: Senator e.h.Dr.Gerhard Holland 

Präsident: Senator e.h.Dr.Wolfgang Röller 

Geschäftsführer: Peter Weniger 

c/o Martin-Luther-Universität Halle–Wittenberg, 06099 Halle (Saale) 

Telefon: (0345) 55-21024/25 

Telefax: (0345) 55-27085 

e-mail: PWeniger@vff.uni-halle.de 

Internet: http://www.uni-halle.de/vff/ 

Für Mitgliedsbeiträge und Spenden wurden folgende Konten eingerichtet: 

Dresdner Bank Halle, 

Konto-Nr. 857362100, BLZ 80080000 

Stadt- und Saalkreissparkasse Halle, 

Konto-Nr. 386300762, BLZ 80053762 

Spenden zur Verwirklichung der Ziele der Vereinigung und zum Nutzen der Universität sind jederzeit willkommen. Diese Spenden können an eine Zweckbestimmung 

gebunden sein. Die Vereinigung ist berechtigt, steuerwirksame Spendenbescheinigungen auszustellen.

in Scientia Halensis

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