DIPLOMARBEIT - Universität Oldenburg

Carl von Ossietzky
Universität Oldenburg
Diplomstudiengang Landsachftsökologie
DIPLOMARBEIT
Modellierung zur aktuellen und möglichen zukünftigen Verbreitung des
Steinhuhns (Alectoris graeca saxatilis) in der Schweiz
vorgelegt von: Vincent Sohni
Betreuender Gutachter: Dr. Boris Schröder
Zweiter Gutachter: PD Dr. Lukas Jenni
Oldenburg, 09. August 2004

Inhalt
II
Inhalt
1 Einleitung ............................................................................................................ 1
2 Untersuchungsgebiet .......................................................................................... 3
2.1 Bearbeitungsgebiet für das Atlasmodell ...................................................................... 3
2.2 Untersuchungsgebiete für das Regionalmodell .......................................................... 4
2.2.1 Naturraum Tessin....................................................................................................... 5
2.2.2 Gebiete......................................................................................................................... 6
3 Untersuchungsobjekt .......................................................................................... 9
4 Methoden............................................................................................................11
4.1 Datengrundlage für das Atlasmodell.......................................................................... 12
4.1.1 Daten zum Steinhuhnvorkommen......................................................................... 12
4.1.2 Daten zum Klima..................................................................................................... 14
4.1.3 Geostatistische Daten.............................................................................................. 15
4.1.4 Daten zur Vegetation............................................................................................... 16
4.2 Datengrundlage für das Regionalmodell ................................................................... 16
4.2.1 Probeflächen ............................................................................................................. 17
4.2.2 Parameter................................................................................................................... 18
4.3 Klimaprognosen............................................................................................................ 19
4.4 Datenauswertung: Habitatmodelle............................................................................. 20
4.4.1 Logistische Regression ............................................................................................. 20
4.4.2 Variablenwahl ............................................................................................................ 21
4.4.3 Modellbildung........................................................................................................... 22
4.4.4 Modellbewertung ...................................................................................................... 23
4.4.5 Modellvalidierung...................................................................................................... 24
4.4.6 Trendoberflächen - Analyse.................................................................................... 25
4.4.7 Problem der räumlichen Autokorrelation ............................................................ 26
5 Ergebnisse ......................................................................................................... 28
5.1 Atlasmodell .................................................................................................................... 28
5.1.1 Univariate Modelle .............................................................................................. 28
5.1.2 Multiple Modelle.................................................................................................. 33
5.1.3 Prognosekarten .................................................................................................... 36
5.2 Regionalmodell.............................................................................................................. 39
5.2.1 Univariate Modelle .............................................................................................. 39
5.2.2 Multiple Modelle.................................................................................................. 42
5.3 Vergleich von Atlas- und Regionalmodell ................................................................ 45
5.4 Trendmodell und räumliche Autokorrelation........................................................... 49
5.5 Überlegungen zur Klimaveränderung........................................................................ 51

Inhalt
II
6 Diskussion ......................................................................................................... 52
6.1 Diskussion der Methoden ........................................................................................... 52
6.1.1 Probeflächendesign.................................................................................................. 52
6.1.2 Datenerhebung ......................................................................................................... 54
6.1.3 Datenauswertung...................................................................................................... 56
6.2 Diskussion der Ergebnisse .......................................................................................... 56
6.2.1 Ökologische Interpretation..................................................................................... 56
6.2.2 Modellgüte................................................................................................................. 68
6.2.3 Vergleich von Atlas- und Regionalmodell............................................................ 70
6.2.4 Überlegungen zur Klimaveränderung ................................................................... 73
6.3 Gedanken zum Schutz der Art ................................................................................... 77
6.3.1 Aktuelle Gefährdungssituation............................................................................... 77
6.3.2 Maßnahmen .............................................................................................................. 81
6.3.3 Schutzkonzept für das Steinhuhn .......................................................................... 83
7 Zusammenfassung ............................................................................................ 85
8 Danksagung....................................................................................................... 87
9 Literatur ............................................................................................................. 88
10 Anhang............................................................................................................... 94

1 Einleitung 1
1 Einleitung
Bei vielen Vogelarten waren die Bestände in der Schweiz zuletzt rückläufig (SCHMID et al.
1998). Dieser Trend zeigte sich auch beim Steinhuhn (Alectoris graeca). Mehrere Arbeiten zur
Bestandsentwicklung des Steinhuhns im letzten Jahrhundert dokumentierten rückgehende
Zahlen (PRÄSENT 1979; LÜPS 1981 a, c; ZBINDEN 1984; MAGNANI et al. 1990). Allerdings
scheint sich die Art seit Mitte der 1980iger Jahre wieder zu erholen (LÜPS 1994; SCHMID
1998). Diese Entwicklung überrascht, widerspricht sie doch den Ursachen wie z.B.
Habitatzerstörung oder Aufgabe der Berglandwirtschaft, die bisher für den Rückgang
verantwortlich gemacht wurden (SCHMID et al. 1998).
In der Roten Liste der Brutvögel der Schweiz wird das Steinhuhn als potentiell gefährdet
eingestuft (KELLER et al. 2001). Auch auf der Liste der Vogelarten, für welche die Schweiz
eine besondere Verantwortung trägt (Verantwortungsarten), ist die Art zu finden (KELLER
& BOLLMANN 2001). Um eine Liste der prioritären Vogelarten für Artenförderprogramme
(Prioritätsarten) zu erstellen, wurden von allen Brutvogelarten der Schweiz aus den
Verantwortungsarten diejenigen ausgesucht, für die akuter Handlungsbedarf besteht
(BOLLMANN et al. 2002). Zu den Prioritätsarten, für die Artenförderungsprogramme als
geeignetes Instrument zur Bestandsstabilisierung angesehen werden, gehören auch das
Steinhuhn und die teilweise im gleichen Lebensraum vorkommenden und ebenfalls von der
Nutzungsaufgabe betroffenen Arten Birkhuhn (Tetrao tetrix) und Steinrötel (Monticola
saxatilis). Da Bestandsaufnahmen am Steinhuhn methodisch schwierig und aufwändig sind
(ZBINDEN & SALVIONI 2003), wurden erst wenige quantitative Auswertungen zu einzelnen
Habitatfaktoren durchgeführt (z.B. LÜPS & HEYNEN 1978, LÜPS 1980). Zur Brutbiologie
liegen nur unvollständige Kenntnisse vor (z.B. HAFNER 1994) und die Gründe für die
aktuelle Bestandsentwicklung sind unklar (SCHMID et al. 1998).
Für einen effektiven Schutz seltener Arten ist generell die Kenntnis der Habitatansprüche
besonders wichtig (ARAUJO et al. 2002, LUCK 2002). Eine geeignete Methode den Einfluss
von Umweltfaktoren auf das Vorkommen von Arten zu ermitteln, ist die
Habitatmodellierung. Dabei wird die Vorkommenswahrscheinlichkeit einer Art als
Regressionsfunktion von Umweltvariablen beschrieben. Die Auswahl der erklärenden
Variablen im Modell wird aufgrund der statistischen Signifikanz und des biologischen
Erklärungsgehaltes der Habitatparameter getroffen (KLEYER et al. 1999), wobei die
Qualität des Habitats quantifiziert werden kann (SCHRÖDER 2000). Habitatmodelle dienen
auch der Prognose von Vorkommenswahrscheinlichkeiten, die für nicht untersuchte
Gebiete oder veränderte Verhältnisse vorhergesagt werden können (MORRISON et al. 1998,
SCHRÖDER & REINEKING 2004a). Damit stellen Habitatmodelle ein wichtiges Instrument
in der Naturschutzplanung dar, insbesondere zur Prognose der Auswirkung von Eingriffen
oder Pflegemaßnahmen (KLEYER et al. 1999). Die statistische Analyse und Fokussierung
auf die entscheidenden Parameter garantiert bei Naturschutzmaßnahmen dabei den
effizienten Einsatz finanzieller Mittel.

1 Einleitung 2
Vor diesem Hintergrund wurden in Italien für das Steinhuhn bereits einige Modelle erstellt.
Die Modelle von CATTADORI et al. (1998) und MERIGGI et al. (1998) basieren auf
Jagdstatistiken aus den Jahren 1950-1960, die Daten zu den erklärenden Variabeln wurden
aus Luftbildern abgeleitet. Andere Modelle sind populationsdynamisch ausgerichtet
(CATTADORI et al. 1999). In keinem Modell wurden direkte Klimavariablen berücksichtigt.
Zwar wird nasskalte Witterung während der Brutperiode von vielen Autoren für
Bestandsrückgänge verantwortlich gemacht (GLUTZ et al. 1973, PRÄSENT 1979, LÜPS
1981c, ZBINDEN 1984, GOSSOW et al. 1992), allerdings wurden nach vorliegender Literatur
Zusammenhänge zwischen Klimaereignissen und Steinhuhnvorkommen noch nie
quantifiziert. Wenn aber das Klima einen entscheidenden Einfluss auf die Art hat, wird sich
auch die zu erwartende Klimaerwärmung (global change) auf den Bestand auswirken. Für
Zentraleuropa werden mittlere jährliche Temperaturerhöhungen im Bereich von 2 bis 3° C
vorhergesagt (FISCHLIN et al. 1995), was erhebliche Veränderungen in den Lebensräumen
der meisten Arten verursachen wird. Die Schweiz mit einer ausgesprochenen
Klimadiversität ist dabei anfällig für Klimaveränderungen, dies gilt insbesondere für die
Alpen (BOLLIGER 2002).
Ziel meiner Diplomarbeit ist es, ein Brutzeit-Habitatmodell für das Steinhuhn auf zwei
Skalenebenen zu erstellen, zum einen für die gesamte Schweiz (Atlasmodell) und zum
anderen ein regional gültiges Modell (Regionalmodell). Dadurch werden Aussagen zu der
Hypothese möglich, dass auf unterschiedlichen Maßstabsebenen unterschiedliche Faktoren
wirksam werden. Ein weiteres Ziel ist die Erstellung von Habitateignungskarten, welche auf
der gesamten Landesfläche der Schweiz zeigen, mit welcher Wahrscheinlichkeit mit dem
Vorkommen der Art zu rechnen ist. Durch Anwendung von Klimaszenarien stelle ich
darüber hinaus Überlegungen zur zukünftigen Verbreitung des Steinhuhns an. Die
Klimaveränderung wird dazu als vertikale Verschiebung der Waldgrenze simuliert, da zu
erwarten ist, dass dies einschneidende Veränderungen im Lebensraum des Steinhuhns
verursachen wird. Auf Grundlage der gewonnenen Erkenntnisse und unter Verwendung
von Literaturangaben gebe ich abschließend eine Übersicht über die aktuelle
Gefährdungssituation, mögliche Schutzmaßnahmen und schlage ein Schutzkonzept für die
Art vor.
Die Daten für die Modellierung zum Atlasmodell wurden mir im Projekt „Modellierung
zum neuen Schweizer Brutvogelatlas“ von der Schweizerischen Vogelwarte Sempach zur
Verfügung gestellt. Dabei handelt es sich um die Ergebnisse mehrjähriger Kartierungen für
einen nationalen Brutvogelatlas. Die Daten für die erklärenden Variablen stammen aus
Datenbanken verschiedener Schweizer Behörden. Für die Datengrundlage des
Regionalmodells führte ich eine Strukturkartierung im Kanton Tessin durch.

2 Untersuchungsgebiet 3
2 Untersuchungsgebiet
2.1 Bearbeitungsgebiet für das Atlasmodell
Die Schweiz ist mit knapp 41 300 km 2 ein kleines Binnenland im südlichen Mitteleuropa.
Im Süden grenzt sie an den Mittelmeerraum (NIGG 1975, BÄR 1976). Nach Geologie und
Relief lassen sich drei Hauptlandschaften unterscheiden (Abb. 1). Die Alpen im Süden
nehmen mit etwa 60% der Landesfläche den größten Raum ein, das Mittelland (30%) liegt
zwischen den Alpen und dem von West nach Nordost verlaufenden Jura (10%). Über 50%
der Landesfläche liegen höher als 1000 m, nur etwa 16% befinden sich unterhalb von
500 m. Die Höhenstufen werden in kolline Stufe (bis 600 m), montane Stufe (bis rund
1200 m, Laubwaldgrenze), subalpine Stufe (bis etwa 2000 m, Nadelwaldgrenze) alpine Stufe
(Bereich bis zur Schneegrenze) und nivale Stufe aufgeteilt (BFS 2002). Die Angaben zu den
Höhenstufen sind nur als Richtwerte zu verstehen und variieren stark mit der
geographischen Lage (OZENDA 1983).
Abb. 1: Übersicht über die Schweiz mit den Hauptlandschaften. Verändert aus BÄR
(1976).
Bei den Alpen handelt es sich um ein verhältnismäßig junges Faltengebirge. Die nach
Norden drückende Afrikanische Platte führte während des Tertiär zur Faltenbildung des
ursprünglichen Meeresbodens. In den zentralen Alpen wirkten zusätzlich magmatische
Kräfte, welche Granit nach oben pressten (BÄR 1976). Neben der Erosionskraft prägte
auch die quartäre Vereisung das heutige sehr vielfältige Landschaftsbild (BFS 2002). Die
Schweizer Alpen sind Teil eines etwa 1000 km langen Gebirgszuges der von Nizza im

2 Untersuchungsgebiet 4
Südwesten bis Wien in ost-nordöstlicher Richtung verläuft. Mit Ausnahme einiger Bündner
Berge liegt die Schweiz im Gebiet der Westalpen (Trennungslinie Bodensee – Rheintal –
Splügenpass - Comersee). Im Süden fallen die Alpen relativ steil zur Poebene ab, im
Norden sind dem Gebirge die Voralpen vorgelagert. Vom zentral gelegenen
Gotthardmassiv aus teilen die großen Flusstäler von Rhone und Rhein die Bergmasse in
Nord- und Südalpen (NIGG 1975, BÄR 1976).
Das Klima der Schweiz wird stark durch die Alpen beeinflusst. So bilden die zahlreichen
Gebirgsketten oftmals Wetterscheiden. Als gesamtschweizerischer Klimatyp kann daher,
verstärkt durch die geographische Lage, nur von einem Übergangsklima gesprochen
werden. Der Westen ist geprägt durch milde und feuchte ozeanische Luftmassen, der
Osten wird durch kontinental trockenes Wetter beeinflusst. Auf der Südseite der Alpen
herrschen z.T. mediterrane warm-feuchte Verhältnisse. So können die Grenzen der
Höhenstufen hier bis zu 300 m höher liegen als im Norden (BFS 2002). Temperatur und
Niederschlag variieren vor allem mit der Höhe. Die Temperatur nimmt um etwa 0,7° C pro
100 m ab, die Niederschläge (Steigungsregen) nehmen zu. Vornehmlich durch die
Hangexposition wird aber meist ein Lokalklima ausgeprägt (BÄR 1976, BFS 2002).
Die Landschaftsnutzung hat sich seit Mitte des letzten Jahrhunderts stark verändert. Die
durchschnittliche Parzellengröße verdoppelte sich, während gleichzeitig die Anzahl der
Betriebe auf fast ein Drittel der Zahl von 1955 sank (SCHMID et al. 1998). Ein wichtiges
Merkmal der landwirtschaftlichen Verhältnisse der Schweiz ist, bedingt durch Topographie
und Klima, der hohe Anteil an Dauergrünland. Dieser betrug im Jahr 2000 fast 70% der
gesamten Nutzungsfläche. Dazu kommen noch sogenannte Sömmerungsweiden, Weiden
der subalpinen und alpinen Stufe, die nur wenige Monate im Jahr genutzt werden (BFS
2002).
Die Bewaldung nahm in den letzten 15 Jahren auf insgesamt 30% der Landesfläche zu. Der
größte Zuwachs war dabei im Gebiet der Alpen zu verzeichnen, als Hauptgrund wird die
Aufgabe der Landwirtschaft genannt (STROBEL & BRÄNDLI 1998). Mit rund einem Viertel
der Landesfläche ist der Anteil der „Unproduktiven Vegetation“ (Nassstandorte,
ungenutzte Flächen im Grenzbereich der Alpwirtschaft sowie Gebüsch- und
Strauchvegetation an der Waldgrenze) und vegetationslosen Flächen sehr hoch.
2.2 Untersuchungsgebiete für das Regionalmodell
Nach Empfehlung von Dr. NIKLAUS ZBINDEN von der Schweizerischen Vogelwarte
Sempach wählte ich nach festgelegten Kriterien (vgl. Kap. 4.2.1) sechs Gebiete im Kanton
Tessin aus (Abb. 2). Die Entfernung zwischen den nördlichsten Gebieten in der Gegend
des Lukmanierpasses und dem südlichsten am Lago di Lugano beträgt etwa 60 km. Der
Kanton Tessin wird in einen nördlichen (Sopraceneri) und einen südlichen (Sottoceneri)
Teil gegliedert, die Trennungslinie bildet der Bergrücken des Mte. Ceneri südwestlich von
Bellinzona.

2 Untersuchungsgebiet 5
2.2.1 Naturraum Tessin
Der Kanton Tessin wird, zusammen mit wenigen Tälern der Kantone Wallis und
Graubünden zur Region Südschweiz zusammengefasst. Das Relief wird durch große
Höhenunterschiede auf kleinem Raum und damit steile Bergflanken geprägt (SCHMID et al.
1998). Der nördliche Teil weist Hochgebirgscharakter auf, während der Süden eher
Mittelgebirgen ähnelt (NIGG 1975). Fast in der gesamten Südschweiz dominieren Granite
und Gneise als Gesteinsarten. Daneben treten metamorphe Gesteine wie Dolomit und im
Sottoceneri auch Kalk und vereinzelt vulkanische Gesteine auf (NIGG 1975, SCHMID et al.
1998).
Abb. 2: Lage der sechs Untersuchungsgebiete im Kanton Tessin und typische Ansicht
(Someo im Maggiatal).
Das Klima ist durch starke Sonneneinstrahlung und hohe Niederschläge (> 2000
mm/Jahr) charakterisiert. Dabei handelt es sich aber nur um eine hohe
Niederschlagssumme, die Anzahl der Regentage ist niedrig (SCHMID et al. 1998, BFS 2002).
Die tieferen Lagen, besonders die Regionen um die größeren Seen, haben ausgesprochen
milde Winter (SCHMID et al. 1998) und werden häufig zum Weinanbau genutzt.
Im Bereich der kollinen und unteren montanen Stufe der Alpensüdseite würden auf saurem
Ausgangsgestein als natürliche Vegetation Laubmischwälder aus Traubeneichen und
Birken dominieren. Durch traditionelle Nutzungsformen (vor allem durch die
Brennholzgewinnung im Niederwaldbetrieb) wurde aber die ausschlagsfreudige
Edelkastanie zur dominierenden Baumart. Im Südtessin wird die Waldgrenze von
Laubwäldern (Buche) gebildet. Im westlichen Tessin schließt darüber ein Lärchengürtel an
und nur im nördlichen Teil wird die Baumgrenze durch typische Fichtenmischwälder
gebildet. Die in früheren Jahrhunderten übliche Kombination aus Edelkastanien-Kulturen
und Ziegenhaltung, auch in unzugänglichen Bereichen, ist fast völlig verschwunden. Bis auf
die günstigsten Lagen werden so die Seitentäler und ehemals strukturreichen Alpweiden
(„Monti“) hoch über den Tälern von Zwergsträuchern und Pionierwald überwachsen
(„verganden“) und schließlich wiederbewaldet (SCHMID et al. 1998).

2 Untersuchungsgebiet 6
2.2.2 Gebiete
Bei der Beschreibung der einzelnen Untersuchungsgebiete unterscheide ich jeweils
zwischen Bereichen mit Steinhuhnvorkommen und sogenannten Nullquadraten (bekannte
Nichtvorkommen in der Kartiereinheit eines Quadratkilometers), welche ich für die
Modellierung ebenfalls beprobte. Die Koordinaten des Nullquadrats beziehen sich auf das
Schweizer Koordinatensystem, dazu wird die jeweilige Blattnummer der Topographischen
Landeskarte 1: 25 000 angegeben. Die Reihenfolge richtet sich von Nord nach Süd und
von West nach Ost. In Anhang 3.1 sind die entsprechenden Kartenausschnitte beigefügt.
Lago Ritóm/ Val Piora
Die Steinhuhnvorkommen erstrecken sich von den Hängen über dem nordwestlichen Ufer
des auf etwa 1850 m gelegenen Lago Ritóm entlang der Südflanke des Pizzo Taneda
(unzugänglich) bis an die Südseite des Val Piora. In der weiteren Verlängerung dieses Tales,
direkt unterhalb des Passo del Sole befindet sich das Nullquadrat (701/154, Blatt 1252). Bis
auf das Südufer des Lago Ritóm ist das Gebiet unbewaldet. Weite Bereiche um die Seen,
teilweise bis über 2200 m, werden als Sömmerungsweiden genutzt. Das Nullquadrat war
mit durchschnittlich etwa 2300 m das höchste und einzige komplett unbewaldete der
gesamten Untersuchung (Abb. 3).
Abb. 3: Übersicht über Steinhuhnhabitate oberhalb des Lago Ritóm (links) und
zugehöriges Nullquadrat (rechts).
Oberes Bleniotal/ Costa
Direkt angrenzend an den Arvenwald oberhalb Aquacalda in Richtung Pizzo di Cadreigh
beginnen häufig frequentierte Steinhuhnreviere. Von hier aus erstrecken sie sich entlang
des gesamten als Costa bezeichneten Südhanges in östlicher Richtung. Die untersten
Bereiche um die Ortschaft Dötra werden von einzelnen Arven, Zwergsträuchern,
Streuwiesen und zwergstrauchreichen Nadelwäldern geprägt, der leicht ansteigende
Hangfuß wird als Mäh- und Sömmerungsweide genutzt und der Grat zum über 2500 m

2 Untersuchungsgebiet 7
hohen Pizzo di Cadreigh ist von Natur aus unbewaldet. Vor allem im westlichen Bereich
dominieren Felsen und grober Blockschutt. Das Nullquadrat (712/155, Blatt 1253) ist reich
strukturiert (Gebäude, Mähweiden, Bachtal, Nadelforst und Gebüschwald), teilweise sehr
steil und weist eine mittlere Höhe von etwa 1700 m auf (Abb. 4).
Mittleres Maggiatal
Fast 2000 Höhenmeter, aber nur etwa drei Kilometer Luftlinie über der Ortschaft Someo
(378 m) liegen die Steinhuhnhabitate nördlich und südlich der P ta di Splüga. Das gesamte
Gebiet scheint nicht genutzt zu werden. Die Waldgrenze (Lärchen) liegt bei etwa 2000m,
darüber schließen Zwergsträucher und alpine Matten an. Weite Teile im nördlichen Bereich
sind durch Felswände und Geröllfelder unzugänglich. Das Nullquadrat (693/128, Blatt
1292) liegt zwischen dem Talgrund und den Vorkommen der Art. Es weist eine
Höhendifferenz von über 700 m auf und ist überwiegend bewaldet. Zugänglich waren nur
einige z.T. kaum sichtbare Wege, welche zu überwiegend verlassenen Monti führen. Einige
Häuser sind zur Wochenendnutzung hergerichtet, aber nahezu sämtliche Freiflächen
befinden sich in einem Vergandungsstadium.
Mergoscia/ Madone
Der Höhenzug des Madone befindet sich auf dem Bergrücken zwischen den Talausgängen
von Maggia- und Verzascatal. Vom Südhang in einer Höhe zwischen etwa 1600 und
2000 m liegen zahlreiche Steinhuhn-Beobachtungen vor. Das gesamte Gebiet wird wohl
nicht mehr genutzt, viele Gebäude verfallen und die Vergandung ist weit fortgeschritten.
Aufgrund eines Wetterumschwungs konnte das nordwestlich gelegene Nullquadrat nicht
erreicht werden.
Joriopass/ Carena
Das westlichste Untersuchungsgebiet befindet sich im Grenzgebiet zu Italien. Vom
Joriopass auf ca. 2000 m zieht sich ein Höhenzug nach Westen, dessen Südhang, sowie
Bereiche südlich der Alpe die Gesero bekannte Steinhuhnreviere darstellen. Diese Alp ist
nach wie vor in Nutzung, so dass in weniger exponierten Bereichen mit Beweidung bis auf
2000 m zu rechen ist. Weite Teile der steilen Südhange zeigen aber deutliche
Vergandungsspuren. Die Hänge bis zur 2200 m hohen Cima delle Cigogne sind teilweise
mit Latschenkiefern bewachsen. Das Nullquadrat (727/114, Blatt 1314) befindet am Ende
der Strasse im Val Morobbia. Um die Ortschaft Carena (958 m) liegen verstreute
Mähweiden, der überwiegende Teil ist jedoch mit Laubwald bedeckt.
Mte. Bigorio/ Corticiasca
Das südlichste Gebiet liegt oberhalb des Luganersees über der Ortschaft Tesserete.
Bekannte Steinhuhnvorkommen liegen an den felsigen Flanken des Monte Bigorio
(Abb. 4). Der niedrige (maximal 1188 m) Bergrücken wird trotz aktiver Bewirtschaftung
zunehmend von Erlen und Ginster überwachsen. Das Nullquadrat liegt sechs Kilometer

2 Untersuchungsgebiet 8
östlich im Bereich der Ortschaft Corticiasca. Von Struktur und Höhenlage gleicht es jenem
des vorherigen Gebietes.
Abb. 4: Übersicht über Steinhuhnhabitate am Monte Bigorio (links) und das Nullquadrat
unterhalb Costa (rechts).

3 Untersuchungsobjekt 9
3 Untersuchungsobjekt
Das Verbreitungsgebiet des zu den Glattfußhühnern (Phasianidae) gehörenden Steinhuhns
(Alectoris graeca, Abb. 5) ist hauptsächlich auf Südeuropa beschränkt (Abb. 6). Es reicht von
den Westalpen über die nördlichen Voralpen bis nach Süditalien und zum Peleponnes
(ZBINDEN & SALVIONI 2003). Innerhalb der Schweiz hat das Steinhuhn seine nördliche
Verbreitungsgrenze. Schwerpunkte der Verbreitung liegen in den westlichen Voralpen und
Alpen, im Wallis, Tessin und Graubünden (SCHMID et al. 1998).
Verwechslungen mit anderen Glattfußhühnern wie dem Chukarhuhn (Alectoris chukar, nur
östlich davon) oder Rothuhn (Alectoris rufa, nur westlich) können für das Gebiet der
Schweizer Alpen ausgeschlossen werden (SVENSSON et al. 1999). Entlang des
Alpenhauptkamms von Frankreich bis SW-Kroatien kommt nur A. g. saxatilis als Unterart
vor, A. g. graeca ist östlicher und in den Appenninen verbreitet, während A. g. withakeri nur
auf Sizilien vorkommt.
Männchen und Weibchen der Art weisen bis auf einen kleinen knotigen Höcker am
Hinterlauf des Männchens keinen Geschlechtsdimorphismus auf. Kennzeichnend sind die
markante Flankenbänderung, der rote Schnabel und die schwarz eingefasste Kehle (GLUTZ
et al. 1973).
Abb. 5: Steinhuhn
Abb. 6: Verbreitungsgebiet des
Steinhuhns in Europa (Aus
ZBINDEN & SALVIONI 2003)
Foto: Claude Morerot
Das Steinhuhn besiedelt in der Schweiz Höhenlagen zwischen 700 und 2700 m, mit einem
Schwerpunkt zwischen 1700 und 2200 m ü. NN. Ab Juli kann die Art auch oberhalb von
2800m vorkommen (SCHMID et al. 1998). Harte Winter zwingen den wenig an den
Hochwinter angepassten Standvogel (keine befiederten Läufe wie bei den Raufußhühnern,
kein Anlegen von Schneehöhlen und keine Umstellung auf Baumnahrung bei hohen
Schneelagen (LÜPS 1981b)) zu Ausweichbewegungen. Wenn im Sommerhabitat nicht
genügend schneefreie Felspartien vorhanden sind, finden einerseits Vertikalverschiebungen
in die Gipfelregionen mit windexponierten Kuppen statt, häufig aber auch in tiefere Lagen
(GLUTZ et al. 1973). Die von den Bergbauern genutzten Almen mit den

3 Untersuchungsobjekt 10
umliegenden, meist durch Ziegen beweideten Flächen stellen dabei häufig Rückzugsräume
dar. Diese werden durch die Aufgabe der Berglandwirtschaft immer seltener (LÜPS 1980,
HAFNER 1994, ZBINDEN & SALVIONI 2003). Die Entfernungen, die im Jahresverlauf
zurückgelegt werden, liegen bei etwa 6 bis 9 km, maximal wurden 25 km festgestellt. Dabei
bewegen sich die Tiere teilweise zwischen verschiedenen Tälern und Gebirgsmassiven
(BERNARD-LAURENT 1991, HAFNER 1994).
Das versteckt lebende Steinhuhn bevorzugt steile Südlagen mit Zwergsträuchern oder
felsdurchsetzten Rasengesellschaften. Reichstrukturiertes Gelände mit Offenbodenanteil,
Felsblöcken, einzelnen Sträuchern oder auch Bäumen findet man an den meisten
Beobachtungsorten (HAFNER 1994). Im Gegensatz zu den Raufußhühnern frisst die Art
ganzjährig Gräser und Kräuter. Im Herbst bilden Blätter von Kräutern den Hauptteil der
Nahrung, je nach Angebot ergänzt durch Beeren und Samen. Im Winter dagegen
überwiegen grüne Blätter von Gräsern bei der Nahrungszusammensetzung (ZBINDEN
1984). Tierische Nahrung (Insekten) spielt wohl höchstens bei juvenilen Tieren eine Rolle
(BERNARD-LAURENT 1986). Auch im Brutgebiet hat die Art lange Zeit von der
Berglandwirtschaft profitiert und verliert nun durch die zunehmende Wiederbewaldung
Lebensraum (GOSSOW et al. 1992, HAFNER 1994).
Die Reviere von etwa 10 ha Größe (HAFNER 1994, ZBINDEN & SALVIONI 2003) werden in
der Zeit von April bis Juni durch die Gesangsaktivität des Männchens markiert. Zur
Brutdichte gibt HAFNER (1994) zwischen 1 und 1,5 Brutpaare pro km 2 an, lokal beträgt sie
heute bis zu 5 Reviere/ km 2 (ZBINDEN & SALVIONI 2003). Innerhalb der Brutzeit lebt das
Steinhuhn monogam, im Herbst und teilweise auch im Winter schließen sich manchmal
Ketten von bis zu 30 Individuen zusammen, häufiger sind jedoch Ketten von 2-7
Exemplaren (HAFNER 1994, ZBINDEN & SALVIONI 2003).
Die Populationsgröße unterliegt starken Schwankungen, deren wichtigste Ursache wohl der
witterungsbedingt unterschiedliche Fortpflanzungserfolg ist (ZBINDEN & SALVIONI 2003).
In den 1990iger Jahren wurde der Steinhuhnbestand in der Schweiz auf etwa 3000 - 4000
Paare geschätzt (SCHMID et al. 1998). Dies entspricht etwa 7,5% des europäischen
Bestandes und bedeutet eine hohe internationale Verantwortung, welche zu einer
Einstellung der Bejagung in der Schweiz im Jahr 1978 führte.

4 Methoden 11
4 Methoden
Ziel dieser Diplomarbeit ist es, die wichtigsten Habitatparameter, welche das Vorkommen
des Steinhuhns beeinflussen, zu bestimmen und in Habitatmodellen zu beschreiben. Dies
erfordert eine bestimmte Struktur der Datengrundlage. Einerseits müssen Daten zu
Präsenz (Vorkommen) und Absenz (Nichtvorkommen) der Art für die abhängige Variable
vorliegen. Andererseits werden Daten für eine Reihe von Habitatparametern als erklärende
Variablen benötigt. Tabelle 1 gibt einen Überblick über alle 32 untersuchten Parameter für
das Atlasmodell. Erklärungen zu den einzelnen Parametern sind den folgenden Kapiteln zu
entnehmen.
Tab. 1: Bearbeitete Parameter für das Atlasmodell.
VARIABLE BEZEICHNUNG SKALA EINHEIT
Steinhuhnvorkommen (Quelle: Kartierung zum Brutvogelatlas, Schweiz. Vogelwarte Sempach)
Steinhuhnvorkommen Atlas_96 binär Vorkommen/ Nichtvorkommen
Klima (Quelle: Datenbank BIOCLIM des Instituts für Wald, Schnee und Landschaft, WSL)
Juli-Bewölkungsgrad (cloudiness) clojul metrisch 1/1000 des Himmels
Juli-Niederschläge (precipitation) precjul metrisch Millimeter
Juli-Temperatur (temperature) tempjul metrisch Grad Celsius
Juli-Sonneneinstrahl. (radiation) radjul metrisch 100*kJoule /m 2
Wärmesumme (degree days) degdays metrisch Grad Celsius
Juli-Wasserbilanz (water budget) wbudjuly metrisch Millimeter
Geostatistik (Quelle: Datenbank GEOSTAT des Bundesamt für Statistik, BFS)
med_he,
Höhe über NN
he_diff metrisch Meter
Neigungsstufen, siehe Anhang
Hangneigung neigst metrisch
1.2
Grad, transformiert als Sinusbzw.
Cosinus des Bogenmaß
Exposition sin_exp, cos_exp metrisch
Nutzung (Quelle: Arealstatistik innerhalb GEOSTAT, BFS)
Geschlossener Wald
N1
Aufgelöster Wald
N2
Gebüschwald
N3
Maiensässe, Heualpen, Bergwiesen
N10
7 relevante Nutzungstypen
Alp- und Juraweiden
N11
in %. Die genauen Definitionen
Unproduktive Vegetation
N14
sind Anhang 1.3 zu entnehmen.
Vegetationslose Flächen N15 metrisch
Vegetation (Quelle: HEGG et al. 1993, verändert nach R. GRAF, Schweizerische Vogelwarte Sempach
Vegetationsarm oder –los ST 3
Lückige, niedrige Vegetation ST 4
Dichte, niedrige Vegetation ST 5
Lückige, höhere Gras- und Seggenfluren ST 6
Dichte, höhere Gras- und Seggenfluren ST 7
Staudenfluren ST 8
Zwergsträucher und niedriges Gebüsch ST 9
Höhere Gebüsche ST 10
Laubw. mit spärl. Strauch u. Krautschicht ST 11
Laubw. mit üppiger Strauchschicht ST 12
Nadelw. mit spärl. Strauch u. Krautschicht ST 13
Nadelw. . mit üppiger Strauchschicht ST 14
Gras-, Hochstauden-, Kraut-, oder Zwergstrauchreiche
Laubw. ohne ü. Strauchsch. ST 15
Gras-, Hochstauden-, Kraut-, oder Zwergstrauchreiche
Nadelw. ohne ü. Strauchsch ST 16 ordinal
14 relevante Strukturtypen in
4 Häufigkeitsklassen.
Die genauen Bezeichnungen
und die Zuordnung der HEGG-
Typen zu den Strukturtypen ist
Anhang 1.4 zu entnehmen.

4 Methoden 12
4.1 Datengrundlage für das Atlasmodell
Die Modellierung auf dieser Skala beruht größtenteils auf Datenbanken verschiedener
Schweizer Behörden. Diese stellte mir die Schweizerische Vogelwarte Sempach innerhalb
einer Zusammenarbeit mit Dr. Boris Schröder (jetzt Universität Potsdam) und Dr. Aletta
Bonn (University of Sheffield) zur Verfügung. Die Aufbereitung der Daten für die
Modellierung habe ich teilweise aus den Vorarbeiten zum Projekt „Modellierung zum
neuen Schweizer Brutvogelatlas“ übernommen.
Allen Daten liegen in rasterbasierter Form vor. Als Grundeinheit gelten die Quadrate,
welche auf den Landeskarten der Schweiz durch die Kilometer-Koordinatenlinien definiert
sind und deren Rastergröße 1 km 2 beträgt. Rasterzellen, die z.T. im Ausland liegen, wurden
bei der Auswertung nicht berücksichtigt. Die Daten aus den biogeographischen Einheiten
Mittelland und Jura wurden bei der Modellbildung ebenfalls nicht zur Berechnung
herangezogen. Es gab dort offenbar nie Steinhuhnvorkommen, und geeignete Habitate
sind nur lokal auf kleinsten Flächen im Jura vorhanden (ZBINDEN, mündl. Mitt.). Eine
Anwendung des errechneten Modells findet aber für die ganze Schweiz statt.
4.1.1 Daten zum Steinhuhnvorkommen
Die Daten zum Vorkommen- und Nichtvorkommen des Steinhuhns stammen aus den
Kartierungen zum Schweizer Brutvogelatlas. Gegenüber dem ersten Atlas von 1980 wurde
eine halbquantitative Erfassung durchgeführt, die außer zur Verbreitung, auch Aussagen
zur Häufigkeit der Arten zulässt (SCHMID et al. 1998). Die Kartierung erfolgte in den
Jahren 1993-1996 in 2734 Kilometerquadraten des Schweizer Koordinatensystems. Dies
entspricht einem Anteil an der Landesfläche von 6,6% und garantiert auf regionaler Ebene
eine ausreichende Genauigkeit. Eine wesentliche Verbesserung wäre erst bei einer
Kartierung von etwa 25% der Fläche zu erwarten, was den Rahmen des Vorhabens
gesprengt hätte. Spezielles Gewicht kommt aber in jedem Fall der repräsentativen Auswahl
der Flächen, bzw. der Verteilung in den Lebensräumen zu.
Aufgrund der teilweise sehr schwierigen topographischen Verhältnisse, wäre eine zufällige
Auswahl der Probeflächen nicht sinnvoll gewesen. Daher wurden in jedem der 467
Atlasquadrate (10 x 10 km-Raster) die zu bearbeitenden Kilometerquadrate von der
Vogelwarte optisch aufgrund der Landeskarten 1: 100 000 ausgewählt. Die Absicht einer
repräsentativen Auswahl wurde dabei durch den Abgleich mit den Daten zur Arealstatistik
(s.u.) des Bundesamtes für Statistik gewährleistet. Jeweils fünf Kilometerquadrate
(fünf obligatorisch und fünf fakultativ) wurden so gewählt, dass die Höhenlage, die Fläche
des Waldes und der übrigen wichtigen Habitate sowie die Exposition etwa dieselben
Anteile erreichten wie im ganzen Atlasquadrat. Auch die räumliche Verteilung innerhalb
des Atlasquadrates wurde berücksichtigt. Ausgenommen von der Kartierung waren unter
anderem Gletscher und Hochgebirgsregionen über 2500 m. Atlasquadrate mit nur
geringem Anteil von Flächen unter 2500 m wurden aber wenn möglich mit mindestes drei
obligatorischen Kilometerquadraten beprobt, da die hochgelegenen Flächen sonst nicht

4 Methoden 13
ausreichend vertreten gewesen wären. Auch so ist die Anzahl der bearbeiteten
Kilometerquadrate im Tiefland deutlich höher, vor allem Flächen mit einem hohen Anteil
an steilen Partien und Felswänden sind unterrepräsentiert (Abb. 7).
Abb. 7: Lage der bearbeiteten Kilometerquadrate. Jedes Fähnchen repräsentiert eine
Untersuchungsfläche.
Alle Vogelarten wurden einer von drei Kategorien zugeteilt (verbreitete Arten,
Koloniebrüter und seltene Arten), für die unterschiedliche Aufnahmekriterien galten. Das
Steinhuhn gehört zu den verbreiteten Arten (Definition: in gewissen Gegenden mehr oder
weniger verbreitet). Zur Aufnahme in den Atlas reicht für diese Arten im Normalfall eine
Beobachtung nach dem 15. April in einem geeignet scheinenden Brutbiotop. Frühere
Beobachtungen werden nur dann berücksichtigt, wenn ein Hinweis auf wahrscheinliches,
oder sicheres Brüten vorlag (Internationaler Atlascode > 6, siehe Anhang 1.1). Als Ende
der Kartierzeit wurde für die Bergregionen Mitte Juli vorgesehen, Beobachtungen aus dem
August sind aber nicht ausgeschlossen.
Die eigentliche Kartierung ist als vereinfachte Revierkartierung zu bezeichnen. Jedes
Kilometerquadrat wurde nur in einem Jahr bearbeitet. Pro Kilometerquadrat wurden drei
Beobachtungsgänge gemacht. Oberhalb der Baumgrenze waren es nur zwei (Reduzierung
des Aufwandes, geringere Artenzahl, geringere Bestandsdichte, übersichtliche Habitate und
verkürzte Brutperiode). Auf jedem Rundgang sollte möglichst das ganze Quadrat erfasst
werden. Die Wegstrecken lagen zwischen 2,5 km (Offenland) und 4 km (unübersichtliches
Gelände) und variierten bei den einzelnen Durchgängen. Unzugängliche Bereiche wurden
mit Fernrohren und Feldstechern abgesucht. Alle Beobachtungen von verbreiteten Arten,
welche die Aufnahmekriterien erfüllten, wurden auf Kartenkopien eingetragen, nach den
Durchgängen auf Artkarten übertragen und damit sogenannte Papierreviere und deren
Zahl ermittelt. Die Bestände wurden dabei nur bis zu einer bestimmten Mindestanzahl
kartiert. Für das Steinhuhn liegt dieser Grenzwert bei drei Individuen, ab diesem Wert galt

4 Methoden 14
die Art als „in guter Dichte vorhanden“ und die Kartierung in diesem Quadrat wurde
beendet. Vor allem für Arten mit hoher Dichte wäre sonst der Erfassungsaufwand
unverhältnismäßig hoch geworden.
4.1.2 Daten zum Klima
Der Datensatz BIOCLIM stammt vom Schweizerischen Institut für Wald, Schnee und
Landschaft (WSL). Innerhalb des Projektes „Risikoanalyse Klima“ wurden auf Basis eines
hochauflösenden Höhenmodells (25 m-Rasterweite) thematische Karten berechnet
(ZIMMERMANN & KIENAST 1995). Die Vorgehensweise soll am Beispiel der Erstellung
einer Karte der Julimitteltemperaturen erklärt werden. Um die Abhängigkeit von Relief
(Höhe) und geographischer Lage (Großraumklima) gleichermaßen zu berücksichtigen,
wurden die Werte der Messstationen auf eine vergleichbare Basis gesetzt. Da die
Temperatur proportional zur Höhe abnimmt, wurde mittels linearer Regression jeder
Stationswert so transformiert, als ob die jeweilige Station auf Meeresniveau liegen würde.
Durch räumliche Interpolation (Kriging- oder Spline-Funktionen) wurden diese
punktuellen Werte für die gesamte Schweiz geschätzt. Unter Berücksichtigung der
Abweichung vom gesamtschweizerischen Mittelwert konnte nun anhand der
Regressionsgleichung die Temperatur wieder auf das Relief übertragen werden.
Tab. 2: Klimavariablen aus der Datenbank BIOCLIM des Institutes für Wald, Schnee und
Landschaft (WSL).
Variable Zeitraum Beschreibung Maßeinheit
Bewölkungsgrad
Niederschläge
Temperatur
Sonneneinstrahlung
Wärmesumme
Wasserbilanz
Juli
Juli
Juli
Juli
Alle Tage mit
Tagesmittel
> 3° C
Juli
Langjähriges Mittel (1981-1990) der Monatswerte
von 95 Stationen
Langjähriges Mittel (1961-1990) der Monatswerte
von 311 Stationen
Langjähriges Mittel (1961-1990) der Monatswerte
von 115 Stationen
Potentielles Langjähriges Mittel der
Sonneneinstrahlung ab 1950 basierend auf
empirischen Strahlungsprofilen
Langjähriges Mittel (1963-1994) der
Temperatursummen über 3,0° C, basierend auf
den Tageswerten von 104 Klimastationen
Langjähriges Mittel (1961-1990) der potentiellen
Evapotranspiration (Turc Formel) minus des
Niederschlags basierend auf 115/311
Klimastationen
1/1000
des Himmels
mm
Grad Celsius
100*kJoule
/m 2
Grad Celsius
mm
Für die Temperaturkarte in 50 m-Auflösung wurde eine Validierung an den tatsächlichen
Messwerten vorgenommen. Vergleicht man alle Stationswerte mit den gerechneten
Kartenwerten, so beträgt die Differenz der Temperaturen in 90% aller Stationen weniger
als 1° C (ZIMMERMANN & KIENAST 1995).
Auf diese oder ähnliche Weise entstanden Grundkarten zu Temperatur, Niederschlag,
Bewölkung und Sonneneinstrahlung, aus denen weitere ökologische Faktoren berechnet
wurden. Innerhalb der Modellierung verwendete ich sechs Kenngrößen des Datensatzes in
der transformierten Auflösung für 1 km 2 (siehe Tab. 2).

4 Methoden 15
4.1.3 Geostatistische Daten
Die Ermittlung und Verwaltung der Datenbank GEOSTAT liegt beim Bundesamt für
Statistik (BFS). In einem Geographischen Informationssystem sind dort spezifische
Eigenschaften zur naturräumlichen Ausstattung, sowie zu wirtschaftlichen und technischen
Gegebenheiten erfasst und raumbezogen verknüpft (BFS 2001).
Für die Modellierung zum Steinhuhn übernahm ich zum einen Daten aus dem
Themenbereich Geländedaten. Die Erhebungsgrundlage für die drei verwendeten
Messgrößen Höhe, Neigung und Exposition sind die Kartenblätter der Landestopographie
(1: 25 000). Aufgrund manueller Karteninterpretation wurde zunächst ein digitales
Geländemodell (DGM) mit 250 m Maschenweite erstellt. Für die Übernahme in
GEOSTAT wurden die Daten auf die SW-Eckpunkte eines 100 m-Rasters interpoliert. Der
mittlere Fehler der interpolierten Höhe liegt für den Alpenraum bei etwa 20 m (BFS 2001).
Für die Modellierung zum Steinhuhn mussten die Werte an ein km-Raster angepasst
werden. Die Höhe ging daher als Differenz aus minimaler und maximaler Höhe der
Rasterzelle, sowie als Median dieser beiden Werte in die Modellierung ein (Abb. 8).
Hangneigung und Exposition sind in GEOSTAT als Klassen erfasst. Die Neigung ging
daher in Klassen von jeweils vier Neugrad in die Berechnung ein (Klassen und
Umrechnung in Altgrad siehe Anhang 1.2), die Exposition als derjenige Wert aus den acht
Himmelsrichtungen, der innerhalb eines km 2 dominierte. Um Artefakte bei der
Modellierung zu vermeiden, ging die Exposition als Sinus- bzw. Cosinusfunktion des
Bogenmaß in die Berechnung ein. Die Datensätze erhielt ich komplett aufbereitet zu
Beginn meiner Diplomarbeit.
Abb. 8: Beispielhafte Kartendarstellung aus GEOSTAT zu Höhe (links, Angabe in m ü.
NN) und Nutzungstyp „Unproduktive Vegetation“ (rechts, Angabe in % Anteil an der
Rasterzelle).
Ein weiterer Themenbereich innerhalb von GEOSTAT ist die Arealstatistik. Die Daten
basieren auf einem den Luftbildern der Landestopographie überlagerten Stichprobennetz
von 100 x 100 m. Jeder Stichprobenpunkt bekam eine von 74 Kategorien des
Nutzungskataloges zugewiesen. Die Genauigkeit dieser Methode, insbesondere was punktund
linienhafte Objekte sowie kleinparzellierte Landschaften betrifft, ist gering. Durch eine
Aggregation zu 24 Nutzungsklassen ist eine sinnvolle Interpretation aber möglich (BFS

4 Methoden 16
2001). Von den 24 Einheiten habe ich acht für das Steinhuhn relevante übernommen (zu
Bezeichnung und Abgrenzungskriterien siehe Anhang 1.3). Zur Berechnung wurden die
Anteile jedes Typs an der Rasterfläche (1 km 2 ) verwendet (Abb. 8).
4.1.4 Daten zur Vegetation
Die Daten zur Vegetation basieren auf den Arbeiten zum Atlas schutzwürdiger
Vegetationstypen der Schweiz (HEGG et al. 1993). Der Erhebung liegt das Gitternetz der
Landeskarten der Schweiz zugrunde, die Erfassungsgenauigkeit liegt bei 1 km 2 . Auf dieser
Basis wurden anhand von topographischen und geologischen Karten (Maßstab 1: 25 000),
Luftbildern und Literaturwissen die dort vorhandenen Pflanzengesellschaften ermittelt.
Von den insgesamt 118 Einheiten beziehen sich 97 auf pflanzensoziologische Einteilungen,
meist auf der Stufe der Verbände im System von Braun-Blanquet. Dazu kommen 21 stark
vom Menschen geprägte Einheiten wie Forste, Rebberge, Obstgärten usw. (HEGG et al.
1993). Die Einheiten sind in vier Häufigkeitsklassen erhoben, die transformiert in die
Modellierung eingingen (0,05; 0,5; 25 und 75% Deckungsanteil an der Rasterzelle). Den
Datensatz erhielt ich ebenfalls komplett aufbereitet zu Beginn meiner Arbeit.
Abb. 9: Beispielhafte Darstellung der Strukturtypen „Zwergsträucher/niedriges Gebüsch“
(links) und „Gras-, Hochstauden-, Kraut- oder Zwergstrauchreiche Laubwälder“ (rechts).
Angabe in Deckungsgraden.
Da Vögel im allgemeinen weniger auf einen bestimmten Vegetationstyp angewiesen sind
und eher auf Vegetationsstrukturen reagieren, verwendete ich eine von ROMAN GRAF
(Schweizerische Vogelwarte Sempach) zu 19 Strukturtypen zusammengefasste Einteilung
der oben beschriebenen Daten (Abb. 9). Von diesen 19 Typen wurden 14 für das
Steinhuhn relevante bei der Berechnung der Modelle verwendet. Die Bezeichnung der
Strukturtypen und die Zuordnung der pflanzensoziologischen Einheiten zu jedem Typ
nach ROMAN GRAF ist Anhang 1.4 zu entnehmen.
4.2 Datengrundlage für das Regionalmodell
Die für die Habitatmodellierung notwendige Datengrundlage erstellte ich für das
Regionalmodell mittels Strukturkartierungen im Freiland (Juni und Juli 2003). Die
Koordinaten für die Ermittlung der Habitatparameter im Zusammenhang mit Steinhuhn-

4 Methoden 17
Vorkommen stammen aus einer Datensammlung von Dr. NIKLAUS
ZBINDEN
(Schweizerische Vogelwarte Sempach), basierend auf Beobachtungen verschiedener
Kartierer aus den Jahren 1980 bis 2001. Aufgrund der Absicht ein Brutzeitmodell zu
erstellen, wurden nur Beobachtungen aus den Monaten April bis Juli berücksichtigt. Für die
Aufnahmen zu den Nichtvorkommen wurden Kartierflächen (1 x 1 km) aus den
Erfassungen zum Brutvogelatlas (s.o.) gewählt. Um den Raumbezug zu gewährleisten,
wurden nach Möglichkeit nur Kartierquadrate berücksichtigt, die in ein oder zwei
Kilometern Entfernung zu den Vorkommen liegen.
Zusätzlich zu den oben beschriebenen Aufnahmepunkten wurde an den Erfassungstagen
auf Sichtkontakte und Rufe geachtet und bei Begehbarkeit an diesen Orten ebenfalls die
Strukturkartierung durchgeführt.
4.2.1 Probeflächen
Die Wahl der Untersuchungsgebiete für die Freilandarbeit zum Regionalmodell orientierte
sich an folgenden Kriterien:
• möglichst hohes Steinhuhnvorkommen mit möglichst hoher Anzahl bekannter
Beobachtungspunkte
• Repräsentanz eines Nord-Süd Gradienten, Flächen in Zentral- und Randalpen
• Nähe zu einem geeigneten Nullquadrat (für die Habitatmodellierung wird zu jedem
Vorkommen auch ein Gebiet im räumlichen Zusammenhang, welches die Art meidet,
benötigt, s.u.)
• Erreichbarkeit mit öffentlichen Verkehrsmitteln und Begehbarkeit der
Untersuchungsflächen
Die Beschreibung der einzelnen Gebiete ist Kapitel 2.2.2 zu entnehmen. Um die
Unabhängigkeit der erhobenen Daten zu gewährleisten, soll nach CRAWLEY (2003) die
Wahl der Probeflächen möglichst zufällig erfolgen. Alle Steinhuhn-Beobachtungen aus der
Datensammlung bekamen daher per Zufallsgenerator (in EXCEL) einen Rang zugewiesen.
Aufgrund dieser Liste wurden im Gelände dann nach Möglichkeit (je nach Erreichbarkeit)
in der vorgegebenen Reihenfolge die Strukturkartierungen durchgeführt. Bei den
Nichtvorkommen wurde aus den maximal drei in Frage kommenden Kartierquadraten per
Zufall eines ausgewählt. Meist war aber nur eine Fläche ökologisch (nicht komplett
bewaldet oder anderwertig unattraktiv für die Art) und logistisch sinnvoll. Innerhalb des
gewählten Quadrates wurde ein Punktenetz im Abstand von 10 m erstellt (zur Vermeidung
von Randeffekten wurden die äußersten 10 m nicht berücksichtigt). Wiederum mit einem
Zufallsgenerator wurde aus den Punkten eine Rangliste erstellt und
- je nach Erreichbarkeit - in der vorgegebenen Reihenfolge auf der jeweils nächstmöglichen
homogenen Fläche kartiert.
Die Probeflächengröße sollte möglichst einen Hektar betragen. Wichtiger war aber die
Homogenität der Fläche, im Unterschied zur Atlasebene sollte der Wert jeder Variablen für
100% der Fläche gelten. Dadurch verringerte sich die Flächengröße meist auf etwa 1/4 ha.

4 Methoden 18
4.2.2 Parameter
Zwecks besserer Vergleichbarkeit wurden die Parameter denjenigen aus dem Datensatz
zum Atlasmodell angepasst. Zum Klima wurden keine eigenen Erfassungen im Freiland
gemacht. Die Höhe wurde aus den Topographischen Landeskarten 1: 25 000 abgelesen.
Die Hangneigung wurde mit einem Neigungsmesser bestimmt, die Exposition mit dem
Kompass.
Tab. 3: Erfasste Habitatparameter für das Regionalmodell.
VARIABLE BEZEICHNUNG SKALA EINHEIT
Geostatistik
Höhe über NN höhe metrisch Meter
Hangneigung neig metrisch Grad
Exposition sin_exp, cos_exp metrisch
Grad, transformiert als Sinusbzw.
Cosinus des Bogenmaß
Nutzung
Geschlossener Wald
N1
Aufgelöster Wald
N2
Gebüschwald
N3
Maiensässe, Heualpen, Bergwiesen
N10
Alp- und Juraweiden
N11
Unproduktive Vegetation
N14
Vegetationslose Flächen N15 binär
Nachbarnutzung nach_nutz metrisch
Vegetation
Vegetationsarm oder –los ST 3
Lückige, niedrige Vegetation ST 4
Dichte, niedrige Vegetation ST 5
Lückige, höhere Gras- und Seggenfluren ST 6
Dichte, höhere Gras- und Seggenfluren ST 7
Staudenfluren ST 8
Zwergsträucher und niedriges Gebüsch ST 9
Höhere Gebüsche ST 10
Laubw. mit spärl. Strauch u. Krautschicht ST 11
Nadelw. mit spärl. Strauch u. Krautschicht ST 13
Gras-, Hochstauden-, Kraut-, oder Zwergstrauchreiche
Laubw. ohne ü. Strauchsch. ST 15
Gras-, Hochstauden-, Kraut-, oder Zwergstrauchreiche
Nadelw. ohne ü. Strauchsch ST 16 ordinal
Nachbarvegetation nach_veg metrisch
Deckungsgrade WS%, SS%, KS% metrisch
Gesamtdeckung ges% metrisch
Vegetationshöhe
s_he, kr_he_max,
kr_he_s
metrisch
Einzelbäume einzelb metrisch
Abstand vom Wald abst_w metrisch Meter
Struktur
Von Steinen
bedeckte Fläche stein_p metrisch %
7 aufgetretene Nutzungstypen
als binäre Variablen (Typ
kommt vor/ kommt nicht vor).
Die genauen Definitionen sind
Anhang 1.3 zu entnehmen.
Summe aus +/- Typen der
Umgebung (s. Text)
12 aufgetretene Strukturtypen
in 4 Häufigkeitsklassen. Die
genauen Bezeichnungen und
die Zuordnung der HEGG-Typen
zu den Strukturtypen ist
Anhang 1.4 zu entnehmen.
Summe aus +/- Typen der
Umgebung
Für Baum- , Strauch- und
Krautschicht getrennt in %
% (Deckungen geschätzt nach
(AG BODEN 1996), S. 55)
Für Strauch-, maximale Höhe
Krautschicht und mittlere Höhe
Krautschicht getrennt in cm
Anz. Bäume >3m/ha (Definition
nach (BFS 2001)
Große Felsen vorhanden? fels binär kommt vor/ kommt nicht vor
Subjektive Klassen 1-6 (sehr
Strukturvielfalt struktur metrisch gering bis sehr hoch)

4 Methoden 19
Um die Abhängigkeit der Steinhuhnvorkommen von den umgebenden Nutzungs- und
Vegetationstypen zu ermitteln, wurden diese auch auf den direkt angrenzenden Flächen
bestimmt. In der Auswertung wurden alle Typen einzeln auf ihren Zusammenhang mit
dem Steinhuhnvorkommen hin untersucht. Die Anzahl der positiven und negativen
Zusammenhänge wurde aufsummiert und der so entstandene Term (Nachbarnutzung bzw.
Nachbarvegetation) ging in das Modell ein. Darüber hinaus wurden auch weitere
Habitatfaktoren erfasst, die nach vorliegender Literatur einen Einfluss auf das Vorkommen
haben könnten (Tab. 3).
4.3 Klimaprognosen
Zur Einschätzung einer möglichen Habitatveränderung bei zukünftiger mittelfristiger (2030
bis 2050) und langfristiger (2100) Klimaerwärmung fand eine einfache Flächenberechnung
zu potentiell waldfreien Gebieten statt. Dazu wurde in Absprache mit PD Dr. FELIX
KIENAST vom WSL die Waldgrenze mit der 9,5° Juliisotherme gleichgesetzt: Alle Bereiche
darunter sind potentielle Waldstandorte (eine Flächenberechnung zur aktuellen - durch
anthropogene Nutzung tiefer liegenden - Waldgrenze fand nicht statt). Die Information zur
Julitemperatur (und damit zur Lage der Juliisotherme) ist dem Klimadatensatz entnommen
(s.o.). Um die Fläche zu errechnen, welche dem Steinhuhn potentiell als
Sommerlebensraum zur Verfügung steht (ohne Berücksichtigung weiterer
Habitatparameter), wurden von der Fläche oberhalb der 9,5° Juliisotherme noch diejenigen
Rasterflächen abgezogen, welche innerhalb der Arealstatistik (s.o.) die Nutzung
„Vegetationslose Flächen“ (hauptsächlich Fels, Geröll und Gletscher) in Anteilen > 75%
aufwiesen.
Für den Zeitraum 2030 - 2050 wurden dabei Klimaszenarien unterschiedlicher Intensität
nach KIENAST et al. (1996) verwendet. Beim Szenario für das Jahr 2001 erhöhte ich die
Werte in Absprache mit Prof. Dr. MARTIN BENISTON (Uni Fribourg, CH). Der
Temperaturanstieg wird dabei regional unterschiedlich erwartet (Tab. 4).
Darüber hinaus stellte mir das WSL auch eine Nachdigitalisierung der potentiellen
Waldgrenze nach WELTEN & SUTTER zur Verfügung (WOHLGEMUTH 1993). Hier wird die
potentielle Waldgrenze über das oberste Waldvorkommen jeder Talschaft extrapoliert. Zu
Vergleichszwecken wurde hier ebenfalls die waldfreie Fläche berechnet.
Tab. 4: Regional erwartete Temperaturanstiege für vier Klimaerwärmungsszenarien
(Mittlere Julitemperatur gegenüber heute in ° C).
Region 2030- 2050 (KIENAST et al. 1996) 2100 (BENISTON, mdl. Mitt.)
schwach | stark
schwach| stark
Jura +1,1 | + 2,2 +3,1 | + 5,7
Mittelland +1 | + 2 +3 | + 5,5
Nordalpen +1,2 | + 2,4 +3,2 | + 5,9
Westliche Zentralalpen +1,3 | + 2,6 +3,3 | + 6,1
östliche Zentral- und Inneralpen +1,4 | + 2,8 +3,4 | + 6,3
Südalpen +1,2 | + 2,4 +3,2 | + 5,9

4 Methoden 20
4.4 Datenauswertung: Habitatmodelle
Ziel der Modellierung ist es, das Vorkommen des Steinhuhns als Beziehung zur
Ausprägung von Habitatfaktoren zu beschreiben. Als statistisches Verfahren bietet sich
dazu die logistische Regression an. Gegenüber der Diskriminanzanalyse werden mit
diesem Verfahren bessere Klassifizierungsergebnisse und robustere Modelle erreicht
(BLOCK et al. 1998) und die erhaltenen Koeffizienten sind leicht zu interpretieren (HOSMER
& LEMESHOW 2000). Auch für die Verwendung binärer Variablen ist die Methode geeignet
(KLEYER et al. 1999).
4.4.1 Logistische Regression
Bei diesem Verfahren wird in einer Regressionsgleichung eine abhängige Variable mit einer
(univariate Analyse) oder mehreren (multiple Analyse) unabhängigen Variablen in
Beziehung gesetzt (Gl. 1). Graphisch aufgetragen beschreibt die ermittelte
Vorkommenswahrscheinlichkeit eine s-förmige (sigmoide) Kurve. Die Wertespanne liegt
zwischen 0 (0% Vorkommen) und 1 (100% Vorkommen). Um unimodale
Zusammenhänge (glockenförmig) zu beschreiben, muss die jeweilige Variable auch als
quadrierter Term in das Modell einbezogen werden (SCHRÖDER 2000).
β + βx+
... + β x
e 0 k k
1
P(
y = 1) =
=
(1)
β + βx+
... + β x −(
β x ... x )
1 0 k k o+
β + + β
+ e
1+
e
k k
mit :
P ( y = 1) = Wahrscheinlichkeit eines Vorkommens (= Wahrscheinlichkeit, dass abhängige Variable 1 ist)
β
0 = Konstante
x
k = unabhängige Variable
β
k = Koeffizient der unabhängigen Variablen
Die Schätzung des Regressionskoeffizienten geschieht über eine Maximierung der
Likelihood Funktion. Mit dem Likelihood-Ratio-Test (LR-Test) wird geprüft, ob das
Modell signifikant ist, also besser zwischen Vorkommen und Nichtvorkommen trennen
kann als der Zufall. Dazu wird der LogLikelihood-Wert des Modells mit dem eines
Nullmodells verglichen (HOSMER & LEMESHOW 2000). Beim Nullmodell geht man davon
aus, dass die Hinzunahme der Variablen keine signifikante Verbesserung ergibt. Diese und
- wenn nicht anders gekennzeichnet - alle weiteren Berechnungen wurden mit dem
Statistik-Programm SPSS (Version 11.0) durchgeführt, die Darstellung der multiplen
Modelle erfolgte mit dem Programm LR_Mesh (Version 1.0.4) von RUDNER (2004). Die
LR-Statistik wird iterativ bestimmt. In der vorliegenden Arbeit wurde zur Erstellung der
multiplen Modelle das rückwärts schrittweise Verfahren angewandt. Dabei werden vom
vollständigen Variablensatz so lange Variablen entfernt, bis durch das weitere Ausschließen
von Variablen eine signifikante Verschlechterung der Vorhersage auftreten würde. Wie
stark der Zusammenhang zwischen Vorkommen und den einzelnen Variablen innerhalb
des multiplen Modells ist, lässt sich dabei anhand der Änderung der Devianz (= -2 Log-

4 Methoden 21
Likelihood-Wert) erkennen, welche bei einem Ausschluss der jeweiligen Variable zu
verzeichnen wäre. Je größer dieser Wert, desto stärker wäre der Informationsverlust.
Die Vorteile gegenüber dem vorwärts schrittweisen Verfahren (Aufnahme von Variablen,
bis keine signifikante Verbesserung mehr zu verzeichnen ist) liegen zum einen in der
Berücksichtigung von Variablen, die für sich alleine keine signifikante Verbesserung des
Gesamtmodells bringen, aber in Verbindung mit anderen Variablen gute Modelle liefern
(PEARCE & FERRIER 2000). Zum anderen sind die Ergebnisse genauer, insbesondere bei
vorhandener Kolinearität (HARRELL 2002).
Entscheidend für den Ausschluss bzw. die Aufnahme der Variablen ist das verwendete
Signifikanzniveau. Da ein konservatives Niveau in der Regel zu besseren Modellen führt
(PEARCE & FERRIER 2000) und um ein mögliches overfitting (zu viele erklärende Variablen)
zu vermeiden, wurde für den Ausschluss von Variablen bei der multiplen Analyse ein
Signifikanzwert von p out = 0,05 angewandt.
Durch dieses Verfahren werden diejenigen Variablen mit den höchsten Erklärungsgehalten
herausgefiltert. Die Art des Zusammenhanges mit dem Vorkommen der Art lässt sich
anhand des Regressionskoeffizienten β interpretieren: Positive Werte weisen darauf hin,
dass höhere Werte des entsprechenden Parameters zu höheren Vorkommenswahrscheinlichkeiten
führen. Für negative Werte gilt das umgekehrte Verhältnis. Die Werte
der Exposition gingen in transformierter Form (als Sinus und Cosinusfunktion des
Bogenmaß) in den Modellierungsprozess ein, da die ursprüngliche Skalierung bei der
Berechnung zu Artefakten geführt hätte. Einige Variablen mit unimodalem Kurvenverlauf
wiesen am unteren Ende der Skala Werte < 0 auf. Um Vorzeichenfehler bei der
Potenzierung zu vermeiden, wurde in diesen Fällen die Differenz zu Null vor dem
quadrieren addiert.
4.4.2 Variablenwahl
Das Ziel der statistischen Auswertung ist die Erstellung eines Modells mit hohem
Erklärungsgehalt bei gleichzeitig geringer Komplexität. Daher bietet sich vor der
eigentlichen Modellierung eine Vorauswahl aussagekräftiger Variablen an (HOSMER &
LEMESHOW 2000). Erste Hinweise auf Art und Intensität der Zusammenhänge lassen sich
aus Streudiagrammen ablesen. Dabei werden die beobachteten Vorkommen gegen die
Variable aufgetragen und eine Trendlinie (lowess-plot) durch die Punkte gelegt. Weist die
Trendlinie dabei einen unimodalen Zusammenhang auf, sollte auch die quadrierte Variable
in das Modell eingehen.
Nach dieser visuellen Inspektion wurden für alle Variablen zunächst univariate Modelle
erstellt und mit Hilfe des LR-Tests auf Signifikanz getestet. Aufgrund der großen Anzahl
eingehender Variablen, wurden nur solche mit p < 0,05 für die weitere Modellierung
verwendet. HOSMER & LEMESHOW (2000) schlagen zwar 0,25 vor, doch PEARCE &
FERRIER (2000) erreichten mit konservativeren Signifikanzniveaus bessere und robustere
Modelle.

4 Methoden 22
Die so verbleibenden Modelle wurden anschließend untereinander auf Kolinearität
untersucht. Korrelationen unter unabhängigen Variablen können zwar ökologisch
durchaus begründet sein (z.B. abnehmende Temperatur mit steigender Höhe), führen aber
zu teilweise sehr hohen Koeffizienten und Standardfehlern (NETER et al. 1989). Für alle
Variablen ermittelte ich daher den beidseitigen Rangkorrelationskoeffizienten nach
Spearman (r s ). Als Grenzwert, ab welchem nur eine von zwei korrelierten Variablen
verwendet werden sollte, wurde r s = 0,5 festgelegt. Dies ist gegenüber den von FIELDING
& HAWORTH (1995) verwendeten Werten sehr streng, aber aufgrund der Vielzahl an
Ausgangsvariablen sinnvoll. Von den so ermittelten korrelierten Variablen wählte ich zur
Modellierung diejenige mit dem höheren Erklärungsgehalt oder die ökologisch besser
interpretierbare aus. Teilweise wurden korrelierte Variablen auch in separaten Modellen
weiterverwendet. Abschließend fand eine ökologische Plausibilitätsprüfung statt. Zwar
sind bei korrelativen Methoden wie der logistischen Regression rein korrelative von
kausalen Zusammenhängen schwer zu trennen (MORRISON et al. 1998), durch den
Vergleich mit vorhandenem Wissen zur Ökologie der Art ist aber eine Einordnung des
gefundenen Zusammenhangs möglich (KLEYER et al. 1999). Eine absolute Sicherheit, keine
Scheinzusammenhänge zu berücksichtigen, bietet dieses Vorgehen jedoch nicht: Bei einem
Signifikanzniveau von α = 0,05 zeigen im Mittel 5% aller Variablen einen signifikanten
Zusammenhang mit der Zielvariablen, der in der Realität nicht vorhanden ist (REINEKING
& SCHRÖDER 2004b).
4.4.3 Modellbildung
Aus dem so erhaltenen Variablenkatalog wurden mehrere Modellvarianten erstellt. Um aus
diesen Varianten dasjenige Modell mit dem besten Kompromiss zwischen möglichst
hohem Erklärungsgehalt und Parameterzahl (möglichst geringe Komplexität) auszuwählen,
wendete ich das Akaike Information Criterion (AIC) an. Dabei wird den LogLikelihood-
Werten der Modelle mit zunehmender Anzahl an Eingangsvariablen ein zunehmender
Strafterm zugewiesen (Gl 2). Als Endmodell findet daher dasjenige mit dem niedrigsten
AIC-Wert Verwendung (BUCKLAND et al. 1997, AUGUSTIN et al. 2001).
Für kleine Stichproben (in meinem Fall das Regionalmodell) schlagen REINEKING &
SCHRÖDER (2004b) einen modifizierten AIC C vor, bei welchem die Anzahl der
Probepunkte berücksichtigt wird (Gl. 3).
AIC = −2 LL + 2 p
(2)
( p + 1)
p
AIC
C
= AIC + 2
(3)
n − p −1
mit
p = Anzahl Regressionskoeffizienten + Konstanten (= 1) + Varianzparameter (= 1)
n = Anzahl der Beobachtungen
2LL = 2 * LogLokelihood

4 Methoden 23
4.4.4 Modellbewertung
Wie gut ein Modell die abhängige Variable erklärt, kann mit verschiedenen Gütekriterien
bewertet werden. Es sollten mehrere Kriterien angewandt werden und sowohl eine
Modellkalibrierung (Beurteilung der Übereinstimmungen zwischen beobachteten und
vorhergesagten Werten), als auch eine Modelldiskriminierung (Prüfung auf korrekte
Einzefallzuordnung der Vorkommen bzw. Nichtvorkommen) stattfinden (MANEL et al.
1999, HOSMER & LEMESHOW 2000). Ein gebräuchliches Gütemaß zur
Modellkalibrierung ist das R 2 nach NAGELKERKE (R 2 N). Es berechnet sich aus den
Likelihood-Werten von Nullmodell, Modell und der Fallzahl (BACKHAUS et al. 2000). Der
Wertebereich für R 2 N liegt zwischen 0 und 1. Je höher R 2 N, desto stärker die Trennkraft der
unabhängigen Variablen, wobei in der Regel bereits bei Werten im Bereich von 0,2-0,4 von
einer guten Modellanpassung gesprochen wird (BACKHAUS et al. 2000). Auf der Ebene
univariater Modelle erlaubt dieses Kriterium einen Vergleich der Erklärungsgehalte von
Variablen.
Schwellenwertabhängige Verfahren zur Modelldiskriminierung unterteilen die
vorhergesagten Vorkommenswahrscheinlichkeiten in Vorkommen und Nichtvorkommen.
In einer Klassifikationsmatrix lassen sich die so prognostizierten Vorkommen bzw.
Nichtvorkommen den tatsächlich beobachteten Werten gegenüberstellen. Das am
einfachsten aus dieser Matrix zu berechnende Maß ist der Anteil korrekter Prognosen.
Nach MANEL et al. (2001) ist es allerdings ungeeignet, da es stark vom Anteil der
Vorkommen (Prävalenz) abhängt. Bei Datensätzen mit hoher bzw. niedriger Prävalenz
können leicht hohe Anteile korrekter Prognosen erhalten werden, indem einfach allen
Fällen ein Vorkommen bzw. Nichtvorkommen zugewiesen wird (Nullmodell). Diese
Gefahr besteht bei den vorliegenden Daten im Falle des Atlasmodells. Bei ausgeglichenen
Datensätzen (in etwa gleichviele Vorkommen wie Nichtvorkommen) stellt sich dieses
Problem weniger. Dennoch ist die Angabe des Anteils korrekter Prognosen nicht
unbedingt sinnvoll, da sie stark vom gewählten Klassifikationsschwellenwert abhängt (s.u.).
Der Vorteil dieser Methode liegt in der einfachen und einleuchtenden Interpretation, der
Anteil korrekter Prognosen wird daher zusammen mit der Unterteilung in korrekte
Vorkommensprognosen (Sensitivität) und korrekte Nichtvorkommensprognosen
(Spezifizität) für die Regionalmodelle angegeben.
Ein Maß welches die Prävalenz mit einbezieht und daher hier Verwendung findet, ist der
Konkordanzindex Kappa nach COHEN (1960). Zur Berechnung wird, ebenfalls aus der
Klassifikationsmatrix, die Anzahl korrekter Prognosen (= Konkordanz) mit der Anzahl
übereinstimmender Zuordnungen in Beziehung gesetzt, welche rein zufällig zu erwarten
gewesen wären (BORTZ et al. 2000). Kappa nimmt Werte zwischen –1 und +1 an. Ab 0,4
ist von einer deutlichen und ab 0,6 von einer starken Konkordanz auszugehen (SACHS
1999).
Die Anteile korrekter Vorhersagen hängen stark vom Schwellenwert (P krit , auch cut-value)
ab. Für jeden Schwellenwert zwischen 0 und 1 ergibt sich eine spezifische Kombination aus

4 Methoden 24
Sensitivität und Spezifizität. Je nach Fragestellung gibt es verschiedene Möglichkeiten den
Schwellenwert..festzulegen.
- a priori Festlegung eines Schwellenwertes, z.B. 0,5 (P krit )
- Vorkommenswahrscheinlichkeit bei der Sensitivität und Spezifizität möglichst
gleich groß sind (P fair )
- Vorkommenswahrscheinlichkeit bei welcher der Anteil korrekter Prognosen am
höchsten ist (P opt )
- Vorkommenswahrscheinlichkeit bei der Kappa am größten ist (P kappa )
Da sich die a-priori Methode und P opt nicht für Datensätze mit niedriger oder hoher
Prävalenz eignen, wurde für alle Modelle P kappa verwendet. Die Berechnung wurde mit dem
Programm „ROC Plotting and AUC Calculation“ (Version 1.3) von SCHRÖDER (2004)
vorgenommen. In der Habitateignungskarte werden darüber hinaus auch
Vorkommensprognosen auf Basis der Schwellenwerte P fair und P krit = 0,5 sichtbar. Nach
REINEKING & SCHRÖDER (2004a) stellt letzterer eine objektive Vergleichsmöglichkeit dar
und sollte neben anderen, möglicherweise besser angepassten Schwellenwerten angegeben
werden. Aus diesem Grund erfolgt auch die Angabe der korrekten Prognosen im Falle des
Regionalmodells auf Basis des Schwellenwertes P krit = 0,5.
Ein von vielen Autoren empfohlenes schwellenwertunabhängiges (und damit für den
Vergleich von unterschiedlich erstellten Modellen geeignetes) Gütemaß stellt die Fläche
unter der receiver-operating characteristic-Kurve (ROC) dar (HOSMER & LEMESHOW 2000,
SCHRÖDER 2000, MANEL et al. 2001). Sie wird als area under curve (AUC) bezeichnet
(HANLEY & MCNEIL 1982) und stellt ein integrierendes Gütemaß für die Eignung des
Modells zur Klassifizierung dar. ROC-Kurven ergeben sich in einem Streudiagramm durch
Auftragen aller möglichen Trennwerte der Sensitivität gegen 1 - Spezifizität. Der AUC-
Wert ist besser, je näher er an 1 liegt: 0,5 ist der Wert für ein Null- oder Zufallsmodell.
Werte über 0,7 weisen eine akzeptable, Werte zwischen 0,8 und 0,9 eine gute und Werte
über 0,9 eine hervorragende Modelldiskriminierung aus (HOSMER & LEMESHOW 2000). Ein
Wert von AUC = 0,75 bedeutet, dass in 75% der Fälle für eine zufällig gewählte
Probefläche mit nachgewiesenem Vorkommen eine größere Vorkommenswahrscheinlichkeit
geschätzt wurde, als für eine zufällig gewählte Fläche mit Nichtvorkommen (FIELDING
& BELL 1997).
4.4.5 Modellvalidierung
Die bisher beschriebenen Bewertungskriterien legen zur Beurteilung der Modellgüte nur
den Datensatz zugrunde, aus dem auch das Modell errechnet wurde. Sie werden also auf
der Basis derjenigen Daten bestimmt, an die das Modell optimal angepasst ist. Neben der
Qualität des Modells kann dadurch vor allem die Übertragbarkeit und Vorhersagequalität
überschätzt werden (VERBYLA & LITATIS 1989). Für alle Modelle wurde daher eine interne
Validierung durchgeführt. Das bootstrapping-Verfahren eignet sich dazu am besten
(VERBYLA & LITATIS 1989). Dabei werden durch Ziehen mit Zurücklegen aus dem

4 Methoden 25
vorhandenen Datensatz zufällig so viele Fälle herausgegriffen, bis ein neuer Datensatz
entstanden ist, der die gleiche Fallzahl wie der ursprüngliche aufweist (Trainingsdatensatz).
Darin können einzelne Fälle mehrfach oder gar nicht enthalten sein. Der Originaldatensatz
dient als Testdatensatz. Die Differenz zwischen der Vorhersagegüte auf Basis von
Trainings- und Testdatensatz ist dann eine Schätzung für den Optimismus des Modells (je
geringer die Differenz, desto robuster sind die Modelle). Dieser Vorgang wird mehrfach
wiederholt, in der vorliegenden Arbeit 300 mal. Dabei werden Durchschnittswerte aller
Gütekriterien berechnet. Der so ermittelte durchschnittliche Optimismus wurde dann von
den Werten des Ursprungsmodells abgezogen und so die Überanpassung korrigiert
(SCHRÖDER & REINEKING 2004b). Zum bootstrapping wurde das Programm R (Version
1.8.1, http://www.r-project.org/) verwendet. Zur Ermittlung der korrigierten Werte für
AUC und R 2 gingen die Variablen aus den in SPSS errechneten Endmodellen ein.
4.4.6 Trendoberflächen - Analyse
Zur Ermittlung jenes Erklärungsgehaltes, welcher alleine durch die Anordnung der
Probeflächen im Raum bedingt ist, wurde zunächst wie in SCHRÖDER (2000) und
LICHSTEIN et al. (2002) vorgegangen. Eine Trendoberfläche wird mittels logistischer
Regression (rückwärts schrittweise) erstellt (Trendmodell). Dabei dienen die
Vogelvorkommen als abhängige Variable und die z-standardisierten Koordinaten (sowie
ihre zweite und dritte Potenz und entsprechende Interaktionsterme) als unabhängige
Variablen. Auf diese Weise werden Trendmodelle 2. oder 3. Grades geschätzt. Dann wird
ein weiteres Modell erstellt, das in gleicher Weise Polynome der Koordinaten als auch die
Umweltvariablen einbezieht (Trendumweltmodell).
Tab. 5: Ermittlung der Erklärungsanteile an der Varianz der abhängigen Variable nach
BORCARD (1992).
Erklärungsanteil
Durch räumliche Verteilung
Durch Umweltparameter
Durch Umweltparameter oder
räumliche Verteilung
unerklärt
Berechnung
R 2 N-Trendumweltmodell - R 2 N-Umweltmodell
R 2 N-Trendumweltmodell - R 2 N-Trendmodell
R 2 N-Trendmodell + R 2 N-Umweltmodell - R 2 N-Trendumweltmodell
1 - R 2 N-Trendumweltmodell
Nimmt man nun noch die multiplen Modelle, die allein auf Basis der Umweltvariabeln
berechnet wurden hinzu (Umweltmodelle), so lässt sich nach BORCARD et al. (1992) aus
den jeweiligen Werten für R 2 N der prozentuale Erklärungsanteil berechnen, welcher durch
die räumliche Verteilung bestimmt wird (siehe auch LICHSTEIN et al. 2002). Als
„Erklärungsanteil“ betrachtet wird dabei der Anteil der Varianz der abhängigen Variable y,
der durch die räumliche Verteilung repräsentiert wird. In Tabelle 5 ist die Berechnung der
einzelnen Erklärungsanteile dargestellt.

4 Methoden 26
4.4.7 Problem der räumlichen Autokorrelation
Ein grundsätzliches Problem räumlicher Daten ist die positive räumliche Autokorrelation
der abhängigen Variable. In der nahen Umgebung eines Vorkommens einer Art ist
demnach die Wahrscheinlichkeit weiterer Vorkommen erhöht (SMITH 1994). In diesem Fall
liegt eine Verletzung der Modellannahme der Unabhängigkeit der Probepunkte vor
(LEGENDRE 1993). Die Missachtung der räumlichen Autokorrelation kann zu falschen
Rückschlüssen über ökologische Zusammenhänge und zu übertrieben hohen
Korrelationen der Umweltparameter untereinander führen (LICHSTEIN et al. 2002). In der
vorliegenden Arbeit versuche ich, den Einfluss der räumlichen Autokorrelation
festzustellen. Dazu habe ich mit dem Programm CrimeStat © (Version 1.1, LEVINE 2000)
unter Verwendung der Koordinaten der Probepunkte und der standardisierten
Abweichungsresiduen des jeweiligen Modells den Wert für Moran´s I als Maß für die
räumliche Autokorrelation in den Modellresiduen berechnet (Gl. 4). Dabei wird zunächst
der Mittelwert der zu untersuchenden Variablen und die Abweichung jedes Probepunktes
von diesem Mittel errechnet. Darauf folgt für jeden einzelnen Probepunkt ein Vergleich
mit den Werten der jeweils übrigen Punkte.
I
N ∑i
∑
j
Wij
( X
i
− X )( X
j
− X )
=
2
(4)
( ∑ ∑ W ) ∑ ( X − X )
i
j
ij
i
i
mit
N
X
i
j
= Anzahl der Fälle
= Wert von X am Ort i
X = Wert von X am Ort j (i ≠ j )
X
X
= Wert des Residuums (d.h. vorhergesagte Vorkommenswahrscheinlichkeit – beobachtete
Inzidenz)
= Mittelwert aller Residuen
W = Gewichtung, resultierend aus der Entfernung zwischen i und j (1/ Distanz zwischen Punkt i und j )
ij
Die Werte liegen zwischen –1,0 und +1,0. Ob die räumliche Autokorrelation positiv oder
negativ ist, lässt sich anhand des Erwartungswertes bei Nichtvorhandensein von räumlicher
Autokorrelation E (I) erkennen (Gl. 5).
1
E ( I)
= −
(5)
N −1
Werte für I, die größer sind als E (I) zeigen positive räumliche Autokorrelation an, Werte
unterhalb des Erwartungswertes bedeuten, dass sich die nahgelegenen Punkte unähnlicher
sind, was ebenfalls eine Verletzung der Modellannahmen bedeutet.
Die Gewichtung anhand W unter Verwendung des reziproken Wertes der Distanz
ij
zwischen den Punkten i und j führt bei sehr geringen Abständen der Probepunkte zu sehr
hohen Werten. Daher bietet das Programm CrimeStat
© die Möglichkeit einer

4 Methoden 27
entsprechenden Anpassung (small distances adjustment). In diesem Fall liegt der
Maximumwert von W nie über eins (LEVINE 2000). Diese Methode verwendete ich im
ij
Falle des Regionalmodells.
Neben dem Wert von I wird auch die Signifikanz, genauer das Quantil der
Standardnormalverteilung (Z-Wert) berechnet. Geht man bei einem Signifikanzniveau von
α = 0,05 von einer Standard-Normalverteilung aus (Mittelwert = 0, Standardabweichung
= 1), so ist bei Z-Werten > 1,96 von räumlicher Autokorrelation auszugehen. In diesem
Fall kann ein Vergleich der Regressionskoeffizienten zwischen Umweltmodell und
Trendumweltmodell Hinweise darauf liefern, welchen Einfluss die räumliche
Autokorrelation auf das multiple Modell ausübt.

5 Ergebnisse 28
5 Ergebnisse
5.1 Atlasmodell
5.1.1 Univariate Modelle
Die univariate Analyse der Daten ergab in den meisten Fällen signifikante Unterschiede
bezüglich der Ausprägung der Habitatparameter zwischen den vom Steinhuhn genutzten
Kilometerquadraten (n = 122) und denjenigen ohne Vorkommen (n = 1365).
Aufgrund der Vielzahl der untersuchten Parameter (n = 32) wählte ich zwei Kriterien, die
zum Ausschluss von Variablen bei der weiteren Modellierung führten. Variablen mit
Signifikanzen von p > 0,05 (jeweils sigmoid und unimodal getestet) oder mit
AUC-Werten < 0,6 wurden bei der multiplen Analyse nicht weiter berücksichtigt. HOSMER
& LEMESHOW (2000) sprechen erst bei AUC-Werten ab 0,7 von Modellen mit ausreichend
guter Diskriminierung. Bis auf die Variable Neigung weisen aber alle Parameter mit Werten
> 0,7 starke Korrelationen auf. Für ein Modell mit maximalem Informationsgewinn wird
daher ein Modellblock unter Berücksichtigung der Variablen mit AUC-Werten zwischen
0,6 und 0,7 erstellt. Ein weiteres Ausschlusskriterium war die starke Korrelation (r s > 0,5)
zwischen zahlreichen Habitatparametern. Die Entscheidung für eine der korrelierten
Variablen fiel aufgrund ökologischer Überlegungen und/oder dem Gütemaß R 2 N. Die auf
diese Weise ausgeschlossenen Variablen sind in Tabelle 6 dargestellt, die Modelle und
Rangkorrelationskoeffizienten sind Anhang 2.1 zu entnehmen.
Tab. 6: Aus weiterem Modellierungsprozess ausgeschlossene Habitatparameter.
Variable
Grund des Ausschlusses
Klima
Bewölkungsgrad im Juli
korreliert
Niederschlagssumme im Juli
korreliert
Geostatistik
Mittlere Höhe
korreliert
Höhendifferenz
korreliert
Sinusfunktion der Exposition AUC-Wert

5 Ergebnisse 29
von anderen Variablen korrelieren, würde ein „korrelationsbereinigter“ Variablenkatalog zu
hohen Informationsverlusten führen. Daher erstellte ich mittels teilweise manueller Selektion
unkorrelierte Variablenkombinationen.
Tab. 7: Korrelationen unter den bei der multiplen Analyse berücksichtigten Variablen
(Bivariate Rangkorrelationskoeffizienten nach Spearman). Zu den Bezeichnungen der
Variablen siehe Tab. 1.
TEMPJUL RADJUL DEGDAYS N1 N11 N14 N15 ST 9 ST 15
TEMPJUL -0,643 0,977 0,519 -0,756 -0,557 -0,588 -0,416 0,690
RADJUL -0,643 -0,630 -0,317 0,562 0,303 0,258 0,300 -0,508
DEGDAYS 0,977 -0,630 0,503 -0,729 -0,561 -0,595 -0,408 0,682
N1 0,519 -0,317 0,503 -0,471 -0,415 -0,406 -0,291 0,473
N11 -0,756 0,562 -0,729 -0,471 0,421 0,460 0,335 -0,576
N14 -0,557 0,303 -0,561 -0,415 0,421 0,642 0,519 -0,459
N15 -0,588 0,258 -0,595 -0,406 0,460 0,642 0,437 -0,452
ST 9 -0,416 0,300 -0,408 -0,291 0,335 0,519 0,437 -0,394
ST 15 0,690 -0,508 0,682 0,473 -0,576 -0,459 -0,452 -0,394
Sämtliche Korrelationen sind auf dem Niveau von p < 0,01 signifikant
grau hinterlegt = aufgrund starker Korrelation sollte nur eine Variable in multiplen Modellen verwendet werden
In einigen multiplen Modellen wurden verhältnismäßig schwach korrelierende
(r s zwischen 0,5 und 0,7) Parameter in einem Modell verwendet, in diesem Fall sind die
Ergebnisse mit Vorbehalt zu bewerten. Für die weitere Analyse wurden so 17 Variablen
ermittelt (Tab. 8).
Tab. 8: Univariate Analyse der bei der weiteren Modellierung berücksichtigten Variablen.
Dargestellt werden Angaben zum Kurvenverlauf (Potenz 1 = sigmoid; Potenz 2 = unimodal),
die Signifikanz des Modells und Gütemaße.
Variable Potenz p R 2 N AUC
Klima
Julitemperatur 2

5 Ergebnisse 30
Angaben zur Wirkrichtung (positive, negative oder unimodale Korrelation mit dem
Vorkommen des Steinhuhns) und zum Wertebereich sind in den Tabellen 9-11 dargestellt, die
Zusammenhänge werden in den Abb. 10-12 und in Anhang 2.6 graphisch veranschaulicht.
Alle Variablen, die später in der multiplen Analyse berücksichtigt werden, weisen einen
hochsignifikanten Zusammenhang mit dem Vorkommen des Steinhuhns auf. Die
Erklärungsgehalte der einzelnen Variablen sind allerdings unterschiedlich. So scheint das
Vorhandensein von höheren Gebüschen auf dem Skalenniveau des Atlasmodells nur einen
vergleichsweise geringen Einfluss auf das Vorkommen des Steinhuhns zu haben (R 2 N = 0,03).
Den höchsten Erklärungsgehalt (R 2 N = 0,19) weist demnach der Anteil der „Unproduktiven
Vegetation“ nach der Definition des BFS (2001) auf.
Sämtliche klimatischen Parameter gehören zu den Variablen mit den höchsten
Erklärungsgehalten. Mit einem R 2 N von 0,12 wird die Julitemperatur als wichtigster
klimatischer Habitatparameter bestimmt. Demnach wirkt sich eine mittlere Temperatur von
etwa 10° C am günstigsten auf die Vorkommenswahrscheinlichkeit aus (Abb. 10). Ebenfalls
einen unimodalen Kurvenverlauf und einen annähernd gleich hohen R 2 N –Wert weist die sehr
stark mit der Julitemperatur korrelierte Variable „Wärmesumme“ auf.
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
Julitemperatur (°C)
4 8 12 16 20
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
Sonneneinstrahlung im Juli
(100*kJoule/m2)
0
2000 4000 6000 8000 10000
Wärmesumme (°C)
Wasserbilanz (mm)
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
0 600 1200 1800 2400
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
-40 20 80 140 200
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
Neigung (in Neugrad-Klassen)
0 4.5 9 13.5 18
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
Cosinus Exposition
-1 -0.5 0 0.5 1
S
N
Abb. 10: Univariate Modelle zu Klima und Geostatistik. Auf der X-Achse der Wertebereich
der Variablen, Skalierung in Klammern hinter dem Diagrammtitel. Auf der y-Achse die
Vorkommenswahrscheinlichkeiten. X = Beobachtete Werte, mindestens 12 Werte gemittelt.

5 Ergebnisse 31
Die „Sonneneinstrahlung im Juli“ ist als einzige Klimavariable ausschließlich positiv mit
dem Steinhuhnvorkommen korreliert. Zwar liegt das Maximum in den Kilometerquadraten
mit Präsenz des Steinhuhns ähnlich hoch wie in denjenigen mit Absenz (vgl. Tab. 9), die
Minimumwerte und auch der Medianwert sind in den besetzten Rasterzellen aber deutlich
höher (siehe auch Boxplot-Diagramm in Anhang 2.6). Mit dem gleichen R 2 N-Wert wie die
Sonneneinstrahlung zeigt die Variable „Wasserbilanz“ ebenfalls den Verlauf einer
Glockenkurve mit einem Optimum bei etwa 60 mm.
Tab. 9: Univariate Analyse der Präsenz-Absenz-Daten. Angegeben sind Median,
Schwankungsbereich und Wirkrichtung der Habitatparameter zu Klima und Geostatistik.
Zu den Bezeichnungen der Variablen siehe Tab. 1.
Variable Einheit Präsenz Absenz Wirkrichtung
Median min max Median min max
tempjul ° C 11,30 6,78 16,91 13,55 5,47 21,79 + -
radjul 100*kJoule/m 2 8274 3440 9571 6956 1350 9592 +
degdays ° C 1180 375 2422 1632 219 3679 +-
wbudjuly mm 67 -13 124 84 -31 210 +-
neigst Neugradklassen 10 0 17 7 0 17 +
cos_exp
cosinus des
Bogenmaß -0,71 -1 1 0,00 -1 1 +-
+ je größer, desto höher Vorkommenswahrscheinlichkeit
+- unimodaler Kurvenverlauf
Von den beiden Parametern aus dem Bereich der Geostatistik weist die Neigung den
höheren Erklärungsgehalt auf: Je steiler, desto günstiger für das Steinhuhn. Die maximal
beobachtete Steigung lag allerdings bei Neigungsstufe 17 (72 bis 76,4°, siehe auch Boxplot-
Diagramm in Anhang 2.6). Für die Exposition ergeben sich insgesamt wesentlich geringere
Vorkommenswahrscheinlichkeiten. Es lässt sich aber eine eindeutige Bevorzugung von
südlich ausgerichteten Flächen erkennen (Tab. 9, Abb. 10).
Den mit Abstand höchsten Erklärungsgehalt unter allen univariaten Modellen macht der
Flächenanteil der Rasterzelle aus, welcher die Nutzungsart „Unproduktive Vegetation“
aufweist (R 2 N = 0,19). Dem entspricht auch der höchste Regressionskoeffizient unter allen
Nutzungsvariablen (Anh. 2.3). Bis zu einem Anteil von gut 40% steigt die
Vorkommenswahrscheinlichkeit, eine noch höhere Abdeckung durch diesen Nutzungstyp
verbessert die Vorkommenschancen nicht (Abb. 10). Alle weiteren Nutzungsarten weisen
R 2 N-Werte kleiner 0,1 auf. Der Nutzungstyp „Geschlossener Wald“ zeigt dabei als einziger
einen sigmoiden Kurvenverlauf, der Zusammenhang mit dem Vorkommen des Steinhuhns
ist negativ (siehe auch Boxplot-Diagramme in Anhang 2.6). Von den unimodal
verlaufenden Nutzungsvariablen weisen die „Alpweiden“ den zweithöchsten R 2 N-Wert
dieser Gruppe auf, das Optimum liegt bei knapp 50% Anteil dieses Typs an der
Rasterfläche. Einen ähnlichen Kurvenverlauf (und auch ähnliche Regressionskoeffizienten,
siehe Anh. 2.3) zeigen die drei Nutzungstypen „Aufgelöster Wald“, „Gebüschwald“ und
„Vegetationslose Flächen“: Flächenanteile bis etwas über 20% sind mit dem Vorkommen
des Steinhuhns positiv korreliert.

5 Ergebnisse 32
Tab. 10: Univariate Analyse der Präsenz-Absenz-Daten. Angegeben sind Median,
Schwankungsbereich und Wirkrichtung der Habitatparameter zur Nutzung (Alle Angaben
als Flächenanteil der Rasterzelle in %).
Nutzungstyp Präsenz Absenz Wirkrichtung
Median min max Median min max
Geschlossener Wald 6,5 0 79 20 0 96 -
Aufgelöster Wald 4 0 40 1 0 53 +-
Gebüschwald 1 0 49 0 0 50 +-
Alpweiden 32 0 94 9 0 100 +-
Unproduktive Vegetation 14 1 67 2 0 83 +-
Vegetationslose Flächen 4 0 53 0 0 80 +-
- je kleiner, desto höher Vorkommenswahrscheinlichkeit
+- unimodaler Kurvenverlauf
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
Geschlossener Wald (%)
0 25 50 75 100
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
Aufgelöster Wald (%)
0
0 15 30 45 60
Gebüschwald (%)
Alpweiden (%)
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
0 15 30 45 60
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
0 25 50 75 100
Unproduktive Vegetation (%)
Vegetationslose Flächen (%)
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
0 20 40 60 80
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
0 15 30 45 60
Abb. 11: Univariate Modelle zur Landnutzung. Auf der X-Achse der Wertebereich der
Variablen, Skalierung: Flächenanteil der Rasterzelle in %. Auf der y-Achse die
Vorkommenswahrscheinlichkeiten. X = Beobachtete Werte, mindestens 12 Werte
gemittelt.
Die Erklärungsgehalte innerhalb der Parameter zur Vegetation sind sehr unterschiedlich.
Einen vergleichsweise hohen Einfluss (R 2 N = 0,12) übt das Vorhandensein des Strukturtyps
„Zwergsträucher und niedriges Gebüsch“ aus. Wie in Abb. 12 zu sehen, ist ein
Flächenanteil von 25% am günstigsten für das Vorkommen des Steinhuhns. Der

5 Ergebnisse 33
zweithöchste Erklärungsgehalt (R 2 N = 0,08) wird durch den Flächenanteil des Typs „Gras-,
Hochstauden-, Kraut- oder Zwergstrauchreiche Laubwälder“ bestimmt, der
Zusammenhang ist negativ. Dies gilt auch für die Variablen „Gras- und Seggenfluren“ und
„Höhere Gebüsche“ mit deutlich geringeren Werten für R 2 N und den
Regressionskoeffizienten (vgl. Anh. 2.3). Sowohl die maximalen Werte, als auch der Median
des Strukturtyps „Staudenfluren“ liegen in den vom Steinhuhn besetzten Rasterflächen
deutlich höher (Tab. 11), der Zusammenhang ist positiv.
Tab. 11: Univariate Analyse der Präsenz-Absenz-Daten. Angegeben sind Median,
Mittelwert, Schwankungsbereich und Wirkrichtung der Habitatparameter zur Vegetation
(Alle Angaben als Deckungsgrade innerhalb der Rasterzelle).
Strukturtyp Präsenz Absenz Wirkrichtung
Median min max Median min max
|Mittel
|Mittel
Dichte, höhere Gras- und
Seggenfluren 25 | 13 0 25 25 | 20 0 75 -
Staudenfluren (50 – 100 cm) 25 | 18 0 75 0,5 | 12 0 25 +
Zwergsträucher und niedriges
Gebüsch (bis 150 cm) 25 | 21 0 75 0,5 | 10 0 75 +-
Höhere Gebüsche 0 | 3 0 25 0 | 7 0 75 -
Gras-, Hochstauden-, Kraut-,
oder Zwergstrauchreiche Laubw. 0 | 2 0 25 0,5 | 10 0 75 -
+ je größer, desto höher Vorkommenswahrscheinlichkeit
- je kleiner, desto höher Vorkommenswahrscheinlichkeit
+- unimodaler Kurvenverlauf
0.2
ST 7
0.2
ST 8
0.52
0.2
ST 9
0.15
0.15
0.15
0.1
0.1
0.1
0.05
0.05
0.05
0
1 2 3
0
1 2 3
0
1 2 3
0.2
0.15
0.1
0.05
ST 10
0.2
0.15
0.1
0.05
ST 15
Deckungsgrade:
1 = 0,5
2 = 25
3 = 75
0
1 2 3
0
1 2 3
Abb. 12: Univariate Modelle zur Vegetation. Auf der x-Achse Deckungsgrade (siehe
nebenstehend). Auf der y-Achse die Vorkommenswahrscheinlichkeiten. Abkürzungen:
vgl. Tab. 1.
5.1.2 Multiple Modelle
In zwei Modellblöcken werden aus den in Kap. 5.1.1 dargestellten univariat getesteten
Variablen rückwärts schrittweise Modelle geschätzt. Der jeweilige Variablenkatalog wird
durch die AUC-Werte der univariaten Modelle bestimmt. Im ersten Modellblock werden

5 Ergebnisse 34
alle Variablen berücksichtigt, die einen AUC-Wert > 0,6 aufweisen (n = 17), im zweiten
nur diejenigen mit AUC-Werten > 0,7 (n = 8).
Für den größtmöglichen Informationsgewinn erstellte ich zunächst Modellkombinationen
aus allen 17 Variablen, welche sich bei der univariaten Analyse als sinnvoll erwiesen. So
wurde ein Block aus acht unkorrelierten, mit bis zu vier ausgewählten korrelierten
Habitatparametern ergänzt (Tab. 12).
Tab. 12: Modellierungsergebnisse für den Variablenkatalog „AUC > 0,6“. Dargestellt sind
jeweils unkorrelierte Ausgangskombinationen und die davon berücksichtigten Variablen
sowie die Gütemaße der einzelnen Modelle mit AIC-Werten < 650. q = quadrierter Term.
Block: In allen Modellen gleichbleibendes Set der Variablen wbudjuly (+q), neigst,
cos_exp (+q), N2 (+q), N3 (+q), ST 7, ST 8 und ST 10. Zu den Bezeichnungen der
Variablen siehe Tab. 1.
Modell Eingehende
Variablen
A1-1 Block; radjul, N1,
N14+q
A1-2 Block; radjul, N1,
ST 4+q, ST 9+q,
A1-3 Block; tempjul+q,
ST 3, ST 9+q
A1-4 Block; N1, N15+q,
ST 9+q, ST 15
Aufgenommene
Variablen
R 2 N AUC Kappa P Kappa AIC
radjul, q_wbudjuly, neigst,
q_cos_exp, N1, N2, N14+q, ST 8 0,36 0,887 0,36 0,28 613
radjul, q_wbudjuly, neigst,
q_cos_exp, N1, N2, ST 4+q, ST 7, 0,34 0,872 0,35 0,23 630
ST 8
tempjul+q, q_wbudjuly, neigst,
q_cos_exp, ST 7, ST 8, ST 9 0,32 0,860 0,35 0,27 642
wbudjuly, neigst, q_cos_exp,N1, N2,
ST 7, ST 8, ST 15 0,32 0,865 0,34 0,22 641
Korrigierte Werte für A1-1 0,32 0,874 - - -
Sowohl die Modellgütemaße, als auch der AIC-Wert weisen das Modell A1-1 als bestes
dieses Blocks aus. Der R 2 N-Wert hat sich gegenüber dem besten univariaten Modell
annähernd verdoppelt und der AUC von fast 0,9 zeigt eine sehr gute
Modelldiskriminierung an. Durch das bootstrapping werden diese Werte nur geringfügig
korrigiert, es handelt sich also um ein relativ robustes Modell.
Aus dem Variablenkatalog werden in das Modell A1-1 „Sonneneinstrahlung im Juli“,
„Wasserbilanz im Juli“ (nur als quadrierter Term), „Neigungsstufe“, „Exposition“ (nur als
quadrierter Term), die Nutzungstypen „Geschlossener Wald“, „Aufgelöster Wald“ und
„Unproduktive Vegetation“ (letztere auch als quadrierter Term), sowie der Strukturtyp
„Staudenfluren“ aufgenommen. Die drei ausgeschlossenen Variablen „Gebüschwald“
„Seggenfluren“ und „Höhere Gebüsche“ weisen in der univariaten Analyse mit R 2 N –
Werten < 0,06 nur geringe Erklärungsgehalte auf. Wie aus der Übersicht über die
Veränderung der Devianz in Anhang 2.8 ersichtlich, üben die Parameter „Neigung“,
„Unproduktive Vegetation“, „Wasserbilanz“ und „Sonneneinstrahlung im Juli“ den
stärksten Einfluss auf das Vorkommen des Steinhuhns aus. Auch in den anderen Modellen
dieses Blocks wurden vor allem die unkorrelierten Variablen ähnlich gewählt:
„Wasserbilanz im Juli“, „Neigungsstufe“, „Exposition“ und „Staudenfluren“ sind in allen
Modellen vertreten. Diese Variablen zeigen entweder bereits in der univariaten Analyse
einen hohen Erklärungsgehalt oder bedeuten in der Kombination aller Variablen eine
signifikante..Verbesserung.

5 Ergebnisse 35
Beim zweiten Modellblock wurden für den Variablenkatalog schärfere Aufnahmekriterien
angewendet (AUC > 0,7). Dies führt zu „schlankeren“ Modellen, außerdem sprechen
HOSMER & LEMESHOW (2000) erst ab diesem Wert von guten Modellen. Da außer der
Variable „Neigung“ alle Habitatparameter, die diese Vorgabe erfüllen, miteinander
korrelieren, wurden für die Modelle A2-1 bis A2-6 die eingehenden Variablen manuell
selektiert. In den Modellen A2-7 und A2-8 wurden auch Variablen mit einem r S -
Wert bis 0,7 berücksichtigt (Tab. 13).
Tab. 13: Modellierungsergebnisse für den Variablenkatalog „AUC > 0,7“. Dargestellt sind
jeweils unkorrelierte Ausgangskombinationen und die davon berücksichtigten Variablen
sowie die Gütemaße der einzelnen Modelle. q = quadrierter Term. Zu den Bezeichnungen
der Variablen siehe Tab. 1.
Modell Eingehende
Variablen
Aufgenommene
Variablen
R 2 N AUC Kappa P Kappa AIC
A2-1 radjul, neigst, n14+q radjul, neigst, n14+q 0,28 0,852 0,31 0,15 658
A2-2 radjul, neigst, n15+q,
ST 9+q radjul, neigst, ST 9+q 0,24 0,816 0,29 0,21 692
A2-3 tempjul+q, neigst,
ST 9+q
tempjul+q, neigst,
ST 9+q 0,23 0,818 0,27 0,21 696
A2-4 degdays+q, neigst,
ST 9+q
degdays+q, neigst,
ST 9+q 0,23 0,814 0,27 0,21 701
A2-5 neigst, n11+q, n14+q neigst, n11+q, n14+q 0,24 0,830 0,28 0,27 690
A2-6 neigst, n11+q, n15+q,
ST 9+q neigst, n11+q, ST 9+q 0,21 0,801 0,23 0,24 720
A2-7 radjul, neigst, n11+q,
radjul, neigst, n14+q,
n14+q, n15+q, ST 9+q
A2-8 tempjul+q, neigst, n14+q,
n15+q, ST 9+q
ST 9 0,29 0,855 0,32 0,18 680
tempjul+q, neigst, n14+q,
ST 9+q 0,29 0,851 0,31 0,20 698
Korrigierte Werte für A2-1 0,27 0,846 - - -
Den geringsten AIC- Wert dieses Modellblocks weist Modell A2-1 auf. Im Vergleich zu
A1-1 ist die Anzahl der Eingangsvariablen bei A2-1 niedriger (drei statt acht). Durch die
geringere Modellgüte (R 2 N = 0,28 gegenüber 0,36) wird dies aber bei der Berechnung des
AIC kompensiert. Aufgrund der geringeren Korrekturwerte nach Durchführung des
bootstrapping sehe ich Modell A2-1 als Endmodell an. Es werden aber auch Prognosekarten
für ein Modell mit maximalem Informationsgehalt (Modell A1-1) erstellt.
In das Modell A2-1 werden alle eingehenden Variablen aufgenommen. In Abbildung 13 ist
dieses Modell mit den Variablen „Sonneneinstrahlung im Juli“ und „Unproduktive
Vegetation“ dargestellt, der Wert für die „Neigung“ variiert. Dabei wird der relativ
gleichstarke Einfluss aller Variablen (siehe auch Tabelle zur Änderung der Devianz in
Anhang 2.8) erkennbar. Weist auch nur eine der Variablen einen für das Vorkommen des
Steinhuhns ungünstigen Wert auf, so bleibt die Vorkommenswahrscheinlichkeit unterhalb
des Schwellenwertes von p = 0,15.
Aufgrund der geringen Anzahl eingehender Variablen werden in den Modellen A2-1 bis
A2-6 sämtliche Parameter ins Modell aufgenommen. Der Informationsgewinn, welcher
durch die Verwendung korrelierter Variablen erreichbar ist (Modell A2-7 und A2-8), wird
durch den Strafterm bei der Ermittlung des AIC-Wertes ausgeglichen.

5 Ergebnisse 36
Abb. 13: Dreidimensionale Darstellung des Atlasmodells A2-1. Auf der x- und y-Achse
Umweltparameter, z-Achse mit Vorkommenswahrscheinlichkeit. Zu den Bezeichnungen
der Variablen siehe Tab. 1. Werte der nicht dargestellten Neigungsstufe: Stufe 0 = 0,0-4,4°
(links), Stufe 6 = 22,5-26,9° (mitte) und Stufe 13 = 54,0-58,4° (rechts).
5.1.3 Prognosekarten
Anhand der Regressionsformel fand auf Grundlage der Kilometerquadrate eine
Übertragung der Vorkommenswahrscheinlichkeiten auf die gesamte Fläche der Schweiz
statt. Dargestellt werden ein Modell mit maximalem Informationsgewinn und ein Modell
mit dem besten Kompromiss zwischen Erklärungsgehalt und Komplexität. Die
Abbildungen 14 und 15 zeigen jeweils eine Karte, welche mittels des Wertes für P Kappa in
Vorkommen und Nichtvorkommen unterteilt, als auch eine Habitateignungskarte. Bei der
Habitateignungskarte werden ebenfalls mit dem Schwellenwert P kappa die Vorkommen und
Nichtvorkommen jeweils in zwei Klassen unterteilt. Der alternative Trennwert P fair liegt für
beide Modelle zwischen Klasse eins und zwei (P fair = 0,10).
Die Artefakte im südlichen Bereich kommen durch Fehler im Ausgangsdatensatz zustande
und konnten von mir nicht behoben werden. Es handelt sich dabei um fehlende Daten für
die Variable „Neigungsstufe“, welche in beiden Modellen zu den wirkungsstärksten zählt.

5 Ergebnisse 37
Abb. 14: Oben: Prognosekarte für Modell A1-1. Schwellenwert zur Unterteilung in
Vorkommen und Nichtvorkommen ist P kappa (= 0,28) . Gelb = Vorkommen, Grau =
Nichtvorkommen
Unten: Habitateignungskarte (Vorkommenswahrscheinlichkeit in %) für Modell A1-1. Den
Trennwert zwischen den Klassen zwei und drei bildet ebenfalls P kappa (= 0,28) .

5 Ergebnisse 38
N
Abb. 15: Oben: Prognosekarte für Modell A2-1. Schwellenwert zur Unterteilung in
Vorkommen und Nichtvorkommen ist P kappa (= 0,15) . Gelb = Vorkommen, Grau =
Nichtvorkommen
Unten: Habitateignungskarte (Vorkommenswahrscheinlichkeit in %) für Modell A2-1. Den
Trennwert zwischen den Klassen zwei und drei bildet ebenfalls P kappa (= 0,15) .

5 Ergebnisse 39
5.2 Regionalmodell
5.2.1 Univariate Modelle
Auch die univariate Analyse der erfassten Daten zum Regionalmodell ergab in den meisten
Fällen signifikante Unterschiede bezüglich der Ausprägung der Habitatparameter zwischen
den Probeflächen mit Steinhuhnbeobachtungen (n = 42) und denjenigen ohne
Vorkommen (n = 45). Einige Nutzungs- und Strukturtypen kamen nur auf sehr wenigen
Flächen vor, sie wurden nicht weiter bearbeitet.
Ähnlich wie beim Atlasmodell wählte ich auch für das Regionalmodell aufgrund der
Vielzahl untersuchter Parameter (n = 30) drei Kriterien, die zum Ausschluss von
Variablen bei der weiteren Modellierung führten. Variablen mit Signifikanzen von p >
0,05 (jeweils sigmoid und unimodal getestet) und ebenfalls Variablen mit AUC < 0,7
wurden bei der multiplen Analyse nicht weiter berücksichtigt. Das gegenüber dem
Atlasmodell schärfere Ausschlussverfahren ist in diesem Fall möglich, da auch unter den
unkorrelierten Variablen diese Werte teilweise erreicht werden. Aufgrund starker
Korrelation (r S > 0,5; Anh. 2.2) wurden basierend auf ökologischen Überlegungen oder
anhand des Gütemaß R 2 N weitere Variablen ausgeschlossen (Tab. 14).
Tab. 14: Aus weiterem Modellbildungsprozess ausgeschlossene Habitatparameter.
Variable
Grund des Ausschlusses
Geostatistik
Höhe über NN
korreliert
Neigung AUC-Wert

5 Ergebnisse 40
Die bei der multiplen Modellierung aufgenommenen Variablen weisen ebenfalls teilweise
Korrelationen auf (Tab. 15). Wie beim Atlasmodell wurden auch für das Regionalmodell
mittels teilweise manueller Selektion unkorrelierte Variablenkombinationen erstellt.
Tab. 15: Korrelationen unter den bei der multiplen Analyse berücksichtigten Variablen
(Bivariate Rangkorrelationskoeffizienten nach Spearman). Zu den Bezeichnungen der
Variablen siehe Tab. 3.
ST 9 NACH_VEG WS% KS% EINZELB FELS STRUK
ST 9 0,485** -0,285** -0,124 -0,189 0,360** 0,521**
NACH_VEG 0,485** -0,507** 0,087 -0,662** 0,475** 0,467**
WS% -0,285** -0,507** -0,432** 0,764** -0,438** -0,399**
KS% -0,124 0,087 -0,432** -0,530** -0,014 0,029
KR_HE_S -0,150 -0,488** 0,414** 0,005 0,388** -0,241* -0,180
EINZELB -0,189 -0,662** 0,764** -0,530** -0,344** -0,263*
FELS 0,360** 0,475** -0,438** -0,014 -0,344** 0,611**
STRUKTUR 0,521** 0,467** -0,399** 0,029 -0,263* 0,611**
*/** Korrelationen ist auf dem Niveau von p < 0,05/< 0,01 signifikant
grau hinterlegt = aufgrund starker Korrelation sollte nur eine Variable in multiplen Modellen verwendet werden
Für die weitere Analyse wurden zehn Variablen ermittelt (Tab. 16). Angaben zur
Wirkrichtung (positive, negative oder unimodale Korrelation mit dem Vorkommen des
Steinhuhns) und zum Wertebereich sind Tabelle 17 zu entnehmen, die Zusammenhänge
werden in Abbildung 16 und Anhang 2.7 graphisch veranschaulicht.
Tab. 16: Univariate Analyse der bei der weiteren Modellierung berücksichtigten
Variablen. Dargestellt werden Angaben zum Kurvenverlauf (Potenz 1 = sigmoid; Potenz 2
= unimodal), die Signifikanz des Modells und Gütemaße.
Variable Potenz p R 2 N AUC
Geostatstik
Cosinusfunktion Exposition 1

5 Ergebnisse 41
Aus den Bereichen Geostatistik und Nutzung erfüllte jeweils nur eine Variable die
Aufnahmekriterien für die weitere Analyse. Bei der Exposition zeigt sich eine deutliche
Bevorzugung der südlicheren Bereiche (Abb. 16 und Boxplot-Diagramm in Anhang 2.7).
Das Vorkommen des Steinhuhns ist positiv mit der Nutzungsart „Unproduktive
Vegetation“ korreliert (Tab. 17).
Tab. 17: Univariate Analyse der Präsenz-Absenz-Daten. Angegeben sind Median,
Schwankungsbereich und Wirkrichtung der bei der weiteren Modellierung
berücksichtigten Variablen. Zu den Bezeichnungen der Variablen siehe Tab. 3.
Variable Einheit Präsenz Absenz Wirkrichtung
Median min max Median min max
Geostatistik
cos_exp
cosinus des
Bogenmaß -0,92 -1 0,91 0,00 -0,99 0,99 -
Nutzung
N14 vorh./ nicht vorh. ja nein ja nein nein ja +
Vegetation
ST 9 Deckungsgrad 25 0 75 0 0 75 +-
nach_veg Siehe Kap. 4.2.2 2 -2 3 -1 -3 3 +
WS% Deckungsgrad 0 0 3 0 0 95 -
KS% Deckungsgrad 84 20 100 70 0 100 +-
kr_he_s cm 20 8 30 25 0 70 +-
einzelb Anzahl/ ha 0 0 250 75 0 1000 -
Struktur
fels vorh./ nicht vorh. ja nein ja nein nein ja +
struktur Klassen 1-6 4 1 6 2 1 5 +
+ je größer, desto höher Vorkommenswahrscheinlichkeit
- je größer, desto geringer Vorkommenswahrscheinlichkeit
+- unimodaler Kurvenverlauf
Die Ausprägung der Vegetation scheint bei der Frage der Besiedlung durch das Steinhuhn
eine entscheidende Rolle zu spielen. Dies gilt zum einen für die Ausprägung des
Strukturtyps. Optimal scheint dabei der Komplex „Zwergsträucher und niedriges
Gebüsch“ in einer Bedeckung von 75% zu sein (Abb. 16). Einen noch höheren
Erklärungsgehalt (R 2 N = 0,41) weist die Variable „Nachbarvegetation“ auf. Dies deutet
darauf hin, dass nicht nur die Vegetationsausprägung am Beobachtungsort selber wichtig
ist, sondern auch die umgebenden Flächen vorzugsweise einen Strukturtyp aufweisen, der
mit dem Vorkommen des Steinhuhns positiv korreliert ist (vgl. Kap. 4.2.2). Auch der
Deckungsgrad der verschiedenen Vegetationsschichten hat einen Einfluss auf die
Vorkommenswahr-scheinlichkeit der Art (siehe auch Boxplot-Diagramme in Anhang 2.7):
Während sich das Vorhandensein einer Waldschicht eindeutig negativ auswirkt, zeigt das
univariate Modell zur Krautschicht einen vergleichsweise geringeren Einfluss mit einem
optimalen Deckungsgrad von etwa 70%. Den stärksten Zusammenhang (R 2 N = 0,6) mit
dem Vorkommen des Steinhuhns zeigt die „Mittlere Höhe der Krautschicht“.
Probeflächen mit festgestellter Präsenz der Art wiesen Höhen innerhalb des
Schwankungsbereichs von 8 bis 30 cm auf, optimal sind 20 cm (Abb. 16). Der Median der
„Einzelbaumanzahl“ in den Präsenz-Probeflächen liegt bei Null, die Beziehung zum
Vorkommen des Steinhuhns ist negativ (Box-Plots in Anh. 2.7).

5 Ergebnisse 42
Unter den Parametern zur Struktur finden sich unterschiedlich starke Erklärungsgehalte.
Das Vorhandensein von größeren Felsblöcken wirkt sich positiv auf die
Vorkommenswahrscheinlichkeit aus. Einen entscheidenden Einfluss hat mit dem
zweithöchsten Wert für R 2 N (0,42) die Strukturvielfalt des Habitats: Je größer die Vielfalt,
desto günstiger für das Steinhuhn (Abb. 16).
N 14
Fels
ST 9
Nachveg
1
0.8
0. 6
0.4
0. 2
0
0 1
1
0.8
0.6
0.4
0.2
0
0 1
1
0.8
0.6
0.4
0.2
0
1 2 3 4
1
0.8
0.6
0.4
0.2
0
-3 -1 1 3
1
0. 8
0. 6
0. 4
0. 2
0
Struktur
1 2 3 4 5 6
Cosinus Exposition
1
0.8
0.6
0.4
0.2
0
-1.0 0.0 1.0
S
N
N14:
0 = Nutzung „Unproduktive Vegetation“
kommt nicht vor
1 = Nutzung „Unproduktive Vegetation
kommt vor
Fels:
0 = keine großen Felsen vorhanden
1 = große Felsen vorhanden
Wald-Deckung (%)
1
0. 8
0. 6
0. 4
0. 2
0
0 8 16 24 32
Höhe der Krautschicht (cm)
1
0.8
0.6
0.4
0.2
0
0 10 20 30 40
1
0.8
0.6
0.4
0.2
0
1
0.8
0.6
0.4
0.2
0
Kraut-Deckung (%)
0 25 50 75 100
Einzelbäume (Anzahl/ha)
0 125 250 375 500
ST 9 (Zwergsträucher):
1 = Deckungsgrad 0,05
2 = Deckungsgrad 0,5
3 = Deckungsgrad 25
4 = Deckungsgrad 75
Nach_veg:
Summe aus + und – mit dem
Steinhuhnvorkommen korrelierten
Strukturtypen in direkter
Nachbarschaft (s. Kap. 4.2.2)
Srtuktur:
1 = sehr geringe Strukturvielfalt
6 = sehr hohe Strukturvielfalt
Abb. 16: Univariate Regionalmodelle. Auf der X-Achse der Wertebereich der Variablen,
Skalierung in Klammern hinter dem Diagrammtitel oder nebenstehend. Auf der y-Achse
die Vorkommenswahrscheinlichkeiten. X = Beobachtete Werte, mindestens 6 Werte
gemittelt.
5.2.2 Multiple Modelle
Aus dem ermittelten Variablenkatalog wurden alle korrelationsfreien Kombinationen
getestet. Aufgrund der von STEYERBERG et al. (2001) aufgestellten Faustregel, dass pro
Variable im Endmodell etwa zehn Präsenzen im Datensatz vertreten sein sollten (10 EPV
= events per variable), werden nur Modelle berücksichtigt, die im letzten Schritt der

5 Ergebnisse 43
Modellierung weniger als fünf Variablen aufweisen (n Präsenz = 42). In einigen Fällen wies
das Ergebnis der schrittweise rückwärts Modellierung nichtsignifikante Variablen auf. Diese
wurden manuell entfernt. Änderte sich das Vorzeichen des Regressionskoeffizienten einer
Variable gegenüber der univariaten Analyse, so wurden diese Modelle nicht berücksichtigt.
Schlankere Modelle sind auf dieser Skalenebene nur durch eine verringerte Zahl von
Eingangsvariablen erreichbar. Daher wurden für alle Kombinationen von drei
unkorrelierten Variablen Modelle durch vollständig manuelle Selektion erstellt.
Tab. 18: Modellvalidierung. Dargestellt sind die mittels bootstrapping ermittelten
Gütemaße für die verschiedenen Datensätze und die daraus berechneten Korrekturwerte.
Modell R 2 N original R 2 N train | test R 2 N korrigiert AUC original AUC train | test AUC korrigiert
R-1 0,92 0,31 | 0,30 0,91 0,994 0,667 | 0,665 0,992
R-2 0,87 0,66 | 0,64 0,85 0,983 0,868 | 0,864 0,979
R-3 0,80 0,75 | 0,70 0,75 0,964 0,935 | 0,922 0,951
R-5 0,73 0,74 | 0,69 0,68 0,949 0,945 | 0,931 0,935
Bei der Modellvalidierung zeigte sich, dass die Werte der Gütemaße für die Test- und
Trainingdatensätze z.T. erheblich von den Originalmodellen abweichen (Tab. 18). Da sich
der Optimismus beim bootstrapping aus der Differenz zwischen den Gütemaßen des
Trainings- und Testdatensatzes ableitet, fällt dies bei der Betrachtung der korrigierten
Werte zunächst nicht auf. Auffällig ist aber die Anzahl der Fälle, in denen nach der
Erstellung eines „neuen“ Datensatzes überhaupt kein Modell geschätzt werden konnte
(Abb. 17).
R1
R3
250
200
150
100
50
0
0 1 2 3 4 5
250
200
150
100
50
0
0 1 2 3 4
Abb. 17 : Modellvalidierung mittels bootstrapping: Dargestellt ist der ermittelte Anteil von
300 Iterationen (y- Achse), bei dem die entsprechende Anzahl an Variablen in das Modell
aufgenommen wurde (x-Achse).
In diesen Fällen kommt es zur vollständigen Separation, das heißt, das Modell ist so gut,
dass sämtliche Vorkommen bzw. Nichtvorkommen korrekt prognostiziert werden.
Aufgrund numerischer Probleme kann dann keine Maximierung der Likelihood-Funktion
mehr stattfinden, das Modell kann nicht gerechnet werden. Dies gilt für die Modelle R-1
und R-2. Für die Modelle R-3 bis R-6 wurde aus diesem Grund die Variable „Höhe der
Krautschicht“ aus dem Datensatz entfernt. Dies führt zu immer noch hervorragenden
Gütemaßen, umgeht jedoch die oben beschriebenen numerischen Probleme. In Tabelle 19

5 Ergebnisse 44
werden die Modelle mit AIC < 60 dargestellt. Den geringsten AIC-Wert weist Modell R-3
auf und wird daher als Endmodell angesehen.
Tab. 19: : Multiple Analyse der Regionalmodelle. Dargestellt sind jeweils unkorrelierte
Ausgangskombinationen und die davon berücksichtigten Variablen (fett) sowie die
Gütemaße der einzelnen Modelle. q = quadrierter Term. Zu den Bezeichnungen der
Variablen siehe Tab. 3.
Modell Eingehende
R 2 N AUC Kappa P Kappa %Korrekt
Variablen
(Sens.| Spez.)
AIC C
R-1 cos_exp, N14, ST 9+q,
kr_he_s+q, nach_veg,
KS%+q, fels 0,92 0,994 0,95 0,50 97,7 (97,6 | 97,8) 30
R-2 kr_he_s+q, nach_veg,
struktur 0,87 0,983 0,91 0,42 94,3 (95,2 | 93,3) 38
R-3 cos_exp, N14, ST 9+q,
nach_veg, KS%+q, fels 0,80 0,964 0,86 0,43 91,8 (90,5 | 93,0) 49
R-4 cos_exp, N14, WS%, struktur 0,71 0,937 0,76 0,53 87,1 (92,9 | 81,4) 59
R-5 cos_exp, nach_veg, struktur 0,73 0,949 0,81 0,36 89,4 (88,1 | 90,7) 56
R-6 cos_exp, nach_veg, ST 9+q 0,72 0,939 0,79 0,42 89,4 (88,1 | 90,7) 58
Aus dem Variablenkatalog werden in das Modell R-3 „Exposition“, „Strukturtyp
Zwergsträucher und niedriges Gebüsch“, „Nachbarvegetation“ und „Deckung der
Krautschicht“ aufgenommen. Dies stimmt weitgehend mit den Erkenntnissen aus der
univariaten Analyse überein: Die nicht berücksichtigte Variable „Unproduktive Vegetation“
weist dort den geringsten Erklärungsanteil auf. Die ausgeschlossene Variable „Fels“ zeigt
ebenfalls keinen hohen Erklärungsgehalt, ihr Ausschluss aus dem multiplen Modell
bedeutet keine signifikante Verschlechterung der Modellgüte. In Abbildung 18 ist Modell
R-3 mit den Variablen „Exposition“ und „Nachbarvegetation“ dargestellt. Ergänzend wird
auch Modell R-1 mit den Variablen „Nachbarvegetation“ und „Mittlere Höhe der
Krautschicht“ dargestellt. Da im Modell R-3 keiner der quadrierten Terme im multiplen
Modell berücksichtigt wird, zeigt die Modelloberfläche einen sigmoiden Verlauf. Betrachtet
man die Veränderung der Devianz, die beim Entfernen einzelner Variablen aus dem
multiplen Modell eintreten würde (Anh. 2.8), so wird deutlich, dass die „Exposition“ und
die „Nachbarvegetation“ einen höheren Einfluss ausüben als die restlichen Parameter. Dies
wird auch durch die Responseoberfläche visualisiert, selbst wenn keine „Zwergsträucher
und niedrigen Gebüsche“ auftreten, werden bei günstiger Kombination immer noch Werte
oberhalb des Schwellenwertes (P kappa = 0,43) prognostiziert. Betrachtet man die
Veränderung der Devianz bezüglich Modell R-1, so wird der außerordentlich starke
Zusammenhang zwischen Steinhuhnvorkommen und der „Mittleren Höhe der
Krautschicht“ erkennbar. Dies wird auch in Abbildung 18 deutlich: selbst wenn die
Variablen „Nachbarvegetation“ und „Deckung der Krautschicht“ für das Steinhuhn
optimale Werte annehmen, geht die Vorkommenswahrscheinlichkeit gegen Null, wenn die
Höhe der Krautschicht gleichzeitig unter 8 oder über 32 cm liegt.

5 Ergebnisse 45
Abb. 18: Dreidimensionale Darstellung der Regionalmodelle R-1 (oben) und R-3 (unten).
Auf der x- und y-Achse jeweils ausgewählte Umweltparameter, z-Achse mit
Vorkommenswahrscheinlichkeit. Zu den Bezeichnungen der Variablen siehe Tab. 3. Die
Wahl der dargestellten Variablen richtet sich nach der Änderung der Devianz, die beim
Ausschluss einzelner Variablen aus dem Modell zu erwarten wäre (vgl. Anh. 2.8). Werte
der nicht dargestellten Variablen: R-1: Mittlerer Wert für den Nutzungstyp „Unproduktive
Vegetation“ (0,5). Deckung der Krautschicht: 0% (links), 25% (mitte) und 75% (rechts). R-
3: Durchschnittswert für die Deckung der Krautschicht (50%). Deckung der
„Zwergsträucher und niedrigen Gebüsche“: 0,5% (links), 25% (mitte) und 75% (rechts).
5.3 Vergleich von Atlas- und Regionalmodell
Tabelle 20 gibt Übersicht über diejenigen Habitatparameter, welche in der univariaten
Analyse der beiden Modellebenen jeweils die höchsten Erklärungsgehalte aufweisen. Dabei
ist aufgrund der unterschiedlichen Datenstruktur ein direkter Vergleich der Werte für R 2 N
nicht angebracht. Die Rangfolge der wichtigsten Variablen kann aber durchaus verglichen
werden. Auf der Ebene des Atlasmodells wird dabei der Einfluss der höhenabhängigen
Parameter deutlich. Von den zehn nach R 2 N wichtigsten Variablen weisen sieben mit der
„Medianhöhe“ Korrelationen mit r s > 0,5 auf (vgl. Anh. 2.1). Auf der Regionalebene
dagegen dominieren Strukturparameter.
Sechs bezüglich Inhalt und Skalierung übereinstimmende Variablen mit AUC-Werten > 0,6
sind in beiden Datensätzen vertreten und bieten sich für einen univariaten
Modellvergleich an (Tab. 21). Alle anderen Habitatparameter wurden entweder nur auf
einer Skalenebene bearbeitet, oder genügten nur auf einer Ebene den Gütekriterien. Die
Nutzungsvariablen sind auf der regionalen Skala als binäre Variablen (ja/nein) erfasst,
daher wurden die Werte auf der Atlasebene transformiert (Nutzungsanteil der Rasterfläche
> 50% ergibt Vorkommen, Nutzungsanteil 0,6 mehr erreicht.

5 Ergebnisse 46
Tab. 20: „Rangliste“ der Variablen mit den höchsten R 2 N- Werten. Getrennt für Atlas- und
Regionalmodell. Zu den Bezeichnungen der Variablen siehe Tab. 1 und 3.
Atlasmodell
Regionalmodell
„Rang“ Variable R 2 N Variable R 2 N
1 Höhe über NN (Median der Rasterzelle) 0,24 Abstand vom nächsten Wald 0,64
2 Nutztyp Unproduktive Vegetation (N 14) 0,19 Mittlere Höhe der Krautsch. 0,60
3 Julitemperatur 0,12 Strukturvielfalt 0,42
4 Höhe über NN (Differenz innerh. Rasterz.) 0,12 Nachbarvegetation 0,41
5 Strukturtyp Zwergstr. + Gebüsch (ST 9) 0,12 Nachbarnutzung 0,39
6 Wärmesumme 0,11 Deckungsgrad der Waldschicht 0,38
7 Neigung 0,11 Anzahl der Einzelbäume 0,35
8 Strukturtyp lückige, niedrige Veg. (ST 4) 0,10 Vorhandensein großer Felsen 0,28
9 Sonneneinstrahlung im Juli 0,09 Strukturtyp Zwergstr. und Gebüsch (ST 9) 0,25
10 Wasserbilanz im Juli 0,09 Deckungsgrad der Krautschicht 0,24
11 Niederschläge im Juli 0,08 Exposition (cosinustransformiert) 0,22
12 Nutztyp Alpweiden (N11) 0,08 Nutztyp Unprod. Vegetation (N14) 0,20
13 ST 15 0,08 ST 15 0,20
14 Nutztyp Vegetationslose Flächen (N15) 0,07 Struckturtyp lückige, niedrige Veg. (ST 4) 0,18
Von den sechs übereinstimmenden Variablen unterschied sich in drei Fällen der
Kurvenverlauf zwischen den beiden Modellebenen. Um die Regressionskoeffizienten
vergleichen zu können, wurde jeweils den Verlauf, wie er im Regionalmodell vorliegt
übernommen. Für die beiden Variablen „Exposition“ und „Neigung“ ist davon
auszugehen, dass die Zusammenhänge zum Steinhuhnvorkommen hier genauer
wiedergeben werden (da nicht wie bei der Atlasebene gemittelt wird). Bei der Variablen
„Strukturtyp lückige, niedrige Vegetation“ ändert sich auf der Regionalebene das
Vorzeichen des Regressionskoeffizienten innerhalb des unimodalen Modells gegenüber der
sigmoiden Analyse. In diesem Fall ist vom Gebrauch des quadrierten Terms abzusehen.
Tab. 21: Vergleich der univariaten Modelle der beiden Skalenebenen. Dargestellt werden
Parameter der Regressionsgleichung und Angaben zum Kurvenverlauf (Potenz 1 =
sigmoid; Potenz 2 = unimodal).
ATLAS
REGIONAL
Regressions-
Koeffizient
sigmoid | unimodal
VARIABLE
Potenz
Regressions-
Koeffizient
sigmoid | unimodal
Geostatistik
0,023 | -5,75E-6 Höhe 2 0,008 | -1.91E-6
0,291 | -0,001 Neigung 2 0,177 | -0,002
-0,547 Exposition 1 -1,344
Vegetation
0,054 Lückige, niedrige Vegetation (ST 4) 1 0,075
0,095 | -0,001
Zwergsträucher und niedriges
Gebüsch bis 150 cm (ST 9) 2 0,125 | -0,001
-0,074
Gras-, Hochstauden-, Kraut- oder
Zwergstrauchreiche Laubw. (ST 15) 1 -0,261
Bei den Variablen aus dem Bereich der Geostatistik fallen vor allem Unterschiede
zwischen den beiden Skalenebenen bei „Höhe“ und „Exposition“ auf: Der Einfluss auf das
Vorkommen beim Atlasmodell ist im Falle der Höhe fast dreimal so hoch wie auf der
Regionalebene, bei der Exposition liegt das umgekehrte Verhältnis vor. Ein geringerer

5 Ergebnisse 47
Unterschied ist bei der Variable „Neigung“ festzustellen, hier findet sich der stärkere
Zusammenhang beim Atlasmodell.
Die Unterschiede im Bereich der Vegetation sind insgesamt geringer, wenngleich der
negative Einfluss der „Gras-, Hochstauden-, Kraut- oder Zwergstrauchreichen
Laubwälder“ auf das Regionalmodell über dreimal so hoch ist wie beim Atlasmodell.
Aufgrund dieser Unterschiede bietet sich die Erstellung eines weiteren, „verbesserten“
multiplen Atlasmodells an, welches diese Unterschiede berücksichtigt. Dabei gehe ich
davon aus, dass die Ergebnisse der Freilandkartierung die Realität genauer wiederspiegeln.
Es werden nur Parameter berücksichtigt, deren unterschiedliche Ausprägung auf den
beiden Modellebenen nicht allein durch den Skalenunterschied zu erklären ist. Demnach
bieten sich „Exposition“ und „Gras-, Hochstauden-, Kraut- oder Zwergstrauchreiche
Laubwälder“ für eine Kombination mit dem bisherigen Endmodell A2-1 an, wobei im
letzteren Fall aufgrund starker Korrelation die Variable nicht verwendet wird. Die
Ergebnisse sind in Tabelle 22 und in Anhang 2.5 dargestellt.
Tab. 22: „Verbessertes“ Atlasmodell. Dargestellt sind eingehenden und berücksichtigten
Variablen sowie die Gütemaße der Modelle. q = quadrierter Term. Zu den Bezeichnungen
der Variablen siehe Tab. 1.
Eingehende
Variablen
radjul, neigst, cos_exp
N14, q_N14
Aufgenommene
Variablen
R 2 N AUC Kappa P Kappa AIC
radjul, neigst, cos_exp
N14, q_N14 0,30 0,858 0,33 0,26 656
Vergleicht man die Ergebnisse aus Kapitel 5.1.2 mit denjenigen aus Tabelle 22, so liegen
die Gütemaßen zwischen jenen, welche auf Basis des maximalen Informationsgewinns
erstellt wurden und den „schlankeren“ Modellen auf Basis der AUC-Werte > 0,7. Der
AIC-Wert liegt dabei niedriger als beim bisherigen Endmodell A2-1.
Bei einem multiplen Modellvergleich unter Verwendung gleich skalierter Parameter
können die meisten Gütemaße direkt verglichen werden. Die Variable „Höhe“ wird dabei
nicht berücksichtigt, da sie beim Atlasdatensatz mit sämtlichen Vegetationsparametern
stark korreliert. Die Ergebnisse sind in Tabelle 23 und Abbildung 19 dargestellt.
Tab. 23: Multipler Modellvergleich. Dargestellt sind die eingehenden und
berücksichtigten Variablen sowie die Gütemaße der Modelle. Für das Regionalmodell
wurde der AIC- Wert unter Berücksichtigung der Stichprobengröße errechnet (AIC c ). q =
quadrierter Term. Zu den Bezeichnungen der Variablen siehe Tab. 1.
Modell
Atlas
Regional
Eingehende
Variablen
neig+q, cos_exp, ST 4,
ST 9+q, ST 15
neig+q, cos_exp, ST 4,
ST 9+q, ST 15
Aufgenommene
Variablen
R 2 N AUC Kappa P Kappa AIC
q_neig, cos_exp, ST
4, ST 9+q, ST 15 0,24 0,821 0,28 0,21 699
cos_exp, ST 4, ST
9+q, ST 15 0,65 0,895 0,67 0,69 72
Im Atlasmodell wird bis auf den sigmoiden Term der „Neigung“ keine Variable bei der
rückwärts schrittweisen Modellierung ausgeschlossen. Im Regionalmodell dagegen wird die

5 Ergebnisse 48
„Neigung“ überhaupt nicht berücksichtigt. Die Werte für R 2 N sind aufgrund der
unterschiedlichen Ausgangsdatensätze nicht direkt vergleichbar, die AUC-Werte liegen
jeweils im Bereich einer guten Modelldiskriminierung, während für Kappa und P Kappa die
Werte im Falle des Regionalmodells deutlich höher liegen. Wie aus Abbildung 19
ersichtlich, werden bei gleichen Vorraussetzungen beim Regionalmodell eher Vorkommen
prognostiziert als beim Atlasmodell.
Abb. 19: Dreidimensionaler Vergleich multipler Modelle der beiden Skalenebenen
Atlasmodell (links) und Regionalmodell (rechts). Auf der x- und y-Achse jeweils
ausgewählte Umweltparameter, z-Achse mit Vorkommenswahrscheinlichkeit. Zu den
Bezeichnungen der Variablen siehe Tab. 1. Werte der nicht dargestellten Variablen:
Atlasmodell: „Neigung“ = Durchschnittswert, Deckungsgrad der „Lückigen, niedrigen
Vegetation“ = 75%, Deckungsgrad der „Gras-, Hochstauden-, Kraut- oder
Zwergstrauchreichen Laubwälder“ = 20%. Regionalmodell: Deckungsgrad der „Lückigen,
niedrigen Vegetation“ = 75%, Deckungsgrad der „Gras-, Hochst.-, Kraut- oder
Zwergstrauchreichen Laubw.“ = 20%.
Ein Vergleich der Regressionskoeffizienten der beiden Modelle (Tab. 24), offenbart weitere
Unterschiede zwischen den beiden Skalenebenen.
Tab. 24: Regressionskoeffizienten der multiplen Modelle zum Skalenvergleich.
Variable Atlasmodell Regionalmodell
sigmoid unimodal sigmoid unimodal
Exposition -0,534 - -2,190 -
Lückige, niedrige Vegetation (ST 4) 0,026 - 0,070 -
Zwergsträucher und niedriges Gebüsch bis
150 cm (ST 9) 0,059 -0,001 0,149 -0,001
Gras-, Hochstauden-, Kraut- oder
Zwergstrauchreiche Laubwälder (ST 15) -0,051 - -0,260 -
Der Vergleich zeigt für alle Variablen beim Regionalmodell einen eindeutig stärkeren
Einfluss auf das Vorkommen des Steinhuhns. Am deutlichsten wird dies bei den
Parametern „ST 15“ und „Exposition“, wo der jeweils negative Zusammenhang auf der
kleineren Skalenebene bis zu fünfmal stärker ist.

5 Ergebnisse 49
Um eine Einschätzung über die Informationsverluste zu gewinnen, welche auf der
Atlasskala durch die Mittelung der Daten auf die gesamte Rasterfläche entstehen, übertrug
ich für die geostatistischen Parameter die Rasterdaten der jeweiligen Kilometerquadrate auf
die Probepunkte im Tessin. Anhand der im Feld gemessenen Werte konnte so der „Fehler“
ermittelt werden. In Tabelle 25 sind die Werte vergleichend aufgeführt.
Tab. 25: Vergleich der geostatistischen Parameter zwischen Rasterdaten und eigenen
Erhebungen für alle Probeflächen im Tessin (n = 87). Dargestellt werden Parameter der
Regressionsgleichung (Signifikanz des Modells) und Gütemaße.
Variable Ergebnisse der
Freilandkartierung
Ergebnisse nach Übertragung
der Rasterdaten
p R 2 N AUC p R 2 N AUC
Höhe 0,013 0,13 0,752 0,341 0,03 0,685
Neigung 0,028 0,11 0,672 0,096 0,07 0,489
Exposition

5 Ergebnisse 50
Die räumliche Verteilung der Probeflächen hat in allen Modellen einen Einfluss. Dieser
liegt aber in keinem Fall über demjenigen, welcher durch die untersuchten
Umweltparameter bestimmt wird. Es fällt allerdings auf, dass das Atlasmodell die
Variabilität der abhängigen Variable (das Vorkommen des Steinhuhns) zu über 60%
überhaupt nicht erklären kann. Das Regionalmodell dagegen kann einen Anteil von
ebenfalls 60% alleine durch die Umweltparameter erklären. Die Veränderung der
Ergebnisse, die mit einer Trendoberfläche dritten Grades gegenüber derjenigen zweiten
Grades erreicht werden, sind minimal.
Die Ergebnisse der Berechnung der Moran´s I-Werte sind in Tabelle 27 dargestellt. Der
angegebene Z-Wert bezieht sich auf die Annahme einer Standard-Normalverteilung.
Tab. 27: Moran´s I – Statistik. Dargestellt wird das theoretische Mittel E (I), der Wert für
Moran´s I, die Wirkrichtung der Korrelation und die Signifikanz (Signifikanzniv. α = 0,05).
Modell E (I) Moran´s I Korrelation Z-Wert
A2-1 -0,00067 0,011289 + 9,43
R3 -0,0116 -0,011181 + 0,06
Trendumweltmodell A2-1 -0,00067 0,000336 + 0,80
Trendumweltmodell R3 -0,0116 -0,011961 - -0,00
Beim Atlasmodell ist aufgrund der Z-Werte > 1,96 von räumlicher Autokorrelation
auszugehen. Um zu überprüfen, ob dies einen entscheidenden Einfluss auf die Parameter
innerhalb des Modells hat, bietet sich ein Vergleich der Regressionskoeffizienten an. Sind
die Werte innerhalb des Umweltmodells und des Trendumweltmodells gleich oder ähnlich,
kann davon ausgegangen werden, dass der Einfluss der räumlichen Autokorrelation gering
ist. Wie aus Tabelle 28 ersichtlich, unterscheiden sich die Regressionskoeffizienten nur
wenig, lediglich der Koeffizient der „Neigung“ liegt beim Umweltmodell etwas höher als
beim Trendumweltmodell.
Tab. 28: Vergleich der Regressionskoeffizienten von Umweltmodell und Trendumweltmodell.
Variable Regressionskoeffizient A2-1
(Umweltmodell)
Regressionskoeffizient
Trendumweltmodell
Sonneneinstrahlung im Juli 0,001 0,001
Nutzung „Unproduktive Vegetation“ 0,123 0,110
Quadrierter Term -0,002 -0,001
Neigung 0,236 0,190

5 Ergebnisse 51
5.5 Überlegungen zur Klimaveränderung
Die Ergebnisse der Berechnung zur Flächengröße, welche dem Steinhuhn zukünftig
potentiell als Sommerlebensraum zur Verfügung stehen könnte, sind in Tabelle 29
aufgeführt. Abbildung 20 zeigt Kartendarstellungen für zwei Szenarien, Karten für alle
Szenarien finden sich in Anhang 2.10.
Tab. 29: Angaben zur Größe der Fläche, welche bei unterschiedlichen Klimaszenarien
oberhalb der potentiellen Waldgrenze liegt.
Szenario
Heutige potentielle Waldgrenze nach WELTEN &
SUTTER (WOHLGEMUTH 1993)
Waldfreie Fläche (ohne
Fels und Eis)
6217 km 2
Heutige potentielle Waldgrenze auf Grundlage
4963 km 2
der 9,5° Juliisotherme
2030- 2050 schwaches Szenario 2567 km 2
2030- 2050 starkes Szenario 765 km 2
2100 schwaches Szenario 317 km 2
2100 starkes Szenario 11 km 2
Aufgrund der unterschiedlichen Methoden bei der Festlegung der potentiellen Waldgrenze
ist die als waldfrei angesehene Fläche nach WOHLGEMUTH (1993) um über 1000 km 2
größer als diejenige auf Grundlage der 9,5° Juliisotherme (jeweils nach Abzug der von Fels
und Eis dominierten Bereiche). Bereits beim Szenario für den Zeitraum 2030 bis 2050 liegt
diese Fläche - geht man vom maximalen Temperaturanstieg aus - unter 1000 km 2 .
Aufgrund des langfristigen Szenarios sind sogar weniger als 1% der Landesfläche zu
erwarten. Möglich ist auch das völlige Verschwinden des potentiellen Sommerlebensraumes
des Steinhuhns innerhalb der nächsten 100 Jahre (11 km 2 im Jahr 2100, unter Annahme der
maximalen Klimaerwärmung).
Abb. 20: Karten zur potentiellen Waldgrenze bei unterschiedlichen Klimaszenarien.
Links: Heutige Situation auf Grundlage der 9,5° Juliisotherme, rechts: starkes Szenario
für das Jahr 2030 bis 2050, ebenfalls auf Basis der 9,5° Juliisotherme.

6 Diskussion 52
6 Diskussion
6.1 Diskussion der Methoden
6.1.1 Probeflächendesign
Beim Probeflächendesign muss zwischen den beiden Skalenebenen unterschieden werden.
Beim Atlasmodell war die Wahl der Probeflächen durch die Kartierung zum
Brutvogelatlas vorgegeben. Die Verteilung der Probeflächen in den Atlasquadraten
(landesweites 10 x 10 km-Raster) repräsentiert die Verteilung der Nutzungs- und
Vegetationstypen, Höhenlage und Exposition, welche diese in den Atlasquadraten
einnehmen (SCHMID et al. 1998). Dies entspricht weitgehend der von SCHRÖDER &
REINEKING (2004a) geforderten Stratifizierung bei der Probeflächenwahl. Allerdings sind
die für das Steinhuhn relevanten Bereiche mit hohem Anteil an steilen Partien im Gebirge
wohl unterrepräsentiert (SCHMID et al. 1998). Die ebenfalls von SCHRÖDER & REINEKING
(2004a) geforderte zufällige Verteilung der Probeflächen war aufgrund der topographischen
Verhältnisse nicht anwendbar (SCHMID et al. 1998).
Die räumliche Verteilung der Probeflächen wurde zwar berücksichtigt (SCHMID et al.
1998), wie die Ergebnisse der Moran´s I Statistik ergeben (Kap. 5.4), liegt aber beim
Endmodell räumliche Autokorrelation vor. Der Vergleich der Regressionskoeffizienten
zwischen Atlasmodell und Trendumweltmodell zeigt jedoch, dass die vorliegende
räumliche Autokorrelation keinen entscheidenden Einfluss auf die Modellierung hat. Eine
weitere Berücksichtigung der räumlichen Autokorrelation in der Modellierung wie in
SCHRÖDER (2000) wurde daher nicht vorgenommen. Für eine Modellübertragung auf
andere Regionen halten FIELDING & BELL (1997) dies auch nicht für notwendig. Auch die
Ergebnisse der Trendoberflächen-Analyse (Tab. 26) belegen den geringen Einfluss, den die
räumliche Verteilung ausübt.
Die Flächengröße von 1 x 1 km ist für den landesweiten Maßstab geeignet. Größere
Einheiten würden vor allem bei den erklärenden Variablen durch die Mittelung der Werte
(insbesondere der höhenabhängigen Parameter) zu falschen Interpretationen führen. Mit
der Größe der Rasterfläche steigt auch die Wahrscheinlichkeit eines Vorkommens der
untersuchten Art. Ein einziges Vorkommen in einem kleinen Teil der Probefläche mit
günstigen Bedingungen für die Art weist dann der gesamten Rasterzelle ein Vorkommen
zu. Kleinere Einheiten auf nationaler Ebene würden dagegen den Erfassungsaufwand
sprengen. Daher wurde zur Klärung kleinskaliger Habitatansprüche eine Strukturkartierung
im Tessin durchgeführt, welche einen Vergleich der Skalenebenen ermöglicht.
Die Anzahl der Stichproben ist mit 1487 als absolut ausreichend anzusehen. Neben der
absoluten Probenanzahl kommt der Anzahl der Probeflächen mit Vorkommen des
Untersuchungsgegenstandes eine besondere Bedeutung zu. BACKHAUS et al. (2000)
sprechen von einer absoluten Untergrenze für die abhängige Variable von n = 50, gute
Werte erreiche man ab n = 100. STEYERBERG et al. (2001) differenzieren dies noch weiter,

6 Diskussion 53
indem sie die Anzahl der benötigten Vorkommen auf die Anzahl der Variablen im
multiplen Modell beziehen. Dabei sollten für jede Variable im Endmodell mindestens 10
Vorkommen im Datensatz vorhanden sein. All diese Kriterien werden im Atlasmodell
erfüllt. Problematisch ist jedoch die ungleiche Verteilung auf Vorkommen und
Nichtvorkommen. Bei einem Verhältnis von 122 : 1365 sind schwellenwertabhängige
Gütemaße als nicht zuverlässig einzustufen. Um aber die Information aus allen
unterschiedlichen Probeflächen zum Nichtvorkommen in der Modellierung
berücksichtigen zu können, wurde von einer Reduzierung der Absenz-Daten abgesehen.
Beim Regionalmodell waren die Probeflächen im Falle der Präsenz-Daten ebenfalls
vorgegeben. Der räumliche Zusammenhang zu den Untersuchungsflächen mit
Nichtvorkommen war teilweise schwierig einzuhalten. Auch wären mehr Nullquadrate
oberhalb der Baumgrenze wünschenswert gewesen. Um kleinskalig die Ursachen der
Habitatselektion zu untersuchen, eignen sich Lebensräume, die nach vorhandenem Wissen
zumindest potentiell besiedelbar erscheinen besser, als offensichtlich gemiedene Bereiche
(SCHRÖDER, mündl. Mitt.). Aufgrund meines begrenzten Freiland-Einsatzes war die
gewählte Methode aber die einzige Möglichkeit standardisiert erhobene Absenz-Daten zu
erhalten.
Da die Untersuchungsgebiete festgelegt waren, konnte keine stratifizierte
Probeflächenverteilung erfolgen. Der Forderung nach zufälliger Verteilung konnte im
Gegensatz zum Atlasmodell hier entsprochen werden. In einigen Fällen konnte allerdings
die vorgegebene Reihenfolge bei der Strukturkartierung (Kap. 4.2.1) aus logistischen
Gründen (Erreichbarkeit) nicht eingehalten werden. Räumliche Autokorrelation spielt auf
dieser Ebene keine Rolle (Kap. 5.4).
Einige Variablen kamen nur in wenigen Aufnahmen vor und konnten daher nicht in der
Auswertung berücksichtigt werden. Dies ist im Falle der Parameter „Aufgelöster Wald“
und „Gebüschwald“ bedauerlich, da hier der Vergleich zwischen Atlas und Regionalmodell
besonders interessant gewesen wäre. Da diese Parameter an den Aufnahmeorten (sowohl
Vorkommen wie Nichtvorkommen) so selten vertreten waren, kann davon ausgegangen
werden, dass sie auf der Skalenebene des Regionalmodells keinen Einfluss ausüben.
Die Frage nach der optimalen Probeflächengröße stellt sich auf dieser Ebene
differenzierter. Die Probleme bei zu groß gewählten Flächen wurden im Zusammenhang
mit dem Atlasmodell bereits erwähnt. Auch zu kleine Probeflächen können problematisch
werden, da sich der Lebensraum mobiler Arten nicht auf einen Punkt beschränkt.
Da die Modelle für das Teilhabitat Brutgebiet gelten sollen, ist die Habitatgröße zu diesem
Zeitraum maßgeblich. HAFNER (1994) und ZBINDEN & SALVIONI (2003) geben
übereinstimmend etwa 10 ha genutzte Fläche an, die tatsächlich verteidigte Reviergröße
liegt noch darunter (300 m im Durchmesser nach HAFNER (1994)). Ob die Habitatqualität
insgesamt mehr durch die Eignung als Brutrevier, oder auch durch das Ressourcenangebot
für adulte Tiere bestimmt wird, kann nicht mit Sicherheit beantwortet werden. Insgesamt
ist relativ wenig über das Brutverhalten des Steinhuhns bekannt, weshalb eine spezielle

6 Diskussion 54
Berücksichtigung möglicher Brutparameter nicht erfolgte. Die zur Brutzeit festgestellten
Lautäußerungen können neben der Revierabgrenzung auch dem Zusammenführen der
Partner dienen. Anders als die Raufußhühner lebt das Steinhuhn während der Brutzeit aber
monogam (ZBINDEN & SALVIONI 2003), ein revierverteidigender Hahn deutet also auf eine
brütende Henne hin. Im gesamten Frühjahr verbleiben die Tiere außerdem im engeren
Brutgebiet (GLUTZ et al. 1973). Die Phase der Reviermarkierung konzentriert sich dabei
auf den Zeitraum zwischen April und Juni (ZBINDEN & SALVIONI 2003).
Entscheidend bei der Wahl der Probeflächengröße ist letztlich die Homogenität der Fläche.
Für jeden Habitatparameter sollte nur ein Wert gelten, keine Mittelwerte, wie sie beim
Atlasmodell verwendet wurden.
Der Einfluss, den die Umgebung auf die Anwesenheit von Individuen an einem Punkt
ausübt, wurde durch die Berechnung der beiden Terme „Nachbarnutzung“ und
„Nachbarvegetation“ berücksichtigt und zeigt eine hohe Wirkung (Abb. 16).
Mit 87 Stichproben im Falle des Regionalmodells werden nicht alle der oben
beschriebenen Kriterien erfüllt, eine ausreichende Genauigkeit ist aber gewährleistet und
mit einem Verhältnis von 42 : 45 zwischen Flächen mit Präsenz und Absenz des
Steinhuhns liefern auch schwellenwertabhängige Verfahren verlässliche Werte.
6.1.2 Datenerhebung
Bei der Datenerhebung müssen die beiden Modellebenen ebenfalls getrennt betrachtet
werden. Die Erfassung der abhängigen Variable beim Atlasmodell orientierte sich vor
allem an der Minimierung des Erfassungsaufwandes um das Großprojekt eines nationalen
Brutvogelatlas überhaupt durchführen zu können. Daher wurden verbreitete Arten pro
Kilometerquadrat nur in jeweils einem Jahr an zwei oder drei Terminen kartiert. Dies ist
zur Feststellung der Art ausreichend, für eine Revierkartierung empfehlen BIBBY et al.
(1995) aber bis zu acht Begehungen. Für die Feststellung von Nichtvorkommen ist die
Methode als ungenügend zu bezeichnen. Entsprechende Monitoringprogramme für alle
potentiell besiedelbaren Bergregionen sind aber nicht durchführbar. Dabei handelt es sich
allerdings um ein generelles Problem der Habitatmodellierung, zumal nach CAPEN (1986)
auch nie mit absoluter Sicherheit von einem Nichtvorkommen auf ein tatsächlich
ungeeignetes Habitat geschlossen werden kann. Durch die Verteilung der
Kilometerquadrate auf die ganze Schweiz ist aber eine ausreichende Repräsentanz
gesicherter Nichtvorkommen gewährleistet. Auch die wenigen Kilometerquadrate mit
Präsenz des Steinhuhns reichen aus, um signifikante Unterschiede bezüglich der
Ausprägung der Umweltfaktoren in den von der Art genutzten und gemiedenen Bereichen
zu erhalten.
Trotz der hohen Anzahl der untersuchten, erklärenden Habitatparameter kann nicht
ausgeschlossen werden, dass entscheidende Faktoren übersehen wurden. Ein Faktor, der
die räumliche Verteilung beeinflusst, ist der Isolationsgrad. Gerade an der Peripherie des
Verbreitungsgebietes ist der Einfluss der Isolation hoch einzuschätzen und kann in

6 Diskussion 55
Verbindung mit den Dispersionseigenschaften der Art die Nicht-Besiedlung potentieller
Habitate verursachen. Diese Zusammenhänge sind nur durch Verknüpfung mit
populationsdynamischen Ansätzen zu räumlich expliziten Simulationsmodellen (z.B. bei
SCHRÖDER (2000)) einbeziehbar, was den Rahmen der vorliegenden Arbeit aber
überschritten hätte. Die Niederschläge wären in die Modellierung besser als Anzahl der
Regentage eingegangen. Im Tessin fallen an wenigen Tagen große Mengen an Regen.
Werden nur die Regensummen berücksichtigt, wird der Vergleich beispielsweise mit dem
Wallis verzerrt (EGGENBERG 1995).
Variablen, die in Anteilen von insgesamt 100% erfasst sind (Nutzungstypen), bringen das
statistische Problem mit sich, dass die einzelnen Teile nicht voneinander unabhängig sind.
Dieses könnte durch die Zuweisung eines Eignungswertes für jeden Typ umgangen
werden, welcher mit dem Flächenanteil multipliziert wird. Die Summe dieser Produkte gilt
dann als Index für die Habitatqualität der Umgebung. Da dies aber zu Schwierigkeiten bei
der ökologischen Interpretation führt, verzichtete ich auf diese Methode. Die Angaben zu
den Habitatparametern sind in fast allen Fällen Mittelwerte der unterschiedlichen Werte
einer Rasterzelle. Die daraus resultierende Ungenauigkeit zeigte sich besonders bei der
Exposition im Vergleich mit den gemessenen Werten der Freilanderfassung. Dies kommt
durch kleine Anteile von für das Steinhuhn geeigneten Bereichen an einem ansonsten
ungünstigen Kilometerquadrat zustande und gilt für viele Parameter.
Die Erfassung der abhängigen Variable beim Regionalmodell erfolgte mittels Verhören
durch verschiedene Kartierer in den Jahren 1980-2001. Auf die Problematik, dass nicht alle
Lautäußerungen ausschließlich der Revierabgrenzung dienen, wurde bereits hingewiesen.
Eine Garantie, dass die Absenz-Flächen tatsächlich nicht vom Steinhuhn besiedelt sind,
kann nicht gewährleistet werden. Bestandsaufnahmen am schwer zu entdeckenden
Steinhuhn (HAFNER 1994) sind methodisch schwierig und aufwändig (ZBINDEN &
SALVIONI 2003). Gesicherte Kenntnisse über Nichtvorkommen, Bestandsgrößen oder
Bewegungsradius der Art, ließen sich nur durch standardisierte Kartierungen mit
Klangatrappen (BERNARD-LAURENT & LAURENT 1984, HAFNER 1994, BERNARD-
LAURENT & LÉONARD 2000), dem Einsatz von Spürhunden (BOCCA 1990, HAFNER 1994,
BERNARD-LAURENT & LÉONARD 2000) oder dem Einsatz besenderter Tiere (Telemetrie,
z. B. bei HAFNER (1994)) erhalten. Wie beim Atlasmodell, gewährleistet aber die
Reduzierung des Datensatzes auf die Monate April bis Juli bei der monogam lebenden Art
einen Zusammenhang zwischen Lautäußerung und Brutrevier.
Aufgrund der langen Zeitspanne, welche zwischen den ältesten berücksichtigten
Steinhuhn-Beobachtungen und der Auswertung liegt, können mögliche Veränderungen
eine Verzerrung der Datengrundlage verursachen. Die Verbuschung war nach meiner
Ansicht an einigen der älteren Beobachtungspunkte weit vorangeschritten und eine
andauernde Präsenz der Art daher fraglich. Da ich aber keine messbare Grundlage zum
Ausschluss solcher Flächen hatte, gingen diese Probeflächen ungewichtet in die

6 Diskussion 56
Berechnung ein. In den meisten Gebieten werden die Vorkommen durch Beobachtungen
aus verschiedenen Jahren bestätigt.
Bei den erklärenden Variablen könnten wichtige Parameter übersehen worden sein.
Klimatische Parameter kontinuierlich im Feld zu erfassen, war logistisch nicht möglich.
Durch die Auswertung der Expositionsdaten kann zumindest die Bevorzugung warmtrockener
Südlagen gezeigt werden. Durch den umfangreichen Variablenkatalog ist es
insgesamt unwahrscheinlich, dass entscheidende Faktoren nicht berücksichtigt wurden.
Auch auf der Ebene des Regionalmodells spielen populationsbiologische Faktoren eine
Rolle. Der Einfluss ist dabei ähnlich wie beim Atlasmodell. Das Problem der gemittelten
Werte stellt sich auf dieser Skalenebene weniger, da die Flächen in der Regel homogen
waren. Spezielle Brutparameter konnten nicht erhoben werden (s.o.) und auch das
Nahrungsangebot konnte aufgrund fehlender Spezialisierung der Art (vgl. Kap. 3) nicht
über direkte Parameter quantifiziert werden.
6.1.3 Datenauswertung
Das Verfahren der logistischen Regression zur Erstellung von Habitatmodellen gilt
allgemein als robust (MORRISON et al. 1998, KLEYER et al. 1999). MANEL et al. (1999)
wenden allerdings ein, dass das Verfahren anfällig für zufällige Signifikanzen ist. Aufgrund
des umfangreichen Variablenkataloges und der ausreichenden Anzahl an Stichproben, ist
dies aber unwahrscheinlich. Darüber hinaus erfolgt für alle signifikanten Zusammenhänge
eine Diskussion der ökologischen Plausibilität. Letztlich können Habitatmodelle die
Realität aber nie vollständig wiedergeben und ein gut ausgebildeter lokaler Experte kann die
Prognosegüte in vielen Fällen übertreffen (SCHRÖDER 2000). Robuste Habitatmodelle
eignen sich aber für eine räumliche Übertragung der Modelle und garantieren Objektivität
in der Naturschutzpraxis.
Aufgrund der Vielzahl korrelierter Variablen konnten einige signifikante Parameter nicht
gemeinsam in multiplen Modellen verwendet werden oder wurden ganz aus der weiteren
Analyse ausgeschlossen. Durch eine Hauptkomponentenanalyse, wie sie z.B. von LI et al.
(1997) oder MASSOLO & MERIGGI (1998) durchgeführt wurde, ließe sich die
unterschiedliche Information der korrelierten Parameter in der multiplen Modellierung
verwenden. Aufgrund der dabei entstehenden Schwierigkeiten bei der ökologischen
Interpretation wurde allerdings auf diese Möglichkeit der Verbesserung der Modellgüte
verzichtet.
6.2 Diskussion der Ergebnisse
6.2.1 Ökologische Interpretation
Bei der ökologischen Interpretation geht es um die Zusammenhänge zwischen
Habitatparametern und Steinhuhnvorkommen. Als Habitat einer Art wird ein Bereich
bezeichnet, in dem aufgrund seiner spezifischen Kombination von Ressourcen (wie

6 Diskussion 57
Nahrung oder Versteckmöglichkeiten) und Umwelteinflüssen (wie Temperatur oder
Niederschlag), die Ansiedlung von Individuen oder Populationen möglich ist (MORRISON
et al. 1998). Für das Überleben der Art sind natürlich auch die Jungenaufzuchtgebiete
(ZBINDEN, mündl. Mitt.) oder die Schutzmöglichkeiten im Winter von Bedeutung, für
diese müssten aber gesonderte Modelle erstellt werden. Ob die Brutzeit-Modelle den für
das Überleben der Art entscheidenden Zeitraum repräsentieren, ist aber nicht sicher.
BERNARD-LAURENT & LÉONARD (2000) zeigen aber durch Modellierung, dass neben der
Überlebensrate der Jungvögel der Bruterfolg die Wachstumsrate beim Steinhuhn am
meisten beeinflusst.
Atlasmodell
Bei der univariaten Analyse wurden 15 Variablen aus verschiedenen Gründen nicht
weiter berücksichtigt, davon genügten neun den Aufnahmekriterien nicht. Bei einigen
dieser Parameter wurde ein stärkerer Einfluss auf das Steinhuhnvorkommen erwartet. Die
Exposition gilt allgemein als wichtiger Faktor bei der Habitatwahl des Steinhuhns. Die
„Sinustransformierte Exposition“ repräsentiert dabei den Ost-West-Gradienten. In der
Literatur existieren dazu widersprüchliche Angaben. So spricht LÜPS (1980) von einer
hochsignifikanten Bevorzugung von SE und E gegenüber SW und W, ZBINDEN (1984)
und HAFNER (1994) kamen dagegen zu dem Ergebnis, dass SW-Hänge eher besiedelt
werden. In der vorliegenden Arbeit wird ebenfalls eine Bevorzugung der westlichen
Richtungen festgestellt (vgl. Vorzeichen des Regressionskoeffizienten in Anh. 2.3), der
Zusammenhang zum Steinhuhnvorkommen ist aber nicht stark. Der Nutzungstyp
„Maiensässe, Heualpen und Bergwiesen“ scheint den Strukturen, deren Verschwinden
ZBINDEN (1984) und GLUTZ et al. (1973) als Verlust an Brutlebensraum bewerten, zu
entsprechen. Bei genauerer Betrachtung der Definition der Nutzungstypen (Anhang 1.3)
fällt aber auf, dass eher die „Alp- und Juraweiden“ das für die Art günstige Mosaik aus
offenen Flächen, Felsen und Büschen aufweisen. Niedrige Vegetation ist zwar in allen
Brutgebieten der Art vertreten (HAFNER 1994), die Auswertung der Strukturkartierung für
das Regionalmodell zeigt aber, dass eine zu hohe Deckung der Krautschicht negativ mit
dem Vorkommen des Steinhuhns zusammenhängt (Abb. 16). Die geringe Modellgüte des
Parameters „Dichte, niedrige Vegetation“ ist somit verständlich. Die relativ schwachen
Zusammenhänge zwischen den verschiedenen Waldtypen und dem Vorkommen der Art
kommen eventuell durch deren Höhenverbreitung zustande. So können gerade in
Kilometerquadraten mit großer Höhenamplitude an der oberen Grenze Steinhühner
vorkommen, während die unteren Bereiche bewaldet sind. Dadurch wird der an sich
negative Zusammenhang zwischen Waldtyp und Steinhuhn (vgl. Anh. 2.3) weniger
deutlich.
Sechs weitere Variablen wurden wegen Korrelation mit anderen Parametern
ausgeschlossen. Die Parameter „Bewölkungsgrad im Juli“ und „Niederschlagssumme im
Juli“ werden durch die „Wasserbilanz im Juli“ vertreten. Der Zusammenhang zum
Steinhuhnvorkommen ist für letztgenannte stärker. Die Variable wird auch von BOLLIGER

6 Diskussion 58
et al. (2000) anstelle des mittleren Niederschlags verwendet. Die Höhenparameter „Mittlere
Höhe“ und „Höhendifferenz“ weisen zwar sehr hohe Erklärungsgehalte auf, sind aber mit
einer Vielzahl an anderen Variablen korreliert (vgl. Anh. 2.1). Außerdem übt die Höhe
keinen direkten Einfluss auf das Steinhuhn aus. Gelegefunde in der Schweiz sind von 400-
2400 m über NN belegt (LÜPS 1980), entscheidend sind also andere Parameter. Klima,
Nutzung und Vegetationsausprägung werden durch die Höhe beeinflusst, die vom
Steinhuhn bevorzugten Strukturen und damit auch die meisten Vorkommen finden sich in
einer bestimmten Höhenlage (1700-2200m, vgl. auch Anh. 2.9). An Orten, wo die
Strukturtypen „Vegetationsarm oder Vegetationslos“ und „Lückige, niedrige Vegetation“
auftreten, entspricht die Nutzung mit erhöhter Wahrscheinlichkeit dem Typ
„Unproduktive Vegetation“. Da letzterer Nutzungstyp in der univariaten Analyse den
höchsten Erklärungsgehalt aller Variablen aufweist, wurde auf die weitere Berücksichtigung
der genannten Strukturtypen verzichtet.
Die Verläufe der 17 für die Modellbildung berücksichtigten Variablen spiegeln weitgehend
die Angaben aus der Literatur wider. Zu den Klimaparametern liegen allerdings kaum
Angaben zu konkreten Werten vor. Generell bevorzugt das Steinhuhn besonnte Hänge
(PRÄSENT 1979, RAETHEL 1988), die von vielen Autoren beschriebene Südexposition der
Steinhuhnvorkommen (s.u.) spricht ebenfalls für eine Bevorzugung trocken-warmer
Standorte. Auch aus dem häufig als Hauptursache der Bestandsschwankungen genannten
negativen Einfluss regnerischer Sommer (vgl. Kap. 6.3.1) kann geschlossen werden, dass
die umgekehrten Verhältnisse der Art förderlich sind. Dennoch zeigt nur die
Sonneneinstrahlung einen uneingeschränkt positiven Zusammenhang mit dem
Vorkommen des Steinhuhns. Alle anderen Klimavariablen zeigen einen glockenförmigen
(unimodalen) Kurvenverlauf (Abb. 10). Dabei wird wieder der Höheneinfluss sichtbar. In
den höchsten Regionen entsprechen die klimatischen Bedingungen nicht den Ansprüchen
der Art. Unterhalb der Waldgrenze ist dies zwar der Fall, geeignete (waldfreie) Bereiche
sind aber die Ausnahme. Auffällig ist, dass die bevorzugte Temperatur von etwa 10° C
relativ genau der Definition der potentiellen Waldgrenze entspricht (vgl. Kap. 6.2.4). Bei
der „Wasserbilanz“ ist der Kurvenverlauf ebenfalls höhenabhängig. Negative Werte der
Variablen „Wasserbilanz“ bedeuten, dass mehr Niederschlag fällt als verdunsten kann. Da
die Niederschlagswahrscheinlichkeit mit der Höhe steigt (Steigungsregen), handelt es sich
in diesem Fall um höhergelegene Bereiche. Dass „nasse“ Bereiche gemieden werden,
stimmt auch mit der oben beschriebenen Bevorzugung trocken-warmer Standorte überein.
Sehr hohe Werte werden bei der Wasserbilanz, wie bei den anderen Klimaparametern, nur
unterhalb der Waldgrenze erreicht.
Von den Parametern der Geostatistik zeigt die „Neigung“ den deutlich stärkeren
Zusammenhang. Die Bevorzugung steiler Hänge wird von vielen Autoren bestätigt (GLUTZ
et al. 1973, ZBINDEN & SALVIONI 2003). Die Angaben reichen von 10° bis 60° (HAFNER
1994), Schwerpunkte liegen je nach Studie bei 36-43° (LÜPS & HEYNEN 1978), 18-29°
(LÜPS 1980), oder 30-45° (HAFNER 1994). Bei der eigenen Erfassung im Tessin wurde eine

6 Diskussion 59
maximale Neigung von 58° festgestellt, Neugradklassen oberhalb der Stufe 13 (entspricht
54-58,4 Altgrad, siehe Anh. 1.2) dürften also in der Realität kaum besiedelt werden. Bei der
Neigung handelt es sich aber wohl um keinen direkten Zusammenhang mit dem
Vorkommen des Steinhuhns. Sowohl LÜPS (1978) als auch HAFNER (1994) betonen den
Einfluss der Neigung (in Verbindung mit der Exposition) auf ein frühes Ausapern (je
steiler, desto höher die Sonneneinstrahlung, desto weniger setzt sich Schnee fest, da er
leichter abrutscht). Schneefreie Flächen sind für den wenig an den Hochwinter angepassten
Standvogel (LÜPS 1981b, GOSSOW et al. 1992, SCHMID et al. 1998) von entscheidender
Bedeutung. Außerdem weisen steile Hänge oft die für das Steinhuhn vorteilhafte
Verbindung von krautiger Vegetation, Offenboden und Fels auf (HAFNER 1994). Bei der
„Exposition“ findet sich nach den Literaturangaben eine noch stärkere Spezialisierung als
bei der Neigung (84% aller Beobachtungen zwischen SE und SW (ZBINDEN 1984)). Da
aber pro Kilometerquadrat nur eine dominante Exposition errechnet wurde und außerdem
kleine, geeignete Bereiche mit Steinhuhnvorkommen einer ansonsten überwiegend
„ungünstig“ ausgerichteten Rasterzelle dieser komplett ein „Vorkommen“ zuweisen, zeigt
sich auf dieser Skalenebene nur ein schwacher Zusammenhang. Eine Bevorzugung von
südlich ausgerichteten Hängen lässt sich aber dennoch erkennen (Abb. 10).
Fast alle der Nutzungsparameter zeigen einen unimodalen Kurvenverlauf (Abb. 11). Dies
deutet darauf hin, dass die Art mosaikartige Strukturen bevorzugt. Selbst eindeutig positiv
mit dem Steinhuhnvorkommen korrelierte Parameter („Alpweiden“ oder „Unproduktive
Vegetation“) zeigen bei zu hohen Flächenanteilen einen negativen Einfluss auf die
Vorkommenswahrscheinlichkeit. Die Häufigkeitsklasse „vorhanden, aber nicht
dominierend“ wird auch von LÜPS & HEYNEN (1978) als bevorzugter Deckungsgrad
angegeben. Lediglich „Geschlossene Wälder“ werden eindeutig gemieden. „Aufgelöste
Wälder“ und „Gebüschwälder“ sind dagegen bis zu Flächenanteilen von gut 20% an der
Rasterzelle positiv mit dem Steinhuhnvorkommen korreliert. Die Definition der beiden
Nutzungstypen (Anh. 1.3) präzisiert die geringe Deckung der „Aufgelösten Wälder“ (20-
60%) und nennt Grünerlengebüsche an der Waldgrenze im Alpenraum als eine der
häufigsten Ausprägung der „Gebüschwälder“. Dies passt zu Beobachtungen von ZBINDEN
(1984) und BOCCA (1990), die das Vorhandensein eines lockeren Baumbestandes als zwar
nicht notwendig, aber durchaus günstig für die Art einstufen. In der Regel werden
Deckungsgrade von 20 (POMPILIO et al. 2003) bis maximal 30 oder 40% akzeptiert (BOCCA
1990). Das Vorkommen von Steinhühnern bei aufkommendem Grünerlenbewuchs wird
von PRÄSENT (1979) bestätigt und die Eignung von Grünerlengebüschen als Äsungsgebiete
im Frühjahr wird von HAFNER (1994) beschrieben. Genutzt werden Einzelbäume und
Büsche vor allem als Schutz- und Schattenspender für Ruhe- und Schlafphasen (LÜPS &
HEYNEN 1978, BOCCA 1990, ZBINDEN & SALVIONI 2003). Der Nutzungstyp „Alp- und
Juraweiden“ entspricht dem von vielen Autoren als für die Art günstig beschriebenen
Mosaik aus Weideflächen, die mit Büschen, Trockenmauern, Zäunen und Felsen
durchsetzt sind (BOCCA 1990, GOSSOW et al. 1992, HAFNER 1994). Diese Bereiche werden

6 Diskussion 60
außer im Winter z.T. auch zur Brutzeit genutzt. Die „Unproduktive Vegetation“ schließt
mit zunehmender Höhe direkt an den vorgenannten Bereich an und ist der für das
Vorkommen des Steinhuhns wichtigste Nutzungstyp. Bei der Definition in Anhang 1.3
werden entscheidende Strukturelemente genannt. Gras- und Krautvegetation sowie
Zwergstrauchvegetation sind die meistgenannten Vegetationseinheiten bei der
Beschreibung der Steinhuhnhabitate (HESS 1979, ZBINDEN 1984, SCHMID et al. 1998).
Einzelne Gebüsche und ehemaliges Kulturland können die Vorkommenswahrscheinlichkeit
erhöhen (s.o.). Auch die „Vegetationslosen Flächen“ bis zu einem Flächenanteil
von etwa 25% hängen mit dem Steinhuhnvorkommen positiv zusammen. Dieser Anteil
scheint ein wenig hoch, HAFNER (1994) gibt für den Brutzeitraum einen
Gesamtdeckungsgrad der Vegetation von 80-90% an.
Die Vegetationsparameter weisen insgesamt eher geringe Erklärungsgehalte auf (Tab. 8),
es lassen sich aber eindeutige Tendenzen feststellen. Der Strukturtyp „Dichte, höhere
Gras- und Seggenfluren“ zeigt einen negativen Zusammenhang mit dem
Steinhuhnvorkommen. Dies stimmt mit der von LÜPS (1981b) beschriebenen „Meidung
dichter und hoher Pflanzendecken“ überein. Dass der Strukturtyp „Staudenfluren“ positiv
mit dem Vorkommen der Art übereinstimmt, überrascht. Der Deckungsgrad von 75%, der
in Abbildung 12 die höchsten Vorkommenswahrscheinlichkeiten verursacht, tritt in der
Realität aber kaum auf und nur in einem Fall liegt in der entsprechenden Rasterzelle auch
ein Vorkommen des Steinhuhns. Es scheint sich hier also, wie schon bei der „Exposition“
beschrieben, um Artefakte zu handeln, welche durch die hohe Heterogenität der
Kilometerquadrate zustande kommen. Es kann sich auch um Einflüsse der jahreszeitlichen
Entwicklung handeln, denn wie HAFNER (1994) bemerkt, können Staudenfluren im
Frühjahr, wenn nach der Schneeschmelze durch die niedergedrückten Pflanzenteile neues
Grün hervorkommt, durchaus als Äsungsgebiete geeignet sein, im Sommer werden sie
dann aber gemieden. Aus diesem Grund wurden die „Staudenfluren“ bei der Erstellung der
multiplen Modelle berücksichtigt. Neben der krautigen Vegetation sind die
„Zwergsträucher und niedrigen Gebüsche“ die wichtigsten Vegetationseinheiten für die
Steinhühner. Zu hohe Deckungen werden dabei gemieden (Abb. 12). „Höhere Gebüsche“
dagegen sind eindeutig negativ mit dem Vorkommen der Art korreliert. Auch GLUTZ et al.
(1973), ZBINDEN (1984), und HAFNER (1994) bestätigen, dass Zwergstrauchgesellschaften
geringer Dichte (bis ca. 15%) zu den Charakteristika der Steinhuhnhabitate gehören,
während eine dominierende Strauchschicht gemieden wird (LÜPS & HEYNEN 1978). Der
negative Einfluss des Strukturtyps „Gras-, Hochstauden-, Kraut-, oder Zwergstrauchreiche
Laubwälder“ stimmt mit den Überlegungen im Zusammenhang mit dem Nutzungstyp
„Geschlossener..Wald“..(s.o.)..überein.
Als bestes multiples Modell des Modellblocks für den maximalen Informationsgewinn
wurde Modell A1-1 ermittelt (Tab. 12). Es berücksichtigt Parameter aus allen Bereichen
(Klima, Geostatistik, Nutzung und Vegetation). Das optimale Bruthabitat ließe sich
demnach als warm-trockene, südexponierte Mosaiklandschaft aus überwiegend

6 Diskussion 61
ungenutztem Offenland, ohne dichten Wald, aber mit einzelnen Baum- und Buschgruppen
beschreiben. Dies passt sehr genau mit den Literaturangaben zu Ökologie und bevorzugter
Habitatstruktur von GLUTZ et al. (1973), ZBINDEN (1984), HAFNER (1994), SCHMID (1998)
und ZBINDEN & SALVIONI (2003) überein. Mit acht berücksichtigten Variablen ist die
Gefahr eines overfittings (Überanpassung) allerdings als relativ hoch einzuschätzen. Dadurch
leidet die Übertragbarkeit des Modells. BOLLIGER (2002) erkannte in einer vergleichenden
Studie, dass eine erhöhte Komplexität der Modelle nicht unbedingt die „Genauigkeit“
dieser Modelle erhöhte und stellte innerhalb der letzten zehn Jahre einen Trend zur
Vereinfachung und erhöhten Flexibilität fest. Auch SCHRÖDER & REINEKING (2004a)
sehen overfitting als häufiges Problem an. Die Validierung mittels bootstrapping führt
tatsächlich zu etwas geringeren Gütemaßen, weshalb ein zweiter Modellblock mit
schärferen Aufnahmekriterien für den Variablenkatalog erstellt wurde.
Modell A2-1 wurde aus denjenigen Variablen erstellt, die schon in Modell A1-1 den
stärksten Einfluss auf das Vorkommen des Steinhuhns ausüben (vgl. Anh. 2.8). Aus jedem
der Bereiche Klima, Geostatistik und Nutzung ist diejenige Variable vertreten, die schon in
der univariaten Analyse meist den stärksten Zusammenhang aufweist. Durch die
Kombination kann der Erklärungsgehalt gegenüber dem besten univariaten Wert
verdoppelt werden. Gegenüber dem oben beschriebenen Modell unter Verwendung von
acht Variablen ist der Informationsverlust relativ gering und die mittels bootstrapping
ermittelten korrigierten Werte weichen nur minimal von den Originalwerten ab.
Abbildung 13 zeigt den Modellverlauf bei drei verschiedenen Variablenkombinationen.
Liegt die Neigung unter 5°, so werden korrekterweise keine Vorkommen vorhergesagt.
Dies gilt unabhängig vom Zustand der anderen Variablen. Bei einer Neigung von etwa 24°
werden bei günstiger Kombination der übrigen Variablen bereits Vorkommen oberhalb des
Schwellenwertes prognostiziert, bei einer Neigung von knapp 60° liegt fast die gesamte
Modellfläche über dem Schwellenwert. Noch höhere Vorkommenswahrscheinlichkeiten
ließen sich durch noch höhere Neigungsstufen erreichen, aber bereits Flächen um 60° sind
als extrem steil einzustufen und bilden die Obergrenze der akzeptierten Neigung.
Die berücksichtigten Variablen wirken nicht nur direkt, sondern beschreiben indirekt auch
weitere Aspekte des Steinhuhnlebensraumes. So sind die positiv mit dem Vorkommen der
Art korrelierten Variablen „Sonneneinstrahlung“ und „Neigung“ wichtige Faktoren für das
frühe Ausapern der Flächen, das bereits bei der Diskussion der univariaten Ergebnisse als
wichtiges Charakteristikum der Steinhuhnhabitate beschrieben wurde. Da natürlich die
Sonneneinstrahlung auf südlich ausgerichteten Flächen am höchsten ist, spielt auch die
Exposition in diesem Modell eine Rolle, ohne dass sie als Variable berücksichtigt wäre.
Ähnliches gilt für die Variable „Unproduktive Vegetation“, die für eine unbestockte,
strukturreiche Landschaft im Übergang der alpwirtschaftlich genutzten Flächen zu den
vegetationslosen Bereichen mit überwiegend Kraut- und Grasvegetation (siehe auch
Korrelation mit den Strukturtypen „Vegetationsarm oder Vegetationslos“ und „Lückige,
niedrige Vegetation“ in Anh. 2.1), Felsanteil, Zwergsträuchern und Büschen (Korrelation

6 Diskussion 62
mit Strukturtyp „Zwergsträucher und niedriges Gebüsch“) steht. Auch dies gleicht der
Beschreibung eines für das Steinhuhn optimalen Lebensraumes, ökologisch ist dieses
Modell also sinnvoll.
Die Prognose- und Habitateignungskarten zeigen die auf die gesamte Fläche der
Schweiz angewendeten Modelle A1-1 (Abb. 14) und A2-1 (Abb. 15). Die Artefakte im
südlichen Bereich kommen durch fehlende Werte für die Neigung im Ausgangsdatensatz
zustande. Aufgrund der geringeren Variablenanzahl und dem damit etwas niedrigeren
Erklärungsgehalt prognostiziert Modell A2-1 etwas „unschärfer“ und aufgrund des
niedrigeren Schwellenwertes werden Vorkommen in mehr Rasterzellen als beim Modell
A1-1 vorhergesagt. Inwieweit die Prognosekarte mit den tatsächlichen Vorkommen
übereinstimmt, kann durch eine Gegenüberstellung mit der „Vergleichskarte“ zur aktuellen
Verbreitung der Art (in SCHMID et al., S. 218) überprüft werden. Hinsichtlich des
maximalen Verbreitungsgebietes ist für beide Modelle eine relativ gute Übereinstimmung
zwischen den prognostizierten Werten und der „Vergleichskarte“ festzustellen. Die entlang
der nördlichen Voralpen gelegene Verbreitungsgrenze ist gut erkennbar, lediglich im
Bereich von Thuner-, Sarner-, Vierwaldstätter- und Walensee (in einem Fall auch im Jura)
werden gegenüber der heutigen Verbreitung etwas zu weit nördliche Vorkommen
vorhergesagt. Vor allem Modell A2-1 zeigt in der Ostschweiz eine zu dichte Besiedlung.
Bei der Prognose können zwei Fehler auftreten, die inhaltlich unterschieden werden
müssen. Fehler 1. Art (MORRISON et al. 1998) führen zu falschen Vorkommensprognosen
(vorhergesagte Präsenz bei beobachteter Absenz). Häufige Ursachen dafür sind, dass
potentiell geeignete Habitate nicht besetzt sind, wichtige Habitatparameter mit negativem
Einfluss auf die Art nicht berücksichtigt wurden oder die Art trotz Anwesenheit übersehen
wurde. Fehler 1. Art sind problematisch, wenn auf der Basis der Prognosekarte teure
Maßnahmen zum Erhalt oder zur Verbesserung der Habitatqualität durchgeführt werden
sollen. Beim Steinhuhn, das innerhalb der Schweiz seine nördliche Verbreitungsgrenze
aufweist, und dessen Bestände sich bis in die 1980iger Jahre rückläufig entwickelten
(ZBINDEN 1984, SCHMID et al. 1998), ist die Wahrscheinlichkeit, dass Fehler 1. Art
auftreten, relativ hoch. Üblicherweise werden bei sinkenden Bestandszahlen die peripheren
Arealbereiche zuerst verlassen. Dies wurde auch im Fall des Steinhuhns bereits beschrieben
(MAGNANI et al. 1990). ZBINDEN (1984) stellt gleichzeitig mit dem Rückgang der
Steinhuhnbestände eine stärkere Bindung an die bevorzugten Südlagen fest, weniger
günstige Habitate werden gemieden. Die Schwierigkeiten bei der Erfassung des Steinhuhns
wurden bereits beschrieben (vgl. Kap. 6.1) und verursachen möglicherweise Fehler 1. Art.
Zumindest beim Modell A2-1 ist aber die fehlende Berücksichtigung qualitätsmindernder
Faktoren sicherlich für den Großteil der Fehler 1. Art verantwortlich (alle drei Variablen im
Modell weisen einen positiven Zusammenhang mit dem Vorkommen der Art auf). Modell
A1-1 ist diesbezüglich weniger anfällig.
Fehler 2. Art (MORRISON et al. 1998) führen zu falschen Nichtvorkommensprognosen
(vorhergesagte Absenz bei beobachteter Präsenz). Ursachen sind übersehene, wichtige

6 Diskussion 63
Habitatparameter, die einen positiven Einfluss auf das Vorkommen der Art ausüben oder
wandernde Tiere. In der vorliegenden Arbeit ist die Wahrscheinlichkeit, dass diese
Fehlerquelle eine Rolle spielt, als gering einzustufen. Auf den Einfluss qualitätsmindernder
oder -fördernder Faktoren wurde bereits eingegangen, und zur Brutzeit weist die Art eine
ausgesprochene Standortstreue auf (GLUTZ et al. 1973). Fehler 2. Art wären dann
problematisch, wenn durch geplante oder durchgeführte Eingriffe nicht erkannte Habitate
verloren gehen.
Ein Maß, das den Anteil der Fehler 1. und 2. Art gleich groß hält, ist der Schwellenwert
P fair . Die Wahl des Schwellenwertes beeinflusst die Vorkommensprognose erheblich und
führt zu unterschiedlichen Ergebnissen bei der Gegenüberstellung mit der
„Vergleichskarte“. Vor allem bei Modell A1-1 zeigt sich, dass gerade die nördlichsten
Bereiche sehr geringe Vorkommenswahrscheinlichkeiten aufweisen. Mit P fair als
Schwellenwert werden auch im Jura einige Vorkommen prognostiziert (in dieser Hinsicht
entspricht Modell A2-1 der Realität besser!), wählt man P kappa als Schwellenwert, so
werden an der Nordgrenze der Verbreitung nur sehr wenige, weit voneinander entfernte
Vorkommen vorhergesagt, deren Nicht-Besiedlung aus populationsbiologischer Sicht
verständlich scheint. Würde man den a priori Wert P krit = 0,5 als Schwellenwert verwenden
und die Vorkommen danach, wie in SCHMID et al. (1998) in 10 x 10 km Rasterzellen
darstellen, so käme man der „Vergleichskarte“ am nächsten. Die Wahl des Schwellenwertes
kann je nach Fragestellung unterschiedlich ausfallen, für die Prognosekarte habe ich P kappa
gewählt, in den Habitateignungskarten werden auch die Ergebnisse auf Basis von P fair und
P krit = 0,5 dargestellt.
Eine weitere Vergleichsmöglichkeit besteht zwischen den Habitateignungskarten und der
Dichtekarte aus SCHMID et al. (1998, S. 218), welche auf Basis vergleichbarer Höhenstufen
durch Interpolierung zwischen den erhobenen Kilometerquadraten erstellt wurde. In
diesem Fall werden Unterschiede zwischen den beiden Modellen deutlich.
Vorkommenswahrscheinlichkeiten über 50% werden für das Modell A2-1 im Wallis, Tessin
und Graubünden, aber auch relativ weit in die Nordalpen hinein vorhergesagt. Modell A1-1
dagegen weist hohe Dichten vor allem im Wallis (nördlich und südlich des Rhonetals auf
der Höhe von Visp), im Tessin (auf den Bergrücken zwischen den Tälern Maggia- und
Verzascatal und verstärkt zwischen Verzasca- und Ticinotal und auch im Osten an der
Grenze zu Italien) und verstreut zwischen Vorder- und Hinterrhein auf. Setzt man hohe
Dichten mit hohen Vorkommenswahrscheinlichkeiten gleich, so entspricht dies sehr gut
den Angaben aus SCHMID et al. (1998), nur im östlichsten Graubünden werden in der
vorliegenden Arbeit geringere Werte erreicht. Die hohen Werte könnten bei der genannten
Untersuchung durch Randeffekte bei der Interpolierung verursacht sein. Neigung und
Exposition wurden ebenfalls nicht berücksichtigt, sind aber wichtige Habitatparameter für
das Steinhuhn und in den Modellen der vorliegenden Arbeit integriert. Bei der
Habitateignungskarte handelt es sich allerdings lediglich um das Potential einer möglichen

6 Diskussion 64
Verbreitung, die tatsächliche Verteilung der Art im Raum kann nur durch dynamische
Modelle simuliert werden.
Zusammenfassend ist feststellbar, dass die prognostizierten Vorkommenswahrscheinlichkeiten
insgesamt gut mit den aktuellen Kenntnissen zum Steinhuhn
übereinstimmen. Das maximale Verbreitungsgebiet wird von beiden Modellen weitgehend
in Übereinstimmung mit der Realität beschrieben. Die tatsächliche Verteilung und die
Bereiche mit der höchsten Vorkommenswahrscheinlichkeit werden unter Verwendung der
maximalen Information (Modell A1-1) deutlich besser vorhergesagt als mit einem
vereinfachten Modell mit drei Variablen (Modell A2-1).
Regionalmodell
Bei der univariaten Analyse wurden 20 Variablen aus verschiedenen Gründen nicht
weiter berücksichtigt. Aufgrund der Vielzahl der Parameter wird hier nur auf diejenigen
näher eingegangen, bei denen ein stärkerer Zusammenhang zu erwarten war, oder die
wegen Korrelation bei der multiplen Analyse nicht berücksichtigt wurden. Die Analyse der
„Neigung“ ergab auf diesem Skalenniveau eine geringere Modellgüte als auf der Atlasebene.
Wie schon beschrieben, ist die „Einnischung“ der Art bei der „Neigung“ weniger
stark als bei der „Cosinustransformierten Exposition“. Dies macht sich auf dieser Skala
bemerkbar, da Artefakte durch die Mittelwertbildung keine Rolle spielen. Auch für die
gegenüber dem Atlasmodell weniger deutlichen Zusammenhänge bei den Nutzungstypen
„Geschlossener Wald“, „Alpweiden“ und „Vegetationslose Flächen“ sind unterschiedliche
Methoden verantwortlich. Die Nutzungstypen auf der regionalen Ebene wurden als binäre
Variablen behandelt (ja/nein). Dies führt zu weniger differenzierten Ergebnissen (vgl. Kap.
5.3). Die ökologischen Überlegungen, die zum Ausschluss der korrelierten Variable
„Höhe“ geführt haben, wurden bereits bei der Diskussion der Variablen für die Atlas-
Modellierung genannt. Die Variable „Nachbarnutzung“ ist stark positiv mit der
„Nachbarvegetation“ korreliert, letztere wurde aufgrund der besseren Modellwerte
bevorzugt. Die „Gesamtdeckung“ korreliert negativ mit wichtigen Variablen wie
„Nachbarvegetation“ oder „Strukturvielfalt“ die höhere Erklärungsgehalte aufweisen und
daher in den Variablenkatalog für die multiple Modellierung aufgenommen werden. Die
„Maximale Höhe der Krautschicht“ ist positiv mit der „Mittleren Höhe der Krautschicht“
korreliert. Letztere weist einen wesentlich höheren Zusammenhang zum
Steinhuhnvorkommen auf und ist auch besser interpretierbar. Die Variable „Abstand vom
Wald“ weist zwar neben der „Mittleren Höhe der Krautschicht“ den höchsten
Erklärungsgehalt aller Variablen auf, korreliert aber negativ mit dieser und einer Vielzahl
anderer Parameter (vgl. Anh. 2.2). Dort wo der „Anteil der von Steinen bedeckten Fläche“,
angegeben als Prozent der Gesamtfläche, hoch ist, steigt auch die Wahrscheinlichkeit für
das „Vorhandensein größerer Felsen“. Die letztgenannte Variable weist den höheren
Erklärungsgehalt auf und wird deshalb bei der multiplen Modellierung verwendet.
Die univariaten Verläufe der zehn für die Modellbildung berücksichtigten Variablen
spiegeln weitgehend die Angaben aus der Literatur wider. Aus dem Bereich der

6 Diskussion 65
Geostatistik wurde nur die „Cosinustransformierte Exposition“ in der multiplen Analyse
berücksichtigt. Es zeigte sich ein deutlicher Zusammenhang zwischen Südausrichtung und
Steinhuhnvorkommen (Abb. 16). Eine eindeutige Bevorzugung von Südexpositionen
nennen auch GLUTZ et al. (1973), LÜPS (1980) und SCHMID et al. (1998). ZBINDEN (1984)
stellte nördliche Ausrichtungen nur bei 3% fest (s. auch BOCCA (1991)).
Nur zwei Nutzungstypen zeigten einen signifikanten Zusammenhang mit dem
Steinhuhnvorkommen, davon entsprach nur die „Unproduktive Vegetation“ den
Aufnahmekriterien. Schon bei der Modellierung zum Atlasmodell hatte diese Variable
einen stark positiven Einfluss, die dort genannten Argumente werden durch das Ergebnis
auf der Skalenebene des Regionalmodells bekräftigt.
Die Ausprägung der Vegetation spielt bei der Habitatwahl des Steinhuhns eine
entscheidende Rolle. Dabei scheinen weniger bestimmte Vegetationseinheiten wichtig zu
sein, als vielmehr die Vegetationszusammensetzung der Umgebung und bestimmte
Vegetationsstrukturen. Nur ein Strukturtyp genügte den Aufnahmekriterien für die multiple
Modellierung. Die „Zwergsträucher und niedrigen Gebüsche“ wurden bereits bei der
Diskussion der Atlas-Parameter als wichtige Einheiten für das Steinhuhnvorkommen
genannt. Der negative Einfluss zu hoher Deckungsgrade (HAFNER 1994) wird allerdings
wenig deutlich (Abb. 16). Die Umgebungsvariable „Nachbarvegetation“ ist positiv mit dem
Vorkommen der Art korreliert und zeigt einen starken Einfluss auf die
Vorkommenswahrscheinlichkeit. Dies bedeutet, dass auch in der näheren Umgebung der
Steinhuhnvorkommen eine für die Art günstige Vegetationszusammensetzung vorhanden
sein muss, bzw. dass der untersuchte Ausschnitt des Aktions- und Lebensraumes nicht
unabhängig von der Beschaffenheit der Umgebung ist. Die Vorkommenswahrscheinlichkeit
steigt dabei, wenn die Anzahl der Strukturtypen steigt, die in der univariaten
Analyse einen positiven Zusammenhang mit dem Steinhuhnvorkommen aufweisen. Die
Ergebnisse könnten durch die teilweise unterschiedliche Probeflächengröße verzerrt
werden. Da ich aber alle Flächen standardisiert auf Basis der Homogenität ausgewählt
habe, ist die Vergleichbarkeit gewährleistet. Die „Deckung der Waldschicht“ zeigt einen
sehr starken, negativen Einfluss. Bereits bei einem Deckungsgrad von etwa 8% geht die
Vorkommenswahrscheinlichkeit gegen Null (Abb. 16). Dies stimmt zwar mit den
Beobachtungen von GLUTZ et al. (1973) und ZBINDEN (1984) überein, die geschlossene
Wälder mit stark gestörtem Rasenunterwuchs als gemiedene Bereiche
bezeichnen, allerdings gilt dies nach BOCCA (1990) erst ab einem Deckungsgrad von 30-
40%. Die Deckung der Krautschicht mit einem Optimum bei 75% (Abb. 16) dagegen
entspricht relativ genau den Literaturangaben. So gibt HAFNER (1994) einen
Gesamtdeckungsgrad von 60-70% im Frühjahr und 80-90% im Sommer an, wobei der
Anteil der Krautschicht ganzjährig dominiert. Bei LÜPS & HEYNEN (1978) gehörte „die ½
oder mehr des Bodens bedeckend aber nicht dominierend“ zu den am häufigsten
auftretenden Deckungsklassen. Die „Mittlere Höhe der Krautschicht“ mit einem Optimum
bei 20 cm passt exakt zu Beobachtungen, die BOCCA (1990) bei Untersuchungen im

6 Diskussion 66
Aostatal in Italien beschreibt. Der Verlauf der Kurve zur „Anzahl der Einzelbäume“ gleicht
fast einer Geraden. Der Zusammenhang zum Steinhuhnvorkommen ist negativ, aber selbst
bei einer Einzelbaumanzahl von 100 werden noch Vorkommenswahrscheinlichkeiten um
0,5 erreicht. Steinhuhnvorkommen bei lockerem Baumbestand werden von vielen Autoren
beschrieben (LÜPS & HEYNEN 1978, RAETHEL 1988, SCHMID et al. 1998). Als „günstig,
aber nicht notwendig“ wird das Vorhandensein höherer Holzpflanzen von ZBINDEN
(1984) und BOCCA (1990) eingestuft. In einem Untersuchungsgebiet von HAFNER (1994)
traten an über 70% der Beobachtungen Krüppelfichten auf. Bäume mit einer Höhe von
über vier Metern kamen bei etwa 50% der Beobachtungen vor. Die Bäume können an
Stelle von größeren Felsvorsprüngen und –blöcken Deckung und Schatten spenden
(ZBINDEN & SALVIONI 2003). Die Möglichkeit eines sofortigen Abflugs hangabwärts muss
dabei immer gewährleistet sein (LÜPS 1976).
Zwei Strukturparameter wurden in die multiple Analyse aufgenommen. Das
„Vorhandensein größerer Felsen“ als wichtiger Parameter ist in der Literatur gut belegt
(GLUTZ et al. 1973, PRÄSENT 1979, HAFNER 1994) und wird durch die vorliegende Analyse
bestätigt. Einen noch höheren, ebenfalls positiven Zusammenhang mit dem Vorkommen
des Steinhuhns zeigt die „Strukturvielfalt“. In der vorliegenden Arbeit wurde eine
subjektive Klasseneinteilung vorgenommen, deren Ergebnisse gut mit den Beschreibungen
anderer Autoren übereinstimmen. Reichstrukturierte Bereiche mit mosaikartigem Wechsel
offener Strukturen werden von LÜPS & HEYNEN (1978) und BOCCA (1990)
zusammenfassend als Habitatcharakteristika genannt. HAFNER (1994) stellte bei 2/3 der
Beobachtungen stark strukturiertes Gelände fest (reliefbezogen).
Kombiniert man die zwei Parameter zur Vegetationsstruktur, die schon in der univariaten
Analyse die höchsten Erklärungsgehalte aller Variablen aufwiesen („Mittlere Höhe der
Krautschicht“ und „Nachbarvegetation“) mit dem Nutzungstyp „Unproduktive
Vegetation“ und der „Deckung der Krautschicht“ zu einem multiplen Modell, so erhält
man ein annähernd perfektes Modell (Modell R-1, Tab. 19). Bei dieser Zusammenstellung
wird deutlich, dass auch Variablen wie die „Unproduktive Vegetation“, die als univariates
Modell einen vergleichsweise geringen Zusammenhang mit dem Steinhuhnvorkommen
zeigen (Tab. 16), in der Kombination wichtige zusätzliche Information liefern können. Im
vorliegenden Fall ermöglicht es die entsprechende Variable, über die Krautschicht hinaus
Aussagen zur Habitatausprägung zu erstellen (unbestockt, strukturreich, im Übergang der
alpwirtschaftlich genutzten Flächen zu vegetationslosen Bereichen mit Felsanteil,
Zwergsträuchern und Gebüsch). Im Zusammenspiel mit den offenbar entscheidenden
Merkmalen der Krautschicht (Mittlere Höhe = 20 cm, hoher Deckungsgrad) und einer
Umgebung mit einer Vielzahl der bevorzugten Vegetationstypen (ein möglichst hoher Wert
für die „Nachbarvegetation“, kommt durch niederwüchsige, meist lückige
Vegetationseinheiten zustande) wird so das „Optimalhabitat“ ausreichend beschrieben.
Variablen wie die „Cosinustransformierte Exposition“ oder das „Vorhandensein größerer
Felsen“ werden dann aus dem multiplen Modell ausgeschlossen.

6 Diskussion 67
Wie sich bei der Validierung zeigte (Abb. 17), führte diese Variablenkombination bei einer
Vielzahl von bootstraps dazu, dass überhaupt kein Modell geschätzt werden konnte. In
diesen Fällen liegt vollständige Separation vor (alle prognostizierten Vorkommen und
Nichtvorkommen stimmen mit den beobachteten Werten überein) und das Verfahren der
maximum likelihood kann aus numerischen Gründen nicht mehr angewandt werden
(REINEKING & SCHRÖDER 2004b). Schließt man die „Mittlere Höhe der Krautschicht“ aus
der Modellierung aus, so werden diese Probleme umgangen und das beste Modell dieses
Blocks (Modell R-3) weist immer noch hervorragende Gütemaße auf.
Ökologisch lässt sich Modell R-3 sogar etwas besser interpretieren. So wird der wichtige
Klimaeinfluss durch die Bevorzugung südlich exponierter Bereiche berücksichtigt. Die
„Cosinustransformierte Exposition“ hat sogar den höchsten Einfluss innerhalb des
Modells (vgl. Anh, 2.8). Das Vorhandensein von Zwergsträuchern, auch als Anzeiger für
Strukturvielfalt anzusehen (da mit dieser korreliert, siehe Anh. 2.2), wird in diesem Modell
explizit miteinbezogen. Durch die „Nachbarvegetation“ wird die Umgebung als
überwiegend niedrigbewachsene, felsdurchsetzte (positive Korrelation mit „Anteil der von
Steinen bedeckten Fläche“) Landschaft mit Offenbodenanteil (negative Korrelation mit der
„Gesamtdeckung“), in einiger Entfernung vom Wald (negative Korrelation mit „Abstand
vom Wald“) beschrieben. Aus diesem Grund würden die Variablen „Unproduktive
Vegetation“ und „Vorhandensein größerer Felsen“ keine wesentlichen neuen
Informationen mehr liefern und werden ausgeschlossen. Die „Deckung der Krautschicht“
wird wie in Modell R-1 berücksichtigt.
Diese Beschreibung stimmt gut mit den z.B. von ZBINDEN (1984), HAFNER (1994) und
ZBINDEN & SALVIONI (2003) beschriebenen Habitatstrukturen überein. Allerdings wird die
größte Modellfläche oberhalb des Schwellenwertes für Modell R-3 erreicht, wenn der
Strukturtyp „Zwergsträucher und niedriges Gebüsch“ hohe Deckungsgrade aufweist (Abb.
18). In der univariaten Analyse zeigte diese Variable aber einen unimodalen Verlauf (Tab.
16), was auch den Angaben von LÜPS & HEYNEN (1978) entspricht, welche als optimale
Ausprägung die Häufigkeitsklasse „vorhanden, aber nicht dominierend“ angeben.
Insgesamt bevorzugt das Steinhuhn eher strukturreiche, offene Bereiche (BOCCA 1990),
eine hohe Deckung der Strauchschicht wirkt sich in der Realität also wohl eher negativ auf
die Vorkommenswahrscheinlichkeit aus. Im Datensatz kommen Deckungsgrade von 75%
nur sehr vereinzelt vor, die Ausgangslage für die Prognose tritt also in der Realität in
diesem Fall kaum auf. Ähnliches gilt für die „Deckung der Krautschicht“, auch hier handelt
es sich im univariaten Modell um eine Glockenkurve mit einer optimalen Deckung von
75%, was gut mit den von HAFNER (1994) beschriebenen Verhältnissen übereinstimmt. Da
die Krautschicht in der Abbildung 18 aber auf 50% festgesetzt ist, kommt die mittlere der
drei Darstellungen dem Optimalzustand wohl am nächsten und stellt ein ökologisch
sinnvolles Modell dar.

6 Diskussion 68
6.2.2 Modellgüte
Ein ökologisch sinnvolles, statistisch signifikantes Modell garantiert noch keine hohe
Modellgüte. Auch ob das Modell robust ist und ausreichend gute Prognosen liefert, muss
mit verschiedenen Gütemaßen überprüft werden.
Modellkalibrierung
Ob ein Modell gut kalibriert ist, also gut zwischen Vorkommen und Nichtvorkommen
unterscheiden kann, wird in der vorliegenden Arbeit anhand des R 2 nach NAGELKERKE
bewertet. SCHRÖDER (2000) erhält für viele Modelle R 2 N-Werte unter 0,5, der maximale
Wert liegt bei 0,74. POMPILIO et al. (2003) führten wie in der vorliegenden Arbeit eine
Untersuchung zur Habitatnutzung des Steinhuhns durch und kamen zu einem Ergebnis
von 0,18, wobei nicht angegeben wird, nach welcher Methode der Wert für R 2 errechnet
wurde. Nach BACKHAUS et al. (2000) kann in der Regel schon bei Werten zwischen 0,2 und
0,4 von einer guten Modellanpassung gesprochen werden.
Vor diesem Hintergrund sind die Atlasmodelle (Tab. 12 und 13) als akzeptabel kalibriert
einzustufen, die Regionalmodelle (Tab. 19) erreichen mit Werten bis zu 0,92 (Modell R-1)
die in der Habitatmodellierung mit logistischer Regression höchstmöglichen Ergebnisse.
Auch das robustere Regionalmodell R-3 weist mit 0,80 einen sehr hohen Wert auf.
Modelldiskriminierung
Der schwellenwertabhängige Anteil korrekter Prognosen wird nur für das
Regionalmodell angegeben. Da die Wahl des Schwellenwertes letztlich beliebig ist (ich
verwendete in diesem Fall P krit = 0,5), wird dieses Gütemaß aber nicht als entscheidend
angesehen.
Der Gesamtanteil korrekter Prognosen liegt für Modell R-1 und R-3 über 90%. Im Falle
des (wenig robusten) Modells R-1 beträgt er sogar 97,7%, nur jeweils ein Vor- bzw.
Nichtvorkommen wird vom Modell nicht so vorhergesagt wie beobachtet. Der Anteil
korrekt prognostizierter Vorkommen (Sensitivität) liegt beim Endmodell R-3 bei 90,5, der
Anteil korrekter Nichtvorkommen (Spezifizität) bei 93,0%. Verglichen mit Werten aus der
Literatur sind dies sehr hohe Werte. POMPILIO & MERIGGI (1999) erhalten in einer Studie
für das Steinhuhn Werte von 70 (Sens.) und 71% (Spez.). In der gleichen Studie werden
auch Birkhuhn (Tetrao tetrix) und Alpenschneehuhn (Lagopus mutus) untersucht. Beim
Birkhuhn wurde ein Verhältnis von 84,6 : 67,9%, beim Alpenschneehuhn von 91,9 : 21,7%
erreicht. Der für die Klassifizierung verwendete Schwellenwert wird von POMPILIO &
MERIGGI (1999) nicht angegeben. Die Untersuchungsgebiete von POMPILIO & MERIGGI
(1999) sind allerdings, im Gegensatz zum Regionalmodell in der vorliegenden Studie,
jeweils einige 1000 km 2 groß, die Datenbasis ist ein 2 x 2 km-Raster. Auf einer dem
Regionalmodell vergleichbaren Skala (Singvogelterritorien) erhalten OPPEL et al. (2003) mit
einer anhand der ROC-Kurve optimierten Methode Gesamtanteile korrekter
Klassifikationen von etwa 90%, der Maximalwert liegt bei 94%.
Die Fehlerquote bei der Spezifizität liegt allgemein höher als jene der Sensitivität
(SCHRÖDER 2000). Nullnachweise sind nie sicher zu erbringen, da von einem beobachteten

6 Diskussion 69
Nichtvorkommen nicht unmittelbar auf ein ungeeignetes Habitat geschlossen werden kann
(CAPEN et al. 1986). Auch wandernde Tiere können die Ursache sein (SCHRÖDER 2000),
was die guten Ergebnisse beim Steinhuhn (einem Standvogel) erklären könnte.
Ein Maß, das ebenfalls auf der Klassifikationsmatrix basiert, dabei aber die Prävalenz
berücksichtigt, ist der Konkordanzindex Kappa. Bei den Atlasmodellen werden keine
Werte über 0,4 erreicht, nach SACHS (1999) kann also nicht von einer deutlich besseren
Unterscheidung zwischen Vorkommen und Nichtvorkommen, als sie zufällig zu erwarten
wäre, gesprochen werden. Auch MANEL et al. (1999) erhielten für viele Modelle Werte
unter 0,4. Auf der regionalen Skala wird für das Endmodell mit 0,86 ein sehr hoher Wert
erreicht, der über dem Spitzenwert von 0,8 liegt, den MANEL et al. (1999) erreichten.
Allerdings wurde dort der Schwellenwert nicht auf Kappa optimiert, so dass Kappa nicht
den maximal möglichen Wert erreicht. Ein auf Kappa optimierter Wert von 0,71 findet sich
in einer Untersuchung auf regionaler Skala für das Haselhuhn (Bonasa bonasia) bei MATHYS
(2000).
Ein schwellenwertunabhängiges und damit für einen Vergleich zwischen Atlas- und
Regionalmodell geeignetes Gütemaß sind die AUC-Werte. Der Wert für die besten
Atlasmodelle liegt bei 0,89 bzw. 0,85 (bestes Modell, bzw. robustes Modell), beim
Regionalmodell sind die Werte mit 0,99 bzw. 0,96 nahe am Maximalwert von 1.
Bei MANEL (2001) liegen die meisten Werte zwischen 0,7 und 0,8, nur wenige über 0,9.
Allerdings wurden dort die Modelle für ganze Familien erstellt. Bei der oben genannten
Arbeit von OPPEL et al. (2003) wurden meist Werte zwischen 0,8 und 0,9 erreicht, der
Maximalwert liegt mit 0,95 ähnlich hoch wie beim Regionalmodell. Die Atlasmodelle sind
als gut, das Regionalmodell als hervorragend diskriminiert anzusehen.
AIC
Die AIC-Werte sind zwischen den Skalenebenen nicht direkt vergleichbar. Die niedrigsten
Werte (und damit der beste Kompromiss aus Komplexität und Information) innerhalb der
einzelnen Modellblöcke werden eher durch hohe Erklärungsgehalte als durch niedrige
Parameteranzahlen verursacht. So weist Modell A1-1 zwar eine Variable mehr als Modell
A1-3 auf (Tab. 12), scheint aber mit der „Sonneneinstrahlung“ und den
Nutzungsparametern entscheidende Information zu berücksichtigen, welche zu dem
besseren Ergebnis führen (vgl. auch Modell A2-7 und A2-6 in Tab. 13 oder R-1 und R-4 in
Tab..19).
Robustheit der Modelle/ bootstrapping
Insbesondere bei kleinen Datensätzen ist das Modell oft zu eng an die Daten angepasst, zu
„optimistisch“. Wie stark dieser Optimismus ist, muss durch eine Validierung an Daten, die
nicht zur Modellschätzung verwendet wurden, getestet werden (SCHRÖDER & REINEKING
2004b). Dazu wählte ich die Methode der internen Validierung durch resampling. Für eine
Aufteilung der Daten zur externen Validierung reichten die beobachteten Vorkommen
nicht aus. Eine Beurteilung des Gültigkeits- oder Anwendungsbereichs ist daher nicht
möglich, da diese nur auf Grundlage aufgeteilter Daten oder Erhebungen aus anderen

6 Diskussion 70
Untersuchungsgebieten/ –jahren erfolgen kann (SCHRÖDER & REINEKING 2004b). Für die
Untersuchung der Stabilität logistischer Regressionsmodelle liefert bootstrapping aber nach
einer vergleichenden Studie von STEYERBERG et al. (2001) die besten Ergebnisse. Die
großen Differenzen zwischen den Original- und Trainings-, bzw. Testdatensätzen der
Modelle R-1 und R-2 (Tab.18) werden durch die bereits beschriebene vollständige
Separation verursacht.
Auf die Modellkalibrierung R 2 N zeigt das bootstrapping kaum Einfluss. Unter Umständen
kann der Mittelwert aus den 300 Trainingsdatensätzen sogar um 0,01 höher liegen als beim
Originaldatensatz (Modell R-5, Tab. 18). Der AUC-Wert nimmt mit maximal 0,014 noch
weniger ab (Tab. 12, 13 und 18). Auch Modelle, die eher schlecht kalibriert sind und eine
Diskriminierung mittlerer Güte aufweisen (z.B. Modell A2-1, Tab. 13) können also
durchaus robust sein. Der Optimismus in den Modellen scheint insgesamt sehr gering zu
sein, mir liegen aber keine Literaturangaben darüber vor, bis zu welcher Abnahme ein
Modell als robust gelten kann.
6.2.3 Vergleich von Atlas- und Regionalmodell
In Tabelle 20 sind die nach R 2 N wichtigsten Variablen getrennt für die beiden Skalenebenen
dargestellt. Es gibt unter den 10 wichtigsten Variablen keine Übereinstimmung zwischen
Atlas- und Regionalmodell. Beim Atlasmodell überwiegen höhenabhängige Variablen. Im
Fall der Klimaparameter wurde der Einfluss der Höhe bereits erklärt (Kap. 6.2.1). Die
Nutzungstypen und Vegetationseinheiten, die einen hohen Einfluss auf das Vorkommen
des Steinhuhns ausüben, weisen eine konzentrierte Verbreitung in spezifischen
Höhenstufen auf. Im Fall der „Zwergsträucher und niedrigen Gebüsche“ ist dies der
Bereich an und über der Waldgrenze, also genau jener Bereich, den nach GLUTZ et al.
(1973) auch das Steinhuhn bevorzugt. „Unproduktive Vegetation“ und „Lückige, niedrige
Vegetation“ sind noch etwas stärker mit der Höhe korreliert (Anh. 2.1) und liegen oberhalb
der eben beschriebenen Höhenstufe im Übergang zu den vegetationslosen Flächen. Als
einziger Parameter, der nicht mit der Höhe korreliert, ist die „Neigung“ unter den stärksten
univariaten Modellen zu finden.
Ökologisch betrachtet übt die Höhe aber keinen direkten Einfluss auf die Verbreitung des
Steinhuhns aus, noch nach 1950 kam die Art auch unterhalb 600 m als Brutvogel in
extensiv genutzten Bereichen vor (LÜPS 1980). Die vom Steinhuhn bevorzugten Strukturen
weisen aber eine Höhenabhängigkeit auf, die dazu führt, dass die Art in einem bestimmten
Höhenbereich vorkommt. Bei höherer räumlicher Auflösung (Regionalmodell) hat die
Variable „Höhe“ keinen Einfluss. Der direkte Vergleich zwischen Atlas- und
Regionalmodell (Tab. 21) verdeutlicht dies ebenfalls. Die Unterschiede bei der Exposition
sind wohl eher methodisch bedingt (Problem der Mittelung innerhalb der Rasterzelle beim
Atlasmodell), unterschiedliche Präferenzen bei den beiden Skalen sind nicht zu erwarten.
Daher habe ich dem bisherigen besten Atlasmodell A2-1 manuell die Variable
„Cosinustransformierte Exposition“ hinzugefügt, was zu geringfügig verbesserten

6 Diskussion 71
Gütemaßen führt (Tab. 22). Zu der vom Steinhuhn bevorzugten Neigung liegen recht
unterschiedliche Angaben der Habitatpräferenz vor (vgl. Diskussion der Neigung beim
Atlasmodell in Kap. 6.2.1), auf der regionalen Skala ist sie möglicherweise weniger
entscheidend. Großräumig kann sie aber, in Verbindung mit anderen Parametern, geeignete
Lebensräume anzeigen.
Auf der regionalen Skala sind Strukturparameter und Umgebungsvariablen für das
Vorkommen des Steinhuhns entscheidend (Tab. 20). Dabei wird der negative Einfluss der
Bewaldung deutlich (die Vorkommenswahrscheinlichkeit steigt mit zunehmender
Entfernung vom Wald und mit abnehmender Deckung der Waldschicht sowie geringerer
Zahl von Einzelbäumen). Eine allgemeine Strukturvielfalt ist ebenso wichtig, wie eine
Umgebung, die möglichst viele positiv mit dem Steinhuhn korrelierte Vegetationseinheiten
und Nutzungsparameter aufweist. Einzelne Strukturelemente wie die „Mittlere Höhe der
Krautschicht“ oder das „Vorhandensein größerer Felsen“ sind ebenfalls entscheidend.
Auf der regionalen Skala weisen die Modelle insgesamt wesentlich höhere
Erklärungsgehalte auf (Tab. 20). Dies gilt auch für die multiplen Endmodelle (Atlasmodell:
AUC: 0,85; R 2 N: 0,28 gegenüber Regionalmodell AUC: 0,96; R 2 N: 0,80). Zieht man zur
Berechnung der Regionalmodelle anstatt der im Freiland gewonnenen Daten die
Rasterdaten der entsprechenden Kilometerquadrate heran, so wird die Bedeutung des
„Fehlers“ deutlich, der bei der Mittelung der Daten auf die gesamte Rasterfläche entsteht.
Alle Modelle auf Basis der übertragenen Rasterdaten sind nicht signifikant (Tab. 25). Zwar
kann ein Vergleich der Streudiagramme für „Höhe“ und „Neigung“ Gemeinsamkeiten
belegen (Anh. 2.9), bei der Exposition zeigen sich aber gravierende..Unterschiede.
Diese Ergebnisse zeigen, dass sich durch eine Strukturkartierung bessere Ergebnisse
erzielen lassen, als durch eine Datenbankauswertung auf Basis eines 1 x 1 km-Rasters.
SCHRÖDER (2000) erhielt ebenfalls die besten Modelle durch die Einbeziehung räumlich
höher aufgelöster Daten. Als einen wichtigen Grund nennt SCHRÖDER (2000) die
Homogenität der Fläche und kleinere, sowie präziser zu beschreibende Einheiten. Dies
dürfte auch in der vorliegenden Arbeit die Hauptursache für die Unterschiede bei der
Modellgüte sein. Die Probleme, die bei einer Mittelung der Daten entstehen, wurden
bereits beschrieben. Habitatansprüche werden darüber hinaus durch direkte
Strukturparameter besser repräsentiert als durch Struktur- oder Nutzungstypen. Als
einzige übergeordnete Einheit innerhalb der 10 nach R 2 N wichtigsten Variablen beim
Regionalmodell findet sich der Strukturtyp „Zwergsträucher und niedriges Gebüsch“
auf „Rang“ neun (Tab. 20). Der Einfluss, den die Höhe der Krautschicht auf das
Vorkommen des Steinhuhns ausübt, wird durch die direkte Messung der mittleren Höhe
der Krautschicht wesentlich besser repräsentiert (R 2 N = 0,6), als durch den Strukturtyp
„Lückige,..niedrige..Vegetation“..(R 2 N..=..0,18).
Ein Vergleich mit Habitatmodellen aus den Italienischen Alpen kann weiteren Aufschluss
über die Habitatpräferenzen auf unterschiedlichen Skalen bringen. POMPILIO et al. (2003)
untersuchten in den Lepontinischen Alpen Gebiete von einigen 100 ha Größe. Die Daten

6 Diskussion 72
zu den erklärenden Variablen stammen aus Luftbildinterpretationen. Als wichtigste
Einflussgrößen ermittelten die Autoren die Südexposition und die mittels Patch Analyst
quantifizierte Komplexität der Lebensraumstrukturen (Mosaik) mit positivem
Zusammenhang und bestätigten den negativen Einfluss des Waldes. Der Erklärungsgehalt
des Modells ist allerdings sehr gering (R 2 = 0,18). Ein Modell der historischen Verbreitung
(1950-1960), basierend auf Jagdstatistiken der Jagd- und Forstämter in der Provinz
Trentino, beschreiben sowohl MERIGGI et al. (1998) als auch CATTADORI et al. (1998). Mit
fast 6000 km 2 Gesamtfläche aufgeteilt in 2 x 2 km-Rasterzellen entspricht die Skala eher
dem Atlasmodell. Die Umweltdaten wurden über Luftbildauswertungen ermittelt und sind
damit wohl genauer erfasst als beim Atlasmodell. Klimadaten wurden nicht berücksichtigt.
Mit vorwärts schrittweiser Modellierung wurde ein multiples Modell erstellt, das positive
Zusammenhänge mit dem Steinhuhnvorkommen bei steilen Hängen, Südexposition und
Habitatdiversität (Shannon-Index) aufzeigt. Negativ wirken Bewaldung, Sumpfgebiete und
bebaute Zonen (CATTADORI et al. 1998). Die Rate der korrekten Klassifikation ist
ausgeglichen (78,3 : 71,7%), ein Schwellenwert wird nicht angegeben. Sumpfgebiete und
Siedlungen werden per se vom Steinhuhn gemieden. Um die Modelle möglichst trennscharf
zu machen, sollten entsprechende Variablen nicht in multiple Modelle integriert, sondern
diesen als automatische Ausschlusskriterien vorgeschaltet werden. Auch das Verfahren der
vorwärts schrittweisen Modellierung bietet einige Nachteile gegenüber dem rückwärts
schrittweisen Verfahren (vgl. Kap. 4.4.1). Eine Berücksichtigung dieser Überlegungen hätte
möglicherweise eine stärkere Bedeutung von Nutzungsparametern ergeben können, die
von CATTADORI et al. (1998) nicht bestätigt werden konnte.
Zusammenfassend kann bei geringer räumlicher Auflösung der entscheidende Einfluss von
Neigung und Exposition sowie höhenabhängigen Parametern (Klima, Nutzungs- und
Vegetationstypen) festgestellt werden. Mit höherer Auflösung steigt die Bedeutung der
Exposition weiter an, der negative Einfluss des Waldes und der positive von
Mosaiklandschaften nehmen zu. Auf der Skala des Regionalmodells (< 1 ha) kommen
zahlreiche direkte Strukturparameter wie die mittlere Höhe der Krautschicht hinzu, die
insgesamt sehr genau eine offene, strukturreiche Mosaiklandschaft mit Felsen und
Einzelbäumen in einiger Entfernung des Waldes beschreiben. Auf der Skala der
Nistplatzwahl wurden nach meinem Wissen für das Steinhuhn noch keine quantitativen
Untersuchungen gemacht (zu den methodischen Schwierigkeiten vgl. Kapitel 6.1), zu
erwarten wäre eine zunehmende Bedeutung von Rasenbulten, Krüppelfichten,
Felsvorsprüngen oder anderen deckungsbietenden Strukturen (HAFNER 1994).
Auch aus der Sicht des Naturschutz hat die Wahl der Skala eine Bedeutung. Für
bestandsfördernde Maßnahmen beim Auerhuhn (Tetrao urogallus) auf Basis von
Informationen aus Habitatmodellen ist nach STORCH (2002) eine Kombination aus
Strukturparametern (kleinskalig, vergleichbar mit den Daten zum Regionalmodell) und
Parametern der Landschaftsskala notwendig. Dies sollte bei zukünftigen Modellierungen
mit Arten aus dem Schweizer Brutvogelatlas beachtet werden. Eine Datenbasis wie beim

6 Diskussion 74
Atlasmodell in der vorliegenden Arbeit wird nicht ausreichen, um geeignete Maßnahmen
für den Erhalt von Prioritätsarten wie dem Waldlaubsänger (Phylloscopus sibilatrix)
abzuleiten, bei denen nach BOLLMANN et al. (2002) die Ursachen für den
Bestandsrückgang ungeklärt sind.
6.2.4 Überlegungen zur Klimaveränderung
Eine globale Erwärmung war im letzten Jahrhundert weltweit (IPPC 2001) und speziell im
Alpenraum (BENISTON et al. 1997) feststellbar. Die These, dass die globale Erwärmung im
21. Jahrhundert fortschreitet und sich beschleunigen wird, ist inzwischen allgemein
akzeptiert. Die Alpenvegetation der Schweiz mit vertikaler (Höhengradient) und
horizontaler (Nord-Südgradient durch Alpenbogen als Klimaschranke) Klimadiversität ist
dabei besonders anfällig für Klimaveränderungen (BOLLIGER 2002).
Für eine einfache Berechnung der potentiell waldfreien Fläche in der Schweiz legte ich
nach Vorschlägen von PD Dr. FELIX KIENAST (WSL) und kritischer Durchsicht von Prof.
Dr. MARTIN BENISTON (Uni Fribourg) regional angepasste Temperaturszenarien fest.
Demnach ist der Temperaturanstieg in Hochlagen besonders stark (siehe auch BENISTON
et al. (1997)). Die Güte der Prognose hängt von zwei Faktoren ab. Zum einen können
Fehler beim Festlegen der potentiellen Waldgrenze auftreten, zum anderen kann die
Prognose des Temperaturanstiegs fehlerhaft sein.
Die Diskussion um die Gleichsetzung einer Juliisotherme von etwa 10° C mit der
potentiellen Waldgrenze wird seit über 100 Jahren geführt (z.B. KÖPPEN (1919),
EGGENBERG (1995) und KÖRNER (1998)). Für eine pragmatische Anwendung stellt die
aktuelle Experteneinschätzung ein praktikables Instrument dar. Die angewendeten
Klimaszenarien berücksichtigen regionale Unterschiede und liefern eine Vorhersage
differenzierter Intensität. Dadurch wird der aktuelle Stand der Forschung wiedergegeben.
Wünschenswert wäre neben der Flächenberechnung anhand der potentiellen Waldgrenze
auch die Berücksichtigung der aktuellen Verhältnisse (niedrigere Waldgrenze durch
anthropogenen Einfluss) gewesen. Da mir aber keine digitalisierte Form der aktuellen
Waldgrenze vorlag, war dies nicht möglich. Es muss aber betont werden, dass zwischen
dem potentiellen Zustand wie er in Abbildung 20 und Anhang 2.10 dargestellt wird und der
aktuellen Situation ein großer Unterschied besteht. Der anthropogene Einfluss wird auch
bei den weiteren Szenarien nicht berücksichtigt. Die nach der digitalisierten Waldgrenze
von WOHLGEMUTH (1993) errechnete heute potentiell waldfreie Fläche ist deutlich größer
als diejenige auf Basis der 9,5° Juliisotherme (Tab. 29). Dies deutet darauf hin, dass bei der
Methode der Interpolation über das höchste Waldvorkommen jeder Talschaft die
anthropogene Nutzung teilweise berücksichtigt wird.
Die Ergebnisse (Tab. 29) zeigen aber eine eindeutige Tendenz, welche im Extremfall zum
fast völligen Verschwinden der waldfreien Fläche führt. Dies würde bedeuten, dass dem
Steinhuhn in etwa 100 Jahren kein Lebensraum mehr zur Verfügung steht. Dieser

6 Diskussion 74
Entwicklung stehen verschiedene Überlegungen gegenüber, welche sich positiv oder
negativ auf den Bestand des Steinhuhns auswirken könnten.
Bereits erwähnt wurde der starke menschliche Einfluss, welcher auch in Zukunft zu
waldfreien Gebieten auf potentiellen Waldstandorten führen wird. Es gibt zwar
Bestrebungen, statt einer hauptsächlich schutzorientierten Planung mehr Gewicht auf das
Entwicklungspotential von Landschaften zu legen (http://www.umweltschweiz.ch/buwal/
de/fachgebiete/fg_landnutzung/kulturland/strategie), aber im Schweizer Bundesgesetz
über den Natur- und Heimatschutz (NHG) sind Schutz, Erhalt und Pflege von
„heimatlichen Landschaften und Kulturdenkmälern“ gesetzlich festgeschrieben (Art. 1).
Wenn ein Grundeigentümer im Interesse der Schutzziele eine Leistung ohne
entsprechenden wirtschaftlichen Ertrag erbringt (was im Fall der aufwändigen
Bewirtschaftung in den Bergen oft der Fall ist), hat er einen Anspruch auf finanziellen
Ausgleich (Art. 18c). Gerade in den Berggebieten wird durch agrarpolitische
Direktzahlungen ein Anreiz geschaffen, die Bewirtschaftung beizubehalten. Das
„Landschaftskonzept Schweiz“ (LKS) nimmt in seiner, für alle in der Landschaft tätigen
Bundesstellen verbindlichen, langfristigen Zielsetzung eine vermittelnde Haltung ein.
Kulturlandschaften sollen in ihrer Eigenart, Vielfalt und Schönheit schonend entwickelt
werden, wobei ihre Geschichte und Bedeutung ablesbar bleiben muss
(http://www.landschaftskonzept.ch). So übernehmen die Bergbauern zunehmend auch
landschaftspflegerische Aufgaben, was in einem neuen Landwirtschaftsartikel in der
Bundesverfassung auch ausdrücklich anerkannt wird.
Die Reaktionszeit der Bäume auf veränderte Verhältnisse spielt eine entscheidende Rolle.
Bäume als physiologische Einheiten verhalten sich oft asynchron zu ihrer Umwelt.
Faktoren wie Samenverbreitungsmechanismen, Keimraten, Konstanz der Klimaerwärmung
und die Geschwindigkeit der Bodenentwicklung sind wichtige Einflussgrößen (BOLLIGER
2002). In trockenen, inneralpinen Tälern ist außerdem auch eine Versteppung möglich, falls
sich keine mediterranen Baumarten ansiedeln. Ob die alpine Stufe in naher Zukunft
bewaldet wird, bleibt letztlich kontrovers (BOLLIGER 2002). Eine Erhöhung der
Waldgrenze ist nicht zwingende Folge eines Temperaturanstiegs und wird in einer
Simulation von BOLLIGER et al. (2000) auch nicht vorhergesagt. Andererseits zeigen erste
(statistisch ungesicherte) Ergebnisse einer Studie des Institutes für Wald, Schnee und
Landschaft (WSL), dass die Waldgrenze in den Jahren 1985 bis 1997 tatsächlich
angestiegen ist (JAQUELINE GEHRIG-FASEL, schriftl. Mitt.).
Zu welchem Nutzungstyp sich der auf den Brachflächen stockende Wald entwickeln wird,
ist ein Untersuchungsschwerpunkt des Projektes WaSAlp (Waldausdehnung im Schweizer
Alpenraum) des WSL. Die univariate Analyse dynamischer Landschaftsmodelle zeigt in
ersten Ergebnissen (http://www.wsl.ch/projects/ WaSAlp), dass sich im Bereich der
heutigen Waldgrenze (1800 bis 2200 m) „Gebüschwald“ (wie in der vorliegenden Arbeit
per Definition des BFS (2001)) selten zu „Aufgelöstem Wald“ und fast nie zu
„Geschlossenem Wald“ entwickelt, sondern „Gebüschwald“ bleibt. Der Nutzungstyp

6 Diskussion 76
„Gebüschwald“ weist in der Modellierung der vorliegenden Arbeit auf nationalem Maßstab
bis zu einem Flächenanteil an der Rasterfläche von knapp 30% einen positiven
Zusammenhang mit dem Vorkommen des Steinhuhns auf (Abb. 11). Die
Zusammensetzung des Nutzungstyps mit den Hauptarten Alnus viridis, Pinus mugo und
Corylus avellana verdeutlicht, dass es sich hierbei kaum um Bruthabitate für das Steinhuhn
handelt (HAFNER 1994). Im Frühling können Erlengebüsche aber durchaus zur Äsung
genutzt werden (HAFNER 1994) und sind aus Sicht des Steinhuhns positiver zu bewerten
als beispielsweise „Geschlossene Wälder“.
Eine mögliche Kompensation klimabedingter „Verluste“ an der unteren
Lebensraumgrenze durch gleichzeitigen „Gewinn“ an Lebensraum durch Entstehung neuer
Alpiner Matten auf aktuell vegetationslosen Flächen wird durch den „Gipfeleffekt“ (nichtplanimetrisches
Verhalten der Flächen im Hochgebirge im Vergleich zu großen Flächen in
tieferen Lagen) eingeschränkt, zumal zuerst eine komplette Bodenentwicklung stattfinden
muss.
Die Temperaturveränderung, welche zur Zunahme der Waldfläche und somit zu
Habitatverlusten beim Steinhuhn führen könnte, wird auch die Niederschlagshäufigkeit
(insbesondere Starkregenereignisse) um durchschnittlich 20% ansteigen lassen (BOLLIGER
2002). Dies kann zu weiteren Bestandseinbußen führen (vgl. Kap. 6.3.1).
Bei der Diskussion um die Entwicklung der Waldgrenze und den Einfluss auf den
Lebensraum darf aber nicht vergessen werden, dass es sich beim Steinhuhn um einen
Vertreter des turkestanisch-ostmediterranen Faunenelements handelt. Natürliche Prozesse
führten im Alpenraum zur Verdrängung das Steinhuhn seit dem Ende der Eiszeit durch
den sukzessiven Anstieg der Waldgrenze in die Krüppelzone und andere Randbereiche
(LÜPS 1981b, HAFNER 1994). Erst der Mensch hat durch Rodungen und Weidebetrieb der
Art unterhalb der Waldgrenze großflächig Lebensraum erschlossen (vgl. Kap. 6.3.1). Eine
Rückentwicklung dieser Eingriffe muss zu Veränderungen im Steinhuhnbestand führen
(HAFNER 1994). In diesem Zusammenhang ist es interessant, dass die nach der
vorliegenden Analyse bevorzugte Julitemperatur (10° C, Abb. 10) sehr gut mit der
potentiellen Waldgrenze übereinstimmt. Dies deutet darauf hin, dass die Art eventuell „mit
der Waldgrenze ansteigen“ könnte. Sollte die bereits beschriebene „Versteppung“ der
zentralalpinen Täler tatsächlich eintreten, so kann sich außerdem der von PRÄSENT (1979)
formulierte Nachteil eines „Einwanderers aus dem Südosten, ursprünglich ein Bewohner
von Halbwüsten und Steppen ohne besondere Anpassungen an das rauhe Klima“ auch
zum Vorteil entwickeln. Beobachtungen aus dem Apennin und Sizilien zeigen, dass bei
dem dortigen Klima die Bindung an südexponierte Hänge und bestimmte Höhenstufen
weniger stark oder gar nicht mehr feststellbar ist (DE FRANCESCHI 1994). Dem steht
allerdings die Möglichkeit einer Zunahme von Starkregenereignissen entgegen.
Die Bewertung klimabedingter Veränderungen in der Artenzusammensetzung wird
gegenwärtig kontrovers diskutiert. Das Verschwinden von Arten kann als natürlicher
Prozess angesehen werden. STRIEN (1997) sieht in seiner Arbeit zu einem

6 Diskussion 76
Biodiversitätsindex für die Niederlande das Aussterben von Arten gleichwertig an wie das
Neuerscheinen, da dies oft durch die gleichen großräumigen Klimaveränderungen
verursacht werde. Eine Gewichtung sei nur in Fällen internationaler Bedeutsamkeit
gerechtfertigt. Diese liegt für das Steinhuhn in der Schweiz bei einem Anteil am
europäischen Bestand von etwa 7,5% allerdings vor (ZBINDEN & SALVIONI 2003, siehe
auch KELLER & BOLLMANN 2001).
THOMAS et al. (2003) warnen auf Grundlage von Modellschätzungen auf etwa 20% der
terrestrischen Erdoberfläche mit über 1000 endemischen Pflanzen- und Tierarten, dass im
Jahr 2050 je nach Klimaszenario (schwach-mittel-stark) 18%, 24%, oder 35% der
untersuchten Arten aussterben könnten. Unter Einbeziehung von Expertenwissen
hinsichtlich Verbreitungstendenzen und Bestandsentwicklung (Rote Listen auf IUCN-
Grundlage) kommen sie für die gleichen Szenarien sogar auf 23%, 32% und 46% der
untersuchten Arten. Die Autoren betonen, dass die Zahlen nicht als präzise Vorhersagen
verstanden werden sollten, aufgrund der zunehmenden Bedrohung der Artenvielfalt durch
Klimawandel, die inzwischen mindestens den gleichen Stellenwert wie Habitatzerstörung
besitzt, liefern sie aber eine Einschätzung der Größenordnung dieser Gefahr. Die durch die
Klimaerwärmung neu besiedelbaren Habitate werden nach THOMAS et al. (2003) durch
Zerstörung und Fragmentierung anderswo kompensiert, gar nicht erst besiedelt, oder von
Invasiv-Arten besetzt.
Letztlich komme ich zu dem Schluss, dass die in Kapitel 5.5 dargestellten Ergebnisse eher
als Vorschläge und Diskussionsgrundlage, denn als konkrete Prognosen zu verstehen sind.
Die fehlende Berücksichtigung des menschlichen Einflusses und der Reaktionszeit, welche
die Umwelt braucht, um sich an die veränderten Bedingungen anzupassen, führt zu einer
zu „positiven“ Prognose des Anstiegs der Waldgrenze. Es ist aber festzustellen, dass neben
Vorteilen einer möglichen Waldausdehnung (Schutzwald, Wasserhaushalt, wirtschaftlicher
Ertrag, Kohlenstoffbindung und damit Reduzierung des CO 2 ) gleichzeitig auch ein
Lebensraumverlust für das Steinhuhn und andere Arten (z.B. Birkhuhn (Tetrao tetrix)) und
eine Abnahme der landschaftlichen Vielfalt eintreten würden (STROBEL & BRÄNDLI 1998).
Durch Modellierung konnten GUISAN & THEURILLAT (2000) zeigen, dass auch viele
Pflanzenarten durch einen Anstieg der Temperaturen Lebensraum verlieren würden.
Aufgrund des Spielraumes, welcher sowohl zwischen den Szenarien der eigenen
Prognosen, als auch derjenigen von THOMAS et al. (2003) zu beobachten ist, muss alles
unternommen werden, um möglichst nur die Minimal-Szenarien Realität werden zu lassen.

6 Diskussion 77
6.3 Gedanken zum Schutz der Art
6.3.1 Aktuelle Gefährdungssituation
Bevor Schutzmaßnahmen zur Erhaltung oder Förderung einer Art geplant oder
durchgeführt werden können, ist es zunächst notwendig, die jüngere Bestandsentwicklung
und deren wichtigsten Einflussgrößen zu kennen.
Das Steinhuhn wies im letzten Jahrhundert in der Schweiz extreme Bestandsschwankungen
und seit der Mitte des Jahrhunderts bis in die 1980iger Jahre einen insgesamt starken
Rückgang auf (ZBINDEN 1984, SCHMID et al. 1998). In Frankreich ging die Art ebenfalls in
den 1980iger- (MAGNANI et al. 1990) und 1990iger Jahren (BERNARD-LAURENT &
LÉONARD 2000) zurück, in Östereich ist sie zahlenmäßig geringer als in der Vergangenheit
(GOSSOW et al. 1992) und auch in Italien wurden nach 1950 Rückgänge festgestellt
(SASCOR & MAISTRI 1994).
Nach SCHMID et al. (1998) hat sich die Art in der Schweiz seit Mitte der 1980iger Jahre
wieder erholt (geschätzter Bestand derzeit etwa 3000 bis 4000 Paare). Diese Entwicklung
überrascht, scheint sie doch allen bisher für den Rückgang verantwortlichen genannten
Ursachen zu widersprechen. Folgende Gründe werden von verschiedenen Autoren
genannt (ergänzt durch eigene Überlegungen):
1. Unterschiedlich intensive Erfassungstätigkeit
Gerade bei dieser schwer zu beobachtenden Art können unterschiedlich intensive
Erfassungstätigkeiten zu unterschiedlichen Annahmen über die Bestandsgröße führen. Der
Anstieg Ende der 1980iger Jahre ist aber nicht alleine durch höhere Erfassungstätigkeit
erklärbar, da für andere Arten (z.B. Steinadler (Aquila chrysaetos) und Schneehuhn (Lagopus
mutus)) kein vergleichbarer Anstieg im selben Zeitraum zu verzeichnen ist (LÜPS 1994).
2. Interspezifische Konkurrenz
Zwar treten sowohl Steinhuhn und Birkhuhn (Tetrao tetrix) im Bereich der Waldgrenze, als
auch Steinhuhn und Schneehuhn (Lagopus mutus) im Bereich der Alpinen Matten teilweise
gemeinsam auf (LÜPS 1981c), aber bereits LÜPS geht davon aus, dass dies keinen Einfluss
auf die Bestandsgröße des Steinhuhns hat.
3. Prädatoren
Als Prädatoren mit möglichem Einfluss auf den Steinhuhnbestand werden immer wieder
Greifvögel, Rabenvögel und Säugetiere genannt (GLUTZ et al. 1973, LÜPS 1981c). Ein
signifikanter Einfluss durch Prädatoren konnte aber in der mir bekannten Literatur nie
nachgewiesen werden. Lediglich vom Steinadler (Aquila chrysaetos) liegt durch HAFNER
(1994) mehr als eine Beobachtung von getöteten Steinhühnern vor, diese zählen aber sicher
nicht zu seiner Hauptbeute und selbst die ansteigenden Bestandszahlen beim Steinadler
dürften keinen entscheidenden Einfluss haben (LÜPS 1981c).
4. Jagd
Bis zum Anfang des 20. Jahrhunderts war der Jagddruck (bis zu 2500 erlegte Hühner im
Jahr in der Schweiz und bis zu 25 an einem Tag pro Jäger (GLUTZ et al. 1973)) sicher der

6 Diskussion 78
Hauptgrund für den Rückgang der Art. Ein Jagdschutz (in der Schweiz seit 1978, in
Österreich seit 1968) konnte die negative Bestandsentwicklung aber nicht aufhalten (LÜPS
1981c), weshalb dies nicht der entscheidende Faktor sein kann. Beschreibungen wie
beispielsweise von ZBINDEN (1984), dass bis 1935 im Tessin „erlegte Steinhühner in
Rückentragekörben zu Tal getragen wurden“ geben aber zu bedenken, dass die Population
möglicherweise bereits vor dem Jagdschutz so dezimiert wurde, dass die verstreuten und
teilweise isolierten Bestände von diesem Schutz nicht mehr profitieren konnten. Die
aktuelle Bejagung in Frankreich und Italien muss vor dem Hintergrund des relativ kleinen,
auf Südeuropa begrenzten, Verbreitungsgebietes und der Bestandsentwicklung im letzten
Jahrhundert sehr kritisch betrachtet werden.
5. Gifte
Von GLUTZ al. (1973) werden Insektizide als mögliche Rückgangsursache genannt, doch
wie LÜPS (1981c) berechtigterweise anmerkt, dürften diese in der (rückgängigen)
Berglandwirtschaft kaum eine Rolle spielen.
6. Tourismus
Direkte Habitatverluste durch Überbauungen für Skianlagen und Hotels sowie
Zerschneidungswirkungen durch Bergbahnen und Strassen in sensiblen Bereichen haben
sicher einen gewissen Einfluss (LÜPS 1981c, HAFNER 1994). Da sich die bevorzugten
Lebensräume aber an unwegsamen Hängen befinden, kommt es selten zu erheblichen
Eingriffen.
7. Nutzungsänderung
Die Aufgabe der Bergbauernlandwirtschaft mit darauf folgender Wiederbewaldung wird
von Autoren aus dem gesamten Alpenraum als Hauptgrund für den Verlust sowohl von
Brutlebensraum als auch von Ausweichhabitaten im Hochwinter genannt (GLUTZ et al.
1973, ZBINDEN 1984, BOCCA 1990, GOSSOW et al. 1992). Alleine in den Jahren 1985 bis
1995 nahm die Waldfläche in der Schweiz um 10% zu (BOLLIGER 2002). Besonders
betroffen sind steile, steinige Hänge (WALTHER 1986, STROBEL & BRÄNDLI 1998) oberhalb
von 1200 m ü. NN, Bereiche der Waldgrenze und Flächen mit „Unproduktiver
Vegetation“ (STROBEL & BRÄNDLI 1998). Die Alpensüdseite ist Schwerpunkt dieser
Entwicklung (STROBEL & BRÄNDLI 1998). Es handelt sich also um Bereiche, für die
Modelle aus der vorliegenden Arbeit auf der nationalen Skala hohe
Vorkommenswahrscheinlichkeiten für das Steinhuhn vorhersagen (Modell A2-1 beinhaltet
die Parameter „Neigung“ und „Unproduktive Vegetation“, vgl. Tab. 13 und Abb. 14 und
15). Die ebenfalls in der vorliegenden Arbeit aufgezeigten negativen Zusammenhänge
zwischen den Parametern „Dichte, höhere Gras- und Seggenfluren“ (Abb. 12), „Höhere
Gebüsche“ (Abb. 12) und „Deckung der Waldschicht“ (Abb. 16) mit dem
Steinhuhnvorkommen bestätigen den negativen Einfluss der Verbrachung auf den Bestand
des Steinhuhns.
Nach dem Bundesgesetz über den Wald (WaG) von 1991 sind in der Schweiz Waldflächen,
die innerhalb eines vorgegebenen Rahmens (mind. 200-800 m 2 , mind. 10-12 Jahre alt und

6 Diskussion 79
mind. 10-12 m breit) kantonal definierten Mindestfunktionen genügen, automatisch vor
Rodungen geschützt. Die oben beschriebene Entwicklung ist also (bis auf wenige
Ausnahmeregelungen) zumindest bis zu einer Gesetzesänderung irreversibel.
Wie schon in Kapitel 6.2.4 erwähnt, ist aber zu betonen, dass die heute verschwindenden
Lebensräume erst durch die menschliche Tätigkeit, vor allem seit dem Mittelalter,
geschaffen wurden. Durch Rodungen (u.a. zur Herstellung von Holzkohle, für den Bauund
Brennholzbedarf der Städte), Waldweide, Streunutzung und umherziehende Schafund
Ziegenherden wurde dem Steinhuhn die Besiedlung von Mittelgebirgen und tieferen
Lagen der Hochgebirge überhaupt erst ermöglicht. Die Aufgabe dieser Nutzungsformen,
beschleunigt durch die Landflucht während der Industrialisierung, muss sich also negativ
auf die Steinhuhnbestände auswirken (HAFNER 1994).
8. Populationsbiologie
Von einigen Autoren wird ein verstärkter Rückgang der Art an der nördlichen Peripherie
des Verbreitungsgebietes erkannt (LÜPS 1981b, MAGNANI et al. 1990, BERNARD-LAURENT
& LÉONARD 2000). Es wird auch beschrieben, dass die Amplitude der
Expositionsakzeptanz bei niedriger Dichte und an der Peripherie geringer ist, es werden
nur noch Optimalhabitate besiedelt (ZBINDEN 1984, MAGNANI et al. 1990).
MAGNANI et al. (1990) und MERIGGI et al. (1998) geben die Isolation von
Reliktvorkommen als Grund für das lokale Aussterben des Steinhuhns an. Das Aussterben
von Arten durch Verkleinerung („Verinselung“) von Lebensräumen ist ein bekanntes
Phänomen, welches für ganz unterschiedliche Organismengruppen beschrieben wurde
(ZIMMERMANN 1986, TILMAN 1994, NEWMARK 1996). In diesem Zusammenhang muss
nochmals auf den Einfluss der Jagd hingewiesen werden, die möglicherweise in einigen
Gegenden erst die Isolation der Steinhuhnbestände verursacht hat. Die genauen
Zusammenhänge, die zur Isolation führen, müssen aber noch genauer untersucht werden.
9. Klima
Klimaeinflüsse werden übereinstimmend von den meisten Autoren als Ursache der
schwankenden Steinhuhnbestände genannt. Nasskalte Sommer wirken sich vor allem
während der Brutperiode negativ aus (GLUTZ et al. 1973, PRÄSENT 1979, LÜPS 1981c,
ZBINDEN 1984, GOSSOW et al. 1992). Durch die vorliegende Arbeit konnte dies bestätigt
werden. So ist der Zusammenhang zwischen Vorkommen des Steinhuhns und der
Sonneneinstrahlung im Juli positiv (Abb. 10). Schneereiche Winter sind für die schlecht an
das alpine Klima angepasste, ursprünglich turkestanisch-ostmediterrane Art (ohne
befiederte Läufe wie die Raufußhühner sie besitzen, kein Anlegen von Schneehöhlen und
kein Umstellen auf Baumnahrung bei hohen Schneelagen) ebenfalls oft mit
Bestandseinbußen verbunden (LÜPS 1980, 1981c, BERNARD-LAURENT & LEONARD 2000).
Die Punkte (7. bis 9.) sind sicher für die derzeitige und zukünftige Entwicklung der
Steinhuhnbestände entscheidend. BERNARD-LAURENT & LÉONARD (2000) haben mit
Modellen zu den Punkten 8. und 9. weitere Information geliefert. Sie wendeten
deterministische Modelle (Einfluss konstanter demographischer Faktoren, Aussterberisiko)

6 Diskussion 80
und stochastische Modelle (Klimaeinflüsse) an. Als mögliche Fehlerquellen nennen sie u.a.
die Nichtberücksichtigung der Varianz der Überlebensraten, von Jagddruck, Anwesenheit
von Schutzmöglichkeiten vor dem Schnee bzw. Ausweichverhalten der Art auf
windexponierte Kuppen, sowie die fehlende Berücksichtigung des Kontaktes mit einer
größeren Metapopulation. Folgende Szenarien wurden erstellt:
a) katastrophale Klimaereignisse (50% Bestandsverlust) mit festgelegter Häufigkeit
(empirisch auf alle 10 Jahre festgelegt) bei 25 Jahren Laufzeit des Modells
b) gute, mittlere und schlechte Brutjahre im Verhältnis zueinander
c) Kombination aus a) und b)
Ergebnis ihrer Untersuchung ist, dass eine Population, die nicht durch katastrophale
Wettereinflüsse beeinträchtigt wird (hypothetisch), eine positive Wachstumsrate (1,072%)
aufweist, wobei die Überlebensrate der Jungvögel und der Bruterfolg subadulter und
adulter Weibchen am wichtigsten sind. Bei Szenario a) ergibt sich eine stabile Population,
die Wachstumsrate liegt bei 1,001%. Erhöht man die Auftretenswahrscheinlichkeit für
schneereiche Winter auf alle 5 Jahre, so liegt die Wachstumsrate nur noch bei 0,935% und
das Aussterberisiko nach 25 Jahren bei 11,6%. Nimmt man für Szenario b) die
beobachteten Verhältnisse (Alpes Maritimes, 1982 bis 1997) von 0,3 : 0,5 : 0,2 an, so liegt
die Wachstumsrate bei 0,969%. Stabile Verhältnisse sind mit dieser Methode erst bei der
hypothetischen Ausgangslage 0,5 : 0,3 : 0,2 zu erreichen, ein Wachsutm bei 0,4 : 0,5 : 0,1.
Szenario b) kommt also zu etwas geringeren Wachstumsraten. Bis hierher stimmen die
Ergebnisse gut mit den von BERNARD-LAURENT & LÉONARD (2000) empirisch ermittelten
Bestandszahlen überein. Szenario c) ergibt (bei einem Verhältnis von 0,3 : 0,5 : 0,2 eine
Wachstumsrate von 0,906% und 27,1% Aussterbewahrscheinlichkeit. Die wohl etwas zu
stark negative Tendenz könnte durch eine zu kleine Stichprobe (n = 37) oder einige der
eingangs genannten Fehlerquellen verursacht sein.
Als Fazit weisen BERNARD-LAURENT & LÉONARD (2000) auf eine ausreichende
Vernetzung der Populationen in den Französischen Südalpen hin, dort bestehe kein reales
Aussterberisiko. Am Nordwestrand der Verbreitung, wo Verluste nicht über
Populationsaustausch aufgefangen werden können, bestehe aber ein akutes
Aussterberisiko. In diesem Zusammenhang muss darauf hingewiesen werden, dass es keine
Einschätzungen über die Mindestgröße einer überlebensfähigen Population (minimum viable
population – MVP) für das Steinhuhn gibt. Dabei handelt es sich um ein generelles Problem
des Artenschutzes (SOULÉ 1987). Eine fundierte Einschätzung einer MVP kann nur unter
Berücksichtigung von sowohl populationsbezogenen Faktoren (Reproduktion, Mortalität,
Mobilität etc.) als auch von Umwelteinflüssen (Habitatqualität, Anfälligkeit gegenüber
Klimaeinflüssen etc.) erfolgen. Dies war im Rahmen der vorliegenden Arbeit nicht zu
bewerkstelligen. Wichtige Hinweise zur Mobilität der Art geben aber Telemetrie-Studien
von HAFNER (1994) und BERNARD-LAURENT (1991). Demnach können zwischen den
Sommer- und Winterhabitaten des Steinhuhns zwischen 6 bis 9 km liegen, in Extremfällen
sogar bis zu 25 km. Dabei werden unterschiedliche Täler und Berggruppen angeflogen.

6 Diskussion 81
6.3.2 Maßnahmen
Konkrete Maßnahmen sollten sich an der Biologie der Art orientieren, die Reproduktivität
der Art nachhaltig steigern, ökonomisch vertretbar sein, mit dem lokalen
sozioökonomischen Umfeld vereinbar sein und im Rahmen von Mitnahmeeffekten
anderen Arten zugute kommen (SNYDER 2000).
Nach ODASSO
& FRANCESCHI (1998) können die Maßnahmen auf folgende
Teilhabitate/Höhenstufen aufgeteilt werden (ob der Begriff des Primärhabitats hier
gerechtfertigt ist, kann aufgrund von Herkunft und aktueller Verbreitung der Art als
diskussionswürdig angesehen werden):
a) Primärhabitat: (Krummseggenrasen, Blaugrashalden, alpine Stufe) ist stabil und
bedarf keiner Maßnahmen.
b) Sekundäres Trockenhabitat (Trockenrasen) braucht nur gezielte, gelegentliche
Einsätze.
c) Alle anderen Sekundärhabitate sind weniger stabil und brauchen konstante und
extensive Nutzung, am besten durch Schaf-Umtriebweide, um die Buschanzahl
unter der von der Art akzeptierten Obergrenze zu halten.
DE FRANCESCHI (1994) stellt für den Schutz in den Italienischen Alpen ein Konzept auf,
welches hier teilweise verändert wiedergegeben wird. Zunächst sollen durch weitere
Beobachtungen zu allen Jahreszeiten weitere Kenntnisse zum Verhalten der Art (vor allem
zu Ausbreitungstendenzen und Bewegungsradius) gewonnen werden. So kann die Größe
der Fläche für entsprechende Maßnahmen ermittelt werden, oder von Teilflächen, welche
durch Habitatvernetzung miteinander verbunden sind. Von primärem Interesse für den
Schutz der Art sind die im Winter genutzten Lebensräume. Denn soweit die Tiere nicht an
Windkanten höherer Lagen überwintern, sind sie zu dieser Jahreszeit auf vom Menschen
genutzte Flächen angewiesen. Vertikale Verbindungen zwischen den Teillebensräumen sind
dann ebenfalls wichtige Schutzobjekte. In allen Fällen ist eine Kontrolle der Maßnahmen
durchzuführen. Folgende Maßnahmen zum Schutz der Art bieten sich an:
1. Erhaltung eines Mosaiks aus niedriger, krautiger Vegetation, Gebüsch und Felsen
in geeigneten Brutgebieten. Keines der Strukturelemente sollte Flächenanteile über
50% aufweisen. Dabei kann auf den periodischen Einsatz von Maschinen zur
Beseitigung aufkommender Verbuschung im Spätsommer nicht verzichtet werden.
2. Einführen halbwilder Ziegen- oder Pferdeherden, dies bedeutet weniger
Pflegeaufwand und verhindert eine weitere Verbuschung (Abb. 21).
3. Einsatz von Ziegen auch nach Verjüngung der Krautvegetation durch
schachbrettartige Bodenreinigung in von Gehölzen überwucherten Bereichen,
welche als Winterlebensraum dienen.
4. Erst kürzlich verlassene Bergweiden mähen und das Mähgut abtragen
(Nährstoffentzug). Diese Bereiche eignen sich auch als Wintereinstand für wilde
Huftiere, welche durch Verbiss die Flächen weiter offen halten.

6 Diskussion 82
5. Wiedereinbürgerung/Bestandsverstärkung durch Aussetzen von Zucht- oder
Wildtieren (wird z.B. von MERIGGI et al. (1998) vorgeschlagen). Dabei besteht aber
die Gefahr, dass keine reinrassigen oder infizierte Tiere ausgesetzt werden,
namentlich das Chukar ist oft eingekreuzt (PRÄSENT 1979, DE FRANCESCHI 1994).
Seit 1988 ist das Aussetzen von Chukarhühnern gesetzlich verboten. LÜPS (1981c)
fasst das Thema treffend zusammen, indem er feststellt, dass an Orten wo die Art
ausstirbt offenbar die Bedingungen zu schlecht sind, und wo sie vorkommt die
Gefahr einer Infizierung der natürlichen Restbestände nicht eingegangen werden
sollte. Auch DE FRANCESCHI (1994) weist darauf hin, dass nur in Gebieten, in
denen die Gründe für das Verschwinden der Art bekannt und beseitigt worden
sind, eine Wiedereinbürgerung Sinn macht. In der Schweiz sind keine
Aussetzungsprogramme geplant (ZBINDEN, schriftl. Mitt.).
6. Vor allem zur Balz- und Brutzeit sollten die Besucherzahlen kontrolliert und wenn
nötig beschränkt werden (über Anzahl zugangsberechtigter Autos).
7. Kontrolle über Auswirkungen der Maßnahmen (Effizienz-/Erfolgskontrolle)
Abb. 21 : Der Einsatz von Ziegen hält die Verbuschung zurück.
Aus dieser Übersicht wird deutlich, dass vor allem pflegerische Maßnamen vorgeschlagen
werden. Auch wenn die Art sicher keine klassische flagship species im Sinne von SNYDER
(2000) ist (die Art ist zu selten, zu unscheinbar in der Lebensweise und dadurch wenig
bekannt), so kann sie doch als Leitart für eine Vielzahl an Tier- und Pflanzenarten der
extensiven Bergweiden stehen, die durch die Schutzmaßnahmen ebenfalls profitieren
würden. Neben Insektenarten (z.B. Schmetterlinge wie Appolo (Parnassius apollo),
Hochalpen-Apollo (P. phoebus), Heller- und Dunkler Alpenbläuling (Plebeius orbitulus, P.
glandon) wären dies in tieferen Lagen auch die Zippammer (Emberiza cia) mit einem etwas
weiteren Biotopspektrum und in höheren Lagen der Steinrötel (Monticola saxatilis). Letzterer
ist eine regelmäßige Begleitart des Steinhuhns und wie dieses von Veränderungen in der
berglandwirtschaftlichen Nutzung betroffen (BOLLMANN et al. 2002). Da es sich bei beiden
Arten um Prioritätsarten für Artenförderungsprogramme in der Schweiz handelt
(BOLLMANN et al. 2002, siehe auch Einleitung), würde sich eventuell ein gemeinsamer

6 Diskussion 83
Aktionsplan anbieten. Eine weitere Prioritätsart, deren Lebensraum sich ebenfalls teilweise
mit dem des Steinhuhn überschneidet, ist das Birkhuhn (Tetrao tetrix). Auch diese Art hat
von der Alpwirtschaft profitiert, unter anderem durch das herabsetzen der Waldgrenze für
die Gewinnung von Brennholz und Weideflächen. Ähnlich wie beim Steinhuhn konnten so
klimatisch günstigere Bereiche besiedelt werden (ZBINDEN & SALVIONI 2003). Auch hier
wären bei Maßnahmen zum Schutz einer Art Mitnahmeeffekte zu erwarten.
Das Steinhuhn ist allerdings durch eine ansteigende Waldgrenze wohl nicht in seinem
Bestand gefährdet. Daher fordert HAFNER (1994) eine stärkere Rolle des Flächenschutzes
in den natürlichen Lebensräumen (extreme Steillagen, großflächige, unbewaldete Hänge mit
hohem Felsanteil von der Waldgrenze an aufwärts, s. Abb. 22). Dies reiche im Hochgebirge
(der Autor bezieht sich auf Ergebnisse aus den Hohen Tauern) zum Erhalt
überlebensfähiger Populationen aus. Er schlägt die Einrichtung mehrerer Schutzgebiete
von 50 000 ha Größe in weitgehend nicht erschlossenen Gegenden vor. Da die
beschriebenen Strukturen für Massentourismus weniger attraktiv sind, bewerte ich dies als
sinnvolle, und in Zeiten überall knapper Naturschutzmittel kostengünstige Maßnahme, die
sich ohne größere Nutzungskonflikte durchsetzen ließe. Die Bedeutung von
Schutzgebieten für den Erhalt gefährdeter Arten wird auch von anderen Autoren bestätigt.
BERGER (2003) spricht von einer Bedeutung der Nationalparks, ohne die viele Arten
wesentlich geringere Bestände aufweisen würden, oder bereits ausgestorben wären.
Allerdings wurden diese Erkenntnisse an migrierenden Großsäugern eines amerikanischen
Nationalparks gewonnen. Aber auch ARAUJO et al. (2002) kommen zu dem Ergebnis, dass
eine Schutzgebietsausweisung in Gebieten mit hoher Vorkommenswahrscheinlichkeit von
Brutvogelarten die Wahrscheinlichkeit erhöht, dass diese Bestände in der nahen Zukunft
erhalten bleiben. Ob das auch langfristig gilt, hängt von der Populationsdynamik der
einzelnen Arten ab.
6.3.3 Schutzkonzept für das Steinhuhn
In einem Spannungsfeld, zwischen internationaler Verantwortung für den Erhalt der Art
(ZBINDEN & SALVIONI 2003) und Forderungen nach weiterer Ursachenforschung für den
Rückgang der Art (LÜPS 1981a) einerseits und der Erkenntnis, dass die Art bei „günstigen“
klimatischen Bedingungen aus dem Südosten eingewandert ist, und bei veränderten
Bedingungen eben auch wieder verschwinden kann andererseits, müssen sämtliche
Schutzmaßnahmen betrachtet und diskutiert werden.
Bei einer Art, welche in alpinen „Urlandschaften“, die sich zumindest in absehbarer Zeit
nicht wesentlich verändern werden (HAFNER 1994), ausreichend Nachkommen für eine
überlebensfähige Population reproduzieren kann, halte ich die oben genannten Vorschläge
(Schutzgebietsstrategie) aus ideellen und finanziellen Gründen für die geeignete Lösung.
Denn die Berglandwirtschaft der Jahrhundertwende wird kaum wieder auferstehen
(HAFNER 1994). Im Sinne der oben genannten Gliederung nach ODASSO & FRANCESCHI
(1998) entspräche dies der obersten Ebene. Maßnahmen der zweiten Ebene, soweit sie

6 Diskussion 84
kostengünstig in Bereichen mit gesicherten Steinhuhnvorkommen, die nicht isoliert sind,
durchgeführt werden können, halte ich darüber hinaus ebenfalls für sinnvoll. Sollten
Pflegearbeiten in den Winterlebensräumen durchgeführt werden, so ist auf eine
ausreichende vertikale Vernetzung mit den Sommerlebensräumen zu achten.
Abb. 22: In Hochlagen wird auch in absehbarer Zeit Lebensraum für das Steinhuhn zur
Verfügung stehen.
Mögliche negative Einflüsse auf den Bestand der Art müssen weiter untersucht und
quantifiziert werden, um bei einem erneuten Bestandsrückgang optimale Schutzmaßnahmen
treffen zu können. Für unterschiedliche Szenarien zu Klimaschwankungen und
Landschaftswandel sind dazu mittels weiteren, verbesserten Modellen Vorhersagen
möglich (AUSTIN 1996, SCHRÖDER 2000). So könnte z.B. getestet werden, inwieweit die
Aussterbewahrscheinlichkeit ansteigt, würden sämtliche Lebensräume unterhalb der
heutigen, potentiellen oder auch zukünftigen Waldgrenze verloren gehen. Mit Vorhersagen
dieser Art kann ein wertvoller Beitrag zu moderner Naturschutzbiologie und zum
Umweltmanagement geliefert werden (MORRISON et al. 1998).

7 Zusammenfassung 85
7 Zusammenfassung
Das Steinhuhn (Alectoris graeca) ist eine prioritäre Vogelart für Artenförderungsprogramme
in der Schweiz. Die Ursachen für Bestandsschwankungen sowie Einzelheiten im Verhalten
der Art sind nur unvollständig bekannt. Für einen effektiven Artenschutz ist die Kenntnis
der Habitatansprüche eine grundlegende Voraussetzung. Die Habitatmodellierung ist ein
geeignetes Verfahren, um den Einfluss von Umweltfaktoren auf das Vorkommen von
Arten quantitativ zu ermitteln und so Vorkommenswahrscheinlichkeiten zu liefern.
In der vorliegenden Arbeit wurden mittels logistischer Regression auf zwei Skalenebenen
Habitatmodelle erstellt. Auf nationaler Skala wurden auf Basis der Kartierungen (1993-
1996) zum neuen Brutvogelatlas der Schweiz sowie mit Umweltdatenbanken Modelle
geschätzt, die durch Übertragung zu Habitateignungskarten umgesetzt wurden. Für ein
Modell auf regionaler Skala wurde im Jahr 2003 eine Strukturkartierung im Kanton Tessin
durchgeführt.
Auf verschiedenen Maßstabsebenen unterscheiden sich die für die räumliche Verteilung
des Steinhuhns maßgeblichen Faktoren. Bei geringer räumlicher Auflösung sind die
Neigung sowie höhenabhängige Parameter (Klima, Nutzungstypen und
Vegetationseinheiten) entscheidend. Die Höhe selbst übt keinen direkten Einfluss aus,
sondern die vom Steinhuhn bevorzugten Strukturen sind in einer bestimmten Höhenlage
zu finden. Bei höherer räumlicher Auflösung wird der Einfluss von Strukturparametern wie
der mittleren Höhe der Krautschicht für das Vorkommen des Steinhuhns deutlich. Der
bereits auf der nationalen Skala feststellbare negative Einfluss geschlossener Wälder und
die Bevorzugung südexponierter Hanglagen gewinnen darüber hinaus an Bedeutung.
Auf beiden Skalenebenen konnten ökologisch wie statistisch sinnvolle Habitatmodelle
erstellt werden. Auf der regionalen Skala weisen die Modelle im Vergleich mit
Literaturwerten sehr hohe Gütewerte auf, auf nationaler Skala werden akzeptable Werte
erreicht. Wie die Übertragung der Werte der nationalen auf die regionale Skala zeigen
konnte, sinkt die Genauigkeit der Modellanpassung mit abnehmender räumlicher
Auflösung. Die Habitateignungskarte für die gesamte Landesfläche der Schweiz stimmt
hinsichtlich des maximalen Verbreitungsgebietes gut mit dem aktuellen Verbreitungsgebiet
überein. Um eine Übereinstimmung zwischen prognostizierter hoher Vorkommenswahrscheinlichkeit
und den aktuellen Vorkommen mit den höchsten Dichten in der
Schweiz herzustellen, wird allerdings ein komplexes Modell benötigt.
Um die tatsächliche Modellgüte beurteilen zu können, wäre eine Validierung an räumlich
oder zeitlich unabhängigen Daten notwendig. Die festgestellten Zusammenhänge zwischen
Vorkommen des Steinhuhns und Habitateigenschaften stimmen aber mit dem
vorhandenen Wissen überein. Darüber hinaus konnten die Zusammenhänge quantifiziert
werden, sowie erstmals die Bedeutung von Klimaparametern abgeschätzt werden. Dies
bedeutet eine Erweiterung des bislang vorwiegend qualitativen Wissens.

7 Zusammenfassung 86
Da das Steinhuhn geschlossene Wälder meidet, erfolgte eine Einschätzung zu möglichen
Lebensraumverlusten durch ein klimabedingtes Ansteigen der Waldgrenze. Die Ergebnisse
sind als Diskussionsgrundlage zu verstehen. Die fehlende Berücksichtigung von Faktoren,
welche einem Ansteigen der Waldgrenze entgegenstehen, ergaben eine zu „positive“
Prognose. Das Steinhuhn wird in Hochlagen, die sich zumindest in absehbarer Zeit nicht
wesentlich verändern werden, überlebensfähig bleiben. Zur Erhaltung und Förderung des
Steinhuhns wird die Ausweisung von Schutzgebieten oberhalb der Waldgrenze
vorgeschlagen.

8 Danksagung 87
8 Danksagung
Boris Schröder hatte die Idee zu dieser Arbeit und schaffte es meine Bedenken hinsichtlich
der Statistik aus dem Weg zu räumen. Meine vielen Fragen wurden meist sofort und klar
beantwortet. Für seine unkomplizierte Art teilweise komplizierte Methoden zu vermitteln
bedanke ich mich. PD Dr. Lukas Jenni von der Schweizerischen Vogelwarte in Sempach
danke ich, dass er sich bereit erklärt hat, als Zweitgutachter zu fungieren.
Dr. Niklaus Zbinden, ebenfalls von der Vogelwarte Sempach, zeigte durchgehend ein
intensives Interesse, unterstützte mich bei der Planung der Freilandarbeit, war
unaufhörliche Literaturquelle und sorgte für die nötige Bodenhaftung im Projekt. Ein ganz
herzliches Dankeschön an ihn. Der gesamten Vogelwarte danke ich für die Bereitstellung
der Datengrundlage und die freundliche Unterstützung. Hans Schmid stellte mir einige der
hervorragenden, hauseigenen Publikationen zur Verfügung, Christian Marti war bei der
Literaturrecherche hilfreich und Reto Spaar half bei logistischen Fragen während einiger
Aufenthalte an der Vogelwarte.
PD Dr. Felix Kienast und Dr. Janine Bolliger vom WSL haben sich Zeit für ein Treffen
genommen, und mit Niklaus Zbinden zusammen wurden mögliche Klimaszenarien und
Ansätze für eine Simulation des Anstiegs der Waldgrenze besprochen. Die Klimadaten
wurden freundlicherweise von Prof. Dr. Martin Beniston von der Universität Fribourg auf
ihre Aktualität hin überprüft.
Michel Rudner stand mir nach dem Wechsel von Boris Schröder an die Universität
Potsdam ebenso für statistische Alltagsprobleme zur Verfügung wie Barbara Strauss. Bei
Fragen zur einen oder anderen Schweizer „Eigenart“ stand mir mein Kollege Felix Hahn
zur Seite. Und schließlich danke ich Heike Büttger, Michael Dietrich, Barbara Fuchs, Britta
Gronewold, Kerrin Lehn, Sieke Paysen und Hanjo Steinborn für die „korrigierende“
Unterstützung in den letzten hektischen Tagen und für viele Anregungen und
Diskussionen.
Hiermit versichere ich
abschließend, dass ich diese Arbeit
selbständig verfasst und keine
anderen als die angegebenen
Hilfsmittel und Quellen benutzt
habe.

9 Literatur 88
9 Literatur
AG BODEN (1996): Bodenkundliche Kartieranleitung. - 4. Auflage, E. Schweizerbart´sche
Verlagsbuchhandlung, Hannover.
ARAUJO, M. B., P. H. WILLIAMS & R. J. FULLER (2002): Dynamics of extinction and the
selection of nature reserves. Proceedings of The Royal Society. Biological Sciences
269 (1504): 1963-2070.
AUGUSTIN, N. H., R. P. CUMMINS & D. D. FRENCH (2001): Exploring spatial vegetation
dynamics using logistic regression and a multinominal logit model. Journal of
Applied Ecology 38: 991-1006.
AUSTIN, G. E., C. J. THOMAS, D. C. HOUSTON & D. B. A. THOMPSON (1996): Predicting
the spatial distribution of buzzard Buteo buteo nesting areas using a GIS and remote
sensing. Journal of Applied Ecology 33: 1541-1550.
BACKHAUS, K., B. ERICHSON, W. PLINKE & R. WEIBER (2000): Multivariate
Analysemethoden. Eine anwendungsorientierte Einführung. 9. Aufl. Springer,
Berlin.
BÄR, O. (1976): Geographie der Schweiz. Lehrmittelverlag des Kantons Zürich, Zürich.
BENISTON, M., H. F. DIAZ & R. S. BRADLEY (1997): Climatic change at high elevation
sites: an overwiew. Climatic Change 36: 233-251.
BERGER, J. (2003): Is it acceptable to let a species go extinct in a national park?
Conservation Biology 17(5): 1451-1454.
BERNARD-LAURENT, A. (1986): Régime alimentaire automnal de la Perdrix Bartavelle,
Alectoris graeca saxatilis, dans les Alpes-Maritimes. Revue d´Ecologie (La Terre et la
Vie) 41: 39-57.
BERNARD-LAURENT, A. (1991): Migrant rock partridges (Alectoris graeca saxatilis) in
southern French Alps. Journal of Ornithology 132: 220-223.
BERNARD-LAURENT, A. & J. L. LAURENT (1984): Méthode de recensement des Perdrix
bartavelles (Alectoris graeca saxatilis Bechstein 1805) au printemps; applications dans
les Alpes-Maritimes. Gibier Faune Sauvage, Game and Wildlife 4: 69-85.
BERNARD-LAURENT, A. & Y. LÉONARD (2000): Vulnerability of an alpine population of
Rock Partridge (Alectoris graeca saxatilis) to climate events: evaluation with
deterministic and stochastic models. Game and Wildlife Science 17(2): 63-79.
BFS (2001): GEOSTAT- Benützerhandbuch. Bundesamt für Statistik (BFS), Bern.
BFS (2002): Umwelt Schweiz. Statistiken und Analysen. -www.statistik.admin.ch,
Bundesamt für Statistik (BFS).
BIBBY, C. J., N. D. BURGESS & D. A. HILL (1995): Methoden der Feldornithologie.
Bestandserfassung in der Praxis. Übersetzung und fachliche Bearbeitung: H.-G.
BAUER. Neumann Verlag, Radebeul.
BLOCK, W. M., M. L. MORRISON & P. E. SCOTT (1998): Development and evaluation of
habitat models for herpetofauna and small mammals. Forest science 44: 430-437.
BOCCA, M. (1990): La Coturnice Alectoris graeca e la Pernice Bianca Lagopus mutus in Valle
d´Aosta. Distribuzione, ecologia, dati reproduttivi e gestione. Aosta.
BOLLIGER, J. (2002): Schweizer Wälder und Klimaveränderungen: Vergleich von
Simulationen quantitativer Vegetationsmodelle. Schweizerische Zeitschrift für
Forstwesen 153 (5): 167-175.
BOLLIGER, J., F. KIENAST & K. ZIMMERMANN (2000): Risks of global warming on
montane and subalpine forests in Switzerland - a modelling study. Reg. Environ.
Change 1: 99-111.
BOLLMANN, K., V. KELLER, W. MÜLLER & N. ZBINDEN (2002): Prioritäre Vogelarten für
Artenförderungsprogramme in der Schweiz. Der Ornithologische Beobachter 99:
301-320.

9 Literatur 89
BORCARD, D., P. LEGENDRE & P. DRAPEAU (1992): Partialling out the spatial component
of ecological variation. Ecology 73: 1045-1055.
BORTZ, J., G. A. LIENERT & K. BOEHNKE (2000): Verteilungsfreie Methoden in der
Biostatistik. Springer, Berlin.
BUCKLAND, S. T., K. P. BURNHAM & N. H. AUGUSTIN (1997): Model selection: an integral
part of inference. Biometrics 53: 603-618.
CAPEN, D. E., J. W. FENWICK, D. B. INKLEY & A. C. BOYNTON (1986): Multivariate
models of songbird habitat in New England forests. In: VERNER, J., MORRISON, M.
L. & C. J. RALPH (Hg.): Wildlife 2000: modelling habitat relationships of terrestrial
vertebrates. – University of Wisconsin Press, Madison: 171-177.
CATTADORI, I., P. J. HUDSON, S. MERLER & A. RIZZOLI (1999): Synchrony, scale and
Temporal dynamics of rock partridge (Alectoris graeca saxatilis) populations in the
Dolomites. Journal of Animal Ecology 68: 540-549.
CATTADORI, I., W. PANDINI, E. CISTOLDI & A. MERIGGI (1998): A model of habitat
suitability for the Rock Partridge (Alectoris graeca saxatilis) in the Trentino Alps:
Preliminary Results. Gibier Faune Sauvage, Game and Wildlife 15(4): 397-406.
COHEN, J. (1960): A coefficient of agreement for nominal scales. Educational and
Psychological Measurement 20: 37-46.
CRAWLEY, M. J. (2003): Statistical Computing. An Introduction to data Analysis using S-
Plus. Wiley, Sussex.
DE FRANCESCHI, P. F. (1994): Plan de restauration pour la Perdrix Bartavelle (Alectoris
graeca) en Italie. Gibier Faune Sauvage, Game and Wildlife 11: 321-332.
EGGENBERG, S. (1995): Ein biogeographischer Vergleich von Waldgrenzen der nördlichen,
inneren und südlichen Schweizeralpen. Mitteilungen der Naturforschenden
Gesellschaft in Bern 52.
FIELDING, A. H. & J. F. BELL (1997): A review of methods for the assessment of
prediction errors in conservation presence-absence models. Environmental
conservation 24: 38-49.
FIELDING, A. H. & P. F. HAWORTH (1995): Testing the generality of bird-habitat models.
Conservation Biology 9(6): 1466-1481.
FISCHLIN, A., H. BUGMANN & D. GYALISTRAS (1995): Sensitivity of a forest ecosystem
model to climate parameterization schemes. Environmental Pollution 87: 267-282.
GLUTZ VON BLOTZHEIM, U. N., K. M. BAUER & E. BEZZEL (1973): Handbuch der Vögel
Mitteleuropas. Akademische Verlagsgesellschaft, Band 5 Galliformes und
Gruiformes. Wiesbaden.
GOSSOW, H., F. HAFNER, S. PSEINER-PETRJANOS, G. VONKILCH & G. WATZINGER
(1992): The status of Grey Partridge (Perdix perdix) and Rock Partdridge (Aletoris
graeca) populations in relation to human land use in Austria: a review. Gibier Faune
Sauvage, Game and Wildlife 9: 515-521.
GUISAN, A. & J.-P. THEURILLAT (2000): Equilibrum modelling of alpine plant distribution:
how far can we go? Phytocoenologia 30(3-4): 353-384.
HAFNER, F. (1994): Das Steinhuhn in Kärnten. Ökologie, Verhalten und Lebensraum. -52.
Sonderheft, Verlag des Naturwissenschaftlichen Vereins für Kärnten, Carinthia ll.
Naturwissenschaftliche Beiträge zur Heimatkunde Kärntens. Mitteilungen des
Naturwissenschaftlichen Vereins für Kärnten. Klagenfurt.
HANLEY, J. A. & B. J. MCNEIL (1982): The meaning and use of the area under a receiver
operating characteristic (ROC) curve. Radiology 143: 29-36.
HARRELL, F. E., Jr. (2002): Regression modelling strategies: with applications to linear
models, logistic regression, and survival analysis. Springer Series in Statistics.
Springer, New York.
HEGG, O., C. BÉGUIN & H. ZOLLER (1993): Atlas schutzwürdiger Vegetationstypen der
Schweiz. Hrsg. Bundesamt für Umwelt, Wald und Landschaft, Bern.

9 Literatur 90
HESS, R. (1979): Zur Siedlungsdichte des Steinhuhns im Oberengadin zwischen Maloja und
Silvaplana. Der Ornithologische Beobachter 76: 41-43.
HOSMER, D. W. & S. LEMESHOW (2000): Applied Logistic Regression. -2. Aufl., Wiley,
New York.
IPPC (2001): Climate Change 2001: Impacts, Adaptions and Vulnerability – Contribution
of Working Group II to the Third Assessment Report of the Governmental Panel
on Climate Change, ed. by MCCARTHY, J. J. et al. Cambridge University Press.
KELLER, V. & K. BOLLMANN (2001): Für welche Vogelarten trägt die Schweiz eine
besondere Verantwortung? Ornithol. Beob. 98: 323-340.
KELLER, V., N. ZBINDEN, H. SCHMID & B. VOLLET (2001): Rote Liste der gefährdeten
Brutvögelarten der Schweiz. Hrsg. Bundesamt für Umwelt, Wald und Landschaft
Bern, und Schweizerische Vogelwarte, Sempach. BUWAL-Reihe Vollzug Umwelt.
KIENAST, F., B. BRZEZIECKI & O. WILDI (1996): Long-term adaption potential of Central
European mountain forests to climate change: a GIS-assisted sensitivity assessment.
Forest Ecology and Management 80: 133-153.
KLEYER, M., R. KRAZ, G. LUTZE & B. SCHRÖDER (1999): Habitatmodelle für Tierarten:
Entwicklung, Methoden und Perspektiven für die Anwendung. Zeitschrift für
Ökologie und Naturschutz 8: 177-194.
KÖPPEN, W. (1919): Baumgrenze und Lufttemperatur. Petermanns geographische
Mitteilungen 65: 201-103.
KÖRNER, C. (1998): A re-assessment of high elevation treeline positions and their
explanation. Oecologia 115(4): 445-459.
LEGENDRE, P. (1993): Spatial Autocorrelation: Trouble or new Paradigm? Ecology 74(6):
1659-1673.
LEVINE, N. (2000): CrimeStat: A Spatial Statistics Program for the Analysis of Crime
Incident Locations. Washington, DC, The Naional Institute of Justice.
LI, W., Z. WANG, Z. MA & H. TANG (1997): A regression model for the spatial distribution
of red-crown crane in Yancheng Biosphere Reserve, China. Ecological Modelling
103: 115-121.
LICHSTEIN, J. W., T. R. SIMONS, S. A. SHRINER & K. E. FRANZREB (2002): Spatial
autocorrelation and autoregressive models in ecology. Ecological Monographs
72(3): 445-463.
LUCK, G. W. (2002): The habitat requirements of the rufous treecreper (Climacteris rufa). 1.
Preferential habitat use demonstrated at mutiple spatial scales. Biological
Conservation 105: 383-394.
LÜPS, P. (1976): Zum tages- und jahreszeitlichen Aktivitätsmuster des Steinhuhns Alectoris
graeca im Alpenraum. Der Ornithologische Beobachter 73: 143-146.
LÜPS, P. (1980): Daten zur Vertikalverbreitung und zum Lebensraum des Steinhuhns
Alectoris graeca in den Schweizeralpen. Der Ornithologische Beobachter 77: 209-218.
LÜPS, P. (1981a): Bestandsrückgang beim Steinhuhn. Natur und Mensch 23: 35-38.
LÜPS, P. (1981b): Gedanken zur Besiedlung des Alpenraums durch das Steinhuhn Alectoris
graeca. Journal für Ornithologie 122: 393-401.
LÜPS, P. (1981c): Verschwindet das Steinhuhn als alpiner Brutvogel? Naturf. Ges.
Schaffhausen. Flugbaltt II/16. Schaffhausen.
LÜPS, P. (1994): Zeichnet sich für den Bestand des Steinhuhns Alectoris graeca eine
Trendwende ab? Der Ornithologische Beobachter 91: 25-30.
LÜPS, P. & W. HEYNEN (1978): Verteilungsmuster und Lebensraum des Steinhuhns
Alectoris graeca an einem Südhang des Lötschbergs (Rhonetal, Schweizer Alpen).
Jahrbuch des Naturhistorischen Museums Bern 6: 143-170.
MAGNANI, Y., M. H. CRUVEILLE, L. CHYRON & P. COLLARD (1990): Entre Léman et
Méditerranée: Tétras, Bartavelle, Lièvre variable et Marmotte. Statut territorial et
évolution. Bulletin mensuel de l´Office national de la chasse 150: 7-15.

9 Literatur 91
MANEL, S., J.-M. DIAS & S. J. ORMEROD (1999): Comparing discriminant analysis, neutral
networks and logistic regression for predicting species distribution: a case study
with a Himalayan river bird. Ecological Modelling 120: 337-348.
MANEL, S., H. C. WILLIAMS & S. J. ORMEROD (2001): Evaluating presence-absence models
in ecology: the need to account for prevalence. Journal of Applied Ecology 38(5):
921-931.
MASSOLO, A. & A. MERIGGI (1998): Factors affecting habitat occupancy by wolves in
northern Apennines (northern Italy): a model of habitat suitability. Ecography 21
(2): 97-107.
MATHYS, L. (2000): Predictive Mapping of Habitat Suitability for Hazel Grouse (Bonasa
bonasia) using Infrared Aerial Photographs and GIS. Diplomarbeit an der
Philosophisch-naturwissenschaftlichen Fakultät der Universität Bern.
MERIGGI, A., W. PANDINI, O. SACCHI, U. ZILIANI & M. FERLONI (1998): Factors affecting
the presence and population dynamics of Rock Partridge (Alectoris graeca saxatilis) in
Trentino (Northern Italy). Report Centro Ecologia Alpina 15.
MORRISON, M. L., B. G. MARCOT & R. W. MANNAN (1998): Wildlife -habitat relationshipsconcepts
and applications-. -2. Auflage, The University of Wisconsin Press,
Madison, Wisconsin.
NETER, J., W. WASSERMAN & M. H. KUTNER (1989): Applied Linear Regression Models. –
2. Auflage, R. D. IRWIN, Inc., Burr Ridge/Boston/Sydney.
NEWMARK, W. D. (1996): Insularization of Tanzanian parks and the local extinction of
large mammals. Conservation Biology 10: 1519-1556.
NIGG, W. (1975): Schweiz. Land, Volk, Wirtschaft in Stichworten. Verlag Ferdinand Hirt,
Hirt´s Stichwörterbücher. Wien.
ODASSO, M. & P. F. DE. FRANCESCHI (1998): Habitat of the Rock Partridge (Alectoris
graeca)
in the province of Trento (Italy).
OPPEL, S., H. M. SCHAEFER, V. SCHMIDt & B. SCHRÖDER (2003): Habitat selection by the
pale-headed brush-finch (Atlapetes pallidiceps) in southern Ecuador: implications
for conservation. Biological Conservation 118 (1) : 33-40.
OZENDA, P. (1983): La végétation de l´arc alpin. -29, Conseil de l´europe, Collection
sauvegearde de la nature. Strasbourg.
PEARCE, J. & S. FERRIER (2000): An evaluation of alternative algorithms for fitting species
distribtion models using logistic regression. Ecological Modelling 128: 127-147.
POMPILIO, L., O. BRUSA & A. MERIGGI (2003): Uso dell´habitat e fattori influenzanti la
distribzuione e l´abbondanza della Coturnice Alectoris graeca saxatilis nelle Alpi
Lepontine. Avocetta 27: 93.
POMPILIO, L. & A. MERIGGI (1999): Modelli di valutazione ambientale per Fagiano di
monte Tetrao tetrix, Pernice bianca Lagopus mutus e Coturnice Alectoris graeca saxatilis.
Avocetta 23: 98.
PRÄSENT, I. (1979): Zur Verbreitung des Steinhuhnes, Alectoris graeca (Meisner 1804) in der
Steiermark. Mitteilungen der Abteilung für Zoologie am Landesmuseum
Johanneum 8: 93-101.
RAETHEL, H.-S. (1988): Hühnervögel der Welt. Neumann-Neudamm Verlag, 3. Auflage.
Melsungen.
REINEKING, B. & B. SCHRÖDER (2004a): Gütemaße für Habitatmodelle. - in DORMANN,
C.F., BLASCHKE, T., LAUSCH, A., SCHRÖDER, B. & D. SÖNDGERATH (Eds.):
Habitatmodelle - Methodik, Anwendung, Nutzen. UFZ-Berichte 9/2004: 27-37.
REINEKING, B. & B. SCHRÖDER (2004b): Variablenselektion - Strategien der
Modellbildung in der Habitatmodellierung. - in Dormann, C.F., Blaschke, T.,
Lausch, A.., SCHRÖDER, B. & D. Söndgerath (Eds.): Habitatmodelle - Methodik,
Anwendung, Nutzen. UFZ-Berichte 9/2004: 39-45.

9 Literatur 90
RUDNER, M. (2004): LR_Mesh. Response surfaces for logistic regression models,
http://www.uni-oldenburg.de/landeco/Download/Software/LR_Mesh/
LR_Mesh.htm.
SACHS, L. (1999): Angewandte Statistik - Anwendung statistischer Methoden. Springer,
New York.
SASCOR, R. & R. MAISTRI (1994): La situazione della Coturnice, Alectoris graeca, in due aree
campione in Val Venosta (Alto Adige). Rivista Italiana di Ornitologia 66: 141-147.
SCHMID, H., R. LUDER, B. NAEF-DAENZER, R. GRAF & N. ZBINDEN (1998): Schweizer
Brutvogelatlas. Verbreitung der Brutvögel in der Schweiz und im Fürstentum
Liechtenstein 1993-1996. Schweizerische Vogelwarte, Sempach.
SCHRÖDER, B. (2000): Zwischen Naturschutz und Theoretischer Ökologie: Modelle zur
Habitateignung und räumlichen Populationsdynamik für Heuschrecken im
Niedermoor. TU Braunschweig. Braunschweig.
SCHRÖDER, B. (2004): ROC Plotting and AUC Calculation Transferability Test,
http://brandenburg.geoecology.uni-potsdam.de/users/schroeder/download.html.
SCHRÖDER, B. & B. REINEKING (2004a): Modellierung der Art-Habitat-Beziehung - ein
Überblick über die Verfahren der Habitatmodellierung. - in DORMANN, C.F.,
BLASCHKE, T., LAUSCH, A., SCHRÖDER, B. & D. SÖNDGERATH (Eds.):
Habitatmodelle - Methodik, Anwendung, Nutzen. UFZ-Berichte 9/2004: 5-26.
SCHRÖDER, B. & B. REINEKING (2004b): Validierung von Habitatmodellen. - in
DORMANN,C.F., BLASCHKE, T., LAUSCH, A., SCHRÖDER, B. & D. SÖNDGERATH
(Eds.): Habitatmodelle - Methodik, Anwendung, Nutzen. UFZ-Berichte 9/2004:
47-56.
SMITH, P. A. (1994): Autocorrelation in logistic regression modelling of species´
distributions. Global ecology and biogeography letters 4: 47-61.
SNYDER, N., P. MCGOWAN, J. GILARDI & A. GRAJAL (2000): Parrots: status survey and
conservation action plan 2000-2004. Gland, Switzerland and Cambridge, UK,
International Union for Conservation of Nature and Natural Ressources.
SOULÉ, M. E. (1987): Viable populations for conservation. Cambridge, Cambridge
University Press.
STEYERBERG, E. W., F. E. HARRELL JR., G. J. J. M. BORSBOOM, M. J. C. EIJKEMANS, Y.
VERGOUWE & J. D. F. HABBEMA (2001): Internal validation of predictive models:
Efficiency of some procedures for logistic regression analysis. Journal of Clinical
Epidemiology 54(8): 774-781.
STORCH, I. (2002): On Spatial Resolution in Habitat Models: Can Small-scale Forest
Structure Explain Capercaille Numbers? Conservation Ecology 6(1): 112-146.
STRIEN, A. J. V. (1997): Biodiversity declining in the Netherlands: an indicator to describe
the changes in the number of wild species. Netherlands Official Statistics 12: 45-49.
STROBEL, T. & U. B. BRÄNDLI (1998): Die Waldfläche nimmt im Alpenraum weiter zu.
Wald und Holz Jg.79(10): 31-33.
SVENSSON, L., P. J. GRANT, MULLARNEY & D. ZETTERSTRÖM (1999): Der neue Kosmos
Vogelführer. Alle Arten Europas, Nordafrikas und Vorderasiens. Kosmos,
Stuttgart.
THOMAS, C. D., A. CAMERON, R. E. GREEN, M. BAKKENES, L. J. BEAUMONT, Y. C.
COLLINGHAM, B. F. N. ERASMUS, M. F. D. SIQUEIRA, A. GRAINGER, L. HANNAH,
L. HUGHES, B. HUNTLEY, A. S. V. JAARSVELD, G. F. MIDGLEY, L. MILES, M. A.
ORTEGA-HUERTA, A. TOWNSEND-PETERSON, O. L. PHILLIPS & S. E. WILLIAMS
(2003): Extinction risk from climate change. Nature 427: 145-148.
TILMAN, D., R. M. MAY, C. I. LEHMAN & M. A. NOWAK (1994): Habitat destruction and
the extinction debt. Nature 371(65-66).

9 Literatur 93
VERBYLA, D. L. & J. A. LITAITIS (1989): Resampling methods for evaluation of
Classification accuracy of wildlife habitat models. Environmental management 13:
783-787.
WALTHER, P. (1986): Land abandonment in the Swiss Alps. A new understanding of a
lande-use problem. Mountain Research and Development 6(4): 305-314.
WOHLGEMUTH, T. (1993): Der Verbreitungsatlas der Farn- und Blütenpflanzen der
Schweiz (WELTEN & SUTTER 1982) auf EDV: Die Artenzahlen und ihre
Abhängigkeit von verschiedenen Faktoren. Botanica Helvetica 103: 55-71.
ZBINDEN, N. (1984): Zur Verbreitung, Siedlungsgeschichte und Herbst-/Winternahrung
des Steinhuhns Alectoris graeca im Tessin. Der Ornithologische Beobachter 81:
45-52.
ZBINDEN, N. & M. SALVIONI (2003): Die Hühnervögel der Tessiner Berge. Schweizerische
Vogelwarte, Sempach; Dipartimento del territorio, Divisione dell´ambiente, Ufficio
della caccia e della pesca del Cantone Ticino, Avifauna Report Sempach, 3.
ZIMMERMANN, B. L. (1986): Relevance of the equilibrium theory of biogeography
and species-area relations to conservation with a case from Amazonia. Journal of
Biogeography 13: 133-143.
ZIMMERMANN, K. & F. KIENAST (1995): Klimakarten lassen sich nicht kartieren, sie
werden gerechnet. Informationsblatt Forschungsbereich Landschaft. 27.

Anhang A-1
Verzeichnis der Anhänge
ANHANG 1: Erläuterungen ...................................................................................A-2
1.1 Internationaler Atlascode ...................................................................................................... A-2
1.2 Neigungsklassen und Umrechnung in Altgrad .......................................................................A-3
1.3 Definition der verwendeten Nutzungstypen nach BFS (2001) ...............................................A-4
1.4 Zuordnung der Hegg-Typen zu den Strukturtypen nach Roman Graf ...................................A-6
ANHANG 2: Ergebnisse ........................................................................................A-7
2.1 Bivariate Rangkorrelationskoeffizienten nach Spearman, Atlas ............................................A-7
2.2 Bivariate Rangkorrelationskoeffizienten nach Spearman, Regional ......................................A-8
2.3 Atlas-Habitatmodelle ..............................................................................................................A-9
2.4 Regional-Habitatmodelle ......................................................................................................A-11
2.5 Weitere Modelle ...................................................................................................................A-13
2.6 Boxplot-Diagramme ausgewählter univariater Atlasmodelle ................................................A-14
2.7 Boxplot-Diagramme ausgewählter univariater Regionalmodelle ..........................................A-15
2.8 Änderung der Devianz bei Entfernung der jeweiligen Variable aus den multiplen
Endmodellen .........................................................................................................................A-16
2.9 Streudiagramme der geostatistischen Variablen, Regionalmodell .......................................A-17
2.10 Karten zur potentiellen Waldgrenze bei unterschiedlichen Klimaszenarien .........................A-18
ANHANG 3: Material ............................................................................................A-19
3.1 Ausschnitte aus Topographischen Karten (1 : 25 000) mit Lage der Aufnahmeflächen .....A-19
3.2 Habitatfotos ..........................................................................................................................A-29

Anhang 1 - Erläuterungen A-2
ANHANG 1: Erläuterungen
Anhang 1.1: Internationaler Atlascode.
aus: SHARROCK, J. T. R. (1973): Ornithological Atlases. Auspicium 5, Suppl.: 13-15
(präzisiert nach SCHMIDT et al. 1998).
Mögliches Brüten:
1 Art zur Brutzeit beobachtet
2 Art zur Brutzeit in einem möglichen Brutbiotop festgestellt
3 Singendes Männchen während der Brutzeit anwesend, Balzrufe/ Trommeln gehört oder balzendes Männchen gesehen
Wahrscheinliches Brüten:
4 Paar während der Brutzeit in einem geeigneten Brutbiotop beobachtet
5 Revierverhalten eines Paares (Gesang, Kämpfe mit Reviernachbarn usw.) an mindestens 2 Tagen im selben Territorium
festgestellt
6 Balzverhalten (von Männchen und Weibchen) bemerkt
7 Altvogel sucht einen wahrscheinlichen Nestplatz auf
8 Warn- und Angstrufe der Altvögel oder anderes aufgeregtes Verhalten, das auf ein Nest oder Junge in der näheren
Umgebung hindeuten könnte
9 Brutfleck bei gefangenem Weibchen festgestellt
10 Altvogel transportiert Nestmaterial, baut ein Nest oder meisselt eine Höhle aus
Sicheres Brüten:
11 Lahmstellen und Verleitverhalten beobachtet
12 Benutztes Nest gefunden
13 Kürzlich ausgeflogene Junge bei Nesthockern oder Dunenjunge bei Nestflüchtern beobachtet
14 Altvögel verlassen oder suchen einen Nestplatz auf. Das Verhalten der Altvögel deutet auf besetztes Nest hin, dessen
Inhalt jedoch nicht eingesehen werden kann (hohe oder in Höhlen gelegene Nester)
15 Altvogel trägt Kotsack von Nestling weg
16 Altvogel mit Futter für die Jungen festgestellt
17 Eischalen geschlüpfter Jungen gefunden
18 Nest mit brütendem Altvogel entdeckt
19 Nest mit Eiern oder Jungen gefunden

Anhang 1 - Erläuterungen A-3
Anhang 1.2: Neigungsklassen und Umrechnung in Altgrad.
Klasse Altgrad Neugrad
1 0 - 4,4 0 - 4
2 4,5 - 8,9 5 - 9
3 9,0 - 13,4 10 - 14
4 13,5 – 17,9 15 - 19
5 18,0 – 22,4 20 - 24
6 22,5 – 26,9 25 - 29
7 27,0 – 31,4 30 - 34
8 31,5 – 35,9 35 - 39
9 36,0 – 40,4 40 - 44
10 40,5 – 44,9 45 - 49
11 45,0 – 49,4 50 - 54
12 49,5 – 53,9 55 - 59
13 54,0 – 58,4 60 - 64
14 58,5 – 62,9 65 - 69
15 63,0 – 67,4 70 -74
16 67,5 – 71,9 75 - 79
17 72,0 – 76,4 80 - 84
18 76,5 – 80,9 85 - 89
19 81,0 – 85,4 90 - 94
20 85,5 – 89,9 95 - 99

Anhang 1 - Erläuterungen A-4
Anhang 1.3: Definition der verwendeten Nutzungstypen nach
BFS (2001).
Bestockte Flächen
Als bestockte Flächen (Wald und Gehölze) werden alle mit Waldbäumen oder
gebüschwaldbildenden Straucharten bedeckten Flächen bezeichnet. Eine Ausnahme bilden
Bestockungen auf Flächen mit Siedlungsfunktion (Parkanlagen, Alleen, Gebäudeumschwung,
Verkehrsgrün), wo die entsprechende Siedlungskategorie Priorität hat. Die Abgrenzung des
Waldes gegenüber dem Nichtwald erfolgte in Anlehnung an die Kriterien des schweizerischen
Landesforstinventars.
1 Geschlossener Wald
Die Nutzungsart geschlossener Wald umfasst geschlossene Baumbestände mit einer
Mindestbreite von 25 m, einem Deckungsgrad von mehr als 60% und einer minimalen
Oberhöhe von 3 m. Dazu gehören auch Waldstrassen und Fliessgewässer, die weniger als 6 m
breit sind sowie vorübergehend unbestockte Flächen, wie Aufforstungen, Verjüngungen,
Holzschläge und Waldschadenflächen, sofern die in der unmittelbaren Umgebung liegenden
Waldflächen den Minimalanforderungen bezüglich Breite, Dichte und Höhe genügen.
2 Aufgelöster Wald
Zum aufgelösten Wald gehören Bestockungen mit einer Mindestbreite von 50 m, einem
Deckungsgrad zwischen 20 und 60% und einer minimalen Oberhöhe von 3 m. Die Zuordnung
erfolgt unabhängig davon, ob zusätzlich eine landwirtschaftliche Nutzung stattfindet oder nicht.
Darin sind ebenfalls Waldstrassen und Fliessgewässer, die weniger als 6 m breit sind sowie
vorübergehend unbestockte Flächen enthalten, wenn die umliegenden Waldflächen den
geforderten Kriterien entsprechen.
3 Gebüschwald
Der Gebüschwald wird zur Hauptsache aus den Straucharten Alpenerle (Alnus viridis), Legföhre
(Pinus mugo) und Hasel (Corylus avellana) gebildet. Er muss die Mindestanforderungen von
25m Breite und 60% Deckungsgrad, nicht aber in jedem Falle (Alpenerle, Legföhre) die
Voraussetzung einer Mindesthöhe von 3 m erfüllen. Das Vorkommen des Gebüschwaldes ist
auf den Alpenraum beschränkt, wo er vor allem in Nordlagen im Bereich der Waldgrenze
verbreitet ist.
Landwirtschaftliche Nutzflächen
Die landwirtschaftlichen Nutzflächen umfassen das Kulturland des Dauersiedlungsgebietes und
die alpwirtschaftlich genutzten Flächen. Sie decken das gesamte landwirtschaftliche
Nutzungsspektrum von den Intensivkulturen bis hin zu den extensiv genutzten Kleinviehweiden
und Wildheuplanggen ab und enthalten auch brachliegende Flächen, sofern diese nicht
verbuscht oder bestockt sind. Nicht zu den landwirtschaftlichen Nutzflächen gehören Strassen,
Wege, landwirtschaftliche Gebäude und deren Umschwung, sowie Feldgehölze und
Bestockungen auf Kulturland (Wytweiden, Weidwälder). Für die Abgrenzung zwischen den
ganzjährig besiedelten Talgebieten, den nur im Sommer bewohnten Alpen und den
Sömmerungsbetrieben mit saisonal erhöhtem Viehbesatz (Voralpen, Jura) wurden die land- und
alpwirtschaftlichen Produktionskataster des Bundesamtes für Landwirtschaft beigezogen.
10 Maiensässe, Heualpen, Bergwiesen
Die Maiensässe, Heualpen und Bergwiesen beinhalten das abseits der Dauersiedlungen
liegende Wiesland der Maiensäss- und Alpstufe, auf welchem neben einer allfälligen
Weidenutzung Dürrfutter gewonnen wird. Je nach Klima und Standort bewegt sich die
Häufigkeit der Schnittnutzung zwischen zweimal jährlich und einmal alle drei Jahre. Die
Übergänge zu den Alp- und Juraweiden sind meist fliessend, im Bereich der Hochtäler auch
diejenigen zum Wies- und Akkerland.
11 Alp- und Juraweiden
In den Alp- und Juraweiden sind diejenigen Weideflächen enthalten, die durch saisonale
Weidebetriebe (Alpen) oder durch Ganzjahresbetriebe mit saisonal bedeutend grösserem
Viehbestand (Jura, Voralpen) bewirtschaftet werden. Darunter fallen die Rindvieh- und
Schmalviehalpen sowie die heute kaum mehr genutzten Wildheuplanggen. Der maximale Grad

Anhang 1 - Erläuterungen A-5
der Einschränkung durch Verbuschung, Fels oder Geröll kann bis zu 80% betragen. Für die
Abgrenzung der alpwirtschaftlichen Nutzflächen gegenüber den Heimweiden und den Flächen
mit unproduktiver Vegetation wurden die land- und alpwirtschaftlichen Produktionskataster
konsultiert. Die Ausscheidung der Weidegebiete erfolgte aber nicht, wie in früheren
Erhebungen, grossflächig. Bedingt durch die Stichprobenmethode fand eine innere Bereinigung
statt, indem unzugängliche Bachtobel, Steilhänge, Felspartien, Geröllhalden (Anteil Felsen,
Steine > 80%) und verbuschte Partien (Verbuschungsgrad > 80%) innerhalb der Alpweiden den
vegetationslosen Flächen bzw. der unproduktiven Vegetation zugeordnet wurden. Die
Übergänge zwischen bestockten, unproduktiven und landwirtschaftlich genutzten Flächen sind
durch die starke und kleinflächige Nutzungsdurchmischung dieser Gebiete meist fliessend.
Unproduktive Flächen
Die unproduktiven Flächen enthalten alle unbestockten Flächen, die aufgrund der klimatischen
und topographischen Lage landwirtschaftlich nicht nutzbar sind (Gewässer, unproduktive
Vegetation, vegetationslose Flächen). Der Begriff «unproduktive Flächen» ist insofern zu
relativieren, als auf solchen Flächen durchaus auch Nutzungen wie Tourismus, Sport,
Energiegewinnung oder Fischerei möglich sind, während andererseits auch Teile der
bestockten Flächen mit guten Argumenten dem Bereich der unproduktiven Flächen zugeordnet
werden könnten. Für eine Differenzierung der Bestockungen in produktiv und unproduktiv gibt
es jedoch im Luftbild und vielfach auch im Gelände kaum objektive Kriterien.
14 Unproduktive Vegetation
In der Nutzungsart unproduktive Vegetation werden die unbestockten, mit Vegetation
bedeckten Flächen ohne landwirtschaftliche Nutzung zusammengefasst. Im einzelnen handelt
es sich um die unproduktive Gras- und Krautvegetation (im Übergang von den alpwirtschaftlich
genutzten Grenzlagen zu den vegetationslosen Flächen), die Gebüsch- und Strauchvegetation
(vorwiegend Zwergsträucher im Bereich der Waldgrenze, aber auch einwachsendes
Kulturland), die Nassstandorte (nicht bestockte Hochmoore und landwirtschaftlich nicht
genutzte Flachmoore), die Ufervegetation (Schilfgürtel an See- und Flussufern) und die
Lawinenverbauungen.
15 Vegetationslose Flächen
Zu den vegetationslosen Flächen zählen die naturbedingt unbewachsenen Flächen wie Fels,
Geröllhalden, Gletscher, Firn oder vegetationslose Bachtobel und Erosionsflächen. Nicht dazu
gehören hingegen die vegetationslosen Siedlungsflächen, insbesondere Abbau- und
Deponieflächen. Obwohl die vegetationslosen Flächen naturgemäss hauptsächlich in den
oberen Höhenlagen vorkommen, sind diese vereinzelt auch in tieferen Lagen anzutreffen.

Anhang 2 - Erläuterungen A-6
Anhang 1.4: Zuordnung der Hegg-Typen zu den Strukturtypen nach Roman Graf.
Strukturtyp Bezeichnung*
beinhaltet folgende Typen aus Hegg**
ST 3 Vegetationsarm oder -los (Deckung < 20%) Potentillion caulescentis (Kalkfelsvegetation), Androsacion vandellii (Silikatfelsvegetation), Galio-Parietarion (Mauerfugen-Gesellschaften),
Thlaspion rotundifolii (Kalkschutt), Petasition paradoxi (Schieferschutt), Androsacion alpinae (Silikatschutt), Epilobion fleischeri (Alluvionen),
Sedo-Scleranthion (Felsgrus, Sand, Mauerkronen, Felsköpfe), Drabo-Seslerion (Felsbänke und Schichtflächen auf Kalk)
ST 4 lückige, niedrige Vegetation (bis 20 cm) Adiantion (feuchte Felsschluchten), Nanocyperion (Zwergbinsen-Gesellschaften, wechselnass), Agropyro-Rumicion (Kies- und Sandalluvionen
an Flüssen), Salicion herbaceae (Silikat-Schneetälchen), Arabidion coeruleae (Kalk-Schneetälchen), Oxytropido-Elynion (Gratrasen, Nacktried, alpin),
Seslerion coeruleae (Trockenrasen auf Kalk, Blaugras, subalp.-alp.), Caricion bicolori atrofuscae (Flachmoore der alpinen Stufe, Kalk), Caricion
sempervirentis (Horstseggenrasen, tiefgründig, sauer, subalpin), Loiseleurio-Vaccinion (alpine Zwergstrauchheide, windexponiert)
ST 5 dichte, niedrige Vegetation (bis 20 cm) Cardamino-Montion (kalkarme Quellfluren), Cratoneurion (kalkreiche Quellfluren, tuffbildend), Poion alpinae (Alpweide, Milchkrautweide), Cynosurion
(Weiden), Caricion canescenti-fusca (saure Flachmoore), Caricion davallinae (Flachmoore der kollinen, montanen, subalp. Stufe, Kalk), Caricion
curvulae (Krummseggenrasen / Silikatrasen, alpin, Klimax), Festucetum halleri (Hallers Schwingelrasen, alpine Silikat-Steilhänge), Laserpitio-Poion
violaceae (subalpine Steilhänge, Silikat, tiefgründig), Sphagnion fusci (Hochmoor), Nardion (Magerrasen, Borstgrasweiden, stark sauer, schwach
geneigt), Calluno-Genistion (Ericaceen-Heiden, Zwergstrauchheiden), Calamagrostion (arund.) (subalpine Hochgrasfluren)
ST 6 lückige, höhere Gras- u. Seggenfluren Magnocaricion (Groß-Seggenried), Xerobromion (Trockenrasen, kollin u. unt. montan), Festucion spadiceae (subalp. kalkarm, steile Trockenhänge),
Rhynchosporion (Zwischenmoore und Schlenken), Festucion variae (subalpine Silikat-Steilhänge)
ST 7 dichte, höhere Gras- u. Seggenfluren Mesobromion (Halbtrockenrasen, kollin u. unt. montan), Seslerio-Bromion (Halbtrockenrasen, ob. montan), Andropogonetum gryllii (Trockenrasen,
Steilhänge), Stipo-Poion carniolicae (Walliser Schwingelrasen, Wallis), Stipo-Poion xerophilae (Walliser Schwingelrasen, Graubünden), Caricion
ferrugineae (frische Rasen auf Kalk, Rostseggen, subalp), Arrhenatherion (Tal-Fettwiesen), Polygono-Trisetion (Berg-Fettwiesen), Molinion
(nasse Streu-Magerwiesen)
ST 8 Staudenfluren (50-100cm) Onopordion (wärmeliebende Distel-Ruderalgesellschaften), Rumicion alpini (Lägergesellschaften), Convolvulion sepii (Hochstauden-Mantelges.
an Röhricht usw), Calthion + Filipendulion (nährstoffreiche Nasswiesen und Staudenfluren), Adenostylion alliariae (Hochstaudenfluren)
ST 9 Zwergsträucher u. niedriges Gebüsch (bis 150 cm) Salicetum helveticae (Weidengebüsch auf Silikat), Rhododendro-Vaccinion (subalp. Zwergstrauchheide, Schneeschutz), Juniperion nanae (subalp.
Zwergstrauchheide, warm-trockenes Lokalklima), Berberidion (wärmeliebende Buschgesellschaften, Berberitzengebüsche), Juniperetum sabinae
(Felsenheide mit Juniperus sabina)
ST 10 höhere Gebüsche Rhododendro-Mugetum prostratae (Legföhrenbestände), Rubo-Prunion spinosae (atlantische Buschgesellschaften), Castanea-Palina,
Corylus-Busch, Niederwald
ST 11 Laubwaldgesellsch. mit spärl. Strauch- u. Krautschicht Asperulo-Fagion (Braunerde-Buchenwald, submontan), Cardamino-Fagion (echter Buchenwald, Kalk, submontan), Fagus-Hochwald
(höchstens Frühblüher)
ST 12 Laubwaldgesellschaften mit üppiger Strauchschicht Salicion pentandrae (Auenwälder der subalp. Stufe), Quercion pubesc.-petraeae (thermophile Eichenwälder), Orno-Ostryon (Hopfenbuchenwald),
Aceri-Fraxinetum (Bach-Eschenwald, Hangfuss-Ahorn-E.-Wald), Carpinion (anspruchsvolle Laubmischwälder), Carpino-Ostryetum (Hainbuchen-

Anhang 2 - Erläuterungen A-6
Hopfenbuchenwald, Mendrisiotto), Tilion (wärmeliebende Lindenmischwälder), Robinia-Forst
ST 13 Nadelwaldgesellsch. mit spärl. Strauch- u. Krautschicht Cytiso-Pinion (Föhrenwald-Steppe), Larix-Forst (Lärchen-Forst), Picea-Forst (Fichten-Forst), Pinus-Forst (Kiefern-Forst)
(höchstens Frühblüher)
ST 14 Nadelwaldgesellschaften mit üppiger Strauchschicht Rhododendro-Cembretum (Arvenwald)
ST 15 gras- hochstauden- kraut- od. zwergstrauchreiche Salicion albae (Weidenau), Alnion glutinosae (Schwarzerlen-Bruchwald), Quercion robori-petraeae (bodensaurer Eichen-Birkenwald, nährstoffarm),
Laubw. ohne üppige Stauchsch.
Pino-Betuletum pubescentis (Kiefern-Birken-Bruchwald), Alnion incanae (Erlen-Aue), Fraxinion (Harte Aue), Luzulo-Fagion (Buchenwälder saurer
Böden, montan), Cephalanthero-Fagion (Orchideen-Buchenwald), Seslerio-Fagion (Steilhang-Kalkbuchenwald), Aceri-Fagion (Ahorn-Buchenwald,
Kalk, subalpin), Lunario-Acerion (Schluchtwälder)
ST 16 gras- hochstauden- kraut- od. zwergstrauchreiche Erico-Mugion (Bergföhrenwald auf Kalk, subalpin), Erico-Pinion (Waldföhren-Wald auf Kalk, montan), Molinio-Pinion (Waldföhren-Wald auf tonigem
Nadelw. ohne üppige Strauchsch.
Boden, montan), Ononido-Pinion (offener Kiefernwald, sehr trocken), Vaccinio-Piceion (subalp. Fichtenwald), Melico-Piceion (montaner Fichtenwald
bzw. Perlgras-Fichtenwald, trocken), Piceo-Abietion (montaner Fichtenwald, sauer, frisch-nass), Adenostylo-Abietion (Buchentannenwald, Kalk,
montan), Rhododendro-Mugetum arboreae (Wald aufrechter Bergföhren, Silikat), Rhododendro-Mugetum prostratae (Legföhrenbestände)
Rhododendro-Laricetum (Lärchenwald), Spagno-Mugetum (Hochmoorwald), Calluno-Pinion (Föhrenwald auf Silikat, montan)
* = Einteilung nach Roman Graf, Vogelwarte Sempach
** = nach Hegg 1993

Anhang 2 - Ergebnisse
A-7
ANHANG 2: Ergebnisse
Anhang 2.1: Bivariate Rangkorrelationskoeffizienten nach Spearman. Dargestellt sind Variablen des Atlasmodells, die
in der univariaten Analyse Signifikanzen von p < 0.05 und AUC-Werte > 0.6 aufweisen.
clojul precjul tempjul degdays radjul wbudjuly N1 N2 N3 N11 N14 N15 neigst cos_asp med_he he_diff ST 3 ST 4 ST 7 ST 8
clojul 1,000 0,473(**) -0,335(**) -0,291(**) 0,146(**) 0,590(**) -0,231(**) -0,183(**) 0,030 0,196(**) -0,022 0,013 -0,066(*) 0,082(**) 0,140(**) -0,141(**) -0,170(**) 0,102(**) -0,007 -0,246(**)
precjul 0,473(**) 1,000 0,099(**) 0,102(**) -0,121(**) 0,957(**) 0,013 -0,208(**) -0,132(**) 0,088(**) -0,198(**) -0,164(**) -0,107(**) 0,111(**) -0,233(**) -0,197(**) -0,281(**) -0,057(*) 0,133(**) -0,181(**)
tempjul -0,335(**) 0,099(**) 1,000 0,977(**) -0,643(**) -0,001 0,519(**) -0,098(**) -0,295(**) -0,756(**) -0,557(**) -0,588(**) -0,281(**) -0,059(*) -0,934(**) -0,255(**) -0,425(**) -0,627(**) 0,380(**) -0,127(**)
degdays -0,291(**) 0,102(**) 0,977(**) 1,000 -0,630(**) 0,009 0,503(**) -0,111(**) -0,299(**) -0,729(**) -0,561(**) -0,595(**) -0,274(**) -0,045 -0,927(**) -0,252(**) -0,436(**) -0,627(**) 0,373(**) -0,117(**)
radjul 0,146(**) -0,121(**) -0,643(**) -0,630(**) 1,000 -0,210(**) -0,317(**) 0,137(**) 0,100(**) 0,562(**) 0,303(**) 0,258(**) 0,126(**) -0,194(**) 0,675(**) 0,123(**) 0,184(**) 0,373(**) -0,234(**) 0,109(**)
wbudjuly 0,590(**) 0,957(**) -0,001 0,009 -0,210(**) 1,000 -0,056(*) -0,234(**) -0,091(**) 0,113(**) -0,136(**) -0,080(**) -0,082(**) 0,175(**) -0,167(**) -0,180(**) -0,221(**) 0,001 0,094(**) -0,191(**)
N1 -0,231(**) 0,013 0,519(**) 0,503(**) -0,317(**) -0,056(*) 1,000 0,350(**) -0,041 -0,471(**) -0,415(**) -0,406(**) 0,106(**) -0,048 -0,491(**) 0,122(**) -0,192(**) -0,474(**) 0,272(**) -0,055(*)
N2 -0,183(**) -0,208(**) -0,098(**) -0,111(**) 0,137(**) -0,234(**) 0,350(**) 1,000 0,320(**) 0,047 0,194(**) 0,097(**) 0,354(**) -0,129(**) 0,174(**) 0,385(**) 0,184(**) 0,001 -0,017 0,186(**)
N3 0,030 -0,132(**) -0,295(**) -0,299(**) 0,100(**) -0,091(**) -0,041 0,320(**) 1,000 0,167(**) 0,374(**) 0,277(**) 0,355(**) 0,023 0,297(**) 0,344(**) 0,252(**) 0,187(**) -0,100(**) 0,239(**)
N11 0,196(**) 0,088(**) -0,756(**) -0,729(**) 0,562(**) 0,113(**) -0,471(**) 0,047 0,167(**) 1,000 0,421(**) 0,460(**) 0,270(**) -0,004 0,745(**) 0,250(**) 0,356(**) 0,573(**) -0,316(**) 0,194(**)
N14 -0,022 -0,198(**) -0,557(**) -0,561(**) 0,303(**) -0,136(**) -0,415(**) 0,194(**) 0,374(**) 0,421(**) 1,000 0,642(**) 0,377(**) 0,010 0,615(**) 0,369(**) 0,523(**) 0,534(**) -0,406(**) 0,257(**)
N15 0,013 -0,164(**) -0,588(**) -0,595(**) 0,258(**) -0,080(**) -0,406(**) 0,097(**) 0,277(**) 0,460(**) 0,642(**) 1,000 0,420(**) -0,020 0,639(**) 0,394(**) 0,646(**) 0,588(**) -0,363(**) 0,101(**)
neigst -0,066(*) -0,107(**) -0,281(**) -0,274(**) 0,126(**) -0,082(**) 0,106(**) 0,354(**) 0,355(**) 0,270(**) 0,377(**) 0,420(**) 1,000 -0,186(**) 0,369(**) 0,839(**) 0,452(**) 0,238(**) -0,145(**) 0,144(**)
cos_asp 0,082(**) 0,111(**) -0,059(*) -0,045 -0,194(**) 0,175(**) -0,048 -0,129(**) 0,023 -0,004 0,010 -0,020 -0,186(**) 1,000 -0,074(**) -0,205(**) -0,085(**) 0,024 -0,031 -0,005
med_he 0,140(**) -0,233(**) -0,934(**) -0,927(**) 0,675(**) -0,167(**) -0,491(**) 0,174(**) 0,297(**) 0,745(**) 0,615(**) 0,639(**) 0,369(**) -0,074(**) 1,000 0,355(**) 0,506(**) 0,650(**) -0,446(**) 0,175(**)
he_diff -0,141(**) -0,197(**) -0,255(**) -0,252(**) 0,123(**) -0,180(**) 0,122(**) 0,385(**) 0,344(**) 0,250(**) 0,369(**) 0,394(**) 0,839(**) -0,205(**) 0,355(**) 1,000 0,450(**) 0,210(**) -0,141(**) 0,174(**)
ST 3 -0,170(**) -0,281(**) -0,425(**) -0,436(**) 0,184(**) -0,221(**) -0,192(**) 0,184(**) 0,252(**) 0,356(**) 0,523(**) 0,646(**) 0,452(**) -0,085(**) 0,506(**) 0,450(**) 1,000 0,506(**) -0,244(**) 0,200(**)
ST 4 0,102(**) -0,057(*) -0,627(**) -0,627(**) 0,373(**) 0,001 -0,474(**) 0,001 0,187(**) 0,573(**) 0,534(**) 0,588(**) 0,238(**) 0,024 0,650(**) 0,210(**) 0,506(**) 1,000 -0,295(**) 0,109(**)
ST 7 -0,007 0,133(**) 0,380(**) 0,373(**) -0,234(**) 0,094(**) 0,272(**) -0,017 -0,100(**) -0,316(**) -0,406(**) -0,363(**) -0,145(**) -0,031 -0,446(**) -0,141(**) -0,244(**) -0,295(**) 1,000 -0,043
ST 8 -0,246(**) -0,181(**) -0,127(**) -0,117(**) 0,109(**) -0,191(**) -0,055(*) 0,186(**) 0,239(**) 0,194(**) 0,257(**) 0,101(**) 0,144(**) -0,005 0,175(**) 0,174(**) 0,200(**) 0,109(**) -0,043 1,000
ST 9 -0,188(**) -0,441(**) -0,416(**) -0,408(**) 0,300(**) -0,399(**) -0,291(**) 0,257(**) 0,301(**) 0,335(**) 0,519(**) 0,437(**) 0,368(**) -0,097(**) 0,525(**) 0,393(**) 0,495(**) 0,357(**) -0,251(**) 0,310(**)
ST 10 0,063(*) 0,260(**) 0,452(**) 0,435(**) -0,332(**) 0,228(**) 0,312(**) -0,075(**) -0,067(**) -0,393(**) -0,324(**) -0,266(**) -0,084(**) -0,063(*) -0,460(**) -0,072(**) -0,238(**) -0,276(**) 0,179(**) -0,150(**)
ST 15 -0,139(**) 0,137(**) 0,690(**) 0,682(**) -0,508(**) 0,094(**) 0,473(**) -0,107(**) -0,222(**) -0,576(**) -0,459(**) -0,452(**) -0,180(**) 0,018 -0,719(**) -0,182(**) -0,332(**) -0,498(**) 0,333(**) -0,157(**)

Anhang 2 - Ergebnisse A-7
ST 9 ST 10 ST 15
clojul -0,188(**) 0,063(*) -0,139(**)
precjul -0,441(**) 0,260(**) 0,137(**)
tempjul -0,416(**) 0,452(**) 0,690(**)
degdays -0,408(**) 0,435(**) 0,682(**)
radjul 0,300(**) -0,332(**) -0,508(**)
wbudjuly -0,399(**) 0,228(**) 0,094(**)
N1 -0,291(**) 0,312(**) 0,473(**)
N2 0,257(**) -0,075(**) -0,107(**)
N3 0,301(**) -0,067(**) -0,222(**)
N11 0,335(**) -0,393(**) -0,576(**)
N14 0,519(**) -0,324(**) -0,459(**)
N15 0,437(**) -0,266(**) -0,452(**)
neigst 0,368(**) -0,084(**) -0,180(**)
cos_asp -,097(**) -0,063(*) 0,018
med_he 0,525(**) -0,460(**) -0,719(**)
he_diff 0,393(**) -0,072(**) -0,182(**)
ST 3 0,495(**) -0,238(**) -0,332(**)
ST 4 0,357(**) -0,276(**) -0,498(**)
ST 7 -0,251(**) 0,179(**) 0,333(**)
ST 8 0,310(**) -0,150(**) -0,157(**)
ST 9 1,000 -0,306(**) -0,394(**)
ST 10 -0,306(**) 1,000 0,409(**)
ST 15 -0,394(**) 0,409(**) 1,000
* = Korrelation ist auf dem Niveau von 0,01 signifikant (2-seitig).
** = Korrelation ist auf dem Niveau von 0,05 signifikant (2-seitig.)

Anhang 2 - Ergebnisse A-8
Anhang 2.2: Bivariate Rangkorrelationskoeffizienten nach Spearman. Dargestellt sind Variablen
des Regionalmodells, die in der univariaten Analyse Signifikanzen von p < 0.05 und AUC-Werte
> 0.7 aufweisen.
höhe cos_expo N14 nach_nutz ST 9 nach_veg WS% KS% ges% kr_he_max kr_he_s stein_p einzelb abst_w fels
höhe 1,000 -0,071 0,202 0,616(**) 0,100 0,576(**) -0,548(**) 0,262(*) -0,461(**) -0,188 -0,488(**) 0,453(**) -0,672(**) 0,834(**) 0,258(*)
cos_expo -0,071 1,000 0,069 0,098 0,063 -0,032 -0,121 -0,137 -0,170 -0,336(**) -0,152 0,140 0,013 0,029 0,287(**)
N14 0,202 0,069 1,000 0,264(*) 0,268(*) 0,323(**) -0,292(**) -0,183 -0,293(**) 0,001 -0,189 0,312(**) -0,102 0,164 0,153
nach_nutz 0,616(**) 0,098 0,264(*) 1,000 0,226(*) 0,704(**) -0,572(**) 0,124 -0,587(**) -0,164 -0,492(**) 0,593(**) -0,626(**) 0,763(**) 0,488(**)
ST 9 0,100 0,063 0,268(*) 0,226(*) 1,000 0,485(**) -0,285(*) -0,124 -0,307(**) 0,009 -0,150 0,328(**) -0,189 0,205 0,360(**)
nach_veg 0,576(**) -0,032 0,323(**) 0,704(**) 0,485(**) 1,000 -0,507(**) 0,087 -0,630(**) -0,192 -0,488(**) 0,629(**) -0,662(**) 0,733(**) 0,475(**)
WS% -0,548(**) -0,121 -0,292(**) -0,572(**) -0,285(**) -0,507(**) 1,000 -0,432(**) 0,433(**) 0,039 0,414(**) -0,455 0,764(**) -0,682(**) -0,438(**)
KS% 0,262(*) -0,137 -0,183 0,124 -0,124 0,087 -0,432(**) 1,000 0,106 0,183 0,005 -0,099 -0,530(**) 0,331(**) -0,014
ges% -0,461(**) -0,170 -0,293(**) -0,587(**) -0,307(**) -0,630(**) 0,433(**) 0,106 1,000 0,024 0,366(**) -0,962(**) 0,457(**) -0,580(**) -0,822(**)
kr_he_max -0,188 -0,336(**) 0,001 -0,164 0,009 -0,192 0,039 0,183 0,024 1,000 0,614(**) -0,039 0,104 -0,297(**) 0,022
kr_he_s -0,488(**) -0,152 -0,189 -0,492(**) -0,150 -0,488(**) 0,414(**) 0,005 0,366(**) 0,614(**) 1,000 -0,371(**) 0,388(**) -0,620(**) -0,241(*)
stein_p 0,453(**) 0,140 0,312(**) 0,593(**) 0,328(**) 0,629(**) -0,455(**) -0,099 -0,962(**) -0,039 -0,371(**) 1,000 -0,448(**) 0,566(**) 0,853(**)
einzelb -0,672(**) 0,013 -0,102 -0,626(**) -0,189 -0,662(**) 0,764(**) -0,530(**) 0,457(**) 0,104 0,388(**) -0,448(**) 1,000 -0,823(**) -0,344(**)
abst_w 0,834(**) 0,029 0,164 0,763(**) 0,205 0,733(**) -0,682(**) 0,331(**) -0,580(**) -0,297(**) -0,620(**) 0,566(**) -0,823(**) 1,000 0,414(**)
fels 0,258(**) 0,287(**) 0,153 0,488(**) 0,360(**) 0,475(**) -0,438(**) -0,014 -0,822(**) 0,022 -0,241(*) 0,853(**) -0,344(**) 0,414(**) 1,000
struktur 0,348(**) 0,074 0,427(**) 0,478(**) 0,521(**) 0,467(**) -0,399(**) 0,029 -0,632(**) 0,233(**) -0,180 0,632(**) -0,263(**)1 0,406(**) 0,611(**)
* = Korrelation ist auf dem Niveau von 0,01 signifikant (2-seitig)
** = Korrelation ist auf dem Niveau von 0,05 signifikant (2-seitig)

Anhang 2 - Ergebnisse
A-9
Anhang 2.3: ATLAS-Habitatmodelle.
UNIVARIATE MODELLE (rechts jeweils die zugehörige Konstante)
Variable β SE Wald df Sig. Konstante β SE Wald df Sig.
clojul -0,010 0,002 24,696 1

Anhang 2 - Ergebnisse A-10
MULTIPLE MODELLE
Variable β SE Wald df Sig. Variable β SE Wald df Sig.
Modell A1-1 Modell A2-2
radjul 3,74E-4

Anhang 2 - Ergebnisse
A-11
Anhang 2.4: Regional-Habitatmodelle.
UNIVARIATE MODELLE (rechts jeweils die zugehörige Konstante)
Variable β SE Wald df Sig. Konstante β SE Wald df Sig.
höhe 0,008 0,005 2,326 1 0,127 1
q_höhe -1,91E-6

Anhang 2 - Ergebnisse A-12
MULTIPLE MODELLE
Variable β SE Wald df Sig. Variable β SE Wald df Sig.
Modell R-1 Modell R-4
N14 5,608 2,484 5,097 1 0,024 cos_exp -1,675 0,506 10,944 1 0,001
kr_he_s 2,879 1,035 7,743 1 0,005 WS% -1,415 0,512 7,624 1 0,006
q_kr_he_s -0,067 0,024 7,491 1 0,006 struktur 1,248 0,401 9,678 1 0,002
nach_veg 2,530 0,896 7,970 1 0,005 Konstante -3,490 1,180 8,745 1 0,003
KS% 0,123 0,053 6,138 1 0,013 Modell R-5
Konstante -38,989 13,576 8,248 1 0,004 cos_exp -2,233 0,646 11,967 1 0,001
Modell R-2 nach_veg 1,174 0,282 17,303 1

Anhang 2 - Ergebnisse A-13
Anhang 2.5: Weitere Modelle.
Variable β SE Wald df Sig. Variable β SE Wald df Sig.
Modellvergleich, univariat (A = Atlas)
Trendmodell Atlas 2.Grades
A_N1 binär -1,293 0,463 7,788 1 0,005 X 0,309 0,141 4,815 1 0,028
Konstante -2,312 0,097 569,004 1

Anhang 2 - Ergebnisse A-14
Anhang 2.6: Boxplot-Diagramme ausgewählter erklärender Variablen (Atlasmodell). Getrennt für Absenz (0) und Präsenz (1).
25
12000
4000
300
20
15
10
9000
6000
3000
2000
200
100
5
3000
1000
0
0
0
1
0
0
1
0
0
1
-100
0
1
Julitemperatur (°C)
Sonneneinstrahl. i. Juli (100*kJoule /m2)
Wärmesumme (°C)
Wasserbilanz i. Juli (mm)
20
15
100
80
100
80
100
80
10
5
0
-5
0
1
60
40
20
0
-20
0
1
60
40
20
0
-20
0
1
60
40
20
0
-20
0
1
Neigung (Klassen)
"Geschlossener Wald" (%-Anteil der Rasterfläche)
"Alpweiden" (%-Anteil der Rasterfläche)
"Unproduktive Vegetation (%-Anteil der Rasterfläche
Auf der y-Achse jeweils der Wertebereich (Angabe der Skalierung in Klammern hinter dem Diagrammtitel). Die Box stellt den Interquartilbereich mit
50% der Werte dar. Die von der Box ausgehenden Linien führen jeweils bis zum höchsten und niedrigsten Wert, ohne Ausreißer zu berücksichtigen.
Die quer über die Box gelegte Linie gibt die Lage des Medians wieder.

Anhang 2 - Ergebnisse A-15
Anhang 2.7: Boxplot-Diagramme ausgewählter erklärender Variablen ( Regionalmodell). Getrennt für Absenz (0) und
Präsenz (1).
1.5
1.0
.5
0.0
-.5
-1.0
-1.5
0
1
4
3
2
1
0
-1
-2
-3
-4
0
1
120
100
80
60
40
20
0
-20
0
1
Exposition, Cosinustransf. (1 = nord, -1 = süd)
Nachbarvegetation (s. Kap. 4.2.3)
Deckung der Waldschicht (%)
120
80
1200
100
80
60
60
40
1000
800
600
40
20
0
-20
0
1
20
0
-20
0
1
400
200
0
-200
0
1
Deckung der Krautschicht (%)
Durchschnittliche Höhe d. Krautsch. (cm)
Einzelbäume (Anzahl)

Anhang 2 - Ergebnisse A-16
Anhang 2.8: Änderung der Devianz bei Entfernung der jeweiligen Variable
aus den multiplen Endmodellen.
Modell Variable Änderung Signifikanz
der Devianz der Änderung
A1-1 NEIGST 25.12

Anhang 2 - Ergebnisse A-17
Anhang 2.9: Streudiagramme der geostatistischen Variablen, Regionalmodell.
Vergleich der gemessenen Werte mit den übertragenen Rasterdaten.
1.2
1.2
1.0
1.0
.8
.8
.6
.6
.4
.4
VORKOMMEN
.2
0.0
-.2
800
1000
1200
1400
1600
1800
2000
2200
2400
2600
VORKOMMEN
.2
0.0
-.2
800
1000
1200
1400
1600
1800
2000
2200
2400
HÖHE (m)
RASTER_HÖHE (m)
1.2
1.2
1.0
1.0
.8
.8
.6
.6
.4
.4
VORKOMMEN
.2
0.0
-.2
-10
0
10
20
30
40
50
60
VORKOMMEN
.2
0.0
-.2
2
4
6
8
10
12
14
16
NEIGUNG (Grad)
RASTER_NEIGUNG (Neigungsklassen)
1.2
1.2
1.0
1.0
.8
.8
.6
.6
.4
.4
VORKOMMEN
.2
0.0
-.2
-1.5
-1.0
-.5
0.0
.5
1.0
1.5
VORKOMMEN
.2
0.0
-.2
-1.5
-1.0
-.5
0.0
.5
1.0
1.5
COS_EXPOSITION (1 = nord, -1 = süd)
RASTER_COS_EXPOSITION (1 = nord, -1 = süd)

Anhang 2 - Ergebnisse A-18
ANHANG 2.10: Karten zur potentiellen Waldgrenze bei unterschiedlichen
Klimaszenarien.
Nach WELTEN & SUTTER,
nachdigitalisiert von
WOHLGEMUTH (1993)
Heutige potentielle Waldgrenze
Auf Basis der 9,5°
Juliisotherme
Schwaches Szenario
Szenario 2030 – 2050
(Basis ist 9,5° Juliisotherme)
Starkes Szenario
Schwaches Szenario
Szenario 2100
(Basis ist 9,5° Juliisotherme)
Starkes Szenario

Anhang 3 - Material A-19
ANHANG 3: MATERIAL
Anhang 3.1: Ausschnitte aus Topographischen Karten (1 : 25 000) mit
Lage der Aufnahmeflächen. Nummerierung nach Zufallsrangliste.

Anhang 3 - Material A-20
Lago Ritóm/Val Piora, Vorkommen

Anhang 3 - Material A-21
Lago Ritóm/Val Piora, Nullquadrat

Anhang 3 - Material A-22
Costa, Vorkommen und Nullquadrat

Anhang 3 - Material A-23
Maggiatal, Vorkommen

Anhang 3 - Material A-24
Maggiatal, Nullquadrat

Anhang 3 - Material A-25
Madone, Vorkommen

Anhang 3 - Material A-26
Joriopass/Carena, Vorkommen

Anhang 3 - Material A-27
Joriopass/Carena, Nullquadrat

Anhang 3 - Material A-28
Mte. Bigorio/Corticiasca Vorkommen und Nullquadrat

Anhang 3 - Material A-29
Anhang 3.2: Habitatfotos.
Oben (von links nach rechts): Costa, von Osten; Joriopass/Alpe di Gesero, von Osten; Costa, von Osten.
Unten (von links nach rechts): Lago Ritóm/ Camoghè – Südosthang; Madone, von Osten; P ta di Splüga, von Osten.