Vortragstext - Zentrum Seniorenstudium - LMU

Vortrag im Seniorenstudium der LMU von Karl Daumer, 29. Mai 2013
Glanzlichter der von Frisch-Lindauer´schen Bienenforschung
Meine Damen und Herren,
Die staatenbildenden Honigbienen sind die Hauptbestäuber der Blütenpflanzen. Seit
rund 50 Millionen Jahren haben sie sich in Koevolution mit den Blumen aus Ur-
Einsiedlerbienen entwickelt. In jüngster Zeit sind sie in die Schlagzeilen der
Tagespresse geraten, allerdings nicht wegen ihrer erstaunlichen Sinnes- und
Verhaltensleistungen, sondern wegen des bedrohlichen regionalen und globalen
Sterbens von Bienenvölkern und der absehbaren Folgen. Darüber können wir
eventuell später reden. Jetzt werde ich Ihnen über Glanzlichter der Bienenforschung
der von Frisch-Lindauer´schen Schule berichten. Ich greife zwei Themenbereiche
heraus, an denen ich selbst mitwirken konnte:
die Erforschung des Farbensinns der Bienen und der Blumenfarben und
die faszinierenden Entdeckungen ihrer Tanzsprache und Orientierung.
Bild 1 Karl v. Frisch wurde insbesondere dafür 1973 mit dem Nobelpreis
ausgezeichnet zusammen mit Konrad Lorenz und Nicolaas Tinbergen als Begründer
der vergleichenden Verhaltensforschung.
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Karl von Frisch wurde 1886 in Wien geboren. Bereits in seiner Kindheit hat er über
150 verschiedene Tierarten in seinem Zimmer gepflegt, beobachtet und ihr Verhalten
gewissenhaft protokolliert. Alle seine Verwandten waren Universitätsprofessoren, die
seinen Forscherdrang förderten. Als er aber nach dem Abitur Zoologie studieren
wollte, musste er auf Wunsch seines Vaters, dem als Chirurgen die Zoologie zu
brotlos erschien, zunächst in Wien das Vordiplom in Medizin absolvieren. Dann war
er nicht mehr zu halten.1908 ging er nach München zu dem damals bekanntesten
Zoologen Richard Hertwig. 1910 wurde er mit einer selbstgewählten Arbeit über die
Farbanpassung von Fischen an die Farbe des Untergrunds promoviert und 1912 mit
einer Arbeit über den Farbensinn der Fische habilitiert. Mit dieser Arbeit geriet er in
einen heftigen Streit mit dem damaligen Direktor der Münchner Augenklinik, Carl von
Hess. Dieser glaubte aufgrund eigener Versuche zum Fluchtverhalten von Tieren
aus dem Dunkel zu Farblichtern bewiesen zu haben, dass Fische und alle
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wirbellosen Tiere und insbesondere auch die Bienen total farbenblind sind. V. Frisch
wandte nun seine bei den Fischen entwickelte Futter-Dressurmethode bei den
Bienen an.
Bild 2 Sehen wir uns dazu einen Ausschnitt seiner frühen Filmdokumentation an:
v.Frisch fütterte Bienen auf einem blauen Quadrat mit Zuckerwasser in einem
Glasschälchen und legte darum herum graue Quadrate verschiedener Helligkeit mit
leeren Glasschälchen. Um eine Dressur auf den Futterort zu vermeiden, veränderte
er laufend den Platz des blauen Quadrats. Im Test gab es nur leere Schälchen auf
allen neu verteilten Quadraten. Dennoch landeten die Bienen ausschließlich auf dem
blauen Quadrat. Gleiches gelang mit Gelb. Rot verwechselten sie allerdings mit
schwarz. Damit hatte er bewiesen: Bienen sind farbentüchtig aber rotblind. Als v.
Frisch auf dem Zoologenkongress 1913 den Kollegen die Blaudressur im Freien
vorführte und die Bienen dabei auch auf der blauen Krawatte eines Kritikers
landeten, war der Bann gebrochen. Der Sieg des jungen Dozenten über den
ehrwürdigen Ophthalmologen machten ihn in der Fachwelt früh bekannt. 1920
dressierte sein Freund Alfred Kühn in Tübingen Bienen auf die Spektralfarben einer
Kohlebogenlampe und entdeckte dabei, dass die Bienen das für unsere Augen
unsichtbare ultraviolette Licht sowie auch blaugrünes Licht als Farbtöne
wahrnehmen.
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Bild 3 Dies war im Wesentlichen der Kenntnisstand, als ich 1953 in der Luisenstraße
das zoologische Großpraktikum unter der Leitung von Martin Lindauer absolviert
hatte. In der Hörgeldprüfung bei Karl von Frisch über das Praktikum, fragte mich
dieser, ob ich bei ihm promovieren wolle. Ich war so verwirrt, dass ich „nein“ sagte,
ich wollte Lehrer werden. Er schlug vor, ich solle untersuchen, wie die Bienen mit
ihrem so anders gearteten Farbensinn die bunte Welt der Blumen sehen. Lindauer
führte mich in die Dressurmethode ein. Imker war ich schon seit meiner Schulzeit und
bin es immer noch in unserem Garten in Berg am Laim. Dort führte ich damals auch
die Versuche durch.
Später erzählte mir Lindauer, den ich wie Karl von Frisch bis zum Tod in herzlicher
Verbundenheit begleiten durfte, öfter von seinem Lebensweg, der so ganz anders
verlaufen war, als der unseres gemeinsamen Meisters Karl von Frisch. Ich schildere
ihn kurz:
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Martin Lindauer wurde in wirtschaftlich schwierigster Zeit 1918 auf einem Bauernhof
in der Nähe von Kohlgrub geboren. Dort verbrachte er im Kreise von 14
Geschwistern in vielfältiger Natur und mit Bienen im Hausgarten eine äußerst karge
Kindheit. Lehrer und Pfarrer der Volksschule vermittelten ihm 1930 einen Freiplatz im
Internat des Humanistischen Gymnasiums der Franziskaner in Landshut. Durch
einen Mönch zum Widerstand geprägt, hatte er den Eintritt in die Hitlerjugend
verweigert. Dies führte nach dem Abitur 1939 zum Einzug in ein „Musterlager“ des
Arbeitsdienstes, zur Einberufung in eine „Sonderkompanie“ der Wehrmacht und
schließlich an die vorderste Front nach Stalingrad. Von einem Schrapnellschuss
schwer verletzt, gelangte er zurück nach München. Vom Lazarett aus besuchte er im
Januar 1943 die Vorlesung „Allgemeine Zoologie“ von Karl von Frisch und fand dabei
neuen Lebensmut. Nach einer Prüfung bot ihm der Chef eine Doktorarbeit an.
Während die Amerikaner Ende April 1945 in München einrückten, führte Lindauer in
einem Garten in Feldmoching seine ersten Bienenversuche über den Einfluss von
Geruchs-und Geschmacksstoffen auf die Tänze der Bienen durch. Zwei Sommer
lang experimentierte er völlig auf sich allein gestellt so überzeugend, dass Karl von
Frisch, der nach der weitgehenden Zerstörung des Instituts nach Österreich
ausgewichen war, ihn 1947 als Assistent nach Graz holte. Zusammen kehrten sie
1950 nach München zurück. Lindauer war nun Vorlesungs- und
Praktikumsassistent, forschte und betreute Frischlinge. Später setzte er in Frankfurt
und dann in Würzburg die v.Frisch´sche Schule der Bienenforschung so erfolgreich
fort, dass auch er zu höchsten Ehren kam.
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Als ich begonnen hatte, die spektrale Reflexion der Blumen zu untersuchen, war mir
rasch klar geworden, dass ich zum Verständnis, wie Bienen bunte Blumen sehen,
erst ihren Farbensinn quantitativ untersuchen muss. Von Frisch war damit gerne
einverstanden.
Ich schildere jetzt kurz, wie unser Farbensinn mit Spektralfarblichtern erforscht
worden ist, denn an diese Methode knüpfte ich an.
Bild 4 Schickt man weißes Licht durch ein Prisma, tauchen die Spektralfarben auf.
Das hatte Newton entdeckt und Goethe wollte es nicht glauben. Seit dem 19.
Jahrhundert weiß man, dass das für uns sichtbare Licht ein Ausschnitt
elektromagnetischer Wellen von etwa 400 -700 Nannometer Länge ist. Zusammen
löst dieser Strahlungsbereich bei uns die Weißempfindung aus. Am kurzwelligen
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Ende empfinden wir die Lichtstrahlen als violett, dann folgen blau, blaugrün, grün
gelb, orange und schließlich am langwelligen Ende rot. Jenseits unserer optischen
Wahrnehmungsgrenzen liegen Ultraviolett bzw. Infrarot. Reine Spektralfarben kann
man auch mit Interferenz-Farbfiltern erzeugen. Projiziert man Spektralfarblichter
übereinander, so erhält man die erstaunlichen Ergebnisse der additiven
Farbmischung:
Bild 5 Wirft man z.B. ein Rotlicht und ein Grünlicht auf dieselbe Fläche, so addieren
sich die zwei Farblichter zu Gelb. Grün und Blau ergeben Blaugrün und Blau und Rot
ergibt Purpur, der das Spektralband zu einem Farbenkreis schließt. Rot, Grün und
Blau erwiesen sich als die drei Grundfarben des menschlichen Farbsystems, aus
deren Mischung die Vielzahl der unterscheidbaren Farbtöne hervorgeht. Die Addition
der drei Grundfarben ergibt weiß ebenso wie Komlementärfarben, die im Farbenkreis
einander gegenüber stehen. Dieses von Young und Helmholtz erschlossene
trichromatische Farbsystem basiert auf dem Zusammenspiel von drei
Farbrezeptortypen in unserer Netzhaut. Farbfotographie und Farbfernsehen beruhen
auf dieser Erkenntnis.
Bild 6 Zur Analyse des Farbsystems der Bienen entwickelte ich einen Apparat mit
dem man definierte Spektralfarblichter additiv mischen und Bienen darauf dressieren
konnte. Der Apparat wurde hier in der LMU in der physikalischen Werkstatt nach
meinen Plänen gebaut. Im Zentrum des 8-eckigen Gehäuses befindet sich eine
Xenon-Hochdrucklampe, die UV-haltiges Tageslicht erzeugt. Im Bild ist eine
Reflexionskammer aufgeklappt, so dass sie die Farbfilter sehen, deren Licht
quantitativ messbar darin gemischt werden konnte. Bild 7 Hier ist der Apparat
geschlossen und hier Bild 8 sehen Sie die Oberfläche, die sich langsam drehte,
damit die Bienen sich nicht den Ort merken konnten und allein auf den Farbton
achten mussten, auf dem sie gefüttert wurden. Bild 9 Ich dressierte Einzelbienen mit
Zuckerwasser jeweils auf eine reine Spektralfarbe oder auf eine bestimmte
Spektralfarbmischung und fragte sie im Test ohne Zuckerwasser ob und wie gut sie
die gebotenen Farblichter unterscheiden können. Sie verrieten es durch die
Häufigkeit ihrer richtigen Landungen. Das Ergebnis tausender Dressurversuche war:
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Bild 10 Auch das Farbsystem der Bienen ist trichromatisch, lediglich um ca. 100 nm
Wellenlänge in den ultravioletten Bereich ausgedehnt und am langwelligen roten
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Ende um etwa 150 nm eingekürzt. Die Wellenlängenbereiche für Ultraviolett, für
Blau und Gelbgrün, sind die Grundfarben des Bienenfarbsystems.
Bild 11 Auch das Bienenfarbsystem ist trichromatisch. Blaugrün erwies sich als
Mischfarbe aus Bienen-Gelbgrün und Blau. Die Mischung von Blau und UV ergibt
eine neue Farbqualität, die ich „Bienenviolett“ nannte. Gelb und Ultraviolett, die
jeweiligen Enden des Bienenspektrums schließen das Spektralband über eine Reihe
unterscheidbarer Töne, die ich „Bienenpurpur“ nannte, zum Farbenkreis der Bienen.
Die Mischung aller drei Grundfarben führt auch bei den Bienen zu einem
Unbunteindruck ebenso wie einander gegenüberstehende Komplementärfarben. Ein
eindrucksvoller Beweis dafür: Ich dressierte Bienen auf blaugrünes gegenüber
weißem Licht. Dann fügte ich stufenweise ultraviolettes Licht zum Blaugrün dazu. In
unserer Wahrnehmung änderte sich dabei nichts. Bei 15% UV-Gehalt des
blaugrünen Lichts verwechselten die Bienen es mit Weiß. Blaugrün und UV sind
Komplementärfarben des Bienenfarbsystems. Für Ultraviolett sind ihre Augen
wesentlich empfindlicher als für die übrigen Spektralbereiche.
Bild 12 Nun konnte untersucht werden, wie die Bienen eine Blume, z.B. das gelbe
kriechende Fingerkraut, sehen. Dazu ließ ich drei Interferenzfarbfilter herstellen, die
den drei Grundfarben des Bienenfarbsystems entsprechen. Mit jedem Filter Bild 13
machte ich eine Schwarz-Weiß-Aufnahme mit einer Plattenkamera mit UVdurchlässiger
Quarzlinse. In den ersten zwei Aufnahmen sieht man die Reflexion des
auffallenden Lichts im Gelbbereich und seine Absorption im Blaubereich. Deshalb
sehen wir die Blüte in unserer Komplementärfarbe zu Blau, in Gelb. Die Blütenblätter
reflektieren aber auch im Ultraviolett. Zudem sieht man dabei ein unseren
unbewaffneten Augen verborgenes UV-Muster: Die Blütenblätter sind für die Bienen
somit außen gelb + UV = „Bienenpurpur“, das zentrale UV-freie Muster ist rein
„Bienengelb“. Die uns grün erscheinenden Blätter sind aufgrund der Reflexion in
allen drei Grundfarbbereichen für die Bienen weitgehend unbunt. Das gilt generell:
Grüne Wiesen erscheinen den Bienen eher „Grau“. Umso deutlicher heben sich die
in „Bienenfarben“ bunten Blumen davon ab. Dazu jetzt einige Beispiele:
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Bild 14 Die drei für uns gelben Blüten leuchten für die Bienen aufgrund
unterschiedlicher UV-Reflexion in drei verschiedenen Farben: Schotendotter ist
„bienengelb“, Raps, leicht „bienenpurpur“, Ackersenf in einem weiteren
„Bienenpurpurton“. Dressurversuche mit den realen Blütenblättern bestätigten, dass
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die Bienen sie am Farbton gut unterscheiden können. Was die Bienen dabei
subjektiv empfinden, können wir natürlich nicht nachvollziehen. Bild15 Uns blau
erscheinende Blumen wie das gewöhnliche Vergissmeinnicht und das etwas
kleinerblütige kaukasische Vergissmeinnicht erscheinen den Bienen in zwei
deutlichverschiedenen Farben, das eine in „Bienenblau“ das andere Blau + UV, in
„Bienenviolett“. Bild 16 Der rote Mohn ist für die rotblinden Bienen aufgrund seiner
starken UV-Reflexion eine rein „bienenultravioltte“ Blume. Knallrote Rosen
erscheinen Ihnen dagegen infolge fehlender UV-Reflexion „bienenschwarz“. Bild 17
Die weiße Dichternarzisse ist aufgrund fehlender UV-Reflexion eine für die Bienen
bunte, in der Komplementärfarbe zu UV, in „Bienenblaugrün“ erscheinende Blume.
Dies gilt für alle uns weiß erscheinenden Blumen. „Bienenweiße“ Blumen gibt es
nicht. Hier noch einige Beispiele verborgener UV-Muster: Bild 18 Sumpfschwertlilie,
Bild 19 Nachtkerze, Bild 20 eine Sonnenblumenart. Dass es sich dabei um
sogenannte Saftmale handelt, die den Bienen den Weg zu Nektar und Pollen weisen,
zeigte sich dadurch, dass Bienen bereits beim Überschreiten der Mustergrenze ihren
Leck-Saugrüssel heraus klappen, gleichsam in Erwartung der im Zentrum liegenden
Nektarquelle.
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Das Farbensehen der Bienen ist inzwischen mehrfach verhaltensbiologisch und auch
elektrophysiologisch im Auge und im Gehirn untersucht worden. Erfreulicherweise
konnten die Prinzipien des trichromatischen Farbsystems dabei bestätigt und zudem
erste Einblicke in die neuronale Informationsverarbeitung optischer Reize im
winzigen Bienengehirn gewonnen werden.
Die Untersuchung der spektralen Reflexion der Blumen in den Ultraviolettbereich
hinein ist inzwischen weltweit ausgedehnt worden. Die erstaunlichen Ergebnisse,
wie Bienen, Hummeln und Einsiedlerbienen aber auch Schmetterlinge und Kolibris
die bunten Wirtshausfahnen der Blumen sehen, sind längst Inhalt von Schulbüchern
geworden und im Internet einsehbar.
Kommen wir nun zur Erforschung der Tanzsprache und Orientierung der Bienen. Wir
sehen und hören dazu Karl von Frisch im Alter von 80 Jahren:
Bild 21 „Bei den Versuchen über den Farbensinn und den Geruchssinn der Bienen,
da mussten sie immer wieder zu dem Futterplatz kommen und da war eines sehr
auffallend: War eine Zeitlang nicht gefüttert worden, dann verflogen sich die Bienen,
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sie blieben zuhause, und wenn dann das Schälchen wieder gefüllt wurde, und die
erste hatte getrunken und war heimgeflogen, dann waren in kürzester Zeit alle wieder
da. Sie müssen sich im Stock irgendwie untereinander verständigt haben“. „Bienen
kommunizieren durch Tänze verschlüsselt: Eine Biene, die in der Nähe des Stockes
Futter gesammelt hat, führt nach der Rückkehr in den Stock einen Rundtanz auf.
Dabei läuft sie im Halbkreis abwechselnd rechts und links herum. Nachtrippelnde
Bienen berühren sie mit den Fühlern und nehmen dabei den Duft auf, der am
Haarkleid der Tänzerin haftet. Dann fliegen die Bienen aus und suchen im Umfeld
des Stockes nach dem mitgeteilten Duft. Ist eine Futterquelle weiter als 100 m vom
Stock entfernt, führt die Heimkehrerin einen Schwänzeltanz auf. Dabei läuft sie eine
Achterfigur und schwänzelt auf einer geraden Mittelstrecke mit dem Hinterleib.
Zusätzlich zum Duft bekommen die nachtrippelnden Bienen eine Information über die
Entfernung: Je länger die Schwänzelzeit, umso entfernter der Futterplatz. Die
Richtung zum Futterplatz wird in Bezug zum Sonnenstand angegeben: Faszinierend
ist, dass die Tänzerin im dunklen Stock den Winkel zur Sonne wiedergeben kann,
den sie unterwegs zum Ziel eingehalten hat. Sie bringt ihn auf der senkrechten
Wabenfläche als Winkel zur Schwerkraft zum Ausdruck. Liegt das Ziel in der
Richtung zur Sonne, weist der Schwänzellauf nach oben. Liegt das Ziel 40° links vom
Sonnenstand, läuft die Tänzerin um 40° links von der Richtung nach oben. Die
Nachtänzerinnen registrieren Tanzwinkel und Schwänzelzeit. Dann steuern sie das
übermittelte Ziel an“.
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Sie haben jetzt Gelegenheit zu prüfen, ob Ihnen das Prinzip der Tanzsprache zur
Mitteilung einer Suchrichtung klar geworden ist. Der Hörsaal sei der Bienenstock. Sie
alle sind Arbeitsbienen. Angenommen eine erkundungsfreudige Sammelbiene von
Ihnen, eine sogenannte Spurbiene, fliegt aus und entdeckt, dass es am
Feilitschplatz süße Zitronenlimonade gibt. Sie trinkt und füllt ein Fläschchen, fliegt
hierher zurück und teilt Ihnen ihre Entdeckung durch einen Schwänzeltanz an der
senkrechten Wand mit. Dabei verteilt sie Kostproben. Der Feilitschplatz liegt von hier
aus etwa im Norden, die Sonne steht jetzt in Südwest. Wer will es mit dem
Laserpointer an der Wand schwänzeltanzend versuchen? Ja, die Schwänzelstrecke
weist etwa 135 Grad nach links unten. Die wenigen Nachtänzerinnen, die durch
unmittelbare Berührung der Tänzerin diese Information aufgenommen haben fliegen
nun unabhängig voneinander los 135 Grad nach links weg von der horizontalen
Sonnenrichtung zum Feilitschplatz, trinken, kehren heim, tanzen und informieren
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dadurch schon eine größere Zahl von Stockgenossinnen, die nun ebenfalls
ausfliegen. Das geht solange weiter, bis es am Feilitschplatz keine Limonade mehr
gibt. Dann wird auch nicht mehr dafür geworben.
Bild 22 Hier sehen sie von Frisch mit seiner Tochter Leni am Futtertischchen im
Familiensitz Brunnwinkel am Wolfgangsee bei Versuchen zur Richtungsorientierung
nach dem Sonnenstand. Bei diesen Versuchen war aufgefallen, dass sie auch dann
noch funktionierten, wenn die Sonne z.B. durch eine Wolke verdeckt war oder durch
einen Berg, Bild 23 hier der Schafberg am Wolfgangsee, und zwar solange
wenigstens ein Stückchen blauen Himmels sichtbar blieb. Physiker gaben v. Frisch
den Hinweis, dass blaues Himmelslicht ein unserem Auge verborgenes
Polarisationsmuster enthält, das an den Sonnenstand gekoppelt ist. Ich zeige Ihnen
jetzt am Schreibprojektor das Prinzip, wie man es sichtbar machen kann.
Modellversuch mit Polarisationsfiltern. Lichtstrahlen können als
elektromagnetischen Wellen beschrieben werden deren elektrischer Vektor in allen
Ebenen schwingt. Ein Polarisationsfilter, den man z.B. beim Fotografieren zum
Löschen der Spiegelung einer Wasserfläche benutzt, enthält gleichsam parallele
Mirkrolamellenstrukturen, die nur Schwingungen parallel zu den Lamellen
durchlassen. V. Frisch konstruierte nun eine Sternfolie als Polarisations-Analysator.
Wenn man damit den blauen Himmel in verschiedenen Richtungen betrachtet, Bild
24 erkennt man die dort jeweils vorherrschende Schwingungsrichtung. Bild 25
Zusammengefasst zeigt das Polarisationsmuster des blauen Himmels einen
deutlichen Bezug zum Sonnenstand. Bild 26 Der erste Nachweis, dass sich die
Bienen danach orientieren können, gelang Karl von Frisch mit einem waagrecht
gelegten Beobachtungsstock. Bienen tanzen gelegentlich auf dem waagrechten
Flugbrett vor dem Stock, wenn sie die Sonne sehen, direkt in Richtung des
Futterplatzes. Das machen sie auch auf einer waagrecht gelegten Wabe. V. Frisch
deckte nun die Sonne ab und ließ Tänzerinnen auf der waagrechten Wabe nur einen
Ausschnitt des blauen Himmels sehen. Sie tanzten richtig weiter. Nun legte er eine
Polarisationsfolie in der Schwingungsrichtung des gezeigten Himmelsausschnitts auf
den Stock. Auch jetzt tanzten sie richtig weiter. Drehte er die Folie, änderten die
Bienen sofort ihre Tanzrichtung entsprechend der Foliendrehung! Wie ist das
möglich?
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Bild 27 Die Facettenaugen der Bienen sind speziell für diese Leistung eingerichtet.
Sie bestehen aus Tausenden von Einzelaugen, den Sehkeilen, die aus acht
langgezogenen, kreisförmig angeordneten Sehzellen bestehen, deren Fortsätze sich
zu Sehnerven bündeln. Die acht Sehzellen bilden einen zentralen Stab. Bild 28 In
dessen Querschnitt sieht man im Elektronenmikroskop Lamellenstrukturen wie in
Polarisationsfolien. Die Einzelaugen enthalten allerdings statt „Sternfolien“ Bild 29
„Quadrantenfolien“ als Analysatoren. Jedes der nach oben gerichteten Einzelaugen
nimmt die Polarisationsrichtung des Himmelslichts in seiner Blickrichtung wahr. Beim
Bewegen wird die Polarisation des Himmelsgewölbes abgescannt und das winzige
Bienengehirn errechnet daraus das Polarisationsmuster und daraus die Richtung der
Sonne, wenn sie verdeckt ist. Diese Entdeckung löste weltweit Staunen und
vielfältige Untersuchungen aus. Inzwischen ist die Orientierung nach polarisiertem
Licht generell bei Insekten, aber auch bei Krebsen und Spinnen nachgewiesen und
meiner Frau und mir gelang der Nachweis sogar bei Tintenfischen in Hawaii. Die
Leistungen und die neuronalen Mechanismen der Orientierung nach dem
Polarisationsmuster des blauen Himmels hat Rüdiger Wehner, ein herausragender
Schüler von Martin Lindauer, an Wüstenameisen bis ins Detail weitestgehend
aufgeklärt.
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Bild 30 Nach der Entdeckung der Polarisationsorientierung lieferten die sogenannten
Versetzungsversuche, die v. Frisch zusammen mit Lindauer ab 1952 machte, neue
verblüffende Erkenntnisse: Ich stelle sie vereinfacht dar: Bienen wurden am Abend
auf einen Futterplatz etwa im Westen, also in Richtung Sonne dressiert und markiert.
Nachts wurde der Stock in eine fremde Gegend versetzt und am Morgen wurde
geprüft, wo die markierten Bienen nach Futter suchen. Obwohl die Sonne jetzt im
Osten stand, flogen sie nach Westen. Offensichtlich haben sie Kenntnis vom
scheinbaren Lauf der Sonne um die Erde. Diese Fähigkeit bestätigte sich auf
erstaunliche Weise: Martin Lindauer konnte nachts trickreich Tänze von
richtungsdressierten Sammlerinnen auslösen. Die Richtungsweisung war dabei auf
den jeweiligen scheinbaren Sonnenstand unter dem Horizont bezogen und änderte
sich während der Nacht wie ein Uhrzeiger. Diese Fähigkeit der Bienen hängt mit ihrer
“Inneren Uhr” zusammen. Max Renner, ein Assistent Karl von Frischs, hat die innere
Uhr mit ihrer circadianen Rhythmik im Keller des Instituts erforscht.
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Bild 31 Den Zusammenhang zwischen der inneren Uhr der Bienen und der
Himmelsorientierung sollten Max Renner und ich 1958 im Auftrag des Chefs in
einem Versetzungsversuch zwischen der Ost- und der Westküste Nordamerikas
prüfen. Wir dressierten Bienen auf Long Island um 13.30 Uhr Ortszeit auf einen im
Nordwesten gelegenen Futterplatz. Die Sonne steht um diese Zeit dort in SSW. Am
geplanten Versetzungsplatz 4000 km westlich in Kalifornien, in Davis, ist es um
diese Zeit erst 10.30 Uhr und die Sonne steht in SO. Dorthin war ich vorausgeflogen
und hatte um den vorgesehenen Stockplatz in den 8 Haupthimmelsrichtungen Test-
Besuchskästchen installiert. Bild 32 Das Einschlupfloch war mit einer Lichtschranke
versehen, das Kästchen wurde im Boden versenkt. In einer entfernten Scheune
liefen die Leitungen in einem automatisierten Registrierzentrum zusammen. Über
Nacht brachte Max Renner das Volk mit einem Linienflug von New York nach San
Francisco und mit einem Kleinflieger weiter nach Davis. Ergebnis des Versuchs: Bild
33: Die auf Long Island auf die Futterzeit 13.30 Uhr in Richtung NW dressierten
Bienen starteten die Suchflüge am nächsten Tag in Kalifornien verfrüht gegen 10 Uhr
Ortszeit knapp 24 Stunden nach der Dressurzeit entsprechend ihrer inneren Uhr und
suchten den Futterplatz entsprechend dem gegenüber der Ostküste rund 90 Grad
verschobenen Sonnenstand statt im Nordwesten im Südwesten. Damit offenbarten
sie zweifelsfrei ihre Fähigkeit, mit ihrer inneren Uhr aus dem jeweiligen Sonnenstand
die Kompassrichtung auf der Erde zu ermitteln. Das an der Ost- und Westküste um
30 Grad verschiedene Erdmagnetfeld hatte offenbar keinen Einfluss. Dennoch wollte
Karl von Frisch prüfen, ob sie nicht doch unter bestimmten Bedingungen in der Lage
sind, das Magnetfeld wahrzunehmen.
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Bild 34 Anfang der sechziger Jahre hatte Harald Esch, ein Münchner Physiker, der
zur Frisch-Lindauerschen Schule gestoßen war, entdeckt, dass die
Schwänzelstrecke, die im Schwänzeltanz die Entfernung eines Ziels signalisiert,
durch Schall betont wird, und dass Nachtänzerinnen Pieplaute erzeugen, mit denen
sie die Tänzerin zur Abgabe einer Kostprobe veranlassen. Lindauer, der 1973 an die
Universität Würzburg gewechselt war, konnte dort in Zusammenarbeit mit dem
Bioakustiker Axel Michelsen aus Dänemark und weiteren Physikern mit
hochempfindlicher Technik zeigen, dass der durch Kontraktionen der
Brustmuskulatur erzeugte Schall über die Flügel in die Luft abgestrahlt wird. In
Dressurversuchen gelang Lindauer der Nachweis, dass Bienen diesen
luftübertragenen Schall mit einer Tonhöhe von ca. 250 Hz tatsächlich hören können.
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Die Gehörorgane dafür liegen wohl in der Basis der Fühler wie bei den Mücken. Die
Pieplaute werden dagegen als Vibrationen der Brust mit den Beinen auf die Wabe
übertragen und mit Rezeptoren in den Beinen der Tänzerin registriert. Ein
internationales Team von Bioakustikern setzte zusammen mit Lindauer in dessen
Bienenstation in Würzburg die Untersuchungen zur Tanzkommunikation bis weit über
seine Emeritierung hinaus fort. Die Station hatte inzwischen Jürgen Tautz
übernommen. Das Team konnte mit extremen Zeitlupenaufnahmen und
Schwingungsmessungen zeigen, dass die Tänzerinnen, wenn sie beim
Schwänzellauf Schallimpulse abgeben, jeweils kurz mit allen sechs Beinen auf dem
Rand der Wabenzellen stehen und dabei den Impuls auch als Vibrationsstoß mit
Frequenzen um 250 Hz auf die Wabenoberfläche übertragen. So wird die Länge der
Schwänzelstrecke als Maß für die Entfernung der Futterquelle im wahrsten Sinne des
Wortes auf doppelte Weise „betont“.
Als Maß für die Richtung der Futterquelle müssen die Nachtänzerinnen den
Neigungswinkel der Schwänzelstrecke der Tänzerin erfassen. Wie das geschieht,
darüber hat man erst grobe Vorstellungen. Lindauer entdeckte als
Schweresinnesorgan der Bienen das Kopf-Brust-Gelenk. Damit erfahren sie ihre
aktuelle Körperstellung zur Schwerkraft. Über ihre Fühler, mit denen sie die Tänzerin
berühren erfahren sie deren Körperstellung relativ zur eigenen Stellung und daraus
können sie in ihrem winzigen Gehirn die Richtung der Schwänzelstrecke der
Tänzerin relativ zur Schwerkraft kalkulieren. Dabei erhalten sie im Stock die
Winkelinformation, die sie beim Ausflug in die Richtung relativ zum Sonnenstand in
die horizontale Ebene übertragen. Die Länge der betonten Schwänzelstrecke, die sie
über den Gehör- und den Fibrationssinn wahrnehmen, müssen die Nachtänzerinnen
beim Ausflug in die Länge der zu fliegenden Strecke umsetzen. V. Frisch und
Lindauer glaubten Belege dafür zu haben, dass die Bienen die Länge einer
Flugstrecke am Energieverbrauch messen. Beim Bergauffliegen tanzen sie eine
längere Strecke an als beim Bergabfliegen. Harald Esch und Shaowu Zhang konnten
aber in der Würzburger Bienenstation in Versuchen mit strukturierten Flugtunnels
nachweisen, dass Bienen die Längen geflogener Strecken mit den Augen am Fluss
des optischen Reizmusters abschätzen: Je mehr Reizwechsel pro Zeiteinheit auf der
Flugstrecke auftreten umso länger wird geschwänzelt. Beim Bergauffliegen sind sie
näher am Untergrund und nehmen dadurch mehr Reizwechsel wahr, als beim
Abwärtsfliegen. Bienen können Reizwechsel viel besser analysieren als wir. Einen
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Kinofilm mit 20 Bildern pro Sekunde, würden Bienen als Lichtbildervortrag
empfinden. Es müssten mindestens 200 Bilder pro Sekunde sein, bis diese zu einem
kontinuierlichen Film verschmelzen.
Bild 33 Bei nahezu allen Forschungsarbeiten der v. Frisch-Lindauer´schen Schule
ging es immer auch um die Frage, was die Bienen angeborenermaßen wissen und
können, was sie lernen müssen und wie ihr Gedächtnis funktioniert. Diese Fragen
hat insbesondere sein Schüler Randolf Menzel in Berlin vertieft. Seine neuesten
preisgekrönten Untersuchungen zur Orientierung der Bienen mit modernsten
Radarortungstechniken führten 2005 zum Ergebnis, dass die Bienen in ihrem
winzigen Hirn die Sonnenkompassrichtungen ihrer Orientierungs- und Sammelflüge
mit auffälligen Landmarken der weiteren Stockumgebung bis zu etwa einem
Kilometer zu einer Landkarte verknüpfen und im Gedächtnis speichern. Mit diesem
Navigationssystem können sie auch von Stellen, an die sie in diesem Bereich
künstlich oder durch eine Sturmbö versetzt werden, direkt zum Stock oder zum
Futterplatz zurückfinden. Diese Leistung kannte man bisher nur von Brieftauben und
Zugvögeln.
Karl von Frisch hatte einst weise formuliert: „Der Bienenstaat ist wie ein
Zauberbrunnen. Je mehr man aus ihm schöpft, umso reichlicher sprudelt er“. Die
Frisch-Lindauer`sche Schule der Bienenforschung hat dies voll bestätigt. Sie ist in
der dritten und vierten Generation dabei, den Zauberbrunnen weiter sprudeln zu
lassen. Abschließen möchte ich mit dem Text, den ich bei den Münchner
Wissenschaftstagen im Jahr der Mathematik 2008 für das Etikett auf den
Honiggläsern formuliert hatte, welche die Referenten von mir als Honorar erhielten:
Er lautet:
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Ehe Menschen schauten auf Gestirne,
kalkulierten längst schon Bienenhirne
den Sonnenstand im Tageszug
als Kompass für den Sammelflug.
Sie orten Blumen an bestimmten Stellen
als Pollen- und als Nektarquellen
und messen Strecken sehr genau
im Freien und beim Wabenbau.
Edle Honigspeise nährt die Brut
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Nachwuchs ist das höchste Gut.
Mit Honig danken wir den guten Geistern,
die uns geholfen beim Probleme Meistern
Ergänzende Hinweise
„Wenn Fische in die Schule gehen“. Film über die ersten Farbdressurversuche von
Karl v. Frisch im Schweizer Kinderfernsehen (1962) http://www.srf.ch/player/tv/srf-
wissen/video/wenn-fische-in-die-schule-gehen?id=b97270d3-eedd-44eb-9ee4-
a6b04efd2f93
„München leuchtet für die Wissenschaft – Berühmte Forscher und Gelehrte“ -
Vortragsreihe der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, multimedial
aufgezeichnet in BR Alpha-Campus: Karl Ritter von Frisch Teil 1 und Teil 2 (2005),
DVD zu beziehen per Post: BR-Mitschnitt-Service, 81011 München
per Email: mitschnitt.tv@br-media.de
per FAX: 089-5900-4320
Beitrag bis einschließlich 60 Minuten: 40,- Euro; über 60 Minuten: 50,- Euro
Als Buch herausgegeben von Ulrike Leutheusser und Heinrich Nöth, München“
Allitera Verlag 2007; Darin: Beitrag Karl Daumer: „Karl von Frisch (1889 -1982)
Pionier der Verhaltensforschung von Bienen und Fischen
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„Martin Lindauer – Ein Leben für die Bienenforschung“ Biologie in unserer Zeit, 39
(1), 2009, S. 61-62 http://www.readcube.com/articles/10.1002/biuz.200990011
„Karl von Frisch: Das Vermächtnis eines Bienenforschers“
http://www.br.de/radio/bayern2/sendungen/iq-wissenschaft-undforschung/umwelt/karl-von-frisch-bienen100.html
„Im Wunderland der Bienen“ – ein Film von Donat Waltenberger (2012)
Textbearbeitung Karl Daumer DVD –Video 28 Minuten, zu beziehen bei:
Donat Waltenberger, Hammerschmiedstraße 5 87719 Mindelheim für 35.-€
(einschließlich Versand und Porto) Tel.08261-1566 Fax.08261-738317
www.bienenfilm.de
Prof. Dr. Karl Daumer
Waldstr. 17
81825 München
Email: kdaumer@web.de
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