(Stand: Mai 2003) - Landscape Ecology

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allermeisten wiedergefunden worden (VOIGTLÄNDER 1994, KÖBER 2001, KÜHNER unpubl.), darunter viele Arten der Roten Listen. Ähnliches gilt für die Tierwelt des Gebietes. Insofern war das Beweidungsregime in den bisherigen 30 Jahren erfolgreich. Prognosen über die Nachhaltigkeit des Beweidungsregimes in der Zukunft und über die optimale Herdengröße erlauben solche einfachen Vergleiche allerdings nicht. Die Verteilung der Pflanzenarten in ihrer Abhängigkeit von abiotischen Faktoren und der Beweidungsintensität wurde analysiert, indem auf 120 Probeflächen die Vegetationszusammensetzung, Nährstoffe im Boden, nutzbare Feldkapazitäten und die Beweidungsintensität durch die o.g. „exclosures“ bestimmt wurden (KÜHNER & KLEYER 2004). Zusätzlich wurden für 80 Pflanzenqarten Merkmale der Persistenz, Regeneration und Ausbreitung erfasst, um funktionelle Pflanzentypen zu bilden. Im Unterschied zu den Ergebnissen auf der Greifswalder Oie lässt sich auf der Müritzterrasse kein deutliches patch grazing erkennen, was vermutlich ein Effekt der Mischbeweidung aus Schafen, Ponys und Rindern ist. Die Auswertung der Bodenressourcen und Beweidungsintensitäten ergibt statt dessen eine deutliche Differenzierung der Landschaft in stark beweidete Areale auf höher gelegenen sandigen Flächen in der Nähe des Müritzhofes, die deutlich mit Nährstoffen (Phosphor 659 kg*ha -1 , Kalium 452 kg*ha -1 ) angereichert, jedoch auf Grund von Trockenheit nicht sehr produktiv sind. Dem stehen hofferne Flächen feuchter und trockener Standorte gegenüber, deren Nährstoffgehalte (Minimum: Phosphor 98 kg*ha -1 , Kalium 102 kg*ha -1 ) und Sommer-Beweidungsintensität weit geringer sind (KÜHNER & KLEYER 2004). Angesichts der Unterschiede in den Nährstoffgehalten muss von einer großräumigen Umverteilung der Nährstoffe im Gebiet ausgegangen werden, mit Aushagerung in den hoffernen Bereichen und Anreicherung in den hofnahen Bereichen. Im Winter wird ein großer Teil der Gesamtfläche relativ gleichmäßig befressen (Abb. 2). Natürlich ist die entzogene Biomasse dann geringer, weil die Produktivität im Vergleich zum Sommerhalbjahr sehr viel geringer ist. Logistische Regressionsanalysen mit Variablenselektion zeigen, dass ein Großteil der analysierten 80 Pflanzenarten in ihren Vorkommen mehr von der Winterbeweidung als von der Sommerbeweidung bestimmt wird, abgesehen von dem sehr deutlichen Einfluss, den der pH-Wert hat. Der pH–Wert kann als Indikator für die Zweiteilung der Landschaft in hochliegende, versauerte Moränenstandorte und tiefliegende, kalkreiche ehemalige Seeböden gelten. Die Regressionsfunktionen zeigen, dass die Winterbeweidung bei geringer Besatzdichte für die Erhaltung floristischer Gradienten wesentlich ist, da der Entzug im Sommer kaum ausreicht, um die Vegetationsentwicklung zu kontrollieren. Die Regressionsmodelle der funktionellen Pflanzentypen ermöglichen die Aussage, bis zu welchem Bereich Beweidung intensiviert oder extensiviert werden muss, um Gruppen von Pflanzen mit ähnlichem Persistenz-, Regenerations- und Kolonisationspotential zu fördern. So reagieren zum Beispiel niedrigwüchsige Arten mit geringer spezifischer Blattfläche (26 mm²/mg), mittlerer Samenzahl (547 Samen pro Spross) bei mittlerem Samengewicht (0,46 mg) und Aerenchymen (Eleocharis uniglumis, Parnassia palustris, Taraxacum palustre, Valeriana dioica) auf feuchten Standorten mit hohem pH-Wert empfindlich auf Winterbeweidung, während niedrigwüchsige Arten mit mittlerer spezifischer Blattfläche (39 mm²/mg), geringer Samenzahl (183 Samen pro Spross) bei mittlerem Samengewicht (0,40 mg) ohne Aerenchyme auf Standorten mit eher niedrigem pH-Wert von hoher Beweidungsintensität profitieren (Agrostis capillaris, Lolium perenne, Rumex acetosella, Stellaria graminea, Trifolium repens, Abb. 3; KÜHNER & KLEYER 2004). Rinder, Gotlandschafe und Ponys sind nicht in der Lage, auf den trockenen hoffernen Standorten die Ausbreitung des Wacholders zu verhindern. Zwar zeigt der Wacholder starke Verbissspuren, jedoch wächst er irgendwann über die Kopfhöhe der Tiere hinaus und entfaltet dann sein Blätterdach zu einem schirmförmigen Wuchs. Ziegen können die Gehölzentwicklung im Vergleich zu den oben genannten Weidetieren deutlich besser unterdrücken. Dies konnten wir in den Hassbergen in Bayern (siehe unten) 6
zeigen, wo ein stark mit Schlehen (Prunus spinosa) verbuschter Hang mit Ziegen besetzt wurde (ca. 0,25 GV/ha). Nach zwei Jahren hatten die Ziegen einen Großteil aller Sträucher in ihrer Vitalität mittel bis stark geschädigt (OBERMAIER in Vorb.). Können wir vorhersagen, welche Pflanzen bei fortschreitender Sukzession besonders betroffen sind? S. Kahmen (2003, KAHMEN & POSCHLOD 2004) hat sich die Frage gestellt, ob es einfach zu bestimmende biologische Merkmale gibt, die auf Beschattung funktional reagieren. Aus den Merkmalen Pflanzenhöhe, Verteilung der Blätter und Ausläuferlänge, die sich in anderen Auswertungen als besonders sensitiv herausgestellt hatten, wurden acht funktionelle Gruppen gebildet und nachfolgend analysiert, wie diese Gruppen auf Verbuschung reagieren. Kleine Arten mit bodennaher Beblätterung, die keine oder nur kurze Ausläufer bilden, sind bei Verbuschung stark gefährdet. Ein weiteres Ergebnis war, dass die generative Vermehrung der Grünlandarten von Mahd über Weide bis zu verbuschter Weide drastisch abnimmt und dies sowohl für Arten mit schweren als auch mit leichten Samen gilt. Schwere Samen ermöglichen aber im Vergleich zu leichten Samen einen höheren Keimungserfolg (KAHMEN 2003, KAHMEN & POSCHLOD 2004). Verhaltensökologische Beobachtungen (EWERT 2001) zeigten, dass Beweidung mit geringen Besatzdichten eine hohe räumliche und zeitliche Variabilität innerhalb eines Jahre aufweist. Darüber hinaus gibt es offenbar ebenso deutliche Unterschiede zwischen mehreren Jahren. Aus diesem Grunde hat HENTSCHKE (2004) ein Modell erarbeitet, mit dem auf der Basis der jahreszeitlichen Präferenzindices aus EWERT (2001) die Verweildauer der Rinder in jeder Zelle der gerasterten Untersuchungsfläche für die beiden Aktivitäten Fressen und Ruhen simuliert werden kann. BONN & POSCHLOD (1998) haben viele Beispiele zusammengetragen, die zeigen, welche Bedeutung Weidetiere für die Ausbreitung von Pflanzenarten haben. Für eine Prognose, welche Areale wohl besonders von dieser Ausbreitung profitieren können, vor allem nach lokalen Extinktionsprozessen, sind folgende Informationen wesentlich: • Die Lage der Quellhabitate mit Überschuss an Samen und der Zielhabitate mit Samenlimitierung, • die Verweildauer und spezifische Aktivität der Weidetiere in diesen Flächen zur Parametrisierung der Samenaufnahme, • die Verbindung der Flächen über einen Weidegang der Tiere und die Dauer dieses Ganges, • die tierartenspezifische Verweildauer der Samen im Fell zur Quantifizierung ektozoochorer Ausbreitung und • die tierartenspezifische Verweildauer der Samen im Verdauungstrakt zur Quantifizierung endozoochorer Ausbreitung. KAHMEN et al. (2004) erstellten u.a. mit Hilfe des Bewegungsmodells von HENTSCHKE (2004) ein Modell für die zoochore Ausbreitung. Mit einer Rüttelmaschine, in der Felle von Rindern und Schafen eingespannt waren, wurde Retentionskurven der Samen im Fell über die Zeit ermittelt und durch Felderhebungen kalibriert. Demnach werden 50 – 60 % der im Fell aufgenommen Samen innerhalb einer Stunde wieder freigesetzt. Ca. 10 % verbleiben über lange Zeit im Fell (Abb. 4). Die Verweildauer im Verdauungstrakt wurde mit empirischen Untersuchungen bestimmt und die Überlebensrate im Verdauungstrakt mit einem standardisierten Laborversuch (BONN in Vorb.). Über 60 % der Samen werden innerhalb von ein bis zwei Tagen wieder ausgeschieden. Mit dem Modell kann nun die räumlich explizite Ausbreitung der Arten simuliert werden. 3 Ein gesteuerter Mosaikzyklus durch Fräsen von Magerrasen 3.1 Fragestellung 7
Seite 1 und 2: Publiziert als: Kleyer, M. Schröde
Seite 3 und 4: dies dann seltener durchgeführt we
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