(Stand: Mai 2003) - Landscape Ecology

Publiziert als: Kleyer, M. Schröder, B., Biedermann, R., Rudner, M., Fritzsch, K., Kühner, A.,
Poschlod, P., Kahmen, S., Tackenberg, O., Talmon, E., Poethke, H.-J., Obermaier, E., Hein, S.,
Hinsch, M., Henle, K., Settele, J., Binzenhöfer, B., Pfeiffer, A., Kögl, H., Piotraschke, H.,
Vetterlein, D. (2004): Freie Beweidung mit geringer Besatzdichte und Fräsen als alternative
Verfahren zur Pflege von Magerrasen. – In: Fink, P., Härdtle, W., Redecker, B., Riecken, U.:
Weidelandschaften und Wildnisgebiete – Vom Experiment zur Praxis. Schriftenreihe für
Landschaftspflege und Naturschutz 78, 161-182.
Freie Beweidung mit geringer Besatzdichte und Fräsen als alternative
Verfahren zur Pflege von Magerrasen.
Michael Kleyer und das MOSAIK-Projekt 1
Abstract
Free grazing at low stocking rates and infrequent rototilling as alternative conservation management
systems for dry nutrient-poor grasslands
Free grazing and infrequent rototilling are presented as two alternative management systems to conserve the
species richness of dry nutrient-poor grasslands. Both systems are characterised by secondary successions
which are set back periodically, in the first case by the browsing animals, in the second case by rototilling.
Accepting succession in conservation management means to accept spatio-temporal shifts in habitat quality
(mosaic cycles) which may result in an accelerated decline of biodiversity if the biological attributes and
requirements of the species do not match the long-term spatio-temporal properties of the habitat quality
pattern. Habitat models of more than 60 plant species showed a significant response to environmental
factors, i.e. mainly to browsing in winter time and to soil pH. The plant traits height, leaf distribution, and
spacer length responded most strongly to secondary succession. Based on viability analyses carried out for a
selection of four focal plant species, and habitat models of three grasshopper species and four butterfly
species, it is recommended that rototilling should be carried out every third or fourth year. With respect to
the spatiotemporal pattern of rototilling, simulations showed a wide range of possibilities for the spatial
extent and temporal frequency of rototilling which support a diverse set of life histories.
1 Einleitung
1. 1 Artendiversität in Relation zu Störungen und Ressourcenangeboten
Ein wesentliches Ziel des Naturschutzes ist es, die lebensraumtypische Artenvielfalt von Offenlandgebieten
zu erhalten oder zu vergrößern. Für die Pflanzenwelt haben das „humped-back model“ von GRIME (1973)
und die „intermediate disturbance hypothesis“ (CONNELL 1978) oder das „dynamic equilibrium model“ von
HUSTON (1979) Vorhersagen entwickelt, bei welcher Störungsintensität und bei welchem Nährstoff- und
Wasserangebot die Artenvielfalt maximiert wird (Abb. 1a). In diesen Modellen schließen dominante Arten
andere Arten durch Konkurrenz aus, wenn die Dominanz durch Stress oder Störungen nicht gebrochen
1 Michael Kleyer, Boris Schröder, Robert Biedermann, Michael Rudner, Katrin Fritzsch, Anke Kühner (Universität Oldenburg);
Peter Poschlod, Stefanie Kahmen, Oliver Tackenberg, Evelin Talmon (Universität Regensburg); Hans-Joachim Poethke, Elisabeth
Obermaier, Silke Hein, Martin Hinsch (Universität Würzburg); Klaus Henle, Josef Settele, Birgit Binzenhöfer, Alban Pfeiffer (UFZ
Leipzig-Halle); Hans Kögl, Hagen Piotraschke (Universität Rostock); Doris Vetterlein (Universität Halle).
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wird. Dominante Arten entwickeln sich bei freier Sukzession auf gut versorgten Standorten. Auf der
anderen Seite können nur wenige Arten, die sich durch hohe Regenerationspotentiale oder hohe
Stresstoleranzen auszeichnen, hohe Störungsintensitäten oder lang andauernden Nährstoff- und
Wasserstress überstehen. Demnach sollten bei mittleren Störungsintensitäten und mittleren bis geringen
Ressourcenangeboten die meisten Arten vorkommen, denn dann wird einerseits die Dominanz
beschattender Arten gebrochen, andererseits können selbst regenerationsschwache Arten überleben.
Mittlerweile sind diese Theorien gut belegt (GRACE 2001, KLEYER 1999, 2002, MACKEY & CURRIE 2000,
WEIHER 2003), allerdings ist noch unsicher, was in einer konkreten Landschaft mit „mittleren“
Störungsintensitäten und „mittleren bis geringen“ Ressourcenangeboten gemeint sein kann.
1. 2 Wieviel Störung ist mittlere Störungsintensität und wie kann sie umgesetzt werden?
In der Schere zwischen Intensivierung und Aufgabe der Nutzung gefangen, nimmt die Artenvielfalt des
landwirtschaftlichen Offenlandes immer stärker ab (POSCHLOD & SCHUMACHER 1998). Gerade die
marginalen Standorte sind deshalb in den letzten Dekaden in großer Zahl und Fläche dem behördlichen
Naturschutzes mit der Verpflichtung überantwortet worden, die ursprüngliche Artenvielfalt durch
Maßnahmen zur Offenhaltung zu erhalten. Bei der Gestaltung dieser Pflegemaßnahmen hielt man sich im
Wesentlichen an das Vorbild der historischen bäuerlichen Bewirtschaftung, z.B. zweischürige Mahd,
Schafbeweidung oder ähnliche Bewirtschaftungsformen, die noch vor 50 Jahren typische
landwirtschaftliche Nutzungsformen marginaler Standorte waren. Diese Verfahren entsprechen dem Begriff
„mittlere Störungsintensität“. Mittlere Störungsintensität liegt in etwa zwischen einer zweimaligen Mahd
pro Jahr und einer einmaligen Mahd all drei Jahre oder einer Beweidung von 0,1 bis 2 Großvieheinheiten
pro Hektar (Abb. 1b).
Das gemeinsame Merkmal von Pflegeverfahren, die der historischen bäuerlichen Bewirtschaftung
nachempfunden werden, ist jedoch, dass diese ertragsorientiert sind, mithin Biomasse geerntet wird, die im
früheren landwirtschaftlichen Betrieb als Futter erwünscht war, heute aber in der Regel nicht genügt, um
ausreichende landwirtschaftliche Deckungsbeiträge zu erzielen. Vielfach bleibt nur die Deponie als
Endlagerstätte für den Aufwuchs. Deshalb sind bereits in den siebziger und achtziger Jahren nicht
ertragsorientierte Verfahren zur Entfernung von Biomasse ausprobiert worden, zum Beispiel Mulchen und
Brennen (RIESS 1975, ZIMMERMANN 1975, SCHREIBER 1997a, WEGENER & KEMPF 1982, SCHIEFER 1983,
IFFERT & SIMON 1985, BAKKER 1989, MAERTENS et al. 1990, DIEMONT 1994, DIERSCHKE & PEPPLER-
LISBACH 1997, SCHMIDT et al. 1998). Das wichtigste Projekt stellen die „Bracheversuche in Baden-
Württemberg” dar, die im Jahre 1973 in Auftrag gegeben wurden und nahezu 30 Jahre verfolgt wurden
(z.B. SCHIEFER 1981, NEITZKE 1991, SCHREIBER 1997b). Diese Versuche zeigten, dass Mulchen die
Nährstoffanreicherung nicht verhindern kann (erst im letzten Jahrzehnt des Dauerversuches ergaben sich
Anzeichen für eine Aushagerung der Bestände durch Mulchen) und das Brennen mit einer
Populationsausweitung von Rhizomgräsern verbunden ist, während Hemikryptophyten zurückgehen.
Keines dieser Verfahren kommt ohne Subventionen aus, da sie im Regelfall jährlich angewendet werden
müssen. Da jedoch bei gleichbleibenden öffentlichen Mitteln immer mehr offen zu haltende Fläche
hinzukommt, müssen Verfahren gefunden werden, die preiswerter sind, weil der Arbeitsaufwand zur
Beseitigung des Aufwuchses verringert wird (siehe auch KLEIN et al. 1997, RIECKEN et al. 1997). Dies kann
in Bezug auf die Häufigkeit, die räumliche Ausdehnung oder die Intensität des landschaftspflegerischen
Eingriffs geschehen (vgl. WHITE & JENTSCH 2001). Im ersten Fall wird die Fläche seltener gepflegt, im
zweiten Fall werden jährlich nur Teilflächen gepflegt und im dritten Fall wird ein vergleichsweise geringer
Eingriff wie z.B. Mahd durch einen schwereren Eingriff ersetzt, wie z.B. Fräsen, unter der Annahme, dass
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dies dann seltener durchgeführt werden kann. Das Mosaik–Projekt stellt zwei Pflegemethoden vor, in
denen diese Parameter variiert werden:
�
Leitbild halboffene Weidelandschaft; Maßnahme: extensive, ganzjährige Standweide mit geringer
Besatzdichte (1 - 0,5 GV/ha) von
a) Shetland-Ponies auf der Greifswalder Oie, einer Insel im Greifswalder Bodden,
b) Fjällrinder, Gotland-Schafe und Shetland-Ponies auf der Müritzterrasse im Müritz-Nationalpark,
c) Ziegen auf ehemaligen Weinbergslagen der Hassberge bei Hassfurt in Bayern.
� Leitbild Feldgraslandschaft; Maßnahme: Fräsen von kleinen Flächen alle zwei bis fünf Jahre auf
ehemaligen Weinbergslagen der Hassberge bei Hassfurt in Bayern.
Die zentrale Hypothese des Forschungsvorhabens ist, dass die Verfahren nicht zu entscheidend höheren
Extinktionsraten naturschutzfachlich relevanter Arten führen als die „konventionelle“ jährliche Mahd,
weshalb diese alternativen Methoden zur Pflege von Naturschutzgebieten empfohlen werden können.
1. 3 Dynamische Landschaften
In der halboffenen Weidelandschaft wird ein raumzeitlicher Mosaikzyklus geschaffen, der aus einer
Sukzessionsserie von offenen Grasheiden zu Gebüschen besteht, in einer Feldgraslandschaft ein
raumzeitlich gesteuerter Mosaikzyklus, der eine Sukzessionsserie aus bis in den Wurzelhorizont gestörten
Flächen bis hin zu Grasheiden und Gebüschen umfasst.
Im Gegensatz zur jährlichen Intensivpflege von Offenlandbiotopen, die niedrige, geschlossene
Vegetationsdecken konserviert, werden in diesen neuen Systemen also Sukzessionen zugelassen. Damit
kommt es für Flora und Fauna zu einer mosaikförmigen Änderung der Habitatqualität, die zu einer
raumzeitlichen Veränderung geeigneter Lebensräume führt und damit das Besiedlungs- und Aussterberisiko
verändert. Die Flächen mit guter Habitatqualität werden kleiner und stehen kürzer zur Verfügung
(„dynamische Landschaften“). Simulationen haben gezeigt, dass Metapopulationen im Vergleich zu
statischen Landschaften schneller aussterben, wenn die Dynamik einer fragmentierten Landschaft einen
kritischen Schwellenwert überschreitet (KEYMER et al. 2000, JOHST et al. 2002).
Damit dieser Mosaikzyklus ohne dauerhafte Gefährdung der Arten ablaufen kann, muss das raumzeitliche
Muster unterschiedlicher Habitatbedingungen so optimiert werden, dass betroffene Arten auf benachbarte
Teilflächen ausweichen können, bevor sie lokal erlöschen oder aus benachbarten Habitaten einwandern
können, nachdem durch Sukzession bzw. Pflegeeingriffe wieder geeignete Lebensraumbedingungen
entstanden sind. Diese Möglichkeit hängt ab von 1) der räumlichen Anordnung zeitlich versetzter
Pflegestrategien, 2) der Sukzessionsdynamik, 3) dem Zeitfenster innerhalb der Sukzession, das einer Art
geeignete Habitatbedingungen bietet, 4) den sonstigen Habitatansprüchen der Art, 5) der Mobilität und 6)
der Strategie zur Besetzung von Habitatflächen unterschiedlicher Qualität. Wenn das Aussterberisiko für
die naturschutzfachlich relevanten Arten gering ist, kann von der intensiven, kostenaufwendigen Pflege auf
diese eher extensiven, weniger kostenaufwendigen Managementsysteme übergegangen werden.
Rein empirische Studien können Extinktionsprozesse und Überlebenswahrscheinlichkeiten erst in sehr
langfristigen Feldversuchen belegen, was im Rahmen dieses Forschungsprojektes nicht realisierbar war.
Deshalb besteht unser Lösungsansatz darin, die Entwicklung von Arten und Artengruppen vorherzusagen,
zum Teil durch Modellierung der Vorkommenswahrscheinlichkeiten im Rahmen von Habitatmodellen
(MORRISON et al. 1998, KLEYER et al. 1999), zum Teil durch Modellierung der Extinktionsraten (POETHKE
et al. 1996) auf der Basis populationsdynamischer Untersuchungen. Aus den Modellergebnissen soll dann
die Eignung der Pflegevarianten für die Praxis abgeleitet werden. Die für eine vertrauenswürdige
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Modellierung notwendigen Parameter und Daten werden durch einen hierarchischen Untersuchungsansatz
im Gelände ermittelt. Neben populationsdynamischen Untersuchungen und Habitatmodellen für einzelne
Pflanzen- und Tierarten verwenden wir für die „community“–Ebene das Konzept der „funktionalen
Pflanzentypen“. Funktionelle Gruppen werden als Gruppen von Pflanzen definiert, die sich in bezug auf
biologische Merkmale der Persistenz, vegetativen und generativen Regeneration und Dauerhaftigkeit der
Diasporenbank ähnlich sind und die bei bestimmten Standortbedingungen häufig vorkommen, was
bedeutet, dass ihre biologischen Merkmale für diese Bedingungen funktional sind (GITAY & NOBLE 1997,
LAVOREL et al. 1997, KLEYER 1999). In einer Gruppe werden also Pflanzenarten zusammengefasst, die sich
bei Umweltveränderungen ähnlich verhalten, weil ihre Biologie ähnlich ist.
2 Ein ungesteuerter Mosaikzyklus durch freie Beweidung mit geringer Besatzdichte
2.1 Fragestellung
Geringe Besatzdichten besonders widerstandsfähiger Landrassen von Weidetieren haben den Vorteil, dass
die wenigen Tiere auf großer Fläche selbst im Winter bei sehr geringem Futterangebot noch ausreichend zu
fressen finden. Wenn dies möglich ist, entfallen für den Naturschutz die Kosten der Winterfutter-
Vorratswerbung und –lagerung sowie die Stallhaltung mit ihrem hohen Betreuungsaufwand. Unsere
Hypothese ist, dass bei freier Beweidung ohne winterliche Aufstallung die Nahrungsressourcen im Winter
entscheidend sind, während der Aufwuchs im Sommer nicht vollständig konsumiert wird. Das Winter-
Futterangebot bestimmt die Größe der Herde, wobei extreme Winter besonders hohe Regulationseffekte
erzielen. Deshalb wird im Sommer die Verbuschung zunehmen, während im Winter die Büsche durch das
Vieh befressen werden und die Sukzession wieder zurückgesetzt wird. Je geringer die Besatzdichte wird,
desto stärker können die Tiere zudem ihr Futter selektieren. Dann verändert sich das Bild von einer
homogenen Beweidung („homogeneous grazing“) zu einer fleckenhaften Beweidung („patch grazing“) und
dann zu einer zufälligen Auswahl von Einzelpflanzen („random grazing“, ADLER et al. 2001). Patch
grazing tritt auf, wenn die Tiere bestimmte Flächen bevorzugen, (i) um junge, proteinreiche Triebe zu
fördern, (ii) um Weideflächen in Fraßbereiche und Latrinenbereiche zu gliedern (PUTMAN et al. 1991), oder
(iii) um Flächen zu meiden, die windexponiert, zu feucht oder aus anderen Gründen ungünstig sind. Patch
grazing bedeutet für die Pflanzen- und Tierarten eine mosaikförmige Intensivierung der Störung, die bei
Beweidung durch Pferden, Ziegen und Schafen extreme Werte annehmen kann, weil diese ihr Futter sehr
nahe am Boden abbeißen (SAMBRAUS 1991). Die Landschaft sollte sich also langsam in intensiv beweidete
und kaum beweidete, ggf. verbuschende Bereiche aufgliedern. Schutzwürdige Arten würden mithin
entweder den Verbiss nicht überstehen können oder durch Sukzession auskonkurriert werden, womit dieses
Pflegeverfahren in Konflikt zu den Naturschutzzielen geraten könnte. Wenn patch grazing über lange Zeit
ohne Düngung auf den gleichen Flächen etabliert wird, sollte es dort zu einer starken Aushagerung
kommen, so dass die Weidetiere ihren Proteinbedarf nicht mehr decken können. Dann kann erwartet
werden, dass die Weidetiere sich neue Fraßbereiche erschließen und die bisherige Verteilung von Fraß-,
Latrinen- und Ruhebereichen umdrehen. Dies wiederum könnte für empfindliche Arten vorteilhaft sein,
vorausgesetzt, sie können in diese ausgehagerten Flächen wieder einwandern. Langfristig wird die
Habitatqualität für Pflanzen und Tiere zyklische Mosaikstrukturen aufweisen, vermittelt durch die
spezifische Verhaltensökologie der Weidetiere. Über die Frequenzen, Amplituden und räumliche Skalen
dieses Weide-Mosaikzyklus ist so gut wie nichts bekannt.
2.2 Ergebnisse
Auf der Greifswalder Oie (Größe: 0,55 km², Böden: Parabraunerden und geköpfte Parabraunerden;
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Jahresmitteltemperatur: 7,9°C; mittlere Jahresniederschläge: 604 mm) sind 1977 zwei Shetlandpony-Stuten
und ein Hengst ausgesetzt worden, um die Insel offen zu halten. Im Jahr 1999 zählten U. KURZE und M.
ISENSEE 65 Tiere (1,3 GV * ha -1 , KURZE & ISENSEE 2001). Die Betreuung der Herde beschränkt sich auf
die Kastrierung der Junghengste und den gelegentlichen Austausch der Deckhengste. Die
Beweidungsintensität wurde räumlich explizit mit „exclosures“ bestimmt, in denen der Biomasseaufwuchs
in zugänglichen Probeflächen in Prozent des Aufwuchses in benachbarten ausgezäunten Probeflächen
bestimmt wird. Die den Tieren frei zugängliche Weideareale der Insel bilden heute ein Mosaik aus extrem
stark beweideten Flächen, in denen die Vegetationshöhe über das ganze Jahr hinweg nur wenige Zentimeter
beträgt (80 % Biomasse–Verlust durch Beweidung), schwach beweideten Flächen mit hochwüchsigen
Gras- und Krautbeständen (30 – 50 % Biomasse–Verlust) und verbuschten Flächen (30 % Biomasse-
Verlust; KURZE & ISENSEE 2001). Die Büsche, vor allem Weißdorn, haben durch Verbiss einen
schirmförmigen Wuchs angenommen. Unter dem dichten Kronendach besteht ein dichtes Netz von Wegen
und Ruheplätzen, zu denen sich die Tiere bei starker Besonnung oder bei Regen und Wind zurückziehen.
Bodenuntersuchungen (nFK, P, K) zeigten statt einer positiven Korrelation eine negative Korrelation
zwischen Bodennährstoffen und Beweidungsintensität (KURZE & ISENSEE 2001). Demnach finden sich die
am stärksten beweideten Flächen also nicht auf den besser versorgten Standorten. Im Gegenteil, letztere
werden nur schwach beweidet. Da es weder bodengenetische noch topographische Unterschiede zwischen
intensiv und extensiv beweideten Flächen gibt, vermuten wir, dass die intensiv beweideten Flächen bereits
starke Aushagerungseffekte zeigen, während wenig beweidete Flächen (Latrinenbereiche)
Anreicherungseffekte zeigen. Demnach sollte es eine Frage der Zeit sein, bis die Biomasse-Produktion auf
den intensiv beweideten Flächen so gering wird, dass sich die Tiere neue Flächen zum patch-grazing
suchen.
Das Untersuchungsgebiet Müritzterrasse liegt auf einer breiten Uferterrasse am flachen Ostufer der Müritz
(Größe: ca. 300 ha, Jahresmitteltemperatur: 8,2°C; mittlere Jahresniederschläge: 583 mm). Die
Müritzterrasse entstand vor ca. 170 Jahren infolge einer anthropogenen Absenkung des Wasserspiegels der
Müritz. Die neuen Landflächen wurden extensiv beweidet, was auf den trockeneren Teilen zur Ausbildung
einer großen Wacholderheide führte. Anfang der 50er Jahre dieses Jahrhunderts wurden die weiten nassen
Areale des Gebietes aufgelassen, worauf sich ausgedehnte Feuchtbrachen entwickelten (MARTIN 1997). Um
die Verbuschung der besonders für die Avifauna wertvollen Bereiche zu verhindern, wurde nach Wegen
gesucht, wie jenseits wirtschaftlicher Erwägungen eine Beweidung sichergestellt werden kann. Dies
geschah 1969 mit dem schwedischen Fjällrind, das ganzjährig im Freien gehalten werden kann. Ausgehend
von neun Tieren hat sich heute auf einer Fläche von anfangs 30 ha, später 300 ha, eine Herde von 40 bis 50
Tieren entwickelt, die sich bis 1989 weitgehend selbst überlassen blieb. Nach schweren Wintern kam es zu
Einbrüchen von bis zu 30 % der Population (s. MARTIN 1997 zur Populationsentwicklung). Da die
Fjällrinder die gesamte Fläche nicht offen halten können, wurden in den achtziger Jahren außerdem
Gotlandschafe und Shetlandponies eingesetzt (insgesamt zur Zeit ca. 0,5 GV/ha).
Die Fjällrindrasse ist heute in ihrem Bestand weltweit gefährdet. Daraus und aus dem bundesdeutschen
Tierschutzrecht ergibt sich die Verpflichtung zur Pflege der Herde, was bedeutet, dass die Tiere seit 1990
nicht mehr völlig sich selbst überlassen werden können. Die Pflege liegt heute in den Händen eines Vereins
zur Betreuung behinderter Menschen und umfasst seit der Wende Zufütterung im Winter sowie tierärztliche
Betreuung.
Aus dem Jahr 1962 liegt eine Pflanzenartenliste mit Fundortangaben von L. JESCHKE vor. Von den ca. 400
Arten aus dem engeren Untersuchungsgebiet (JESCHKE 1962) sind zwischen 1994 und 2001 die
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allermeisten wiedergefunden worden (VOIGTLÄNDER 1994, KÖBER 2001, KÜHNER unpubl.), darunter viele
Arten der Roten Listen. Ähnliches gilt für die Tierwelt des Gebietes. Insofern war das Beweidungsregime
in den bisherigen 30 Jahren erfolgreich. Prognosen über die Nachhaltigkeit des Beweidungsregimes in der
Zukunft und über die optimale Herdengröße erlauben solche einfachen Vergleiche allerdings nicht.
Die Verteilung der Pflanzenarten in ihrer Abhängigkeit von abiotischen Faktoren und der
Beweidungsintensität wurde analysiert, indem auf 120 Probeflächen die Vegetationszusammensetzung,
Nährstoffe im Boden, nutzbare Feldkapazitäten und die Beweidungsintensität durch die o.g. „exclosures“
bestimmt wurden (KÜHNER & KLEYER 2004). Zusätzlich wurden für 80 Pflanzenqarten Merkmale der
Persistenz, Regeneration und Ausbreitung erfasst, um funktionelle Pflanzentypen zu bilden. Im Unterschied
zu den Ergebnissen auf der Greifswalder Oie lässt sich auf der Müritzterrasse kein deutliches patch grazing
erkennen, was vermutlich ein Effekt der Mischbeweidung aus Schafen, Ponys und Rindern ist.
Die Auswertung der Bodenressourcen und Beweidungsintensitäten ergibt statt dessen eine deutliche
Differenzierung der Landschaft in stark beweidete Areale auf höher gelegenen sandigen Flächen in der
Nähe des Müritzhofes, die deutlich mit Nährstoffen (Phosphor 659 kg*ha -1 , Kalium 452 kg*ha -1 )
angereichert, jedoch auf Grund von Trockenheit nicht sehr produktiv sind. Dem stehen hofferne Flächen
feuchter und trockener Standorte gegenüber, deren Nährstoffgehalte (Minimum: Phosphor 98 kg*ha -1 ,
Kalium 102 kg*ha -1 ) und Sommer-Beweidungsintensität weit geringer sind (KÜHNER & KLEYER 2004).
Angesichts der Unterschiede in den Nährstoffgehalten muss von einer großräumigen Umverteilung der
Nährstoffe im Gebiet ausgegangen werden, mit Aushagerung in den hoffernen Bereichen und Anreicherung
in den hofnahen Bereichen. Im Winter wird ein großer Teil der Gesamtfläche relativ gleichmäßig befressen
(Abb. 2). Natürlich ist die entzogene Biomasse dann geringer, weil die Produktivität im Vergleich zum
Sommerhalbjahr sehr viel geringer ist. Logistische Regressionsanalysen mit Variablenselektion zeigen, dass
ein Großteil der analysierten 80 Pflanzenarten in ihren Vorkommen mehr von der Winterbeweidung als von
der Sommerbeweidung bestimmt wird, abgesehen von dem sehr deutlichen Einfluss, den der pH-Wert hat.
Der pH–Wert kann als Indikator für die Zweiteilung der Landschaft in hochliegende, versauerte
Moränenstandorte und tiefliegende, kalkreiche ehemalige Seeböden gelten. Die Regressionsfunktionen
zeigen, dass die Winterbeweidung bei geringer Besatzdichte für die Erhaltung floristischer Gradienten
wesentlich ist, da der Entzug im Sommer kaum ausreicht, um die Vegetationsentwicklung zu kontrollieren.
Die Regressionsmodelle der funktionellen Pflanzentypen ermöglichen die Aussage, bis zu welchem Bereich
Beweidung intensiviert oder extensiviert werden muss, um Gruppen von Pflanzen mit ähnlichem
Persistenz-, Regenerations- und Kolonisationspotential zu fördern. So reagieren zum Beispiel
niedrigwüchsige Arten mit geringer spezifischer Blattfläche (26 mm²/mg), mittlerer Samenzahl (547 Samen
pro Spross) bei mittlerem Samengewicht (0,46 mg) und Aerenchymen (Eleocharis uniglumis, Parnassia
palustris, Taraxacum palustre, Valeriana dioica) auf feuchten Standorten mit hohem pH-Wert empfindlich
auf Winterbeweidung, während niedrigwüchsige Arten mit mittlerer spezifischer Blattfläche (39 mm²/mg),
geringer Samenzahl (183 Samen pro Spross) bei mittlerem Samengewicht (0,40 mg) ohne Aerenchyme auf
Standorten mit eher niedrigem pH-Wert von hoher Beweidungsintensität profitieren (Agrostis capillaris,
Lolium perenne, Rumex acetosella, Stellaria graminea, Trifolium repens, Abb. 3; KÜHNER & KLEYER
2004).
Rinder, Gotlandschafe und Ponys sind nicht in der Lage, auf den trockenen hoffernen Standorten die
Ausbreitung des Wacholders zu verhindern. Zwar zeigt der Wacholder starke Verbissspuren, jedoch wächst
er irgendwann über die Kopfhöhe der Tiere hinaus und entfaltet dann sein Blätterdach zu einem
schirmförmigen Wuchs. Ziegen können die Gehölzentwicklung im Vergleich zu den oben genannten
Weidetieren deutlich besser unterdrücken. Dies konnten wir in den Hassbergen in Bayern (siehe unten)
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zeigen, wo ein stark mit Schlehen (Prunus spinosa) verbuschter Hang mit Ziegen besetzt wurde (ca. 0,25
GV/ha). Nach zwei Jahren hatten die Ziegen einen Großteil aller Sträucher in ihrer Vitalität mittel bis stark
geschädigt (OBERMAIER in Vorb.).
Können wir vorhersagen, welche Pflanzen bei fortschreitender Sukzession besonders betroffen sind? S.
Kahmen (2003, KAHMEN & POSCHLOD 2004) hat sich die Frage gestellt, ob es einfach zu bestimmende
biologische Merkmale gibt, die auf Beschattung funktional reagieren. Aus den Merkmalen Pflanzenhöhe,
Verteilung der Blätter und Ausläuferlänge, die sich in anderen Auswertungen als besonders sensitiv
herausgestellt hatten, wurden acht funktionelle Gruppen gebildet und nachfolgend analysiert, wie diese
Gruppen auf Verbuschung reagieren. Kleine Arten mit bodennaher Beblätterung, die keine oder nur kurze
Ausläufer bilden, sind bei Verbuschung stark gefährdet. Ein weiteres Ergebnis war, dass die generative
Vermehrung der Grünlandarten von Mahd über Weide bis zu verbuschter Weide drastisch abnimmt und
dies sowohl für Arten mit schweren als auch mit leichten Samen gilt. Schwere Samen ermöglichen aber im
Vergleich zu leichten Samen einen höheren Keimungserfolg (KAHMEN 2003, KAHMEN & POSCHLOD 2004).
Verhaltensökologische Beobachtungen (EWERT 2001) zeigten, dass Beweidung mit geringen Besatzdichten
eine hohe räumliche und zeitliche Variabilität innerhalb eines Jahre aufweist. Darüber hinaus gibt es
offenbar ebenso deutliche Unterschiede zwischen mehreren Jahren. Aus diesem Grunde hat HENTSCHKE
(2004) ein Modell erarbeitet, mit dem auf der Basis der jahreszeitlichen Präferenzindices aus EWERT (2001)
die Verweildauer der Rinder in jeder Zelle der gerasterten Untersuchungsfläche für die beiden Aktivitäten
Fressen und Ruhen simuliert werden kann.
BONN & POSCHLOD (1998) haben viele Beispiele zusammengetragen, die zeigen, welche Bedeutung
Weidetiere für die Ausbreitung von Pflanzenarten haben. Für eine Prognose, welche Areale wohl besonders
von dieser Ausbreitung profitieren können, vor allem nach lokalen Extinktionsprozessen, sind folgende
Informationen wesentlich:
• Die Lage der Quellhabitate mit Überschuss an Samen und der Zielhabitate mit Samenlimitierung,
• die Verweildauer und spezifische Aktivität der Weidetiere in diesen Flächen zur Parametrisierung der
Samenaufnahme,
• die Verbindung der Flächen über einen Weidegang der Tiere und die Dauer dieses Ganges,
• die tierartenspezifische Verweildauer der Samen im Fell zur Quantifizierung ektozoochorer
Ausbreitung und
• die tierartenspezifische Verweildauer der Samen im Verdauungstrakt zur Quantifizierung
endozoochorer Ausbreitung.
KAHMEN et al. (2004) erstellten u.a. mit Hilfe des Bewegungsmodells von HENTSCHKE (2004) ein Modell
für die zoochore Ausbreitung. Mit einer Rüttelmaschine, in der Felle von Rindern und Schafen eingespannt
waren, wurde Retentionskurven der Samen im Fell über die Zeit ermittelt und durch Felderhebungen
kalibriert. Demnach werden 50 – 60 % der im Fell aufgenommen Samen innerhalb einer Stunde wieder
freigesetzt. Ca. 10 % verbleiben über lange Zeit im Fell (Abb. 4). Die Verweildauer im Verdauungstrakt
wurde mit empirischen Untersuchungen bestimmt und die Überlebensrate im Verdauungstrakt mit einem
standardisierten Laborversuch (BONN in Vorb.). Über 60 % der Samen werden innerhalb von ein bis zwei
Tagen wieder ausgeschieden. Mit dem Modell kann nun die räumlich explizite Ausbreitung der Arten
simuliert werden.
3 Ein gesteuerter Mosaikzyklus durch Fräsen von Magerrasen
3.1 Fragestellung
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Im Leitbild Feldgraslandschaft wird die Ausdehnung des Fräseingriffes und seine Wiederholrate durch die
Pflegeplanung entschieden, es handelt sich also um einen gesteuerten, rein deterministischen Mosaikzyklus.
Warum kann ausgerechnet Fräsen eine alternative Pflegemaßnahme zur Offenhaltung sein? Pflegeeingriffe
in die Vegetationsdecke sind unterschiedlich in ihrer Destruktivität. Mahd trifft die Pflanzen nur weit
oberhalb des Epikotyls, Fräsen oder Pflügen dagegen im Bereich des Hypokotyls. Viele Pflanzen der
Magerrasen und des Grünlandes besitzen auch Regenerationsknospen im Bereich des Hypokotyls (s.
Literaturübersicht bei KLEYER 1995) und könnten deshalb auch Fräsen vertragen, wenn dieses nur alle 3 bis
5 Jahre durchgeführt wird. Schließlich lag das Zeitfenster ihrer Einwanderung oder Populationsausweitung
im Mittelalter und davor, als Ackerland und Grünland noch nicht räumlich getrennt waren. Diese
Überlegung und die Tatsache, dass mit Fräsen und ähnlichen Eingriffen bis in den Wurzelhorizont sowohl
Zerstörung und Abbau von Biomasse, Auswaschung von Nährstoffen und damit Aushagerung, Aktivierung
der Diasporenbank und neue Keimungsplätze verbunden sind, ließ uns die Hypothese aufstellen, dass der
Einsatz von Fräsen eine Alternative zu jährlicher Mahd sein können.
3.2 Ergebnisse
Der Ersatz der jährlichen Mahd als einer häufigen, relativ schwachen Störung durch eine stärkere, aber
seltenere Störung wie Fräsen kann auf Akzeptanzprobleme stoßen, selbst auf Weinbergsbrachen, die ja
vorher als Weinberge intensiv gestört wurden. Deshalb muss die naturschutzfachliche Effizienz dieser
Methode zunächst im experimentellen Maßstab auf von einander unabhängigen Probeflächen geprüft
werden, bevor sie für die großräumige Anwendung empfohlen werden kann. Wir haben deshalb in den
Hassbergen bei Hassfurt mit Unterstützung der Naturschutzbehörden ein Landschaftsexperiment angelegt,
in dem auf mehreren Probeflächen Fräsen mit Mahd verglichen wird (Jahresmitteltemperatur: 7,5 - 8,5°C;
mittlere Jahresniederschläge: 650 - 700 mm). Die Hassberge liegen im Fränkischen Keuper-Bergland in
Nordbayern. Die Landschaft besteht aus Weinbergen, Weinbergsbrachen, Schafweiden, Äckern und
Feldgehölzen über Ton- und Sandsteinen. Viele Flächen sind stark verbuscht. Im engeren
Untersuchungsgebiet existiert seit 1996 ein 1055 ha großes Naturschutzgebiet, dessen vordringliches Ziel
der Erhalt der artenreichen Halbtrockenrasen ist. Hierzu werden immer wieder Flächen entbuscht und in der
Folge gemäht. Einige größere Flächen werden auch beweidet.
Eine unserer Hypothesen war, dass es beim Fräsen zu einem Nährstoffaustrag kommt, obwohl keine
Biomasse geerntet wird. Dies sollte in der Zeit passieren, in der die zerschlagenen Pflanzenreste
mineralisiert werden, aber die Pflanzen noch nicht ausreichend regeneriert sind, um die Nährstoffe
aufzunehmen. D. VETTERLEIN (in Vorb.) hat dies bodenkundlich untersucht. Die mineralische
Stickstofffraktion wies nach dem Fräsen auf zwei von vier Standorten leicht erhöhte Werte auf. Diese
geringen Effekte sind auf den tonigen Böden vermutlich zu erwarten. Würde die Maßnahme auf Sandböden
durchgeführt, wären die Effekte vermutlich deutlicher.
Die floristischen Ergebnisse der Fräsversuche zeigten, dass sich alle Arten des Ausgangsbestandes im Jahr
1 und 2 nach Fräsen wieder einstellen (FRITZSCH et al. 2004). Aber würde dies auch nach 10 bis 20 Jahren
dauerhafter Anwendung des Fräsens passieren? Dies kann nur modelliert werden. Mit kleinräumigen
Probeflächen handelt man sich zudem Prognosefehler für eine großräumige Anwendungsempfehlung ein.
So konnte z. B. die Heuschreckenart Metrioptera bicolor den Störungen durch Fräsen auf unseren 150 m²
großen Probeflächen leicht ausweichen, wie die Ausbreitungsuntersuchungen gezeigt haben. Nach einem
Jahr waren die gefrästen Magerrasen wieder mit der gesamten vorherigen Heuschreckenzönose besiedelt
(REISER & KAMINSKY 2002). Zwar wurde auf den Probeflächen ein geringer Rückgang der Tagfalter-
Artenzahlen festgestellt (REISER & KAMINSKY 2002, REISER 2003). Mobile Arten wie Tagfalter können
8

aber einzelne Störungen dieser Größe durch Einwanderung wieder ausgleichen. Eine großräumige
Anwendung des Fräsens würde für Insekten jedoch wesentlich geringere Überlebenswahrscheinlichkeiten
bedeuten. Schon der Laie kann deshalb sagen, dass eine Anwendung in Form eines kleinräumigen Mosaiks
besser ist. Dem steht jedoch der stark ansteigende Finanzbedarf gegenüber, der entsteht, wenn ein
Traktorfahrer von Kleinfläche zu Kleinfläche fahren und jeweils für nur kurze Zeit die Fräse anbauen und
in Betrieb setzen muss. Die Kunst besteht also darin, jene Flächenverteilung in Raum und Zeit zu finden,
die bei minimalen Kosten genügend Habitatqualität für ein Überleben in ausreichender Vernetzung
ermöglicht.
K. FRITZSCH hat die Populationsdynamik von Vertretern verschiedener funktioneller Pflanzentypen auf
gemähten und gefrästen Probeflächen untersucht (Thlaspi arvense, Sanguisorba minor, Salvia pratensis
und Prunus spinosa, FRITZSCH et al. 2004). In Kleinquadraten sind die Lebensstadien der vier
ausgewählten Arten erfasst und zur Bestimmung der Übergangs- und Bleibewahrscheinlichkeiten von
einem ins nächste Stadium wenigstens dreimal pro Jahr ausgezählt worden. Zusätzlich wurden
Vegetationsstruktur der Flächen sowie Samenproduktion, vegetative Regeneration, Samenbankdauer und
Keimungsraten der Arten ermittelt. Auf dieser Basis wurden Lebenstafeln erstellt und diese in ein
individuenbasiertes Modell integriert, mit dem die Feldergebnisse in Zeit und Raum extrapoliert wurden.
Die Modellergebnisse zeigen, dass einjährige Magerrasen-Arten wie Thlaspi perfoliatum in einem Zeitraum
von 30 Jahren positiv auf „Fräsen“ reagieren, wenn dieses im Zeitraum zwischen 1 bis 3 Jahren wiederholt
wird. Gefördert wird die Art durch Freistellung von Konkurrenz im ersten Jahr nach Störung. In der dann
einsetzenden Sekundärsukzession ist die Art jedoch nicht in der Lage, sich als annuelle Art ausreichend zu
etablieren. Um den Bestand von Thlaspi perfoliatum zu erhalten, muss die Störungsfrequenz bei ≦ 4 Jahren
liegen. Da Sanguisorba minor erst im dritten Jahr nach der Keimung zur Blüte kommt, über 80 % der
Adulten und Juvenilen aber durch Fräsen getötet werden, kann sich die perenne Art bei einer zu hohen
Störungsfrequenz nicht ausreichend reproduzieren. Die generative Reproduktion aus Samen ist jedoch auf
den gefrästen Flächen im Vergleich zur Mahd deutlich erhöht. Bei einer Störungsfrequenz ≧ 2 Jahre kann
Sanguisorba minor ihren Bestand langfristig halten. Im Gegensatz dazu sind ca. 75 % der adulten
Individuen von Salvia pratensis in der Lage, nach dem Eingriff aus Regenerationsknospen neu
auszutreiben. Dies reicht aber nicht aus, um bei kurzen Störungsfrequenzen zu überleben. Bei selteneren
Störungen (Störungsfrequenz > 2 Jahre) kann die Art ihren Bestand halten (Abb. 5, FRITZSCH et al. 2004).
Fräsen verursachte bei Prunus spinosa keine Anregung zur vermehrten Bildung von Erdsprossen, wie
aufgrund des hohen Regenerationspotenzials der Art zu befürchten war. Im Gegenteil: Durch den Eingriff
bis in den Boden hinein wurden die Sprosse unterirdisch bis zu 80 % zerstört. Problematisch ist allerdings
die Zunahme der Gesamtbedeckung der Art durch die laterale Ausbreitung der Seitensprosse schon im
zweiten Jahr der nachfolgenden Sukzession. Hier wären also wieder höhere Störungsfrequenzen von
Vorteil.
Um alle untersuchten Arten zu erhalten, gleichzeitig aber eine Verbuschung der Flächen zu verhindern, gibt
es keinen geeigneten Fräsrhythmus. Wenn alle vier Jahre gefräst wird, können alle untersuchten Arten zwar
ihren Bestand halten, eine Verbuschung kann jedoch nicht verhindert werden. Der Verbuschung entgegen
wirken könnte eine Kombination aus Fräsen (alle vier Jahre) und einmaliger Mahd im zweiten Jahr der
Sukzession, um die Deckung der Schlehe herabzusetzen (FRITZSCH et al. 2004).
Würden wir das Fräsen als Landschaftspflegemaßnahme großflächig einsetzen, würden weite Teile der
Magerrasen zu einem bestimmten Zeitpunkt wie ein Acker erscheinen und dann in eine ca. drei- bis
vierjährige Sekundärsukzession mit zunehmend dichterer und hochwüchsiger Vegetation übergehen, um
danach erneut gestört zu werden. Um zu prognostizieren, welche Tagfalter- und Heuschreckenarten in
9

diesem System vorkommen können, haben wir wiederum mit Habitatmodellen gearbeitet (HEIN &
POETHKE 2004, BINZENHÖFER et al. 2004). Diese kennzeichnen mit statistischen Verfahren die realisierte
Nische der Arten in der Sukzessionsserie einschließlich des Einflusses der Umgebung.
Die in Bezug auf Modellgüte und Übertragbarkeit besten Habitatmodelle zeigen, dass die realisierten
Nischen der drei untersuchten Heuschreckenarten (Stenobothrus lineatus, Metrioptera bicolor, Platycleis
albopunctata) von regelmäßig genutzten Magerwiesen und -weiden bis zu thermophilen Säumen reichen,
wobei südexponierte Standorte bevorzugt werden (Abb.6, HEIN & POETHKE 2004, VOSS et al. 2002). S.
lineatus und P. albopunctata nutzen unter den bevorzugten Biotoptypen vor allem solche mit niedriger
Vegetation, wie sie bei häufiger Beweidung auftreten, während M. bicolor nicht auf Vegetationshöhe
reagiert. Die Nischen der untersuchten Tagfalterarten (Cupido minimus, Zygaena carniolica, Coenonympha
arcania) sind ganz ähnlich und reichen von spät geschnittenen Magerwiesen und Schafweiden bis zu
thermophilen Säumen. Vorkommen von Saugpflanzen tragen signifikant zum Auftreten der Arten bei.
Bezieht man auch die Biotopausstattung in einem Umkreis von bis zu 100 m um die Probeflächen ein, so
zeigen die Umgebungsparameter, vor allem das Vorkommen extensiv genutzter Magerrasen und Hecken,
einen größeren Einfluss auf das Vorkommen der Tagfalter als die Bedingungen auf der Probefläche selbst
(Abb. 7, BINZENHÖFER et al. 2004). Auch für die Heuschreckenart S. lineatus trägt die Verfügbarkeit
geeigneter Habitate in der Umgebung der Probefläche signifikant zur Habitateignung bei (HEIN & POETHKE
2004).
Überlagert man die Habitatpräferenzen der Arten mit einer gedachten Landschaft, in der Magerrasen
großflächig gefräst werden, so kann man abschätzen, dass für die Heuschrecken S. lineatus und P.
albopunctata nur ein schmales Zeitfenster in der Sukzession nach dem Fräsen übrig bleibt, in dem die
regenerierte Vegetation niedrigwüchsig und die Habitatqualität akzeptabel ist, bis die Bestände zu
hochwüchsig werden. Um zu prüfen, ob die frischen Fräsflächen ein Heuschrecken-Habitat sein können
oder ob die Heuschrecken diese schnell wieder verlassen, wurden Heuschrecken der Art Platycleis
albopunctata in Äckern als den Fräsflächen strukturell ähnlichen Lebensräumen ausgesetzt und verfolgt,
wie schnell die Tiere in benachbarte Magerrasen zurücklaufen. Es war keine konsistente Bewegung zurück
ins Optimalhabitat festzustellen, was nahe legt, dass solche Flächen temporäre Habitate darstellen können
(HEIN et al. 2003).
Für die Tagfalter schiebt sich das Zeitfenster optimaler Habitatqualität in der Sukzession nach hinten, da die
Saugpflanzen nach dem Fräsen erst wieder zur Blüte kommen müssen, was unter Umständen erst nach zwei
bis drei Jahren der Fall ist. Die Tagfalter-Arten sind auch weniger empfindlich gegen hochwüchsige
Vegetation (BINZENHÖFER et al. 2004).
Die hohe Bedeutung der Verfügbarkeit geeigneter Biotope in der Umgebung zeigt, dass negative Effekte
des Fräsens kompensiert werden können, wenn frisch gefräste Flächen und in der Sukzession befindliche
Flächen in einem kleinräumigen Mosaik liegen. Auf der Basis von Fang-Wiederfang–Analysen konnte ein
mittlerer home range von 180 m für Z. carniolica und 150 m für C. arcania angenommen werden, was
bedeutet, dass für diese Arten der größte Teil der Habitate im Untersuchungsgebiet vernetzt ist. Da die
Nische von C. arcania breiter ist, mithin mehr Habitate geeignet sind, ist der Vernetzungsgrad für C.
arcania trotz eines geringeren home range höher (BINZENHÖFER et al. 2004).
HINSCH & POETHKE (2004) haben die rein empirisch nicht zu klärende Frage mit Simulationsmodellen
untersucht, welches raumzeitliche Muster von Störungen und stochastischen Schwankungen der
Habitatqualität in einer Landschaft das Überleben von Arten mit verschiedenen life histories einschränkt.
Soll man eine große Fläche in viele kleine unterteilen und jedes Jahr eine der Teilflächen fräsen oder soll
man die Gesamtfläche am Stück fräsen, jedoch nur alle 10 Jahre? Das Modell zeigt, dass es einen
10

überraschend breiten Bereich von Habitatunterteilungen und Störungsfrequenzen gibt, in dem ein
vielfältiges Set von Lebensstrategien überleben kann, variiert aus innerartlicher Konkurrenz, Fertilität und
Ausbreitungsvermögen (Abb. 8). Lediglich bei hoher Störungsfrequenz auf kaum unterteilten Flächen sinkt
die Überlebenswahrscheinlichkeit stark ab. Generell hängt das Überleben am deutlichsten vom
Ausbreitungsvermögen ab, da dieses die Rekolonisierung leerer Habitate bestimmt.
Die agrarökonomischen Untersuchungen von KÖGL & PIOTRASCHKE (2004) haben gezeigt, dass Fräsen als
alternatives Pflegeverfahren gegenüber jährlicher Mahd grundsätzlich als wettbewerbsfähig bezeichnet
werden kann (Tab. 1). Dieses Ergebnis kann allerdings noch nicht verallgemeinert werden, da es in hohem
Maße von den Standortbedingungen des Untersuchungsgebietes Hassberge bestimmt wird. Der Einsatz
dieses Verfahrens wird vor allem dann wettbewerbsfähig sein, wenn es in angemessener Weise in die
örtlichen institutionellen Bedingungen eingebettet ist. So muss zum Beispiel die als Zugmaschine für die
Fräse eingesetzte Weinbergs-Schmalspurraupe im Jahr ausreichend ausgelastet werden.
Tab. 1: Vergleich der Kosten von jährlicher Mahd und Fräsen im Untersuchungsgebiet Hassberge (nach
KÖGL & PIOTRASCHKE 2004).
Verfahren Störungsintervall [a] Kosten [€/ha a]
Istkosten der Landschaftspflege durch Mahd 1 964 - 1847
Sollkosten der Mahd (ohne Deponiekosten für die anfallende Biomasse) 1 826 - 1678
Sollkosten der Fräse (jährlicher Einsatz) 2-5 265 - 752
3.3 Übertragung der Ergebnisse von Probeflächen auf die Landschaft
Die bisher dargestellten Ergebnisse basieren auf Erhebungen und Experimenten auf kleinen Probeflächen
oder auf Modellen ohne direkten räumlichen Bezug. Deshalb ist es unser Ziel, mit einem Landschaftsmodell
die Ergebnisse zu regionalisieren und in Szenarien zu testen, auf welchen Flächengrößen und mit welchen
Intervallen die Störungen bei minimalen Kosten durchgeführt werden können, so dass die Vorkommen der
naturschutzfachlich wertvollen Arten erhalten werden können. Da die Artenvorkommen nicht nur durch die
Störung, sondern auch durch die jährlich wechselnden Wasser- und Nährstoffressourcen im Boden
bestimmt werden, ist eine dynamische Modellierung dieser Variablen im Landschaftsmaßstab
Voraussetzung. Das abiotische Modell benötigt (i) agrarmeteorologische Daten in täglicher Auflösung aus
den zwölf benachbarten agrarmeteorologischen Messstationen, (ii) ein digitales Geländemodell und daraus
abgeleitete Karten topographischer Parameter, (iii) aus der Bodenkarte abgeleitete Karten von
Bodenparametern und (iv) aus der Nutzungskarte abgeleitete Karten der Bestandsparameter. Daraus
erhalten wir die Regionalisierung des Niederschlags und der Temperatur und die räumlich explizite
Dynamik der potentiellen und aktuellen Evapotranspiration sowie des pflanzenverfügbaren Bodenwassers.
Das abiotische Modell dient vor allem dazu, die Verfügbarkeit der Ressource Wasser räumlich explizit
darzustellen (SCHRÖDER et al. 2004). Sie kann mit der Störung als erklärende Variable in die
Habitatmodelle eingehen, um das Vorkommen von Pflanzenarten vorherzusagen (Abb. 9). In einem
weiteren Schritt soll die Vegetationsstruktur modelliert werden, die sich aus den morphologischen
Merkmalen der Arten in den resultierenden virtuellen Artengemeinschaften ergibt. Auf die dynamischen
Karten der Vegetationsstruktur als erklärende Variablen können dann die Habitatmodelle der Tierarten
aufgesetzt werden. Parallel dazu errechnet das sozioökonomische Modell die Kostenstrukturen für jedes
Szenario. Die Ergebnisse werden in einer weiterführenden Publikation vorgestellt (SCHRÖDER et al. in
Vorb.).
11

4 Ausblick
Die von uns vorgestellten Pflegeverfahren haben zumindest auf kurze Sicht ihre Eignung bewiesen, in
Konkurrenz zu den herkömmlichen Pflegeverfahren den Artenbestand der Naturschutzgebiete zu erhalten.
Die Frage ist, ob dies nachhaltig ist. So ist in Weidesytemen eine geringe Besatzdichte notwendig, damit die
Tiere im Winter nicht verhungern, wenn der Naturschutz auf kapital- und arbeitsintensive Stallhaltung
verzichten will. Sie führt aber zu großen Problemen in der Abschätzung, ob Flächen mit schutzwürdigem
Arteninventar überhaupt beweidet werden oder im Gegenteil zu sehr beweidet werden, ob die nicht
beweideten Flächen schnell verbuschen, ob diese Verbuschung durch die Tiere in längeren Winterperioden
selbst wieder zurückgedrängt wird und ob die Pflanzen dann erneut offen stehende Habitate auch
wiederbesiedeln können. Insgesamt müssen also die Effekte des zeitlichen und räumlichen Wechsels von
Habitatqualitäten auf das Überleben der Arten prognostiziert werden. Dies kann nicht allein durch
zwangsläufig eher kurzfristige und kleinflächige Geländeuntersuchungen geschehen, sondern nur durch
eine Kombination von Modellen und statistisch ausgewerteten Geländeuntersuchungen. Die Schwierigkeit
bleibt, quantitative Prognosen für alle Arten über lange Zeiträume und große Landschaften zu liefern, da die
dafür benötigten Felderhebungen nicht zu leisten sind. Wir haben eine Reihe von Verfahren vorgestellt, die
in ihrer Kombination einen akzeptablen Kompromiss zwischen Aufwand und Ertrag darstellen. Die
statistischen Habitatmodelle, die in diesem Projekt erstmals konsequent für Tiere und Pflanzen angewendet
werden, ermöglichen eine prädiktive Quantifizierung der realisierten Nische in dem Mosaikzyklus. Die
untersuchten Insektenarten fanden in Magerrasen mit einem verhältnismäßig breiten Spektrum an
Pflegeintervallen geeignete Habitate. Habitatmodelle sind ist unabdingbar, um die Bedeutung der
Pflegemaßnahmen gegen die Bedeutung der sonstigen Habitatfaktoren für das Vorkommen jeder Art
darzustellen. Dabei zeigte sich die Relevanz der Winterbeweidung im Untersuchungsgebiet Müritz.
Habitatmodelle sind für viele Arten relativ schnell zu erstellen, sie sind allerdings statisch und können
sinkende Populationsgrößen über die Zeit nicht darstellen. Dies war mit der Populationsgefährdungsanalyse
von vier Pflanzenarten möglich, welche eine Einschätzung optimaler Intervallraten zwischen den
Pflegemaßnahmen geliefert hat, jedoch nur für diese Arten. Wenn diese Arten allerdings verschiedene
funktionelle Gruppen repräsentieren, können die Ergebnisse auf alle Arten dieser Gruppe übertragen
werden. Die Mobilität kann bei Insekten zum Teil durch Fang-Wiederfang-Methoden bestimmt werden, bei
Pflanzen müssen dazu die Ausbreitungsvektoren untersucht und die Ausbreitung der Samen modelliert
werden. Populationsdynamische Simulationsmodelle zeigen das Spektrum biologischer Eigenschaften, mit
dem ein Überleben in dynamischen Landschaften möglich ist. Diese theoretischen Ergebnisse können
wiederum mit den im Gelände erhobenen biologischen Merkmalen der Arten verglichen werden. Die
Ergebnisse der Integration dieser Verfahren in einem Landschaftsmodell konnten in diese Publikation nicht
mehr einfließen, ebenso wie die Habitatmodelle der Pflanzen im Untersuchungsgebiet Hassberge.
Über die Frage nach optimalen Pflegeverfahren für den Naturschutz hinaus hat das MOSAIK-Projekt auch
Grundlagenforschung betrieben, um Prognosen auf eine sichere Basis zu stellen und bessere Kenntnisse
über die Ökologie der Arten in Landschaften zu erhalten. Dazu zählen zum Beispiel:
• Fehleranalyse bei der Präsenz- / Absenz-Erfassung von mobilen Insekten (PFEIFFER & HENLE 2004)
• Quantifizierte und validierte Habitatmodelle für eine Vielzahl von Arten
• Neue Erkenntnisse zur Bildung funktionaler Gruppen und zur Analyse funktionaler Merkmale von
Pflanzen
• Verschiedene Simulationsmodelle zur Ausbreitung, Raumnutzung und Populationsbiologie von
Pflanzen, Insekten und Weidetieren (KAHMEN & POSCHLOD 2004, FRITZSCH et al. 2004, HEIN &
POETHKE 2004, HINSCH & POETHKE 2004)
12

Viele Literaturhinweise in dieser Publikation referieren auf den Endbericht des MOSAIK-Projektes, da die
Publikation der Einzelergebnisse in Zeitschriften vielfach noch aussteht. Interessierte Leser seien auf die
INTERNET-Seiten des MOSAIK-Projektes, wo auch in Zukunft alle erschienenen Publikationen des
Projektes angegeben werden (www.uni-oldenburg.de/mosaik/mosaik.htm).
Danksagung
Wir danken dem Bundesministerium für Forschung und Technologie für die Förderung des Projektes (FKZ
01LN0007) und dem Projektträger für die Betreuung während der Durchführung. Den Gutachtern des
Förderschwerpunktes danken wir für Hinweise zur Endauswertung.
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15

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Adressen der Verfasser:
Prof. Dr. Michael Kleyer,
AG Landschaftsökologie,
Universität Oldenburg,
26111 Oldenburg,
Tel 0441 7983278,
michael.kleyer@uni-oldenburg.de.
Das MOSAIK Projekt:
Prof. Dr. Michael Kleyer, Dr. Boris Schröder, Dr. Robert Biedermann, Michael Rudner, Katrin Fritzsch,
Anke Kühner,
AG Landschaftsökologie,
Universität Oldenburg,
D-26111 Oldenburg;
Prof. Dr. Peter Poschlod, Dr. Stefanie Kahmen, Dr. Oliver Tackenberg, Evelin Talmon,
Inst. f. Botanik,
Universität Regensburg,
D-93040 Regensburg;
Prof. Dr. Hans-Joachim Poethke, Dr. Elisabeth Obermaier, Silke Hein, Martin Hinsch,
Ökologische Station,
Universität Würzburg,
D- 96181 Rauhenebrach;
PD Dr. Klaus Henle, PD Dr. Josef Settele, Birgit Binzenhöfer, Alban Pfeiffer,
Umweltforschungszentrum Leipzig-Halle,
16

D-04318 Leipzig;
Prof. Dr. Hans Kögl, Hagen F. Piotraschke,
FB Agrarökologie,
Universität Rostock,
D-18051 Rostock;
Dr. Doris Vetterlein,
Institut für Bodenkunde und Pflanzenernährung,
Universität Halle,
D-06099 Halle.
17

Störungsintensität
10
Fehlende Regeneration
9 9
Abb. 1 a, b: a) Phytodiversität in Abhängigkeit von Störungsintensität und Ressourcenangeboten im Boden
nach den Modellen von GRIME (1973), CONNELL (1978), HUSTON (1979). Von schwarz zu weiß:
von geringer zu hoher Phytodiversität. b) Annahmen für Beweidungs- und Mahdintensitäten zur
Parametrisierung der Störungsachse.
1
0.95
0.9
0.85
0.8
0.75
0.7
0.65
0.6
8 8
7
1
1
2
Konkurrenzausschluss
3 4 5 6 7
Ressourcenangebot
8 9 10
0.55
0.5
0.45
0.4
Steigende Diversität
6 6
5 5
0.35
0.3
0.25
0.2
0.15
0.1
0.05
0
-0.05
4 4
3 3
2 2
18
10
7
1
1
2
Beweidung > 2 GV ha -1 a -1
Mahd > 2 Schnitte a -1
Beweidung < 0,1 GV ha -1 a -1
Mahd < 1 Schnitt alle 3 a
3 4 5 6 7
Ressourcenangebot
8 9 10

Abb. 2: Biomasse-Entzug durch Beweidung in Prozent des ungestörten Auswuchses in einem „exclosure“
im Untersuchungsgebiet Müritz. Jedes Dreieck stellt ein „exclosure“ dar, bestehend aus zwei
nebeneinander gelegenen Probeflächen, von denen die eine eingezäunt und den weidenden Tieren
nicht zugänglich ist. Auf den Probeflächen wurden Biomasse, Bodenparameter,
Pflanzengemeinschaften und biologische Merkmale der Arten bestimmt. Linke Grafik: Entzug im
Sommer, rechte Grafik: Entzug im Winter, Graukeil: Entzug in Prozent des ungestörten Aufwuchses
(aus KÜHNER & KLEYER 2004).
19
100
80
60
40
20
0

Vorkommens-
wahrschein-
lichkeit
1,0
0,6
0,3
0
7,7
6,9
6,1
pH
5,3
4,5
0
3,7
33
66
100
Beweidungs-
intensität
Winter [%]
1,0
0,6
0,3
Vorkommens-
wahrschein-
lichkeit
0
7,7
6,9
6,1
pH
5,3
4,5
0
3,7
33
66
100
Beweidungs-
intensität
Winter [%]
Abb. 3: Habitatmodelle von zwei funktionellen Pflanzengruppen. Links: niedrigwüchsiger Pflanzen mit
Aerenchymen, rechts: niedrigwüchsige Pflanzen ohne Aerenchyme (aus KÜHNER & KLEYER 2004).
20

Fellrüttelmaschine Feldexperiment (Fischer et al. 1996)
Anteil aus Fell gefallen (%)
120
100
80
60
40
20
0
Bromus erectus
Helianthemum nummularium
0 200 400 600 800 1000 1200 1400
Minuten
Anteil aus Fell gefallen (%)
120
100
80
60
40
20
0
Bromus erectus
Helianthemum nummularium
0 10 20 30 40 50 60
Tage
Abb. 4: Ausfallkurven aus Merino-Schaffell erhoben mit der Fellrüttelmaschine und im Feldexperiment für
die Arten Bromus erectus und Helianthemum nummularium (aus KAHMEN & POSCHLOD 2004).
21

Populationsgröße * 1000
7
6
5
4
3
2
1
0
Mahd_Gleichgewicht
Fräsen, jedes Jahr
Fräsen, alle 2 Jahre
Fräsen, alle 4 Jahre
Salvia pratensis
0 5 10 15 20
Abb. 5: Populationsentwicklung von Wiesensalbei in unterschiedlichen Pflegeszenarien, modelliert auf der
Basis demographischer Daten (aus FRITZSCH et al. 2004).
22
Jahr

Mittlere Inzidenz von S. lineatus
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
Acker Brache Standweide Mulch
Forst keine Info Mahd Hudeweide
Nutzung
Mittlere Inzidenz M. bicolor
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
Forst
Standweide Mulch keine Info
Acker Brache Mahd Hudeweide
Nutzung
Abb. 6: Mittlere Inzidenz von Stenobothrus lineatus und Metrioptera bicolor auf Flächen unterschiedlicher
Nutzung (aus HEIN & POETHKE 2004).
23

1
0.8
0.6
0.4
0.2
0
ohne Saugpflanzen
0 50 100
Geeignet 25m [%]
1
0.8
0.6
0.4
0.2
0
mit Saugpflanzen
0 50 100
Geeignet 25m [%]
Abb. 7: Bestes Habitatmodell für Zygaena carniolica aus den Umgebungsvariablen. Modelliert wird der
Anteil geeigneter Habitate an der Gesamtfläche in einem Umkreis von 25 m um die Probefläche
(„Geeignet 25m [%]“). Die Y-Achse kennzeichnet die Vorkommenswahrscheinlichkeit. Karos
stellen die beobachteten Werte dar, wobei 0 auf der Y-Achse Absenz und 1 Präsenz bedeuten (aus
BINZENHÖFER et al. 2004).
24

Anzahl Teilflächen
18
16
14
12
10
8
6
4
2
2 4 6 8 10 12 14 16 18
Brachezeit
Abb. 8: Mittlere Überlebenswahrscheinlichkeiten in Abhängigkeit vom Pflegeregime für verschiedene „life
history“ – Strategien. Auf der Y-Achse ist die Unterteilung einer Pflegefläche in Teilflächen
dargestellt, auf der X-Achse die Brachezeit oder Intervalldauer zwischen den Störungen. Dunklere
Flächen kennzeichnen geringere Überlebenswahrscheinlichkeiten (aus HINSCH & POETHKE 2004).
25
0.9
0.8
Überlebenswahrscheeinlichkeit
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0

Störungs -
frequenz
P(Vorkommen)
L. cornuculatus
Störungs -
tiefe
1.0
0.0
oberird.
oberirdisch
unterirdisch
keine Angaben
Störungstiefe
unterird. 0.0
4.0
Störungsfrequenz
[a - 1 ]
Vorkommenswahrscheinlichkeit
von
Lotus corniculatus
Abb. 9: Beispielhafte Übertragung eines Habitatmodells für den Hornklee (Lotus corniculatus) auf die
Landschaft. Die höchste Vorkommenswahrscheinlichkeit wird bei mittleren Frequenzen erreicht
und nimmt mit zunehmender Störungstiefe ab. Die Regressionsfunktion ist im GIS auf
flächendeckende Karten der erklärenden Variabeln angewendet worden und prognostiziert die
Vorkommenswahrscheinlichkeit in der Fläche (hier Störungsfrequenz und –tiefe, Szenario Fräsen).
26