Schroeder - 1998 - Lehrbuch der Pflanzengeographie

E-G. Schroeder
Lehrbuch der
Pflanzengeographie
Quelle & Meyer Verlag Wiesbaden

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1998, by Quelle & Meyer Verlag GmbH & Co., Wiesbaden
ISBN 3-494-02235-6
Das Werk ist urheberrechtlich geschützt. Jede Verwertung außerhalb der engen Grenzen des Urheberrechtsgesetzes
ist ohne Zustimmung des Verlages unzulässig und strafbar. Dies gilt insbesondere für Vervielfältigungen auf
fotomechanischem Wege (Fotokopie/Mikrokopie), Übersetzungen, Mikroverfilmungen und die Einspeicherung
und Verarbeitung in elektronischen Systemen.

Gewidmet den Botanikern und Geographen, die die Pflanzengeographie in den letzten zwei Jahrhunderten
begründet und weiterentwickelt haben, insbesondere:
Alexander von Humboldt, 1769-1859
August Grisebach, 1814-1879
Adolf Engler, 1844-1930
O skar D rude, 1852-1933
Andreas Franz W ilhelm Schimper, 1856-1901
Martin Rikli, 1868-1951
E duard Rubel, 1876-1960
Heinrich Brockmann-Jerosch, 1879-1939
JosiAS Braun-Blanquet, 1884-1980
Heinrich W alter, 1898-1989
C arl T roll, 1899-1975
Reinhold T üxen, 1899-1980
J osef Schmithüsen, 1909-1984
Hermann M eusel, 1909-1997
Heinz Ellenberg, 1913-1997

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r' A
Vorwort
Die Pflanzengeographie ist eine Disziplin mit
einer langen, zweihundertjährigen Geschichte
und einer Tradition, in der die deskriptiv-vergleichende
Betrachtung die Grundlage bildet.
Wie auch die umstehende Personenliste zeigt,
steht ihre Entwicklung in engem Zusammenhang
mit der deutschen Geistesgeschichte und
wissenschaftlichen Philosophie des 19. und frühen
20. Jahrhunderts. Manche modernen Autoren
ziehen es heute vor, von Geobotanik oder
Vegetationsgeographie zu sprechen, doch dekken
sich beide Begriffe nicht ganz mit dem klassischen
Inhalt. Indem ich mich der klassischen
Tradition verbunden fühle, habe ich für das
vorliegende Werk bewußt den Titel „Pflanzengeographie“
gewählt.
Es richtet sich sowohl an Studenten und Dozenten
der Biologie und Geographie als auch
an interessierte Laien. Der Text geht ursprünglich
auf Vorlesungen zurück, die ich in den letzten
Zwanzigjahren gehalten habe. Im Laufe dieses
Zeitraumes hat sich die Darstellung, auch in
Interaktion mit Hörern und Kollegen, ständig
gewandelt und angepaßt. Ein wichtiges Anliegen
war es mir dabei stets, die grundsätzlich
wichtigen Tatsachen (die „roten Fäden“) in möglichst
einfacher, leicht verständlicher Form aufscheinen
zu lassen. Das gilt auch für die jetzige,
zu einem Konzentrat aus den wichtigsten einschlägigen
Bearbeitungen ausgebaute Fassung.
Im einleitenden, allgemeinen Teil konnten
die meisten Grundlagen kurz gefaßt werden, da
es genügend gute Spezialdarstellungen (z. B. der
Ökologie) gibt. Etwas ausführlicher wurde jedoch
die Verbreitungsökologie behandelt, die
in den meisten gängigen Lehrbüchern - wenn
überhaupt - nur ganz am Rande erwähnt wird.
Vorausgesetzt wird eine gewisse Grundkenntnis
der Flora Mitteleuropas.
Der Hauptteil ist der Schilderung der Flora
und Vegetation der Erde in globaler und regionaler
Sicht gewidmet. Bei einem solchen Vorhaben
sollte ein Grundsatz im Vordergrund stehen:
nämlich alle Zonen und Regionen möglichst
gleichgewichtig zu erfassen. Dem stehen
jedoch zwei Hindernisse entgegen. Erstens zeigen
Flora und Vegetation der einzelnen Regionen
eine recht unterschiedliche Diversität und
sind auch in sehr verschiedenem Ausmaße untersucht,
d. h. es gibt über manche einfach mehr
zu berichten als über andere. Und zweitens ist
das Buch von einem mitteleuropäischen Autor
für mitteleuropäische Leser geschrieben. Das
bedeutet nicht nur, daß die dem Leser geläufigen
Verhältnisse unserer Heimat oft als Ausgangspunkt
genommen werden; vielmehr ist
zugleich ein wesentliches Ziel, die Stellung der
mitteleuropäischen Pflanzenwelt im globalen
Rahmen, insbesondere als (keineswegs zentralen)
Teil der Holarktis, bewußt zu machen. Zwar
leben wir heute in einer Zeit weltweiter Verbindungen
- sei es in virtueller Hinsicht durch das
Fernsehen, oder in realer durch die fast unbegrenzten
Reisemöglichkeiten - , aber wenn es um
Tatsachenwissen biologischer, geographischer
oder historischer Art geht, so zeigt sich auch
bei gebildeten Menschen oft eine erstaunliche,
ja fast erschreckende Eingeengtheit des räumlichen
und zeitlichen Horizontes: dieser reicht
meist kaum über die Grenzen Mitteleuropas
sowie über die letzten 50-100 Jahre hinaus.
Ich hoffe, daß die Darstellung trotz der genannten
Einschränkungen (und vielleicht noch einiger
subjektiver Präferenzen des Autors) doch einigermaßen
ausgewogen geworden ist. Daß sie
unendlich viele Lücken enthält, ist allerdings unvermeidlich.
Jedem Hinweis auf solche, die unbedingt
gefüllt werden müßten, werde ich dankbar
nachgehen.
Die Verwandlung von Vorlesungskonzepten
in ein dmckfertiges Manuskript ist ein arbeitsaufwendiges
Unternehmen, das viel mehr Zeit beanspmcht
als man anfänglich erwartet hat. Für
die Geduld, die mir während dieser langen Zeit
entgegengebracht wurde, danke ich allen Institutskollegen
und ganz besonders meiner Frau. Spezieller
Dank gebührt Frau S. H ourticolon und
Herrn B. Raufeisen für die tatkräftige Mithilfe bei
der Anfertigung der Abbildungen. Zu meinem
großen Bedauern wurde allerdings auf die Beigabe
der ursprünglich vorgesehenen zahlreichen Fotos
aus Kostengründen verzichtet.
Göttingen, 7. September 1997
Fred-Günter Schroeder

Inhalt
V orw ort..................................................................................................................................................................... VI
I ' Allgemeine Pflanzengeographie ............................................................................................................. 1
A Pflanzliche Bausteine und Umwelteinflüsse ....................................................................................2
1 Die Pflanze und ihre Klassifizierung ....................................................................................... 2
a Pflanzensippen und Pflanzenreich .................................................................................2
b W uchs-und Lebensformen ..............................................................................................2
2 Standortsökologie ........................................................................................................................... 6
" a Physiologische Ansprüche und Standort ..................................................................... 6
ö b Wirkung der global differenzierenden Faktoren ........................................................7
c Maßgebliche Klimawerte und ihre Darstellung ....................................................... 12
B Verbreitungsökologie .............................................................................................................................14
1 Die Diasporen und ihre Bereitstellung ..................................................................................15
2 Transport der Diasporen ............................................................................................................ 16
a Zoochorie ..............................................................................................................................18
b Anemochorie ....................................................................................................................... 26
c Hydrochorie .........................................................................................................................32
d Ballochorie ...........................................................................................................................34
e Autochorie ............................................................................................................................ 36
f Atelechorie ........................................................................................................................... 37
3 Etablierung am Zielort ............................................................................................................... 38
a Festsetzung der Diasporen .............................................................................................. 38
b Keimung und Keimungsökologie ................................................................................. 39
c Etablierung der Einzelpflanze und der Sippe .......................................................... 42
4 Arealbildung.....................................................................................................................................42
5 Veränderung des Areals infolge Änderung von Umweltfaktoren ................................ 46
■¡l C Areale und Floren .................................................................................................................................. 48
1 Methoden der Inventarisierung und Darstellung .............................................................. 48
2 Analyse und Verknüpfung ........................................................................................................ 49
a Größe und Gestalt von Arealen .....................................................................................49
b Natürliche Florengebiete ..................................................................................................51
c Arealtypen und Florenelemente ................................................................................... 52
D Vegetation .................................................................................................................................................56
o 1 Vegetationstypen und ihre Klassifizierung ............................................................................56
« a Pflanzenformationen .........................................................................................................56
" b Pflanzengesellschaften .......................................................................................................56
o 2 Räumliche Ordnung der Vegetation; Vegetationsmosaik ............................................... 60
“ 3 Zeitliche Ordnung der Vegetation: Sukzession und Klimax ........................................62
a Verjüngung und Verjüngungssukzession ...................................................................62
b Sukzession als Folge edaphischer Standortsänderungen ......................................63
c Sukzessionstheorien und Klimaxbegriff ..................................................................... 65
• 4 Verbreitung von Vegetationseinheiten (Synchorologie) ...................................................66
E Einfluß des Menschen auf Flora und Vegetation ........................................................................ 67
1 Änderungen der Vegetation ......................................................................................................68
2 Änderungen der Pflanzenverbreitung ....................................................................................71
a Verkleinerung von Arealen, Gefährdung .................................................................. 71
» b Vergrößerung von Arealen: Anthropochorie ........................................................... 74

VIII Inhalt
II Pflanzengeographische Einteilung der Erde ....................................................................................... 85
A A Floristische Gliederung .......................................................................................................................
1 Die Florenreiche und Florenregionen ................................................................................. 89
2 Florenreiche und Sippenverbreitung ........................................... 101
X B Vegetationsgliederung .......................................................................................................................108
1 Die thermischen Vegetationszonen ..................................................................................... 109
2 Hygrische Untergliederung der thermischen Zonen .....................................................112
a Tropische Zone ............................................................................................................. 113
b Méridionale und Australe Zone .............................................................................. 114
c Nemorale Zone ............................................................................................................. 115
d Boreale Zone .................................................................................................................. H 5
3 Vegetation der Gebirge ............................................................................................................. 115
a Alpine Stufe .................................................................................................................... H 8
b Waldstufen in den Extratropen ............................................................................... 118
c Oreotropische Stufe ..................................................................................................... 119
4 Synopse der Wimax-Formationen ........................................................................................120
5 Azonale Vegetation ................................................................................................................... 121
C Kurzer Abriß der Geschichte der Landvegetation (Paläökologie) ....................................122
1 Von den ersten Landpflanzen bis zum Steinkohlenwald .............................................. 123
2 Die Zeit der Gymnospermen ..................................................................................................127
3 Entstehung und Diversifizierung der Angiospermen ........................... 135
4 Die Herausbildung der heutigen Verteilung von Flora und Vegetation .................. 141
III Die Pflanzendecke in regionaler Betrachtung ..................................................................................145
A Die Tropische Zone (Formationen 1-5) .......................................................................................147
1 Tropischer Regenwald ...............................................................................................................148
1.1 Neotropische Region ................................................................................................... 172
1.2 Afrikanische Region ........................................................................................................174
1.3 Indopazifische Region ...................................................................................................174
Anhang: Die Mangrove ............................................................................................................ 176
2 Regengrüner Wald und Savanne .......................................................................................... 178
2.1 Neotropische Region .....................................................................................................186
2.2 Afrikanische Region ....................................................................................................... 186
2.3 Indopazifische Region ...................................................................................................186
3 Eurytropische Trockengehölze ..............................................................................................187
3.1 Amerikanische Region ...................................................................................................192
3.2 Afrikanisch-Indische Region ........................................................................................193
3.3 Australische Region .........................................................................................................194
4 Eurytropische Wüste .................................................................................................................194
4.1 Sonora-Region .................................................................................................................. 199
4.2 Peruanisch-Patagonische Region ............................................................................... 199
4.3 Saharo-Sindische Region ............................................................................................. 201
4.4 Namib-Karru-Region ......................................................................................................202
4.5 Australische Region ........................................................................................................ 203
5 Oreotropischer Wald ................................................................................................................ 203
5.1 Neotropische Region .....................................................................................................209
5.2 Afrikanische Region ......................................................................................................209
5.3 Indopazifische Region .................................................................................................. 210
B Die Méridionale und die Australe Zone (Formationen 6-8) ................................................212
o 6 Lorbeerwald ....................................................................................................................................212
6.1 Sinojapanische Region .................................................................................................. 220
6.2 Südost-Nordamerikanische Region ............................................................................ 221
o 6.3 Makaronesische Region ................................................................................................. 222

Inhalt
IX
6.4 Ostaustralische Region .................................................................................................. 222
6.5 Neuseeländische Region .............................................................................................. 225
6.6 Südamerikanische Region ............................................................................................ 227
6.7 Südafrikanische Region .................................................................................................230
(^oS| 7 Hartlaubwald ..............................................................................................................................231
7.1 Kalifornisch-Mexikanische Region ........................................................................... 234
7.2 Mediterrane Region ........................................................................................................ 237
7.3 Chilenische Region ........................................................................................................240
7.4 Kapländische Region .................................................................................................... 241
7.5 Australische Region ........................................................................................................ 244
8 Pampa ............................................................................................................................................. 246
8.1 Argentinische Region .................................................................................................... 248
8.2 Südafrikanische Region .................................................................................................249
C Die Nemorale Zone (Formationen 9-13) .................................................................................. 251
9 Sommergrüner Laubwald ........................................................................................................251
9.1 Ost-Nordamerikanische Region ................................................................................261
9.2 Europäische Region .......................................................................................................268
9.3 Sinojapanische Region ...................................................................................................270
10 Nemoraler Nadelwald ................................................................................................................274
10.1 West-Nordamerikanische Region .............................................................................. 279
10.2 Mediterrane Region ........................................................................................................282
11 Nemorale Trockengehölze ......................................................................................................283
11.1 West-Nordamerikanische Region ..............................................................................284
11.2 Westasiatische Region ................................................................................................... 285
12 Steppe ............................................................................................................................................. 286
12.1 Nordamerikanische Region ........................................................................................ 290
12.2 Eurasiatische Region ......................................................................................................290
13 Nemorale Wüste .........................................................................................................................291
13.1 Nordamerikanische Region ........................................................................................ 293
13.2 Eurasiatische Region ......................................................................................................294
D Die Boreale Zone (Formationen 14-15) .....................................................................................297
14 Dunkle Taiga ................................................................................................................................ 298
14.1 Nordamerikanische Region .........................................................................................307
14.2 Westeurasiatische Region ............................................................................................ 310
14.3 Ostasiatische Region ......................................................................................................311
15 Helle Taiga ....................................................................................................................................313
= 15.1 Ostsibirische Region .................................................................................................. 313
E Die Polarzonen und Alpinen Stufen .......................................................................................
= 16 Tundra .........................................................................................................................................315
16.1 Arktische Region .............................................................................................................335
16.2 Holarktisch-Alpine Region ..........................................................................................337
16.3 Tropisch-Alpine Region ................................................................................................340
16.4 Austral-Antarktische Region ....................................................................................... 342
F Vegetationsgliederung ausgewählter Gebirge .......................................................................... 344
Tropische Zone (ohne nördliche Randtropen) ............................................................... 345
Australe Zone ...............................................................................................................................354
Nördliche Randtropen .................................. 358
0 Méridionale Zone .......................................................................................................................364
Nemorale Zone ........................................................................................................................... 369
Boreale Zone .................................................................................................................................379
G Die Pflanzenwelt der Gewässer ....................................................................................................381
1 Die Binnengewässer ...................................................................................................................382
2 Das Meer ....................................................................................................................................... 385
?

X
Inhalt
H Zur Pflanzengeographie Mitteleuropas ....................................................................................... 394
1 Die Wiederbewaldung nach der letzten Eiszeit ............................................................. 394
2 Die Entstehung der heutigen Pflanzendecke unter dem Einfluß des Menschen 400
3 Die aktuelle Flora und Vegetation ....................................................................................... 405
a Floristische Einordnung und Florenelemente ...................................................... 408
b Vegetation ...........................................................................................................................411
Literaturverzeichnis ............................................................................................................................................. 424
1 Regionalliteratur zu Teil III ............................................................................................................424
2 Gesamtliste aller zitierten Schriften ............................................................................................. 425
Register .................................................................................................................................................................... 438
Vegetationskarte (Einstecktasche auf dritter Umschlagseite)
Praktische Anmerkungen
Pflanzennamen sind gewöhnlich in der lateinischen Form angegeben, deutsche werden nur in Ausnahmefällen
benutzt. Die Familienzugehörigkeit sämtlicher erwähnten Gattungen ist im Register
vermerkt.
Ortsnamen werden in der im Deutschen üblichen Form angewendet, auch für Orte außerhalb des
deutschen Sprachraumes. Die Wiedergabe russischer Orts- und Personennamen erfolgt in der wissenschaftlichen
(slawistischen) Transkription, so weit keine gängige deutsche Form existiert.
Bei Literaturangaben im Text werden nur Name und Jahreszahl genannt, bei mehreren Autoren
folgt nach dem ersten Namen „etc.“
Bei Angaben der Meereshöhe entfällt der oft übliche Zusatz „ü. M.“ oder „ü. N N “.
Abkürzungen:
N, O, S, W = Nord, Ost, Süd, W est; auch in Zusammensetzungen;
M- = Mittel-.
Jvh = Jahre vor heute.
i. w. S., i. e. S. = im weiteren / engeren Sinne.
Bei lateinischen Pflanzennamen: sp. = (irgendeine) Art, ssp. = Subspezies,
sect. = Sektion, subg. = Untergattung, s. 1. = sensu latiore = i. w. S., s. str. =
sensu strictiore = i. e. S.

I
Allgemeine Pflanzengeographie
Gegenstand der Pflanzengeographie ist das vielfältige
Pflanzenkleid der Erde, insbesondere der
Landgebiete, in seiner aktuellen Gliederung und
seiner ökologischen und historischen Bedingtheit.
Bevor dieses im einzelnen geschildert wird,
sind einige allgemeine Überlegungen notwendig.
Die aktuelle Vielfalt beruht darauf, daß an
jedem Ort der Erde eine ganz bestimmte Kombination
von zwei Variablen vorliegt: der dort
vorhandenen pflanzlichen Bausteine und der auf
sie wirkenden Umwelteinflüsse. Die Untersuchung
dieser Komponenten ist zwar Aufgabe der
Morphologie, Systematik und Ökologie; doch
müssen einige Aspekte aus diesen Disziplinen
vorweg hier kurz vorgeführt werden.
Eine erste wichtige pflanzengeographische
Frage ist, auf welche Weise die differenzierte
räumliche Verteilung der Bausteine, d. h. der
Pflanzensippen, zustande kommt. Vorgang und
Bedingungen der Ausbreitung (oder Verbreitung;
dieses Wort bezeichnet sowohl den Vorgang
als auch das Areal als sein Ergebnis) von
Pflanzen untersucht die Teildisziplin, die als
Verbreitungsökologie bezeichnet wird.
Ergebnisse der Ausbreitung sind einerseits das
Areal, d. h. die Summe aller Wuchsorte einer
Sippe, andererseits die Flora, d. h. die Gesamtzahl
aller Sippen in einem definierten geographischen
Raum. Mit der Methodik der Feststellung
und mit der theoretischen Analyse von
Arealen und Floren beschäftigt sich die allgemeine
Arealkunde (auch Floristik oder Chorologie
genannt).
Gegenüber der rein statistisch definierten Flora
bezeichnet man als Vegetation das geordnete,
ökologisch kontrollierte Zusammenleben verschiedener
Sippen am Wuchsort (quasi das „Integral“
der dort anwesenden Flora). Die Erfassung
und Klassifizierung von Vegetationseinheiten
und die Untersuchung ihrer räumlichen
und zeitlichen Ordnung sind Aufgaben der allgemeinen
Vegetationskunde.
Ein besonderer Faktor, dessen Bedeutung in
den letzten Jahrhunderten ständig zunimmt, ist
der Einfluß des Menschen. Er hat sowohl die
Flora als auch die Vegetation in großen Teilen
der Erde nachhaltig verändert und bedarf daher
einer detaillierten Darstellung.

A Pflanzliche Bausteine und Umwelteinflüsse
\i
Die Pflanze und ihre
Klassifizierung
Für die Klassifizierung der Pflanzen gibt es zwei
grundverschiedene Einteilungsprinzipien. Rein
nach dem äußeren Habitus, der Physiognomie,
kann man sogenannte Wuchs- oder Lebensformen
unterscheiden. Exakte Analyse der Morphologie
im weitesten Sinne, d. h. Feststellung
und Vergleich aller erkennbaren Merkmale, fuhrt
über die Kriterien der abgestuften Ähnlichkeit
zum Natürlichen System des Pflanzenreiches als
Ausdruck der durch die Evolution gegebenen
Verwandtschaft.
Pflanzensippen und Pflanzenreich
Die botanische Systematik, ihre Methoden und
Probleme sind nicht Thema dieser Darstellung.
Definiert sei das häufig benutzte Wort Pflanzensippe
(bzw. kurz Sippe): es ist eine allgemeine
Bezeichnung für eine Einheit des Pflanzensystems
ohne Berücksichtigung ihres Ranges in
der taxonomischen Hierarchie. Die hier am häufigsten
erwähnten Sippen sind Arten, Gattungen
und Familien.
Eine vereinfachte Übersicht über die Hauptgruppen
des Pflanzenreiches gibt Tab. 1 (Näheres
z. B. bei M elchior 1964, C ronquist 1981,
Heywood 1982, Stewart 1983, Forr 1971, Hoek
etc. 1993; vgl. auch Abb. 46, S. 124). Von ihnen
sind in der Flora und Vegetation der Landoberfläche
die Kormophyten dominierend,
wobei die Physiognomie überwiegend von Samenpflanzen
bestimmt wird. Die übrigen Gruppen
können zwar physiologisch-ökologisch große
Bedeutung haben (so Bakterien und Pilze),
physiognomisch treten aber nur noch Moose
und Flechten in Ausnahmefällen stärker in Erscheinung.
Die Pflanzenwelt des Meeres wird
hingegen von Algen beherrscht.
Wuchs- und Lebensformen
Gegenüber der Sippensystematik, die erst mit
der modernen Entwicklung der wissenschaftlichen
Botanik seit dem 18. Jahrhundert möglich
wurde, ist die physiognomische Einteilung der
Pflanzen viel älter: schon seit Anbeginn der
sprachlichen Entwicklung der Menschheit entstanden
physiognomische Bezeichnungen wie
Baum, Strauch, Kraut. Die moderne Morphologie
bzw. Ökologie hat solche Begriffe übernommen,
neu definiert bzw. präzisiert, vermehrt
und in Systeme gebracht (vgl. z. B. Rietz 1931,
Rauh 1940, Schmithüsen 1968, Barkman 1988).
Hierfür sind unterschiedliche Kriterien verwendbar,
die entsprechend zu verschiedenen Gliederungen
führen. Zuweilen hat man versucht, alle
Kriterien in einem Globalsystem zu vereinigen,
doch fuhrt das zu extremer Unübersichtlichkeit,
so daß es zweckmäßiger ist, mehrere Gliederungen
nebeneinander bestehen zu lassen.
Morphologisch begründete Kriterien für die
Definition von Wuchsformen (Tab. 2) sind z. B.
die Orientierung und Verteilung des Sproßsystems
im Raume, die Gesamt-Lebensdauer, die
Blühhäufigkeit oder die Verholzung der Achsen.
Eine spezieller ökologisch definierte Gliederung
sind die sogenannten Lebensformen nach
Raunkiaer (Abb. 1, Tab. 2.D). Dieses System,
das seit seiner ersten Aufstellung (Raun-kiaer
1904) viel benutzt und nach und nach erweitert
wurde, basiert auf der ökologisch wichtigen Position
der Überdauerungsknospen. Das ist zugleich
sein Nachteil: es ist damit auf die Verhältnisse
in der nördlichen gemäßigten Zone (d.
h. einem Gebiet mit periodischem Klima) bezogen
und daher in Gebieten ohne Klimaperiodizität
(so in den feuchten Tropen) nur
bedingt brauchbar.
In einer sehr detaillierten Neubearbeitung haben
Ellenberg & MOller-Dombois (1967b) versucht, tropische
Lebensformen besser mit zu erfassen; für die
Wuchsformen tropischer Gehölze ist außerdem die
Klassifizierung von Hallé etc. (1978) grundlegend
wichtig.

Die Pflanze und ihre Klassifizierung 3
Tab. 1: Übersicht über das Pflanzenreich.
Von den Niederen Pflanzen sind nur die wichtigsten Gruppen angegeben.
A = Abteilung, U.-A. = Unterabteilung, K = Klasse, U.-K. = Unterklasse; f = ausgestorben;
[ 1= keine taxonomische, nur konventionelle Einheit.
Taxonomische Einheit Deutscher Name bzw. Kurzbezeichnung Ungefähre Artenzahl
Reich Procaryola
Prokaryonten
A Bacteria Bakterien 1600
A Cyanophyceae Blaualgen 2000
Reich Eucaryota
Eukaryonten
[Fungt\
Pilze
A Myxomycota Schleimpilze 700
A Eumycota Echte Pilze 112000
\Lichmes\
Flechten (Symbiose Pilz/Alge)
\Algae\
Algen
A Rhodophyta
Rotalgen 4000
A Chrysophyta
K Ehaeophyceae Braunalgen 2000
A Chlorophyta Grünalgen 8000
A Bryophyta
Moose
K Anthocerotopsida Hornmoose 100
K Hepaticae Lebermoose 5000
K Musci Laubmoose 8000
[Cormophyta]
Kormophyten, Gefäßpflanzen
A Pteridophyta
Farnpflanzen
K Psilophytopsida Urfarne (Psilophyten) t
K Lycopodiopsida Bärlappartige (Lykophyten) 1000
K Equisetopsida Schachtelhalmartige (Sphenophyten) 30
K Etlicopsida
Echte Farne (Pterophyten;
inkl. Progymnospermen) 9000
A Spermatophyta
Samenpflanzen
[U.-A. (Jymnospermae\ Nacktsamer
K Pteridospermae Samenfarne t
K Cycadopsida Cycadeen 120
K Bennettitopsida Bennettiteen t
K Pentoxylopüda Pentoxyleen t
K Caytomopstda Caytonieen t
K (Jlossoptendopsida Glossopterideen t
K (Jzekanowskiopsida Czekanowskieen t
K (Jmkgoopstda Ginkgoartige 1
K Comjeropsida
Koniferenartige
U.-K. Lordaüidae Cordaiten t
U.-K. Coniferae Koniferen, Nadelhölzer 600
K Gnetopsida Gnetumartige 80
U.-A. Angiospermae Blütenpflanzen 240000
K Dicotyiedoneae
Dikotylen
K Monocotyledoneae Monokotylen

4 Pflanzliche Bausteine und Umwelteinflüsse
Phanerophyt
Therophyt
9
Helophyt
Hydrophyten
(Hemi-) (Eu-)
Chamäphyten
Abb. 1: Lebensformen nach Raunkiaer, modifiziert.
Überdauernde Teile schwarz (vgl. Tab. 2.D). - Nach Raunkiaer 1904, Strasburger etc. 1991, Larcher 1994.
Tab. 2: W uchsformen von Kormophyten.
Nach diversen Quellen; zur Terminologie vgl. auch W agenitz 1996.
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Die Pflanze und ihre Klassifizierung 5
Forts. Tab. 2: Wuchsformen von Kormophyten.
C
Nach Orientierung und Verteilung des Sproßsystems im Raum
Terrestrische: Im Boden wurzelnd, Blätter im Luftraum befindlich.
Aufrechte: Hauptachse(n) negativ geotropisch wachsend, fest, freitragend; wenn mehrere, dann sich
nicht gegenseitig stützend.
Lianen: Achsen negativ geotropisch wachsend, aber nicht freitragend, sondern sich an ± vertikalen
Unterlagen festhaltend.
Schlinger: Die Hauptachse windet sich um die Unterlage.
Rankenkletterer: Seitliche Organe winden sich um die Unterlage.
Haftkletterer: Seitliche Organe befestigen sich mit ihrer rauhen Oberfläche an der Unterlage.
Spreizkletterer: Die Pflanze stützt sich mit Widerhaken u.dgl. ab.
Kriechende: Achsen nicht freitragend, dem Boden aufliegend, meist mit sproßbürtigen Wurzeln.
Polsterpflanzen: Sprosse zahlreich, alle ± gleichartig, bodennahe, dicht aneinanderschließend und sich
gegenseitig stützend.
Rosettenpflanzen: Achse stark gestaucht, in oder unter Bodenniveau liegend, meist nur die Blätter
sichtbar, die oft dem Boden aufliegen.
Epiphyten: Nicht im Boden wurzelnd, sondern andere Pflanzen u. dgl. als Unterlage benutzend (noch
weiter unterteilbar wie die Terrestrischen).
Aquatische (Wasserpflanzen): Photosyntheseorgane im Wasser (submers) oder an der Wasseroberfläche
befindlich, Achsen vom Wasser getragen.
Benthische: Auf dem Boden des Gewässers wurzelnd.
Pelagische: Freischwimmend.
D
Nach Lage der (ggf.) ungünstige Jahreszeiten überdauernden Meristeme (Lebensformen nach
R aunkiaer, modifiziert; Abb. 1)
Phanerophyten: Oberirdischer Sproßzuwachs sich von Jahr zu Jahr addierend (vgl. B); Meristeme höher
als 50 cm im freien Luftraum. Die Sproßachsen sind im Normalfall verholzt (= Bäume bzw. Sträucher),
können aber auch krautig sein (Krautige Phanerophyten).
Chamäphyten: Wie Phanerophyten, aber Meristeme höchstens 50 cm über dem Boden. Sproßachsen
verholzt (= Zwergsträucher) oder krautig (Krautige Chamäphyten).
Hemikryptophyten: Nur basale Sproßteile ausdauernd, oberirdische kurzlebig; Meristeme etwa in
Bodenniveau.
Geophyten: Meristeme nur an unterirdischen Organen. Nach diesen werden Rhizom-, Zwiebel-, Knollen-,
Wurzelgeophyten unterschieden.
Therophyten (= Sommerannuelle): Nur Samen bzw. Früchte überdauern.
Helophyten: Sumpfpflanzen, photosynthetische Teile im Luftraum, überdauernde Meristeme unter
Wasser.
Hydrophyten: Wasserpflanzen, ± ganz im Wasser lebend, und zwar:
Hemihydrophyten: Blätter an der Wasseroberfläche.
Euhydrophyten: Völlig submers.
Als Tropophyten faßt man nicht-annuelle Pflanzen in periodischen Klimaten zusammen, deren Aussehen
sich im Laufe des Jahres wandelt, gewöhnlich durch den Verlust der Blätter oder weiterer oberirdischer
Teile in der ungünstigen Jahreszeit (Sommergrüne/Regengrüne).

6 Pflanzliche Bausteine und Umwelteinflüsse
2 Standortsökologie
a
Physiologische Ansprüche und
Standort
Das Verhalten der Pflanze in der Umwelt ist
durch ihre physiologischen Ansprüche bedingt.
Die autotrophe Landpflanze, mit der wir uns
hier in erster Linie befassen, benötigt für ihre
Existenz das Vorhandensein angemessener Mengen
der folgenden Komponenten:
Licht
C O 2
O 2
Wärme
Wasser
Mineralstoffe.
Diese „Lebensmittel“ sind ihr in verschiedener
Form zugänglich: das Licht stammt aus der (direkten
oder indirekten) Sonnenstrahlung, C O 2
und O 2 entnimmt sie aus der Atmosphäre, Wärme
teils ebenfalls aus dieser, teils direkt aus der
Strahlung, Wasser und Mineralstoffe im Normalfalle
aus dem Boden. Näheres zu den
ökophysiologischen Grundlagen vgl. bei Lar-
CHER 1994 und Steubing etc. 1981.
Wichtigstes Thema der Pflanzengeographie
ist die globale Differenzierung von Flora und
Vegetation. Dementsprechend ist zu fragen, bei
welchen der genannten Komponenten globale
Unterschiede auftreten, die diese Differenzierung
bewirken. Bei den Gasen C O j und O 2 ist
das nicht der Fall: sie sind überall gleichmäßig
verteilt. Der Gehalt an Mineralstoffen ist vom
Boden abhängig und infolgedessen eher lokal
als global verschieden. Beim Licht gibt es zwar
große globale Unterschiede bezüglich der Tageslänge,
die auch starken Einfluß auf das Verhalten
der Einzelpflanze haben können (Kurz-,
Langtagspflanzen); ein Einfluß auf die globale
Floren- und Vegetationsgliederung ist aber (zumindest
rezent) nicht erkennbar. Es bleiben die
Faktoren W ärm e und Wasser. Beide sind auf
der Erde sehr ungleich verteilt; wieviel von ihnen
an einem Ort verfügbar ist, hängt vom jeweiligen
Klima ab. Die Großgliedemng der Flora
und Vegetation der Erde ist also durch das Klima
mit seinen beiden Komponenten Temperatur
und Feuchtigkeit bedingt.
Wieviel Licht, Wärme, Wasser und Mineralstoffe
der Einzelpflanze bzw. dem Einzelbestand
an ihrem Wuchsort zur Verfügung stehen, wird
aber nicht nur durch das Klima, sondern durch
weitere Faktoren anorganischer und organischer
Natur bestimmt, die das Wachstum auch noch
in anderer Hinsicht beeinflussen können. Alle
diese Umwelteinflüsse bezeichnet man als
Standortsfaktoren, die Gesamtheit ihrer Wirkungen
auf die Pflanze bzw. den Bestand als
Standort (zu unterscheiden von den Begriffen
W uchsort und Fundort, mit denen allein der
geographische Punkt des Vorkommens gemeint
ist). Die vielfältigen Standortsfaktoren lassen sich
in drei Gmppen untergliedern: klimatische, biotische
und edaphische (Tab. 3).
Tab. 3: Standortsfaktoren.
Klimatische (Groß- und Mesoklima)
Temperatur
Niederschlag
Einstrahlung
Biotische (andere Lebewesen, z. B.:)
Konkurrenten
Feinde
Parasiten
Symbionten
Beschützer, z. B. gegen
Freßfeinde
Austrocknung
Bestäuber
Diasporen-Verbreiter
Edaphische (i. w. S., z. B.:)
Boden:
Struktur
Chemismus (einschl. pH)
Wasserhaushalt
Geländesituation
Mikroklima
Weitere Einflüsse auf die Flora und Vegetation
gehen vom Menschen aus. Die Einwirkung des
Menschen zeigt drei verschiedene Dimensionen:
er ist (1) selbst biotischer Standortsfaktor, (2)
Beeinflusser der übrigen Faktoren, (3) Erzeuger
neuer, in der Natur so nicht vorkommender
Zustände.

Standortsökologie 7
b
Wirkung der global
differenzierenden Faktoren
Von den beiden maßgebenden Klimakomponenten,
der thermischen und der hygrischen, ist
die Wärme die übergeordnete: das großklimatisch
bedingte Angebot an Wasser läßt sich leicht durch
lokale, edaphische Einflüsse grundlegend verändern,
das an Wärme hingegen kaum.
Wärme
Die Wärme, bzw. ihre Meßgröße, die Temperatur,
wirkt in zweierlei Weise auf das Leben der
Pflanzen ein: einerseits durch Beeinflussung der
wichtigsten Lebensvorgänge wie Photosynthese
und Atmung, andererseits durch Schädigung der
lebenden Substanz bei der Über- oder Unterschreitung
bestimmter Extremwerte.
Photosynthese und Atmung sind chemische
Prozesse und damit temperaturabhängig. Beide
kommen erst bei einer bestimmten Mindesttemperatur
in Gang und steigen dann mit zunehmenden
Temperaturen an. Während der Anstieg
bei der Atmung in Form einer Exponentialkurve
erfolgt, entspricht er bei der Photosynthese einer
Sättigungskurve, da der COj-Gehalt der Luft
als Minimumfaktor dämpfend wirkt. Die Nettophotosynthese
oder Stoffbilanz, d. h. die Menge
der bei der Photosynthese erzeugten Substanz
abzüglich der im gleichen Zeitraum durch Atmung
verbrauchten, stellt sich demzufolge in
Form einer Optimumskurve dar (Abb. 2). Für
die Gesamtheit der höheren Landpflanzen liegt
deren Optimumsbereich zwischen -t-10 und
-1-35 °C und ist damit recht breit (bei den einzelnen
Arten ist er schmäler, entsprechend den
in ihrem Wuchsraum herrschenden Bedingungen).
Liegt die Temperatur ober- oder unterhalb
des Optimumsbereichs, so ist die Nettoproduktion
herabgesetzt; ist das über längere Zeit
der Fall, so kann das Wachstum zum Erliegen
kommen und das Vorkommen der betr. Sippe
auf die Dauer unmöglich werden.
Niedriger liegt das Optimum bei manchen Kryptogamen
extremer Standorte; so werden für Flechtenarten
in der Antarktis Werte von 5 bis 8 °C angegeben, und
eine positive Stoffbilanz ist hier sogar bei Temperaturen
bis unter -10 °C möglich.
Neben dem Optim um sbereich der N ettophotosynthese
gibt es für jede Pflanzensippe
einen wesentlich weiteren thermischen Toleranzbereich,
in dem zumindest mittelfristiges
Überleben möglich ist. Werden dessen Temperaturgrenzen
überschritten, so kommt es zu
Schädigungen, die meist auf Membrandegeneration
in den Zellen und Störung des Eiweißstoffwechsels
beruhen. Sie betreffen die einzelnen
Zellsorten und Gewebe der Pflanze in
unterschiedlichem Maße; doch kann schon das
Absterben ein es wichtigen Gewebetyps für die
ganze Pflanze letal wirken.
Hitzeschäden können bei Temperaturen ab
etwa 45 °C auftreten; 60 °C und mehr sind zumindest
für die Blätter der meisten höheren
Pflanzen letal. Solche Temperaturen treten in
der Luft nur selten auf (in Libyen und Mexiko
wurden bis zu 58 °C gemessen) und auch dann
meist nur kurzzeitig. Allerdings kann infolge
direkter Sonneneinstrahlung die Temperatur von
Blättern bis zu 20 °C über die der Luft ansteigen.
Als Anpassungen, die eine solche Überhitzung
verhindern können, werden angegeben:
• Steilstellen der Blätter (z. B. Eucalyptus)
• Glänzende, reflektierende Blattoberflächen
Abb. 2: Temperaturbereich des
Lebens höherer Pflanzen.

8 Pflanzliche Bausteine und Umwelteinflüsse
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• Behaarung mit toten, lufterfüllten Haaren,
die zugleich Reflexion und Isolation bewirken
• Transpirationskühlung.
Die letztgenannte, die in Lehrbüchern oft als wichtige
Nebenwirkung der Transpiration angegeben wird, hat
in Wirklichkeit nur geringe Bedeutung, da in Gebieten
mit extrem hohen Temperaturen meist zugleich
so starker Wasserstreß herrscht, daß eine uneingeschränkte
Transpiration gar nicht möglich ist. Ausnahmen
sind Fälle, in denen die Pflanze eine Verbindung
zum Grundwasser hat.
Insgesamt ist zu konstatieren, daß Schäden
durch zu hohe Temperaturen keinen erkennbaren
Einfluß auf die globale Floren- und Vegetationsgliederung
haben. Das Fehlen von Pflanzensippen
in sehr heißen Gebieten beruht gewöhnlich
auf der damit verbundenen Trockenheit.
Umso größer ist die Wirkung von Kälteschäden.
Die Amplitude der Temperaturen, die
solche Schäden verursachen können, ist sehr
groß: während manche Sippen tropischer Verbreitung
schon bei etwa -F5 °C abzusterben beginnen,
gibt es andere, die selbst die am Kälte­
pol der Nordhalbkugel auftretenden -7 0 °C
ungeschädigt überstehen. Einen Überblick über
das Auftreten von Frosttemperaturen auf der
Erde gibt Abb. 3.
Nach der Art der Wirkung, die die Schädigung
hervorruft, unterscheidet man Erkältungsschäden
und Frostschäden. Erkältungsschäden
entstehen bei Temperaturen über dem Gefrierpunkt
bzw. bei geringen Frostgraden im Außenmilieu,
ohne daß es in der Pflanze selbst zur
Bildung von Eis kommt (da das in der Pflanze
vorhandene Wasser nicht chemisch rein und außerdem
meist noch matrikal gebunden ist, liegt
sein Gefrierpunkt in jedem Fall tiefer als 0 °C).
Eigentliche Frostschäden werden durch Eisbildung
im Innern der Pflanze hervorgerufen;
diese kann sowohl innerhalb der lebenden Zellen
als auch außerhalb derselben in wasserdurchtränkten
Zellwänden und in Leitelementen erfolgen.
Das in der Pflanze vorhandene Eis verstärkt
die oben skizzierten Schädigungen durch
Wasserentzug; in der lebenden Zelle selbst plötzlich
entstehende Eiskristalle können außerdem
die Feinstruktur der Zelle mechanisch schädigen.
:'V *r--'" n,
'
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Abb. 3: Auftreten von Frösten auf der Erde.
1 frostfrei, 2 Fröste bis -10 °C, 3 mittlere Minima bis -
1994, verändert.
°C, 4 dsgl. unter -40 °C, 5 Polareis. - Aus Larcher
‘ „ * ■

Standortsökologie 9
Wie auch bei anderen ökologischen Streßfaktoren,
gibt es zwei Strategien zum Schutz
gegen Schädigungen durch Kälte: die Kältevermeidung,
und die Entwicklung einer wirklichen
Kälteresistenz.
Die Kältevermeidung besteht darin, daß die
Pflanze dafür sorgt, daß sie bzw. zumindest ihre
empfindlichsten Teile (im Normalfalle die physiologisch
besonders aktiven Blätter) den schädigenden
Temperaturen gar nicht ausgesetzt
wird. Typische Anpassungen dieser Art sind der
Abwurf der Blätter (sommergrüne Gehölze) oder
aller oberirdischen Teile (Geophyten), oder aber
das völlige vegetative Absterben und die
Überdauerung als im Zustand latenten Lebens
befindliche Samen (Therophyten). Solche Verhaltensweisen
sind allerdings auf Gebiete mit
periodischem Klima beschränkt, in dem die zu
tiefen Temperaturen zwar längere Zeit andauern
können, aber nur einen bestimmten Teil des
Jahres betreffen. Treten kritische Temperaturen
stets nur kurzzeitig auf (z. B. als Nachtfröste in
tropischen Gebirgslagen), so kann bereits eine
Isolierung durch starke Behaarung ausreichen,
um das Eindringen der Kälte in das lebende
Gewebe zu verhindern.
Von echter Kälteresistenz spricht man, wenn
Anpassungen vorliegen, die das Überleben der
tatsächlich auf die Zellen einwirkenden Tieftemperaturen
erlauben. Es handelt sich hierbei
um äußerlich nicht erkennbare, konstitutionelle
physiologische Eigenschaften, die von den
einzelnen Sippen in unterschiedlichem Ausmaße
erworben oder nicht erworben wurden. Entsprechend
der Unterteilung der Kälteschäden
läßt sich auch hier zwischen Erkältungs- und
Frostresistenz differenzieren.
Erkältungsresistenz liegt vor, wenn alle Temperaturen
bis direkt vor der beginnenden Eisbildung
ohne Schaden ertragen werden. Diese
Eigenschaft fehlt vielen tropischen Sippen, die
eben deswegen auf die Tropen beschränkt sind.
Viele Pflanzen nutzen die Erkältungsresistenz
aus, um im Sinne einer Vermeidungsstrategie
(„Eisvermeidung“) auch mäßige Fröste im
Außenmilieu zu überstehen, ohne wirklich frostresistent
zu sein. Das geschieht u. a. durch eine
stärkere Gefrierpunktemiedrigung des Zellsaftes
mit Hilfe einer aktiven Erhöhung seiner Konzentration,
besonders des Zuckergehaltes. Auf
diese Weise können Fröste bis zu etwa -1 2 °C
ohne Eisbildung in der Pflanze überstanden
werden (bekanntes Beispiel ist Olea europaea, die
bei beginnender Eisbildung sofort geschädigt
wird).
Bei der wirklichen Frostresistenz (auch „Eisbeständigkeit“
genannt) ist das Protoplasma befähigt,
die Wirkungen der Eisbildung in der
Pflanze unbeschädigt zu überstehen; das jedoch
nicht unbegrenzt, sondern nur bis zum Eintreten
bestimmter, sehr unterschiedlicher Minimaltemperaturen.
Wie schon angedeutet, sind die
ohne Schaden ertragenen Temperaturen auch in
den einzelnen Geweben und Organen derselben
Pflanze recht unterschiedlich (Abb. 4). Außerdem
wechseln sie im Laufe des Jahres: in
Gebieten mit thermischen Jahreszeiten ist echte
Frostresistenz nur im Winter vorhanden. Im
Sommer sind die Pflanzen nur erkältungsresistent,
was zur Folge hat, daß etwa im Mai
auftretende Spätfröste von wenigen Minusgraden
zu starken Schäden führen können. Zum
Herbst hin erfolgt eine zunehmende „Abhärtung“,
die anscheinend sowohl durch die sinkenden
Temperaturen als auch durch die abnehmende
Tageslänge induziert sein kann.
Abb. 4: Differenzierte Frostresistenz in versehiedenen
Teilen von Acer pseudoplatanus im Winter (abgehärtet)
und in der Vegetationsperiode (nicht abgehärtet).
Aus Larch ER 1994.

10 Pflanzliche Bausteine und Umwelteinflüsse
Neben den bisher behandelten direkten
Kälteschäden gibt es auch indirekte Schädigungen,
nämlich durch die sogenannte Frosttrocknis.
Sie besteht darin, daß an sich frostresistente
Pflanzen bei anhaltendem Frost, vor allem in
Verbindung mit intensiver Sonneneinstrahlung,
Wasser verlieren, das infolge des gefrorenen
Bodens nicht ersetzt werden kann: es kommt
also zum Vertrocknen, besonders der Blätter
(Schutzmaßnahmen hiergegen sind die gleichen
wie bei Wasserstreß).
Während die verschiedenen Formen kältebedingter
Schäden theoretisch klar zu trennen
sind, ist in der Praxis oft schwer zu ermitteln,
welche Wirkungsweise im Einzelfall ausschlaggebend
war. Ohne Differenzierung der Ursachen
bezeichnet man als „Frosthärte“ gewöhnlich die
Minustemperatur, die gerade noch ohne größere
Schäden ertragen wird. Allgemein ist festzustellen,
daß die Blätter der Angiospermen nur
selten eine Frosthärte entwickelt haben, die wesentlich
unter -1 5 °C geht (eine Ausnahme bilden
viele Ericaceen). Sehr viel tiefere Frostgrade
ertragen die xeromorphen Nadelblätter einiger
Koniferen.
Wasser
Das Wasser ist für das Pflanzenleben von größter
Bedeutung: es ist nicht nur der mengenmäßig
wichtigste Baustoff der lebenden Substanz
(Protoplasma 70-90 %, gesamte lebende Pflanzenzelle
> 90 % HjO), sondern auch Nährstoff
(bei der Photosynthese) und Transportmittel für
gelöste Substanzen.
Den wasserbewohnenden Vorfahren der höheren
Pflanzen stand Wasser in unbegrenzter
Menge zur Verfügung. Anders bei den Landpflanzen:
sie leben im Luftraum, der fast immer
ein starkes Wassersättigungsdefizit aufweist,
und verlieren infolgedessen fast dauernd Wasser;
dieser Wasserverlust ist die Transpiration.
Die Bewältigung der durch die Transpiration
drohenden Schäden war das größte Problem bei
der Entstehung der Landpflanzen. Auch hierfür
wurden die beiden unterschiedlichen Strategien
der Vermeidung und der echten Resistenz
angewandt. Dementsprechend sind zwei Typen
des Wasserhaushaltes zu unterscheiden.
Beim passiven Wasserhaushalt sind die Zellen
resistent gegen Wasserverlust. Ihr Wassergehalt
steht im Gleichgewicht mit dem der Umgebung,
d. h. mit der relativen Luftfeuchte. Nur
wenn diese sehr hoch ist (oder die Pflanze direkt
mit flüssigem Wasser benetzt wird), ist aktives
Leben möglich; bei Austrocknung gehen die
Zellen in einen Zustand latenten Lebens über.
Da eine genügend hohe Luftfeuchte fast überall
nur ziemlich kurzzeitig eintritt, hat diese Strategie
den Nachteil, daß nur schwache Wuchsleistungen
möglich sind. Pflanzen mit solchem
Verhalten, die auch poikilohydrisch heißen,
erreichen daher nur geringe Größen und haben
in der Vegetation nur eine geringe Bedeutung.
Zu ihnen gehören neben einigen an der Luft
lebenden Algen vor allem Moose und Flechten
(von Kormophyten nur wenige, physiologisch
aberrante Sippen).
Die große Mehrzahl der Kormophyten, d. h.
der typischen Landpflanzen, sind hingegen
homoiohydrisch, sie haben einen aktiven Wasserhaushalt.
Ihre Zellen vertragen keine stärkere
Entwässerung. Um diese zu verhindern, mußte
eine Reihe von Schutzanpassungen entwikkelt
werden, die den typischen anatomisch-physiologischen
Merkmalskomplex der Kormophyten
(Landpflanzen-Syndrom) bilden. Zunächst
ist eine möglichst gute Abdichtung nach außen
notwendig, der die im Prinzip lückenlose Epidermis
mit der Kutikula dient. Der Abschluß
darf jedoch nicht vollständig sein: regelbare
Durchlässe, die Spaltöffnungen (Stomata), sorgen
dafür, daß das für die Photosynthese notwendige
C O 2 (ebenso das O 2 für die Atmung)
in die Pflanze gelangt. Das hierbei (durch „stomatäre
Transpiration“) und ebenso durch die
nicht völlig wasserdichte Kutikula („kutikuläre
Transpiration“) zwangsläufig doch verlorengehende
Wasser wird durch ein Wasserleitungssystem,
das Xylem, ersetzt, dem es aus dem Boden
mit Hilfe eines Aufnahmeorgans, der Wurzel,
zugeführt wird. Auf diese Weise wird im Innern
der Pflanze permanent ein bestimmter Wasserzustand
(Hydratur) aufrechterhalten, der ein
ununterbrochenes aktives Leben erlaubt und damit
letztlich die Grundlage der erfolgreichen Erobemng
des Landes durch die Kormophyten ist.
Die ersten größeren Landpflanzen lebten
unter Umweltbedingungen, die durch ein reiches
Wasserangebot (sowohl in klimatischer als
auch in edaphischer Hinsicht) die Aufrechterhaltung
der Hydratur relativ leicht machten.
Seither wurden jedoch immer trockenere Standorte
besiedelt, so daß viele Pflanzensippen zeitweilig
oder längerfristig unter Wasserstreß leiden.

Standortsökologie 11
Von Wasserstreß kann man sprechen, wenn
bei uneingeschränkter Transpiration (d. h. offenen
Stomata) mehr Wasser verloren geht, als aus
dem Boden nachgeleitet werden kann. Das Defizit
in der Nachleitung kann zwei Ursachen
haben: zu geringe Leitungskapazität, oder zu
geringer Bodenwassergehalt.
Die erste Ursache liegt meistens bei kurzzeitigem
Wasserstreß vor, wie er oft täglich zur Zeit
der höchsten Strahlungsintensität eintritt. Die
Pflanze hilft sich hiergegen durch vorübergehenden
Spaltenschluß; Folge ist die bekannte, bei
der Messung von Transpirations-Tagesgängen
häufig gefundene „Mittagsdepression“.
Länger anhaltender Wasserstreß infolge Wassermangels
im Boden tritt bei sehr trockenen
Klima- oder Witterungsbedingungen auf (kann
aber auch durch extreme Flachgründigkeit des
Bodens bedingt sein, z. B. auf Felsuntergrund).
Er führt im Prinzip zu langfristigem Spaltenschluß
und damit letztlich zur Drosselung der
Photosynthese, d. h. der Produktion. Sind die
ungünstigen Bedingungen jahreszeitlich begrenzt
(Trockenzeit), so können ähnliche Vermeidungsstrategien
wie beim Winter auftreten:
Abwurf der Blätter, Zurückziehen in den Boden,
Überdauern als Samen.
Solche Maßnahmen sind jedoch unwirksam,
wenn Wasserstreßperioden über das ganze Jahr
verteilt sind oder (zumindest in der thermisch
bedingten Vegetationsperiode) ununterbrochen
andauern. Unter solchen Bedingungen lebende
Pflanzen haben stärkere Anpassungen entwikkelt,
die die Aufrechterhaltung nicht nur der
Hydratur, sondern auch einer gewissen Photosyntheseleistung
gewährleisten. Nach den Anpassungsstrategien,
die diese Dürreresistenz
bewirken, unterscheidet man Xerophyten und
Sukkulenten.
Beide Gruppen benötigen eine effektive Abdichtung
nach außen: sehr dichte Kutikula und
gut schließende Spaltöffnungen. Bei den Sukkulenten,
die unter Klimabedingungen mit zwar
sehr kurzer, aber regelmäßig periodischer Regenzeit
auftreten, wird das Überleben der Trockenzeit
durch Wasserspeicherung gesichert. Sie erfolgt
in großen Parenchymkomplexen, die zu
einer Verdickung bzw. Abrundung der betroffenen
Pflanzenteile führen (die resultierende Verkleinerung
der Oberfläche im Verhältnis zum
Volumen bewirkt zugleich eine relative Herabsetzung
der kutikulären Transpiration). Entsprechend
den O rganen , in denen das W asserspeichergewebe
auftritt, gibt es Blatt- und
Stammsukkulenten; die Ausbildung der Sukkulenz
ist ein klassisches Beispiel für gleiche Physiognomie
bei Sippen unterschiedlicher Verwandtschaft
infolge konvergenter ökologischer
Anpassung. Das Wurzelsystem größerer Sukkulenten
ist meist differenziert in wenige tiefgehende,
der Befestigung dienende Pfahlwurzeln
und ein flaches, weit ausgedehntes Wurzelwerk
dicht unter der Bodenoberfläche, das bei einsetzenden
Regenfällen möglichst rasch viel Wasser
aufhehmen kann. Bei den meisten Sukkulenten
ist die Wasserspeicherung mit einer zweiten,
spezielleren Anpassung verbunden: sie haben
den Typ der CAM-Photosynthese. Hierbei
müssen die Stomata zur C02-Aufnahme nur
nachts geöffnet werden, so daß ein Stoffgewinn
bei minimalem Wasserverlust möglich ist.
Bei den Xerophyten (Xerom orphen) wird
die Dürreresistenz ohne Wasserspeicherung erreicht.
Mittel hierzu sind einerseits eine noch
stärkere Verhinderung der Transpiration, andererseits
eine sehr ausgeprägte Fähigkeit zur Wasseraufhahme
aus dem Boden. Letztere wird erm
öglicht durch ein umfangreiches, tiefreichendes
Wurzelsystem, das um ein Vielfaches
größer sein kann als der oberirdische Teil der
Pflanze. An letzterem, zumindest an seinen grünen
Abschnitten, ist zumeist ähnlich wie bei den
Sukkulenten das Verhältnis Oberfläche zu Volumen
verkleinert: die Blätter sind relativ dick
und durch starke Sklerenchymanteile hart („hartlaubig“,
„sklerophyll“), so daß sie auch bei starkem
Wasserentzug nicht welken, oder sie sind
ganz reduziert und die Photosynthese erfolgt in
der Sproßachse. Das Chlorenchym (photosynthetisch
tätige Gewebe) besteht meist nicht
nur aus einer Palisadenschicht, sondern aus
mehreren übereinander (infolge der in Trockengebieten
intensiven Einstrahlung gelangt auch
in die tieferen Schichten noch genügend Licht).
Die Kutikula ist oft noch durch Wachsüberzüge
verstärkt, oder ein dichtes, aus toten lufterfüllen
Zellen bestehendes Haarkleid schirmt sie vom
offenen Luftraum ab, so daß verdunstendes
Wasser nicht so schnell abgeführt wird. Dem
gleichen Ziel dient die häufig auftretende Einsenkung
des Spaltöffnungen; diese sind meist in
sehr großer Zahl vorhanden, so daß bei ausnahmsweise
eintretenden günstigen Bedingungen rasch
eine intensive Photosynthese möglich ist.
Insgesamt ist die äußere Konsistenz der Pflanzen,
besonders ihrer photosynthetisch aktiven

12 Pflanzliche Bausteine und Umwelteinflüsse
Teile, sehr stark durch den Wasserfaktor bestimmt.
Man unterscheidet dementsprechend
eine Reihe von „morphologischen Wasserhaushaltstypen“:
neben den besprochenen Sukkulenten
und Xeromorphen gibt es noch Mesomorphe,
die zwar einen guten Verdunstungsschutz,
aber wenig Festigungsgewebe haben und
daher bei stärkerem Wasserstreß welken, und
Hygromorphe mit kaum entwickeltem Verdunstungsschutz,
die auf dauernd hohe Luftfeuchte
angewiesen sind.
c
Maßgebliche Klimawerte und ihre
Darstellung
Wie ausgefuhrt, ist die ökologische Grundlage
der Großgliederung von Flora und Vegetation
die globale Differenzierung des Klimas. Für diese
haben Geographen und Klimatologen eine Reihe
verschiedener Gliederungen entworfen, die
hier nicht erörtert werden sollen (manche von
ihnen basieren ihrerseits großenteils auf der
Vegetationsgliederung).
Will man die Verbreitung und Abgrenzung
von Florenelementen und Vegetationstypen im
Detail auf ihre klimatischen Ursachen zurückführen,
so muß man auf die von der Meteorologie
gelieferten Klimawerte zurückgreifen. Wie
später noch näher ausgeführt werden wird, sind
hierfür vor allem die folgenden Daten von Bedeutung:
• die Zeit mit Temperaturmitteln über
-1-10 °C („Sommerlänge“)
das absolute Minimum der Temperatur
• die Humidität bzw. Aridität.
Die beiden thermischen Komponenten, die die
Dauer des für die Stoffproduktion optimal nutzbaren
Zeitraums bzw. das Auftreten für bestimmte
Sippen letaler Tieftemperaturen anzeigen,
bieten dabei keine Probleme. Schwierig ist aber
eine adäquate Ermittlung und Darstellung des
hygrischen Faktors. Die „Humidität“ des Klimas,
die für das der Pflanzenwelt zur Verfügung stehende
Wasserangebot verantwortlich ist, hängt
von drei verschiedenen Klimamerkmalen ab: der
Menge der Niederschläge, ihrer jahreszeitlichen
Verteilung und den zugleich herrschenden Temperaturen.
Alle drei variieren un-abhängig voneinander,
so daß einerseits die verschiedensten
Kombinationen möglich sind, andererseits aber
auch dieselbe Wirkung durch unterschiedliche
Kombinationen erreicht werden kann. Diese
Schwierigkeit hat man durch die Berechnung
sogenannter Klimaindizes, in die alle drei Komponenten
eingehen, zu meistern versucht. Doch
sind die so ermittelten Zah-lenwerte insofern unbefriedigend,
als sie erstens allgemein unanschaulich
sind und zweitens die ihnen zugrundeliegenden
konkreten Werte nicht mehr erkennen
lassen.
Beide genannten Nachteile lassen sich durch
eine kombinierte grafische Darstellung vermeiden,
wie sie in den auf Gaussen zurückgehenden,
von W alter weltweit eingeführten (W alter
etc. 1960f) Klimadiagrammen vorliegt. Diese
eigens für ökologische Zwecke konzipierten,
zahlreiche Informationen in übersichtlicher
Form darbietenden Diagramme (Abb. 5) werden
auch im vorliegenden Text verwendet. Speziell
hervorgehoben sei dabei schon hier der
wichtige Begriff der „Dürrezeit“, der stets in dem
von W alter definierten Sinne (m in Abb. 5)
benutzt wird.

Standortsökologie 13
ODESSA (7 0 m )
DOUALA (13 m )
MO)

B Verbreitungsökologie
Nehmen wir an, irgendwo auf der Erde sei eine
neue Pflanzensippe entstanden. Sie hat eine
Reihe genetisch fixierter Eigenschaften, von denen
für uns zwei Gruppen von Interesse sind:
die Standortsansprüche (klimatische, edaphische
und hiotische; synökologische Konstitution)
und die Ausbreitungsfähigkeit (verbreitungsökologische
Konstitution).
Grundlegend für die Ausbreitungsmöglichkeiten
sind die klimatischen Ansprüche: unsere
Pflanze wird nur da auf die Dauer wachsen können,
wo die Klimaverhältnisse diesen entsprechen.
Das Gebiet auf der Erde, in dem das zutrifft,
ist ihr potentielles Areal.
Die Pflanze wird nun beginnen, ihr potentielles
Areal zu besiedeln. Wie weit sie das schafft,
hängt von ihren übrigen Standortsansprüchen
und ihrer Ausbreitungsfähigkeit ab. Aus verschiedenen
Gründen ist das tatsächlich besiedelte,
das reale Areal, gewöhnlich kleiner als das potentielle
(Näheres S. 45).
Die Form des potentiellen Areals ist durch
die Klimabedingungen gegeben. Andern sich
diese, so ändert sich auch das potentielle und in
Folge davon auch das reale Areal.
Die Ausbreitung wird durch die Diasporen
(Verbreitungseinheiten) besorgt, das sind im
Normalfalle besondere, im Ruhezustand befindliche
Teile des Pflanzenkörpers. Sie lösen sich
von der Mutterpflanze, werden auf verschiedene
Weise verfrachtet und schließlich irgendwo
abgesetzt, wo die darin enthaltenen Keime (1
bis viele) unter günstigen Umständen zu neuen
Individuen heranwachsen können.
Eine Ausbreitung hat stattgefunden, wenn
eine Pflanzensippe einen Wuchsort, an dem sie
bisher nicht vorkam, neu besetzt hat. Als wirklich
erfolgreich und dauerhaft kann ein solcher
Ausbreitungsschritt aber erst dann gelten, wenn
die neu angesiedelten Exemplare fähig sind, sich
selbst weiter fortzupflanzen. Den Gesamtvorgang
kann man demnach in die folgenden
Schritte aufgliedern:
(1) Erzeugung der Diasporen
(2) Bereitstellung für den Transport
(3) Transport
(4) Festsetzung am Zielort
(5) Keimung
(6) Etablierung als Einzelpflanze
(7) Erzeugung neuer Diasporen
[Die Trennung der Diasporen von der Mutterpflanze
und der Keime voneinander kann bei
den Schritten (2), (3) oder (6) erfolgen].
Tab. 4: Diasporen.
Morphologie
Generativ:
Sporen
Samen
Keimlinge („Viviparie“)
Früchte
Früchtchen
Teilfrüchte
Früchte mit Zusatzorganen
Scheinfrüchte
Fmchtstände (normale)
Tote Zweige oder ganze
Pflanzen mit Früchten
Vegetativ:
Brutkörper
Brutsprosse, -knospen.
-zwiebeln, -knollen
Ausläufer
Fragmente vegetativer
Zweige
Ganze Pflanzen
Beispiele
Farne, Moose, Algen, Pilze
Papaver, Orchidaceae, Evonymus, Aesculus
Rhizophora (u. U. Mimulus guttatus)
Corylus, Prunus, Helianthus, Triticum
Ranunculus, Clematis, Potentilla, Geum
Acer, Raphanus, Umbelliferae, Labiatae
Carex, Carpinus
Morus, Ficus
Tilia, Cotinus
Galium aparine, Saxifraga tridactylites, Seseli tortuosum
Moose: Tetraphis, Marchantía
Bryophyllum, Poa alpina, Hydrocharis, Dentaria bulbifera.
Ranunculus ficaria
Fragaria, Ranunculus repens, Epilobium
Submerse Wasserpflanzen, Tillandsia usneoides
Lemna, Azolla

Die Diasporen und ihre Bereitstellung 15
Der erste und der letzte Schritt, die Erzeugung
der Diasporen, gehören in die Morphologie bzw.
Fortpflanzungsphysiologie und sind hier nicht
weiter zu behandeln.
Statt von Ausbreitung spricht man oft auch
von Pflanzenwanderung. Hierzu ist zu bemerken,
daß die höheren Pflanzen, mit denen wir
uns hier vorwiegend befassen, typischerweise
ortsfest sind, im Gegensatz zum Tier, das sich
als Individuum fortbewegen, also tatsächlich
wandern kann; der Begriff Wanderung bezieht
sich hier also nicht auf Individuen, sondern auf
Sippen. Noch einen weiteren Unterschied zwischen
den „Wanderungen“ von Tier und Pflanze
sollte man sich klarmachen: Ein Tier, also
ein Individuum, kann zu einem Ort hin-, aber
auch wieder wegwandern. Eine Pflanzenwanderung
ist hingegen nur vorwärts möglich.
Wenn eine Sippe an einem Wuchsort wieder verschwindet,
dann nicht durch Wegwandern, sondern
durch Aussterben.
1 Die Diasporen und ihre
Bereitstellung
Die Diasporen sind morphologisch von sehr
verschiedener Wertigkeit (Tab. 4). Allerdings
haben die generativen bei weitem die größte
Bedeutung, d. h. vor allem Frucht und Same
der Angiospermen. Im Folgenden wird sich zeigen,
daß bei ihnen die gleichen Anpassungen
an bestimmte Transportarten usw. auf ganz unterschiedlicher
morphologischer Grundlage entstehen
können. Deshalb sind einige Grundbegriffe
der Frucht- und Samenmorphologie hier
schematisch zusammengestellt (Abb. 6).
Die Bereitstellung der Diasporen ist stark von
der Transportart abhängig; viele Einzelheiten
sind im Zusammenhang mit dem Transport zu
behandeln. Sie muß so erfolgen, daß das transportierende
Agens die Diasporen in optimaler
Weise erfassen kann. Grundsätzlich gibt es folgende
Möglichkeiten:
(1) Die Diaspore löst sich selbst vor dem Transport
von der Mutterpflanze.
(2) Die Diaspore bleibt an der Mutterpflanze,
bis sie vom Transportmittel erfaßt und abgelöst
wird.
j (Griffel-Rest)
Abb. 6: Einige Begriffe der
Frucht- und Samenmorphologie,
erläutert anhand eines
schematischen Schnittes
durch die Frucht.

16 Verbreitungsökologie
(3) Die Diaspore löst sich weder vor noch während
des Transportes von der Mutterpflanze.
Zu (1). Hier kann man noch unterscheiden:
(a )
(b)
Abfallen: die Diaspore löst sich direkt von
der Mutterpflanze ab, z. B. von einem Stiel
mit Hilfe von Trennungsgewebe.
Ausfallen: Die Diasporen fallen aus einem
Behälter aus (z. B. Kapsel, Compositen-
Körbchen, Koniferenzapfen).
Das einfache, schwerkraftbedingte Herabfallen
von Diasporen (a) hat man auch schon als besondere
Transportart bezeichnet, als „Barochorie“.
Doch ist das unsinnig, da der Begriff
des Transportes das horizontale Entferntwerden
der Diaspore von der Mutterpflanze mit einschließt.
Bei (b) greift oft schon das Transportmittel
mit ein, z. B. durch Schütteln, also Übergang
zu (2). Im übrigen haben solche Behälter oft
spezielle Öffnungsmechanismen, die auf bestimmte
Umweltbedingungen reagieren (meist
mittels Hygroskopie), z. B.:
Hygrochasie: Öffnung nur bei Feuchtigkeit
Xerochasie: Öffnung nur bei Trockenheit
(z. B. viele Koniferenzapfen).
Extreme Fälle von Xerochasie treten bei sog.
Pyrophyten auf: die Behälter öffnen sich nur
bei sehr großer Hitze, wie sie etwa durch Waldbrände
hervorgerufen wird (z. B. manche Pinus-
Arten in Kalifornien, ähnlich Banksia-K ritn in
Australien; beides Pioniergehölze mit stark verholzten
Zapfen).
Zu (2). Hier handelt es sich z. B. um das Abreißen
der Diasporen von der Mutterpflanze durch
Tiere oder Wind, Ausschütteln von Behältern
durch Wind u. dgl.
Zu (3). Dies erscheint zunächst widersinnig,
kommt aber vor, nämlich:
(a )
(b)
Die Mutterpflanze besorgt den Transport
selbst (z. B. durch Ausläufer), die Trennung
erfolgt erst nach Etablierung der Tochterpflanze.
Der Transport soll überhaupt verhindert
werden (Atelechorie, vgl. später).
Mit dieser Ausnahme erfolgt also die Trennung
der Diasporen von der Mutterpflanze vor oder
beim Transport. Da aber die Diasporen oft
vielkeimig sind, ist dann außerdem noch die
Trennung der Keime voneinander nötig (mehrere
Individuen am selben Bestimmungsort
würden sich unnötigerweise gegenseitig Konkurrenz
machen). Die Vereinzelung der Keime erfolgt
auf verschiedene Weise im Zusammenhang
mit dem Transport. Andererseits kommt es auch
vor, daß mehrere Keime (bzw. Samen) fest miteinanderverbunden
bleiben (Synaptospermie);
dies kann z. B. bei Zweihäusigen und Selbststerilen
ökologisch sinnvoll sein.
Bemerkt sei schließlich noch, daß bei vielen
Pflanzen verschiedene Formen von Diasporen
nebeneinander auftreten, die dann auch unterschiedlich
transportiert werden: H eterodiasporie.
Oft treten Früchte/Samen und Ausläufer
nebeneinander auf (z. B. Fragaria, Epilobiuni).
Es können aber auch die Früchte selbst unterschiedlich
sein (Heterokarpie), oder sehr selten
die Samen (Heterospermie).
2 Transport der Diasporen
Als Transportmittel der Diasporen fungieren
Tiere, Wind, Wasser, ballistische Kräfte sowie
die Pflanze selbst. Entsprechend unterscheidet
man 5 Verbreitungsweisen (Tab. 5): Zoochorie,
Anemochorie, Hydrochorie, Ballochorie und
Autochorie („Transportklassen“; Näheres hierzu
mit zahlreichen weiteren Beispielen vgl. bei
M üller-S chneider 1977, Pijl 1969, U lbrich
1928, Ridley 1930). Ihre praktische Bedeutung
ist sehr unterschiedlich (manche der traditionell
unterschiedenen Formen sind eher als Kuriositäten
anzusehen); weitaus am wichtigsten sind
die beiden ersten. Dabei ist die Anemochorie
die normale Verbreitungsweise der Kryptogamen.
Bei den Samenpflanzen ist die Vielfalt sehr
groß; hier ist aber die Zoochorie als die ursprünglichere
anzunehm en (ursprüngliche
Gruppen haben oft recht große, für W indtransport
ungeeignete Samen).
Die oft sehr auffälligen Anpassungen an die
verschiedenen Verbreitungsweisen werden als
Verbreitungsmittel bezeichnet. Sie finden sich
nicht nur an den Diasporen selbst, sondern auch
an anderen Teilen der Pflanze, wo sie z. B. bei
der Bereitstellung Bedeutung haben können.
Allerdings ist bei der Deutung auffälliger Strukturen
stets Vorsicht geboten: sie könnten auch
schon bei der Anthese wichtig gewesen sein,
oder gar keine erkennbare Funktion haben. An-

Transport der Diasporen 17
Tab. 5: Klassifizierung der Verbreitungsweisen.
Zoochorie = Verbreitung durch Tiere. Formen;
Diasporen
dienen als
Nahrung
Keime selbst
sind Nahrung
andere Teile der
Diaspore sind Nahrung
'Keime nicht mitgefressen
''Keime mitgefressen, im
' Kot wieder ausgeschieden
Dyszoochorie
Synzoochorie
Endozoochorie
Diasporen
dienen nicht ■
als Nahrung
/ zufällig mitgefressen
außen anhaftend
Epizoochorie
Anemochorie = Verbreitung durch Wind. Formen:
Transport über den Boden
Transport durch die Luft
Hydrochorie = Verbreitung durch Wasser. Formen:
In fließendem Süßwasser ± zufällig mitgefuhrt
An Schwimmen an der Wasseroberfläche angepaßt
Ballochorie = Wegschleudern der Diasporen durch
einmaligen Anstoß. Die Energie hierfür liefern:
Tiere
Wind
Regentropfen
die Pflanze selbst
Autochorie = Selbsttransport. Formen;
Die Mutterpflanze besorgt den Transport
Die Diasporen bewegen sich selbst
Chamäanemochorie
Meteoranemochorie
Rheohydrochorie
Nautohydrochorie
Zooballochorie
Anemoballochorie
Hydroballochorie
Autoballochorie
Blastautocborie
Herpautochorie
Atelechorie = Verhindemng des Transportes
[Anthropochorie = Verbreitung durch den Menschen; Hier nicht einzuordnen, da von grundsätzlich
anderer Dimension - nicht korreliert mit Diasporen-Eigenschaften.]
dererseits gibt es auch viele Fälle erfolgreichen
Transportes ohne sichtbare spezielle Anpassungen.
Von daher lassen sich 3 Formen des Transportes
unterscheiden:
• angepaßt
• unangepaßt, regelmäßig
• zufällig.
In der Praxis werden die meisten Diasporen
ohnehin auf unterschiedliche Weise transportiert
(„Polychorie“). Besonders zwischen Nahund
Ferntransport gibt es in dieser Hinsicht oft
große Unterschiede (auch wenn man von
Heterodiasporie absieht): So wirken viele der
besonders auffallenden Anpassungen oft nur
über geringe oder mittlere Distanzen, und ein
wirklicher Ferntransport wird dann nur zufällig
durch singuläre Ereignisse erreicht (untypische
Verbreitungsfälle).

18 Verbreitungsökologie
Zoochorie
Die Verbindung zwischen Diaspore und Tier
kann grundsätzlich auf zweierlei Weise Zustandekommen:
entweder werden die Diasporen
absichtlich als Nahrung aufgesucht, oder sie sind
für das Tier ohne Interesse und werden von diesem
nur unabsichtlich mitgefuhrt. Letzteres trifft
für die Epizoochorie zu; aber auch bei der
Endozoochorie sind Fälle, in denen Diasporen
zusammen mit anderer Nahrung zufällig aufgenommen
werden, nicht selten.
Wichtigste beteiligte Tiergruppen sind Säugetiere,
Vögel und Ameisen (neben der hier benutzten
funktionellen Einteilung werden danach
auch die Kategorien M am m aliochorie, Ornithochorie
und M yrmekochorie unterschieden);
seltener spielen auch Fische, Reptilien,
Mollusken oder verschiedene Insektengruppen
bei der Diasporenverbreitung eine Rolle. Eine
Spezialisierung bestimmter Tiere auf bestimmte
Pflanzen im Sinne einer Koevolution ist wesentlich
seltener als in der Bestäubungsökologie,
sie kommt nur in den Tropen relativ häufig vor
(so bei fruchtfressenden Vögeln und Fledermäusen).
Dyszoochorie
Bei dieser Form der Zoochorie dienen die in
den Diasporen befindlichen Keime selbst den
Tieren als Nahrung. Da sie hierbei zerstört werden,
erscheint eine solche Transportart für die
Pflanze zunächst sinnlos. Sie ist aber trotzdem
wirksam, da verschiedene Umstände dafür sorgen,
daß nur ein Teil der von den Tieren transportierten
Diasporen tatsächlich verzehrt bzw.
verdaut wird.
Dyszoochore Diasporen enthalten meist viel
Stärke und andere Reservestoffe (Fette, Proteine).
Sie sind off stark entwässert und daher haltbar,
so daß sie sich zur Anlegung von Vorräten
eignen. Es können 2 Typen unterschieden werden:
• Körner-Typ: Klein bis mittelgroß, ± hart,
treten in Mengen auf und werden als Ganzes
verzehrt; es sind Samen (z. B. Papaver,
Plantago, Caryophyllaceae, viele Leguminosen)
oder kleine Nußfrüchte (z. B. Gramineae,
Polygonaceae).
• Nuß-Typ (Abb. 7): Mittelgroß bis groß, mit
harter Schale, die vor dem Fressen des weichen,
den Keim enthaltenden Inneren zertrümmert
werden muß. Meist Früchte (z. B.
Corylus, Fagus\ Steinkerne bei Juglans und
Amygdalus)', doch gehören auch die Samen
von Pinus cemhra („Zirbelnüsse“) hierher.
Konsumenten sind Vögel und Säuger (hier besonders
Nager). Die Diasporen werden gesammelt
und zu Freßplätzen gebracht, oder es werden
Vorräte angelegt.
Die Bereitstellung der Diasporen erfolgt meist
auf dem Boden; von Vögeln und Kleinsäugern
werden sie aber auch von der Pflanze selbst abgeholt.
Überlebenschancen für die Keime sind an
mehreren Punkten des Vorganges Nahrungsbeschaffung
gegeben:
Nuss - Typ
Beeren - Typ
(einkernig)
Arillus - Typ
harte Schale
Keim }■
Fleisch
(Pulpa)
Kern
(mehrkernig)
Fragaria - Typ
Abb. 7: Dyszoochore (Nuß-Typ) und endozoochore
Diasporen, scbematisch.

Transport der Diasporen 19
• Verlust beim Einsammeln und Transport
• Verlust beim Fressen (z. B. beim Ofifhen der
Schale, beim Füttern aus dem Kropf)
• Ungenügendes Kauen (bei Körner-Diasporen:
Verdauung erfolgt nur nach Beschädigung
der Schale im Mund bzw. Muskelmagen,
unbeschädigte werden wieder ausgeschieden)
• Nichtwiederfmden von Vorräten (besonders
günstig bei einzeln im Boden vergrabenen
Nuß-Diasporen: Eichelhäher, Eichhörnchen).
Als Anpassungen an - besser gesagt Prädispositionen
für - die Dyszoochorie könnte man neben
dem Nährwert bei den Körner-Diasporen
die große Zahl (Überlebenschancen einzelner
erhöht), bei den Nuß-Diasporen die harte Schale
(Freßerschwerung) ansehen.
Was die Wirksamkeit dieser Verbreitungsweise
betrifft, so ist zu konstatieren, daß sie bei Sippen
mit großen Nuß-Diasporen die einzige wesentliche
Transportart ist; bei den mitteleuropäischen
Quercus- und Fh^ai-Arten hat sie offensichtlich
ausgereicht, um die Wiedereinwanderung
nach der Eiszeit zu gewährleisten
(aber anscheinend nicht bei A esculus und
Castanea). Direkte Beobachtungen gibt es nur
wenige (so sammelte ein Eichelhäher in einem
Fferbst 4600 Eicheln ein und transportierte sie
durchschnittlich 4 km weit).
Dyszoochore Diasporen treten besonders
häufig in Gebieten mit ungünstiger Jahreszeit
(Winter, Trockenzeit) auf; im Tropischen Regenwald
sind sie eher selten. Viele von ihnen sind
für die menschliche Ernährung von großer Bedeutung
(z. B. Getreide, viele Leguminosen,
Helianthus).
Endozoochorie
Hier werden die Keime zwar vom Tier mit in
den Darmtrakt aufgenommen, passieren diesen
jedoch ± unbeschädigt. Der Verzehr der Diasporen
kann zufällig geschehen (unangepaßte
Endozoochorie); meist ist er aber beabsichtigt,
da Teile von ihnen als Nahrung dienen (angepaßte
Endozoochorie).
Die u nan gep aß te Endozoochorie ist zwar
unauffällig, aber keineswegs selten. Es handelt
sich darum, daß große pflanzenfressende Säugetiere
Diasporen ihrer Nahrungspflanzen mit
aufnehmen. Die Diasporen sind meist klein,
vom Körner-Typ, mit fester Schale, und haften
oft lange an der Pflanze (z. B. Trifolium repens).
Große Mengen noch keimfähiger Diasporen verschiedener
Pflanzenarten fand z. B. M üller-
Schneider bei der Untersuchung von Kuhmist
auf Schweizer Weiden (Tab. 6).
Tab. 6: Unangepaßte Endozoochorie: Diasporen in
Rinderkot.
Die Diasporen wurden im Oktober 1944 aus 500 g
Rinderkot von einer Weide in der Umgebung von
Chur ausgewaschen und bis April 1945 auf ihre Keimfähigkeit
geprüft. - Aus MOller-S chneider 1945.
Art
Samenzahl
Gekeimt
Urtica dioica 219 143
Plantago major 61 53
Trifolium repens 42 40
Helianthemum nummularium 29 22
Agrostis tenuis 29 18
Cynosurus cristatus 16 6
Trifolium pratense 15 15
Plantago lanceolata 14 3
Linum catharticum 13 1
Poa annua 12 2
Veronica officinalis 11 9
Festuca rubra 9 7
Prunella vulgaris 7 3
Cerastium caespitosum 5 5
11 weitere Arten 25 15
Für die Ausbreitung von Pflanzensippen über
größere Entfernungen kann die unangepaßte
Endozoochorie durchaus Bedeutung haben, so
etwa bei den herdenbildenden Großsäugern der
Grasländer, die weite Wandemngen ausführen
(übrigens wurden auch in Vogelkot keimfähige
Diasporen dieses Typs gefunden).
Die an gepaß te Endozoochorie ist ein klassischer
und bezüglich seiner Anpassungen viel
untersuchter Fall. Typische Verbreitungseinheiten
sind die Saft-Diasporen. Sie bestehen aus
einem meist wasserreichen, Kohlehydrate und
Geschmacksstoffe, oft auch Vitamine (seltener
Fette oder Proteine) enthaltenden Fleisch (Pulpa),
das den Tieren zur Nahrung dient, und
harten, unverdaulichen Kernen, die die Keime
(in Ein- oder Mehrzahl) enthalten. Deren Schale
ist off so resistent, daß sie die Keimung erschwert
(so daß Kerne, die durch Passieren des

20 Verbreitungsökologie
Tierdarmes außen schon etwas korrodiert sind,
schneller keimen); außerdem besitzt sie zuweilen
noch schleimige Außenschichten, die eine
Beschädigung beim Kauen verhindern (z. B. Tomate).
Nach der Lage von Fleisch und Kernen zueinander
lassen sich 3 Typen unterscheiden
(Abb. 7):
• Beeren-Typ: Kerne (1 oder mehrere) rings
vom Fleisch umhüllt.
• Arillus-Typ: ein einzelner Kern mit seitlich
daran sitzendem oder ihn nur teilweise umhüllendem
Fleisch.
• Fragaria-Typ: mehrere Kerne, dem Fleisch
außen aufsitzend.
Die morphologische Wertigkeit der Diasporen ist unterschiedlich.
Beim Arillus-Typ handelt es sich oft um
Samen, wobei das Fleisch von einem echten Arillus
gebildet wird (z. B. Taxm, Evonymus)', bei der Konifere
Podocarpus ist die stielartige Samenschuppe fleischig.
Ähnlich kann auch der Stiel einer Frucht als Pulpa
ausgebildet sein (Sassafras, Anacardium). Der Fragaria-
Typ ist am besten durch die Sammelfrucht der Erdbeere
selbst repräsentiert, bei der das Fleisch vom
Blütenboden geliefert wird; bei der Scheinfrucht von
Laportea moroides sitzen die Nußfrüchte auf dem fleischigen
Achsengerüst des Fruchtstandes. Zum Beeren-
Typ vgl. Tab. 7.
Konsumenten sind in der Hauptsache Säugetiere
und Vögel. Im Gegensatz zu den dyszoochoren
zeichnen sich endozoochore Diasporen
durch spezielle Mittel der Anlockung aus, die je
nach der Zielgruppe verschieden sind.
Vögel sind bekanntlich Augentiere, deren
Geruchssinn schlecht entwickelt ist (so wird für
m anche Taubenarten angegeben, daß sie
Amylazetat in der Luft erst in einer Konzentration
wahrnehmen, die den in der chemischen
Industrie zulässigen Maximalwert um ein Mehrfaches
übersteigt). Dementsprechend sind an
Vogelverbreitung angepaßte Diasporen meist
geruchlos, zeichnen sich dafür aber durch auffallende
Farben aus. Solche Lockfarben sind vor
allem Rottöne, aber auch Gelb, Weiß, Blau;
auch kann die Wirkung weniger intensiver Farben
durch Kontraste verstärkt werden (z. B.
Schwarz gegen rotes Herbstlaub).
Tab, 7; An Endozoochorie angepaßte Diasporen, Beeren-Typ.
Diaspore Fleisch Schale Keim Beispiele
Same Sarkotesta Sklerotesta Samen-
Inneres
Beere
- einkernig Perikarp Testa Samen-
Inneres
- mehrkernig Perikarp Testa Samen-
Inneres
Steinfrucht
- einkernig (Exokarp -F)
Mesokarp
- mehrkemig (Exokarp ■+■)
Mesokarp
Blütenbecher
Einzel-
Exokarp
Ginkgo, Magnolia, Paeonia
Melocanna, Persea, Phoenix
Actaea, AcHnidia, Carica, Convallaria,
Cucumis, Ribes, Solanum, Vaccinium,
Vitis
Endokarp Same Mangifera, Prunus, Olea, Viburnum
Einzel-
Endokarpien
Sammelfrucht
- mit Nussfrüchtchen
- mit Steinfrüchtchen
Einzel-
Perikarp
Einzel-
Endokarp
Same
Same
Same
Arctous, Comus, Empetrum, Ilex, Hederá,
Rhamnus, Sambucus
Rosa, Cotoneaster, Mespilus
Rubus
Scheinfrucht
- gymnosperm Zapfenschuppen
Testa
Samen- Ephedra, Juniperus
Inneres
- angiosperm Perigonien Perikarpien Samen Morus
Fruchtstandsachse
Perikarpien Samen Ficus
(hohl)

Transport der Diasporen 21
Die Bereitstellung der Vogel-Diasporen erfolgt
gewöhnlich an der Pflanze. Ihre Größe ist
in Mitteleuropa meist so begrenzt, daß sie von
den Vögeln als ganzes geschluckt werden können.
Dabei lassen sich jahreszeitliche Unterschiede
der Konsistenz beobachten: im Sommer,
zur Zeit größten Nahrungsangebotes reifende
Früchte sind meist kurzlebig, weich, saftig
und wohlschmeckend; im Herbst reifende
sind dagegen oft weniger attraktiv, fest und geschmacklos,
sie bleiben aber länger an der Pflanze
und werden schließlich trotzdem gefressen
(manche sog. „Wintersteher“ scheinen jedoch so
schlecht zu schmecken, daß sie trotz auffallender
Farbe nur im äußersten Notfall angenommen
werden, z. B. Vihurnum opulus). In den
Feuchttropen, wo Saft-Diasporen (vor allem
Früchte) das ganze Jahr über zur Verfügung stehen,
gibt es viele hierauf spezialisierte Vogelarten;
hier sind auch große, vielkernige Früchte
häufig, die von den Vögeln in Stücken verzehrt
werden.
Bei den Säugetieren spielt die Anlockung
durch den Duft oft eine große Rolle, hingegen
können die Farben eher unauffällig sein (besonders
für Nachttiere). Da Säuger kauende Mundwerkzeuge
besitzen, ist die Größe der Diasporen
unwesentlich; im Durchschnitt sind sie größer
als bei Vögeln. Die Bereitstellung erfolgt in Mitteleuropa
gewöhnlich durch einfaches Abfallen
auf dem Boden, in den Tropen jedoch oft auch
an der Pflanze: so in Baumkronen (Konsumenten
z. B. Affen), am Grunde von Baumstämmen
(kaulikarp, für Bodentiere) oder an langen
Stielen herabhängend (für Fledermäuse).
Ein Spezialfall, der als Merkwürdigkeit erwähnt sei,
ist die Endozoochorie durch Fische im tropischen
Amazonasgebiet. Im dortigen Auenwald (Värzea),
dessen Boden monatelang meterhoch überschwemmt
ist, fruchten viele Bäume während der Hochwasserperiode.
Ihre Saft-Diasporen schwimmen an der Wasseroberfläche
und werden von Fischen verzehrt. Für
etwa 50 Fischarten, die teils in ganzen Schwärmen
auftreten, wurde festgestellt, daß sie regelmäßig Diasporen
von ca. 100 Pflanzenarten fressen (z. B. wurden
im Magen eines 25 kg schweren Welses 60 Palmenffüchte
gefunden) und die Kerne wieder ausscheiden.
Einige Fischarten aus der Piranha-Verwandtschaft betätigen
sich allerdings auch im Sinne der Dyszoochorie
(Goulding 1983).
Im übrigen ist die skizzierte Differenzierung
nach Tiergruppen keineswegs festgelegt: besonders
Diasporen, die nach ihren Merkmalen eindeutig
als „vogelorientiert“ erscheinen, können
genauso häufig von Säugern aufgenommen werden.
Vielfach werden Saft-Diasporen auch von
Tieren verzehrt, die an sich auf Fleischnahrung
spezialisiert sind (Carnivora, Accipitridae)-. so
nehmen Bären und Füchse viele Beeren als Zusatznahrung
auf, und vor allem protein- oder
ölhaltige Früchte können auch einen größeren
Nahrungsanteil ausmachen (z. B. Avocado bei
Katzen und Jaguaren, Olpalme bei Geiern und
Adlern).
Wie erwähnt, wird durch die Mund- und
Darmpassage die Schale der Kerne zumindest
außen beschädigt, was einerseits eine Erleichterung
der Keimung bedeuten kann; andererseits
führt es meist bei einem Teil der Diasporen zum
Verlust der Keimfähigkeit.
Die Wirksamkeit der Endozoochorie für die
Nahausbreitung liegt auf der Hand. Ob es auch
zum Transport über weitere Strecken kommt,
hängt sowohl von der Beweglichkeit der Tiere
als auch von der Zeit ab, die die Diaspore im
Tier verbleibt. Bei Vögeln ist zwar die Beweglichkeit
groß, aber die Verdauung erfolgt meist
recht schnell, eine Darmpassage dauert oft nur
Vj Stunde. Verlängert werden kann die Zeit
durch Aufbewahrung der Diasporen im Kropf
(zuweilen bis zu 2 Wochen). In Mitteleuropa ist
die Transportweite jahreszeitlich verschieden: im
Frühsommer, wenn die Vögel reviertreu sind,
nur wenige 100 m; im Herbst zur Zeit des Vogelzuges
können dagegen mehrere bis viele km
überbrückt werden. Bei Säugetieren, vor allem
größeren, kann die Darmpassage oft mehrere
Tage dauern. Bei den wandernden Herdentieren
der Grasländer kann das zum Transport über
viele km führen, nicht aber bei Waldbewohnern
mit ihren meist begrenzten Revieren.
In M itteleuropa gehören zu den Endozoochoren
vor allem viele Sträucher und Kleinbäume;
doch gibt es daneben auch eine Reihe
von Waldbodenpflanzen.
Synzoochorie
Hier benutzen die Tiere die Diasporen zwar
ebenfalls als Nahrung, aber die Keime selbst
passieren nicht den Darm, sondern werden als
wertlos weggeworfen; ein Transport findet statt,
wenn die Diasporen zunächst zu einem Freßplatz
gebracht werden. Für die Tiergruppen der
Vögel und Säugetiere läßt sich diese Transportart
von der Endozoochorie kaum trennen:
sie ist oft Begleiterscheinung, etwa wenn kleine

22 Verbreitungsökologie
Tiere sich an Diasporen heranmachen, die eigentlich
für größere „bestimmt“ sind. Vor allem
gilt das für Saft-Diasporen mit einzelnem
sehr großem Kern; solche sind besonders in tropischen
Bereichen verbreitet (z. B. Mango, Avocado).
Die Anpassungen sind dieselben wie bei
der Endozoochorie; die Wirksamkeit beschränkt
sich jedoch auf geringe Entfernungen.
Ein Spezialfall, der besondere Erwähnung
verdient (und auch sehr detailliert untersucht
ist), ist die M yrmekochorie, d. h. die Verbreitung
durch Ameisen (vgl. S ernander 1906,
B resinsky 1963). Obwohl im Prinzip den bisher
behandelten entsprechend, sind die Anpassungen
hier doch sehr spezifisch. Die Anlockung
der Ameisen erfolgt durch Duftstoffe, meist freie
ungesättigte Fettsäuren (Ölsäuren, z. B. Rizinolsäure).
Als Nahrung werden Zucker, Fette
und Vitamine (z. B. Bi, C) angeboten. Die Diasporen,
die verständlicherweise klein sind, sind
zuweilen beerenartig gebaut. Meist entsprechen
sie aber dem Arillus-typ, wobei einem glatten,
harten, unverletzlichen Kern ein weicher, meist
weißlicher „Ölkörper“, das Eläosom, ansitzt, das
die Nährstoffe enthält (Abb. 8). Die morpholo­
gische Wertigkeit des Eläosoms ist sehr unterschiedlich
(Tab. 8). Die Bereitstellung erfolgt entsprechend
dem Lebensraum der Ameisen: in
Mitteleuropa meist auf dem Boden durch Ausoder
Abfallen bzw. durch auf dem Boden liegende
Behälter; in den Tropen, wo viele Epiphyten
durch Baumameisen verbreitet werden,
bleiben die Diasporen oft bis zur Abholung an
der Mutterpflanze. Häufig transportieren die
Ameisen die Diasporen zunächst als Ganzes in
ihre Bauten, verwerten dort die Ölkörper und
schaffen die Kerne als Abfall wieder hinaus;
doch können diese auch schon unterwegs zurückgelassen
werden.
Die Wirksamkeit beschränkt sich naturgemäß
auf den Nahbereich: Entfernungen von mehr
als 15 m werden nur selten überschritten (für
Formica rufa werden als Höchstwert 70 m angegeben).
Günstig ist, daß die Keime oft ± im Boden
deponiert werden, so daß die Aussichten
für das Aufkommen des Keimlings besonders
gut sind; dem entspricht es, daß oft nur eine
relativ geringe Diasporenzahl erzeugt wird.
Die mitteleuropäischen Myrmekochoren sind
meist krautige Pflanzen; viele von ihnen sind

Transport der Diasporen 23
Tab. 8: Myrmekochore Diasporen (Beispiele aus Mitteleuropa).
Diaspore Eläosom Beispiele
Same
Auswuchs an Mikropyle
oder Funikulus
Chelidonium majus, Corydalis cava. Euphorbia amygdaloides,
Helkborus foetidus, Leucojum vemum,
Luzula pilosa, Moehringia trinervia, Polygala vulgaris.
Primula vulgaris, Veronica hederifolia, Viola odorata
Früchtchen Basis des Perikarps Anemone nemorosa. Hepática nobilis, Potentilla alba
Teilfrucht
(Klause)
Oberster Teil der Blütenachse
Ajuga reptans, Glechoma hederacea, Lamium maculatum,
Nonea lutea. Pulmonaria officinalis
Frucht Basis des Perikarps Centaurea montana. Fumaria officinalis
Griffelbasis
Basis des Perigons
Oberster Teil des Blütenstiels
Basis eines Hochblattes
Carduus nutans, Cirsium acaule
Parietaria officinalis
Thesium alpinum
Carex montana (Schlauch), Knautia arvensis (Vorblatt)
(Teil-)Fruchtstand Teil der Fruchtstandsachse Danthonia decumbens. Mélica nutans
Waldbewohner, doch gehören auch einige Akker-
und Wiesenpflanzen dazu (vgl. Tab. 8).
Epizoochorie
Im Gegensatz zu den bisher behandelten Formen
der Zoochorie ist die Mitnahme der Diasporen
hier, vom Tier her gesehen, rein zufällig.
Von der Diaspore her gesehen kann die Anheftung
an das Tier ebenfalls zufällig, unangepaßt,
oder aber durch spezielle Anpassungen bedingt
sein.
Unangepaßte Epizoochorie liegt vor, wenn
Diasporen am Tier befestigt werden durch
Sehr kleine Diasporen vor allem von Wasserpflanzen,
die an der Oberfläche schwimmen
(z. B. Früchtchen von Alismaplantago, aber auch
vegetative LmwÄ-Exemplare), können durch
Adhäsion mit benetzendem Wasser an Tieren
• mechanisches Hängenbleiben
• Adhäsion mit Wasser
• Ankleben mit Bodensubstanz.
Durch Hängenbleiben größerer vegetativer
Zweigfragmente im Gefieder von Wasservögeln
werden viele größere untergetauchte und
schwimmende Wasserpflanzen verbreitet. Zwar
sind die Transportweiten meist gering, für die
Verfrachtung von einem Gewässer zum nächsten
reichen sie aber aus. Beobachtet wurde das
u. a. für Potamogetón, Ceratophyllum und Elodea
canadensis', die sehr rasche Ausbreitung der letzteren,
in Europa nur in weiblichen Exemplaren
vorhandenen Art, ist im vorigen Jahrhundert
vielleicht großenteils auf diese Transportart zurückzuführen.
Abb. 9: Splachnum luteum, ganze Pflanze und geöffnete
Kapsel.
Infolge Schrumpfung der Kapselwand ragt die Columella
heraus; Näheres im Text. - Aus E ngler 1924f

24 Verbreitungsökologie
Tab. 9: Epizoochore Diasporen.
= Kleb-Diasporen; + = vornehmlich Trampelkletten.
Diaspore Haftmittel Beispiele
Same * Schleim Colchicum autumnale, Juncus effusus
Borstenhaare
Tillandsia spec.
Früchtchen Griffel Geum urbanum. Ranunculus uncinatus
Hakenemergenzen
Ranunculus arvensis
Teilfrucht Borstenhaare Osmorhiza chilensis
Hakenhaare und -emergenzen Caucalis microcarpa, Cynoglossum officinale, Galium
triflorum, Hackelia diffusa, Pavonia communis,
Sanicula europaea
Frucht Klebrige Drüsenhaare Adenocaulon bicolor, Salvia glutinosa (Kelch)
Griffel
Astragalus curvirostris, Rhynchospora alba
Hakenhaare
Circaea alpina. Myosotis arvensis (Kelch)
Hakige und dornige Emergenzen Acaena lechleriana. Agrimonia eupatoria. Astragalus
epiglottis, Eidens frondosa, Harpagophytum procumbens,
Medicago polymorpha, + Tribuías terrestris
Verdornte Kelch- oder Perigonblätter
Verdornte Teile des Mesokarps
+ Acicarpha tribuloides, + Bassia muricata, + Calycera
spec.
Proboscidea lutea
Fmcht mit * Klebrige Drüsenhaare auf Linnaea borealis
Zusatzorganen Hochblättern
Schnabel am Schlauch
Carex muricata, C. rostrata
Hakige Rhachilla
Uncinia lechleriana
Fruchtstand Verdornte Hochblätter Arctium lappa, + Cenchrus longispinus, Rhagadiolus
bzw. Schein-
stellatus, -t Xanthium strumarium
frucht Granne an Grasährchen Stipa setacea
Tote Pflanzen Klebrige Drüsenhaare Cerastium glutinosum, Saxifraga tridactylites
oder Teile Hakenhaare
Galium aparine
davon
haften. Das wirkt zwar nur kurze Zeit bis zum
Verdunsten des Wassers, kann aber bei Wasservögeln
ebenfalls für den Transport zum nächsten
Gewässer genügen.
Weitaus größere, ja weltweite Transportleistungen
sind aber durch das Ankleben kleiner,
körnerartiger Diasporen zusammen mit
Schlamm, feuchter Erde u. dgl. an Tieren möglich.
Sie können lange haften bleiben, zuweilen
monatelang. So wurden in Erde, die man von
Vogelfüßen ablöste, Samen und Früchte zahlreicher
Sumpfpflanzen gefunden (z. B. Glyceria
fluitansjuncus bufonius, Lythrum salicaria, Rorippa
amphibia, Verónica anagallis-aquatica), aber auch
Diasporen von Ackerpflanzen traten auf Entsprechendes
gilt natürlich auch für die Füße von
Säugern. Näheres zur Wirksamkeit am Ende des
nächsten Abschnittes.
Bei angepaßter Epizoochorie unterscheidet
man je nachdem, wie das Anhaften der Diasporen
am Tier bewirkt wird, 3 Diasporentypen:
• Kleb-Diasporen
• Fellkletten
• Trampelkletten.
Die Kleb-Diasporen sind meist ziemlich kleine
Samen oder Früchte, die mit Hilfe klebriger
Substanzen haften. Die Klebsubstanz findet sich
gelegentlich als Schleim an Samen (der sich oft
erst bei Befeuchtung entwickelt und dann eher
der Befestigung am Substrat dient); häufiger sind
klebrige Drüsenhaare, die an verschiedenen
Teilen der fruchtenden Pflanze auftreten können
(Tab. 9). Die Bereitstellung erfolgt gewöhnlich
an der Pflanze; die Diasporen müssen sich
durch die Tiere - meist Vögel oder Säuger -

Transport der Diasporen 25
leicht ablösen lassen. Die Dauer des Verbleibens
am Tier ist je nach Art der Klebsubstanz unterschiedlich.
Zugleich der Befestigung am Tier (Vogel) und am Zielort
(Baum) dienen Klebsubstanzen bei manchen
epiphytisch lebenden Pflanzen. Bei der Beere der an
sich aufEndozoochorie ausgerichteten Mistel (Viscum)
ist der innere Teil der Fruchtwand eine Klebmasse, die
selbst die Passage des Vogeldarms übersteht; der Kern
kann daher sowohl vor als auch nach dem Fressen an
Aste angeklebt werden, kann aber auch außen auf dem
Vogel transportiert werden. Ähnliches gilt für die
epiphytische Kakteengattung Rhipsalis, bei deren äußerlich
der Mistelfrucht ähnelnden Beeren zahlreiche
Samen in einer extrem klebrigen Pulpa liegen (Rhipsalis
ist die einzige auch außerhalb Amerikas vorkommende
Kakteengattung).
Als Merkwürdigkeit sei noch die Laubmoosgattung
Splachnum erwähnt. Normalerweise werden Moossporen
durch den Wind verbreitet. Die Splachnum-
Arten haben jedoch eine spezielle Ökologie: sie wachsen
auf verrottendem Kuhmist u. ä. Tierexkrementen.
Da solche Standorte ephemer sind, ist es zweckmäßig,
daß die Sporen gezielt übertragen werden. Sie sind
klebrig und haften daher nach Vertrocknen der Kapselwand
zunächst an der Columella (Abb. 9, S. 23). Zusätzlich
strömen sie einen kotartigen Geruch aus und
locken dadurch Mistfliegen an, an denen sie kleben
bleiben und so leicht auf den nächsten, frischen Kuhfladen
gelangen.
Bei den Fellkletten, die den Hauptanteil der
epizoochoren Diasporen ausmachen, wird die
Befestigung am Fell von Säugetieren bzw. Gefieder
von Vögeln durch haken-, seltener auch
V|
w
1 A f c :
Abb 10: Epizoochore Diasporen.
Borstenhaare: 1 Omorhiza chilensis\ Hakenhaare: 2 Circaea alpina, 3 Galium triflorum’, Griffel als Haken (Früchtchen):
4 Ranunculus uncinatus, 5 Geum urbanum', Rhachilla als Haken: 6 Uncinia lechkriana (Frucht mit Zusatzorgan);
Einzelne Emergenzen als Widerhaken: 7 Bickns frondosa, 8 Pavonia communis (Teilfrucht), 9 Acaena
lechkriana-. Zahlreiche, hakige oder dornige Emergenzen: 10 Ranunculus arvensis (Früchtchen), 11 Hackelia diffusa
(Klause), \2 Medicagopolymorpha, 13 Caucalis microcarpa, 14 Agrimoniaeupatoria, \5 Harpagophytumprocumbens-,
Dornen aus Hochblättern (Scheinfrucht): 16 Cenchrus longispinus, 17 Xanthium strumarium. - Früchte, soweit
nicht anders angegeben. - Quellen: 14, 7, 10, 11, 13, 16, 17 Hitchcock etc. 1955f; 5 Troll 1954f; 6, 9, 12
Correa 1969L; 8, 14 Tachtad2ian 1980f; 15 Engler 1910f

26 Verbreitungsökologie
1
ü
-■
nadelartige Fortsätze erreicht. Hier gibt es eine
große Vielfalt von konvergenten Anpassungen
auf unterschiedlichster morphologischer Grundlage:
die Diasporen können Samen, Früchte oder
Scheinfrüchte sein, die Verbreitungsmittel sind
z. B. Trichome, Emergenzen, metamorphosierte
Blätter oder nach der Anthese umfunktionierte
Griffel (Abb. 10, Tab. 9). Die Bereitstellung
erfolgt an der Mutterpflanze, und zwar oberhalb
des Erdbodens (bei Krautigen oft an der
Spitze oder entlang des nach der Anthese verlängerten
Sprosses, wo sie von den Tieren abgestreift
werden).
Die sog. Trampelkletten sind zwar relativ selten,
aber dafür umso auffälliger. Es handelt sich
meist um ziemlich große Diasporen, die auf dem
Boden liegen (durch Herabfallen, oder meist als
Früchte kriechender Bodenpflanzen bereits auf
dem Boden erzeugt), eine sehr feste, verholzte
Schale haben und mit harten, spitzen Dornen
oder W iderhaken bewehrt sind (Abb. 10,
Tab. 9). Mit deren Hilfe werden sie in die Füße
von Säugetieren eingetreten und können dort
wochenlang haften bleiben, wobei die Tiere erhebliche
Verletzungen und Entzündungen erleiden
können. Sie kommen hauptsächlich in
Grasländern und Halbwüsten vor.
Für die Wirksamkeit der Epizoochorie ist es
ein großer Vorteil gegenüber der Endozoochorie,
daß die Diasporen nicht die Tiere nach
einer bestimmten Zeit automatisch wieder verlassen.
So können Diasporen im Fell wandernder
Großsäuger über weite Strecken verfrachtet
werden. Die weitesten Transportdistanzen werden
aber mit Hilfe von Zugvögeln erreicht.
Bei Zugvögeln wurden Zuggeschwindigkeiten von 60-
80 km/h nachgewiesen; dabei kommt es in manchen
Fällen zu ununterbrochenen Flügen von bis zu 10
Tagen, d. h. es ist ein Flug ohne Landung von der
gemäßigten Zone der Nord- bis in die der Südhalbkugel
möglich (Luftlinien-Entfernung von 45°N
bis 45°S ca. 10000 km). Besonders günstig sind die
Bedingungen bei Sumpfvögeln: da diese am Zielort
ebenso wie bei Zwischenlandungen wieder Sümpfe
aufsuchen, gelangen die Diasporen leicht an die geeigneten
Standorte. Dementsprechend haben eine
ganze Reihe von holarktischen Sumpf- und Wasserpflanzen
disjunkte Arealteile in den Zielgebieten der
Zugvögel auf der Südhalbkugel (z. B. Lythrum salicaria,
Ranunculus aquatilis). Entsprechendes gibt es aber auch
bei Pflanzen anderer Standorte. Ein besonders gut
bekanntes Beispiel ist die Arealdisjunktion vieler Arten
oder nahe verwandter Artenpaare zwischen den
Westküsten Nord- und Südamerikas (British Columbia
- Kalifornien / Chile - Patagonien; Abb. 11). Die
nähere Untersuchung von 106 derartigen Sippen ergab,
daß 53 epizoochor sind mit Klett-Diasporen, 21
dsgl. mit kleinen Kleb-Diasporen, und 20 wahrscheinlich
unangepaßt epizoochor (Diasporen sehr klein,
meist Sumpfpflanzen); nur für 12 scheinen eher andere
Verbreitungsweisen (Endozoochorie?) in Frage zu
kommen. In allen Fällen mußte man mit direktem
Ferntransport rechnen, da eine etappenweise Ausbreitung
mit Zwischenstationen („Hüpfen“ über Berggipfel)
aus standörtlichen Gründen unwahrscheinlich war
(CoNSTANCE 1963, Raven 1963).
Anemochorie
Abb. 11: Verbreitung von Osmorhiza chilensis.
Nach Hitchcock etc. 1955f, Brown etc. 1983.
Neben den verschiedenen Formen der Zoochorie
ist die Anemochorie die zweite Transportart
von sehr großer Bedeutung.
Zunächst einige Bemerkungen zum Transportagens.
Hier ist zu unterscheiden zwischen horizontalen
und vertikalen Strömungen; für den
Transport sind beide Komponenten wichtig.
Die Stärke des Horizontalwindes nimmt mit
der Höhe über dem Boden zu. So beträgt die
mittlere Windgeschwindigkeit im Jahresdurchschnitt
in Mitteleuropa in offenem Gelände in
2 m Höhe etwa 3 m/s, in 100 m Höhe ist sie
doppelt, in 500 m schon etwa 3mal so hoch.
Die Höchstgeschwindigkeit bei Orkanen liegt
im Bereich von 40-55 m/s, in einzelnen Böen
kann sie sogar über 70 m/s erreichen.
Die vertikal gerichteten Aufwinde können
unterschiedliche Ursachen haben. Thermische

Transport der Diasporen 27
Aufwinde werden durch die Erwärmung der bodennahen
Luftschichten bei Strahlungswetter
erzeugt. Ihre Geschwindigkeit ist am Boden gering
(meist unter 1 m/s), kann aber in der Höhe
bis auf 15 m/s anwachsen; unter Cumulus- und
Cumulonimbus-Wolken kann der aufsteigende
Luftstrom bis über 6000 m Höhe hinauf reichen.
Dynamische Aufwinde entstehen bei stärkerem
Horizontalwind durch Turbulenzen. Ihre Geschwindigkeit
kann auch am Boden - hier oft
durch Hindernisse verstärkt - erheblich sein und
etwa der des Horizontalwindes entsprechen.
Bei Orkanen und Wirbelstürmen ist durch
die Kombination extrem starker Horizontal- und
Aufwinde der Transport von Diasporen ± jeder
Art und Größe möglich. Man hat beobachtet,
daß Erde und Steine bis zu 80 km weit verfrachtet
wurden. Natürlich werden bei solchen singulären
Ereignissen zahlenmäßig nur wenige
Diasporen erfaßt; doch kann es für manche Sippen
die einzige Chance zur Fernausbreitung
sein.
Von solchen Extremfällen abgesehen, kann
der Windtransport in zwei Formen untergliedert
werden.
Chamäanemochorie
Hierbei treibt der Wind die Diasporen auf der
Bodenoberfläche entlang. Das ist in effektiver
Weise nur in offenem Gelände möglich (also
nicht im Wald). Zusätzlich muß das offene
Gelände den Diasporen einen möglichst geringen
Widerstand bieten; das kann entweder
durch eine glatte Bodenoberfläche ermöglicht
werden, oder dadurch, daß die Diasporen sehr
groß sind, größer als die hemmenden Unebenheiten
des Bodens.
Eine glatte Bodenoberfläche kann durch das
Fehlen von Vegetation bedingt sein; sie kann
aber auch temporär durch eine geschlossene
Schneedecke erzeugt werden. In beiden Fällen
können bei größeren Windstärken die verschiedensten
Diasporen verfrachtet werden. Schneedecken
sind besonders günstig; aus Tundren und
alpinen Gebieten gibt es hierzu eine Reihe genauer
Beobachtungen.
Auffälliger und daher allgemeiner bekannt ist
die zweite Möglichkeit. Als Diasporen, sogenannte
Steppenläufer (auch Steppenhexen genannt),
fungieren hier ganze Fruchtstände oder
größere abgestorbene Pflanzenteile bzw. ganze
Pflanzen, die mit Früchten besetzt sind. Sie haben
eine ± rundliche Form und sind bei großem
Volumen doch relativ leicht. So können
sie von stärkeren Winden losgerissen und über
weite Strecken auf dem Boden entlang gerollt
werden, wobei sie nach und nach ihre Früchte
bzw. Samen ausstreuen. Solche Steppenläufer
sind in Grasland- und Halbwüstengebieten in
aller Welt beobachtet worden, so z. B. in O-Europa
Centaurea diffusa, Eryngium campestre, Goniolimon
tataricum, Phiomis herba-venti, Rapistrum
perenne, Seseli tortuosum.
M eteoranemochorie
Für die „normale“ Form der Anemochorie, den
Transport durch die Luft, ist es notwendig, daß
die Diasporen in den Luftraum gelangen, um
dort vom Horizontalwind erfaßt zu werden. Am
leichtesten geschieht das bei Baumdiasporen
durch einfaches Abfallen; bei am Boden entstandenen
Diasporen ist hingegen die Mitwirkung
von Aufwinden notwendig. Diese sind aber
für alle Diasporen wichtig, weil sie sie in höhere
Luftschichten mit größeren Windgeschwindigkeiten
befördern können.
Da die Schwerkraft den Aufwinden entgegenwirkt,
ist die Grundvoraussetzung für den Transport
eine möglichst geringe Sinkgeschwindigkeit.
Um ihre Herabsetzung zu erreichen,
haben sich zahlreiche, oft sehr auffallende Anpassungen
entwickelt. Danach unterteilt man die
meteoranemochoren Diasporen traditionell in
5 Typen, die sich nicht nur in ihrem Aussehen,
sondern auch in ihrer Wirkungsweise und Effektivität
unterscheiden:
Staubflieger
Ballonflieger
Schirmflieger
Gleitflieger
Schraubenflieger.
Staubflieger sind Diasporen, die sehr klein und
leicht sind und daher ohne besondere Anpassungen
schon von den leichtesten Aufwinden
hochgehoben werden können. Hierher gehören
die Sporen der Luft-Kryptogamen (Farne, Moose,
Pilze). Sie gelangen leicht in große Höhen
(mehrere 1000 m) und werden dort von Höhenströmungen
verbreitet. Dementsprechend gibt
es unter ihnen einen hohen Anteil an Kosmopoliten
(vgl. S. 102, 104); begrenzender Faktor
für die Ausbreitung ist hier - abgesehen von den
Standortsansprüchen - weniger die Flugweite als

28 Verbreitungsökologie
Abb. 12: Staubflieger-Samen.
Orchidaceac. 1 Gymnadenia campea, 2 Coeloglossum
viride\ Droseraceae\ 3 Drosera rotundifolia\ Pyrolaceae:
4 Morieses uniflora. - Quellen: 1, 2, 4 Salisbury 1942;
3 Müller-Schneider 1977.
die Lebensdauer und Austrocknungsresistenz
der Sporen, die häufig nicht ausreicht, um die
gegebenen Transportmöglichkeiten voll ausnutzen
zu können.
Daneben gibt es aber auch Blütenpflanzen, deren
Diasporen - hier Samen - so klein sind, daß
sie auf diese Weise verbreitet werden können.
Ihre Kleinheit ist Folge starker Reduktion aller
Teile (Testa, Endosperm, meist auch Embryo;
Abb. 12). Am weitesten geht die Reduktion bei
den Orchideen: hier besteht der Embryo nur
aus wenigen Zellen und enthält keinerlei Reservestoffe,
so daß er für die Keimung auf die
Mithilfe von Mykorrhizapilzen angewiesen ist.
Solche Staubsamen wiegen meist nur zwischen
1 und 10 pg, ihre Sinkgeschwindigkeit beträgt
2-5 cm/s. Ihre Bereitstellung erfolgt oft in Kapseln
mit seitlichen Spalten, die meist xerochas
sind, d. h. sich nur bei trockenem Wetter öffnen;
außerdem sind die frischen Samen oft
unbenetzbar und haften daher nicht aneinander.
Außer bei den Orchideen gibt es solche
Staubsamen auch bei anderen Gruppen mit
obligater Mykorrhiza (Pyrolaceen, Ericaceen),
ferner bei solchen mit spezieller Ernährungsweise,
z. B. parasitischen Scrophulariaceen, Orobanchaceen,
auch bei Droseraceen (hier begünstigt
das Auftreten einer großen Zahl kleiner,
leicht zu verbreitender Samen wohl das Auffmden
der wenig ausgedehnten geeigneten Standorte).
Ein aktuelles Beispiel für den Ferntransport
solcher Staubsamen ist das Auftreten mancher
Pyrolaceen und Orchideen (z. B. Goodyera
repens) aus der borealen Nadelwaldzone in künstlichen
Kiefernforsten in Nordwestdeutschland,
wo sie früher nicht vorkamen.
Bei den vier übrigen Typen handelt es sich
um größere Diasporen mit speziellen Anpassungen.
Bei den Ballonfliegern bestehen diese darin,
daß durch lufterfüllte Hohlräume das spezifische
Gewicht herabgesetzt wird. Off sind es
blasig aufgetriebene Früchte (z. B. Colutea,
Physocarpus\ Anthyllis mit blasigem Kelch), die
im Innern große einheitliche Lufträume enthalten,
oder es kann der Kern der Diaspore rings
herum von einem Haarkleid umhüllt sein (Samen
von Gossypium, Ceiba pentandrd), in dem
sich natürlich viel Luft befindet (solche Haarballen
können auch entstehen, wenn mehrere
Diasporen des folgenden Typs miteinander verklumpen).
Die Wirksamkeit dieser Eigenschaften
ist recht unspezifisch und meist wenig erfolgreich;
besonders die in der Literatur oft genannten
großen „aufgeblasenen“ Früchte, etwa
von Colutea, werden womöglich eher im Sinne
der Chamäanemochorie transportiert.
Sehr viel effektiver sind die Schirmflieger,
zahlenmäßig weitaus die größte Gruppe der
Anemochoren. Solche Diasporen bestehen aus
einem ziemlich kleinen, festen, den Schwerpunkt
enthaltenden Kern und einem sehr viel
größeren ± einseitigen, haarigen Anhängsel.
Durch diese Konstruktion erhalten sie eine definierte
Lage in der Luft und bieten den Aufwinden
gute Angriffspunkte. Nach seiner Form
wird das Anhängsel als Federschweif (längliche
Achse mit abstehenden Haaren), Haarschopf
(einseitiges, dichtes, pinselartiges Haarbüschel)
oder Fallschirm (wie Haarschopf, aber Haare
schirmartig ausgebreitet, bei höchstspezialisierten
mit stielartigem Schnabel) bezeichnet
(Abb. 13). Alle drei Ausbildungen treten bei Sippen
aus zahlreichen Familien und auf unterschiedlicher
morphologischer Grundlage auf
(Tab. 10).
Besonders häufig ist dieser Diasporentyp bei
Pflanzen offener (oft Pionier-) Vegetation, sowohl
krautiger als auch baumförmiger. Die Bereitstellung
erfolgt oft in nach oben offenen
Behältern (Kapseln, Compositen-Körbchen), in
denen die Diasporen leicht vom Aufwind erfaßt
werden können. Bei krautigen Arten wer-

Transport der Diasporen 29
11 12 13
Abb. 13: Schirmflieger.
Federschweif: 1 Pulsatilla patens, 2 Cercocarpus ledifolius, 3 Stipa joannis\ Haarschopf: 4 Epilobium parviflorum,
5 Sdixhumboldtiana, 6 Asckpias curassavica, 1 Arundo donax\ Fallschirm: 8 Valeriana officinalis, 9 Senecio vulgaris,
10 Tillandsia utriculata, 11 Strophanthus hispidas, 12 Taraxacum officinale, 13 Tragopogón pratensis. -4 -6 , 10, 11
Samen; 1 Früchtchen; 2, 8, 9, 12. 13 Früchte; 3, 7 Teilfruchtstände. - Quellen: 1 Hitchcock etc. 1955f ;
2T achtadzian 1980f; 3 M üller-Schneider 1977; 4, 7, 8, 9,11 U lbrich 1928; 5 ,1 2 ,1 3 C orrea 1969f; 6 M orí
etc. 1994; 10 Rauh 1970E

30 Verbreitungsökologie
Tab. 10: Anemochore Diasporen: Schirm-, Gleit- und Schraubenflieger.
Diaspore V erbreitungsmittel Beispiele
Same Haarschopf Asckpias, Epilobium, Populus, Salix, Tamarix,
Tillandsia spp.
Fallschirm
Leucadendron, Strophanthus, Tillandsia utriculata
2 ± seitliche Flügel Catalpa, Tanaecium, Zanonia
± kreisförmiger Flügel Aspidosperma, Gentiana lutea, Lilium giganteum
1 unsymmetrischer Flügel Abies, Picea, Pinus, Prionostemma, Pterygota,
Swietenia
Früchtchen Federschweif aus Griffel Clematis, Dry as, Geum montanum, Pulsatilla
± kreisförmiger Flügel Anemone narcissiflora
1 unsymmetrischer Flügel Liriodendron
Teilfrucht Fallschirm aus Griffelanteil Pelargonium spp.
± kreisförmiger Flügel Heracleum
1 unsymmetrischer Flügel Acer, Securidaca
unsymmetrisch-zweiflügelig
Ailanthus
Frucht Federschweif aus Griffel Cercocarpus
Haarschopf aus Kelch (Pappus) Cirsium palustre
- aus Perigon Eriopborum
Fallschirm aus Kelch (Pappus) Senecio spp.. Taraxacum, Tragopogón, Valeriana
2 seitliche Flügel Ainus, Betula, Terminalia
± kreisförmiger Flügel Cbaunochiton, Ptelea, Pterocarpus, Ulmus
1 unsymmetrischer Flügel
Centrolobium, Fraxinus, Myroxylon
als Auswuchs der Fmchtwand
- aus Hochblättern Carpinus
Mehrere unsymmetrische Flügel
aus Kelchblättern
Dipterocarpus
Fruchtstand
Federschweif aus Granne
an Grasährchen
Haarbüschel an Grasährchen
1 unsymmetrischer Flügel aus
Hochblatt
Stipa joannis
Arundo, Cortaderia spp.. Mélica ciliata, Phragmites
Tilia
den die Behälter meist durch postflorale Verlängerung
des Stieles in die Höhe gehoben (z. B.
Taraxacum, Tussilago). Da die Behälter meist
xerochas sind und sich die Haare des Flugapparates
bei Feuchtigkeit aneinander legen,
erfolgt der Transport nur bei trockenem Wetter.
Die Sinkgeschwindigkeit der Diasporen liegt
im Bereich von 10-40 cm /s, so daß sie schon
von leichten Horizontalwinden gut verfrachtet
werden können. Über die tatsächlich erreichten
Flugweiten ist wenig bekannt; sie dürften
aber beträchtlich sein. Ein näher untersuchtes
Beispiel ist Senecio tubicaulis, der um 1960 auf
dem trockengelegten Nordostpolder im Isselmeer
(Niederlande) Massenbestände ausbildete,
von denen die Diasporen bis nach Mitteldeutschland
flogen, also ca. 400 km weit (vgl.
Runge 1987).
Zu den Gleitfliegern gehören Diasporen unterschiedlicher
Größe (Abb. 14). Sie sind flach
(eben) und symmetrisch gebaut. Der im Vergleich
zum Gesamtumfang kleine Kern, zugleich
Schwerpunkt, liegt auf einer Linie, die die Diaspore
in zwei gleiche Hälften teilt. Meist sind 2
seitliche Flügel vorhanden, oder der Kern ist
rings von einem ± kreisförmigen Flügel umgeben
(Tab. 10). Dadurch wird eine gleitende
Abwärtsbewegung hervorgemfen, wie bei einem
Segelflugzeug; wie bei diesem können Aufwinde
auch zum Aufsteigen führen. Die Sinkgeschwindigkeit
liegt bei 20-70 cm /s; wichtig ist
I

Transport der Diasporen 31
Abb. 14: Gleit- und Schraubenflieger.
Gleitflieger: 1 Zanoniajavanica, 2 Tanaecium noctumum, 3 Terminaliaguyanensis, 4 Aspidosperma sandwithianum,
5 Chamochiton kappleri, 6 Ulmus glabra, 7 Pterocarpus erinaceus\ Schraubenflieger: 8 Ailanthus altissima, 9 Picea
abies, Prionoslemma aspera, 11 Pterygotaroxburghii, \Z Acerpseudoplatanus, 13 Securidaca uniflora, Myroxylon
bakamum, 15 Centrolobium robustum, \6 Dipterocarpusretusus, 17 Carpinusbetulus, 18 Tiliaplatyphyllos.- 1 ,2 ,4 , 9,
10, 11 Samen; 8, 12, 13 Teilfrüchte; 3, 5, 6, 7, 14, 15, 16 Früchte, 17 Frucht mit Hochblättern, 18 Fruchtstand
mit Hochblatt. - Quellen: 1 Strasburger etc. 1991; 2, 3,4 , 5 ,1 0 ,1 3 M orí etc. 1994; 6, 8, 9 ,1 2 ,1 7 ,1 8 M üller-
Schneider 1977; 7, 15, 16 Tachtad2ian 1980f.; 11, 14 Ulbrich 1928.

32 Verbreitungsökologie
^ i ^ r-
V ’- H . '. .
aber, daß das Absinken (und ebenso das Aufsteigen)
auch bei fehlendem Horizontalwind zu
einer horizontalen Entfernung von der Mutterpflanze
fuhrt. Bei hochwüchsigen Pflanzen kann
diese im Nahbereich beträchtlich sein; tatsächlich
findet sich dieser Diasporentyp hauptsächlich
bei Bäumen und hochwüchsigen Lianen.
Die Bereitstellung erfolgt an der Pflanze; zum
Ablösen ist keine große Kraft erforderlich. Diasporen
mit kreisförmigem Flügel sind aerodynamisch
ungünstiger, sie geraten leicht ins Tmdeln
und leiten damit zum letzten Typ über.
Bei diesem, den Schraubenfliegern, handelt
es sich meist um recht schwere Diasporen (von
den angegebenen Beispielen sind nur die meisten
Koniferensamen relativ leicht). Sie sind
unsymmetrisch gebaut mit einem exzentrischen
Kern und einem oder mehreren Flügeln, die oft
nicht in einer Ebene liegen bzw. in sich gedreht
sind (Abb. 14, Tab. 10). Dieser Bau führt dazu,
daß beim Herabfallen einfache oder komplexe
drehende Bewegungen entstehen, die den Fall
verlangsamen. Das wird aber erst bei größerer
Fallhöhe wirksam (z. B. bei Acer-Arten nach etwa
40 cm, Fraxinus etwa 1 m). Dementsprechend
kommt dieser Typ vorwiegend bei Bäumen vor.
Die Sinkgeschwindigkeit ist trotz der Verlangsamung
mit 1 0 0 - 2 0 0 cm /s recht hoch (geringer
nur bei Koniferensamen). Zu einer nennenswerten
horizontalen Verfrachtung (und erst recht
zur Aufwärtsbewegung) kommt es daher erst bei
stärkerem Wind. Dem entspricht die Bereitstellung:
Schraubenflieger-Diasporen haften meistens
ziemlich fest an der Mutterpflanze, so daß
sie erst bei höheren Windstärken abgerissen werden,
wenn die Chancen für einen weiteren
Transport günstig sind. Die wenigen direkten
Beobachtungen über erzielte Flugweiten liegen
allerdings nur im Bereich von wenigen km.
c
Hydrochorie
Neben Zoo- und Anemochorie ist die Hydrochorie
die einzige weitere Transportart, mit deren
Hilfe wirklicher Ferntransport möglich ist.
Ihre Bedeutung ist aber weitaus geringer, da sie
nur relativ wenige Sippen, bzw. Ausnahmesituationen
betrifft.
Der Wassertransport von Diasporen kann sowohl
in fließenden als auch in stehenden Gewässern
erfolgen, wozwischen aber kein prinzipieller
Unterschied besteht. In der Literatur wird
als besondere Form oft der Transport durch Regen
als „Ombrohydrochorie“ herausgestellt,
doch handelt es sich dabei letztlich nur um die
Wirkung temporärer Fließgewässer. Eine Unterteilung
erfolgt daher am besten in angepaßte
und unangepaßte Hydrochorie.
Rheohydrochorie
Hier handelt es sich um den Transport von nicht
an das Schwimmen angepaßten Landpflanzen-
Diasporen durch fließendes Süßwasser. Sowohl
Bäche und Flüsse als auch temporäre, durch
Starkregen verursachte Rinnsale und Schichtfluten
können solche Diasporen mit sich führen.
Ein kurzzeitiger Transport im Süßwasser
schadet den meisten nicht.
Bei abfließendem Regenwasser werden die
Diasporen überall da, wo eine Verlangsamung
eintritt, abgesetzt und können nach Versiegen
des Rinnsals keimen. In ebenen Halbwüstengebieten,
wo die ersten Regenfälle nach derTrokkenzeit
zu Schichtfluten führen, werden an deren
Oberfläche oft zahlreiche kleine Ballon-
Diasporen (in Vorderasien z. B. von Astragalus-
A rten) mitgeführt; möglicherweise ist dieser
Diasporentyp in solchen Fällen ebenso stark auf
Wasser- wie auf Lufttransport ausgerichtet.
Nichtangepaßte Diasporen, die in permanente
Gewässer gelangen, gehen dagegen meist zugrunde,
da sie schließlich auf den Boden des
Gewässers sinken. Eine erfolgreiche Verfrachtung
in großem Ausmaße kann aber bei Flußhochwässern
eintreten. Der Schlamm, der in den
vorübergehend überschwemmten Bereichen
abgesetzt wird, ist meist sehr diasporenreich.
Viele Arten der Flußufer und -auen können sich
auf diese Weise rasch über weite Entfernungen
ausbreiten („Stromtalpflanzen“). In diesen Zusammenhang
gehören auch die „vom Gebirge
herabgeschwemmten“ Alpenpflanzen (z. B.
Linaria alpina) auf den Kiesbänken der Voralpenflüsse.
Nautohydrochorie
Hierher gehört zunächst der Transport ganzer
vegetativer Schwimmpflanzen durch Flüsse oder
Meeresströmungen. Auf tropischen Strömen,
z. B. dem Amazonas, finden sich oft riesige Mengen
solcher Schwimmpflanzen, die langsam
flußabwärts treiben (vgl. S. 383^ Durch Meeresströmungen
werden vor allem schwimmen­

Transport der Diasporen 33
de Algen (Tange) über weite Strecken verfrachtet.
Während hier die vegetative Pflanze selbst
Diaspore ist, werden natürlich auch ihre eigentlichen
Vermehrungseinheiten (Sporen, Früchte,
Samen, Brutknospen) im Wasser verbreitet.
Im vorstehenden Fall lag die Anpassung an
das Schwimmen bereits bei der vegetativen
Pflanze vor. Es gibt aber auch Landpflanzen
(und festsitzende Wasserpflanzen) mit speziellen
Diasporen, die an der Wasseroberfläche
schwimmen können. Am einfachsten wird das
ermöglicht bei den sogenannten Leichtgewicht-
Schwimmern. Es sind meist sehr kleine, leichte
Diasporen, die unbenetzbar sind und auf der
Wasseroberfläche bleiben, weil die Oberflächenspannung
das Einsinken verhindert (z. B. Früchtchen
von Ranunculusßamtnula, Teilfrüchte von
Myosotispalustris-, Achänen von Cirsiumpalustre,
wobei der Pappus eine Oberflächenvergrößemng
bewirkt). Diese Methode ist aber wenig effektiv,
da schon eine stärkere Bewegung der Wasseroberfläche
zum Sinken führt.
Wirkliche Anpassungen finden sich bei den
Lufthöhlen-Schwimmern. Es sind kleine bis
sehr große Diasporen, deren spezifisches Gewicht
durch innere lufterfüllte Hohlräume herabgesetzt
wird. Dabei handelt es sich entweder
um einen einheitlichen großen Hohlraum
(„Schwimmblase“, z. B. Same von Nymphaea,
Früchtchen von Nuphar, Fruchtschlauch von
Carex vesicaria), oder um ein Schwimmgewebe
mit zahlreichen Interzellularen (z. B. in der Testa
von Menyanthes-, im Perikarp von Cicuta, Sparganium).
Meistens sind es Diasporen von krautigen
Sumpf- oder auch wurzelnden Wasserpflanzen;
es gehören aber auch in Ufernähe
wachsende Gehölze hierher. Besondere Widerstandsfähigkeit
benötigen Diasporen, die durch
Meeresströmungen verbreitet werden; hier muß
nicht nur die Schwimmfähigkeit sehr lange erhalten
bleiben, sondern auch das Eindringen des
schädlichen Salzwassers verhindert werden. Musterbeispiel
hierfür ist die Kokosnuß (Abb. 15.1);
wieweit die Kokospalme ihre weite pantropische
Endosperm
flüssig
Embryo
Stielansatz
1
Abb. 15: Auffällige hydrochore Diasporen.
1 Kokosnuß {Cocos nuciferä), Längsschnitt: das lederige, wasserdichte Exokarp umschließt das faserige (Kokosfasern),
lufthaltige Mesokarp und das verholzte Endokarp. 2 Rhizophora mangle, Frucht (links) und Embryo als
Diaspore (rechts). - Nach W. T roll 1959.

34 Verbreitungsökologie
Verbreitung der Hydrochorie verdankt und wieweit
der Mithilfe des Menschen, ist allerdings
nicht mehr feststellbar. Aber auch kleine, unscheinbare
Diasporen können sehr widerstandsfähig
sein: so bleiben die Bruchfrüchtchen des
Meersenfs {Cakile, vgl. Abb. 18.3) im Meerwasserschwimmend
mindestens 10 Wochen lebensfähig.
Daß es auch derartige „Anpassungen“ gibt,
die für die Pflanze keinerlei Sinn haben, zeigt
das Beispiel von Entada gigas: die Früchte bzw.
Samen dieser an Flußufem Mittelamerikas wachsenden
tropischen Liane gelangen ins Meer und
werden vom Golfstrom bis an die arktischen
Küsten von Nord-Norwegen und Novaja Zemlja
transportiert, und sie sind dann .sogar z. T. noch
keimfähig!
Als Merkwürdigkeit seien noch die Diasporen
mancher Mangrovearten (z. B. Rhizophora mangle,
Abb. 15.2) erwähnt. Ihre Embryonen entwikkeln
schon an der Mutterpflanze eine lange, aus
der einsamigen Frucht herausragende Pfahlwurzel.
Bei der Reife fallen sie unter Zurücklassung
der Keimblätter ab und können, da sie salzresistent
sind, völlig ungeschützt an der Wasseroberfläche
schwimmen. Allerdings ist ihre
Lebensdauer doch begrenzt, sie reichte z. B. für
eine natürliche Besiedlung der Hawaii-Inseln
nicht aus (erst nach künstlicher Einführung haben
sich Rh. mangle und Rh. mucronata an den
dortigen Küsten sehr schnell eingebürgert).
An die Mangroven-Embryonen erinnert etwas
das Verhalten von Bachuferpflanzen aus der
Gattung M imulus, bei denen die Samen im
Wasser keimen und die schwimmenden Keimlinge
vom Wasser mitgeführt und schließlich
an geeigneten Uferstellen abgesetzt werden kön-
Ballochorie
Im Gegensatz zu den bisher besprochenen
Transportarten kommt es bei dieser und der
folgenden allein zur Ausbreitung in der nächsten
Umgebung der Mutterpflanze. Den verschiedenen
Formen der Ballochorie ist gemeinsam,
daß die Diasporen durch einen einmaligen
Impuls vom Entstehungsort weggeschleudert
werden. Um hierbei möglichst große Entfernungen
zu überbrücken, sind Eigenschaften
notwendig, die den bei der Anemochorie nötigen
genau entgegengesetzt sind: die Diasporen
müssen klein und kompakt sein und möglichst
wenig Luftwiderstand bieten. Solche, oft „feilspanförmigen“
Diasporen können trotz ihrer
Kleinheit eine Sinkgeschwindigkeit von über
500 cm/s haben.
Die ersten drei zugehörigen Formen werden
hier nur erwähnt, weil sie in der Literatur traditionell
behandelt werden; das Auffallendste an
ihnen sind die dafür erfundenen Fachtermini,
während ihre tatsächliche Spezifizität bzw. Effektivität
minimal ist.
Zooballochorie
Hier handelt es sich darum, daß auf elastischen
Stielen stehende Diasporenbehälter krautiger
Pflanzen von vorbeigehenden Tieren ein Stück
mitgezogen werden, dann zurückschnellen und
dabei die Diasporen ausschleudern. Besonders
leicht geschieht das, wenn die Behälter Stacheln
oder Widerhaken haben; hierfür wurde die Bezeichnung
„Schüttelkletten“ geprägt, als Beispiel
wird Dipsacus angegeben.
Anemoballochorie
Dieser Fall ähnelt dem vorigen, nur daß das
Abbiegen der Behälter aus der Gleichgewichtslage
vom Wind besorgt wird. Als Anpassung bei
solchen „Schüttelfrüchten“ wird die oft durch
postflorale Verlängerung bewirkte besondere
Länge der steif-aufrechten Stiele angesehen (z. B.
Papaver). Die Streuweite bei der tier- oder windbedingten
Ausschleuderung mag in günstigen
Fällen einige Meter betragen; doch kann man
bei unvoreingenommener Betrachtung davon.
ausgehen, daß es sich für die betreffenden Diasporen
nur um eine, und sicherlich nicht die
wichtigste, von mehreren Verbreitungsweisen
handelt.
Hydroballochorie
Die hierher gehörenden Pflanzen, die auch als
„Regenballisten“ bezeichnet werden, haben'
meist kleine, an waagerechten, elastischen Stielen
stehende Früchte, die sich bei der Reife so
öffnen, daß die Samen lose auf einer löffelförmigen
Fläche liegen. Trifft ein Regentropfen
den Löffel, so biegt sich der Stiel nach unten
und schnellt wieder zurück, wobei die Samen
ausgeschleudert werden. Als Beispiele werden
Thlaspi perfoliatum und andere Cruciferen genannt;
die Streuweite soll bis zu 80 cm (!) betra-

Transport der Diasporen 35
Abb. 16; Beispiele für Autoballochorie
(Früchte).
Saftdruckstreuer: 1 Impatiens
parviflora, 2 EcbalEum ekterium,
3 Arceuthobium vaginatum\ Austrocknungsstreuer:
4 Geranium
syhaücum (Frucht in 5 Klausen
aufspaltend, dabei plötzliche
Zusammenrollung der Griffel-
Anteile), 5 Lotus comiculatus. -
Quellen: 1, 2 Ulbrich 1928;
3 Hawksworth 1961; 4,5 Müller-Schnhder1977.
gen. Hier liegt also eine reine Kuriosität ohne
jede praktische Bedeutung vor.
Autoballochorie
Diese Transportart hat wegen ihrer spektakulären,
auch dem Laien auffallenden Erscheinungen
besonders viel Beachtung gefunden. Die
Energie für das Fortschleudern der Diasporen
wird hier gewöhnlich durch Spannungen im lebenden
(„Saftdruckstreuer“) oder toten („Austrocknungsstreuer“)
Gewebe der Behälter geliefert,
die schließlich zu explosionsartigem Zerfall
fuhren (Abb. 16).
Bei den Saftdruckstreuern kommen die
Spannungen durch den Turgor zustande. Meist
handelt es sich um Früchte, bei denen mit fortschreitender
Reife in bestimmten Geweben ein
Überdruck aufgebaut wird, bis schließlich die
leiseste Erschüttemng zur Explosion fuhrt. Gewöhnlich
zerplatzen die Früchte infolge von
Spannungen in der Fruchtwand entsprechend
ihrem morphologischen Bau, z. B. als lokulizide
Kapseln {Impatiens) oder Schoten {Cardam ine
impatiens, Corydalis sibirica). Eine andere, besonders
wirksame Konstruktion liegt bei der Spritzgurke
{Ecballium elaterium) vor: ein derbes, elastisches
Perikarp umschließt eine innere schleimige
Masse, die die zahlreichen Samen enthält.
In dieser entsteht ein Überdruck bis zu 2,5 bar,
der zuletzt den Stiel der hängenden Frucht aus
seiner Mündung stößt, so daß die Frucht abfällt
und im gleichen Augenblick der Inhalt einschließlich
der Samen hinausgespritzt wird.
Nach dem gleichen Prinzip arbeiten die Früchte
nordamerikanischer Mistel-Arten {Arceuthobium
spp., z. B. auf Pinus und Pseudotsuga), die
ihre klebrigen Samen so direkt von einem Baurti
zum nächsten schießen können.
Stärker abweichend verhält sich der Sauerklee
{Oxalis acetosella u. a. spp.), bei dem die Samen
mit Hilfe der Samenschale fortgeschleudert

36 Verbreitungsökologie
werden. Diese ist zweischichtig: einer inneren,
harten Schicht liegt eine stark turgeszente Epidermis
auf, die durch eine feste, elastische Kutikula
zusammengepreßt wird. Durch zunehmenden
Überdruck in der Epidermis (angeblich bis
18 bar) wird dann plötzlich der innere Teil des
Samen herausgequetscht und durch die Spalten
der geöffneten Kapsel ins Freie geschossen.
Hierher gehört übrigens auch die Ausschleuderung
der Sporen aus den Farnsporangien
durch den bekannten Kohäsionsmechanismus.
Da die ausgeschleuderten Samen oft klebrig
sind, können sie leicht an Tieren, die die Explosion
ausgelöst haben, hängenbleiben und von
diesen weitertransportiert werden; in solchen
Fällen wäre das Abschießen eigentlich eine besondere
Form der Bereitstellung von epizoochoren
Kleb-Diasporen.
Die Spannungen in den Früchten der Austrocknungsstreuer
beruhen meist auf einer ungleichen
Verformung verschiedener Gewebeschichten
(z. B. infolge von Faserschicht-Kreu-
Zungen) bei der Austrocknung der abgestorbenen
Fruchtwand. Oft wird eine rasche Austrocknung
bei Sonnenschein durch die dunlde Färbung
der Frucht begünstigt. Es können hauptsächlich
2 Mechanismen unterschieden werden,
die man als „Rollschleuder“ und „Quetschschleuder“
bezeichnen kann. Im ersten Fall rollen
sich Teile der Fruchtwand blitzschnell zusammen,
wodurch die daran sitzenden Samen
fortgeschleudert werden (z. B. Genista, Lotus,
Sarothamnus, Vicia u. a. Leguminosen, Geranium)-,
die Frucht selbst wird dabei oft völlig
zerlegt (besonders auffällig bei dem tropischen
Euphorbiaceen-Baum H ura crepitans, dessen
etwa faustgroße Kapsel mit lautem Knall in zahlreiche
Teile zerspringt). Im zweiten Fall werden
die meist sehr harten, glatten Samen durch ein
eher langsames Zusammenpressen bestimmter
Perikarpteile plötzlich aus der Frucht herausgequetscht
(z. B. Viola, Buxus, Hamamelis).
Zu den bei der Autoballochorie erreichten
Schußweiten vgl. Tab. 11.
Tab. 11; Maximale „Schußweiten“ autoballochorer
Diasporen.
Nach Hawksworth 1961 und Müller-Schneider 1977.
Art
Cardamine parvijlora f 2
Geranium columbinum 1,5
Pika spruceana 1,7
Cardamine impatiens 2,0
Montia fontana 2,0
Euphorbia helioscopia 2,0
Corydalis sibirica 2,2
Oxalis acetosella 2,3
Viola arvensis 2,4
Geranium sylvaticum 2,7
Cyclanthera explodens 3,0
Impatiens parvijlora 3,4
Lathraea clandestina 4,0
Mercurialis perennis 4,0
Alstroemeria psittacina 4,0
Viola riviniana 4,6
Dorstenia contrayerva 5,0
Geranium robertianum 6,0
Impatiens glandulifera 6,3
Lupinus digitatus 7,0
Wisteria sinensis 9,0
Acanthus mollis 9,5
Arceuthobium vaginatum 12,6
Ecballium elaterium 12,7
Hura crepitans 14,0
Baubinia purpurea 15,0
Weite in m
Autochorie
Die eben besprochene Autoballochorie wird oft
mit zur Autochorie gerechnet. Doch gibt hierbei
die Pflanze selbst nur den Anstoß zum Transport;
bei echter Autochorie fuhrt sie ihn auch
durch. In der Literatur werden 2 Formen der
Autochorie unterschieden, deren erste jedoch
wieder nur eine Kuriosität ist, die für die Ausbreitung
der Diasporen keine praktische Bedeutung
hat.
Herpautochorie
Hier bewegen sich die auf dem Boden liegenden
Diasporen mit Hilfe hygroskopischer Grannen
oder Haare, die meist noch mit einseitig
ausgerichteten Widerhaken besetzt sind. Meist
legen diese Organe sich bei Feuchtigkeit dicht
an, beim Austrocknen spreizen sie ab oder biegen
sich knieartig um. Bei häufigem Feuchtigkeitswechsel
(durch allnächtlichen Tau) kann
eine ständige Fortbewegung der Diaspore in einer
Richtung resultieren. Die zurückgelegten
Distanzen sind minimal; ein Nutzen für die
Pflanze kann zuweilen darin bestehen, daß die
Diasporen in eine für die Keimung günstige Lage
gebracht werden (bei Erodium werden sie sogar
durch den Fruchtschnabel in den Boden einge-

Transport der Diasporen 37
Abb. 17: Blastautochorie durch Ausläufer
bei Ranunculus repens (schematisch).
Eine Mutterpflanze (bei der Koordinate
0/0) erzeugte in einer Vegetationsperiode
34 Tochterpflanzen, von denen 22 (*)
zugleich noch zur Blüte kamen. - Aus
Sausbury 1942, verändert.
bohrt; andere Beispiele: viele Grasfrüchte bewegen
sich mit Hilfe ihrer Grannen, die von
Trifolium stdlatum mit Hilfe der Kelchzipfel).
Blastautochorie
Bei Pflanzen mit niederliegenden Stengeln werden
Früchte und Samen an Stellen erzeugt, die
vom Keimort der Mutterpflanze eine gewisse
horizontale Strecke entfernt sind; doch handelt
es sich hierbei um das normale vegetative
Längenwachstum, das nicht speziell dem Diasporentransport
dient. Eine spezielle Anpassung,
die die Verbringung der Diasporen an einen
günstigen Keimort bewirkt, liegt allerdings bei
Tab. 12: Ausläufer, in einer Vegetationsperiode erzeugte
Längen (Beispiele aus Mitteleuropa).
Aus Müller-Schneider 1977.
Art
Viola odorata 0,13
Ajuga reptam 0,2
Hieracium pilosella 0,3
Geum reptans 0,5
Lithospermum purpureo-coerukum 0,56
PotentiUa amerina 1,1
Ranunculus repens 1,3
Rubus saxatilis 1,4
PotentiUa reptans 1,5
Vinca major 2,0
Fragaria vesca 2,6
Rubus caesius 3,2
Rubus bifrons 6,5
Phragmites australis 20,0
Länge in m
der Fels- und Mauerpflanze Cymbalaria muralis
vor: hier wachsen die Fruchtstiele postfloral
negativ phototropisch und befördern dadurch
die Kapseln in Fels- und Mauerritzen.
Eindeutig von Transport kann man aber bei
Pflanzen mit vegetativer Vermehrung durch
Ausläufer sprechen. Hier sind die Diasporen
Sproßvegetationspunkte, die mit Hilfe spezieller
Transportorgane an den Bestimmungsort
gebracht werden. Die Ausläufer haben allerdings
nicht allein die Transportfunktion, sondern zugleich
die Aufgabe, die an ihnen befindlichen
Diasporen mit Nährstoffen zu versorgen. Deren
Etablierung wird so sehr erleichtert, und es
ist verständlich, daß Pflanzen mit Ausläufern
oft eine sehr rasche Nahausbreitung zeigen
(Abb. 17, Tab. 12).
f
Atelechorie
Neben den vielen Anpassungen, die den Transport
der Diasporen vom Entstehungsort hinweg
begünstigen, gibt es zuweilen auch solche, die
das Gegenteil bewirken. Das erscheint zunächst
widersinnig: denn jede Pflanzensippe braucht
die Fähigkeit sich auszubreiten. Selbst wenn sie
in einem standörtlich zusagenden Gebiet lebt
und deshalb im Augenblick eine Ausbreitung
nicht nötig hat, so kann es doch jederzeit zu
Klimaänderungen kommen, die das potentielle
Areal verschieben; kann die Sippe dann ihre Verbreitung
den veränderten Verhältnissen nicht
anpassen, so ist sie vom Aussterben bedroht.

38 Verbreitungsökologie
I
Dementsprechend betrifft das Phänomen der
Atelechorie, der Verhinderung des Diasporen-
Transports, stets nur einen Teil der Diasporen
der betreffenden Sippe. Es tritt vorwiegend bei
Pflanzen auf, die unter sehr ungünstigen Klimabedingungen
wachsen, vor allem in Halbwüstengebieten
(vgl. ZoHARY 1937). Dort gibt es viele
Einjährige, die den größten Teil des Jahres (oder
auch mehrere Jahre) als Diasporen verbringen
und nur während einer kurzen Regenzeit vegetativ
vorhanden sind. Sie wachsen an lokal günstigen
Stellen, wo der Regen zusammenläuft. Ein
Teil ihrer Früchte oder Samen wird an Ort und
Stelle fixiert, so daß der einmal gefundene günstige
Standort von der Art besetzt bleibt. Sie erreichen
dadurch eine Art von Perennität, aber
mit geringerem Stoffaufwand - vor allem
Wasserverlust - als echte Perenne.
Die Fixierung der Diasporen erfolgt meist
durch Geokarpie, d. h. die Früchte werden in
den Boden verlagert, entweder durch kleistogame
unterirdische Blüten, oder durch positiv
geotropes Wachstum der Fruchtstiele nach der
Bestäubung. Das geschieht aber nur mit einem
Teil der Früchte, es liegt also Heterokarpie vor.
Meist sind die Erdfrüchte einsamig und bleiben
geschlossen, die anderen, an der Luft erzeugten
Früchte dagegen sind mehrsamig und
öffnen sich normal (Abb. 18.1,2), so bei manchen
Leguminosen (z. B. Lathyrus amphicarpus,
Pisum amphicarpum, Mittelmeergebiet) und Cmciferen
{C ardam ine chenopodiifolia, Anden).
(Nicht in allen Fällen dient die Geokarpie der
Atelechorie: bei Vro/it-Arten ist sie z. B. eine
Form der Bereitstellung myrmekochorer Diasporen,
ähnlich bei Arachis hypogaea für Dyszoochorie
seitens erdbewohnender Nager.)
Neben Geokarpie gibt es noch andere Methoden
der Transportverhinderung, z. B. sehr
festes Haften an der Mutterpflanze, Verankerung
im Boden mit Haken, u. a. Als Beispiel,
bei dem sich die beiden Hälften derselben
Frucht unterschiedlich verhalten (Heteromerikarpie),
sei noch der Meersenf {Cakile maritima)
genannt: die Früchte sind 2samige Bmchschoten
(Abb. 18.3), deren oberer Teil abbricht und verbreitet
wird, während der untere an der toten
Mutterpflanze verbleibt, mit dieser oft im Sand
vergraben wird und so den bisherigen Wuchsort
behaupten kann.
3 Etablierung am Zielort
Mit der Entfernung der Diaspore vom Wuchsort
der Mutterpflanze ist die erste Voraussetzung
für eine Ausbreitung erfüllt. Bis zur tatsächlichen,
dauerhaften Eroberung eines neuen
Wuchsortes ist es aber noch ein weiter Weg, auf
dem die weiteren oben genannten Schritte zu
durchlaufen sind.
Die vielen Anpassungen, die den Transport bewirken,
dürfen natürlich nicht ewig wirksam
sein: irgendwann müssen die Keime zur Ruhe

Etablierung am Zielort 39
kommen und sich am Bestimmungsort festsetzen.
Die Beendigung des Transports kann bewirkt
werden durch;
(1) Verlust oder Unwirksamwerden der Verbreitungsmittel.
Bei Endo- und Synzoochorie wirkt das
Verbreitungsmittel nur einmal: mit dem
Ausscheiden bzw. Wegwerfen des Kernes ist
der Verbreitungsvorgang beendet. Epizoochore
Diasporen können an Vegetation
oder am Boden wieder abgestreift, oder vom
Tier absichtlich beseitigt werden. Bei
Anemochorie kann einfach die Windgeschwindigkeit
zu gering werden; oder z. B.
Staubflieger werden durch Regentropfen zu
Boden befördert, bei größeren Diasporen
wird der Flugapparat zerstört oder abgeworfen
oder legt sich bei Feuchtigkeit zusammen.
Beim Wassertransport werden die
Diasporen am Ufer abgesetzt, oder die Um ­
hüllung des Schwimmapparates wird undicht,
so daß Wasser eindringen kann und
die Diasporen absinken.
(2) Das Verbreitungsmittel dient zugleich der
Verankerung im Boden.
Der perfekteste Fall dieser Art ist die vegetative
Verbreitung durch Ausläufer. Von
den generativen Diasporen betrifft es vor
allem Epizoochore mit Haken, Borsten
u. dgl., die nach dem Abstreifen vom Tier
dazu führen, daß die Diaspore auf dem
Boden bald eine feste Lage einnimmt (besonders
bei Trampelkletten kann die Verankerungsfunktion
der Anhängsel der Transportfunktion
gleichwertig sein). Auch bei
Kleb-Diasporen kann die Klebsubstanz zur
Befestigung am Substrat fuhren (vgl. die Mistel,
S. 25). Daß die „Verbreitungsmittel“
der Herpautochoren wohl überwiegend der
Verankerung dienen, wurde bereits erwähnt.
(3) Entwicklung besonderer Verankerungsmittel.
Viele kleine Diasporen, hauptsächlich Samen,
entwickeln bei Befeuchtung einen zähen,
klebrigen Schleim, der sie an der Unterlage
festklebt (Myxospermie). Das ist besonders
in Trockengebieten häufig und bewirkt
hier, daß die Samen bei beginnenden
Regenfällen sofort fixiert werden; doch ist
es auch in Mitteleuropa nicht selten (z. B.
Plantago, Linum, Salvia).
b
Keimung und Keimungsökologie
Während bei manchen vegetativen Diasporen,
so bei der Ausläuferverbreitung, gleich eine voll
ausgebildete Jungpflanze auftritt, liegt bei den
generativen Diasporen der Samenpflanzen ein
Embryo vor, der zunächst als Keimling die
schützende Umhüllung verlassen muß. Das Stadium
des Keimlings ist ein besonders gefährdeter
Abschnitt im Lebenszyklus der Pflanze. Es
gibt daher viele Anpassungen, die dafür sorgen,
daß es nur unter günstigen Außenbedingungen
zur Keimung kommt. Manche Anpassungen
laufen sogar darauf hinaus, eine Keimung nur
dann zu ermöglichen, wenn auch die Voraussetzungen
für das Aufwachsen der Jungpflanzen
günstig sind (vgl. F enner 1985).
Ein wichtiges Phänomen ist die Keimruhe,
d. h. das Verhalten vieler Samen (bzw. samenhaltiger
Diasporen), nach dem Verlassen der
Mutterpflanze eine Ruhepause durchzumachen,
in der eine Keimung nicht erfolgt. Die Ursachen
hierfür lassen sich in 4 Gruppen unterteilen,
von denen man die beiden ersten als exogene,
die beiden letzten als endogene zusammenfassen
kann:
(1) Physiko-chemische: Die für die Keimung
notwendigen Werte der Außenbedingungen
sind nicht gegeben. So ist der Temperaturbereich,
in dem eine Keimung erfolgt,
oft recht eng (z. B. eine Amplitude von
10 °C); solange die Temperatur darunter
oder darüber liegt, erfolgt keine Keimung.
Ähnliches kann für den pH-Wert des Bodens
gelten; auch hier gibt es manchmal
recht enge Amplituden (kann bestimmend
sein für das Vorkommen der betr. Sippe).
Grundvoraussetzung ist natürlich ein genügender
Wassergehalt des Bodens, der die für
die Keimung nötige Quellung des Embryos
ermöglicht. In Sonderfällen sind noch weitere
Faktoren entscheidend, z. B. auch biologische:
so bei Orchideensamen die Anwesenheit
eines geigneten Mykorrhizapilzes.
(2) Mechanische; Die Schale der Diaspore ist
wassemndurchlässig und verhindert so die
Quellung; zuweilen kann sie auch 0 2 -undurchlässig
sein und dadurch die Atmung
behindern (diese ist bei keimenden Samen
meist sehr stark, in Notfällen kommt auch
anaerobe Energiegewinnung vor); in seltenen
Fällen wird die Quellung trotz Wasserdurchlässigkeit
durch zu große Härte der

40 Verbreitungsökologie
Schale unmöglich gemacht. Diese Eigenschaften
der Schale können auf mechanischem,
physikalischem oder chemischem
Wege beseitigt werden, z. B. durch
• Dyszoochorie: Tier öffnet Schale und
verliert Keim
• Endozoochorie: Teüverdauung der Schale
• „Überliegen“ im Boden: Beschädigung
der Schale durch Frostwirkung im Winter,
im folgenden Sommer dann Fortsetzung
der Korrosion durch mikrobiellen
Abbau.
Letzteres trifft für viele Körner- und Nuß-
Diasporen zu. Besonders widerstandsfähig
sind die Schalen mancher Leguminosen-Samen;
hier beschleunigt man die Korrosion
in der Praxis zuweilen durch Einlegen in
H2SO4.
(3) Ontogenetische: Der Embryo ist bei der
(scheinbaren) Samenreife noch ungenügend
entwickelt und muß nach dem Abfallen erst
nachwachsen (auf Kosten des Endosperms).
Dieser Fall ist nicht selten (mitteleuropäische
Beispiele: Pinus, Fraxinus excelsior, Ilex
aquifolium, Eranthis u. a. Ranunculaceen,
Corydalis cava).
(4) Physiologische: Die Keimung erfolgt für
eine gewisse Zeit auch dann nicht, wenn
Hindernisse nach (l)-(3) nicht vorliegen.
Dieses als Keimhemmung bezeichnete Verhalten
ist durch die Keimung hindernde Inhaltsstoffe
(häufig Abscisinsäure, auch Zimtsäurederivate
u. a.) bedingt; erst nach deren
Abbau (oder auch Blockierung) ist die
Diaspore „keimbereit“. Solche Substanzen
können auch in den äußeren Teilen von
Saft-Diasporen enthalten sein (so wurden
im Fruchtfleisch von Perseagratissima bis zu
10 mg/kg Abscisinsäure nachgewiesen). Im
eigentlichen Samenbereich können sie im
Laufe der Zeit von selbst degenerieren (selten
ist einfache Auswaschung). Meist wird
der Abbau aber durch die Wirkung exogener
Reize beschleunigt, d. h. durch bestim
m te Schwellenwerte von Um w eltfaktoren,
die entweder einmalig (kurz- oder
langzeitig) oder mehrfach im Wechsel auftreten.
Zu nennen sind:
• Temperaturen: tiefe (in Mitteleuropa oft
0 bis 4-5 °C, sog. „Frostkeimer“); hohe;
Wechsel
• Licht: Belichtung hemmend („Dunkelkeimer“);
fördernd („Lichtkeimer“); bestimmte
Photoperiode nötig
• Feuchtigkeit: mehrfacher Wechsel zwischen
Anfeuchtung und Austrocknung
• Chemismus: Wechsel zwischen Salzwasser
und Regenwasser (bei Meerstrandpflanzen,
z. B. Cakile).
Zuweilen wird die Keimhemmung nur für
eine bestimmte Zeit aufgehoben, danach ist
die Keimung erneut gehemmt (periodische
Keimbereitschaft). Manche Parasiten (z. B.
Orobanche spp.) keimen nur in der Nähe ihrer
Wirtspflanze; hier sind für die Aufhebung
der Hemmung also wohl vom Wirt abgegebene
Substanzen notwendig. Experimentell
kann man die Keimhemmung bei vielen
Pflanzen durch Zugabe von Gibberellinen beenden.
Die tatsächliche Dauer der Keimruhe resultiert
gewöhnlich aus der Kombination mehrerer der
genannten Ursachen. Sie ist sehr unterschiedlich
und zeigt enge Beziehungen zu den ökologischen
Bedingungen, unter denen die Sippe
lebt. So keimen die Diasporen vieler mitteleuropäischer
Pflanzen frühestens im nächsten
Frühjahr, überdauern also den Winter im Ruhezustand.
Entsprechendes gilt auch für andere
Gebiete mit Wechsel zwischen günstiger und ungünstiger
Jahreszeit. Im Tropischen Regenwald
hat man festgestellt, daß viele der dortigen
Schatthölzer (Klimaxarten) keine Keimruhe haben.
Ihre Diasporen keimen bald nach der Reife
aus (so waren von 180 Schatthölzern aus dem
malesischen Regenwald, die daraufhin untersucht
wurden, 118 nach weniger als 3 Monaten
gekeimt). Die Jungpflanzen sind sehr schattenfest
und werden oft lange Zeit aus großen
Reservestoffspeichern im Samen versorgt (z. B.
Persea gratissima)-, sie können daher lange Zeit
ohne stärkeres Wachstum abwarten, bis günstigere
Bedingungen für sie eintreten. Samen von
Lichthölzern, die den Sekundärwald bilden,
haben dagegen Keimhemmung, die nur durch
den Einfall von direktem Sonnenlicht aufgehoben
wird, d. h. wenn die Voraussetzungen für
erfolgreiches Aufwachsen gegeben sind.
Pflanzensippen, die in einer Umwelt wachsen,
in der günstige Bedingungen nur sehr unregelmäßig
bzw. episodisch auffreten, zeigen besonders
ausgeprägt eine Eigenschaft, die auch
sonst nicht selten ist: nämlich eine große Streuung
in der Dauer der Keimruhe. Besonders Ein­

Etablierung am Zielort 41
jährige müssen, um ihr Überleben zu sichern,
dafür sorgen, daß nicht alle ihre Diasporen zugleich
keimen. Das trifft etwa in Halbwüstengebieten
zu, wo es häufig Jahre gibt, in denen
die Regenmenge nicht ausreicht, um die gekeimten
Exemplare zum Fruchten kommen zu lassen:
es bleiben noch genügend ungekeimte für
bessere Jahre übrig. Ähnliches gilt für Ackerunkräuter,
die so die Auswirkungen der Fruchtfolge
(und in Grenzen auch der Herbizidanwendung)
überstehen können.
Die einzelnen Diasporen derselben Sippe verhalten
sich hier also sehr unterschiedlich, d. h.
es liegt eine Art von Heterospermie bzw. Heterokarpie
vor. Diese kann auch morphologisch erkennbar
sein: so sind bei manchen Compositen
die äußeren Achänen des Körbchens wesentlich
dickschaliger als die inneren und haben infolgedessen
auch eine längere Keimruhe. Meist
handelt es sich aber um eine äußerlich nicht
sichtbare „physiologische Heterospermie“. Über
deren Zustandekommen ist wenig bekannt; anscheinend
können die Umweltbedingungen zur
Zeit der Samenentwicklung einen Einfluß haben.
So zeigten bei Stellaria media und Lactuca
sativa Diasporen, die bei kühler Witterung und
geringer Tageslänge heranwuchsen, eine langdauernde
Keimruhe, solche bei hohen Temperaturen
und langen Tagen hingegen eine nur
kurzzeitige. Die sinnvolle ökologische Konsequenz
besteht darin, daß im Hochsommer entstandene
Diasporen rasch keimen und noch eine
zweite Generation hervorbringen können, während
im Herbst entstandene bis zum nächsten
Frühjahr überliegen.
Allein exogen bedingt ist die Streuung der
Keimruhe bei Pyrophyten: hier werden die Diasporen
erst frei, wenn zuvor ein Waldbrand stattgefunden
hat, d.h. wenn der für das Aufkommen
der bei solchen Arten sehr konkurrenzschwachen
Jungpflanzen notwendige offene
Boden zur Verfügung steht.
Wird so die Keimung zuweilen über längere
Zeit verzögert, so ist das doch nicht unbegrenzt
möglich. In diesem Zusammenhang ist ein Blick
auf die Lebensdauer der Samen (bzw. samenhaltiger
Diasporen) überhaupt von Interesse.
Manche Samen leben nur wenige Tage (z. B.
Sfl/fx-Arten); doch ist das eine extreme Ausnahme.
Normalerweise ist die Lebenserwartung der
Samen erheblich länger, vorausgesetzt daß sie
nicht durch äußere Einflüsse geschädigt werden
(neben Tierfraß ist hier die Gefahr der Austrocknung
zu nennen, die bei vielen relativ wenig
entwässerten Samen gegeben ist); gewöhnlich
beträgt sie mehrere Monate bis mehrere Jahre,
nicht selten auch Jahrzehnte.
Uber einige, meist auch in Mitteleuropa vorkommende
Arten gibt das inzwischen berühmte, 1879 von Beal
begonnene Experiment an der Universität von Michigan
Auskunft (Kivilaan etc. 1981). Diasporen dieser
20 Arten wurden mit Sand vermischt und in nach
Tab. 13: Lebensdauer der Diasporen von 14 Pflanzenarten nach dem Versuch von Beal.
? = Bestimmung von Verbascum blattaria bis 1920 unsicher, da anfangs noch andere Verbascum-Knm beteiligt.
Bei V. blattaria keimten 1980 noch 21 von 50 wiedergefundenen Samen. - Aus Kivilaan etc. 1981, gekürzt.
1879 vergrabene Arten
Agrostemma gthago
Bromus secalinus
Polygonum hydropiper
Anthemis cotula
Setaria glauca
CapseUa bursa-pastoris
Stellaria media
Portulaca okracea
Amaranthus retrojlexus
Lepidium virginicum
Brassica nigra
Oenothera biennis
Rumex crispus
Verbascum blattaria
1889 99
- f - 1 -
- 1 - - 1 -
- 1 - -1 -
+ - 1 - +
+ - 1 - +
+ +
+ + +
-1 - -1 - +
+ -1 - +
+ -H +
+ + +
-> > >
Gekeimte Diasporen in den Jahren
1909 20 30 40 50 60 70 80
+
+
+
+
+
+
5
+ + + -1-
-1- + -t- +
-1- + 4- -(-

42 Verbreitungsökologie
r , , . . r.y A * .
V' r .V '^~-
Vife--K -?,•.
f
unten offenen Flaschen im Boden vergraben. Jeweils
alle 5, später alle 10 Jahre wurde je eine Flasche ausgegraben
und die Keimfähigkeit geprüft (Tab. 13). Noch
über die hier festgestellten 100 Jahre hinaus weisen
einige Zufallsfunde subfossiler Diasporen. So wurden
aus mindestens 400 Jahre alten Torfen in der Mandschurei
Früchtchen von Nelumbo nucifera isoliert, die
noch keimfähig waren; bestätigt wurde dieser Befund
durch die erfolgreiche Aussaat aus 237Jahre altem Herbarmaterial
derselben Art. Noch etwas älter waren
keimfähige Samen von Canna compacta aus einer auf
etwa 600 Jahre vor heute datierten archäologischen
Fundstätte in Argentinien. Den Rekord, der allerdings
auf ungewöhnlichen Umständen (Kühltruheneffekt)
beruht, halten etwa 10000 Jahre alte Samen von
Lupinus, Chenopodium und Spergularia aus dem Dauerfrostboden
in Nord-Alaska.
Insgesamt fuhrt die Fähigkeit vieler Diasporen,
mehrere bis viele Jahre am Leben zu bleiben
ohne zu keimen, zu einer Ansammlung lebender
Diasporen auf dem und vor allem im Boden.
Diese Vorräte werden als Samenbank (oder
Samenpotential; exakter wäre Diasporenbank)
bezeichnet. Die hier befindlichen Mengen, besonders
an kleinen Diasporen, die leicht in den
Boden gelangen, sind erheblich; so werden aus
England für 1 m^ Waldboden 100-1000 lebende
Diasporen angegeben, für 1 m^ Boden unter
Grasland und Acker sogar 1000 bis > 100000.
Vielen von ihnen fehlen im Boden günstige
Keimbedingungen (z. B. bezüglich Licht, Temperatur);
werden sie durch Bodenverletzung an
die Oberfläche gebracht, so können sie keimen.
Die ökologische Bedeutung der Samenbank
zeigt sich vor allem bei plötzlichen Veränderungen
der Vegetation: viele der durch die veränderten
Umweltbedingungen begünstigten
Arten sind dann als Diasporen schon vorhanden.
Auch die nach Aufhören langjähriger
Herbizidbehandlung wieder auftretenden Ackerunkräuter
stammen meist aus der Samenbank.
Etablierung der Einzelpflanze und
der Sippe
Die soeben besprochene Keimung leitet das vegetative
Wachstum am neuen Wuchsort ein, das
weiterhin zur erfolgreichen Ansiedlung der
Einzelpflanze und schließlich der ganzen
Pflanzensippe führen soll. Damit dieses Ziel erreicht
werden kann, müssen folgende Vorbedingungen
gegeben sein:
( 1)
(2)
(3)
Das Klima muß den Ansprüchen der Sippe
entsprechen, d. h. der neue Wuchsort muß
in ihrem potentiellen Areal liegen.
Ist das nicht der Fall, so kann es zwar ausnahmsweise
zum Heranwachsen einer
Einzelpflanze kommen, eine dauernde Ansiedlung
ist aber nicht möglich (z. B. weil
die Frosthärte nicht ausreicht oder die für
die Fruchtreife notwendige Sommerwärme
nicht gegeben ist).
Die edaphischen Standortsansprüche der
Sippe müssen erfüllt sein.
Trifft das nicht zu, so geht gewöhnlich schon
der Keimling zugrunde.
Ebenso müssen auch die biotischen Umweltbedingungen
ausreichend sein (z. B. bezüglich
Konkurrenten, Feinde, Symbionten,
Bestäubet).
Im ungünstigen Fall wird auch hier schon
der Keimling zerstört, oder es kommt zumindest
nicht zur Fortpflanzung.
Selbst wenn die Bedingungen (l)-(3) zutreffen,
genügt das Ankommen einzelner Diasporen
meist nicht zur Etablierung der Sippe. Einerseits
ist immer mit ungünstigen Zufällen zu rechnen
(z. B. schlechte Witterung im Keimungsjahr),
andererseits sind zum Aufbau einer stabilen
Population off mehrere Ausgangsindividuen
nötig, so bei den vielen Selbststerilen. Weitere
notwendige Voraussetzung ist daher off:
(4) Das regelmäßige Ankommen von Diasporen
in größerer Zahl und über längere Zeit
hinweg („Diasporenregen“).
Besonders wichtig ist das, wenn die Standortsbedingungen
für die Sippe am Zielort
nicht optimal sind, z. B. in der Nähe ihrer
klimatischen Arealgrenze.
Sind alle diese Voraussetzungen erfüllt, so kann
es zur dauerhaften Ansiedlung kommen: ein
neuer Wuchsort ist erobert, ein Ausbreitungsschritt
vollzogen.
4 Arealbildung
Durch die Summierung zahlreicher einzelner
Ausbreitungsschritte kom m t es zur Arealbildung.
Hierfür ist noch einmal zu unterscheiden
zwischen Fern- und Nahausbreitung. Wie
schon angedeutet, wird erstere in der Hauptsache
durch Anemochorie, Epi- und Endozoochorie,
in geringerem Ausmaße auch durch
“ ' • * ' J

Arealbildung 43
Dyszoochorie sowie Hydrochorie besorgt (Abb.
19), während Synzoochorie, Ballochorie und
Autochorie nur der Nahausbreitung dienen. Bei
der Arealbildung wirkt beides zusammen: Die
Schritte der Fernausbreitung fuhren zur Eroberung
des Raumes und erzeugen schließlich den
geographischen Umriß des Areals, die Arealgestalt;
die Nahausbreitung bewirkt die Besetzung
möglichst aller potentiellen Wuchsorte
darin, die Arealausflillung.
Wie schnell die Arealbildung erfolgt, hängt
von der Ausbreitungsgeschwindigkeit ab. Diese
ist durch 4 Faktoren bedingt:
• Diasporenmenge
• Transportart
• Edaphisch-biotische Standortsamplitude
• Blühreifealter.
Die ersten beiden (und ebenso der vierte) sind
verbreitungsökologische Kriterien. Die Menge
der erzeugten Diasporen und die Transportart
bestimmen Ausmaß und Reichweite des Diasporenregens.
Das dritte, synökologische Kriterium
ist maßgebend für dessen Erfolgsquote: je
weiter die Standortsamplitude, um so größer ist
die Zahl der besiedelbaren Wuchsorte. Nach
erfolgreicher Ansiedlung entscheidet schließlich
das Blühreifealter, in dem die neue Generation
erstmalig Diasporen erzeugt, darüber, wann der
nächste Ausbreitungsschritt erfolgen kann.
Die tatsächliche Ausbreitungsgeschwindigkeit
einer Pflanzensippe ist schwer festzustellen.
Eine Möglichkeit hierfür bietet die Wiederbesiedlung
Mitteleuropas nach der Eiszeit, deren
Ablauf für die Baumarten gut bekannt ist
(vgl. S. 398). Aus der Entfernung der Refugien
und der Zeit bis zum Eintreffen in Mitteleuropa
läßt sich eine durchschnittliche Wandergeschwindigkeit
errechnen, aus der sich durch
Multiplikation mit dem Blühreifealter die notwendige
Länge der einzelnen Verbreitungssprünge
ergibt (Tab. 14). Diese stimmt mit tatsächlichen
aktuellen Beobachtungen gut überein.
Schwieriger ist die Beurteilung von krautigen
Pflanzen, da die Zeit ihres ersten Auftretens
in Mitteldeutschland nicht bekannt ist. Ver-
San Clemente
Revillagigedo
Desventuradas
Abb. 19: Besiedlung pazifischer
Inselgruppen durch Ferntransport.
Vermutliche prozentuale Beteiligung
der wichtigsten Transportarten
bei der Einwanderung derjenigen
Spermatophyten-Sippen, die
die Vorfahren der heutigen idiochoren
Floren bildeten. - Nach
Carlquist aus Fenner 1985.
Marquesas
□ Epizoochorie
(Vögel)
Anemochorie
Rapa
Oeno
Endozoochorie
(Vögel)
Hydrochorie
60%
40%
20%
0

44 Verbreitungsökologie
Tab. 14: Wandergeschwindigkeiten einiger Baumarten bei der postglazialen Wiederbewaldung Mitteleuropas.
WG = Wandergeschwindigkeit, BRA = Blühreifealter. - Nach Lang 1994.
■flTvi ■■
Gattung/Art
WG
km/Jahr
BRA
Jahre
Verhreitungssprung km
berechnet
beobachtet
Abies alba 0,04-0,3 30 1,2-9 8
Fagas syhatka 0,175-0,35 40 7-14 -
Quercus robur/petraea 0,005-0,5 30 2,2-15 10-30
i ilia cordata/platypbylíos 0,05-0,5 10 0,5-5 -
Picea a bies 0,06-0,5 30 1,8-15 -
Fraxinus excelsior 0,2-0,5 25 5-12,5 -
Carpirías betulas 0,05-1 20 1-20 -
Ulmas spp. 0,1-1 30 3-30 10
Acer spp. 0,5-1 20 10-20 4
Corylus avellana 0,5-l,5 10 5-15 10
Pinas sylvestris 1,5 10 15 2
Betula pendula/pubescens 0,25-2 10 2,5-20 3
Alnas glutinosa/incana 0,5-2 15 7,5-30 -
de das etwa 0 , 2 km/Jahr bedeuten, oder bei einem
Blühreifealter von 3 Jahren Ausbreitungssprünge
von etwa 600 m (myrmekochorer Transport:
bis 15, ausnahmsweise 70 m beobachtet).

Arealbildung 45
Hier dürften demnach die „normalen“ Transportmittel
allein nicht ausgereicht haben, sondern
durch „untypische Verbreitungsfälle“ ergänzt
worden sein.
Die äußerste Grenze für die Ausbreitung ist
durch die großldimatisch bedingten Grenzen des
potentiellen Areals (pA) gegeben (Abb. 20). Um
diese zu erreichen, muß genügend Zeit zur Verfügung
stehen. Auch wenn das der Fall ist, wird
die Pflanze meist nicht in alle Teile ihres pA
gelangen: sie stößt an Verbreitungsschranken.
Diese sind entweder klimatischer (Bereiche mit
ungeeignetem Klima) oder geomorphologischer
Natur (Meere). Solche unbesiedelbaren Zonen
müssen räumlich so groß sein, daß sie mit den
für die Sippe normalen Ausbreitungschritten
nicht übersprungen werden können: das pA besteht
dann aus mehreren getrennten Teilen, es
ist „disjunkt“ (vgl. S. 49).
Aber auch in den Teilen des pA, die erreichbar
sind, wird die Pflanze sich nicht überall ansiedeln
können, nämlich an Stellen, wo ihre
übrigen Standortsansprüche nicht erfüllt sind:
hier liegen Ansiedlungshindernisse vor. Diese
können edaphisch (ungeeignete Bodenverhältnisse)
oder biotisch (z. B. Vorhandensein übermächtiger
Konkurrenten oder Feinde; Fehlen
schützender Vegetation, von Symbionten, Wirten,
Bestäubern) bedingt sein. Während die
edaphischen Hindernisse meist eher die Arealausfüllung
beeinträchtigen, können die biotischen
ebenso wie die Verbreitungsschranken
auch Einfluß auf die Arealgestalt haben. Diese
kann außerdem durch noch nicht abgeschlossene
Ausbreitung infolge Zeitmangels beeinflußt
sein.
So entsteht ein reales Areal (rA), das im Normalfalle
kleiner ist als das pA. Seine Grenze kann
Abb. 21: Die Arealgrenze der europäischen Buche {Fagus sylvaticä) hat in verschiedenen Teilen ihres Verlaufes
verschiedene Ursachen.
Im Mittelmeergebiet kommt die Buche nur etageal vor, es handelt sich also um eine Untergrenze. - Zugleich
Beispiel für eine Punktkarte auf Rastergrundlage. - Arealbild ausjALAS etc.l972f

46 Verbreitungsökologie
in ihrem Verlauf abwechselnd durch unterschiedliche
Faktoren bedingt sein:
• klimatische
• geomorphologische
• biotische
• edaphische
• temporäre.
Auch die klimatisch bedingten Grenzen, die den
Grundrahmen für die Gesamtverbreitung bilden,
sind noch in sich differenziert (Abb. 21).
Zwar wirkt das Klima im Prinzip als Ganzes auf
die Pflanze ein, aber im Grenzbereich ist meist
ein bestimmter Faktor ausschlaggebend, dessen
Veränderung zum Ungünstigen hin dann das
Vorkommen unmöglich macht. In verschiedenen
Teilen der Grenze sind das jedoch verschiedene
Faktoren.
Zusammengefaßt: Der große Umriß (Arealgestalt)
der realen Areale ist gewöhnlich klimatisch
und geomorphologisch bedingt, gelegentlich
auch biotisch oder temporär; der Einzelverlauf
der Grenze wird hingegen vorwiegend
durch edaphische und biotische Faktoren bestimmt,
ebenso der Grad der Arealausfüllung.
5 Veränderung des Areals infolge
Änderung von Umweltfaktoren
Bei der Besprechung der Arealbildung sind wir
bisher stillschweigend von konstanten Außenbedingungen
ausgegangen. Tatsächlich sind diese
aber in ständigem Wandel begriffen, was auch
eine Veränderung der Pflanzenareale bedingt.
Ändern können sich alle genannten Faktoren.
Die edaphischen können hier aber außer
Betracht bleiben, da vor allem die Beeinflussung
der Arealgestalt interessiert. Von den übrigen
sind die klimatischen Änderungen diejenigen,
die, geologisch gesehen, in relativ kurzer Zeit
vor sich gehen. Sie veranlassen die Pflanzensippen
zu aktiven Reaktionen, d. h. zu Wanderungen.
Mit dem Klima ändert sich das potentielle
Areal. Nehmen wir der Einfachheit halber an,
bei einer Pflanzensippe seien pA und rA identisch
(pA„ = rA J. Bei Eintreten einer Klimaänderung
gibt es 3 verschiedene Möglichkeiten
(Abb. 22):
(1) Das Klima wird für die Sippe allgemein ungünstiger.
Folge ist eine Verkleinerung des
pA, im Extremfalle Zerschlagung und Aussterben.
(2) Das Klima wird allgemein günstiger. Es resultiert
eine Ausweitung des pA.
(3) Das für die Sippe günstige Klimagebiet verschiebt
sich auf der Erdoberfläche horizontal.
Entsprechend verschiebt sich dann auch
das pA.
Nicht in jedem dieser Fälle stimmt die Änderung
des rÄ automatisch mit der des pÄ überein.
Zwar trifft das im Fall (1) zu: die Sippe wird
an allen Orten eliminiert, die außerhalb des
neuen pÄ, liegen. Dadurch sind rÄ und pÄ dauernd
identisch.
Anders in den Fällen (2) und (3). Hier kommen
neue Arealteile hinzu, die die Pflanze erst
besiedeln muß. Dazu braucht sie eine bestimmte
Zeit, die von der Ausbreitungsgeschwindigkeit
abhängt. Im Fall (2) ist das unproblematisch:
irgendwann wird die Grenze des neuen pA2 erreicht
werden, sofern dem keine Verbreitungsschranken
entgegenstehen. Im Fall (3) kann es
aber zu Schwierigkeiten kommen. Ist die Geschwindigkeit
der Klimaverschiebung größer als
die der Ausbreitung, so wird das rA vorübergehend
verkleinert, auch wenn die Größe des PA3
gleich bleibt. Hält diese Situation länger an, so
besteht die Gefahr, daß die Pflanzensippe ausstirbt,
obwohl ihr pA nach wie vor vorhanden
ist. Sie wird sozusagen von der Klimaverschiebung
überrollt.
Das klingt zunächst sehr theoretisch. Es hat
aber in der Eiszeit in Mitteleuropa große Bedeutung
gehabt. Mindestens 3mal ist unsere
gesamte Flora auf diese Weise von N nach S
getrieben worden, und viele zu langsam wandernde
Sippen sind dabei auf der Strecke geblieben.
Der Spezialfall der Reduktion des rA auf 0,
d. h. das Äussterben einer Sippe, kann also zweierlei
Gründe klimatischer Ärt haben (neben
nichtklimatischen): völliges Verschwinden des
pA, oder seine rasche Verschiebung bei zu geringer
Ausbreitungsgeschwindigkeit.
Änderungen der Geom orphologie haben
ebenfalls zu umfangreichen Veränderungen von
Arealen geführt. Sie erfordern aber viel längere
Zeiträume, die die „Lebensdauer“ von Pflanzenarten
meist überschreiten. Daher sind ihre Folgen
eher an den Arealen von Sippen höheren
Ranges, von der Gattung aufwärts, zu erkennen.
Ein Faktor ist z. B. die Gebirgsbildung, die für

Veränderung des Areals infolge Änderung von Umweltfaktoren 47
Geschwindigkeit der Klimaverschiebung
pA^
pAo : Ausgangszustand (rA = pA)
pAj : vergrößertes pA bei Klimaverbesserung
pAi : verkleinertes pA bei Klimaverschlechterung
pAa : verschobenes pA bei Klimaverschiebung
Abb. 22: Änderungen des potentiellen und des realen Areals infolge von Klimaänderungen.
viele Sippen neue Ausbreitungswege geschaffen
hat; außerdem bewirkte sie oft Klimaänderungen
in den umliegenden Gebieten (ein Musterbeispiel
hierfür sind die amerikanischen Anden).
Viel wichtiger sind aber die Auswirkungen der
Kontinentverschiebung.
Die geomorphologischen Wandlungen (in
geringerem Ausmaße auch die klimatischen,
z. B. die Eiszeit) haben aber nicht nur die Form
der Areale beeinflußt, sondern auch die Bildung
neuer Arten bewirkt. Hierbei spielte einerseits
die Entwicklung neuer Extremstandorte eine
Rolle, andererseits die Möglichkeit der Auseinanderentwicklung
vorher einheitlicher Sippen
infolge der Aufspaltung ihrer Areale in voneinander
isolierte Teilstücke. So entstandene biotische
Änderungen haben aber kaum zur Veränderung
der Areale der übrigen Sippen geführt;
sie waren nicht Ursache, sondern Folge oder Begleiterscheinung
der Verdrängung älterer Arten
von ihren Wuchsorten. Anders ist das bei Sippen
höheren Ranges. Hier hat die Entstehung
neuer, effektiverer Baupläne die Verbreitung älterer,
weniger konkurrenzfähiger Typen stark
eingeschränkt: so wurden die bis zum Beginn
der Kreidezeit in der Vegetation der Erde herrschenden
Koniferen durch die Entwicklung der
Angiospermen auf marginale Standorte abgedrängt
(vgl. Abb. 58, S. 139).

t e -
C Areale und Floren
Während die Verbreitungsökologie die dynamischen
Vorgänge der Ausbreitung und Arealbildung
untersucht, beschäftigt sich die Arealkunde
mit deren Ergebnissen. Grundlage ist die
Inventarisierung der Vorkommen der verschiedenen
Pflanzensippen, die es dann erlaubt, sowohl
die Summe aller Wuchsorte der einzelnen
Sippe, also ihr Areal, als auch die aller Sippen
in einem bestimmten Gebiet, eine Gebietsflora,
zu beschreiben. Durch Vergleich von Arealen
kann man Arealtypen, durch Vergleich von
Gebietsfloren natürliche Florengebiete etablieren.
Die Ursachen für die Beschaffenheit von
Arealen und Florengebieten liegen letztlich in
der Standorts- und verbreitungsökologischen
Konstitution der Einzelsippen; maßgebende
Triebkraft bei der Entstehung ihrer aktuellen
Gestalt war aber die historische Entwicklung.
1 Methoden der Inventarisierung
und Darstellung
Sowohl die Erstellung von Gebietsfloren als
auch die Ermittlung von Arealen basiert gewöhnlich
auf der Auswertung zufällig bekannt
gewordener Fundorte.
Für eine Gebietsflora stellt man alle Sippen
zusammen, die im betreffenden Gebiet wildwachsend
gefunden worden sind, und nach der
Zahl der Fundorte kann man dann ihre ungefähre
Häufigkeit angeben. Natürlich führt das
zu Ungenauigkeiten: von auffälligen und leicht
erkennbaren Sippen werden relativ mehr Fundorte
bekannt sein als von solchen, die unauffällig
oder schwer zu bestimmen sind.
Entsprechendes gilt für die Areale. Um die
Arealgestalt darzustellen, trägt man alle Fundorte
der Sippe auf einer topographischen Karte
ein. So entsteht eine Punktkarte (vgl. Abb. 21,
S. 45). Kennt man die Standortsbeziehungen der
Sippe einigermaßen gut, so kann man vermuten,
daß sie auch in Bereichen zwischen den bekannten
Wuchsorten vorkommt, soweit ihre Ansprüche
dort erfüllt sind. Man umrahmt dann
das durch die Punkte angedeutete Gebiet durch
eine Linie, die vermutliche Arealgrenze, und
erhält so eine Umrißkarte.
Beide Darstellungsweisen haben ihr Für und Wider.
Die Punktkarte erscheint insofern exakter, als sie nur
Punkte angibt, an denen die Sippe tatsächlich vorkommt,
während die Umrißkarte vielleicht auch Gebiete
umfaßt, in denen sie fälschlicherweise vermutet
wird. Aber in wenig erforschten Gebieten oder bei
schwer erkennbaren Sippen können auch Punktkarten
ein irreführendes Bild geben; sie zeigen oft Häufungen
in bestimmten Arealteilen, die nicht durch besonders
gehäuftes Vorkommen gegenüber anderen
Teilen bedingt sind, sondern durch dazwischen liegende
Beobachtungslücken (so sind die Arealkarten
mancher Pilzarten in Wirklichkeit Verbreitungskarten
der Mykologen bzw. ihrer Arbeitsgebiete).
Bei gut bekannten Arealgestalten kombiniert man
oft beide Methoden, indem das dicht mit Fundorten
besetzte Kerngebiet durch eine Umrißlinie oder durch
Flächenfärbung gekennzeichnet wird und außerhalb
davon gelegene Fundpunkte einzeln erscheinen; natürlich
hängt die Form der Darstellung auch vom
Maßstab der Karte ab.
Das Unbefriedigende, das in der ausschließlichen
Verwendung von Zufallsfunden liegt, hat
in den letzten Jahrzehnten dazu geführt, daß
man in vielen Ländern zu einer systematischen
Inventarisierung aller Pflanzenarten übergegangen
ist. Ein wichtiger Anlaß hierfür war auch
die tatsächliche oder vermutete Gefährdung der
Verbreitung vieler Sippen durch den Einfluß des
Menschen. Am weitesten fortgeschritten ist die
planmäßige floristische Kartierung in Teilen
Europas (in Großbritannien wurde sie schon in
den 50er Jahren begonnen). Anfangs wurden nur
die Gefäßpflanzen erfaßt, inzwischen sind aber
auch bereits Kartierungen von Moosen, Flechten
und Pilzen im Gange. Da man hierbei nach
politisch oder geographisch umgrenzten Gebieten
vorgeht, erhält man zunächst detaillierte
Gebietsfloren. Vom Areal jeder Art werden gewöhnlich
nur Teile erfaßt, denn die Areale der
meisten europäischen Pflanzenarten sind wesentlich
größer als durchschnittliche europäische
Staaten.
Für die Kartierung teilt man das betreffende
Gebiet in kleine, meist normierte Teilflächen ein,
die sog. Grundfelder. Es wird dann für jedes
davon das Vorkommen oder Fehlen jeder Art
ermittelt, d. h. für jedes Grundfeld wird eine
vollständige Gebietsflora erstellt. Diese Datensammlung
ist Grundlage für die Zeichnung von
Verbreitungskarten, auf denen das Vorkommen
je Gmndfeld als Punkt erscheint (vgl. Abb. 21);
diese werden meist zu Florenatlanten zusammengefaßt.

Analyse und Verknüpfung 49
Florenatlanten der Gefäßpflanzen gibt es in Europa
schon länger für Großbritannien und Belgien (Perring
etc. 1962, Rompaey etc. 1972). In West-Mitteleuropa,
umfassend Deutschland, Österreich, die
Schweiz, die Tschechei, Slowenien sowie Teile von
Westungarn und Norditalien, wurde ein gemeinsames
Kartierungsprojekt 1967 begonnen (vgl. Haeupler
1970, Niklfeld 1971). Gmndfelder sind hier die Meßtischblätter
(deutsche Topographische Karte 1 :25000),
außer in der Schweiz, wo naturräumliche Einheiten
zugmndegelegt wurden. Für die praktische Erfassung
der Pflanzenarten, die zum größten Teil durch zahlreiche
ehrenamtliche Helfer erfolgt(e), wurden sog.
Geländelisten ausgegeben, in denen alle im betreffenden
Teilbereich (z. B. Norddeutschland, Alpenländer)
möglicherweise vorkommenden Arten in abgekürzter
Form aufgeführt sind und ggf angekreuzt werden können.
Der heutige Stand der Kartierung ist in den beteiligten
Ländern unterschiedlich: für die Schweiz,
Westdeutschland und Ostdeutschland liegen bereits
Florenatlanten vor (Welten etc. 1982, Haeupler etc.
1988, Benkert etc. 1996); hingegen steckt die Kartiemng
z. B. in Norditalien noch in den Anfängen. Auch
in den Gebieten, in denen die Grundkartierung abgeschlossen
ist, geht die Kartierungsarbeit jedoch noch
weiter: so sind in mehreren deutschen Ländern Detailkartierungen
im Gange, bei denen für bestimmte, besonders
gefährdete Arten die genaue Verbreitung im
einzelnen, bis hin zur Populationsgröße, ermittelt wird.
Im Gegensatz zu den sehr detaillierten Informationen
über die Pflanzenverbreitung, die wir
V
jetzt in Europa bekommen, sind andere Teile
der Erde in dieser Hinsicht noch so gut wie
unerforscht. Das gilt vor allem für große Teile
der Tropen, in denen eine genauere Kenntnis
angesichts der dort im Gange befindlichen dramatischen
Umweltveränderungen gerade besonders
nötig wäre.
2 Analyse und Verknüpfung
a
Größe und Gestalt von Arealen
Die Größe der Areale ist sehr unterschiedlich.
Im Durchschnitt sind sie natürlich um so größer,
je höher der Rang der Sippe ist: Gattungen
sind weiter verbreitet als Arten, Familien weiter
als Gattungen.
Die kleinsten Art-Areale umfassen zuweilen
nur wenige km^, sie sind z. B. auf ein einzelnes
Gebirge oder sogar nur einen Berg beschränkt
(„Endemiten“, vgl. weiter unten); ausnahmsweise
kommt so etwas auch bei monotypischen
Familien vor (z. B. Lacistemonaceae nur auf den
185 km^ großen chilenischen Juan-Fernändez-
Inseln). Das andere Extrem sind die K osm o­
politen, Sippen, die auf allen Kontinenten verbreitet
sind. Hierher gehören zahlreiche Familien
und relativ viele Gattungen, jedoch nur
recht wenige Gefäßpflanzen-Arten.
Auf die Gestalt der Areale bezieht sich eine
Reihe spezieller Begriffe, die im folgenden näher
zu erläutern sind.
Nach seinem flächigen Zusammenhang ist
ein Areal geschlossen oder disjunkt. Genau genommen
ist zwar kein Areal völlig geschlossen:
in jedem gibt es z. B. edaphisch bedingte Lükken.
Definitionsgemäß heißt ein Areal geschlossen,
wenn die Lücken zwischen den Wuchsorten
so klein sind, daß sie mit den für die Sippe normalen
Verbreitungssprüngen überbrückt werden
können (für Sippen niederen Ranges von der
Art abwärts gilt zuweilen auch als Kriterium, daß
die Populationen miteinander im Genaustausch
stehen).
Disjunkt (Abb. 23) ist ein Areal, bei dem diese
Bedingungen nicht zutreffen: es besteht aus
mehreren Teilen, die keine Verbindung miteinander
haben. Dabei stellt sich die Frage, wie so
etwas zustande kommen kann. Folgende Ursachen
sind möglich:
(1) Polyphyletische Entstehung: die Sippe ist
an mehreren Orten unabhängig voneinander
mehrmals entstanden. Dieser Fall ist unwahrscheinlich,
außer wenn es sich um Mutationen
handelt,die nur ein einziges Allel
betreffen (als Beispiele werden Chelidonium
majus var. laciniatum und Fagus sylvatica var.
tortuosa genannt), oder um Allopolyploide.
(2) Säkulares Auftreten anomal großer Ausbreitungssprünge.
Dies kann gelegentlich durch
Zugvögel geschehen (z. B. Osmorhiza chilensis,
vgl. Abb. 11, S. 26).
(3) Zerschlagung eines ehemals geschlossenen
Areals infolge Andemng der Umweltbedingungen
(vgl. S. 46). Dies ist der bei weitem
häufigste Fall.
Ein Spezialfall, der bei Disjunktionen des Typs
(3) oft auftritt, sind Reliktareale. Hierbei handelt
es sich um Areale oder Arealteile, die räumlich
sehr Idein sind gegenüber früherer Verbreitung,
meist auch im Vergleich zum potentiellen
Areal. Sippen mit solcher Verbreitung, die dann
auch Relikte heißen, sind in Europa z. B.
Aesculus hippocastanum und Picea om orika, in
Nordamerika Sequoiadendron giganteum.

50 Areale und Floren
i f p “
Abies
1 alba
2 pinsapo s.l.
3 numidica
4 nebrodensis
5 cephalonica
5a borisii-regis
6 cilicica s.l.
7 nordmanniana s.l.
: r r
V
' /
ttC3=< cC^ /o- 6
Abb. 23; Verbreitung der Tannen {Abies) in Mitteleuropa und im Mittelmeergebiet.
Das im Tertiär wahrscheinlich zusammenhängende Gattungsareal wurde im Pleistozän in zahlreiche disjunkte
Reliktvorkommen in verschiedenen mediterranen Gebirgen zersplittert. Die so voneinander isolierten Populationen
haben sich in der Zwischenzeit auseinander entwickelt, so daß mehrere vikariierende neue Arten
(Neoendemiten) entstanden sind. Diese haben jedoch keine genetischen Barrieren; kommen sie wieder in
Kontakt, so kommt es zu Kreuzungen (auf diese Weise dürfte die bulgarische A. borisii-regis aus A. alba und
A. cephalonica entstanden sein). - Arealbilder nach M eusel etc. 1965f. und Walter 1962f.
Ebenfalls mit Disjunktionen des Typs (3) hängt
das Auftreten von vikariierenden Sippen
(Vikarianten) zusammen. Dies sind nahe verwandte
Sippen, die in verschiedenen Gebieten
Vorkommen (also vikariierende Areale haben)
und dort jeweils vergleichbare ökologisch-soziologische
Positionen einnehmen. Sie sind nach
der Zerschlagung des Gesamtareals einer einheitlichen
Sippe durch unterschiedliche weitere
Evolution in den isolierten Teilarealen entstan^^^
den (z. B. die verschiedenen A bies-hrttn des
Mittelmeergebietes, Abb. 23, oder Platanus
orientalis in Europa und P. occidentalis in Nordamerika,
die trotz 40 Millionen Jahren Isolation
noch so nahe verwandt sind, daß sie sich
fruchtbar kreuzen lassen).
Neben diesen geographischen Vikarianten wird der
gleiche Begriff auch für die sog. ökologischen
Vikarianten benutzt. Es bandelt sich um Sippen, die
im selben Gebiet verkommen, dort aber infolge verschiedener
synökologischer Ansprüche verschiedene
Standortstypen besetzen (bekannte Beispiele aus den
Alpen: Gentiana clusii / G. kochiana und Rhododendron
hirsutum / R. ferrugineum, jeweils auf Kalk- bzw. saurem
Gesteinsuntergmnd).
Ein weiteres Phänomen, das sich hier anschließt,
ist das des Endemismus (dieses Wort bezeichnet
nur das Verhalten; eine konkrete Sippe, die
endemisch ist, ist ein Endemit).
Diese Begriffe haben eine weitere und eine
engere Bedeutung. Endemisch i. w. S. heißt,
daß eine Sippe ausschließlich in einem bestimmten
geographisch definierten Gebiet vorkommt,
ungeachtet seiner Größe: so ist Fagus sylvatica
in Europa endemisch, die Gattung Fagus auf der
Nordhalbkugel.
Demgegenüber ist ein Endemit i. e. S. (das
Substantiv wird meist mit dieser Bedeutung gebraucht)
eine Sippe mit einem räumlich sehr
kleinen Areal (zuweilen auch „Mikroarealophyt“
genannt, vgl. H aeupler 1983); neuerdings wurde
hierfür, d. h. für Sippen mit einem Areal von

F
1
Analyse und Verknüpfung 51
Alpen
- Pícea abies ' Fagus sylvatica . Abies a l b a --------------- Hederá helix
Abb. 24: Zonale und etageale Areale bzw. Arealteile einiger Gehölze entlang eines N-S-Transektes durch
Europa.
Fichte: zonales Areal in Nordeuropa, etageale Auslieger in Mittelgebirgen und Alpen, Buche: zonales Areal in
Mitteleuropa, am S-Rand der Alpen etageal werdend. Tanne: rein etageales Areal. Efeu: zonales Areal von S-
Skandinavien bis S-ltalien,
weniger als 75000 km^ Größe, auch die Bezeichnung
Lokalendem it vorgeschlagen (Gentry
1986). Grund für die begrenzte Verbreitung kann
sein:
(1)
(2)
Die Sippe ist ein Relikt (siehe oben), sie
heißt dann auch Reliktendemit oder Paläoendemit.
Es handelt sich um eine neu entstandene
Sippe, die (noch) keine Gelegenheit zur Ausbreitung
hatte: ein progressiver Endemit
oder Neoendemit.
Beide Sorten von Endemiten (i. e. S.) sind besonders
häufig in Insel-Situationen, d. h. auf
vom Festland weit entfernten Inseln sowie auf
isolierten Gebirgsstöcken, im Fall (1) vor allem
wegen Konkurrenzmangels, im Fall (2) auch
wegen fehlender Ausbreitungsmöglichkeiten.
Eine Unterscheidung anderer Art, die sich
auf die Lage im dreidimensionalen Raum bezieht,
ist die zwischen zonalen und etagealen
Arealen. Ein zonales Areal hat alle seine Grenzen
im Tiefland (N-, O-, S-, W-Grenze). Etageale
Areale (bzw. Arealteile) hingegen befinden
sich in höheren Lagen von Gebirgen und haben
eine Untergrenze (eine Obergrenze kann
in beiden Fällen auftreten und ist für die Unterscheidung
unwesentlich). Zwischen beiden Situationen
sind alle Übergänge möglich (Abb. 24).
Schließlich ist noch zwischen natürlichen
und anthropogenen Arealen zu unterscheiden.
Bei letzteren handelt es sich allerdings gewöhnlich
nur um Arealteile bzw. um verschobene
Arealgrenzen (Näheres S. 74). Sofern nicht aus­
drücklich etwas anderes gesagt wird, sind im
folgenden gewöhnlich natürliche Areale gemeint.
b
Natürliche Florengebiete
Die oben besprochenen Gebietsfloren, ob sie
nun auf der Sammlung von Zufallsfünden oder
auf systematischer Kartierung beruhen, beziehen
sich gewöhnlich auf politisch oder geographisch
begrenzte Gebiete. Ihre Grenzen sind
daher, von der Pflanzenverbreitung her gesehen,
künstlich.
Das wurde natürlich von Anbeginn der floristischen
Erforschung der Erde erkannt, und man
versuchte schon seit Beginn des 19. Jahrhunderts,
durch Vergleich der verschiedenen Gebietsfloren
die Erde in natürliche Florengebiete
einzuteilen (vgl. S. 89). Hierfür ist seither eine
hierarchische Gliederung in mindestens 3 Kategorien
üblich geworden: den höchsten Rang haben
die Florenreiche, diese bestehen aus Florenregionen,
die wiederum in Florenprovinzen
(oder -bezirke) unterteilt werden; weitere
Untergliederungen gibt es nur in Teilbereichen.
Für die Abgrenzung der natürlichen Florengebiete
können 3 Kriterien herangezogen werden:
• rein empirische: optischer Vergleich von
Arealgestalten, besonders solcher von als
„typisch“ angesehenen Sippen
• florenstatistische: quantitativer Vergleich
von Floreninventaren

52 Areale und Floren
3 • ■
, J-
... . .j,, l ^ .
-
‘J •.
• vegetationskundliche: qualitative Wertung
der in den Floren enthaltenen Sippen nach
ihrer Bedeutung in der Vegetation.
Die älteste und auch heute noch wichtigste
Abgrenzungsmethode für die floristische Gliederung
im großen ist die empirische. Sie liefert
zwar in vielen Fällen klare Grenzen, doch gibt
es auch Bereiche auf der Erde, wo die Abgrenzung
schwierig ist. In solchen Fällen kann man
florenstatistische Untersuchungen hinzuziehen.
Hierfür wird der zahlenmäßige Unterschied in der
Sippengarnitur berechnet: Zum Vergleich zweier Florengebiete
A und B ermittelt man die Zahl a der Sippen,
die in A vorhanden sind aber in B fehlen, und
die Zahl b der Sippen in B die in A fehlen, a + b ist
dann der Florenkontrast (es ist zugleich die Zahl der
zwischen A und B liegenden Arealgrenzen).
Man kann den Florenkontrast auch für größere
Teile der Erdoberfläche in regelmäßigen Abständen
(in Form von Transekten) ermitteln, z. B. alle 100 km;
dies ergibt das sog. Florengefalle. Auch hier wird wieder
die Zahl der durchgehenden Arealgrenzen gemessen.
Diese kann auf weite Entfernungen sehr niedrig
sein, um dann plötzlich einen starken Anstieg zu zeigen.
Solche Häufungsgebiete sind gewöhnlich durch
Schwellenwerte eines wichtigen ökologischen (meist
klimatischen) Faktors bedingt; hier liegt dann eine natürliche
Florengrenze.
Durch die Florenkontrast- und -gefällemethode
konnte man die Abgrenzung empirisch aufgestellter
Florengebiete mancherorts präzisieren.
Doch blieb das nicht selten unbefriedigend, da
es sich eben um eine rein formale Methode handelt,
für die sämtliche Pflanzensippen gleichgeachtet
und nur als Zahlen berücksichtigt werden,
ungeachtet ihrer tatsächlichen Menge und
synökologischen Position. Um diese stärker zu
gewichten, ist es zweckmäßig, vegetationskundliche
Kriterien mit einzusetzen, was aber
bisher noch in ungenügendem Ausmaße geschehen
ist.
c
Arealtypen und Florenelemente
Die Arealgestalten zeigen eine ungeheure Vielfalt.
Doch entspricht diese keineswegs einer statistischen
Verteilung; vielmehr sind bestimmte
Arealbilder und Formelemente überrepräsentiert
und treten immer wieder auf Diese Diskontinuität
legt die Aufstellung von Typen nahe.
Solche „Arealtypen“ (i. w. S.) kann man am
einfachsten nach den Erdteilen benennen, für
die sie charakteristisch sind. Da sie aber selbstverständlich
Ausdmck von Umweltverhältnissen
sind, werden sie sinnvollerweise mit diesen verknüpft,
wobei man entweder die Standortsbedingungen
als solche zugrundelegen kann,
oder die durch sie bewirkte Gliedemng der Pflanzendecke.
Dementsprechend gibt es 3 verschiedene
Gmppen von Arealtypen; sie beziehen sich
auf
• physiogeographische Gebiete
• biogeographische Einheiten
• ökologische Merkmale.
Die physiogeographisch definierten Typen seien
hier als Geographische Arealtypen bezeichnet;
die zugehörigen Sippen sind die Geoelemente
(dieser Begriff hat in der Literatur allerdings
wechselnde Bedeutungen). Ihre Benennungen
sprechen für sich selbst.
Biogeographisch definiert sind die Floristischen
Arealtypen. Wie der Name andeutet, sind
sie auf natürliche Florengebiete bezogen. Man
kann den Begriff aber dahingehend erweitern,
daß man als biogeographische Bezugseinheiten
Vegetationsgebiete mit einbezieht, vor allem als
Untereinheiten. Die zugehörigen Sippen heißen
Florenelemente.
Das Wort „Florenelement“ wird in der Literatur allerdings
mit zwei verschiedenen Bedeutungsinhalten
benutzt: es kann sich entweder auf die einzelne Sippe
beziehen, oder es dient als Kollektivbegriff, d. h. als
Synonym für den gesamten Areal typ. Der Unterschied
läßt sich leicht an folgendem Satzpaar klarmachen:
„Fagus sylvatica ist ein holarktisches Florenelement“
gegenüber „Fagus sylvatica g eh ö rt zum Holarktischen
Florenelement“. Im zweiten Falle ist das „Florenelement“
also die Gesamtmenge aller holarktischen
Sippen. Diese Version steht aber im Widerspruch zur
Bedeutung des Wortes Element sowohl in der allgemeinen
Umgangssprache als auch in der wissenschaftlichen
Mengenlehre und sollte daher vermieden werden.
Florenelemente ähneln in vieler Hinsicht den
Charakterarten in der Pflanzensoziologie (vgl. S. 59).
Wie diese haben sie unterschiedliche „Treuegrade“,
d. h. eine verschieden enge Bindung an die betr.
biogeographische Einheit. Hiernach kann man die
in einem bestimmten Florengebiet (FG) vorkommenden
Sippen 6 verschiedenen Kategorien zuordnen
(Abb. 25):
1. Enge Charakterelemente (auf 1 FG beschränkt),
und zwar:
la. Gutes Charakterelement (Arealgrenzen mit denen
des FG ± übereinstimmend)

Analyse und Verknüpfung 53
Florengebiet A
Florengebiet B
Abb. 25: Je nach dem Grad ihrer Bindung an Florengebiete (FG) lassen sich 6 Kategorien von Florenelementen
unterscheiden (schematisch). - Näheres im Text.
lb. Charakterelement einer Untereinheit (diese
gewöhnlich klimaökologisch charakterisiert)
lc. Endemitisches Element (Areal sehr klein,
meist nicht klimaökologisch deutbar)
2. Weites Charakterelement (auf bestimmte, klimaökologisch
charakterisierte Teile anderer FG übergreifend)
3. Differential-Element (im Sinne von 2 aus anderem
FG übergreifend)
4. Extrazonales Element (Auslieger von 1, sporadisch
an Sonderstandorten in anderem FG auftretend)
5. Plurizonales Element (über mehrere FG verbreitet)
6. Azonales Element (nicht erkennbar an FG gebunden).
Großräumige, nach Florenreichen bzw. Vegetationszonen
benannte Arealtypen lassen sich weltweit unterscheiden
(vgl. S. 101); ihre Elemente sind meist Familien
oder Gattungen. Detailliertere, auf begrenzte
Untereinheiten bezogene Typisierungen (meist Arten
betreffend) liegen dagegen nur aus Teilen der Erde vor.
Für praktische Zwecke werden die Einheiten solcher
Gliederungen auch in Form von Abkürzungen dargestellt
(Arealformeln, vgl. z. B. Schroeder 1994).
Typisierungen auf rein ökologischer Grundlage
gibt es nur in Teilbereichen. Eine weltweite Geltung
beanspruchende Gliederung, die auf einem
Gemisch aus ökologischen und biogeographischen
Kriterien beruht, sind die sog. Arealtypen
nach M eusel. (Der unerweiterte Begriff Arealtypen,
der im Prinzip jede Typisierung von Arealen
bezeichnet, wird im deutschen Sprachraum
meist in diesem speziellen Sinne gebraucht.) Da
dieses System in Mitteleuropa viel benutzt wird,
sei es hier kurz erläutert (vgl. M eusel 1943,
M eusel etc. 1965f).
Der MEUSELschen Typisierung liegen 3 Merkmale zugrunde,
die als Zonalität, Ozeanität und Höhenstufenbindung
bezeichnet werden.
Die Zonalität, ein überwiegend biogeograpbisches
Kriterium, bildet die Grundlage der Klassifizierung.
Die Arealgestalt wird hierfür in Bezug gesetzt zu 10 ±
breitenparallelen Florenzonen (Abb. 26). Deren
Umgrenzungen entsprechen in großen Teilen denen
der thermischen Vegetationszonen (S. 109; Abb. 43,
S. 110; näherer Vergleich beider Systeme siehe dort).
Das zweite Kriterium, die Ozeanität, ist überwiegend
ökologisch definiert, nämlich durch die Humidität
und/oder die Temperaturamplitude des Klimas.
Hiernach wurden 4 Ozeanitätsgrade aufgestellt (Abb.
26). Je nach ihrer engeren oder weiteren Bindung an
einen oder mehrere davon werden für die Areale insgesamt
10 Ozeanitätsstufen unterschieden.

54 Areale und Floren
lii
b
115 '•
Abb. 26: Florenzonen und Ozeanitätsgliederung der Erde im Sinne von Meusel.
Ozeanitäts- bzw. Kontinentalitätsabstufung; oz, sehr ozeanisch, k, sehr kontinental, übrige Zwischenstufen. -
Aus Meusel etc. 1965f.
N L.
X
Die Beschreibung der Höhenstufenbindung erfolgt
mit Hilfe der ökologisch definierten (aber oft vegetationskundlich
mißinterpretierten) Begriffe kollin,
montan, subalpin, alpin (vgl. S. 116).
Für die praktische Anwendung der so gewonnenen
typisierten Arealbeschreibungen auf die Einzelelemente
wurde eine formelhafte Abkürzung, die
Arealdiagnose, entwickelt. Sie besteht aus normierten
Abkürzungen für die drei Kriterien und einer weiteren
für den jeweiligen Erdteil. Sie lautet z. B. für
Fagus sylvatica m/mo-temp.oz EUR (meridional/montan
- temperar. ozeanisch Europa), für Adonis vemalis
sm-temp.(k) EUR-WSIB (submeridional - temperar.
weit kontinental Europa-Westsibirien).
Die Arealtypen nach Meusel haben sich im weiteren
mitteleuropäischen Raum sehr bewährt und daher
eine weite Verbreitung gefunden. Das darf aber
nicht über ihre Mängel hinwegtäuschen. Diese bestehen
darin, daß in beiden Hauptkriterien der Abgrenzung
der jeweiligen Einheiten eine rein europäische
Sichtweise zugrundeliegt. So entspricht die Grenze
zwischen „temperater“ und „submeridionaler“ Florenzone
in Europa der Grenze zwischen humiden mitteleuropäischen
und trockenbeeinflußten submediterran-pontischen
Vegetationstypen. In den nemoralen
Waldgebieten O-Nordamerikas und Ostasiens hingegen
ist sie eine rein formal gezogene, durch keine floristischen
oder vegetationskundlichen Grenzen gestützte
Linie.
Noch stärker europazentrisch geprägt ist das Begriffssystem
der „Ozeanität“, bzw. die Termini „ozeanisch“
und „kontinental“. Ihre Verwendung hat zwar
gerade in der deutschen pflanzengeographischen Literatur
eine lange Tradition (vgl. z. B. schon bei Brockmann-Jerosch
& Rubel 1912), doch ist das noch kein
Beweis für ihre weltweite Brauchbarkeit. Es sind eigentlich
relative, nicht quantifizierbare Begriffe. Sie
beruhen auf der Kombination mehrerer voneinander
unabhängiger Klimamerkmale; der Temperaturamplitude
zwischen wärmstem und kältestem Monat, der
Niederschlagsmenge und der jahreszeitlichen Niederschlagsverteilung
(die lapidare Angabe, das Klima sei
irgendwo „kontinental“, ist also eher eine Verschleiemng
der tatsächlich einwirkenden Klimafaktoren). In
Europa zeigen diese drei Variablen parallele Gradienten
von WNW nach O SO , so daß ein klares „Kontinentalitätsgefalle“
entsteht. Ganz anders ist das z. B.
in O-Nordamerika: hier verlaufen der thermische und

Analyse und Verknüpfung 55
die hygrischen Gradienten im rechten Winkel zueinander;
eine der europäischen entsprechende Abstufung
ist daher nicht auffindbar. In den Tropen, wo
thermische Unterschiede entfallen, reduziert sich die
„Ozeanität“ ohnehin auf die Humidität (die peraride
peruanische Küstenwüste als „extrem kontinental“ zu
bezeichnen, erscheint etwas abwegig). Insgesamt ist zu
konstatieren, daß die Charakterisierung von Arealtypen
im Sinne von M eusel außerhalb Europas wenig
brauchbar ist.

D Vegetation
Wie besprochen, bezieht sich der Begriff Vegetation
auf das durch die integrierte Wirkung der
Umweltfaktoren geordnete Zusammenleben der
Pflanzensippen am Wuchsort. Die Unterschiede
der Umweltbedingungen ebenso wie die der
Flora bedingen eine große Vielfalt in der Struktur
der Pflanzendecke. Um diese in adäquater
Weise zu beschreiben, muß man sie in abgrenzbare
Einheiten, in Vegetationstypen, aufgliedern.
Wie die einzelnen Pflanzensippen, so sind
auch die Vegetationstypen in gesetzmäßiger
Weise im Raum angeordnet; außerdem zeigen
sie häufig auch eine zeitliche Abwandlung, die
durch äußere Einflüsse bedingt sein kann, teils
aber auch in ihrer Struktur selbst begründet ist.
1 Vegetationstypen und ihre
Kiassifizierung
Grundlage der Vegetationsanalyse sind Untersuchung
und Vergleich konkreter Pflanzenbestände.
Aus gleichartigen Beständen abstrahiert
man dann Vegetationstypen (auch Vegetationseinheiten
genannt, wenn sie in einem
Klassifizierungssystem eingestuft sind). Je nach
den zugrundegelegten Eigenschaften gibt es zwei
Sorten von Vegetationstypen: die physiognomische
Untersuchung (nach Lebensformen) ergibt
Pflanzenform ationen, die floristische (nach
Pflanzensippen) Pflanzengesellschaften. Naturgemäß
ist die physiognomische Klassifizierung
sehr viel gröber und steht daher bei der globalen
Vegetationsgliedemng im Vordergmnd, während
die floristische ihre Hauptbedeutung mehr
im regionalen und lokalen Bereich hat.
a
Pflanzenformationen
Ähnlich wie die Namen der ihnen zugrundeliegenden
Lebensform en stam m en auch die
Grundbegriffe der Formationstypologie (z. B.
Wald, Heide, Wüste) aus dem allgemeinen
Sprachgebrauch und damit aus vorwissenschaftlicher
Zeit. Ihre wissenschaftliche Adaptation
erfolgte im letzten Drittel des vorigen Jahrhunderts
(vgl. S. 8 6 , 108); in den letzten Jahrzehnten
wurden sehr detaillierte Gliederungen entworfen
(ScHMiTHüSEN 1968, Ellenberg etc. 1967a).
Hierfür wurde eine Hierarchie entwickelt,
deren höchste Kategorie meist als Formationsklasse
bezeichnet wird; nächstfolgende Untereinheiten
sind Formationsgruppe, Formation
i. e. S. und Subformation. Eine solche hierarchische
Gliederung ist allerdings nicht unproblematisch:
einerseits zeigen die hierfür verwendbaren
Kriterien vielfache Überschneidungen,
so daß oft schwer zu entscheiden ist, welchem
der jeweils höhere oder niedere Rang zukommt;
andererseits entsteht bei voller Ausnutzung
eine Unzahl von Zwergkategorien, die die
Übersichtlichkeit beeinträchtigt (vgl. E llenberg
etc. 1967a). Die hier vorgeführte Klassifikation
(Tab. 15) beschränkt sich daher zunächst auf
die Definition von 11 Formationsklassen der
Landvegetation und die Angabe einiger wichtiger
Unterteilungsmöglichkeiten.
Grundkriterien der rein physiognomischen
Ordnung sind erstens die Wuchs- und Lebensformen,
zweitens die Dichte der Vegetationsdecke.
Bei den stärker differenzierten Gliederangen
werden jedoch stets ökologische Kriterien
mit benutzt, und zwar um so mehr, je niedriger
das Gliederungsniveau ist; es handelt sich dann
in Wirklichkeit um physiognomisch-ökologische
Klassifizierungen.
Natürlich sind auch die beschriebenen Formationsklassen
ökologisch bedingt. Es gibt verschiedene
Qualitäten dieser ökologischen Bedingtheit:
klimatische, biotische, edaphische,
temporäre und anthropogene. Je nachdem, welche
vorherrscht, ist die Bedeutung der Formationen
in der Vegetation der Erde unterschiedlich.
Hierauf werden wir nach der Besprechung
der Vegetationszonen zurückkommen (S. 120).
b
Pflanzengesellschaften
Wie schon erwähnt, sind die unteren Einheiten
der Formationssysteme meist ökologisch definiert.
Auf diesem niedrigen, mehr regionalen
Niveau ist aber, zumindest in Gebieten mit gut
bekannter Flora, auch eine floristische Gliederung
in Pflanzengesellschaften möglich und
kann dann als adäquatere Ordnung an die Stelle
der formationstypologischen treten bzw. diese
präzisieren.
Solche regionalen floristischen Gliedemngen
gibt es für mehrere Teile der Erde. Ihre Regionalität
hat allerdings eine nachteilige Nebenerscheinung:
Für die Erarbeitung floristisch defi-

Vegetationstypen und ihre lOassifizierung 57
Tab. 15: Formationsklassen der Landvegetation.
(I.) Phanerophyten-Formationen
A. Wald
Geschlossene Bestände aus Bäumen, also mindestens 5-10 m hoch, Kronendach mindestens 50 % der Fläche
überdeckend und den Unterwuchs stark durch Beschattung beeinflussend.
B. Offenwald (Baumflur)
Physiognomisch von Bäumen beherrscht, Bestand aber nicht geschlossen, Kronendach meist weit < 30 %
der Fläche überdeckend. Unterwuchs daher von den Bäumen kaum beeinflußt.
C. Gebüsch (Busch, Strauchflur)
Von Sträuchern (i. w. S.) beherrschte Bestände, also etwa 2-5 m hoch (selten höher); Strauchschicht geschlossen
oder offen (dementsprechend mit schwachem bis starkem Unterwuchs).
Unterteilungskriterien für A-C:
(1) nach der Physiognomie der Phanerophyten; 1. Laubwald (bzw. -offenwald usw.), 1.1. von normaler
Gestalt, 1.2. aus Schopfbäumen; 2. Nadelwald usw.; 3. Sukkulentenwald usw.
(2) nach dem Verhalten der Blätter: a. immergrün; b. wechselgrün (sommer-, regengrün); c. blattlos.
(II.) Nicht von Phanerophyten beherrschte Formationen mit ± geschlossener Vegetationsdecke (meist
weit > 50 % deckend). D-F können auch als Grasland i. w. S. zusammengefaßt werden.
D. Heide
Geschlossene Bestände aus Zwergsträuchern (i. w. S.), in denen die stets vorhandenen anderen Wuchsformen
kaum hervortreten.
Unterteilungskriterien:
(1) nach der Physiognomie der Zwergsträucher: 1. Strauchheide (aufrecht); 2. Teppichheide (niederliegend);
3. Polsterheide; 4. Sukkulentenheide.
(2) nach dem Verhalten der Blätter: wie bei A-C.
E. Grasflur
Physiognomie durch ausdauernde Grasartige bestimmt, andere Wuchsformen zwar beigemischt, aber höchstens
zeitweise (z.B. zur Blütezeit) aspektbestimmend.
Unterteilungskriterien:
(1) nach der Wuchsform: 1. Rasengrasflur; 2. Büschelgrasflur.
(2) nach dem Verhalten der Blätter: a. immergrün; b. tropophytisch.
F. Staudenflur
Überwiegend aus nicht grasartigen, nicht verholzten Ausdauernden (Stauden i. e. S.) bestehend.
Unterteilung: nach dem Verhalten der Blätter wie bei E.
G. Annuellenflur
Kurzlebige Bestände aus kraut- oder grasartigen Hapaxanthen (Therophyten oder Winterannuellen).
H. Moos- und Flechtendecken
Niedrige, aus ausdauernden Moosen und/oder Flechten bestehende Bodenüberzüge mit höchstens sporadischer
Beimischung höherer Pflanzen.
I. Süßwasservegetation
Unter Wasser wurzelnde oder wurzellose, untergetaucht (submers) oder an der Oberfläche von Binnengewässern
lebende Pflanzenbestände (verschiedene Unterteilungen möglich).
(III.) Nicht geschlossene Formationen, meist weit < 30 % der Fläche deckend: Wüste i. w. S.
J. Halbwüste
Pflanzen ± gleichmäßig über die Fläche verteilt, oberirdisch voneinander isoliert, sich aber unterirdisch (so
weit es die Bodenstruktur erlaubt) mit den Wurzelsystemen berührend („diffuse Vegetation“).
Unterteilung nach Wuchsformen möglich entsprechend D-H, oder nach Bodenart.
K. Vollwüste
Normalstandorte pflanzenleer, nur an lokal günstigeren Stellen Pflanzenwuchs („kontrahierte Vegetation“).
Unterteilung nicht nach Wuchsformen, sondern nach Bodenart.

58 Vegetation
i
nierter Vegetationstypen wurden in verschiedenen
Ländern verschiedene Methoden benutzt.
Sie beruhten auf unterschiedlichen praktischen
Zielsetzungen und wissenschaftlichen Philosophien
und entwickelten sich nach und nach (in
Form sog. „Schulen“) immer mehr auseinander;
infolgedessen sind die Ergebnisse selbst für Gebiete
mit sehr ähnlicher Flora und Vegetation
oft schwer vergleichbar. Erst in jüngster Zeit
beginnen diese Unterschiede wieder abzunehmen,
hauptsächlich dadurch, daß die bei weitem
wichtigste der Schulen, die von B raun-
B lanquet, zunehmende Akzeptanz gewinnt,
und zwar auch in Ländern, in denen sie bisher
+ strikt abgelehnt wurde.
Die Methodik der BRAUN-BtANQUET-Schule (auch
Schule von Zürich-Montpellier genannt) wurde in
Mitteleuropa entwickelt und ist hier unter der Bezeichnung
Pflanzensoziologie bekannt (i. e. S., eigentlich
ist dies ein allgemeinerer Begriff; vgl. Braun-Blanquet
1964, Dierschke 1994). Sie ist eine typologische Methode
par excellence. Ihre wichtigsten Prinzipien bei
der Ermittlung von Vegetationstypen sind (1) die Festlegung
der Untersuchungsflächen nach qualitativer Beurteilung
durch den Augenschein, nicht nach statistisch-formalen
Gesichtspunkten; (2) die gleichmäßige
Berücksichtigung aller vorhandenen Pflanzensippen
(im Normalfalle -arten), ungeachtet ob sie eine dominierende
oder (anscheinend) untergeordnete Rolle
spielen; (3) die ausschließliche Verwendung floristischer
Kriterien, d. h. der Anwesenheit und Menge der
einzelnen Arten (ökologische werden nicht für die Abgrenzungen
selbst herangezogen, sondern nur zu deren
Erklärung); (4) die hierarchische Gliederung der
Vegetationstypen nach der abgestuffen Ähnlichkeit
ihrer Artenkombination.
Um ein Gebiet pflanzensoziologisch zu untersuchen,
nimmt man als erstes eine erschöpfende Rekognoszierung
der gesamten Vegetationsdecke vor. Aufgmnd
des so gewonnenen Überblicks lassen sich dann
Aufnahmeflächen auswählen, die für eine adäquate
Gliederung homogen genug erscheinen. Diese werden
nach erprobter Methodik aufgenommen, indem der
Deckungsgrad aller vorhandenen Arten geschätzt
wird. Gewöhnlich unterscheidet man mindestens
6 Stufen der „Artmächtigkeit“: -t- unter 1 % deckend,
1 1-5 %, 2 5-25 %, 3 25-50 %, 4 50-75 %, 5 75-100 %
(zu den vielen, aber im Prinzip wenig wichtigen Abweichungen
dieser Methode vgl. D ierschke 1994). Die
so erstellten Präsenzlisten (Aufnahmen) werden in
eine Tabelle zusammengefaßt, womit die typologische
Analyse beginnen kann. Zunächst werden die vorhandenen
Arten nach ihrer Frequenz (Stetigkeit) sortiert.
Hieraus kann dann auf ihre diagnostische Wertigkeit
geschlossen werden: Arten, die gleichmäßig über alle
Aufnahmen verteilt sind, haben dabei ebenso wenig
Bedeutung wie solche, die nur vereinzelt als Raritäten
Vorkommen; wichtig sind hingegen solche, die in einem
wesentlichen Teil der Aufnahmen vorhanden sind
und in einem anderen fehlen. Durch Verschieben der
einzelnen Arten und deir einzelnen Aufnahmen in der
Tabelle gegeneinander wird dann versucht, Arten mit
ähnlicher Verteilung bzw. Aufnahmen mit ähnlicher
Artengarnitur zusammenzubringen. Diese „Tabellenarbeit“,
früher ein mühseliges Unternehmen, wird
heute durch adäquate Computerprogramme (z. B.
Peppler 1988) sehr erleichtert. Ergebnis ist eine Tabelle,
in der die Aufnahmen auf bestimmte Vegetationseinheiten
verteilt sind, die sich durch das Vorhandensein
oder Fehlen bestimmter Artengruppen
(Differentialarten i. w. S.) unterscheiden. So ergibt sich
eine hierarchische Gliederung in zunächst ranglose
Pflanzengesellschaften. Will man diese mit früher beschriebenen
vergleichen, so wandelt man die Gesamttabelle
in eine Stetigkeitstabelle um, in der die
Stetigkeit jeder Art in den einzelnen Gesellschaften
ebenfalls in etwa 6 Stufen (-t-, TV) angegeben wird.
Untersucht man die gesamte Vegetation eines
größeren Gebietes (z. B. einer Vegetationsregion,
vgl. S. 145) auf diese Weise, so kommt man zu
einer vielfältigen hierarchischen Gliederung, die
die Anwendung von definierten Rangstufen
zuläßt. Diese sind denen der Sippensystematik
nachgebildet, und ebenso wie die Sippen (Taxa)
werden auch die eingestuften PflanzengeselT
schaften (Syntaxa) mit lateinischen Namen belegt,
die nach festgelegten Nomenklaturregeln
gebildet werden. Sie leiten sich von den Namen
von jeweils 1-2 in der Gesellschaft wichtigen
Arten ab, wobei an den Gattungsnamen bestimmte
Endungen angehängt werden und das
Artepithet in den Genitiv gesetzt wird.
Als Basiseinheit, analog der Art, gilt die Assoziation
(Endung -etum, z. B. Alnetum incanae). Mehrere Assoziationen
bilden einen Verband {-iorv, hier Alno-Ulmion
minoris), mehrere Verbände eine Ordnung {-etalia;
hier Fagetalia sylvaticae), mehrere Ordnungen eine
Klasse {-etea; hier Querco-Fagetea sylvaticae). Verband,
Ordnung und Klasse können nach Bedarf noch in
Unterverbände, -Ordnungen, -klassen unterteilt werden
(Endungen -enion, -enalia, -ened). Die Klassen, als
höchste Syntaxa innerhalb einer Vegetationsregion,
unterscheiden sich neben ihrer floristischen Zusammensetzung
oft auch dadurch, daß sie verschiedenen
physiognomischen Formationen angehören (z. B. in
Europa Querco-Fagetea sylvaticae sommergrüne Laubwälder,
Molinio-Arrhenatheretea Grasfluren, Calluno-
Ulicetea Zwergstrauchheiden); allerdings umfaßt eine
Formation in derselben Region meist mehrere Klassen.
Oberhalb der Klasse gibt es noch die bisher wenig
benutzte Klassengruppe (Endung -ea), in der homologe
Klassen verschiedener Vegetationsregionen zu-

Vegetationstypen und ihre Klassifizierung 59
sammengefaßt werden können (mit Gattungen statt
Arten als Differentialsippen).
Diagnostische Merkmale der Syntaxa sind die
beteiligten Arten. Diejenigen von ihnen, die sich
für Abgrenzungen verwenden lassen, kann man,
wenn man einen Gesamtüberblick über die
Pflanzengesellschaften der Region hat, noch
unterteilen in Charakterarten (= Kennarten),
die ± auf bestimmte Vegetationseinheiten beschränkt
sind, und Differentialarten (i. e. S.,
= Trerinarten), die in mehreren Einheiten höherer
Ordnung auftreten und dort jeweils Einheiten
niederer Ordnung abgrenzen. Insgesamt
setzt sich die Artengarnitur einer Pflanzengesellschaft
also aus 3 Gruppen von Arten zusammen;
aus Charakterarten, Differentialarten,
und solchen, die keine Bedeutung für die Abgrenzung
haben, den Begleitern. Zu beachten
ist dabei, daß die Zugehörigkeit einer Art zu einer
der drei Gruppen nicht absolut zu sehen,
sondern in weitem Bereich relativ ist.
Charakterarten werden gewöhnlich für die 4 Haupt-
Rangstufen von der Assoziation aufwärts unterschieden;
Assoziations-, Verbands-, Ordnungs-, Klassencharakterarten.
Dabei gilt das Prinzip der Verschachtelung;
die Charakterart einer Einheit ist zugleich auch
eine solche für die übergeordneten Rangstufen. Je nach
der Enge der Bindung unterscheidet man verschiedene
Treuegrade; enge Charakterarten sind ± vollständig
auf eine Gesellschaft bechränkt, weite können
darüber hinaus z. B. in einer anderen gleichen Ranges
als Differentialarten für Untereinheiten auftreten.
Das Prinzip der Charakterarten ist in der Pflanzensoziologie
zeitweise überstrapaziert worden, indem
man forderte, daß jedes Syntaxon mindestens eine
Charakterart haben müsse. Im Bereich der höheren
Rangstufen ist diese Bedingung im Normalfalle erfüllt.
Auf der Ebene der Assoziation kann es jedoch schwierig
sein, Arten zu finden, die eine genügend enge
synökologische Amplitude haben, und diejenigen, auf
die das zutrifft, sind off Spezialisten, die auch in „ihrer“
Assoziation nur als Raritäten auftreten. Extreme
Vertreter einer „reinen Lehre“ haben demgemäß Gesellschaften,
für die keine Charakterarten ermittelt
werden konnten, nicht als Assoziationen anerkannt,
was der Pflanzensoziologie berechtigte Kritik eingebracht
hat. Heute spielen derartige Probleme keine
Rolle mehr; einerseits erkennt man auch Gesellschaften
mit einer genügend deutlichen Ausstattung mit
Differentialarten und Charakterarten höherer Ordnung
(nach der gesamten „charakteristischen Artenkombination“)
als Assoziationen an, und andererseits
ist man von der zeitweise üblichen Aufsplitterung in
zahlreiche sehr kleine Assoziationen wieder abgekom-
Die Assoziationen, die heute als solche gewöhnlich
relativ weit gefaßt werden, unterteilt man entsprechend
dem Auftreten von Differentialarten weiter in
Subassoziationen, Varianten und Fazies (es gibt noch
weitere Zwischenkategorien). Die hierarchische Gliedemng
macht auf diesem Niveau aber grundsätzliche
Schwierigkeiten; die Abwandlung der Standortsverhältnisse,
die das Auftreten der Differentialarten steuert,
ist durch Gradienten verschiedener Faktoren bedingt,
die sich überkreuzen und ein mehrdimensionales
Netz bilden; eine eindimensionale Rangstufung
dieser Faktoren untereinander ist objektiv nicht möglich.
Neuerdings wird daher vorgeschlagen, für die
Assoziation die Aufstellung mehrerer, unabhängig
nebeneinander bestehender Untergliederungen nach
verschiedenen Kriterien zuzulassen. Deren wichtigste
sind die geographisch-horizontale (großklimatisch bedingte),
die geographisch-vertikale, die lokal-edaphische
(vor allem nach Bodenwasser- und nach Bodennährstoffgehalten),
die lokal-dynamische (vgl. S. 62)
und die nutzungsbedingte (vgl. S. 68) Variabilität
(Dierschke 1994, Peppler 1992).
Die Pflanzensoziologie im Sinne von B raun-
B lanquet ist in Mitteleuropa und den angrenzenden
Teilen West-, Süd- und Südosteuropas
mit großem Erfolg angewandt worden. Seit den
30er Jahren hat die Auswertung von vielen Tausenden
von Aufnahmen aus sämtlichen natürlichen
und anthropogenen Vegetationstypen dazu
geführt, daß dieser Raum heute der vegetationskundlich
bestbekannte Teil der Erde ist.
Inzwischen liegen auch aus vielen anderen Teilen
der Erde pflanzensoziologische Untersuchungen
vor, so vor allem aus Japan, ferner z. B.
aus Vorderasien, dem Himalaja, Ostkanada
(Québec), Chile und anderen südamerikanischen
Ländern.
Im Prinzip ist (entgegen manchen früheren Annahmen)
die BRAUN-BtANQUET-Methode überall auf der
Erde anwendbar. Schwierigkeiten gibt es allerdings in
den Tropen, vor allem im Bereich des Tropischen
Regenwaldes. Hier ist meist die Artenzahl so groß und
vor allem das Erkennen der Arten im Gelände so
schwierig, daß jede Methode, die die Berücksichtigung
sämtlicher Arten anstrebt, einen kaum zu bewältigenden
Arbeitsaufwand bedingt. Dort ist es daher sinnvoller,
als Kriterien die Präsenz bzw. Dominanz von
Wuchsformen (vgl. Hallé etc. 1978) oder bestimmten
auffälligen, leicht erkennbaren Einzelsippen (Indikatorsippen)
zu benutzen (d. h. überwiegend physiognomisch
zu klassifizieren).
Auf die übrigen floristischen Methoden der Vegetationsgliederung
braucht hier nicht näher eingegangen
zu werden (vgl. M ueller-D ombois etc. 1974,
D ierschke 1994). Erwähnt sei die in Nordeuropa (und

60 Vegetation 1
•%'¥. 3 =
in ähnlicher Form in Rußland) lange Zeit führende
„Waldtypenlehre“ (Cajander 1909, 1930; vgl. S. 310).
Im sehr artenarmen Gebiet der borealen Nadelwaldzone
erwies es sich (vor allem für forstliche Zielsetzungen)
als zweckmäßig, die Gliederung weniger nach
der Präsenz der (meist ubiquitär verbreiteten) Arten,
sondern nach ihrer Dominanz vorzunehmen. Die
nordischen „Waldtypen“ lassen sich aber leicht in
Einheiten des Braun-Blanquet-Systems überführen.
Auffallend ist, daß aus den englischsprachigen Ländern
bisher kaum pflanzensoziologische Untersuchungen
vorliegen. Das hat mehrere Ursachen. Erstens sind
alle grundlegenden frühen Arbeiten, die den Siegeszug
der Pflanzensoziologie in Kontinentaleuropa einleiteten,
in deutscher oder französischer Sprache geschrieben
(Symbol ist der Name des „Altmeisters“
Braun-Blanquet). Bei der bekannten Abneigung der
Anglophonen gegen die Benutzung fremder Sprachen
bedeutete das eine Sprachbarriere, die den Informationsfluß
sehr einschränkte. Zum zweiten steht die typologische
und sehr auf Anschauung basierende Methodik
in starkem Gegensatz zur angelsächsischen wissenschaftlichen
Philosophie, in der statistisch-mathematisches
Denken im Vordergmnd steht. Dementsprechend
wurde die Pflanzensoziologie von anglophonen
Autoren meist als „subjektiv“ oder gar „unwissenschaftlich“
abgelehnt. Zwar ist richtig, daß bei der Auswahl
der einzelnen Aufnahmefläche eine starke subjektive
Komponente beteiligt ist; diese ist aber längst kompensiert
durch die gewaltige Zahl der inzwischen ausgewerteten
Aufnahmen. Und zum dritten wurde die
anglo-amerikanische Vegetationskunde lange Zeit von
der sog. Monoklimaxtheorie beherrscht (vgl. S. 65),
nach der nur die leicht formationstypologisch erfaßbare
klimatische Klimax als wichtig, alle übrigen Vegetationstypen
aber einer näheren Untersuchung nicht
würdig angesehen wurden. Ergebnis der angelsächsischen
Abneigung ist, daß die Vegetation Nordamerikas,
die vor allem im Osten mit der mitteleuropäischen
in physiognomischer und floristischer Hinsicht
eng verwandt ist, bisher nur sehr ungleichmäßig untersucht
ist: neben den großräumigen, mehr praktisch
ausgerichteten Gliederungen („Forest Cover Types“)
gibt es nur einzelne punktuelle und dann extrem exakte
(und entsprechend arbeitsaufwendige) Detailuntersuchungen,
deren Bedeutung über das Lokale
nicht hinausgeht (neuerdings leisten Japaner „Entwicklungshilfe“,
vgl. Miyawaki etc. 1994).
Räumliche Ordnung der
Vegetation; Vegetationsmosaik
Vegetationstypen sind standortsbedingt. Für die
Determination des an einem Wuchsort vorhandenen
Vegetationstyps liegt die Bedeutung der
einzelnen Standortsfaktoren auf verschiedenem
Niveau. Wie bei der Arealbildung, so nimmt
auch hier das Großklima den höchsten Rang
ein: es entscheidet darüber, welche Lebewesen
am Ort zur Verfügung stehen. Es bestimmt also
die biotische Ausstattung und damit auch die
für Wald zu trocken
(Pinus) Vitle LicM hoUorten und Sträucher (Pinus)
QUERCUS PETRAEA, ROBUR od.r PUBESCENS
oooooooooooooooooo
Ouercus-Arten, Sorbus- Arten, T itia -A rte n
A cer- Arten
Fraxinus excelsior
D icra n o -
(C o rynephorio n ) ( X e ro bro m io n )
" " m i t Pinus sjflvestris
P in io n
Ouercion pubescenti-petroeoe "
) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0^0 OOO0 OO0
Carpinion_
^ Cepholanthero-Fagion
s °
0 Luzulo-
O 0 0 Fagion
Fagion
O
C
O O Eu- Fagion
0) >00000 000 000 ooooooo OOOOOO
o
Carpinion
m it M o/inia
___— Alno-Ulmion
Betulion pubescentis
Alnion glutinosoe
( S p h o g n io n ) ( M a g n o c o ric io n )
Abb. 27: Edaphische Gliederung der natürlichen Vegetation in tieferen (submontanen) Lagen West-Mitteleuropas.
A: Wichtigste Waldbäume (die Schriftgröße entspricht etwa der Bedeutung in der Baumschicht).
B: Waldgesellschaften (Verbände, vgl. auch S. 411).
- Aus Ellenberg 1963, verändert.

Räumliche Ordnung der Vegetation; Vegetationsmosaik 61
VG I (Klima feucht) Ökoton VG H (Klima trocken)
AzonalerVT (z.B. Felsflur) Azonaler VT Azonaler VT
Extrazonal: VT von VG II
Zonaler VT
(Klimax,
edaph. Varianten)
VT von VG H
VT von VG r
Zonaler VT
(Klimax,
edaph. Varianten)
Extrazonal: VT von VG I
AzonalerVT (Wasserveget.) Azonaler VT Azonaler VT
Abb. 28: Verteilung der edaphisch bedingten Vegetationstypen (VT) in zwei benachbarten Vegetationsgebieten
(VG) mit unterschiedlicher Klimaxvegetation und in ihrem Übergangsbereich (Ökoton), schematisch.
Pllanzenformationen, die hieraus gebildet werden
können. Derjenige dieser potentiellen
Vegetationstypen, der am wenigsten durch andere
Standortsfaktoren beeinflußt ist, ist der
zonale Vegetationstyp oder die klimatische
Klimax (Näheres S. 65).
Durch die edaphischen Faktoren wird der
zonale Vegetationstyp abgewandelt. Im Rahmen
der klimatisch bedingten Pflanzenformation
entstehen verschiedene Ausbildungen (Vegetationseinheiten
niederen Ranges), die ein edaphisch
bedingtes Vegetationsmosaik bilden; im
Extremfall kann die klimatische Klimax dabei
auch durch andere Formationen ersetzt werden.
Diese sind entweder extrazonale Vegetationstypen,
die ihre zonale Verbreitung in anderen
Klimagebieten haben (deren Charakteristika
durch die edaphischen Bedingungen in gewisser
Weise kopiert werden, im Sinne der „relativen
Standortskonstanz“, W alter etc. 1953); oder
es sind azonale Vegetationstypen ohne zonales
Verbreitungsgebiet auf der Erde.
Das edaphische Vegetationsmosaik läßt sich für jeden
Klimatyp schematisch darstellen durch die sog.
Okogramme nach Ellenberg. Hierfür beschränkt man
sich allerdings auf die Darstellung der Gradienten der
beiden wichtigsten Faktoren, Bodenfeuchte und Nährstoffgehalt,
auf „Normalstandorten“ (also ohne Berücksichtigung
von Sonderfaktoren wie z. B. periodische
Überschwemmung oder Bodenversalzung). Als
konkretes Beispiel sei die natürliche Vegetation der
Tieflagen Mitteleuropas gewählt (Abb. 27). Die mitteleuropäische
Klimaxformation, der sommergrüne
Laubwald, ist in mehrere edaphisch bedingte Gesellschaften
differenziert (vgl. auch S. 411): reicher Buchenwald
{Eu-Fagion = Fagion sylvaticae), ärmerer Buchenwald
{Luzulo-Fagion), trocken-reicher Eichenwald
(Quercion pubescenti-petraeae), armer Eichenwald
(Quercion robori-petraeae), feuchter Eichen-Hainbuchen-Mischwald
{Carpinion betult), Erlenbruchwald
{Alnion glutinosae), Birkenbruchwald (Betulion pubescentis).
Der auf sehr trocken-arm-sauren Böden auftretende
Kiefernwald (Dicrano-Pinion) ist ein extrazonaler
Auslieger des borealen Nadelwaldes. Als azonale
Formationen kommen schließlich die Vegetation für
Wald zu flachgründiger Felsstandorte sowie die des
Süßwassers hinzu.
Durch solche Ökogramme läßt sich auch die komplizierte
Vegetationsgliedemng in Übergangsbereichen
(Ökotonen) zwischen den Gebieten verschiedener
Klimaxformationen in sinnvoller Weise darstellen.
Hierfür seien zwei angenommene Vegetationsgebiete
einander gegenübergestellt, deren eines (VG I) z. B.
ein (semi)humides Waldklima, das andere (VG II) ein
semiarides Steppenklima besitze (Abb. 28). In der
Nähe des Grenzbereiches werden in VG I die edaphisch
trockensten Stellen bereits vom Vegetationstyp
des VG II (Steppe) besetzt sein, ebenso in VG II
die edaphisch feuchtesten Bereiche von dem des VG I
(Wald). Im eigentlichen Übergangsbereich nehmen
beide zonalen Vegetationstypen im Ökogramm etwa
den gleichen Raum ein.

Zeitliche Ordnung der
Vegetation: Sukzession und
Klimax
Die Beschreibung von Vegetationsmosaiken, so
wie sie eben skizziert wurde, entspricht einer
statischen Betrachtungsweise. In Wirklichkeit ist
die Vegetationsdecke aber oft in ± starker Veränderung
begriffen; das im Gelände auffindbare
Vegetationsmosaik ist dann nur eine Art Momentaufnahme,
und es kann neben edaphisch
bedingten Modifikationen auch solche mit zeitlicher
Ursache enthalten. Die Dynamik der Vegetation
zeigt sich gewöhnlich in Form einer
gesetzmäßigen Aufeinanderfolge bestirnmter
Zustände: auf eine Initialphase folgen Übergangsphasen,
die in mehr oder weniger vielen
Schritten einem Endstadium zustreben; diese
Abfolge heißt Sukzession, der Endzustand Klimax
(griechische Bedeutung eigentlich „Leiter“
bzw. im übertragenen Sinne „oberste Sprosse
der Leiter“).
Je nach dem Zustand, der vor Beginn der Entwicklung
am Wuchsort herrschte, unterscheidet
man zwischen primärer Sukzession auf Stellen,
die vorher ± vegetationsfrei waren, und sekundärer
Sukzession als Folge der Zerstörung
vorher vorhandener Vegetation. Eine andere
Unterscheidung bezieht sich auf die Entwicklung
der Bestandesstruktur. Im Normalfall geht
diese von einfachen, wenig stmkturierten Beständen
in Richtung auf kompliziertere, stärker differenzierte
(im Sinne der sog. soziologischen
Progression); solche Abläufe heißen aufsteigende
(progressive) Sukzession. Es gibt aber auch
den umgekehrten Fall der absteigenden (regressiven)
Sukzession von höher zu niedriger organisierten
Vegetationstypen.
Unter natürlichen Verhältnissen hängen Sukzessionen,
so wie sie hier definiert werden, häufig
mit der Verjüngung der Vegetationseinheit
zusammen. Daneben gibt es aber auch Fälle, in
denen sie durch Veränderung der edaphischen
Umweltbedingungen hervorgerufen werden.
a
Verjüngung und Verjüngungssukzession
Im Mikrobereich setzt sich jeder Pflanzenbestand
aus Individuen verschiedener Arten zusammen,
deren jede einerseits eine begrenzte
Lebensdauer hat (wenn auch von unterschiedlicher
Länge), andererseits Diasporen erzeugt, die
eine kontinuierliche Ersetzung absterbender
Exemplare durch Jungpflanzen, die Verjüngung,
ermöglichen. Folge davon ist die zeitliche Verschiebung
der Wüchsplätze der einzelnen Arten
innerhalb des Bestandesmosaiks. Da dieses
durch derartige „Lücken-“ oder „Mosaikdynamik“
in seiner Grundstruktur nicht wesentlich
verändert wird, spricht man in diesem Falle nicht
von Sukzession.
Bei niedrigen (Nichtwald-) Formationen ist
eine solche permanente Verjüngung weit verbreitet.
Sie kommt auch bei Wäldern vor, doch
tritt hier ebenso häufig die sog. katastrophische
Verjüngung auf (Abb. 29). Diese beruht auf einer
plötzlichen Zerstörung der Baumschicht
(ähnlich dem forstlichen Kahlschlag) durch äußere
Ereignisse, vor allem Windwurf oder Waldbrand
(zuweilen auch epidemieartiges Auftreten
parasitischer Pilze oder Tiere). Hierdurch
wird eine sekundäre Sukzession ausgelöst. Der
Wegfall der Bäume setzt die unteren Schichten
des Bestandes der vollen Belichtung aus, so daß
sich stark lichtbedürftige Arten ansiedeln können.
Sie bilden zunächst eine krautige Kahlschlagflur,
die aber ziemlich rasch durch Pioniergebüsch
aus ebenfalls lichtbedürftigen, aber
den Krautigen konkurrenzüberlegenen Sträuchern
ersetzt wird. Diese werden ihrerseits von
einem Pionierwald aus schnellwüchsigen, kurzlebigen
Baumarten überwachsen. In diesem
nimmt allmählich der Anteil mehr langlebiger,
aber ebenfalls noch ziemlich lichtbedürftiger
Baumarten zu (Übergangswald). Schließlich
werden auch diese lichtliebenden Arten durch
stark schattenertragende ersetzt, die zwar unter
ersteren auflcommen können, selbst aber deren
Verjüngung verhindern; damit ist das Endstadium,
der Klimaxwald, erreicht. Es wird also in
gesetzmäßig aufeinanderfolgenden Schritten der
Ausgangszustand wiederhergestellt: es liegt eine
zyklische Sukzession vor.
Der Ablauf einer zyklischen Sukzession ist umso komplizierter,
je größer die Zahl der potentiell beteiligten
Pflanzenarten ist (so können im Tropischen Regenwald
mehrere bis viele Pionier- und Ubergangsstadien
aufeinander folgen, vgl. Hallé etc. 1978). Dabei ist
die tatsächliche Abfolge im Einzelfall stark vom Zufall
abhängig: diejenigen der Pionierarten, die zufällig
in der Nähe wachsen, haben die größte Chance, sich
anzusiedeln (so kann z. B. bei starker Präsenz von
Pionierbaumarten das Gebüschstadium übersprungen
werden). Andererseits kann, vor allem wenn die Zahl
der Baumarten sehr gering ist, eine einmalige kata-

Zeitliche Ordnung der Vegetation: Sukzession und Klimax 63
Verjüngung
permanent
katastrophisch
Pionierwald
z .B . Belula
imUnlerwuchs
z .B . Epilobium, Digitalis
Abb. 29: Permanente und katastrophische Verjüngung am Beispiel des mitteleuropäischen Buchenwaldes,
schematisch vereinfacht.
strophische Verjüngung dazu fuhren, daß dieses Ereignis
sich im selben Bestand mehrfach wiederholt:
da die Baumindividuen des Klimaxwaldes alle ± gleich
alt sind, erreichen alle etwa zur gleichen Zeit ihre Altersgrenze,
wodurch die Wahrscheinlichkeit einer neuen
Katastrophe groß wird.
Die in der Verjüngungssukzession nacheinander
auftretenden Vegetationstypen sind ein integrierender
Bestandteil des durch die Klimaxgesellschaft als höchstentwickelte
Stufe gekennzeichneten Ökosystems; die
sie aufbauenden Arten sind im Wuchsbereich der Klimax
stets irgendwo vorhanden, auch dann, wenn die
katastrophische Verjüngung nur seltener Ausnahmefall
ist.
Zuweilen kommt es vor, daß bereits vor Abschluß
der Verjüngungssukzession neue katastrophische
Ereignisse eintreten, so daß die Entwicklung
aufgehalten bzw. auf frühere Stadien
zurückgeworfen wird. Geschieht das sehr oft, so
kann die Abfolge schließlich über bestimmte
Sukzessionsstadien nicht mehr hinauskommen,
und die Ausbildung der Klimaxgesellschaft wird
permanent verhindert. Diese Erscheinung findet
man oft in Gebieten mit häufigen Bränden;
der Vegetationstyp, bei dem die Sukzession dann
stehen bleibt, heißt Feuerklimax. Seltener ist
die biotische Klimax, die dadurch bedingt ist,
daß nicht-pflanzliche Lebewesen, d. h. gewöhnlich
weidende herdenbildende Großsäuger, die
Sukzession aufhalten. Solche länger erhalten
bleibenden, aber nicht der echten Klimax entsprechenden
Vegetationstypen heißen auch
Dauergesellschaften.
b
Sukzession als Folge edaphischer
Standortsänderungen
Im Gegensatz zur zyklischen Sukzession kann
es sich hier um die Entstehung von etwas Neuem
handeln, das vorher am Wuchsort so nicht
vorhanden war, also um eine primäre Sukzession.
Die Veränderung der edaphischen Bedingungen
ist dabei aber nicht nur Auslöser der
Sukzession, sondern wird pieistens umgekehrt
auch durch diese gesteuert, d. h. es besteht eine
Wechselwirkung zwischen der Entwicklung der
Vegetation und der der abiotischen Faktoren.
Das klassische Beispiel einer solchen nichtzyklischen
Sukzession ist die Verlandung stehender
Gewässer. Der Faktor, der sich hierbei
irreversibel ändert, ist letztlich das Niveauverhältnis
zwischen Bodenoberfläche und Wasserspiegel;
diese Änderung kann zum großen
Teil durch die Vegetation selbst hervorgerufen
werden. Indem der von der Wasservegetation
erzeugte Detritus den Boden des Gewässers all-

64 Vegetation
________________ 1____ J E »
\
Abb. 30: Vegetationszonierung am Rande eines eutrophen Sees (Beispiel aus Mitteleuropa) als momentanes
Stadium der Verlandungssukzession.
Spl = Supralitoral, Eul = Eulitoral, Sbl = Sublitoral (vgl. S. 381). Die durch Zahlen bezeichneten Vegetationstypen
(vgl. auch S. 383,421) folgen in der Sukzession aufeinander; 1 und 2 Unterseewiesen (1 aus Charophyceen,
2 aus submersen Kormophyten), 3 Schwimmblattpflanzenflur, 4 Röhricht, 5 Sumpfpflanzenflur (von 4 und 6
schwer zu trennen), 6 Erlenbruchwald. Durch Ablagerung der zugehörigen, überwiegend organischen Substrate
(1, 2, 3 Mudde; 4, 5 Schilf- und Seggentorf; 6 Bruchwaldtorf) wird der ursprüngliche Gewässergrund
(F Felsuntergrund, M Mineralboden) laufend erhöht, so daß die Sukzession nach links fortschreitet. - Aus
Strasburger etc. 1991, verändert.
mählich erhöht, können die das Gewässer in
Form einer Zonierung umgebenden Vegetationstypen
kontinuierlich nach innen vorrükken,
wobei die jeweils innersten nacheinander
verschwinden (Abb. 30). In dem dargestellten
mitteleuropäischen Beispiel ist die Schlußgesellschaft
(Klimax) der Erlenbruchwald.
Andere, gut bekannte primäre Sukzessionen
sind die Anlandung an der Küste des Wattenmeeres
sowie die Besiedlung des beim Rückzug
von Gletschern frei werdenden oder bei Vulkanausbrüchen
neu entstehenden Rohbodens.
Der Beitrag der Vegetation zur Standortsänderung
besteht im ersten Fall in der Begünstigung
der Schlicksedimentation, im zweiten
in der Förderung der (sowohl physikochemisch
als auch biologisch bedingten) Bodenreifung.
Eine Mischung zwischen katastrophischer
Verjüngung und primärer Sukzession findet sich
bei der Vegetationsdynamik in Flußauen. Durch
die Tätigkeit des Wassers kommt es zur Zerstörung
von Teilen der vorhandenen Vegetation,

Zeitliche Ordnung der Vegetation: Sukzession und Klimax 65
wobei nicht nur die Pflanzendecke selbst bzw.
deren oberste Schicht beseitigt wird, sondern
auch ihre edaphische Unterlage. Der als Folge
davon entstehende Rohboden ist ein völlig veränderter
Standort, auf dem eine neue, quasi-primäre
Sukzession beginnen kann.
Endstadium der Auensukzession ist in den Waldregionen
der Hartholzauenwald, der der Klimax der
Normalstandorte sehr ähnlich ist und sich von ihr nur
durch die Wirkungen der gelegentlichen Überschwemmungeh
unterscheidet. In den flußnahen Teilen der
Aue wird diese Schlußgesellschaft aber gewöhnlich
nicht erreicht, da die Entwicklung schon vorher durch
neue Hochwasserschäden unterbrochen wird. Sie
kommt daher über die aus raschwüchsigen Sträuchern
und Bäumen bestehenden Pionierstadien nicht hinaus,
die die Dauergesellschaft des Weichholzauenwaldes
bilden.
Die bisher besprochenen Sukzessionen (einschließlich
der der Verjüngung) sind sämtlich
von aufsteigendem Typ. Es gibt aber auch natürliche
absteigende Sukzessionen. So kann z. B.
nach Abschluß der oben skizzierten Verlandung
unter speziellen, sehr humid-oligotrophen Verhältnissen
eine neue, ganz andere Entwicklung
einsetzen: Im Erlenbruchwald siedeln sich Torfmoose
{Sphagna) an, die dichte, das Regenwasser
festhaltende Polster bilden und dadurch die
Bäume allmählich zum Absterben bringen. Aus
dem hoch organisierten Bruchwald entsteht so
schließlich ein wesentlich einfacher strukturiertes
Hochmoor.
c
Sukzessionstheorien und
Klimaxbegriff
Im vorliegenden Text wird der Begriff der Sukzession
auf Vegetationsänderungen bei konstantem
Klima beschränkt, was m. E. die sinnvollste
Definition ist. Früher wurden aber auch historische
pflanzengeographische Abläufe oft hier
mit einbezogen: so wurde (und wird noch) von
vielen Autoren die Wiederbewaldung Mitteleuropas
in der Nacheiszeit (ebenso entsprechende
Vorgänge in den Interglazialen) häufig als
„säkulare Sukzession“ bezeichnet.
Säkulare Sukzessionen anderer Art spielten
lange Zeit in der englischsprachigen Literatur
eine große Rolle, und zwar im Zusammenhang
mit der sog. M onoklimaxtheorie (C lements
1928).
Diese Theorie sah alle erkennbaren Vegetationseinheiten
nur als Glieder von Sukzessionsserien, die einem
einzigen Schlußstadium, der klimatischen Klimax,
zustreben. So betrachtete man Gewässer als Ausgangspunkte
einer „Hydroserie“, die nach Ende der
eigentlichen Verlandung infolge weiterer Auffüllung
der noch vorhandenen Depression durch aus der Umgebung
eingetragene Sedimente schließlich mit dem
Auftreten der klimatischen Klimax ende. Ebenso galten
Felsstandorte als Beginn einer „Xeroserie“, die infolge
Abtragung der Felsen allmählich ebenfalls zur
klimatischen Klimax fuhren würde. (An beiden, diametral
verschiedenen Standorten würde demnach in
Mitteleuropa am Ende der Sukzession als klimatische
Klimax ein Buchenwald wachsen.) Die Monoklimaxtheorie
hat sich zwar dadurch selbst ad absurdum geführt,
daß in ihr eine wichtige Tatsache nicht beachtet
wurde, nämlich daß Klimaändemngen in viel kürzeren
Zeitspannen ablaufen als die von ihr geforderten
geologischen Einebnungsvorgänge (die klimatische
Klimax könnte also am Ende des geologischen Vorganges
ganz anders aussehen als zu dessen Beginn);
sie ist daher heute nicht mehr aktuell. Sie hat aber
dazu geführt, daß viele anglophone Vegetationskundler
allein die klimatische Klimax als wirkliche
„Vegetation“ und alles übrige nur als unwichtige Sukzessionsstadien
ansahen; in Nordamerika ist diese Einstellung
noch heute weit verbreitet.
Durch die offensichtliche Unstimmigkeit der
Monoklimaxtheorie wurde auch der Klimaxhegriff
selbst zeitweise in Mißkredit gebracht,
und manche Autoren versuchten ihn ganz zu
eliminieren. Das ist jedoch unnötig und wird
jetzt auch nicht mehr befürwortet. Die klimatische
Klimax wird heute ganz ohne hypothetisches
Beiwerk als der Vegetationstyp definiert,
der essentiell durch das Großklima bestimmt
wird, ohne edaphisch oder durch Sukzession
bedingte Modifikationen. Sie ist damit ein Maß
für die aus den vorhandenen pflanzlichen Bausteinen
und den Klimabedingungen resultierende
ökologische Potenz des jeweiligen Wuchsraumes.
Eine noch stärkere begriffliche Abstraktion
liegt bei der therm ischen Klimax vor, die
den Klimaxtyp bezeichnet, der allein dem Wärmeklima
entspricht bei theoretischer Ausschaltung
von Beeinträchtigungen durch klimatischen
Wassermangel (vgl. S. 108). Die durch
nicht-klimatische Einflüsse definierten Bezeichnungen
biotische Klim ax und Feuerklim ax
wurden schon besprochen.
Daß der Klimaxbegriff heute meist in einem
solchen allgemeinen, regional-globalen Sinne
verwendet wird, ist sicher eine Nachwirkung der
Monoklimaxtheörie. Will man sich auf das End-

66 Vegetation
Stadium konkreter lokaler Sukzessionen beziehen,
so spricht man meist eher von Schlußgesellschaft
oder allenfalls Klimaxgesellschaft. Das
einfache Wort „Klimax“ ist dagegen meist eine
Abkürzung für klimatische Klimax, besonders
in häufig benutzten biogeographischen Termini
wie Klimaxdomäne, vgl. im Folgenden.
Verbreitung von Vegetationseinheiten
(Synchoroiogie)
Ähnlich wie die geographische Verteilung der
Einzelsippen kann man auch die von Vegetationseinheiten
sowohl im Hinblick auf das Areal
der einzelnen Einheit als auch auf das Inventar
eines Gebietes hin analysieren. Die Ermittlung
und Darstellung von Vegetationstyp-Arealen
folgt den gleichen Prinzipien wie bei Sippen
(auch eine systematische Kartierung von
Pflanzengesellschaften ähnlich der floristischen
ist in manchen Teilen Mitteleuropas schon im
Gange). Den Gebietsfloren entsprechen vegetationskundliche
Monographien, die sämtliche
im Gebiet vorkommenden Vegetationseinheiten
auflisten und beschreiben.
Für die Abgrenzung natürlicher Vegetationsgebiete,
analog den natürlichen Florengebieten
und mit diesen z. T. ineinanderfließend (vgl.
S. 89), werden als Kriterien die eben besprochenen
Klimaxphasen herangezogen. Den höchsten
Rang nimmt dabei die thermische Klimax ein,
mit deren Hilfe sich (in Verbindung mit der Lage
auf der Erde und daher nicht rein vegetationskundlich
bestimmt) die thermischen Vegetationszonen
definieren lassen. Innerhalb jeder
dieser Zonen kann die klimatische Klimax je
nach den hygrischen Verhältnissen unterschiedlich
sein; alle Gebiete mit derselben klimatischen
Klimax bilden eine Klimaxdomäne oder Vegetationsdomäne
(diese umfaßt in einigen Fällen
Abschnitte mehrerer Zonen).

E Einfluß des Menschen auf Flora und Vegetation
Daß der Mensch die Pflanzenwelt der Erde stark
beeinflußt, weiß heute jeder. In der Allgemeinheit
beschränkt sich dieses Wissen allerdings
weitgehend auf kleine Teilaspekte, und zwar in
erster Linie auf die nachteiligen Wirkungen der
Milieuverunreinigung. Solche Verunreinigungen
sind nichts Neues: so gibt es schon seit einigenjahrhunderten
Nachrichten über „Rauchschäden“
in Wäldern in der Nähe von Hüttenwerken
u. ä. Anlagen, und auch die Verschmutzung
von Gewässern (vgl. S. 385) hat schon im
vorigen Jahrhundert die Proteste von Fischern
hervorgerufen. Im heutigen großräumigen, über
lokale Störungen hinausgehenden Ausmaße
sind sie aber eine sehr junge Erscheinung, die
erst infolge der Uberindustrialisierung in den
letzten Jahrzehnten gravierend geworden ist;
ihre Auswirkung auf Flora und Vegetation der
Erde ist daher noch gering.
Um so größer sind die Folgen derjenigen
menschlichen Aktivitäten, die man als mechanische
EingrifFe im weitesten Sinne zusammenfassen
kann. Diese sind bereits seit vielen Jahrhunderten,
teils seit Jahrtausenden im Gange
und haben dazu geführt, daß heute der größte
Teil der Vegetationsdecke der Erde nicht mehr
natürlich ist und daß auch der Florenbestand
vieler Gebiete und die Areale vieler Sippen stark
anthropogen verändert sind. Beide Aspekte, die
Veränderungen der Flora und die der Vegetation,
werden im Folgenden näher analysiert, dies
auch unter dem Gesichtspunkt der Korrektur
einiger nicht nur unter Laien verbreiteter Fehleinschätzungen
und Vorurteile.
Die Hauptwirkung der mechanischen Eingriffe
besteht in der Veränderung der natürlichen
Standortsbedingungen. Von den drei Faktorengmppen,
den klimatischen, edaphischen und
biotischen, sind die Idimatischen hier unbedeutend:
auf das Großldima hat der Mensch, zumindest
bisher, keinen wesentlichen Einfluß.
Lediglich mesoklimatische, lokale Abänderungen sind
erkennbar: so ist das Lokalklima z. B. im Zentrum
von Großstädten meist etwas wärmer und trockener
als im Umland, was mancherorts auch eine Zunahme
von Sippen mit entsprechenden Ansprüchen bewirkt
hat.
Die nach häufiger Annahme bereits erfolgten anthropogenen
Änderungen des Großklimas sind hingegen
nicht beweisbar; ihre angeblichen Auswirkungen
lassen sich meist leicht durch andere Ursachen
erklären. So ist z. B. das bekannte Vordringen der
Wüste in der Sahelzone zwar anthropogen bedingt,
aber nicht über eine Beeinflussung des Klimas (vgl.
S. 71).
Mit großer Skepsis sind übrigens auch die Prophezeiungen
über zukünftige anthropogene Klimaänderungen
zu betrachten. Zumindest der in der Tagespresse
schon fast als Selbstverständlichkeit gehandelte
Begriff der „Klimakatastrophe“ hält einer seriösen
Überprüfung nicht stand. Selbst wenn der vorausgesagte
Temperaturanstieg wirklich in der vermuteten
Höhe eintreten sollte, ist keineswegs vorherzusehen,
ob seine Folgen negativ oder positiv sein werden: es
ist z. B. auch eine Wiederannäherung an die im frühen
Tertiär herrschenden weltweit optimalen Klimabedingungen
(vgl. S. 137, 141) denkbar.
Änderungen der edaphischen Bedingungen
sind demgegenüber sehr verbreitet. Hierzu gehören
Bodenverletzungen durch Ackerbau, Torfstich,
Steinbrüche und sonstige A b b au ­
maßnahmen, durch starke Nutzung bedingte
Bodenverdichtung, Erosion und Sedimentation,
Veränderungen des Grundwasserstandes, aber
auch Beeinflussung des Bodenchemismus durch
Exploitation, Düngung oder Anreicherung von
Giftstoffen. Alle diese Einflüsse können die Vegetation
und damit auch die Populationsdichte
vieler Sippen stark verändern; da sie aber meist
lokal begrenzt sind, ist ihre Wirkung im großräumigen
Maßstab vergleichsweise gering (außerdem
sind sie häufig nur Folgeerscheinungen
biotischer Änderungen).
Den stärksten Einfluß haben die anthropogenen
Eingriffe in die biotische Umwelt. Vor
allem handelt es sich dabei um den Zugriff auf
die Pflanzenwelt selbst durch differenzierte Nutzung,
Förderung, Änbau, Bekämpfung oder Beseitigung;
aber auch die positive oder negative
Einwirkung auf für die Pflanzen nützliche oder
schädliche Tiere (zuweilen auch andere Organismen)
kann von Bedeutung sein. Diese Aktivitäten
haben zu großräumiger Modifizierung
und Zerstörung der natürlichen Vegetation geführt,
und in deren Gefolge kam es dann auch
zu zahlreichen und z. T. sehr umfangreichen Änderungen
von Arealen und Floren.
Zuweilen wurde diskutiert, ob der Mensch
selbst zu den biotischen Standortsfaktoren zu
rechnen sei. Diese Frage läßt sich nur differenziert
beantworten. Solange er nur Pflanzen-

68 Einfluß des Menschen auf Flora und Vegetation
material zu seiner Ernährung entnimmt oder
Diasporen an seinem Körper transportiert, handelt
er nicht anders als andere tierische Lebewesen.
Sowie er aber die Natur mit Hilfe vorgeplanter
Handlungen verändert (z. B. Waldrodung
zum Zwecke des Ackerbaues, Beweidung
von Wäldern mit Herden gezähmter Haustiere,
Transport von Diasporen mit Schiffen über
Ozeane hinweg), hat sein Einfluß eine neue Dimension,
und er ist als ein Agens sui generis
außerhalb der natürlichen Standortsfaktoren
anzusehen (vgl. S. 6 ).
1 Änderungen der Vegetation
In den meisten heute dichter besiedelten Teilen
der Erde ist die natürliche Klimaxformation
Wald. Da dieser zugleich der höchstdifferen-zierte
Vegetationstyp ist, gehen wir bei der Darstellung
der anthropogenen Veränderungen zunächst
vom Walde aus.
Die Beeinflussung des Waldes geschieht auf
zweierlei Weise. Durch Rodung wird er direkt
beseitigt und durch Kulturpflanzen-Bestände,
daneben auch durch Siedlungen, Wege u. ä. ±
vegetationslose Flächen ersetzt. Nicht gerodete
Waldbestände werden durch Waldnutzung verändert.
Historisch und weltweit gesehen handelt
es sich dabei um vielseitige Nutzungen:
neben dem H olzhau spielt vor allem die
Beweidung durch Vieh eine große Rolle, daneben
auch die Entnahme von Viehfutter, von
Bodensubstanz u. a.; hinzu kommen andere
schädliche Einwirkungen, wie fahrlässig oder
absichtlich verursachte Brände. Neben der direkten
Schädigung behindern alle diese Einflüsse
vor allem die Verjüngung. Dauern sie längere
Zeit an, so führen sie zur Verschlechterung des
Waldzustandes und schließlich zur W aldverwüstung,
die gewöhnlich in folgender Form
als absteigende Sukzession vor sich geht:
Schattholzwald (Klimax)
Lichtholzwald (Subklimax)
nL
Offenwald,Gebüsch
Nichtphanerophyten-Vegetation
nL
Vegetationsloser Mineralboden.
Wie weit diese Sukzession im Einzelfall fortschreitet,
hängt einerseits von Art, Intensität und
Dauer der Nutzungen ab, andererseits von der
standortsbedingten Stabilität des Ökosystems.
Das Zusammenwirken beider Eingriffsformen,
Rodung und Waldnutzung, hat dazu geführt,
daß in vielen Erdgegenden, die von Natur
aus bewaldet sind, der Wald heute nur noch
einen kleineren Teil der Gesamtfläche bedeckt.
Das bedeutet zugleich eine starke Diversifiziemng
(und damit Bereicherung) der Vegetationsdecke.
Vor Beginn wirksamer menschlicher
Eingriffe, in der Naturlandschaft, gab es (abgesehen
von Extrem- und Sonderstandorten) nur
die Klimax-Waldgesellschaft und Stadien ihrer
Verjüngungssukzession. Nachher, in der Kulturlandschaft,
finden sich dann nebeneinander
• die Klimaxgesellschaft (räumlich und qualitativ
eingeschränkt)
• Sukzessionsstadien (vermehrt und ausgeweitet)
• neue, anthropogene Vegetationstypen
• vegetationsfreie Flächen (= anthropogene
Wüsten).
Es existieren also im gleichen Wuchsraum Flächen
mit Vegetation von sehr unterschiedlicher
„Naturnähe“ Seite an Seite; dabei zeigen auch
die als anthropogen zusammengefaßten Vegetationstypen
(Ersatzgesellschaften) untereinander
noch große Unterschiede bezüglich ihrer Verwandtschaft
mit der Klimaxvegetation. Es hat
daher nicht an Versuchen gefehlt, den Grad der
Natürlichkeit der Vegetation (bzw. allgemein des
Standortes) zu klassifizieren. Die bekannteste
derartige Klassifikation arbeitet mit dem Begriff
der Hemerobie, worunter die integrierte Wirkung
aller direkten und indirekten menschlichen
Einflüsse verstanden wird. Gewöhnlich unterscheidet
man 6 H em erobiegrade (Tab. 16).
Dieses System wurde in Europa entwickelt und
bisher auch nur hier benutzt; es läßt sich aber
problemlos auch weltweit anwenden.
Während oligohemerobe Standorte nur leichte
quantitative Veränderungen im Rahmen der
Klimaxvegetation zeigen, liegen bei den höheren
Hemerobiegraden meist Vegetationstypen
vor, die ganz anderen Formationen angehören.
Die stark veränderten Standortsbedingungen
(z. B. fehlende Beschattung) im meso- und euhemeroben
Bereich führen zu einer Auslese im
Pflanzenbestand der natürlichen Vegetation:
empfindlichere Sippen, die Hemerophoben,

Änderungen der Vegetation 69
Tab. 16: System der Hemerobiegrade.
Erläutert nach mitteleuropäischen Kriterien. - Nach J alas 1955 und Sukopp etc. 1976.
Hemerobiegrad Menschlicher Einfluß Pflanzendecke
0 Ahemerob fehlend natürlich
I Oligohemerob schwach, episodisch nur quantitativ verändert
(z. B. erhöhter Anteil von
Nichtklimaxstadien der
natürliche zyklischen
Sukzession)
Natürliche
Vegetation
2 Mesohemerob stärker,
- entweder:
regelmäßig, indirekt
- oder:
episodisch, direkt
3 Euhemerob stark, regelmäßig, direkt
- Aussaat, Düngung, Ernte
- mehrfache Mahd,
Düngung
- intensive Beweidung
„Halbkuhurgesellschaften“
- z. B. Magerrasen
(Wiesen, Weiden),
Heiden
- z. B. Nadelholzforsten
im natürlichen
Laubholzgebiet
„Vollkulturgesellschaften"
- Äcker
- rationell genutzte Wiesen
- rationell genutzte Weiden
Anthropogene
Vegetation
4 Polyhemerob sehr stark und permanent
- Ruderalisierung
- überhöhte Düngung,
Herbizidanwendung
5 Metahemerob total und letal
(Boden versiegelt/vergiftet)
- Ruderalgesellschaften
- Kulturpflanzen-Reinbestände
fehlend
Anthropogene
Wüste
verschwinden, und nur robustere mit weiterer
Standortsamplitude, die Hemerophilen, bleiben
erhalten. Solche Hemerophilen, die auch
auf anthropogenen, von ihrem natürlichen Habitat
stark abweichenden Standorten noch wachsen
können und dort u. U. sogar gefördert werden,
heißen auch Apophyten. Neben den Apophyten
enthält die anthropogene Vegetation, vor
allem unter euhemeroben Bedingungen, meist
einen ± großen Anteil an Arten von Extremstandorten
sowie an Anthropochoren, d. h. Sippen,
die aus anderen Florengebieten zugewandert
sind (vgl. S. 74). Im polyhemeroben Bereich,
wo infolge der extremen Bedingungen die
Gesamtartenzahl stark vermindert ist, ist der Anteil
der beiden letztgenannten Gmppen prozentual
(nicht absolut) besonders hoch, während
Apophyten kaum noch auftreten.
Die Formationen, zu denen die anthropogenen
Ersatzgesellschaften gehören, sind meist
solche, die unter anderen, extremeren Bedingungen
auch in der Natur Vorkommen. Dabei haben
vor allem mesohemerobe Bestände oft große
Ähnlichkeit mit solchen der natürlichen Formation,
was in der Vergangenheit dazu geführt
hat, daß manche anthropogenen Vegetationstypen
lange Zeit nicht als solche erkannt, sondern
für natürlich gehalten wurden (auch heute
gibt es in dieser Hinsicht noch ungeklärte Fälle).
Mit zunehmendem Hemerobiegrad werden
die Übereinstimmungen geringer, so daß euhemerobe
Bestände oft nur noch formal und
polyhemerobe z. T. gar nicht mehr zugeordnet
werden können.
Abweichungen vom Naturzustand gibt es aber auch
schon bei den Resten des Klimaxwaldes, die in der

70 Einfluß des Menschen auf Flora und Vegetation
Kulturlandschaft noch vorhanden sind. Auch wenn
solche Wälder nur der Holznutzung dienen und nach
dem Prinzip der Nachhaltigkeit bewirtschaftet werden
(was weltweit gesehen nur sehr kleinflächig der Fall
ist), werden sie meist in der Baumschicht modifiziert,
indem bestimmte, wirtschaftlich erwünschte Baumarten
in ihrem Anteil an der Bestockung erhöht oder
auch aus anderen Beständen, Wuchsräumen oder Florengebieten
neu eingebracht werden. Wälder, die dadurch
in der Zusammensetzung ihrer Baumschicht
essentiell verändert sind, bezeichnet man als Forsten;
sie entsprechen meist, vor allem wenn zusätzlich eine
Änderung des Formationstyps erfolgt ist (z. B. durch
Einbringung von Nadelhölzern in Laubwälder), dem
Hemerobiegrad 2. Forsten, die überwiegend aus am
Wuchsorte nicht einheimischen Baumarten bestehen,
werden oft nicht als „Vegetation“ akzeptiert, sondern
als etwas grundsätzlich Verschiedenes („Holzplantagen“)
deklariert. Das ist insofern unlogisch, als die
Pflanzenbestände auf den insgesamt viel naturferneren
Äckern durchaus als Vegetationstypen klassifiziert
werden. Ursache dieser Ungleichbehandlung ist wohl,
daß z. B. die in Mitteleuropa häufigen künstlichen
Fichten-Reinbestände wegen zu kurzer Umtriebszeiten
nur selten das Alter einer „ausgereiften“ Waldgesellschaft
erreichen, sondern oft schon eingeschlagen werden,
wenn das Bestandesinnere noch so dunkel ist,
daß kaum ein Unterwuchs aufkommen kann. Läßt
man sie alt genug - und damit lichtreicher - werden,
so entwickeln sie eine charakteristische Krautschicht,
die sich von der natürlicher Fichtenwälder kaum unterscheidet.
ln den Tropen kann die Bezeichnung
Holzplantage allerdings angemessen sein, wenn
schnellwüchsige Baumarten (z. B. Eucalyptus) mit Umtriebszeiten
von 10 Jahren und weniger bewirtschaftet
werden.
Die Formation des Graslandes i. w. S. ist in der
anthropogenen Vegetation durch Savannen (in den
Tropen) sowie Heiden, Weiden und Wiesen (in den
gemäßigten Zonen) vertreten. Zumindest die mesohemeroben
unter ihnen können als anthropogene
Spontanvegetation gelten: sie sind infolge der Beseitigung
der Baumschicht (durch Holzhau, Beweidung,
Brand) von selbst entstanden, und sie werden durch
regelmäßige, aber relativ extensive Nutzung (Beweidung
und z. T. gezielt angelegte Brände; Mahd nur in
Gebieten mit ungünstiger Jahreszeit) erhalten. Als
Spontanvegetation zeigen sie oft eine große biologische
Vielfalt, die heute häufig durch Intensivierungsmaßnahmen
gefährdet ist: entweder werden sie in eubis
polyhemerobe Intensivkulturen umgewandelt, oder
die Nutzung wird ganz aufgegeben, so daß eine Wiederbewaldung
eintritt. Die Erhaltung solcher Halbkulturgesellschaften,
sowohl aus Gründen des Artenschutzes
als auch der Landschaftsdiversität, ist heute
eine wichtige, aber oft schwer zu lösende Aufgabe für
den Naturschutz.
ln der anthropogenen Vegetation gibt es schließlich
auch Vegetationstypen, die der Formation der
Halbwüsten ähneln. Hierher gehören vor allem die
traditionell bewirtschafteten, euhemeroben Getreidefelder
der gemäßigten Zonen. Die hier angebauten
Kulturpflanzen entstammen einer speziellen Ausbildung
der Halbwüste, den in Vorder- und Mittelasien
verbreiteten Löß-Halbwüsten (vgl. S. 295). ln die künstlich
angesäten Bestände dieser einjährigen Kulturgräser
haben sieb als Unkräuter viele andere Annuelle
eingegliedert, die zu einem erheblichen Teil aus demselben
natürlichen Vegetationstyp stammen. Auch hier
besteht heute eine starke Gefährdung durch die Intensiviemng
der Landwirtschaft. Floristische Verwandtschaft
mit Halbwüsten-Vegetation zeigen übrigens
auch polyhemerobe Ruderalbestände, die aber im
Bereich von Waldklimaten sehr viel dichter sind als
in einer echten, natürlichen Halbwüste.
H ört irgendwo in der Kulturlandschaft der
menschliche Einfluß auf, so beginnt sofort die
Rückentwicklung (aufsteigende Sukzession) in
Richtung auf die natürliche Klimaxgesellschaft.
Diese entspricht, zumindest auf Formationsrang,
normalerweise der vor dem Eingreifen des Menschen
vorhanden gewesenen ursprünglichen
Vegetation. Doch ist sie damit im Detail oft
nicht ganz identisch, und zwar dann, wenn die
menschliche Tätigkeit irreversible Verändemngen
der natürlichen Umweltbedingungen hervorgerufen
hat. Diese können z. B. bestehen in
• Bodenerosion, -abtrag oder -aufschüttung
• Änderung des Grundwasserspiegels
• Verschwinden oder Neuauftreten von Pflanzensippen.
Man nennt daher den Vegetationstyp, der sich
an einem gegebenen Ort als Endstadium der
Sukzession voraussichtlich entwickeln würde,
wenn alle menschlichen Tätigkeiten vollständig
und endgültig aufhörten, die potentielle natürliche
Vegetation (Tüxen 1956). Die potentielle
natürliche Vegetation kann als Maß für die aktuelle
Kapazität des Wuchsortes angesehen werden;
da eine reale natürliche Vegetation vielerorts
nicht mehr existiert, ist sie das eigentliche
Kartierungsobjekt auf Karten, die die natürliche
Vegetation darstellen sollen.
Bisher wurden die anthropogenen Einflüsse
vor allem im Hinblick auf natürliche Waldgebiete
diskutiert. Es bleibt noch zu überlegen,
wie sie sich auf natürliche Nichtwald-Vegetation
auswirken. Gmnd für natürliche, klimatisch
bedingte Waldfreiheit ist eine zu geringe Nettoproduktion
infolge Wärme- oder Wasserman-

Änderungen der Pflanzenverbreitung 71
gels. Es ist leicht einzusehen, daß unter solchen
Bedingungen eine menschliche Nutzung, die ja
mit der Entnahme von Biomasse verbunden ist,
nur bei größter Vorsicht unschädlich sein kann.
Jede Übernutzung bringt die Gefahr einer
Degradation in Richtung Wüste mit sich. Ein
bekanntes Beispiel hierfür ist die Sahelzone. Hier
ist die Wüste seit langem in Ausbreitung begriffen,
weil permanent mehr Biomasse entnommen
wird als unter den herrschenden Klimabedingungen
nachwachsen kann.
durch direkte Mithilfe bei der Ausbreitung
(Abb. 31).
Während der zweite Faktor naturgemäß nur
positiv wirkt (s. unter 2 b), ist der erste ambivalent;
dieselbe Änderung kann für manche Sippen
nachteilig, für andere günstig sein. Der zunächst
nur die lokale Populationsdichte beeinflussende
Unterschied zwischen hemerophobem
und hemerophilem Verhalten (vgl. S. 6 8 )
kann schließlich auch zu entsprechender Veränderung
der Arealgestalt führen.
2 Änderungen der
Pflanzenverbreitung
a
Verkleinerung von Arealen,
Gefährdung
Auf die Pflanzenverbreitung kann sich der
menschliche Einfluß gleichermaßen negativ
oder positiv auswirken, d. h. es sind sowohl Verkleinerungen
- bis hin zum Aussterben - als
auch Ausweitungen von Arealen bekannt. Die
Einwirkung erfolgt auf zwei unterschiedlichen
Wegen: einerseits synökologisch durch die besprochene
Veränderung der Standortsbedingungen,
andererseits verbreitungsökologisch
Der anthropogene Rückgang einer Pflanzensippe
vollzieht sich in mehreren Schritten
(Abb. 31). Erste Folge negativer Einwirkungen
ist eine Abnahme der Populationsdichte. Nimmt
diese Verdünnung stärkere Ausmaße an, so kann
es in den Randbereichen des Areals, wo die
Dichte meist ohnehin geringer ist, zum völligen
Verschwinden kommen, d. h. zu einem Zurückweichen
der Arealgrenze; zugleich können
Einfluss des Menschen auf die Pflanzenverbreitung
/
\
Veränderung der Standortbedingungen Mithilfe bei der
Ausbreitung
/
negativ
/
Arealverdünnung
i
Arealverkleinerung
i
Gefährdung
i
Aussterben
\
positiv
\
Arealverdichtung
(Standorts-)
Arealausweitung, =
Anthropochohe
(Transport-)
Verarmung der Flora
Bereicherung der Flora
Abb. 31: Die Wirkung der menschlichen Tätigkeit auf die Verbreitung von Pflanzensippen ist ambivalent.

72 Einfluß des Menschen auf Flora und Vegetation
M
im Inneren so große Lücken entstehen, daß der
Genaustausch eingeschränkt wird (innere Disjunktion).
Weitere Fortsetzung des Rückganges
fuhrt zur Zerschlagung des Areals in disjunkte
Reliktvorkommen, womit eine akute Gefährdung
gegeben ist; der letzte Schritt bis zum
Aussterben ist dann nicht mehr weit.
Bei der großen Mehrzahl der Pflanzenarten
ist diese Entwicklung bisher höchstens bis zur
2. Stufe gegangen: also eine Vermindemng der
Siedlungsdichte im Innern und eine gewisse
Schrumpfung des Areals an den Rändern. Diese
marginale Schrumpfung ist zwar im Vergleich
zum Gesamtareal meist unbedeutend, sie kann
aber im regionalen Bereich doch recht auffällig
sein und, wenn sie in einem Florengebiet bei
vielen Sippen zugleich stattfmdet, zu einer erheblichen
Verarmung der Flora führen. Eine
solche tatsächliche oder zu befürchtende Verarmung
wird heute für viele Teile der Erde durch
die sog. Roten Listen dokumentiert.
Solche Listen liegen vor allem aus floristisch gut erforschten
Gebieten Europas und Nordamerikas, aber
auch aus manchen Teilen der Südhalbkugel vor. Sie
führen alle Arten auf, für die ein Rückgang gegenüber
früher nachgewiesen (durch Vergleich früherer Fundortsangaben
aus Literatur und Herbarien mit dem
heutigen Vorkommen) oder für die Zukunft wahrscheinlich
ist (z. B. weil die Sippe besonders gefährdete
Standortstypen besiedelt oder schon von Natur
aus besonders selten ist). Gewöhnlich wird der Grad
der Gefährdung in einer meist Sstufigen Skala angegeben
(Tab. 17). Die Definition der Skalenstufen wird
allerdings regional etwas unterschiedlich gehandhabt,
besonders bei dem untersten (potentiellen) Gefahrdungsgrad,
der je nach den subjektiven Meinungen
der Bearbeiter sehr eng oder sehr weit gefaßt sein kann.
Infolgedessen ist ein direkter Vergleich von Roten
Listen verschiedener Gebiete oft problematisch; vor
allem gilt das für die Angaben über den Prozentsatz
der Gefährdung der Gesamtflora, wenn dieser aus der
Zahl aller in der Liste genannten Arten berechnet wird.
Für den derzeitigen Rückgang der Artenvielfalt
in vielen Florengebieten können zwei Hauptursachen
verantwortlich gemacht werden. In den
dichtbesiedelten alten Kulturländern ist es die
Intensivierung (bis hin zur Industrialisiemng)
der Landwirtschaft, durch die viele hemerophile
Sippen zurückgedrängt werden. In Gebieten, wo
unbeeinflußte natürliche Vegetation (insbesondere
natürlicher Wald) bisher noch in größerem
Ausmaße vorhanden war, führt deren rapide
zunehmende Zerstörung vor allem zur Abnahme
von Hemerophoben; hier kann es dann
u. U. zur essentiellen Gefährdung mancher Sippen
kommen.
Insgesamt ist die akute Gefährdung einer
Pflanzenart als solcher bisher aber noch eine
relativ seltene Ausnahme. Zu betonen ist der
große Unterschied, der in dieser Hinsicht zwischen
Pflanzen und Tieren besteht: bei vielen
Tiergruppen (z. B. Säugetiere und Vögel) ist
Tab. 17: Beispiele für Rote Listen für Gefäßpflanzen in Mitteleuropa.
Anteile der Gefährdungsgrade in % der Gesamtflora. Nisa Niedersachsen (Garve 1993), D Deutschland (D.A.
1996), GH Schweiz (Landolt 1991). Definition der Gefährdungsgrade entsprechend Garve (in der Schweiz
etwas abweichend).
• -JA^
' J.\
Gefährdungsgrad Nisa D CH
0 Ausgestorben oder Verschollen 5,5 1,6 2,9
1 Vom Aussterben bedroht
(nur noch in geringen, kaum überlebensfähigen
Restpopulationen vorhanden)
10,1 4,1
2 Stark gefährdet
(in starkem Rückgang begriffen, vielerorts schon 12,9 9,7
verschwunden)
\ 12,2
3 Gefährdet
(allgemein zurückgehend) 13,6 13,7 9,2
0-3 zusammen: „Aktuell gefährdet“ 42,1 29,1 24,3
4 Potentiell gefährdet
(infolge genereller Seltenheit; aktuell aber nicht bedroht) 3,6 3,9 8,2
Gesamt-Artenzahl im Florengebiet 1704 2747 2696

Änderungen der Pflanzenverbreitung 73
heute ein großer Teil der Arten akut gefährdet.
Der Grund für die unterschiedliche Gefährdung
von Tieren und Pflanzen ist leicht einzusehen:
die Gesamt-Individuenzahl einer Art ist bei Säugern
und Vögeln im Durchschnitt um Zehnerpotenzen
kleiner, das zum Überleben notwendige
„Revier“ um Zehnerpotenzen größer als bei
höheren Pflanzen. (Die benötigte Grundfläche
pro Individuum liegt selbst bei einem 100 m
hohen Mammutbaum in der Größenordnung
von m’^, bei Großsäugern und Vögeln hingegen
von ha, ja km^.) Theoretisch läßt sich leicht Vorhersagen,
welcherart Pflanzensippen in besonderem
Maße gefährdet sein dürften: es sind solche
mit extrem kleinem Areal, und solche mit
zwar größerem Areal, aber sehr geringer Arealausfüllung.
Also einerseits konkurrenzschwache
„Endemiten“, andererseits ökologische Spezialisten
mit sehr enger Standortsamplitude (beide
Gmppen sind übrigens auch bei natürlichen
Umweltveränderungen stark gefährdet). Dementsprechend
ist der Anteil gefährdeter Arten
in endemitenreichen Gebieten besonders hoch:
für die Hawaii-Inseln werden 50 % angegeben
(SuKOPP etc. 1976), für Südafrika 20 % (Hall etc.
1984, D avis etc. 1986). Demgegenüber ist der
Prozentsatz in Mitteleuropa praktisch Null.
Die letzte Aussage steht nur scheinbar im Widerspruch
zu den Angaben in den Roten Listen. Diese beziehen
sich allein auf den Status der darin genannten Arten
im jeweiligen Florengebiet. Bei vielen Laien haben sie
jedoch zu Mißverständnissen geführt, indem die Gefährdungskategorien
als absolut verstanden wurden;
das gilt besonders für den den Anschein der Endgültigkeit
erweckenden Begriff des „Aussterbens“. Wenn
in Niedersachsen (Tab. 17) 10,1 % der Arten „vom
Aussterben bedroht“ sind, dann drückt das die Befürchtung
aus, daß diese Arten wohl aus der Flora
Niedersachsens verschwinden werden; vom tatsächlichen
Aussterben als Art ist jedoch keine von ihnen
bedroht. Sachlich wäre es wohl adäquater, statt von
Aussterben von Verschwinden zu sprechen; die Beibehaltung
des emotionsträchtigen Wortes Aussterben
hat allein politische Gründe. Näheres zu der durch
die Roten Listen dokumentierten Florenverarmung in
Mitteleuropa vgl. S. 405.
Wie viele Pflanzenarten weltweit tatsächlich
existenzgefährdet sind, läßt sich schwer schätzen.
Die Internationale Union für Naturschutz
rechnet mit etwa 10 % der Gefäßpflanzen, d. h.
ca. 25000 Arten (Sukopp etc. 1976). Nachweisbar
sind solche Zahlen nicht: sie können in
Wirklichkeit viel niedriger, aber auch erheblich
höher sein. In der endemitenarmen und zugleich
floristisch gut erforschten Holarktis kommen nur
einige 100 deutlich vom Aussterben bedrohte
Arten zusammen; in der südlichen gemäßigten
Zone liegt die Zahl wahrscheinlich höher. Ganz
unübersichtlich ist die Situation aber in den
Tropen, denn viele tropische Gebiete sind
taxonomisch noch sehr ungenügend erforscht.
Man kennt hier noch nicht einmal die Arten
richtig - umso weniger kann man Aussagen
machen über ihre Areale oder eine eventuelle
Gefährdung. Nur indirekt legt die Zerstörung
immer größerer Teile der tropischen Wälder die
Befürchtung nahe, daß dadurch auch viele Arten
verloren gehen dürften.
Abschließend seien hier noch einige Beispiele
von tatsächlich erfolgtem bzw. kurz bevorstehendem
Aussterben besprochen.
Santalum fernandezianum. Chilenischer Sandelholzbaum.
Endemit der nur 185 km^ großen Juan-Fernändez-Inseln,
spielte dort früher in der Waldvegetation
eine wichtige Rolle. Wegen seines wertvollen Holzes
wurde er im 17. und 18. Jahrhundert vollständig
exploitiert und gilt seit über 100 Jahren als ausgestorben.
Abies nebrodensis, Sizilianische Tanne. Endemit der
Gebirgshochlagen in Nordsizilien westlich des Ätna.
Durch die seit vielen Jahrhunderten andauernde Waldverwüstung
extrem dezimiert, so daß heute nur noch
wenige Einzelexemplare vorhanden sind. Neuerdings
forstliche Versuche zur Rettung, aber bisher wenig erfolgreich.
Saxifraga oppositifolia ssp. amphibia, Bodensee-Steinbrech.
Dieser morphologisch etwas abweichende Ökotyp
der arktisch-alpin weit verbreiteten Art hat sich
wohl im Umkreis der Eiszeit entwickelt. Früher an
flachen, steinigen Ufern des Bodensees und einiger
benachbarter Seen vorkommend, wurde er durch Eutrophierung
und mechanische Beschädigung weitgehend
vernichtet; heute nur noch 1 Fundort bekannt
(eines der wenigen Beispiele für das wirkliche Aussterben
einer Sippe in Mitteleuropa).
Castanea dentata. Amerikanische Edelkastanie. Im
Gegensatz zu den bisher genannten, typisch „endemitischen“
Sippen handelt es sich hier um den seltenen
Fall, daß eine Art mit weiter Verbreitung und teils
dominierender Stellung in der Vegetation so gut wie
ausgerottet wurde. Castanea dentata war eine der
Hauptbaumarten auf ärmeren Böden in einem großen
Teil der ost-nordamerikanischen Sommerwaldregion
(vgl. S. 264). Mit Jungpflanzen der verwandten
japanischen Art C. crenata, die um 1900 in den botanischen
Garten New York gelangten, wurde der parasitische
Pilz Endothia parasitica nach Amerika eingeschleppt,
gegen den C. crenata zwar resistent ist, nicht
aber C. dentata. Von New York ausgehend, breitete
Endothia sich epidemisch aus, und schon gegen Ende

74 Einfluß des Menschen auf Flora und Vegetation
>
der 40er Jahre waren auch die südlichsten Teile des
Kastanienareals in Georgia befallen. Durch Verstopfung
der Leitungsbahnen bringt der Pilz die Bäume
zum Absterben; da Castanea sehr regenerationsfähig
ist, entstanden anfangs häufig noch Stockausschläge,
doch wurden diese bald erneut befallen, so daß von
der Art heute nur noch geringe Reste der Population
vorhanden sind und ihr Überleben zweifelhaft ist (vgl,
W oods etc. 1959).
b
Vergrößerung von Arealen:
Anthropochorie
Insgesamt ist festzustellen, daß die Vergrößening
von Arealen durch menschliche Tätigkeit his-A
her zumindest räumlich viel bedeutender ist als
die Verkleinerung. Vielen Sippen ist durch den
Menschen eine gewaltige Ausweitung ihres Areals
ermöglicht worden, wodurch zugleich die
Artenzahl in vielen Florengebieten stark vermehrt
wurde. Diese Erscheinungen werden als
Anthropochorie zusammengefaßt.
Nicht unter diesen Begriff fallt es, wenn der Mensch
sich z. B. im Sinne der Endo- oder Epizoochorie betätigt.
Er bezieht sich vielmehr nur auf solche Ausbreitungshilfen,
die aus einer spezifisch menschlichen
Tätigkeit resultieren. Manche Autoren sprechen stattdessen
auch von Hemerochorie; besser (so auch hier)
wird dieses Wort aber auf die Fälle absichtlicher Einführung
(d. h. auf Ergasiophyten -I- Ergasiophygophyten,
vgl. Tab. 18) beschränkt, was sprachlich richtiger
ist (griech. hemeros = zahm). Auch das Wort
Synanthropie wird oft im Sinne von Anthropochorie
benutzt; dies ist aber eigentlich ein Begriff mit weiterer
Bedeutung, der auch die Apophyten mit umfaßt.
Anthropochor sind also alle Pflanzensippen,
die ein bestimmtes Florengebiet nur infolge
menschlicher Tätigkeit erreicht haben. Sippen,
die ohne menschliches Zutun anwesend sind,
heißen demgegenüber idiochor. Im Gegensatz
zu Begriffen wie endozoochor, anemochor usw.,
die mit ± festliegenden Anpassungen der Pflanzen
verbunden sind, sind diese beiden Termini
relativ: sie beziehen sich jeweils allein auf das
Verhalten einer Sippe in einem bestimmten,
definierten Gebiet. Irgendwo auf der Erde ist
jede Sippe idiochor (es sei denn, sie ist selbst
anthropogen, vgl. S. 79).
Vorgang der Ausbreitung
Grundlage für die Möglichkeit der Anthropochorie
ist die Tatsache, daß die meisten Sippen
ihr potentielles Areal nicht voll besiedeln konnten,
weil sie daran durch Ansiedlungshindernisse
oder Verbreitungsschranken gehindert wurden
(vgl. S. 45; Abb. 20, S, 44); in dem tatsächlich
besiedelten realen natürlichen Areal sind sie
idiochor. Vielen hat der Mensch nun geholfen,
sich in bisher unbesiedelte Teile ihres potentiellen
Areals auszubreiten; es kommen also anthropogene
Arealteile hinzu. Demzufolge kann
man die Flora in jedem Florengebiet in idiochore
(alteinheimische) und anthropochore (adventive)
Florenelemente einteilen; die letzteren lassen
sich noch nach verschiedenen Gesichtspunkten
weiter differenzieren.
Die Hilfe des Menschen bei der Arealvergrößerung
kann auf dreierlei Weise vor sich gehen
(Abb. 32):
(1) Die menschlichen Einwirkungen sind dieselben
wie bei der Arealverkleinerung; Veränderung
der edaphischen und vor allem
der biotischen Standortsfaktoren. Wie erwähnt,
ist deren Wirkung ambivalent: so
nimmt z. B. die Zerstörung von Wäldern
hemerophoben Schattenpflanzen die Existenzmöglichkeit,
beseitigt dagegen ein Ansiedlungshindernis
für hemerophile Lichtpflanzen.
Die Beseitigung von Ansiedlungshindernissen
bewirkt zunächst die Erhöhung
der Siedlungsdichte im bestehenden
Areal, kann aber auch zur Arealvergrößerung
führen. In einem so besiedelten neuen
Arealteil ist die Sippe allerdings darauf
angewiesen, daß der Mensch die biotischen
Ansiedlungshindernisse dauernd fernhält;
tut er das nicht, so wird sie auf die Dauer
wieder verschwinden. Sie ist also auch nach
der Ansiedlung im neuen Arealteil weiterhin
vom Menschen abhängig und hält sich
nur in anthropogener Vegetation. Die Hilfe
des Menschen ist hier also indirekt und
andauernd, die Ansiedlung reversibel; dieser
Modus der Hilfeleistung sei hier als
S tandorts-A nthropochorie bezeichnet.
Florenelemente, die in dieser Weise vom
Menschen abhängen, heißen Epökophyten
(Kulturabhängige).

Änderungen der Pflanzenverbreitung 75
X
(T) Standorts-Anthropochorie
(I)j(3) Transport-Anthropochorie
Abb. 32: Mithilfe des M enschen hei der Ausbreitung und Status einer Pflanzensippe in verschiedenen
Arealteilen (vgl. Abb. 20, S. 44).
(2) Der Mensch hilft beim Überspringen von
Verbreitungsschranken. Durch den Weltverkehr
werden heute Diasporen absichtlich
oder zufällig über weite Entfernungen transportiert;
so haben viele Sippen die Möglichkeit,
ihnen bisher unzugängliche Teile
ihres potentiellen Areals zu erreichen. Diese
Transport-Anthropochorie hat zu starken
Arealausweitungen geführt, konnten
doch ganze Kontinente neu besiedelt werden.
Kommt eine Sippe dabei in ein Gebiet,
in dem keine natürlichen synökologischen
Ansiedlungshindernisse bestehen,
so kann sie sich nicht nur ansiedeln, sondern
sich auch in die natürliche Vegetation
eingliedern und sich hier auf Dauer halten.
Florenelemente dieser Art heißen Agriophyten;
die menschliche Hilfe ist hier direkt
und einmalig, die Ansiedlung irreversibel.
(Natürlich gibt es auch den Fall, daß
eine Sippe auf diese Weise in ein Gebiet
gelangt, in dem sie nur als Epökophyt leben
kann; und umgekehrt kann auch infolge
einer Ausbreitung im Sinne der Standorts-Anthropochorie
wieder ein Arealteil
ohne natürliche Ansiedlungshindernisse erreicht
werden, wo eine Einbürgerung als
Agriophyt möglich ist).
(3) Schließlich gibt es bei der Transport-Anthropochorie
auch die Möglichkeit, daß
Diasporen in Gebiete gelangen, die außerhalb
des potentiellen Areals liegen. Das gilt
u. a. für viele Kulturpflanzen (Ergasiophyten).
Das Klima erlaubt es solchen Sippen
dann nicht, ihren vollständigen Lebenszyklus
ablaufen zu lassen. Sie können aber
trotzdem vorübergehend wildwachsend
auftreten (so in Mitteleuropa Kartoffel- und
Tomatenjungpflanzen häufig auf Müllplätzen).
Solche wildwachsenden Pflanzen, die
meist nach kurzer Zeit wieder verschwinden,
heißen Ephemerophyten. Um regelmäßig
in einem Florengebiet aufzutreten,
müssen sie immer wieder neu eingebracht
werden, d. h. sie brauchen eine dauernde,
direkte Hilfe des Menschen, da sie zu einer
echten Ansiedlung nicht fähig sind.

76 Einfluß des Menschen auf Flora und Vegetation
Klassifizierung der Anthropochoren
Die Dynamik der Ausbreitungsvorgänge hat die
Floristen seit langem angeregt, sich intensiv mit
der Anthropochorie zu befassen, schon lange
bevor die negativen Wirkungen des menschlichen
Einflusses stärker beachtet wurden. So hat
man auch schon früh versucht, die Anthropochoren
jedes Florengebietes in Gruppen einzuteilen,
die man der alteinheimischen Flora gegenüberstellte
(Thellung 1915; vgl. auch Schroe-
DER 1969). Für eine solche Klassifizierung der
Anthropochoren gibt es unterschiedliche Kriterien,
die je nach dem Einzelfall von verschiedener
Wichtigkeit sind (Tab. 18; in dieser werden
zugleich einige weitere in diesen Zusammenhang
gehörige Begriffe genauer definiert).
Die drei wichtigsten Einteilungsprinzipien sind:
(1) der Einbürgerungsgrad, d. h. der Grad der
Verselbständigung der Sippe gegenüber der
menschlichen Tätigkeit im neuen Arealteil.
Hierher gehören die eben besprochenen 3
Kategorien, die sich nicht nur nach der Art
und Weise der menschlichen Hilfe, sondern
auch nach vegetationskundlichen Kriterien
definieren lassen (so in Tab. 18).
(2) die Einwanderungszeit, d. h. die Zeit des
ersten wildwachsenden Auftretens. Die für
die Abgrenzung der beiden vielbenutzten
Kategorien Archäophyten und Neophyten
verwendeten Begriffe prähistorisch und historisch
bedürfen einer näheren Erläuterung:
als „historisch“ bezeichnet man hier
Zeitpunkte, die direkt belegbar oder aus
sachlichen Gründen indirekt eingegrenzt
sind (in Europa können z. B. alle Sippen
amerikanischer Herkunft erst nach 1496 aufgetreten
sein); „prähistorische“ (also archäophytische)
Einbürgerungen lassen sich hingegen
nur durch Indizien (z. B. Fehlen potentieller
Standorte in der Naturlandschaft)
bzw. durch paläo-ethnobotanische Befunde
wahrscheinlich machen (vgl. Abb. 191,
S. 406).
(3) die Einwanderungsweise, d. h. auf welche
Weise die Diasporen in den neuen, anthropogenen
Arealteil gelangt sind.
Die so definierten Kategorien werden auch als
floristischer Status der zugehörigen Sippen bezeichnet.
Einige Beispiele für Anthropochoren
mit verschiedenem Status in Mitteleuropa zeigt
Tab. 19.
Tab. 18: Klassifizierung von Florenbestandteilen nach Gesichtspunkten der Anthropochorie (Floristischer

Änderungen der Pflanzenverbreitung 77
Tab. 19: Verschiedene Typen von Anthropochoren, Beispiele aus dem nordwestdeutschen Tiefland.
Abkürzungen: Ag(riophyt), E(p)ö(kophyt), E(p)h(emerophyt), Ar(chäophyt), Ne(ophyt), Ak(olutophyt),
Xe(nophyt), Er(gasiophygophyt). ? = Zuordnung nicht sicher.
Gruppe
Nr.
Beispiel
Einbürgerungsgrad
Ag Eö Eh
Einwanderungszeit
Ar Ne
Einfuhmngsweise
Ak Xe Er
1 Vinca minor -1- -E -E
2 Goodyera repens + + -E
3 Bidens frondosa + +
p
4 Impatiens parviflora + -E -E
5 Sonchus oleraceus -1- -E
?
6 Agrostemma githago -h -E
?
7 Isatis tinctoria + -E -E
8 Senecio vernalis -t- -E -E
9 Conyza canadensis + -E
>
10 Oenothera biennis -1- -E -E
11 Harpagophytum sp. -E -E -E
12 Solanum tuberosum + + -E
Weitere Beispiele:
Gr. 1: Acorus calamus, Helleborus viridis.
Gr. 4: Acer negundo, Amelanchier lamarckii, Aster div. sp., Cornus alba, Elodea canadensis, Impatiensglandulifera,
Mahonia aquifolium, Mimulus guttatus. Polygonum cuspidatum u. sachalinense, Solidago canadensis u. gigantea.
Spiraea salicifolia, Vaccinium macrocarpum.
Gr. 5/6: Adonis aestivalis. Avena fatua, Bromus erectas, Capsella bursa-pastoris. Consolida regalis. Euphorbia
peplus. Fumaria officinalis, Papaver rhoeas. Ranunculus arvensis, Scandix pecten-aieneris, Thlaspi arvense. Vicia
hirsuta u. tetrasperma.
Gr. 7: Myrrhis odorata, Nigella sativa.
Gr. 9/10: Galinsoga ciliata u. parviflora,Juncus tenuis, Matricaria suaveolens. Senecio inaequidens, Veronica
ftliformis u. pérsica.
Gr. 12: Helianthus annuus, Phalaris canariensis, Solanum lycopersicum.
Sippenspezifische Ausbreitungsfähigkeit
Grundsätzlich können die besprochenen äußeren
Voraussetzungen der Anthropochorie jede
Pflanzensippe begünstigen; ob und wie schnell
es tatsächlich zu einer erfolgreichen anthropochoren
Ausbreitung (d. h. Einbürgerung)
kommt, hängt aber auch von den Eigenschaften
jeder Sippe im einzelnen ab (vgl. auch JA­
G E R 1988). Die große Mehrzahl der heute in aller
Welt bekannten Anthropochoren zeichnet
sich durch die Kombination einer Reihe charakteristischer
Merkmale bzw. Verhaltensweisen
aus, die man als „Anthropochoren-Syndrom“
bezeichnen könnte. Hierzu gehören
• hohe Diasporenproduktion
• Diasporen leicht, wenig spezialisiert (auf
verschiedene Weise verbreitbar)
• Dauer der Keimruhe bei Diasporen derselben
Art sehr variabel
• rasche Generationenfolge
• starke vegetative Ausbreitungsfähigkeit
• weite edaphische Standortsamplitude.
Alle diese Eigenschaften ermöglichen ein schnelles
Besetzen und Erobern geeigneter Standorte.
Pflanzen solcher Konstitution, in der Ökologie
auch „r-Strategen“ genannt, sind meist Bewohner
offener Pionier- und Extremstandort-Vegetation,
bzw. (in Gebieten mit Waldvegetation
als Klimax) Vertreter früher bis mittlerer Stadien
der Verjüngungssukzession. In entsprechenden
Vegetationstypen sind denn auch Anthropochoren
besonders häufig.
Diese Verhältnisse haben oft den Eindruck
erweckt, als seien Klimax-Arten, besonders die
Konstituenten der Klimaxwälder, zu antbropochorer
Ausbreitung unfähig; ja es wurde umgekehrt
sogar ernsthaft die Vermutung geäußert,
natürliche, ungestörte Klimaxgesellschaften seien
gegen das Eindringen von Anthropochoren
„immun“. Solche Behauptungen gehören in den
Bereich der Mystik. In Wirklichkeit beeinflus-

78 Einfluß des Menschen auf Flora und Vegetation
sen sippenspezifische Eigenschaften hauptsächlich
die Geschwindigkeit der anthropogenen
Ausbreitung, aber kaum die Ausbreitungsfähigkeit
als solche. Daß bisher vergleichsweise wenige
Klimaxarten als Anthropochoren auftreten,
liegt daran, daß diese im Normalfalle, als „K-
Strategen", nur eine geringe Ausbreitungsgeschwindigkeit
haben. Bis zum Beginn des 16.
Jahrhunderts waren die vom Menschen gegebenen
Ausbreitungshilfen überwiegend solche
vom Typ der Standorts-Anthropochorie, d. h.
Beseitigung von Ansiedlungshindernissen, wodurch
im wesentlichen r-Strategen begünstigt
wurden. Erst im Zuge der Entschleierung der
Erde bot sich die Möglichkeit, in Form der
Transport-Anthropochorie in größerem Ausmaße
auch Arten aus Klimaxwäldern auf andere
Kontinente zu verfrachten; für eine erfolgreiche
Etablierung solcher Arten als Anthropochoren
war die Zeit bisher aher meistens viel zu
kurz.
Von dieser Regel gibt es einige Ausnahmen, die zeigen,
daß die Einbürgerung von Arten aus Klimaxwäldern
in Klimaxwälder durchaus möglich ist. So ist
Castanea sativa, von Natur aus eine wichtige Komponente
der Laubmischwälder auf sauren Böden in Nordanatolien
und Kaukasien, heute in großen Teilen W-
und SW-Europas in Wäldern entsprechender Standorte
voll eingebürgert und kann mit Sicherheit auch
als Bestandteil der potentiellen natürlichen Vegetation
gelten. Ermöglicht wurde das dadurch, daß sie bereits
von den Römern in deren gesamtem Reich als
Kulturpflanze verbreitet wurde und so in Teile ihres
potentiellen Areals gelangte, die sie auf natürlichem
Wege (wohl wegen ihrer zu schweren Früchte) nach
der Eiszeit nicht wieder besiedeln konnte; die seither
vergangenen 2000 Jahre waren für eine vollständige
Etablierung als Agriophyt ausreichend.
Ein Beispiel aus der Waldbodenflora sind die
Impatiens-Antn\ neben der alteinheimischen /. nolitangere
sind in naturnahen Wäldern Mitteleuropas
heute zwei weitere eingebürgert. I. parvißora aus relativ
trockenen Laubwäldern Mittelasiens ist weit verbreitet
auf Standorten, die meist trockener sind als die
von 7. noli-tangere (vgl. Abb. 33, S. 83); I. glandulifera
aus bachbegleitenden Wäldern im Himalaja wächst
heute auch bei uns an entsprechenden Standorten. Ursache
der raschen Einbürgerung beider Arten ist, daß
sie, im Gegensatz zur Mehrzahl der Waldbodenpflanzen,
Therophyten mit sehr hoher Samenproduktion
sind.
Besonderheiten der Transport-
Anthropochorie
Die Ausbreitung nach dem Muster der Standorts-Anthropochorie
unterscheidet sich als Vorgang
im Prinzip nicht von einer natürlichen
Wanderung. Anders ist das bei der Transport-
Anthropochorie: hier kommt die anthropochore
Sippe plötzlich in ein ganz neues Umfeld (gleiches
gilt i. ü. auch für die Fälle natürlicher untypischer
Fernverbreitung, vgl. S. 17). Damit
sind einige ökologische Besonderheiten verknüpft,
die Konsequenzen der beiden folgenden
Umstände sind:
(1) Es gelangen gewöhnlich nur wenige Diasporen
(im Extremfalle eine einzige) in den
neuen Arealteil.
(2) Es hat keine Koevolution der anthropochoren
Sippe mit den im neu besiedelten
Ökosystem vorhandenen anderen Lebewesen,
insbesondere Tieren, stattgefunden_^
Zu (1). Das Genreservoir der neu entstehenden
Population ist zunächst sehr eingeschränkt, und
damit auch ihre ökologische Anpassungsfähigkeit.
Erst nach und nach kann sich die genetische
Diversität infolge neu auftretender Mutationen
wieder erhöhen. Wie schnell das geht,
hängt natürlich von der Generationenfolge ah,
d. h. Annuelle sind hier bei weitem im Vorteil,
So hat z. B. Im patiens glan dulifera im Bereich der
vormaligen Sowjetunion bereits zahlreiche Ökotypen,
insbesondere solche phänologischer Natur,
entwickelt, so daß sie Teilgehiete mit sehr
unterschiedlichem Klima besiedeln konnte. Die
auch in Mitteleuropa zu beobachtende Erscheinung,
daß Neophyten, die schon seit langem
sporadisch verwildert auftraten, sich in den letzten
Jahrzehnten plötzlich explosionsartig ausbreiten,
wird oft durch diesen populationsökologischen
Effekt zu erklären versucht. Doch
dürfte das bei Ausdauernden, die sich großenteils
vegetativ vermehren, kaum zutreffen (z. B.
bei Polygonum cuspidatum wirkt wohl eher die
großflächige Verbrachung von feuchtem Grünland
fördernd, vgl. S. 82).
Zu (2). Von den Tieren, mit denen die Pflanzen
in Beziehung stehen, sind neben Bestäubern
und Diasporen-Verbreitern vor allem die Freßfeinde
wichtig; allein auf diese sei hier eingegangen.
Das Verhältnis zwischen der Pflanze
und einem (potentiellen) Freßfeind wird vor al-

Änderungen der Pflanzenverbreitung 79
lern durch chemische Eigenschaften geregelt. Im
neuen Arealteil kann nun die „Chemie“ in zweierlei
Hinsicht nicht stimmen:
(a) Der Pflanze fehlen die notwendigen chemischen
Abwehrstoffe gegen bestimmte
hier vorhandene Freßfeinde.
(b) Der Pflanze fehlen Substanzen, an denen
vorhandene potentielle Freßfeinde sie als
freßbar erkennen, also Erkennungsmarken.
Im ersten Falle kann die Ansiedlung von vornherein
vollständig verhindert werden (jeder
Gartenbesitzer kennt die Gefahr der totalen
Vernichtung bestimmter exotischer Zierpflanzen
z. B. durch Schnecken). Das ist mit Sicherheit
sehr häufig der Fall und wahrscheinlich einer
der Gründe dafür, daß z. B. in Mitteleuropa nur
kaum mehr als 5 % der absichtlich oder unabsichtlich
eingeführten außereuropäischen
Freilandpflanzen als Neophyten auftreten. Indem
es gar nicht erst zum Aufbau von Populationen
kommt, ist hier auch keine genetisch
bedingte Anpassung zu erwarten.
Der zweite Fall kann für die betreffende
Pflanzensippe ein großer ökologischer Vorteil
sein und eine Massenausbreitung ermöglichen.
Allerdings ist dieser Vorteil nur als temporär
anzusehen. Je stärker die Population des Neophyten
anwächst, um so häufiger werden die
Berühmngen mit den potentiellen Freßfeinden
und um so größer die Wahrscheinlichkeit, daß
dabei auch Kontakte mit mutierten Individuen
auftreten, die die Pflanze als freßbar erkennen.
Damit wird dann die Eindämmung der Massenvermehrung
eingeleitet.
Ein gutes Beispiel in dieser Hinsicht ist Elodea canadensis,
die in der Anfangsphase ihrer europäischen
Ausbreitung im vorigen Jahrhundert in solchen Mengen
auftrat, daß sie Schiffahrtswege verstopfte und so
ihren deutschen Namen „Wasserpest“ bekam. Schon
nach wenigen Jahrzehnten jedoch begann ihr Rückgang,
hauptsächlich infolge des Befalls mit Nematoden
(man findet heute kaum ein Exemplar, dessen
Vegetationspunkte nicht von Nematoden befressen
werden), so daß sie bis heute ein zwar regelmäßiges,
aber unauffälliges Mitglied der submersen Süßwasserflora
geworden ist.
Anthropogene Sippen
Wie schon im vorigen Abschnitt angedeutet,
führt die Anthropochorie nicht nur zu Arealausweitungen,
sondern u. U. auch zur Veränderung
der Pflanzensippe selbst. Im Extremfall
kann es zur Bildung ganz neuer, anthropogener
Sippen kommen. Das ist auf zwei verschiedenen
Wegen möglich.
Am häufigsten ist die allmähliche selektive
Veränderung. Sie setzt automatisch ein, wenn
eine Population unter veränderte Standortsbedingungen
gerät, sei es durch Verbringung in
ein nicht ganz identisches Klima, sei es durch
Eindringen in anthropogene Vegetationstypen,
die so in der Natur nicht Vorkommen. Beide
Einflüsse treffen z. B. auf die Unkräuter der
mitteleuropäischen Getreidefelder zu. Wie erwähnt,
stammen viele von diesen ebenso wie
die Getreidearten selbst aus vorder- bis mittelasiatischen
Lößhalbwüsten. Aus einem Halbwüstenklima
kamen sie in ein Waldklima, und
außerdem wurden sie der Prozedur der künstlichen
Aussaat und Ernte unterworfen. Durch
diese neuen Bedingungen wurden sie in entsprechender
Richtung selektiert. So zeigen selbst die
in Mitteleuropa einheimischen Arten L ap san a
com m unis, A ethusa cynapium und Veronica hederifo
lia schon deutliche morphologische und entwicklungsbiologische
Unterschiede zwischen
Populationen aus naturnahen Wäldern und solchen
aus Äckern. Bei Sippen, die sehr lange als
Unkräuter etabliert und dabei zugleich in sehr
abweichende Klimagebiete gelangt waren, konnten
diese Unterschiede taxonomisch faßbar
werden und neue Varietäten, Subspezies oder
sogar Arten begründen.
Ein gut belegtes Beispiel dieser Art bieten einige Sippen
der Cmciferen-Gattung Camelina (Bertsch 1947).
Die Ausgangsart, C. microcarpa, fand sich (bzw. findet
sich heute noch) idiochor in natürlichen Lößhalbwüsten
unter Klimabedingungen, die die Keimung im
Herbst und Blühen und Fmchten im Frühjahr bedingen,
also ein winterannuelles Verhalten. Als Unkraut
in die ökologisch ähnlichen Wintergetreide-Äcker eingedrungen,
wanderte sie als Epökophyt mit dem Getreidebau
nach Mitteleuropa. Im Gegensatz zu dem
ihrer Heimat erlaubt das mitteleuropäische Klima auch
Sommerkulturen, die erst im Frühjahr ausgesät werden.
Gelegentlich auftretende, im Frühjahr keimende
Mutanten von C. microcarpa, die in der Heimat der
Sommerdürre zum Opfer gefallen wären, konnten sich
in diese Sommerkulturen einfugen und dort Populationen
aufbauen, die sich von der winterannuellen
Muttersippe allmählich isolierten. Besonders günstig
entwickelten sich diese in Leinäckern, da ihr Entwicklungszyklus
etwa dem des Leins entspricht. Nachdem
nun der Lein nicht nur als Faser-, sondern auch
als Ölpflanze genutzt wurde, selektierte man diesen
auf das Geschlossenbleiben der Kapseln, um die Samen
besser ernten zu können. Mit den Kapseln des

80 Einfluß des Menschen auf Flora und Vegetation
!•
■
Ölleins wurden dann auch Schoten von Camelina-
Pflanzen mitgeerntet, die länger geschlossen blieben
als normal, d. h. aus der sommerannuellen Population
von C. microcarpa wurde unabsichtlich eine neue
Teilpopulation herausselektiert, deren Samen nicht
nur zusammen mit dem Lein geerntet, sondern auch
(da es noch keine Saatgutreinigung gab) wieder ausgesät
wurden. Das bedeutete eine sehr enge Bindung an
den Leinanbau und eine noch stärkere Isolierung von
den älteren Populationen, die schließlich dazu führte,
daß eine auch morphologisch abweichende neue
Kleinart, C. alyssum, entstand. Damit war die Entwicklung
aber noch nicht zu Ende. Wie viele andere
Craciferen enthält auch Camelina für die menschliche
Ernährung verwertbare Öle. Als man das entdeckte,
nahm man C. alyssum selbst als Ölpflanze in Kultur.
Die neue Kulturpflanze wurde nun planmäßig in
Richtung auf höhere Erträge, d. h. auf möglichst große
Samen, selektiert; das brachte noch weitere morphologische
Veränderungen mit sich, so daß eine weitere
neue Kleinart, C. saliva, entstand. So gab es
schließlich in Mitteleuropa 3 Camdina-KiX.tVi\ die
anthropochore C. microcarpa, den anthropogenen
Epökophyten C. alyssum und die reine Kulturpflanze
C. saliva. Heute sind alle drei Arten in Mitteleuropa
wieder im Verschwinden: C. saliva wird als nicht lohnend
nicht mehr angebaut, C. alyssum hat infolge Aufgabe
des Leinanbaues keine Existenzmöglichkeit mehr,
und C microcarpa wird durch die allgemeine Unkrautbekämpfung
dezimiert. Die beiden ersten werden
wahrscheinlich vollständig aussterben, während
die Ursprungsart C. microcarpa zumindest in ihrer Heimat
erhalten bleiben dürfte.
Der Mensch hat also zusammen mit seinen
Kulturpflanzen unabsichtlich auch Unkräuter
mit herangezüchtet (unter diesem Aspekt erscheint
es unsinnig, wenn heute zuweilen versucht
wird, aus ideologischen Gründen das Wort
Unkraut durch „Wildkraut“ zu ersetzen). Wie
groß die Zahl derartiger anthropogener, in natürlicher
Vegetation prinzipiell nicht vorkommender
(und auch nie vorgekommener) Sippen
ist, ist unbekannt. Wenn manche Autoren (z. B.
Scholz 1996, Sukopp etc. 1997) vermuten, die
meisten mitteleuropäischen Segetal-Archäophyten
seien solche „obligatorischen Unkräuter“
(„Anökophyten“), so ist das zumindest kaum
nachweisbar; wichtig für die Beurteilung ist dabei
natürlich auch, ob man von einem engen
oder weiten Artbegriff ausgeht.
Während die Entstehung anthropogener Sippen
auf dem Wege selektiver Anpassung doch
relativ lange Zeit erfordert und nur aus Indizien
rückblickend erschlossen werden kann, läßt sich
die zweite Möglichkeit praktisch direkt beobachten:
nämlich die Bildung neuer Arten durch
Allopolyploidie. Durch die Überwindung von
Verbreitungsschranken kommen oft verwandte
Arten wieder zusammen, die sich dann kreuzen
können. Sind sie sehr nahe verwandt und die
Kreuzungsprodukte fértil, so kann es u. U., genügend
Zeit vorausgesetzt, zu einer vollständigen
Vermischung und damit Aufhebung der
Artunterschiede kommen (also ein anthropogenes
Verschwinden von Arten ohne Aussterben).
Haben die Arten jedoch unterschiedliche Chromosomenzahlen,
so sind die Bastarde oft steril,
bedingt durch die Behinderung der Reduktionsteilung.
In solchen Fällen können aber zuweilen
unreduzierte, also diploide Geschlechtszellen
gebildet werden, durch deren Verschmelzung
dann eine neue tetraploide, wieder voll
fertile Sippe entsteht, die die Chromosomensätze
beider Elternarten doppelt enthält und eine
neue Art darstellt, die sich von beiden Eltern
wesentlich unterscheiden kann. Solche als Folge
von Anthropochorie entstandenen neuen Arten
nennt man auch „neogene Endemiten“ (die
Artneubildung durch Allopolyploidie ist aber
auch unter natürlichen Bedingungen nicht selten).
Hierfür sei die im Schlick von Meeresküsten verbreitete
Gramineen-Gattung Sparlina als Beispiel genannt.
Von dieser gibt es eine alteinheimische Art, S. maritima
mit der Chromosomenzahl 2n = 60, an den Küsten
Westeuropas. Im vorigen Jahrhundert wurde S. allerniflora
(2n = 62) aus Ost-Nordamerika nach England
eingeführt und vielerorts an den Küsten zur Landgewinnung
angepflanzt, da sie den Schlick besser Festhalten
sollte als S. maritima. Wo beide Arten zusammentrafen,
kam es häufig zur Kreuzung; der Bastard,
als S. X lownsendii beschrieben, war mit 2n = 61 steril.
Durch Allopolyploidie entstand hieraus dann aber die
neue Art S. anglica mit 2n = 122, die sich inzwischen
an den Küsten West- und Mitteleuropas weit ausgebreitet
hat.
Anthropochoren als Florenbestandteile
Über den Anteil der Anthropochoren an der
Gesamtflora gibt es Angaben aus mehreren Florengebieten.
Ihre Zuverlässigkeit ist unterschiedlich:
für abgeschlossene Gebiete wie z. B. landferne
Inseln, für die nur Transport-Anthropochorie
in Frage kommt, ist die Beurteilung leichter
als für Teile größerer Kontinente, in denen
die Standorts-Anthropochorie eine große Rolle
spielen kann, wobei dann die Grenzen zwischen
natürlicher und anthropogener Ausbreitung
schwer zu ziehen sind. Für manche Gebiete wird

Änderungen der Pflanzenverbreitung 81
daher in der Literatur nur die - eindeutig bestimmbare
- Zahl der Neophyten angegeben.
In europäischen Ländern liegt der Prozentsatz der
Arten, die als Anthropochoren gelten, meist zwischen
15 und 20 % (so Deutschland und Großbritannien je
16 %, Finnland 18 %; nach Sukopp etc. 1976).
Auffällig ist die hohe Zahl der Anthropochoren
auf landfernen Inseln. Auf Neukaledonien (Näheres
vgl. S. 98) finden sich neben 2437 einheimischen etwa
500 neophytische Arten, d. h. 16 % der Gesamtflora,
auf Hawaii neben 1440 einheimischen 460 neophytische,
d. h. 24 % (Saint-John 1973). Weit über 50 %
dürfte der Neophytenanteil auf Neuseeland liegen: die
Flora von Allan etc. (1961f) listet neben 1450 Einheimischen
bereits 1400 „Adventive“ auf, wobei aber
die vielen eingebürgerten Gramineen noch nicht erfaßt
sind (zur Vegetationszerstömng auf dieser Inselgmppe
vgl. S. 226). Trotz der hohen Zahl einheimischer
Arten macht die Flora solcher Gebiete einen „ungesättigten“
Eindruck, d. h. sie scheint keine einheimischen
Arten zu enthalten, die als Apophyten zur
Besiedlung neuer, durch den Menschen geschaffener
Standorte fähig sind. Vielleicht spielt dabei mit, daß
die meisten Neophyten aus Gebieten mit schon alter,
dichter Besiedlung kommen, wo sie sich bereits über
lange Zeit an ein „Unkrautdasein“ anpassen konnten.
Interessant sind auch Vergleiche zwischen der Zahl
der eingebürgerten Neophyten und der der Arten,
deren Diasporen vom Menschen insgesamt absichtlich
oder unabsichtlich ins Land gebracht wurden. So
stehen in Mitteleuropa einer Zahl von etwa 3800 eingefuhrten
Arten nur etwa 200 gegenüber, die sich tatsächlich
etablieren konnten (Sukopp etc. 1976).
Beeinflussung der Idiochoren
Wichtig ist in diesem Zusammenhang schließlich
die Frage der Auswirkung der Anthropochoren
auf die idiochore Flora und Vegetation.
Befurchtet wird oft eine Gefährdung von einheimischen
Sippen. Diese Frage läßt sich jedoch
nicht generell beantworten; vielmehr ist die Situation
je nach dem betrachteten Florengebiet
sehr verschieden. Grundsätzlich gilt, daß das
Hinzukommen neuer Arten den Lebensraum
der bisher vorhandenen einschränkt. Im Normalfall
sind solche Einschränkungen aber unbedeutend.
Eine Gefahr sind sie nur für solche
Idiochoren, die eine sehr enge Standortsamplitude
bzw. ein sehr kleines Areal haben,
und auch dann nur, wenn eine sehr konkurrenzstarke
Anthropochore auftritt, die genau denselben
Standortstyp besetzt. Demnach ist eine
ernsthafte Bedrohung der idiochoren Flora
durch Anthropochoren vor allem dort zu erwarten,
wo es viele endemitische „Mikroarealophyten“
gibt. Wie die folgenden Beispiele zeigen,
ist das auch wirklich der Fall.
Ein besonders bekanntes Beispiel für die Gefährdung
vieler einheimischer Sippen durch sich aggressiv ausbreitende
Anthropochoren ist Südafrika, insbesondere
das Gebiet des Kapländischen Florenreiches. Hier gibt
es eine extrem hohe Zahl sehr kleinräumig verbreiteter
Endemiten (vgl. Tab. 33, S. 242). Viele von ihnen,
meist Klein- oder Zwergsträucher, sind Glieder der Fynbos-Vegetation
(vgl. S. 241), die durch regelmäßige
Brände beeinflußt wird (Feuerklimax), also eines Vegetationstyps,
in dem eine Neuansiedlung viel schneller
geht als z. B. in Wäldern. Hier sind nun einige Neophyten
australischer Herkunft in starker Ausbreitung
begriffen; am aggressivsten sind einige Acacia-Kx\.t’a..
Diese Arten, Großsträucher bis Kleinbäume, wurden
im vorigen Jahrhundert als Zierpflanzen eingefuhrt
und später auch zur Dünenbefestigung im Gelände
angepflanzt. Sie zeichnen sich nicht nur durch sehr
hohe Samenproduktion aus, sondern auch durch ein
unbegrenztes Stockausschlagvermögen nach Beschädigung
durch Brände. Sie dringen in Fynbos-Bestände
ein und schädigen die meist niedrigeren Einheimischen
durch Beschattung. Die weitverbreiteten Fynbos-Arten
finden zwar trotzdem noch genügend Platz;
die vielen Lokalendemiten kommen aber rasch so in
Bedrängnis, daß die Gefahr des Aussterbens besteht.
Die Naturschutzorganisationen betreiben deshalb
schon seit Jahrzehnten eine intensive mechanische Bekämpfung
von Acacia, doch sind die Erfolge in dem
großen, dünn besiedelten Land bisher begrenzt. Neuerdings
versucht man daher, durch die Einführung von
Freßfeinden aus Australien, die auf den Verzehr der
Samen spezialisiert sind, die Erzeugung keimfähiger
Acacia-Szmtn einzuschränken.
Ein anderes Gebiet, in dem viele idiochore Arten
gefährdet sind, sind die Hawaii-Inseln. Im Unterschied
zu Südafrika ist die einheimische Flora hier sehr jung:
die Inseln sind vulkanischen Ursprungs und hatten
nie Verbindung mit den Kontinenten; alle hier wachsenden
Pflanzensippen sind durch episodische, oft
untypische Femverbreitung auf die Inseln gekommen.
Die Zahl der idiochoren Einwanderer war dabei relativ
gering; manche von ihnen haben dann durch
adaptative Radiation neue Arten gebildet, wodurch die
hohe Endemitenzahl zustandekommt; trotzdem ist die
Flora aber extrem ungesättigt. Das betrifft auch die
Klimaxvegetation. So gibt es auf der sehr vielseitigen
Hauptinsel Hawaii Klimagebiete mit Tropischem
Regenwald (vgl. S. 353). Dieser enthält neben zahlreichen
kleineren Gehölzen und Epiphyten nur 3 Hauptbaumarten
{Metrosideros collina, Bobea elatior. Acacia
koa). Nachdem inzwischen zahlreiche Regenwaldbäume
aus aller Welt als Zier- oder Nutzpflanzen eingeführt
worden sind, konnten sich einige davon einbürgern
(z. B. Akurites moluccana, Psidiumguajavä) und
bedrohen nun mancherorts die relativ konkurrenzschwachen
Einheimischen. (Daneben gibt es auch in

82 Einfluß des Menschen auf Flora und Vegetation
anderen Vegetationstypen Gefährdungen; vgl. Knapp
1965.)
Ganz anders liegen die Dinge hingegen in Mitteleuropa.
Wenn auch hier in Naturschutzkreisen
oft vermutet oder gar als Tatsache hingestellt
wird, bestimmte Anthropochoren seien
eine Gefahr für die einheimische Flora und Vegetation,
so sind das Behauptungen ohne sachliche
Grundlage. Sie haben teils emotionale
Ursachen („Ausländerfeindlichkeit“), teils beruhen
sie auf mangelnder Sachkenntnis (insbesondere
bezüglich der „Natürlichkeit“ anthropogener
Vegetationstypen), auf unzulässiger Verallgemeinerung
von Beispielen aus anderen Florengebieten
oder auch auf unbewußter Einbeziehung
ökonomischer Gesichtspunkte. Wie
unsachlich hier zuweilen argumentiert wird,
zeigt sich darin, daß oft einerseits der Rückgang
alter, archäophytischer Anthropochoren (z. B.
Ackerunkräuter) beklagt und andererseits zugleich
die Bekämpfung sich neu einbürgernder
Arten gefordert wird. Da die von nichteinheimischen
Pflanzenarten angeblich drohenden
Gefahren in Deutschland sogar schon zu Bestrebungen
geführt haben, das Anpflanzen ausländischer
Zierpflanzen in Gärten zu verbieten
(!), erscheint die nähere Diskussion einiger oft
zitierter Beispiele notwendig.
Besonders auffallend ist die derzeitige Ausbreitung
mancher Ausläufer- und Polykormpflanzen in der
Vegetation, wie Polygonum cuspidatum aus Japan und
Solidago canademis/gigantea aus Nordamerika. Beide
Sippen sind seit langem eingebürgert; eine besonders
starke Zunahme zeigen sie aber in den letzten Jahrzehnten.
Grund dafür ist u. a. die zunehmende Verbrachung
von Grünland, wodurch Arten dieses Ausbreitungstyps
begünstigt werden: auch die einheimische
Urtica dioica bildet nicht selten große Reinbestände,
ebenso auf geeigneten Böden Calamagrostis epigejos.
Natürlich werden durch solche aggressiven Arten -
ob einheimisch oder neophytisch - andere zurückgedrängt,
allerdings werden sie nur selten ganz eliminiert.
Und da es sich um anthropogene Vegetation
handelt, sind die jetzt beeinträchtigten Arten meist
solche, die früher durch den Menschen wirtschaftsbedingt
gefördert wurden. Die Ausbreitung von
Polykormstauden ist nichts weiter als ein Stadium der
in Richtung auf die potentielle natürliche Vegetation
(d. h. den Wald) verlaufenden Verbrachungssukzession.
Zwar können starkwüchsige Polykormpflanzen
das Aufkommen von Gehölzen verzögern (die
einheimische Calamagrostis epigejos ist bei den Forstleuten
als Verjüngungshindernis berüchtigt), auf die
Dauer würde aber der Wald doch die Oberhand gewinnen.
Und wenn Arten wie Polygonum cuspidatum
gelegentlich in naturnahen Wäldern auftreten, werden
sie durch die Beschattung so reduziert, daß sie die
anderen Waldarten kaum beeinträchtigen.
Eine andere Art, die off als nachteilig für die mitteleuropäische
Vegetation hingestellt wird, ist der nordamerikanische
Helianthus tuberosus. Er neigt zur Ausbreitung
in Flußauen, oft in Konkurrenz mit Urtica
dioica. Höherwüchsig als diese, kann er die Brennessel
überwachsen und zurückdrängen (vgl. Lohmeyer
1971). Im Gegensatz zu den Rhizomen von Urticasmd
seine zahlreichen Ausläufer kurzlebig und verrotten
im Herbst, nur die Uberwinterungsknollen bleiben erhalten.
Während t/rftc

Änderungen der Pflanzenverbreitung 83
^ « t -■ «k ^ ^ ^
Abb. 33 : Bestand von Impatiens noütangere
in einer feuchten Waldmulde,
vor (A) und nach (B) der Einwanderung
von I. parvißora, schematisch.
Schließlich ist noch eine Gehölzart zu erwähnen, die
sich in Norddeutschland mancherorts massenhaft eingebürgert
hat und zum „Forstunkraut“ geworden ist,
nämlich die nordamerikanische Prunus serótina. In ihrer
Heimat kann sie in Sommerwäldern auf reichen
Böden als langlebige Pionierholzart ein großer Baum
werden. Sie wurde zu Anfang des Jahrhunderts als
Unterbau in Kiefernforsten auf armen Sandböden eingebracht,
teils als Wildfutter, teils zur „Bodenverbesserung“.
Auf solchen Standorten erreicht sie keine
großen Höhen, beginnt aber sehr früh reichlich zu
fruchten und kann sich mit Hilfe der Vögel rasch ausbreiten.
Sie bildet heute vielfach Unterholz-Dickichte,
die die Verjüngung der Kiefern vollständig unmöglich
machen. Forstlich gesehen ist sie daher äußert
unerwünscht und muß bekämpft werden. In ökologischer
Hinsicht ist ihr Verhalten insofern interessant,
als hier die Verjüngungssukzession des mitteleuropäischen
Waldes durch das Hinzutreten einer neuen Art
stark modifiziert worden ist. Prunus serótina baut das
erste, von der Kiefer gebildete Pionierstadium (das die
Forstwirtschaft aus wirtschaftlichen Gründen dauernd
zu erhalten sucht) ab und leitet so die Sukzession zum
potentiellen natürlichen Laubwald ein, in dem sie
wahrscheinlich auch auf die Dauer einen festen Platz
(als Agriophyt) haben dürfte. Eine Gefährdung alteinheimischer
Arten ist damit jedoch nicht verbunden.
Um noch einmal zu resümieren: in Mitteleuropa
gibt es keine Gefährdung idiochorer Pflanzenarten
durch Anthropochoren. Die nicht nur
endemitenfreie, sondern auch insgesamt relativ
arme einheimische Flora besteht aus Sippen, die
ihre Konkurrenzstärke in der Vergangenheit
dadurch bewiesen haben, daß sie nach mindestens
Smaliger Eliminierung aus Mitteleuropa
während der Eiszeiten immer wieder die Wiederbesiedlung
bewerkstelligt haben (viele konkurrenzschwache
Sippen waren hierzu nicht fähig).
Die heutige Einbürgerung bzw. Ausbreitung
mancher Neophyten ist nur einer von vielen
Schritten im Zuge der anthropogenen Fluktuation
von Flora und Vegetation (Näheres hierzu
vgl. S. 404).

II Pflanzengeographische Einteilung
der Erde
Wie ganz zu Anfang betont, ist die Vielfalt des
Pflanzenkleides der Erde Ergebnis der Kombination
zweier Variablen: der Umwelteinflüsse
und der vorhandenen pflanzlichen Bausteine.
Dementsprechend lassen sich im globalen Maßstab
drei unterschiedliche Gliederungen aufstellen:
eine ökologische (d. h. großklimatische),
eine floristische sowie die aus Komponenten
beider resultierende, insgesamt komplexere vegetationskundliche.
Bei der Diskussion der globalen
Gliederungen beschränken wir uns hier auf
Flora und Vegetation der Landoberfläche; zur
Pflanzenwelt des Meeres vgl. S. 385.
Die großklimatische Gliederung ist nicht
selbst Gegenstand der Pflanzengeographie; sie
bildet vielmehr den Hintergrund für die kausale
Erklärung der beiden pflanzengeographischen
Klassifikationen. Die floristische Einteilung, mit
ihrer höchsten Kategorie der Florenreiche, ist
wenig problematisch und hat sich daher seit langem,
von unwesentlichen Einzelheiten abgesehen,
kaum verändert.
Kontroverser sind die Ansichten über die
Vegetationsgliederung. Das ist nicht verwunderlich:
im Gegensatz zur Floristik, in der es um
die räumliche Verteilung klar umrissener Pflanzensippen
geht, lassen sich die Vegetationstypen
bzw. -phasen, die Subjekte und Kriterien der
Gliedemng sein sollen, sehr unterschiedlich definieren.
Geht man vom aktuellen Zustand der Vegetationsdecke
der Erde aus, so kann man vier
verschiedene Ebenen mit zunehmendem Abstraktionsgrad
etablieren (vgl. auch S. 65, 70):
(1) die aktuelle Vegetation
(2) die potentielle natürliche Vegetation (abstrahiert
von den Einflüssen des Menschen)
(3) die klimatische Klimax (abstrahiert von der
Wirkung edaphischer Unterschiede)
(4) das Klima als deren Grundlage (abstrahiert
von der Vegetation selbst).
Alle vier Abstraktionsniveaus sind schon für die
Darstellung der Vegetationsgliederung benutzt
worden, z. T. auch in vermischter Form. So zeigen
rein geographische Werke (z. B. Schulatlanten)
nicht selten eine Mischung von (1) und (2)
oder (3); lokale und regionale Vegetationsmonographien
wenden sinnvollerweise das Niveau
(2) an. Das vierte Niveau, bei dem die Vegetation
selbst eliminiert ist, begründet eine
nicht mehr pflanzengeographische, sondern rein
ökologische Einteilung (siehe oben). Für die globale
Vegetationsgliederung vom botanischen
Standpunkt her ist allein die klimatische Klimax
(3) die angemessene Grundlage.
Auch wenn man diesem Grundsatz folgt, wie
es im vorliegenden Text der Fall ist, sind noch
recht unterschiedliche Interpretationen möglich.
Im Gegensatz zur floristischen Einteilung, die
nur referiert zu werden braucht, erscheint es
daher sinnvoll, die hier zugrundegelegte Vegetationsgliederung
im einzelnen zu entwickeln
und zu begründen.
Von den beiden Komponenten, die die globale
Diversität der Pflanzendecke bedingen, resultiert
die erste, die ökologische, aus den aktuellen
Bedingungen abiotischer Natur. Hingegen
ist die floristische Komponente nicht allein aktuell
zu erklären, sondern nur als Ergebnis der
erdgeschichtlichen Entwicklung, d. h. der Evolution
und Ausbreitung der Landpflanzen im
Zusammenhang der geologischen Veränderungen
von Landoberfläche und Klima. Nach der
Vorstellung der aktuellen Floren- und Vegetationsgliederung
wird deshalb in einem abschließenden
Kapitel ein kurzer Abriß dieser paläökologischen
Hintergründe gegeben.
Daß in verschiedenen Erdgegenden unterschiedliche
Pflanzensippen und Vegetationstypen
Vorkommen, ist der Menschheit schon
von Anbeginn bekannt. Eine wissenschaftliche
Analyse dieser Unterschiede im globalen Rahmen
wurde aber erst durch die Entwicklung der
modernen Taxonomie und die Entschleierung
immer größerer Teile der Erde möglich. So begann
die historische Entwicklung der wissenschaftlichen
Pflanzengeographie gegen Anfang

86 Pflanzengeographische Einteilung der Erde
Tab. 20: Beispiele für pflanzengeographisehe Gliederungen der Erde seit 1800.
K = Mit Kartendarstellung.
Autor Florengebiete Formationen V egetationsgebiete K
T reviranus 1803 8 Hauptfloren -
A.P. Decandolle 1821 20 Kégions botaniques -
ScHOuw 1823 22 pflanzengeogr. Keiche ■f
A. D ecandolle 1835 45 Régions botaniques -
Meyen 1836
8 pflanzengeogr. Zonen
je Hemisphäre
Martius 1838/53 51 Florae Imperia +
Grisebach 1872 24 Natürliche Floren 24 Vegetations-
Gebiete
Engler 1882 4 Florenreiche (ebenso 14 physiologische +
noch bis 1936)
Pflanzengruppen
D rude 1884/87/90
4 Florenreichsgruppen
mit 14 Florenreichen
Drude 1886/90 6 Vegetationszonen +
SCHIMPER 1898
13 Formationstypen
+
D elpino 1898 21 Florengebiete -
Drude 1906
Brockmann-Jerosch
& Kübel 1912
14 Formationsklassen -
Drude 1913 11 Vegetationstypen -
Kiku 1913 6 Florenreiche 6 Vegetationszonen -
D iels 1918 6 Florenreiche +
Brockmann-Jerosch
1919
9 Formationsgruppen +
Kübel 1930 9 Formationsklassen +
G ood 1953 6 Floristic Kingdoms 8 Vegetation Zones +
mit 37 Floristic Regions
je Hemisphäre
Mattick 1954
Meusel etc. 1965
Ellen BERG &
Müller-Dombois 1966
6 Florenreiche mit
43 Florengebieten
-I-
6 Florenreiche und,
-1-
davon unabhängig,
10 Florenzonen -1
7 Formationsklassen
SCHMITHÜSEN 1968 8 Formationsklassen 9 Vegetationsgürtel -
W alter 1968 11 Vegetationstypen (z. T. auch Zonen
genannt)
Laubenfels 1975 4 Florenreiche -1-
Walter 1976 9 Zonobiome +
-
+
+
-
25 Pflanzenformationen
+

Pflanzengeographische Einteilung der Erde 87
des 19. Jahrhunderts. Dahei mußte man sich erst
nach und nach über die Unterschiede zwischen
Flora und Vegetation, zwischen biologischen
(Vegetationstypen) und hiogeographischen Einheiten
(Floren- bzw. Vegetationsgebieten), sowie
über die erwähnten Abstraktionsniveaus klar
werden.
Gemeinhin gilt Alexander von H umboldt
als „Vater der Pflanzengeographie“. Aus der Verknüpfung
der vielen zu Anfang des 19. Jahrhunderts
bereits bekannten Einzeltatsachen (vgl.
ScHMiTHüSEN 1985) mit den Erfahrungen seiner
5jährigen Tropenreise entstanden seine
grundlegenden Schriften (1805, 1806, 1807), in
denen viele wichtige Aspekte des Zusammenhanges
zwischen Klima, Geomorphologie, Flora
und Vegetation erstmals in logischer Klarheit
formuliert sind. Allerdings hat H umboldt nicht
versucht, selbst eine weltweite Gliederung zu
entwerfen.
Wie die anliegende Zusammenstellung (Tab.
20) zeigt, erschienen aber bereits im ersten Drittel
des 19. Jahrhunderts mehrere solche Einteilungen.
Diese ersten Versuche waren naturgemäß
vorwiegend floristischer Art. Die Erarbeitung
echt vegetationskundlicher Gliederungen
konnte erst wesentlich später beginnen, da als
notwendige Voraussetzung hierfür zunächst
kartierbare Vegetationstypen definiert werden
mußten. Obwohl schon H umboldt durch seine
Liste physiognomischer Lebensformen (1806)
eine Grundlage hierfür geliefert und G risebach
1838 den Begriff der „pflanzengeographischen
Formation“ geschaffen hatte, -wurde ein umfassendes
System von Pflanzenformationen erst im
letzten Drittel des 19. Jahrhunderts entwickelt.
Möglicherweise erschien eine solche, auf Gestaltbegriffen
aus dem allgemeinen Sprachgebrauch
bemhende Klassifikation vielen vorwiegend taxonomisch
orientierten Botanikern der damaligen
Zeit zu wenig wissenschaftlich. Ihr Erscheinen
brachte dann aber sehr rasch den Durchbmch
zur Aufstellung natürlicher Vegetationsgebiete.
Schon einige Jahre vor H umboldt hatte T reviranus
einen umfangreichen Aufsatz (1803: 44-
136) über die „Geographische Verbreitung der
Pflanzen“ veröffentlicht. Hierin unterteilt er die
Erde in 8 „Hauptfloren“, d. h. geographische
Gebiete, die durch ihre mutmaßlich wichtigsten
Pflanzengattungen und -familien charakterisiert
werden. Diese älteste Einteilung zeigt bereits erstaunliche
Ähnlichkeiten mit heute üblichen floristischen
und vegetationskundlichen Gliedemngen.
Ihre Einheiten heißen (in Klammern der
ungefähre Umfang):
1.
2.
3.
Nordische Flor (alle Länder der Alten und
Neuen Welt nördlich von etwa 50°N)
Morgenländische Flor, noch unterteilt in:
Levantische (etwa Mittelmeergebiet)
Tatarische (S-Sibirien, Turkestan, Tibet)
Japanische (Japan, N-China)
Virginische Flor (N-Amerika etwa von 50°N
bis 35°N)
Abb. 34: SCHOUWS Karte der Pflanzengeographischen Reiche von 1823.

88 Pflanzengeographische Einteilung der Erde
4. Afrikanische Flor (Afrika südlich des Atlas)
5. Ostindische Flor (Indien, Indochina, S-China,
Indonesien)
6 . Westindische Flor (Wärmeres Amerika, etwa
zwischen 35°N und 35°S)
7. Austrasische Flor (Australien und Südseeinseln)
8 . Antarktische Flor (Chile, Paraguay (?), Feuerland,
Neuseeland).
Gegenüber dieser recht übersichtlichen Gliederung
zeigen die nächstfolgenden eine rasche
Zunahme der Zahl der Einheiten. So unterscheidet
A. P. Decandolle 1821 20 geographisch benannte
„Régions botaniques“, und Schouw
1823 22 „pflanzengeographische Reiche“. Diese
benennt er großenteils nach für charakteristisch
gehaltenen Pflanzensippen und bildet sie
auf der ersten pflanzengeographischen Weltkarte
ab (Abb. 34). Bei A. D ecandolle (1835) hat sich
die Zahl der Régions botaniques bereits auf 45
vermehrt, und bei Martius (1838/53) sind es
51 „Florae Imperia“.
Kritik an den bisherigen floristischen Gliedemngen
übt 1836 Meyen. Er meint, eine richtige
„pflanzenstatistische“ Einteilung der Erde
würde erst möglich sein, „wenn die größte Anzahl
der Pflanzen für alle Länder bekannt sein
wird“; hingegen könne man auf Grund physiognomischer
Kriterien leicht eine geographische
Einteilung der Pflanzendecke vornehmen. Er
präsentiert dann 17 „pflanzengeographische Zonen“,
die durch die Vegetation charakterisiert
seien; in Wirklichkeit sind sie aber allein durch
Breitengrade und mittlere Jahrestemperaturen
definiert, es handelt sich also um eine rein ökologische
(z. T. sogar nur mathematisch-geographische)
Klassifikation. Von ähnlichem, rein
abiotisch definiertem Charakter sind auch die 9
„Zones“ von B entham (1832/36) und die 11
„Divisions“ von Pickering (1856/76), auf die diese
Autoren ihre inzwischen bereits 61 bzw. 150
„Floristic Regions“ verteilen.
Der Übergang zu modernen Sichtweisen beginnt
dann mit Grisebachs Werk „Die Vegetation
der Erde nach ihrer klimatischen Anordnung“
(1872). In etwa auf die alten Einheiten
von Schouw und A. P. Decandolle zurückgreifend,
unterscheidet er 24 „Natürliche Floren“,
die aber auf der beigegebenen, schon 1866 erstmals
veröffentlichten Karte „Vegetations-Gebiete“
heißen. Tatsächlich kennt er noch keine Trennung
zwischen den Begriffen Flora und Vegetation
im heutigen Sinne. Seine Einheiten werden
jedoch gekennzeichnet als Gebiete, „in deren
Bereich die Pflanzenformen und ihre Anordnung
einen gewissen Grad von Gleichartigkeit
erkennen lassen... Jede natürliche Flora ist
so darzustellen, daß zuerst die Vegetationsformen
und ihre Anordnung zu Formationen
als vom Klima abhängig nachgewiesen... werden“.
Damit sind sie eindeutig vegetationskundlich
definiert, und zugleich wird das Klima
hier, anders als bei Meyen usw., nicht selbst
als Einteilungsprinzip, sondern als kausaler Hintergrund
der Vegetationsgliederung betrachtet,
wie es auch nach heutiger Auffassung adäquat
ist. Jedoch hat er noch keine prononcierte Liste
solcher Formationen zusammengestellt, und infolgedessen
kann er Hinweise auf die Verbreitung
derselben Formation in verschiedenen Vegetationsgebieten
nur andeutungsweise geben
(z. B. durch Verwendung jeweils derselben Farben
für die Vegetationsgebiete 2 und 12, 3 und
14 sowie 4 und 13 auf der Karte).
Die in G risebachs Werk noch sichtbaren
Unvollkommenheiten wurden schon bald von
seinen wissenschaftlichen Nachfolgern, Engler
und Drude, beseitigt. Ihr Verdienst ist zunächst
die klare begriffliche Unterscheidung zwischen
„Flora“ und „Vegetation“ und ebenso zwischen
Vegetationstypen und Vegetationsgebieten. So
konnten von nun an die floristische und die
vegetationskundliche Gliederung unabhängig
voneinander weiterentwickelt werden.

A Floristische Gliederung
Ausgangspunkt für die heute übliche floristische
Einteilung der Erde ist die Arbeit von Engler
(1882). Aufgrund einer umfassenden Analyse der
Weltflora, unter Einbeziehung der damals schon
in recht großer Menge bekannten Tertiär-Fossilien,
beseitigte er die überkommene Inflation
der floristischen Einheiten und reduzierte ihre
Zahl auf etwa 30 „Florengebiete“. Diese faßte er
zu 4 „Florenreichen“ zusammen; in beiden
Rangstufen sind die Abgrenzungen rein floristisch
definiert. Trotzdem entsprechen die Florenreiche
recht gut der großklimatischen Differenzierung
der Erde: je ein gürtelförmiges, die
ganze Erde umspannendes Reich umfaßt die
nördliche und die südliche extratropische Zone;
nur die tropische Zone ist in 2 Reiche, ein altund
ein neuweltliches, unterteilt.
Auf dieser Grundlage hat es in der Folgezeit
nur relativ wenige Änderungen gegeben (Tab.
21). Die einzige wirklich wichtige war die von
Rikli (1913), der von dem südlich-extratropischen
Florenreich zwei Teile, Australien und das
Kapland, als eigene Reiche abtrennte, so daß
seither 6 Florenreiche unterschieden werden.
Ansonsten gibt es nur geringe Meinungsverschiedenheiten,
z. B. bezüglich der Zahl der
Florenregionen (in deutscher Literatur oft mit
dem unspezifischen Begriff Florengebiete benannt)
und -provinzen (letztere werden aber
nicht in allen globalen Darstellungen mit aufgeführt,
vgl. Tab. 2 1 ). Umstritten ist an einigen
Stellen die Abgrenzung der Florenreiche; Näheres
hierzu in der folgenden Einzeldarstellung.
In dieser werden zunächst die Einheiten näher
Umrissen; es folgt dann eine Analyse der Weltflora
im Hinblick auf charakteristische Verbreitungsmuster
bezüglich der Florenreiche.
'I
Die Florenreiche und
Florenregionen
Wenn es um die weltweite Florengliederung
geht, wird im deutschen Sprachraum gewöhnlich
die Klassifikation von Mattick (1964) angewendet,
von der wir auch hier ausgehen. Wichtige
Detailänderungen hierzu haben in jün-gerer
Zeit Tachtadzian (1969, 1978) sowie Meu-Sel
etc. (1965,1992) vorgeschlagen. Dabei neigt ersterer
zu einer Verringerung der Zahl der Florenregionen,
während letztere, die allerdings nur
den eurasiatischen Teil der Holarktis bearbeitet
haben, eher eine starke Aufsplitterung vertreten.
In der hier vorgeführten Gliederung der Landflora
(Abb. 35, Tab. 22) ist versucht worden, die
zwischen den drei Konzepten bestehenden Differenzen
in möglichst sinnvoller Weise auszugleichen.
Die genannten Autoren M eusel etc. haben übrigens
außer ihren Vorschlägen zur Änderung traditioneller
Florenregionen durch die Aufstellung der schon erwähnten
„Florenzonen“ (S. 53) ein neues Element in
die floristische Pflanzengeographie eingebracht. Von
der Absicht her floristisch angelegt, sind diese Zonen
doch in Wirklichkeit ebenso stark vegetationskundlich
bestimmt und werden deshalb im Zusammenhang mit
den Vegetationszonen noch einmal diskutiert (S. 112).
Hier zeigt sich eine gewisse, nicht unberechtigte Wiederannäherung
zwischen beiden Betrachtungsweisen,
die sich seit der ENGLERschen Trennung manchmal
etwas zu stark voneinander entfernt hatten.
Bei der Besprechung der einzelnen floristischen
Einheiten werden im folgenden vielfach vegetationskundliche
Fakten zur Charakterisierung
mit herangezogen. Man könnte sich dabei die
Frage stellen, ob die Unterscheidung zwischen
Floren- und Vegetations-Gliederung überhaupt
notwendig sei, denn floristische und vegetationskundliche
Grenzen sind tatsächlich oft
identisch. Doch ist das keineswegs immer der
Fall, denn es besteht doch ein grundsätzlicher
Unterschied. Vegetationsgrenzen beziehen sich
stets auf die klimatische Klimaxvegetation, floristische
hingegen auf die gesamte Flora, d. h.
auch auf diejenige, die die Nichtklimax-Vegetationstypen
aufbaut. Grenzt etwa ein Waldgebiet
an ein Steppengebiet (vgl. Abb. 28, S. 61),
so kann an trockenen Sonderstandorten im Bereich
des Waldes extrazonal die lichtliebende
Steppenflora Vorkommen, während umgekehrt
an feuchten Standorten in der Steppe die Waldflora
auftritt; azonale Standortstypen (Felsen,
Gewässer) unterscheiden sich in beiden Gebieten
möglicherweise überhaupt nicht. So kann
in summa die Flora zweier Gebiete mit ganz unterschiedlicher
Klimaxvegetation weitgehend
identisch sein. Dementsprechend umfassen viele
Florenregionen Klimaxgebiete verschiedener
Vegetationstypen.
I. Holarktisches Florenreich. In früherer Zeit
(zuletzt noch bei Good 1953) auch als Boreales
Florenreich bezeichnet, danach z. T. noch heute
bei manchen Geographen (der Terminus

90 Floristische Gliederung
Tab. 21: Floristische Großgliederung der Erde seit Engler 1882.
Abkürzungen: FR = Florenreich, FRg = Florenregion, FPr = Florenprovinz
Engler 1882(11)
32 FRg („Gebiete“)
Engler 1904
27 FRg („Gebiete“)
Riku 1913 Good 1953
36 FRg („Regions“)
1. Nördliches Extratropisches
FR
9 FRg, 41 FPr
I. Nördliches Extratropisches
oder
Boreales FR
9 FRg, 45 FPr
I. Holarktisches FR
= Holarktis
Boreal Kingdom
8 FRg, 45 FPr
3. Südamerikanisches
FR
5 FRg, 13 FPr
III. Zentral- und
südamerikanisches
FR
5 FRg, 15 FPr
III. Neotropisches
FR
= Neotropis
Neotropical K.
7 FRg, 18 FPr
2. Paläotropisches FR
oder Tropisches FR
der Alten Welt
10 FRg, 19 FPr
II. Paläotropisches FR
8 FRg, 26 FPr
II. Paläotropisches FR
= Paläotropis
Palaeotropical K.
(3 Subkingdoms)
15 FRg, 46 FPr
4. Altoceanisches FR
8 FRg, 12 FPr
' IV. Australes (Altozeanisches)
FR
5 FRg, 10 FPr
IV. Kapländisches FR
= Capensis
South African K.
1 FRg, 1 FPr
V. Australisches FR
= Australis
Australian K.
3 FRg, 8 FPr
VI. Antarktisches FR
= Antarktis
Antarctic K.
3 FRg, 10 FPr
Boreal sollte aber zur Vermeidung von Mißverständnissen
jetzt auf die entsprechende Vegetationszone
bzw. Florenregion, s. unten, beschränkt
werden). Als nördlich-extratropisches
Gürtelreich reicht die Holarktis nach S etwa bis
an die ökologische Tropengrenze, d. h. ihre
Grenze ist ± identisch mit der zwischen der
Meridionalen und der Tropischen Vegetationszone
(S. 111). Diese Grenze ist in den humiden
Gebieten an den Ostseiten der Kontinente (O-
Nordamerika, China) klar definiert, ebenso in
Gebieten, wo das Temperaturgefälle durch Gebirge
verstärkt wird (Mexiko, Himalaja). Schwierigkeiten
bietet ihre Plazierung aber in den großen
altweltlichen Trockengebieten (Näheres hierzu
bei der Florenregion 9).
Während die Holarktis bisher nur in Florenregionen
(FRg) unterteilt wurde, schlägt T achtad2ian (1969)
oberhalb dieser Ebene eine Gliederung in 3 Unterreiche
vor. Danach bilden die FRg 1-3, 5, 6 und 11
das „Boreale“ (zu diesem Namen s. oben), die FRg 4
das „Madrische“ und die FRg 7-10 das „Tethys“- oder
„Mesogäische“ Unterreich, d. h. das erste enthält im
wesentlichen die humiden, die beiden anderen die
nicht-humiden Teile der Holarktis.
Holarktis und Paläotropis sind die vielgestaltigsten
Florenreiche. Während das bei letzterer
durch die starke geomorphologische Zersplitterung
bedingt ist, ist es bei der Holarktis Folge
der ökologischen Differenzierung: umfaßt sie
doch 4 thermische Vegetationszonen (Arktisch
bis Meridional). Diese sind zugleich eine zweite

Die Florenreiche und Florenregionen 91
Fortsetzung Tab. 21: Floristische Großgliederung der Erde seit Engler 1882.
Mattick 1964
Tachtadzian 1969
Tachtadzian 1978
Laubenfels 1975
43 FRg
(„Florengebiete“)
37 FRg
(„Regions“)
34 FRg
(„Obiasti“)
1. Holarktisches FR
11 FRg
I. Holarctic Kingdom
(3 Subkingdoms)
9 FRg
I. Golarkticeskoe
Carstvo
= Holarctis
(3 Podcarstva)
9 FRg, 63 FPr
Holarctic Realm
(3 Subrealms)
III. Neotropisches FR
7 FRg
III. Neotropical K.
7 FRg
111. Neotropiceskoe C.
= Neotropis
5 FRg, 13 FPr
Neotropical R.
(2 Subrealms)
II. Paläotropisches FR
(3 Unterreiche)
17 FRg
11. Paleotropical K.
(5 Subkingdoms)
14 FRg
11. Paleotropiceskoe C.
= Palaeotropis
(5 Podcarstva)
12 FRg, 48 FPr
Paleotropical R.
(nur Afrika)
(2 Subrealms)
Austromalesian R.
(Humid Austromalesian
Subrealm)
IV. Kapländisches FR
1 FRg
III. Cape K.
IFRg
IV. Kapskoe C.
= Capensis
1 FRg, 1 FPr
(Cape Subrealm)
V. Australisches FR
3 FRg
V. Australian K.
3 FRg
V. Avstralijskoe C.
= Australis
3 FRg, 6 FPr
(Australian Subrealm)
VI. Antarktisches FR
(2 Unterreiche)
4 FRg
VI. Antarctic K.
3 FRg
VI. Golantarkticeskoe C.
= Holantarctis
4 FRg, 16 FPr
(Antarctic Subrealm)
Ebene oberhalb der FRg, auf die sich die Verbreitung
vieler holarktischer Florenelemente
beziehen läßt; bei der Besprechung der zugehörigen
Klimaxdomänen und Vegetationsregionen
wird auf die entsprechenden Arealtypen eingegangen.
Die Unterteilung der Holarktis in FRg wurde
gerade in jüngerer Zeit etwas unterschiedlich gehandhabt.
In Tab. 23 (S. 94) ist deshalb die hier
benutzte Gliederung den Meinungen einiger anderer
Autoren vergleichend gegenübergestellt.
1. Arktische Florenregion. Umfaßt die gesamte
arktische Tundrenzone, deren Flora rings um
den Nordpol auch auf Artniveau sehr einheitlich
ist. Mit einzubeziehen sind Island und Südgrönland,
die zwar noch zur Borealen Vegetationszone
gehören, deren Flora aber von arktischen
Sippen dominiert wird. Diese FRg wird
schon seit Engler (1882) permanent in etwa gleichem
Umfange unterschieden. Nur Tachta-
DziAN gliedert sie 1978 in seine sehr weit gefaßte
„Zirkumboreale“ FRg ein.
2. Zirkum boreale Florenregion. Entspricht
etwa der Borealen Vegetationszone ohne ihre
sich nach S erstreckenden Ausläufer in den Gebirgen
W-Nordamerikas und Ostasiens. Im
Grundstock der Flora recht artenarm und einheitlich
mit einer Reihe gemeinsamer Arten,
Artaggregate oder Untergattungen. Angereichert,
wird dieser Gmndbestand durch Sippen, die aus

92 Floristische Gliederung
den südlich angrenzenden FRg 5 , 6 und 11 übergreifen;
danach erscheint eine Untergliederung
in 3 Unterregionen angemessen: a. Kanadische,
b. Skandisch-Westsibirische und c. Ostsibirische
Unterregion; die Grenze zwischen b und
c verläuft etwa von der Jenissej-Mündung zum
Baikalsee.
Diese FRg wurde schon von Engler seit 1882 in ähnlichem
Umfange etabliert. Spätere Autoren wichen
aber davon ab und teilten sie auf, wobei der nordamerikanische
Teil meist auf die FRg 3 und 5 verteilt,
der eurasiatische mit FRg 6 zu einer großen „eurosibirischen“
FRg vereinigt wurde (vgl. Tab. 23). Mit
der Wiederherstellung der zirkumborealen FRg schließen
wir uns M eusel etc. (1965/92) an.
3. Oregonische Florenregion. Diese Region, im
wesentlichen das Gebiet der nemoralen und
borealen Nadelwälder der W-nordamerikanischen
Gebirge, wird auch als „Rocky Mountain
Region“, „Cordilleran Forest Region“, „Boreopazifisch“
u. a. bezeichnet. Der hier benutzte
Name lehnt sich an die alte Bedeutung des
Landesnamen Oregon an, der ungefähr diesen
ganzen Raum umfaßte, also weit über den heutigen
Staat Oregon hinausging. Entsprechend
der Gliederung von Gleason etc. (1964) wurde
der zeitweise dieser Region zugeschlagene W-
Teil der FRg 2a von Tachtadzian wieder abgetrennt.
4. Madrische Florenregion. Umfang und Benennung
dieser Region entsprechen Tachtadzian
1969. Sie umfaßt einen Komplex sehr unterschiedlicher
Vegetationstypen: stark trockenbeeinflußte
méridionale und nemorale (im Gebirge)
Wälder sowie nemorale (im Great Basin)
und méridionale (im sonorisch-mexikanischen
Bereich) Wüsten. Im Gegensatz zur Alten Welt,
wo die klare räumliche Trennung der entsprechenden
Vegetationstypen zur Aufstellung von
3 eigenen FRg (8 , 9, 10) geführt hat, ist das hier
wegen ihrer starken mosaikartigen Verzahnung
nicht möglich. Die Südgrenze, zugleich Grenze
gegen die Neotropis, schließt das mexikanische
Hochland mit ein und greift dadurch weit nach
S aus. Im Bereich der W-Küste kommen zahlreiche
Reliktendemiten vor.

Die Florenreiche und Florenregionen 93
5. Ostnordamerikanische Florenregion. In der
Umgrenzung von Tachtad2ian 1978 ist dieses
Gebiet trotz seiner verschiedenen Klim axregionen
(Sommerwald, Lorbeerwald, Prärie)
eine organisch zusammenhängende Einheit; frühere
Versuche der Aufteilung (Good, Mattick)
hatten kaum sachliche Berechtigung. (Näheres
zur klimatisch-vegetationskundlich-floristischen
Differenzierung dieses Raumes vgl. bei der Besprechung
der Nemoralen Zone, S. 261.) Die
Südgrenze gegen die Neotropis auf der Halbinsel
Florida ist sehr scharf
6 . Südeurosibirische Florenregion. Wie erwähnt,
wurde dieses Gebiet früher häufig mit
dem eurasiatischen Teil der FRg 2 zur „Eurosibirischen
FRg“ zusammengefaßt (vgl. Good,
Tachtad2ian 1969). Die (Wieder-) Aufteilung
dieses sehr großen Gebietes begann mit der Spaltung
in eine (rein boreale) „Ostsibirische“ und
eine „Euro-Westsibirische“ FRg durch Mattick.
Letztere wurde nun durch die Wiederherstellung
der Zirkumborealen FRg auf ihren nicht-borealen
Südteil reduziert. Da dieser bisher keinen
adäquaten Namen hatte und andererseits die
Florengebietsbezeichnung „eurosibirisch“ sehr
geläufig ist, wird hier der Name „Südeurosibirische
FRg“ vorgeschlagen. In ihrem immer noch
recht großen Umfang von W-Europa bis SW-
Sibirien und N-Iran umfaßt sie die Klimaxregionen
des europäisch-vorderasiatischen Sommerwaldes
und der Steppe und ist damit ein
Pendant zur ostamerikanischen FRg 5.
Meusel etc., auf die die Abspaltung des borealen Teils
zurückgeht, haben die Südeurosibirische FRg nicht als
solche erhalten, sondern noch weiter aufgeteilt, und
zwar in einer Form, durch die auch ihre Südgrenze
gegen die Mediterrane FRg, über die sonst bei den
meisten Autoren (Good, Mattick, Tachtadzian) Einigkeit
herrscht, stark verändert wird. Dieser Gliedemng
wird hier nicht gefolgt. Näheres zur Unterteilung
der FRg 6 in Florenprovinzen vgl. Abb. 193,
S. 408.
7. Makaronesische Florenregion. Diese Region,
die schon von Engler 1882 im heute noch
üblichen Umfang aufgestellt wurde, besteht aus
den vier atlantischen Inselgruppen Azoren,
Madeira, Kanaren und Kapverden. Wichtigste
floristische Besonderheit ist das Vorkommen der
reliktären europäischen Lorbeerwaldflora auf
den drei nördlichen Gruppen. Als zweites Element
tritt auf Madeira und (hier in bester Entfaltung)
auf den Kanaren eine maritim getönte.
Tab. 22: Florenreiche und Florenregionen (FRg) des
Landes.
I. Holarktisches Florenreich
1. Arktische FRg
2. Zirkumboreale FRg
a. Kanadische URg
b. Skandisch-Westsibirische URg
c. Ostsibirische URg
3. Oregonische FRg
4. Madrische FRg
5. Ostnordamerikanische FRg
6. Südeurosibirische FRg
7. Makaronesische FRg
8. Mediterrane FRg
9. Saharo-Arabische FRg
10. Irano-Turanische FRg
a. Orientalisch-Kasachische URg
b. Tibetisch-Mongolische URg
11. Sino-Japanische FRg
II. Neotropisches Florenreich
12. Karibische FRg
13. Venezolanisch-Guajanische FRg
14. Andisch-Pazifische FRg
15. Amazonische FRg
16. Brasilianische FRg
17. Laplata-FRg
III. Paläotropisches Florenreich
A. Afrikanisches "Unterreich
18. Sudano-Sindische FRg
a. Sahelo-Sudanische URg
b. Nubo-Sindische URg
19. Guinea-Kongo-FRg
20. St.-Helena-Ascension-FRg
21. Sambesische FRg
22. Karru-Namib-FRg
23. Madagassische FRg
B. Indo-Pazifisches Unterreich
24. Vorderindische FRg
25. Indochinesische FRg
26. Malesische FRg
27. Papuasische FRg
28. Neukaledonische FRg
29. Polynesische FRg
30. Hawaiische FRg
IV. Kapländisches Florenreich
31. Kapländische FRg
V. Australisches Florenreich
32. Südwestaustralische FRg
33. Zentralaustralische FRg
34. Nordaustralische FRg
35. Südostaustralische FRg
VI. Holantarktisches Florenreich
36. Chilenisch-Patagonische FRg
37. Neuseeländische FRg
38. Antarktische FRg

Die Florenreiche und Florenregionen 95
von der der angrenzenden Sahara ziemlich verschiedene
Trockenflora hinzu. Die Flora der sehr
trockenen Kapverden ist demgegenüber stark
verarmt. Sie wird wegen des Ubergreifens einiger
typischer Sippen traditionell hier angeschlossen;
doch könnte man sie mit gleicher Berechtigung
auch zur FRg 9 oder sogar, wie es Meusel
etc. tun, zur Paläotropis stellen.
8 . Mediterrane Florenregion. Über Benennung
und Umgrenzung dieser Region, die im wesentlichen
das Klimaxgebiet des mediterranen Hartlaubwaldes
umfaßt, herrscht bei fast allen neueren
Autoren Einigkeit. Nur M eusel etc. vergrößern
den Umfang durch Hinzufügung von Teilen
der Submediterranen und Euxinisch-Hyrkanischen
Provinzen von FRg 6 , was aber wenig
einsichtig ist.
9. Saharo-Arabische Florenregion. Das große
nordafrikanisch-südwestasiatische Trockengebiet
wurde traditionell meist als „Saharo-Sindische“
FRg zur Paläotropis gestellt (so noch bei
Good, M A T n C K u n d T A C H T A D iiA N 1969). Schon
Engler hatte allerdings auf seiner Karte von 1882
das nördliche Drittel der Sahara und der arabischen
Wüste an sein „Mittelmeergebiet" angegliedert,
und auch die spätere Saharo-Sindische FRg
wird oft als Mischgebiet mit mediterranen und
paläotropischen Elementen bezeichnet (z. B.
Engler 1904, 1936). Die Arbeiten von Eig
(1931), Ozenda (1958), Q u fiZ E L (1965) und Zo-
HARY (1963, 1973) haben dann gezeigt, daß in
der Mischflora der Sahara und der arabischen
Wüste nur im ganz frostfreien S das paläotropische
Element dominiert, während sonst das
holarktische mindestens gleichstark vertreten ist.
Das führte zur Abtrennung der Saharo-Arabischen
FRg von der Saharo-Sindischen, deren
Rest dann mit FRg 18 vereinigt wurde (Zohary
1963, 1973). Diese neue Gliederung, durch die
die Grenze der Holarktis wesentlich nach S verschoben
wird, wurde im globalen Rahmen erstmals
von Tachtadzian (1978) übernommen.
10. Irano-Turanische Florenregion. Umfaßt die
gesamten winterkalten (nemoralen) Trockengebiete
West- und Zentralasiens. Die extremen Üimatischen
Bedingungen bewirken eine ziemliche
Gleichförmigkeit. Eine gewisse klimatische
und floristische Grenze wird allerdings durch
die mittelasiatische Gebirgsbarriere (Pamir -
Tienschan - Altai) gebildet, auf deren W-Seite
die Einstrahlungen aus den FRg 6 , 8 und 9 wesentlich
stärker sind als östlich davon. Sie rechtfertigt
die Aufteilung in 2 Unterregionen (vgl.
Zohary 1973), die hier als Orientalisch-Kasachische
(a) und Tibetisch-Mongolische (b) bezeichnet
seien (O zenda 1982 sowie M eusel etc.
1992 erheben sie sogar in den Rang eigener Regionen).
11. Sino-Japanische Florenregion. Zu dieser
Region, der am wenigsten umstrittenen der
Holarktis, gehört das gesamte Lorbeerwald- und
Sommerwaldgebiet Ostasiens einschließlich des
westlich angrenzenden Steppensaumes. Sie ist
das ostasiatische Gegenstück zu den FRg 5 und
6 . Sie zeichnet sich durch eine große Zahl von
Reliktendemiten (u. a. eine Reihe von ursprünglichen
Angiospermen und Koniferen) aus, besonders
in den gebirgigen Teilen des SW (vgl.
Tab. 35, S. 272).
II. Neotropisches Florenreich. Während die
Holarktis in der Pflanzengeographie (im Gegensatz
zur Tiergeographie) immer als einheitliches,
den Globus umspannendes Reich angesehen
wurde, hat man die Flora der tropischen Vegetationszone
von Anfang an in 2 Reiche aufgeteilt.
Die floristischen Unterschiede zwischen
Alter und Neuer Welt erscheinen hierfür groß
genug, obwohl es andererseits auch viele floristische
(pantropische, vgl. S. 104) Gemeinsamkeiten
gibt. Die Grenzen gegen die Paläotropis
sind durch die Meere gegeben. Dabei wird der
Atlantik etwa in der Mitte durchquert; im Pazifik
gehören dagegen nur einige kontinentnahe
Inselgruppen (z. B. die Galápagos) zur Neotropis.
Schwierigkeiten bietet die Abgrenzung
im S gegen die Holantarktis. Infolge der geringen
Landmasse ist das Temperaturgefälle auf der
Südhalbkugel sehr gering, und es findet sich ein
breiter Übergangsgürtel, dessen Zuordnung umstritten
ist. Während M attick allein den südlichen
Teil des chilenischen Waldgebietes (etwa
ab 40°S) zur Holantarktis stellt, zieht T achtadzian
1978 die Grenze im Bereich zwischen 33
und 35°S quer durch Südamerika. Die FRg 17
(vgl. S. 96), die dadurch zur Holantarktis käme,
ist aber trotz ihres ± extratropischen Klimas
noch überwiegend von Florenelementen tropischer
Verwandtschaft beherrscht; deshalb wird
diese Zuordnung hier nicht übernommen. Von
dieser Meinungsverschiedenheit abgesehen, un-

96 Floristische Gliederung
terteilen die meisten Autoren die Neotropis recht
gleichmäßig.
12. Karibische Florenregion. Durch Meeresteile,
Inseln und Gebirge sehr stark gegliedert,
beherbergt diese Region alle Abstufungen tropischer
Vegetation vom Tropischen Regenwald
bis zur Wüste. Die charakteristischen Florenelemente
aller dieser Vegetationstypen sind oft
recht weit über den ganzen Raum verbreitet;
daneben gibt es wegen der kleinräumigen Gliederung
zahlreiche Lokalendemiten niederen
Ranges. In den höheren Gebirgen Mittelamerikas
treten Einstrahlungen extratropischer Elemente
hinzu, sowohl aus der Holarktis als auch
aus der Holantarktis (vgl. S. 206, 209).
13. Venezolanisch-Guajanische Florenregion.
Der vorigen Region nahestehend, jedoch davon
abgehoben durch die Florenelemente der ausgedehnten,
meist edaphisch bedingten Savannen
(Llanos) und vor allem durch die einzigartige,
viele Reliktendemiten enthaltende Flora des
guajanischen Berglandes.
14. Andisch-Pazifische Florenregion. Auch
diese Region, die neben dem breiten Andenmassiv
das pazifische Küstentiefland umfaßt, ist
ökologisch sehr vielseitig mit ihrem Feuchtegradienten
von der extrem ariden Küstenwüste
bis zu den perhumiden Gebirgswäldern an den
Osthängen. In den Andenhochlagen sind der
genuinen tropischen Gebirgsflora viele extratropische
(besonders holantarktische) Elemente
beigemischt (vgl. S. 209), die allerdings keine
Herauslösung der Region aus dem tropischen
Zusammenhang rechtfertigen würden.
15. Amazonische Florenregion (Hyläa). Um ­
faßt das Gebiet des amazonischen Regenwaldes,
das trotz ökologischer Gleichförmigkeit infolge
langer ungestörter Entwicklung eine äußerst
reichhaltige Flora aufweist. Neben der dominierenden
Waldflora sind auch Pflanzen der Gewässer
und Überschwemmungsbereiche sowie
solche offener Vegetation auf extrem armen
Böden charakteristisch.
16. Brasilianische Florenregion. Hier, südlich
des Amazonasgebietes, herrscht wieder hygrische
Vielfalt, die vom Regenwald bis zu semiariden
Offenwäldern reicht. Insofern ähnelt dieser
Bereich der FRg 12, doch ist die geomor-
phologische Gliederung (und damit auch die
Zahl der Lokalendemiten) viel geringer. Holantarktische
Einstrahlungen finden sich auf dem
Altiplano Südbrasiliens.
17. Laplata-Florenregion. Wie angedeutet, handelt
es sich hier um ein Ubergangsgebiet. Früher
oft als Pampa-Region bezeichnet (der hier
benutzte Name stam mt von S chmithüsen
1968), wurde diese Region meist ziemlich weit
gefaßt. Hier beschränken wir sie auf den Bereich
der Pampa und der südlichen Domgehölze (etwa
die Pampa- und die Monte-Provinz im Sinne
von C abrera 1953/1971). Die Mischung von
tropischen und extratropischen Elementen ist
besonders bei den Gräsern und Kräutern der
Pampa auffällig, während im Monte die neotropische
Flora noch weit überwiegt. Andererseits
ist die im SW angrenzende Patagonische
Provinz C abreras stark holantarktisch dominiert
und wird daher zur FRg 36 gestellt.
III. Paläotropisches Florenreich. Verglichen mit
der Neotropis ist dieses Florenreich nicht nur
viel größer, sondern auch viel stärker gegliedert.
Analysiert man die Verbreitung der tropischen
Vegetationstypen par excellence, der immerfeuchten
und wechselfeuchten Wälder, und ihrer
Flora, so stellt man fest, daß die Paläotropis
zwei Mannigfaltigkeitszentren aufweist: das
m ittlere Afrika und den südostasiatischpapuasischen
Raum. Beide stehen dem neotropischen
Zentrum an Eigenständigkeit nicht
nach, und man könnte durchaus dafür plädieren,
sie als separate Florenreiche anzusehen. Einer
solchen Aufteilung (die bisher nur Laubenfels
durchgeführt hat, allerdings mit weiteren
Abweichungen, vgl. Tab. 21) steht aber u. a. die
Tatsache entgegen, daß zwei FRg, nämlich Madagaskar
und Vorderindien, eine starke Vermischung
von Elementen beider Bereiche zeigen.
Entsprechend der allgemeinen Auffassung werden
daher hier nur 2 Unterreiche, das Afrikan
isch e (A) m it den FRg 18-23, und das
Indopazifische (B) mit den FRg 24-30, unterschieden
(Tachtadzian favorisiert eine Aufteilung
in 5 Unterreiche). Bezüglich der Untergliedemng
in FRg sind die Differenzen (außer bei
FRg 18) nicht sehr groß.
Über die Abgrenzung gegen die Holarktis in Afrika
vgl. bei FRg 9; weiter östlich ist diese kaum umstritten.
Gleiches gilt für die Südgrenze gegen die Kapensis.

Die Florenreiche und Florenregionen 97
Weniger einig ist man sich im SO: hier wurde Neuseeland
früher z. T. noch zur Paläotropis gerechnet,
und neuerdings gibt es Tendenzen zur Angliederung
N-Australiens an diese (vgl. bei FRg 34 und 37).
18. Sudano-Sindische Florenregion. Verglichen
mit älteren Darstellungen, etwa bei M attick,
setzt sich diese Region aus drei Teilen zusammen:
aus M atticks „Senegambisch-Sudanischer“
und „Nordostafrikanischer" sowie dem
S- und ,0-Teil der ehemaligen Saharo-Sindischen
Region (vgl. bei FRg 9). Sie umfaßt damit den
gesamten Bereich der nordafrikanischen nichthumiden
Tropenvegetation (vom semihumiden
Wald bis zur Wüste) und erstreckt sich im
semiariden und ariden Bereich bis nach Indien
(die indischen semihumiden Monsunwälder
sind hingegen floristisch abweichend).
Die frühere Abgrenzung einer N ordostafrikanischen
FRg wurde mit dem Auftreten
„afromontaner“ Flora auf dem äthiopischen
Hochland begründet (obwohl etageal verbreitete
Florenelemente im allgemeinen nicht zur Abgrenzung
von FRg verwendet werden sollten).
Wie ZoHARY (1973) gezeigt hat, verläuft aber am
Westrande dieses Bereiches und weiter bis nach
0-Agypten eine floristische Grenzlinie, die eine
Aufteilung der Region in 2 Unterregionen nahelegt:
eine Sahelo-Sudanische (a) im W und
eine Nubo-Sindische (b) im O.
19. Guinea-Kongo-Florenregion. Als Klimaxgebiet
des Tropischen Regenwaldes ist diese
Region das Gegenstück zur amazonischen FRg
15. Verglichen mit dieser ist ihre Flora aber wesentlich
ärmer. Ganz allgemein ist festzustellen,
daß die Flora Afrikas (besonders die der humideren
Bereiche) gegenüber den beiden anderen
tropischen Zentren „verdünnt“ erscheint, möglicherweise
als Folge stärkerer Austrocknung im
Pleistozän (vgl. auch S. 174).
2 0 . St.-Helena-Ascension-Florenregion. Um ­
faßt nur die beiden namengebenden, landfemen
Vulkaninseln mit einer sehr armen, auf Artniveau
allerdings überwiegend endemischen Flora;
wurde traditionell stets als eigene FRg angesehen.
21. Sambesische Florenregion. Der östliche
und südliche Teil des semihumiden und semiariden
tropischen Afrika. Zeigt viele Ähnlichkeiten
mit FRg 18 und wird deshalb von
T achtadzian mit dieser zu einer großen „Sudano-Sambesischen“
Region vereinigt; doch sind
die Unterschiede für eine Trennung groß genug.
22. Karru-Namib-Florenregion. Die ariden Teile
S- und SW-Afrikas zeigen eine große floristische
Eigenständigkeit, die besonders die
Sulckulentenflora betrifft. Neben dem tropischafrikanischen
Grundstock gibt es starke floristische
Beziehungen zum angrenzenden Kapländischen
Florenreich, so daß auch ein Anschluß
an dieses diskutabel erscheint.
23. Madagassische Florenregion. Ein Kontinent
im Kleinen, zeigt Madagaskar alle Übergänge
vom Tropischen Regenwald an der Ostküste
bis zu semiariden Offenwäldern im SW.
Während die Flora der trockneren Teile weitgehend
afrikanisch ist (wenn auch in erheblich
abgewandelter Form), zeigen sich vor allem im
Regenwald eine ganze Reihe von indopazifischen
Elementen, die dem afrikanischen Festland
fehlen. So nimmt die Insel eine Zwischenstellung
zwischen den beiden Teilen der Paläotropis
ein; da sie außerdem eine große Zahl von
endemischen Gattungen enthält, wird sie von
T achtadzian als eigenes Unterreich abgegrenzt.
24. Vorderindische Florenregion. Hier gilt
Ähnliches wie in Madagaskar: die Flora dieser
weithin semihumiden Region gehört zwar überwiegend
östlichen Verwandtschaftskreisen an,
doch gibt es eine nicht unerhebliche Beimischung
von Elementen afrikanischer Herkunft.
Die Grenze gegen die Holarktis entlang dem
Himalaja ist dagegen recht scharf, so daß bereits
die Flora der untersten Gebirgslagen (unter
800 m) fast rein tropisch ist.
25. -27. Im Gegensatz zu Südamerika und Afrika
gibt es im indopazifischen Raum keine einheitliche
Kernregion mit großflächigem Tropischem
Regenwald. Das Gebiet größter floristischer
Mannigfaltigkeit, das sich über den in zahllose
getrennte Landmassen zersplitterten, durch
das Auftreten hoher Gebirge mit Höhenstufung
und Luv- und Leewirkungen ökologisch sehr
vielseitigen Raum von Burma bis zu den Salomonen
erstreckt, differenziert sich vielmehr in
drei gleichwertige Teilbereiche, für deren U m ­
grenzung wir uns T achtadzian 1969 anschließen.

98 Floristische Gliederung
25. Indochinesische Florenregion. Zwar ohne
jeden Zweifel ein Teil der Paläotropis, zeichnet
sich dieses Gebiet doch durch eine starke Durchmischung
mit Elementen holarktischer Herkunft
aus, die auf den N-S streichenden Gebirgsketten
der indochinesischen Halbinseln weit nach
S Vordringen. Die N-Grenze gegen die rein holarktische
FRg 11 hat wie im Himalaja etage-alen
Charakter, ist jedoch wegen der anderen Streichrichtung
der Gebirge sehr ausgefranst.
26. Malesische Florenregion. Obwohl auch hier
in den G ebirgen m ehrfach tem perierte
(oreotropische) Höhenstufen mit vielen extratropischen
Florenelementen auftreten, ist deren
Anteil an der Gesamtflora doch wesentlich geringer
als in den beiden Nachbarregionen, so
daß diese Region als der am reinsten tropisch
geprägte der drei genannten Teile angesehen
werden kann.
27. Papuasische Florenregion. Oft mit der vorigen
vereinigt, ist dieses Gebiet doch genügend
eigenständig, um als separate Region akzeptiert
zu werden. Die Besonderheiten der Hauptinsel
Neuguinea sind einerseits durch die ausgedehnten,
sehr hohen Gebirgsmassive, andererseits
durch die geologische Geschichte (vgl. Abb. 59,
S. 140) bedingt. Folge ist wieder ein hoher
Florenanteil aus extratropischen, hier vor allem
holantarktischen Verwandtschaftskreisen; in den
Tieflagen greifen zusätzlich noch australische
Elemente über. Die Sonderstellung dieses Bereiches
ist bekanntlich in der Tiergeographie
noch viel prononcierter.
28. Neukaledonische Florenregion. Diese Region,
der hier auch die Fidshi-Inseln, die Neuen
Hebriden und die Norfolk-Insel angeschlossen
werden, wird von T achtadzlan 1978 als eigenes
Unterreich angesehen; sie zeichnet sich
durch einen sehr ausgeprägten Endemismus aus.
Vor allem die Hauptinsel Nouvelle Calédonie
(Grande-Terre) ist als botanisches Museum bekannt.
Sie liegt bei 20-22°S in randtropisch-ozeanischem,
leicht wechselfeuchtem Klima, ist ca. 18000 km' groß
und enthält bis 1800 m hohe Gebirge, die zu großen
Teilen aus extremen Gesteinen (Serpentin, Peridotit)
bestehen. Die natürliche Vegetation ist Wald, der im
Tiefland wegen periodischer Trockenheit (Dürrezeit
November), im feuchteren Gebirge wegen der Flachgründigkeit
der Böden meist ziemlich licht ist und
oberhalb 1600 m von einer Art alpiner Heide abgelöst
wird. Die Flora umfaßt (neben etwa 500 Neophyten)
539 einheimische Kormophytengattungen mit
etwa 2700 Arten, davon sind 135 bzw. 2437 endemisch.
Die pflanzengeographische Analyse zeigt, daß die Flora
etwa zu 2/3 aus Elementen besteht, die südlich-extratropischen
Verwandtschaftskreisen angehören (Tab. 24,
Abb. 36). Unter den endemischen Gattungen sind eine
Anzahl sehr ursprünglicher Angiospermen (darunter
die monotypische Familie Amborel-laceae). An Koniferen
sind 10 Gattungen (davon 3 en-demisch:
Austrotaxus, Neocallitropsis und die parasitische
Podocarpacee Parasitaxus) mit ca. 40 endemischen
Arten vorhanden. Allein die Gattung Araucaria umfaßt
8 Arten (von insgesamt 18), die zusammen mit 5
Nothofagus-Arten die Dominanten der Wälder der
meisten Höhenstufen bilden. Die Gründe für die Besonderheit
der Insel liegen im Zusammentreffen mehrerer
günstiger Umstände. Bis in die Oberkreide war
sie ein Teil von Gondwanaland (vgl. S. 128); zur Zeit
Tab. 24: Floristische Beziehungen der einheimischen Flora von Neukaledonien (Hauptinsel Grande-Terre).
Nach Baumann-Bodenheim 1956.
Verwandtschaftliche und floristische Stellung der Gattungen Gattungen (Zahl) endemische Arten
7
A. Südlich-extratropische Verwandtschaft (Abb. 36), davon: 373 1637
1. endemisch in Neukaledonien 120 450
2. Neukaledonien + Neuseeland -I-Australien
H- Gebirge von Neuguinea und Fidshi (nicht überall) 80 424
3. dsgl. -1- indonesische Gebirge 70 260
4. noch weiter verbreitet (bis Madagaskar, Südafrika,
Südamerika) 103 503
B. Tropische Verwandtschaft, davon: 166 800
5. endemisch in Neukaledonien 15 50
6. indopazifisch 27 181
7. paläotropisch 33 81
8. pan tropisch 91 488

Die Florenreiche und Florenregionen 99
Abb. 36: Verbreitungstypen der neukaledonischen Florenelemente südhemisphärischer Verwandtschaft.
Näheres vgl. Tab. 24.
der Ablösung hiervon lag sie bei etwa 35°S. Seither
wanderte sie um etwa 15° nach N, doch blieb infolge
der zugleich erfolgten globalen Abkühlung das Klima
± randtropisch (bzw. im Gebirge temperiert). Die
Kombination von Isoliemng, gleichbleibendem Klima
und konkurrenzbehindernden Bodenverhältnissen
erlaubte die Erhaltung großer Teile der anderwärts
längst verschwundenen kretazischen Flora und
Vegetation (Baumann-Bodenheim 1956, Schmid 1981,
Schneckenberger 1991).
29. Polynesische Florenregion. In der weit verstreuten
Inselflur östlich der FRg 26-28, die hier
(abgesehen von Hawaii) als eine Region zusammengefaßt
wird, ist nach O eine kontinuierliche
Verarmung zu beobachten. Nennenswerte
Einflüsse aus der Neotropis, die man erwarten
könnte, sind selbst auf der östlichsten Inselgruppe
(Osterinseln) kaum bemerkbar.
30. Hawaiische Florenregion. Weit nach NO
verschoben und durch sehr hohe Gebirge ausgezeichnet,
stellt die Hawaii-Gruppe gegenüber
dem übrigen Polynesien auch floristisch eine
Besonderheit dar. Die Flora, die als Ergebnis
relativ weniger Einwanderungsereignisse durch
episodische Fernverbreitung angesehen wird,
stammt überwiegend aus der Paläotropis, doch
sind auch einige holarktische und neotropische
Elemente beteiligt. Alle zusammen haben eine
durchaus eigenständige Entwicklung genommen,
so daß heute 33 endemische Gattungen
existieren.
IV. Kapländisches Florenreich = 31. Kapländische
Florenregion. Im Gegensatz zu den
bisher behandelten, große, letztlich klimazonal
definierte Erdteile umfassenden Florenreichen
handelt es sich bei diesem kleinen Gebiet um
eine lokale Sonderentwicklung, die so viele eigenständige
Züge zeigt, daß sie seit Rikli unbestritten
als eigenes Florenreich anerkannt wird.
Ökologisch ist es recht einheitlich: klimatisch
extratropisch-semihumid bis -semiarid, zeichnet
es sich in edaphischer Hinsicht durch das Vorherrschen
alter, basenarmer, meist sehr saurer
Gesteine aus. Unter diesen speziellen Bedingungen,
die hier schon sehr lange vorhanden sein
dürften, haben eine Reihe von Verwandtschaftskreisen
eine extrem diverse Entwicklung genommen
(darunter z. B. die südhemisphärischen
Proteaceen und Restionaceen sowie die eher aus
der Holarktis stammenden Ericoideen). Es gibt
etwa 190 endemische Gattungen und 4 endemische
Familien (vgl. Tab. 33, S. 242). Dieser
starke Endemismus, sowohl reliktären als auch
progressiven Charakters, erinnert an die Situation
auf landfernen Inseln, was umso unverständlicher
ist, als das Kapland in der geologischen
Geschichte immer ein Teil des afrikanischen
Kontinentes war und auch ökologisch -
zumindest rezent - von dessen Rest keineswegs
isoliert ist.

100 Floristische Gliederung
V. Australisches Florenreich. Dieses Reich zeigt
einige Gemeinsamkeiten mit dem vorigen: ebenso
wie die Kapensis ist die Australis eine Sonderentwicklung
am Nordrand der südlichen Extratropen,
mit weithin nicht-humidem Klima, alten
basenarmen Gesteinen und extremer Diversität
bestimmter Gruppen (vor allem Myrtacear,
daneben z. B. auch hier Proteaceae und Restionaceae).
Allerdings ist die Australis, die den ganzen
Kontinent umfaßt, sowohl klimatisch als
auch floristisch inhomogener: im tropischen N
greifen viele paläotropische Elemente aus den
FRg26 und 27 über, im humid-temperierten SO
ist der holantarktische Anteil recht bedeutend.
Doch werden diese Unterschiede durch die
Überlagerung mit allgegenwärtigen australischen
Typen (z. B. über 400 Eucalyptus- und ca. 40
Casuarina-A.ne.n) abgeschwächt, so daß sie nur
die Abgrenzung von Florenregionen bedingen.
32. Südwestaustralische Florenregion. Entspricht
im wesentlichen dem Klimaxgebiet der
südwestlichen Hartlaubwälder; die Flora dieser
Region ist am reinsten australisch und zeigt zugleich
die meisten Ähnlichkeiten mit dem Kapland.
33. Zentralaustralische Florenregion (Eremäa).
Umfaßt das gesamte semiaride und aride Innere
Australiens und ist im ganzen sehr einheitlich,
so daß nicht einmal eine Unterteilung in
Provinzen versucht wurde. Die Flora enthält
neben typisch australischen und kosmopolitischen
Elementen auch solche holarktischer Verwandtschaft;
hingegen sind die Beziehungen zur
Paläotropis geringer, da im indopazi-fischen
Unterreich keine ausgeprägte Trockenflora entwickelt
ist.
34. Nordaustralische Florenregion. Im tropisch-semihumiden
und -humiden N- und NO-
Australien spielen neben der genuinen australischen
Flora Florenelemente malesisch-papuasischer
Herkunft eine große Rolle. M eusel etc.
stellen die nördlichen Teile deshalb sogar zur
Paläotropis. Andererseits wurde diese Region
bisher meist mit FRg 35 vereinigt; die von
ScHMiTHüSEN (1968) durchgefuhrte Trennung ist
aber gut begründet.
35. Südostaustralische Florenregion. Dieses
ebenfalls überwiegend humide Gebiet ist durch
die Beimischung von holantarktischen Elemen­
ten charakterisiert, deren Bedeutung von N nach
S zunimmt und auf Tasmanien besonders groß
ist. Für diese Insel wurde daher auch schon ein
Anschluß an die Holantarktis diskutiert; doch
ist der australische Gesamtcharakter auch hier
noch deutlich genug.
VI. Holantarktisches Florenreich. Dieser Name
wurde 1978 von T achtadzian nach dem Vorschlag
SzAFERS (1952) für das bisher als „Antarktis“
bezeichnete Florenreich eingeführt. Da das
Florenreich sowohl den Kontinent Antarktis als
auch die Antarktische Vegetationszone an Umfang
weit übertrifft, konnte die Verwendung
desselben Namen für so unterschiedliche Gebiete
leicht zu Mißverständnissen führen, und
so ist die Umbenennung berechtigt.
Das südlich-extratropische Gürtelreich, neben
dem praktisch pflanzenleeren Südkontinent nur
den Südteil Südamerikas sowie einige Gruppen
größerer und kleinerer Inseln umfassend, ist ein
typisches Reliktgebiet. Sein unbezweifelbarer
Zusammenhang ist nur historisch zu erklären;
daß in früherer Zeit die eisfreie Antarktis die
Verbindung zwischen den rezent disjunk-ten
Teilen herstellte (S. 128,140), ist auch durch Fossilien
belegt. Die Nordgrenze der Holantarktis
gegen Neo- und Paläotropis ist bis heute umstritten;
zu der hier gezogenen Abgrenzung vgl.
bei den FRg.
36. C hilenisch-Patagonische Florenregion.
Von der Andenkette als Klimascheide durchzogen,
ist diese Region ökologisch vielseitig: mit
dem chilenisch-patagonischen Waldgebiet sowie
den ostpatagonischen Steppen und Halbwüsten
umfaßt sie Vegetationstypen von perhumidem
bis aridem Charakter.
Im hier umrissenen Umfang setzt sich die Region aus
4 Untereinheiten (Provinzen) zusammen, deren Zuordnung
bisher verschieden gehandhabt wurde: (a)
Juan-Fernändez-Inseln, (b) Mittelchilenisches Hartlaubgebiet,
(c) Südchilenisch-westpatagonisches
Feuchtwaldgebiet mit Feuerland und den Falklandinseln,
(d) Ostpatagonien, d. h. die Patagonische Provinz
C abreras (1971; von ihm an seine „Andino-
Patagonische Region“ angeschlossen). Mattick rechnet
nur (c) zur Holantarktis, TACHXADiiAN 1979 (c) und
(d) als „Patagonische“ FRg., ähnlich GOOD, dieser allerdings
nur mit der Südhälfte von (c). Tachtad2ian
1978 zieht die Grenze dann viel weiter nördlich (vgl.
S. 95). Die Juan-Femändez-Inseln (a) werden meist
als eigene FRg angesehen; doch sind die floristischen

Florenreiche und Sippenverbreitung 101'
Ähnlichkeiten der mit Lorbeerwald bedeckten Inseln
zu (c) groß genug, um sie hier mit einzugliedern.
37. Neuseeländische Florenregion. Umfaßt
beide Hauptinseln sowie die Nachbargebiete bis
zu den Kermadec- und den Antipoden-Inseln.
ln Klima und Vegetation der FRg 36 ähnelnd
(allerdings ohne echt aride Gebiete), zeigt sie
auch in der Flora viele Parallelen. Trotzdem stellte
Mattick nur den SW der Südinsel zur Holantarktis,
den Rest zur Paläotropis (wohl aufgmnd
der Küstenvegetation, die infolge der an
der unmittelbaren Küste fehlenden Fröste vorwiegend
aus tropischen Sippen besteht). Die
meisten übrigen neueren Autoren sind sich über
die Zugehörigkeit zur Holantarktis einig (nur
M eusel etc. schließen sie ohne Angabe von
Gründen an die Australis an).
38. Antarktische Florenregion. Die hierher gehörende,
weit verstreute Inselflur, von den nördlich
von 40°S gelegenen Inseln Tristan da Cunha
und Amsterdam südlich bis Südgeorgien, der
Macquarie-Insel und dem Nordzipfel des antarktischen
Festlandes, enthält eine ziemlich
gleichförmige, sehr artenarme Flora.
2 Florenreiche und
Sippenverbreitung
Als Florenelemente, durch die sich die Florenreiche
charakterisieren lassen, sind vor allem
Familien geeignet (doch haben auch viele Gattungen
und sogar manche Arten Areale von
vergleichbarer Größe). Solche Charaktersippen
sollten in ihrem Arealumriß möglichst gut mit
der Umgrenzung des Florenreiches übereinstimmen,
was natürlich nur selten der Fall ist. Gerade
wenn die Übereinstimmung im ganzen groß
ist, ist sehr oft an bestimmten Stellen ein Übergreifen
auf Nachbargebiete zu bemerken; es
handelt sich dann also um „weite Charakterelemente“
(vgl. Abb. 25, S. 53). Die häufigsten
Ursachen für solches Übergreifen sind zweierlei:
bei tropischen Sippen bestehen sie darin,
daß einzelne Vertreter eine etwas größere Frosthärte
entwickelt haben und daher die Tropengrenze
polwärts überschreiten können; bei extratropischen
tritt eine (eigentlich nur scheinbare)
Grenzüberschreitung dadurch ein, daß sie die
temperierte oder alpine Stufe tropischer Gebirge
besiedeln. Diese Aspekte dürfen bei der Beurteilung
der floristischen Bindung eines Gesamtareals
nicht unberücksichtigt bleiben.
Tab. 25: Floristische Arealtypen höheren Ranges, erläutert anhand der räumlichen Lage der Florenreiche I-VI.
I
Holarktisch
II
Neotropisch
IIIA
Afrikanisch
IIIB
Indopazifisch
IV
Kapländisch
V
Australisch
VI
Holantarktisch
I + II-H III-I- (IV) -t- V
II-t IIIA -I-IIIB
IIIA-t-IIIB
II -t IIIA
II-I-IIIB
1 -t IV / V / VI
(IV) -t (V) -I- (VI)
VI
Kosmopolitisch
Pantropisch
Paläotropisch
Neotropisch-Afrikanisch
Neotropisch-Indopazifisch
Bipolar-Extratropisch
Südlich-Extratropisch

102 Floristische Gliederung
Tab. 26: Verbreitungstypen wichtiger Pflanzenfamilien.
Familien-Zahlen nach V ester 1940, Umfang der Familien nach Gattungen und Arten (abgesehen von der
Aufteilung der Leguminosen) nach Mabberley 1987 (es werden auch andere Zahlen angegeben, vgl. z. B. S. 163).
Floristischer Arealtyp Anzahl Familien Beispiele Gattungen/ Arten
Kosmopolitisch 80 Compositae 1314/21000
Orchidaceae 796/18000
Gramineae 635/9000
Papilionaceae 437/11300
Euphorbiaceae 321/7950
Liliaceae s. 1. 294/4500
Labiatae 221/5600
Scrophulariaceae 222/4450
Boraginaceae 154/2500
Catyophyllaceae 89/2070
&
Tropisch (nur tropische
Florenreiche). Davon:
81
Pantropisch 38 Acanthaceae 346/4300
Melastomataceae 215/4750
Palmae 198/2650
Gesneriaceae 146/2400
Annonaceae 128/2050
StercuHaceae 72/1500
Mimosaceae 58/3100
Zingiberaceae 53/1300
Meliaceae 51/575
Bombacaceae 30/250
Combretaceae 20/500
Lecythidaceae 20/280
Piperaceae s. 1. 14/1940
Begoniaceae 2/900
Paläotropisch 25 Dipterocarpaceae 16/530
Pandanaceae 3/675
Salvadoraceae 3/11
Sonneratiaceae 2/7
Nepenthaceae 1/70
Neotropisch 18 Cactaceae 130/1650
Bromeliaceae 46/2110
Loasaceae 15/260
Cyclanthaceae 11/190
Vochysiaceae 7/210
In früherer Zeit hat man bei der Charakterisiemng von
Florengebieten ganz besonderen Wert auf das Vorhandensein
echter Endemiten gelegt, und auch heute wird
deren Zahl oft noch als Kriterium für die Selbständigkeit
eines Florengebietes benutzt (vgl. z. B. Tachta-
DZIAN 1978). Diejenigen Familien, deren Verbreitung
vollständig auf ein bestimmtes Florenreich beschränkt
ist, haben aber nicht selten nur sehr kleine („endemitische“)
Areale und sind damit für das Gesamtgebiet
überhaupt nicht typisch. Echt endemische Sippen, die
zugleich gute („enge“) Charakterelemente sind, sind
auf der Ebene der Florenreiche eher selten. Häufiger
sind sie, meist im Range von Gattungen, bei Florenregionen,
insbesondere solchen, die in physiogeographischer
Hinsicht gut abgegrenzt sind. Auf die Charakterelemente
von Florenregionen kann hier jedoch
nicht eingegangen werden.
Von den Gefäßpflanzen-Familien sind etwa 30 %
± auf ein bestimmtes Florenreich beschränkt (mit

Florenreiche und Sippenverbreitung 103
Forts. Tab. 26: Verbreitungstypen wichtiger Pflanzenfamilien
Floristischer Arealtyp Anzahl Familien Beispiele Gattungen/ Arten
Extratropisch (kaum in
tropischen FR). Davon:
61
Bipolar-Extratropisch 12 Umbdliferae 418/3100
Cruciferae 390/3000
Ericaceae 130/3350
Rosaceae 107/3100
Ranunculaceae 58/1750
Fagaceae 7/1050
Primulaceae 22/800
Jm caceae 10/325
Holarktisch 27 Betulaceae 6/150
Juglandaceae 7/59
Salicaceae 2/435
Aceraceae 2/113
Diapensiaceae 5/13
Nyssaceae 3/8
Paeoniaceae 2/34
Platanaceae 1/6
Vorwiegend südlichtemperiert;
davon:
25
Südlich-Extratropisch 5 Proteaceae 75/1350
Restionaceae 38/400
Epacridaceae 31/400
Cunoniaceae 24/340
Stylidiaceae 5/170
Holantarktisch 7 Misodendraceae 1/8
Eucryphiaceae 1/5
Aextoxicaceae 1/1
Gomortegaceae 1/1
Australisch 7 Goodeniaceae 16/430
Xanthorrhoeaceae 9/60
Casuarinaceae 4/70
Tremandraceae 3/43
Kapländisch 6 Bruniaceae 11/69
Penaeaceae 7/21
Achariaceae 3/4
1 Grubbiaceae 1/3
Arealgrößen vom endemitischen bis zum weiten
Charakterelement). Die übrigen umfassen in ihrer
Verbreitung mehrere bis alle Florenreiche. Auch
die Areale solcher weitverbreiteten Sippen sind
jedoch großenteils noch verschiedenen, definierten
Arealtypen zuzuordnen. Eine Auflistung dieser
globalen Verbreitungsmuster gibt Tab. 25.
Eine Gesamtanalyse von Verbreitung und
Arealgestalten sämtlicher Angiospermen-Familien
lieferte V ester (1940). Zwar ist die Umgrenzung
mancher seiner 302 Familien (heute werden
350-420 unterschieden) inzwischen veraltet,
und auch die Verbreitung ist bei vielen heute
besser bekannt; doch gibt es keine neuere Zu-

104 Floristische Gliederung
Abb. 37: Kosmopolitische Elemente.
Die Gramineen (1) sind die Familie mit der weitesten Verbreitung überhaupt; die Labiaten (2) zeigen ein
Arealbild, das für viele weit verbreitete Familien gilt. Der kosmopolitische Farn Pteridium aquilinum (3) kommt
zwar in allen Florenreichen vor, meidet aber als Waldpflanze die großen Trockengebiete und hat auch
Verbreitungslücken (in S-Südamerika), die aktuell-ökologisch nicht erklärbar sind. - Nach Heywood 1982,
M eusel etc. 1965f.
sammenstellung von ähnlicher Vollständigkeit.
V ester unterscheidet 12, meist noch weiter unterteilte
Arealtypen, die jedoch physiogeographisch
definiert sind (also geographische Arealtypen).
Sein Material läßt sich aber leicht auch
hinsichtlich der Bindung an Florenreiche auswerten;
dabei ergibt sich, daß die Verbreitungsbilder
von fast 75 % seiner Familien sich den in
Tab. 25 definierten floristischen Arealtypen zuordnen
lassen (Tab. 26). Charakteristische Einzelbeispiele
für diese (Florenelemente; auch solche
unterhalb des Familienranges) werden im
Folgenden anhand von Arealkarten besprochen.
Kosmopolitische Elemente sind gewöhnlich
definiert als Sippen, die in sämtlichen Florenreichen
wesentliche Vorkommen haben (die
Kapensis als kleinstes Reich kann fehlen). Wie
Abb. 37 zeigt, kann der Gesamtumfang der Areale
dabei noch recht unterschiedlich sein. Neben
solchen, die die ganze klim atische Variationsbreite
von arktisch bis antarktisch und humid
bis arid umfassen (so die in Tab. 26 genannten
Familien), gibt es auch viele, die auf bestimmte,
ökologisch definierte Teilbereiche beschränkt
sind. Zu den kosmopolitischen Gattungen
gehören einerseits einige sehr große, vielgestaltige
(so Euphorbia mit ca. 1600, Senecio s. 1.
mit 1500 und Carex mit 1100 Arten), andererseits
eine Reihe von Wasserpflanzen und sonstigen
ökologischen Spezialisten (z. B. Nymphaea,
Typha, Lemna, Drosera). Die relativ wenigen
kosmopolitischen Arten zeigen meist eine
gewisse Variabilität und lassen sich daher auch
in Kleinarten aufspalten (so Pteridium aquilinum
s. 1. und Phragmites communis s. 1.).
Pantropische Elemente. Hierher rechnen wir
diejenigen Sippen, die in allen drei tropischen
Zentren Bedeutung haben (Abb. 38). Dazu gehört
die große Mehrzahl der wichtigen Familien
tropischer Verbreitung, sowohl solche mit für

Florenreiche und Sippenverbreitung 105
Abb, 38: Pantropische Elemente.
Während die engtropischen Bombacaceen (2) ganz auf die Tropen beschränkt sind, gehen die weittropischen
Palmen (1) beiderseits darüber hinaus in die Méridionale bzw, Australe Zone (allerdings überschreiten nur etwa
15 der über 2600 Arten die Tropengrenze). Die eng-pantropische Gattung Parinari (3) umfaßt Bäume humider
und subhumider tropischer Wälder. - Nach W alter etc. 1970, Heywood 1982, Prange etc. 1983.
tropische Wälder charakteristischen Gehölzen
(z. B. M eliaceae, Simarouhaceae, Bom bacaceae,
Pabnae), als auch überwiegend krautige Gruppen
(Gesneriaceae, Melastomataceae, Maranlaceae).
Bei allen tropischen Florenelementen kann
man unterscheiden zwischen engtropischen, die
praktisch auf die tropischen Florenreiche beschränkt
sind (allerdings oft mit Einschluß von
N-Australien), und weittropischen Sippen, die
meist auf beiden Hemisphären mit einzelnen
Vertretern wesentlich in die angrenzenden extratropischen
Gebiete (Australe und Méridionale
Zone, in Ausnahmefällen sogar in die Nemorale)
übergreifen.
Abb. 39: Tropische Familien unterschiedlicher Verbreitung.
Neotropisch (weit): Bromeliaceae (1; mit 1 Art von > 2000 in W-Afrika); Paläotropisch (eng): Dipterocarpaceae (2;
neuerdings einige reliktendemitische Arten in Venezuela und Ecuador entdeckt); Neotropisch-Indopazifisch
(weit): Symplocaceae (3; je eine Art in O-Nordamerika und O-Asien bis in die Nemorale Zone vordringend);
Neotropisch-Afrikanisch (eng): Velloziaceae (4). - Nach Vester 1940, Heywood 1982.

106 Floristische Gliederung
^
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2 .
1 u. 2 Fagaceae
2 Nothofagus
+ fossil
3 Lythrum
Abb. 40: Bipolar-Extratropische Elemente.
Die bipolare Verbreitung der Fagaceen (1-F2) reicht bis in die Kreidezeit zurück. Die nordhemisphärischen
Sippen (1: Quercus s. 1., Lithocarpus, Castanopsis, Castanea, Fagus) besiedeln die humiden und semihumiden
Teile der Nemoralen und Meridionalen Zone und haben sich von hier aus in tropischen Gebirgen weit nach S
ausgebreitet; die einzige südhemisphärische Gattung Nothofagus (2) ist ein holantarktisches Element, dessen
südamerikanische und SW-pazifische Arealteile früher über den antarktischen Kontinent (Fossilfunde) verbunden
waren (auch die Vorkommen auf Neukaledonien und Neuguinea dürften Splitter eines ehemals zusammenhängenden
Gondwana-Areals sein). Die N-S-Disjunktion der Gattung Lythrum (3) könnte hingegen das
Ergebnis von Fernverbreitung durch Zugvögel sein (das Indigenat in Südamerika ist umstritten). - Nach
Strasburger etc. 1991, M eusel etc. 1965f, W alter etc. 1970.
Andere tropische Elemente. Diejenigen tropischen
Arealtypen, die nicht alle drei Zentren umfassen
(Abb. 39), sind ganz überweigend durch
Gattungen repräsentiert. Nur wenige der hierher
gehörenden Familien (Tab. 26, S. 102) sind
sehr artenreich, so die neotropischen Bromeliaceen
und Cactaceen, und ebenso spielen auch
nur wenige eine größere Rolle in Klimaxwäldern,
wie die paläotropischen Dipterocarpaceen.
Extratropische Elemente. Während die tropische
Bindung von Sippen einigermaßen gut an
den Arealbildern erkennbar ist, ist das bei den
extratropischen nicht immer so einfach. Viele
von ihnen haben auch einzelne Vertreter innerhalb
der Tropen, entweder in temperierten
Gebirgslagen oder an Sonder- und Extrem ­
standorten; wo der wirkliche Schwerpunkt der
Verbreitung liegt, läßt sich oft nur durch Analyse
der Verbreitung der gesamten Sippengarnitur
ermitteln.
Bipolar-extratropische Elem ente (Abb. 40).
Eine Reihe von extratropischen Sippen kommen
zu wesentlichen Teilen in den Extratropen beider
Hemisphären vor, oft verbunden durch
Zwischenfundorte in tropischen Gebirgen. Meist
ist die „bipolare Disjunktion“ als Rest einer ehemals
kosmopolitischen Verbreitung (durch Aussterben
im tropischen Bereich) zu erklären. Doch
gibt es auch Fälle, in denen eine Verbreitung
ursprünglich holarktischer Sippen durch Zugvögel
auf die Südhalbkugel wahrscheinlicher ist.

Florenreiche und Sippenverbreitung 107
Abb. 41; Holarktische und Südlich-Extratropische Elemente.
Von den beiden holarktischen Familien sind die Betulaceen (1) gesamtholarktisch, die Aceraceen (2) sind
hingegen auf die Waldgebiete der Meridionalen und Nemoralen Zone beschränkt. Die zonale Südgrenze ist
bei beiden fast identisch; in tropischen Gebirgen stoßen sie mit je 1 Art weit nach S vor, die eine (mit Ainus
jorullensis s. 1.) in Amerika, die andere (mit Acer niveum) in Malesien. Die allgemein südhemisphärischen
Restionaceen (3) haben in den Arealteilen außerhalb der Kapensis und der Australis nur wenige Arten. Die
beiden übrigen Sippen sind holantarktische Elemente (vgl. auch Nothofagus, Abb. 40.2), Eucryphia (4) als Waldbaum
und Donatia (5) als Polsterpflanze antarktisch-alpiner Tundren. - Nach M eusel etc. 1965f., W alter
etc.1970, Steenis etc. 1948f., Steenis etc.l963£
Holarktische Elemente (Abb. 41). Bedingt durch
die starke klimaökologische Differenzierung der
Holarktis in 4 Vegetationszonen zeigen auch die
Areale holarktischer Familien (und Gattungen)
eine entsprechende Staffelung. Näheres zu denjenigen,
die als Elemente nur einer Zone anzusehen
sind, vgl. bei der Besprechung dieser Zonen.
Auch die weiter verbreiteten lassen sich noch untergliedern
in gesamtholarktische und solche, die
in der Arktischen oder aber in der Arktischen und
der Borealen Zone fehlen. Die Areale der meisten
weitverbreiteten Familien und Gattungen
zeigen Auslieger in den Tropen; besonders auf
der Andenkette, die einen ± durchgehenden Wanderweg
von der Borealen bis in die Australe Zone
bildet (Abb. 40.1, 41.1), können diese bis weit
nach Südamerika reichen.
Südlich-extratropische Elem ente (Abb. 41).
Die größten Familien, die für die gesamten südlichen
Extratropen typisch sind, sind Proteaceae
und Restionaceae, beide mit Mannigfaltigkeitszentren
sowohl in der Kapensis als auch in der
Australis. Für die einzelnen südlichen Florenreiche
sind einige Gattungen viel charakteristischer
als die meist reliktendemitischen und oft
monotypischen Familien: so Erica und Pelargonium
für die Kapensis, Eucalyptus für die Australis,
Nothofagus, Acaena und Azorella für die
Holantarktis. Holantarktische Elemente haben
sich oft, ähnlich wie holarktische, entlang der
Gebirge weit in die Tropen ausgebreitet (so
Euchsia in den Anden bis Mexiko).

B Vegetationsgliederung
Wie für die floristische, so hat E ngler auch für
die vegetationskundliche Gliederung der Erde
eine essentielle Grundlage geschaffen. In seiner
Arbeit von 1882 beschreibt er 14 „physiologische
Pflanzengruppen“ (vgl. Tab. 20, S. 8 6 ). Sowohl
diese Bezeichnung als auch die Namen der
einzelnen Einheiten klingen z. T. heute etwas
seltsam; es sind aber klar physiognomisch definierte,
zum Teil zusätzlich durch ökologische
Merkmale abgegrenzte Formationen. Ihr Vorkommen
auf der Erde (als Klimaxforma-tionen,
welcher Terminus seinerzeit allerdings weder als
Wort noch als Begriff existierte) wird auf einer
farbigen Karte dargestellt. Moderner anmutende
Namen erhielten E nglers Einheiten dann als
„Formationstypen“ bei Schimper (1898, ebenfalls
mit Verbreitungskarte); Ausgangspunkt für
die heute üblichen Klassifizierungen (S. 57) wurde
die Bearbeitung von B rockmann-Jerosch &
Rübel (1912), die 14 For-mationsklassen unterscheiden
(mit festgelegten lateinischen und deutschen
Namen), welche noch weiter in Formationsgruppen
unterteilt werden.
E nglers Karte ist die erste klar konzipierte
Verbreitungskarte von Vegetationstypen. Sie
beschränkt sich aber auf deren kartographische
Darstellung und enthält keine Benennung von
Vegetationsgebieten. Ein modernes Konzept
solcher pflanzengeographischer Einheiten entwickelt
zu haben, ist das Verdienst D rudes, der
1886 eine Gliederung in 6 Vegetationszonen
vorschlägt (Tab. 27, S. 112). Es handelt sich um
thermische Zonen, die nach dem Wärmeklima
benannt sind, deren Abgrenzungen aber eindeutig
nach der Vegetation erfolgen. Jede dieser thermischen
Zonen umfaßt Gebiete mit unterschiedlichen,
meist hygrisch bedingten (Klimax-) Formationen.
Dieses Gliederungsprinzip ist als das
logischste anzusehen; es liegt daher auch den
meisten späteren Gliederungen zugrunde.
Eine neuere Klassifizierung, die davon stärker abweicht,
ist die von WALTER. Während er in seinen älteren
Arbeiten (z. B. 1968) meist, ähnlich wie Engler
und Schimper, nur die Idimabedingte Verbreitung der
von ihm unterschiedenen 9-11 Formationen darstellt
(wobei gelegentlich, aber nicht durchgehend, auch von
Zonen die Rede ist), benutzt W alter neuerdings (Walter
1976, Walter etc. 1983ff) eine ganz neue Terminologie.
Sie basiert auf dem Begriff „Biom“ und erhebt
den Anspmch, nicht mehr pflanzengeographisch.
sondern universell biogeographisch zu sein (d. h. neben
den Pflanzen sollen theoretisch auch die übrigen
Lebewesen, Tiere und Mikroorganismen, für die Gliederung
Bedeutung haben). Es werden 9 „Zonobiome“
unterschieden, die allerdings nichts anderes sind als
die Klimaxgebiete der vorgenannten Formationen. Daneben
gibt es „Pedobiome“, das sind durch spezielle
(vom Durchschnittsstandort stark abweichende) Bodenverhältnisse
bedingte Vegetationstypen, sowie
„Orobiome“, d. h. Gebirge, die infolge thermischer
Höhenstufung unterschiedliche Klimaxformationen
beherbergen. Es fällt dabei auf, daß diese drei Grundeinheiten
ganz verschiedenen Begriffsebenen angehören:
die Zonobiome sind biogeographische, die Pedobiome
biologische und die Orobiome physiogeographische
Einheiten. Insofern (und auch in manch anderer
Hinsicht) hat dieses System mehr Verwirrung als
Klarheit gebracht und ist kaum als Fortschritt anzusehen.
Im vorliegenden Text schließen wir uns dem
DRUDEschen Konzept an; die hier benutzte Gliederung
(SCHROEDER 1983) ist eine moderne Bearbeitung
davon. Grundsatz ist die getrennte
Analyse der Wirkungen der beiden grandlegenden
Klimakomponenten, Wärme und Feuchtigkeit,
wodurch die komplexe Gliederung der
Vegetation der Erde leichter überschaubar wird
(Abb. 42).
Dabei ist der thermische Faktor der übergeordnete
(vgl. S. 7). Er wird durch die geographische
Breite bestimmt: vom Äquator zu den Polen
ändert sich die Temperatur von immer warm
zu immer kalt. Dieser Gradient wird durch
geomorphologische Faktoren (Verteilung von
Land und Meer, Gebirge) nur modifiziert; durch
edaphische Faktoren läßt sich ungünstiges
Wärmeklima nicht wesentlich verbessern. Etwa
breitenparallele, thermisch bedingte Zonen bilden
daher die Grundlage der Vegetationsgliederung
der Erde.
Die hygrischen Verhältnisse sind ± unabhängig
von der Breitenlage: in den meisten thermischen
Zonen gibt es eine hygrisch bedingte Untergliederung
von dauernd feucht zu dauernd
trocken. Ungünstige hygrische Verhältnisse können
jedoch durch edaphische Faktoren ausgeglichen
werden (z. B. Wasserzufuhr durch Flüsse
aus klimatisch feuchteren Gebieten). Der Vegetationstyp
des dauerfeuchten (humiden) Teils
der jeweiligen thermischen Zone, die thermische
Klimax, ist daher auch in den nicht-humiden
Teilen möglich und für die Abgrenzung verwendbar.
Um die rein thermische Zonierung vom
Äquator zu den Polen zu ermitteln, müssen also

Die thermischen Vegetationszonen 109
1
immer
kalt
KALTEWUSTE
NICHTWALD-VEGETATION
CO sZJ
a>

110 Vegetationsgliederung
f' -'i- -
i-î
nebeneinander folgende Änderungen im Temperaturklima
ein, die zu Beeinträchtigungen des
Pflanzenlebens fuhren können:
(1)
(2)
(3)
(4)
Das Jahresmittel nimmt ab.
Die Monatsmittel werden unterschiedlich,
es kommt zu einer Abstufung vom wärmsten
zum kältesten Monat.
Das Mittel des kältesten Monats sinkt in
einen Bereich, in dem keine volle Photosynthese
mehr möglich ist; dadurch entsteht
eine relative Wachstums-Ruhezeit, d. h. ein
W inter im ökologischen Sinne. Weitere
Temperaturabnahme - auch im Sinne von
(4) - fuhrt dazu, daß der Winter zur absoluten
Ruhezeit und die Wachstumsperiode
(Sommer) auf die Hälfte des Jahres oder
weniger beschränkt wird.
Es treten Temperatur-Minima unter dem
Gefrierpunkt auf, wodurch das Vorkommen
nicht frostharter Sippen unmöglich wird.
Weiteres Sinken der Minima bewirkt eine
immer schärfere Auslese unter den verbleibenden
Sippen und Lebensformen nach
ihrer Frosthärte.
(5) Das Mittel des wärmsten Monats sinkt so
weit ab, daß auch im Sommer die Photosynthese
nicht mehr optimal stattfinden
kann und schließlich völlig unmöglich wird.
Welche dieser Gradienten bewirken nun wo
welche Änderungen der klimatischen Klimaxvegetation?
Wie die folgende Änalyse zeigt, sind
allein zwei von ihnen für die globale Gliederung
maßgebend: die absoluten Temperaturminima
und die Periode mit Temperaturen im
Bereich der optimalen Photosynthese (= Länge
und Qualität des Sommers). Das heißt, die global
wichtigen Vegetationsgrenzen sind teils
durch das Auftreten letaler Frosttemperaturen
bedingt (die näher zum Äquator gelegenen), teils
durch die Abnahme der photosynthetischen
Produktivität (die polnäheren). Sie erlauben die
Unterscheidung der folgenden rein thermisch
bedingten Vegetationszonen (Abb. 43; vgl. Tab.
28, S. 113). (Die zwischen diesen vermittelnden
Ubergangssäume [Ökotone] werden hier bewußt
vernachlässigt, da es auf die Darstellung
des Typischen ankommt.)
Ä ..A -yät.
Abb. 43: Thermische Vegetationszonen.

Die thermischen Vegetationszonen 111
Im klimatisch günstigsten Vegetationsgebiet,
den feuchten inneren Tropen, ist die Klimaxvegetation
immergrüner Laubwald, der sog. Tropische
Regenwald (S. 148). Diese thermische
Klimax reicht vom Äquator weit in Gebiete mit
erheblichen Unterschieden (bis zu 10 °C) zwischen
wärmstem und kältestem Monat. Irgendwo
jenseits des 20. Breitengrades (etwa bei 23°N
in China, 28°N in O-Indien, 27°N in Florida,
25°S in O-Australien) treten jedoch deutliche
Änderungen in der Vegetation auf. Zwar bleibt
der Wald immergrün, aber seine floristische
Zusammensetzung wird stark abgewandelt. Viele
Familien und Gattungen erreichen ihre polare
Ärealgrenze, so daß die Artenvielfalt erheblich
abnimmt. Andererseits treten eine Reihe von
Sippen extratropischer Verwandtschaft neu auf
(einschließlich der Koniferen, die im Tropischen
Regenwald weitgehend fehlen) und werden bald
(mit-) dominierend. Der klimatische Hintergmnd
dieses Wandels ist leicht zu finden: es ist
die Isotherme der absoluten Minima von 0 °C,
d. h. die Frostgrenze. Mit dem Auftreten von
Frösten endet der Tropische Regenwald und wird
durch extratropische (temperierte) Vegetation
ersetzt. So läßt sich die T ropische Vegetationszone
als das Gebiet zwischen der nördlichen
und der südlichen Frostgrenze definieren.
An dieser Grenze beginnt also das Klimaxgebiet
der temperierten Wälder. Es erstreckt sich
bis an die polare Waldgrenze, die in Breitenlagen
von etwa 55-70°N bzw. 40-55°S erreicht
wird. Diese Grenze ist auf beiden Hemisphären
durch die Sommerlänge bedingt: sie läuft ±
parallel mit der -1-10 °C-Isotherme des wärmsten
Monats. Wo das Temperaturmittel des wärmsten
Monats unter diese Marke sinkt, wird die
Nettoproduktion so reduziert, daß sie für den
Aufbau von Bäumen nicht mehr ausreicht, und
der Wald wird durch Grasland (i. w. S.) ersetzt
(das an den extremsten, polnächsten Stellen in
eine Kältewüste übergehen kann). Die beiden
Gebiete, wo polares Grasland, die Tundra, die
thermische Klimax ist, sind die Arktische und
die Antarktische Vegetationszone.
Der breite temperierte Waldgürtel zwischen
den Tropen und den beiden Polarzonen ist noch
nicht homogen. Auf der Nordhalbkugel besteht
er aus 3 deutlich verschiedenen Zonen. Der südlichste,
an die Tropen angrenzende Teil, mit
temperiertem immergrünem Laubwald - meist
als Lorbeerwald bezeichnet - als thermischer
Klimax, bildet die M éridionale Vegetationszone.
Weiter nördlich wird der immergrüne
durch laubwerfenden Wald ersetzt, den Sommergrünen
Laubwald oder Sommerwald, als
thermische Klimax der N em oralen Vegetationszone.
Wie der weltweite Vergleich zeigt,
ist dieser Übergang - ebenso wie der von der
Tropischen zur Meridionalen Zone - durch die
Temperaturminima bedingt: wo die Temperaturen
regelmäßig unter -1 0 °C sinken, werden
die Blätter der meisten Angiospermen-Bäume
durch den Frost geschädigt, so daß die Vermeidungsstrategie
des Laubabwurfes vorteilhafter
wird. Noch weiter nördlich geht der Sommerwald
schließlich in immergrünen Nadelwald, die
Dunkle Taiga, über, die thermische Klimax der
Borealen Vegetationszone. Hier ist der Wechsel
durch die Länge (bzw. Kürze) des Sommers
bedingt: die Grenze liegt etwa da, wo die Zeit
mit einem Temperaturmittel über -f-10 °C unter
4 Monate sinkt. Von hier an ist die immergrüne
Lebensform der Koniferen konkurrenzüberlegen;
für die sommergrünen Bäume, die
jedes Jahr ihren ganzen Photosyntheseapparat
neu aufbauen müssen, ist der Produktionsertrag
des kurzen Sommers zu gering. Allmählich an
Höhe und Dichte abnehmend, reicht die Taiga
bis an die arktische Waldgrenze.
Im Gegensatz zur nördlichen zeigt die südliche
Hemisphäre keine vergleichbare Differenzierung.
Wie im südlichen Südamerika deutlich
wird, reicht hier der temperierte immergrüne
Lorbeerwald nach S bis an die antarktische Waldgrenze,
und es gibt keine Gebiete mit anderer
thermischer Klimax wie die Nemorale und
Boreale Zone. So bildet der gesamte temperierte
Teil der Südhalbkugel nur eine einzige Klimaxzone,
die Australe Vegetationszone. Grund
für diese Asymmetrie zwischen Nord und Süd
ist die extreme Ozeanität der südlichen temperierten
Zone. Sie verhindert fast überall das Auftreten
starker Fröste unter -1 0 °C, die in den
höheren Breiten der Nordhalbkugel zur Ausschaltung
der immergrünen Laubhölzer führen.
Insgesamt sind auf der Erde also 7 thermische
Vegetationszonen zu unterscheiden: die 2
Polarzonen jenseits der nördlichen und südlichen
Waldgrenze, die Tropische Zone und 4
extratropische (temperierte) Waldzonen. Ihre
Namen und Charakteristika sind in Tab. 28
nochmals, in der Reihenfolge von N nach S,
zusammengestellt.

112 Vegetationsgliederung
Tab. 27: Die hier unterschiedenen Vegetationszonen im Vergleich zu einigen früheren Gliederungen.
Thermische Zonen DRUDE 1890
REGEL 1950
SJÖRS 1963
SAFRO NO VA 1964
(Atlas Mira)
M EUSEL
& a !.1 9 6 5
HOLUB &
JIR ASEK 1967
HÄMET-AHTI
&al.1974
M
Supraseptentrional
Nemoral
Boreo-Subtropisch
Nemoral ^
7
Nemoral *
Subtropisch *
(Subtropiöeskij)
Temperat
Submeridional
Meridional
Q. Infra-
Co septentrional
Temperat
Tropisch
Tropisch
Tropisch*
Nahetropisch*
(Podtropiäeskij)
Boreosubtropisch
Tropisch
Austrosubtropisch
Supratropisch
Äquatorial
Infratropisch
Austrosubtropisch
Subantarktisch- *
nemoral
Austral
Antarktisch
Subantarktischtundrisch
Lage d er Abgrenzungen in den älteren Gliederungen ;
- ± übereinstim m end - stärker abweichend
* Name bezieht sich nur au f die bewaldeten Teile der Zone
Da Namen und Umgrenzungen der Vegetationszonen
in der Literatur variieren, werden in Tab. 27 die Auffassungen
verschiedener wichtiger Autoren vorgeführt.
Wie man sieht, wurden 4 der hier unterschiedenen
Zonen schon von D rude in ähnlicher Form Umrissen.
Die größten Differenzen zeigen sich bei den
Namen der 3 nördlich-temperierten Zonen: „boreal“
wird erst seit Regel allgemeiner im heutigen Sinne
benutzt; auf diesen geht auch „nemoral“ zurück, das
aber erst durch SjöRS und W alter bekannter wurde
und auch heute noch nicht allgemein akzeptiert ist;
„meridional“ wurde durch M eusel etc. propagiert.
Manche der neueren Autoren neigen zu einer stärkeren,
durch die globale Vegetationsgliederung aber
nicht gedeckten Aufteilung. Hierzu gehört auch M eusel,
dessen zwar floristisch deklarierte, aber eigentlich
vegetationskundliche Einteilung (vgl. S. 53, Abb. 26)
im deutschen Sprachraum viel benutzt wird und deshalb
einer kritischen Betrachtung bedarf Seine Aufteilung
der Nemoralen Zone (auf die der Tropischen
sei hier nicht eingegangen) in eine „Temperate“ und
eine „Submeridionale“ Einheit ist in doppelter Hinsicht
unbefriedigend. Wie schon angedeutet, ist die
Grenze zwischen beiden nur in Europa in Vegetation
und Flora tatsächlich wiederzufinden, und hier ist sie
in Wirklichkeit weniger eine thermische als eher eine
hygrische Grenze; in Ostasien und vor allem in Nordamerika
ist sie eine rein willkürlich gezogene Linie,
die einheitliche Floren- und Vegetationsgebiete zertrennt.
Besonders unglücklich ist aber die Benennung
„temperat“ für die nördliche Hälfte: dieser Begriff wird
hier in einem eingeengten Sinne benutzt, der vom
allgemein üblichen Sprachgebrauch abweicht, denn
sowohl im Deutschen wie in anderen Sprachen bezieht
sich das Wort „temperiert“, „temperate“, „tempere“
usw. gewöhnlich auf die gesamte gemäßigte Zone
zwischen Tropen und Polargebiet.
2 Hygrische Untergliederung der
thermischen Zonen
Außer in den beiden Polarzonen, in denen
hygrische Unterschiede keine Rolle spielen, gibt
es in fast allen thermischen Zonen einen hygrischen
Gradienten von dauernd feuchten bis
zu dauernd trockenen Bedingungen. Entlang
diesem Gradienten wird der thermische Klimaxwald
zunächst in floristischer bzw. physiognomischer
Hinsicht modifiziert, dann durch andere
(Nichtwald-) Formationen und schließlich
durch Wüste ersetzt (Abb. 42, Tab. 28). Dementsprechend
bestehen die 5 nichtpolaren
Vegetationszonen jeweils aus hygrischen Untereinheiten,
die man formal den folgenden 4,
durch den Vegetationscharakter definierten
Humiditätsgraden zuordnen kann:
• Humid: Feuchtigkeit für den thermischen
Klimaxwald ausreichend.
• Semihumid; klimatische Klimax ebenfalls
geschlossener Wald, aber in der Zusammensetzung
und/oder Physiognomie von der
thermischen Klimax deutlich abweichend.
• Semiarid: jenseits der hygrischen Waldgrenze,
aber Vegetationsdecke noch ± geschlossen
(Offenwald, Busch oder Grasland).

Hygrische Untergliederung der thermischen Zonen 113
• Arid: ohne geschlossene Vegetationsdecke
(Halb- und Vollwüste).
Im Gegensatz zu den thermischen Vegetationsgrenzen,
die sich mit einfachen Klimadaten verknüpfen
lassen, ist das bei den hygrischen nicht
möglich, da der Grad der Humidität bzw. Aridität
durch die Kombination der drei Merkmale
Niederschlagsmenge, -Verteilung und Temperatur
bedingt ist. Da semihumide und semiaride
Klimate meist periodisch sind (solche ohne Periodizität
sind zumindest rezent selten), ist außerdem
wichtig, wie die Regenzeit ggf mit thermischen
Jahreszeiten zusammenfallt. Im folgenden
wird die hygrische Differenzierung für die
einzelnen thermischen Zonen getrennt besprochen
(vgl. auch die farbige Vegetationskarte im
Anhang).
a
Tropische Zone
Im Gegensatz zu allen anderen Zonen beherbergen
die semihumiden Gebiete der Tropen
eine sowohl in den Lebensformen als auch im
Sippenbestand eigenständige Waldformation:
der Tropische Regenwald wird hier durch einen
wechselgrünen Laubwald ersetzt, den Regengrünen
Wald. Entsprechend seinem tropophytischen
Charakter ist dieser um so reiner ausgebildet,
je schärfer der Gegensatz zwischen Regen-
und Trockenzeit ist. Die laubwerfenden
Bäume des Regengrünen Waldes ähneln physiognomisch
oft denen des nemoralen Sommerwaldes,
gehören aber meist abweichenden Sippen
an; wahrscheinlich sind die beiden Typen
laubwerfender Angiospermen unabhängig voneinander
entstanden (vgl. S. 141). W ie im
Sommerwald erlaubt das besondere Lichtklima
eine tropophytische Krautschicht. Diese vertrocknet
zum Ende der Vegetationsperiode und
führt zusammen mit der Laubstreu in der Trokkenzeit
zu starker Brandgefährdung. Wo das regionale
Klima zur Ausbildung von Trockengewittern
neigt, kann der klimatische Klimaxwald
durch Brände geschädigt und im Extremfall
schließlich durch Grasland (Savanne) ersetzt
werden; verstärkt und modifiziert wird die
Brandwirkung mancherorts (vor allem in Afrika)
durch den Einfluß von Großwildherden. Da
dieselben Wirkungen auch durch die Tätigkeit
des Menschen und seines Weideviehes hervor-
Tab. 28: Die thermischen Vegetationszonen der Erde mit Humiditätsgraden und klimatischen Klimaxformationen.
Humid itätsgrade Humid Semihumid Semiarid Arid
Thermische Zonen
m it K l i m a g r e n z w e r t e n ^
Sommerregen Winterregen Sommerregen Winterregen
Arktisch
Tundra
W a ld g re n z e : th e r m is c h
— — —
Boreai Dunkle Taiga Helle Taiga — : — — —
Nemoral
Meridional
Sommergrüner Laubwald
, Lorbeerwald
Lorbeerwald ' mit Sommer- und
, Regengrünen
Nemoraler
Nadelwald
Hartlaubwald
5 Steppe
'S.
&
Trockengehölze,
Steppe
Memórale
Trockengehölze
Memórale
Wüste
Tropisch
Tropischer
Regenwald
Regengrüner Wald
(Savannen als Feueroder
biotische Klimax)
Eurytropische 1 "rockengehölze
(Offenwald, Tockenbusch)
Eurytropische
Wüste
Austral
Lorbeerwald
Lorbeerwald
mit Regengrünen
Hartlaubwald
—
Pampa,
Ttockengehölze
Antarktisch
Tundra
th e rm is c h
— — — —

114 V egetationsgliederung
gerufen werden können, ist es eine der umstrittensten
vegetationskundlichen Fragen, wo dieser
Vegetationstyp natürlich ist (als Feuer- bzw.
biotische Klimax) und wo nicht (als anthropogene
Klimax). Ist der Gegensatz Regenzeit/Trokkenzeit
stärker verwischt (z. B. durch Ausbildung
mehrerer kürzerer Regenzeiten), so kann der
Wald auch im semihumiden Bereich einen größeren
Anteil an Immergrünen enthalten und ähnelt
dann mehr dem extratropischen Hartlaubwald
(s. unten). Sonst gibt es Vorkommen immergrünen
Waldes im Grundwasserbereich dauernd
fließender Flüsse; sie bleiben als „Galeriewälder“
auch in Savannengebieten erhalten,
soweit sie wegen des Fehlens vertrockneten
Unterwuchses von Bränden verschont werden.
Jenseits der hygrischen Waldgrenze, in den
semiariden Gebieten, setzt sich die Vegetation
aus einer Fülle verschiedenartiger Lebensformen
zusammen. Physiognomisch dominieren Holzgewächse,
so Kleinbäume oder Sträucher mit
immergrüner oder regengrüner Belaubung, auch
solche von extrem xeromorphem (oft dornigem)
oder sukkulentem Bau sowie xeromorphe Klein-
Schopfbäume; hinzu kommen Klein- und Zwergsträucher
ähnlicher Bautypen, xeromorphe Gräser
und Stauden, Geophyten und Therophyten.
Welche der Gehölz-Lebensformen die Vegetation
beherrschen, hängt sowohl vom speziellen
Klimacharakter ab (Menge, Verteilung und Ausmaß
der jährlichen Schwankungen des Niederschlages)
als auch von den Bodenverhältnissen,
die unter so extremem Klima für die Physiognomie
genau so bestimmend sein können wie das
Klima selbst. So zeigt die klimatische Klimaxvegetation
viele Abwandlungen, die aber im globalen
Rahmen nicht kartierbar sind; sie werden
daher als Formation der Trockengehölze zusammengefaßt.
Die Brandgefährdung ist auch
hier erheblich, aber nicht so stark wie im Regengrünen
Wald.
In den ariden Gebieten bleiben von den Lebensformen
der semiariden nur die niedrigwüchsigen
übrig. Sie bilden eine offene Halbwüsten-Vegetation,
die unter extremsten (perariden)
Bedingungen, in den Vollw üsten,
schließlich nur noch auf den edaphisch günstigsten
Lagen auftritt.
b
Méridionale und Australe Zone
Diese beiden Zonen werden zusammen behandelt,
denn sie haben nicht nur dieselbe thermische
Klimax (den Lorbeerwald), sondern auch
eine ± identische Vegetationsabfolge entlang
dem Feuchtegradienten. Sie werden oft als „subtropische“
Zonen zusammengefaßt. Dieser Terminus
hat jedoch so viele unterschiedliche Bedeutungen,
daß er - zumindest in vegetationskundlicher
Hinsicht - kaum einen definierten
Aussagewert besitzt; wir ersetzen ihn deshalb
durch „peritropisch“, wenn eine gemeinsame
Benennung benötigt wird. Wie in allen extratropischen
Zonen, müssen die semihumiden
Gebiete hier differenziert werden in solche mit
Sommerregen und solche mit Winterregen. In
Sommerregengebieten fällt die hygrisch günstige
mit der thermisch günstigen Jahreszeit zusammen,
wodurch der Unterschied Sommer/
Winter verstärkt wird; das begünstigt das Auftreten
tropophytischer Lebensformen. Für Winterregengebiete
gilt das Umgekehrte.
Die meisten semihumiden Teile beider Zonen
haben W interregen. Sie tragen einen modifizierten
Lorbeerwald, der wegen seines anscheinend
erhöhten Anteils an Sippen mit harten,
skleromorphen Blättern traditionell als
Hartlaubwald bezeichnet wird. In den beiden
m eridionalen W interregengebieten ist der
Sippenbestand dieser klimatischen Klimax ±
eine trockenresistente Auslese aus der nordhemisphärischen
Lorbeerwaldflora; die Flora der
australen Hartlaubwaldgebiete ist dagegen viel
eigenständiger. Auf edaphischen Extremstandorten
können Koniferen eine große Rolle spielen.
Bereiche mit Sommerregen sind demgegenüber
unbedeutend. Ihre Vegetation zeigt meist
eine Mischung aus Gehölzen des Lorbeerwaldes
mit nemoralen Sommergrünen und/oder tropischen
Regengrünen, läßt sich also als Ökoton
zwischen den betreffenden Klimaxgebieten auffassen.
In semiariden Gebieten mit Sommerregen
können auf besonders hierzu geeigneten Böden
Formationen aus hochwüchsigen Gräsern auftreten,
die den nemoralen Steppen (S. 115) ähneln;
nach dem Gebiet ihrer Hauptverbreitung
kann man sie als Pampa bezeichnen. Sonst, vor
allem wo W interregen vorherrscht, ähnelt das
Vegetationsmosaik sehr dem der Trockengehölze
in den semiariden Tropen. Es treten

Hygrische Untergliederung der thermischen Zonen 115
die gleichen Lebensformen auf, und auch die
Flora enthält oft noch viele Sippen tropischer
Verwandtschaft. Dasselbe gilt auch für die W ü­
sten der ariden Gebiete. Wie die nähere Analyse
zeigt, ist der Sprung in der Lebensformengarnitur
an der Grenze meridional-nemoral deutlich
größer als an der tropisch-meridionalen (zur
Schwierigkeit der floristischen Abgrenzung vgl.
S. 95). Dementsprechend sind die tropischen
und peritropischen Trockengehölz- bzw. Wüsten-Formationen
zu je einer klimatischen Klimax
zusammenzufassen, für die man den SammelbegrifF„eurytropisch‘‘
(= tropisch + peritropisch)
benutzen kann.
c
Memórale Zone
Hier liegt das Regenmaximum meistens im Sommerhalbjahr.
Sofern die ganze Vegetationsperiode
humid ist und Dürreperioden nur im Winter
auftreten, wird die Formation des Sommerwaldes,
abgesehen von unbedeutenden floristischen
Unterschieden, dadurch kaum beeinträchtigt.
Zu semihumiden Bedingungen für die Vegetation
kommt es nur dann, wenn auch Teile
der Vegetationsperiode arid sind (mit Regenzeit
entweder im Frühjahr oder im Hochsommer),
ln diesem Falle zeigen sich größere Abweichungen
vom normalen humiden Sommerwald sowohl
in physiognomischer (lichtes Kronendach
und dichter Strauchunterwuchs) als auch in floristischer
Hinsicht. Doch sind diese Unterschiede
mehr graduell als substantiell, so daß sie keine
eigene Klimaxformation erzeugen.
Anders ist die Situation in Gebieten mit prononciertem
W interregen. Wie an der Grenze
nemoral-boreal, so wird auch hier die Qualität
des Sommers im Hinblick auf die photosynthetische
Produktion reduziert (hier durch die
Dürre). Folge ist, daß immergrüne Koniferen
konkurrenzüberlegen werden und der Sommerwald
durch immergrünen Nadelwald ersetzt
wird. Dieser Nemorale Nadelwald unterscheidet
sich von der borealen Dunklen Taiga grundlegend
durch seine andersartige und viel reichere
Flora und ist daher nicht, wie es noch häufig
geschieht, mit dieser zu vereinigen, sondern als
eigene Klimaxformation aufzufassen.
Im semiariden Bereich ist die jahreszeitliche
Lage der Regenzeit ebenso wichtig, ln Gebieten
mit Sommerregen ist die Klimaxvegetation -
zumindest auf Löß- und Lehmböden, die hier
zufällig auf sehr großen Flächen vorherrschen -
das tropophytische Grasland der Steppe. Auf
sehr steinigen und felsigen Böden kann die Steppe
durch Trockengehölze ersetzt werden, die im
übrigen die Klimaxformation der Winterregen-
Gebiete sind (vgl. Abb. 139, S. 283). Wie schon
angedeutet, differiert diese Formation hier wesentlich
von ihrem eurytropischen Gegenstück:
es fehlen eine Reihe auffälliger Lebensformen,
wie Sukkulenten und Klein-Schopfbäume, ebenso
wie die frostempfindlichen Sippen tropischer
Herkunft. Dieser Vegetationstyp ist sinnvollerweise
als N em orale Trockengehölze zu bezeichnen
(er tritt allerdings nicht nur unter
nemoralen Klimabedingungen auf, sondern
auch in Borealen Gebirgsstufen).
Die Vegetation arider nemoraler Gebiete unterscheidet
sich in entsprechender Weise von der
der äquatornäheren Zonen; sie wird diesen als
Nemorale W üste gegenübergestellt.
d
Boreale Zone
Im größten Teil der Borealen Zone ist das Klima
humid. Große semihumide Gebiete mit
Sommerregen gibt es aber im Inneren Ostsibiriens.
Hier wird die immergrüne Dunkle Taiga
durch tropophytische Lärchenwälder ersetzt.
Dieser sommergrüne Nadelwald, die Helle Taiga,
ist aber möglicherweise nicht nur durch die
Aridität des Winters, sondern auch durch die
extrem tiefen Temperaturen bedingt, die selbst
bei den frosthärtesten immergrünen Koniferen
zu Nadelschäden führen können. Beide Waldtypen
werden oft unter dem Oberbegriff „Borealer
Nadelwald“ zusammengefaßt.
Kleine semiaride Bereiche mit Sommerregen
nahe dem Südrand der Zone tragen Ausläufer
der nemoralen Steppenvegetation.
Semihumide und semiaride Gebiete mit
Winterregen gibt es in der Borealen Zone ebensowenig
wie voll aride. Derartige Klimate treten
allerdings in Borealen Höhenstufen südlicherer
Gebirge auf; ihre Klimaxvegetation ist die gleiche
wie unter entsprechenden Verhältnissen in
der Nemoralen Zone.
3 Vegetation der Gebirge
Die vorstehende Analyse der Verteilung der klimatischen
Klimaxvegetation bezieht sich auf die

116 V egetationsgliederung
S
A«"-
' «iy -"J
großräumige, flächige Differenzierung der Tieflagen.
Diese horizontale Gliederung wird aber
vielerorts infolge des Auftretens von Gebirgen
durch eine vertikale Komponente ergänzt und
modifiziert.
Höhere Gebirge beeinflussen Flora und Vegetation
in vielfältiger Weise. Als wichtigste
Charakteristika von Gebirgen sind zu nennen:
(1) Temperaturabnahme mit der Höhe.
Diese verläuft meist ziemlich gleichmäßig
mit einem je nach der geographischen Lage
und derjahreszeit etwas verschiedenen Gradienten
(zwischen 0,3 und 1 °C je 100 m
Anstieg). Bei genügend großer vertikaler
Erhebung kann sie zu einer der thermischen
Zonierung analogen vertikalen Stufung fuhren
(siehe unten).
(2) ^iiederschlagszunahme mit der Höhe.
Sie kann von unten nach oben ± gleichmäßig
sein, oder aber in einer bestimmten Höhenlage
ein Maximum erreichen mit Wiederabnahme
darüber. Oft führt sie zur Ausbildung
humider Gebirgsstufen über nichthumidem
Tiefland; ist das Tiefland arid, so
kann eine untere Waldgrenze auftreten.
(3) Luv- und Leewirkung.
Gebirge, die in Gebieten mit Vorherrschen
einer bestimmten Windrichtung liegen, zeigen
große mesoklimatische Unterschiede
zwischen Luv- und Leeseiten. Besonders
groß ist diese Wirkung bei quer zur Windrichtung
verlaufenden Kettengebirgen; als
Klimascheide beeinflussen diese auch Klittw^und
Vegetation der Umgebung.
(4) /Erhöhte Standortsdiversität.
Durch unterschiedliche Hangneigungen
und Expositionen, wechselnde Gesteinsunterlagen,
Reliefdynamik sowie durch das
dichte räumliche Nebeneinander verschiedener
thermischer und hygrischer Klimate
wird eine Vielzahl von Vegetationstypen ermöglicht,
die auch ökologische Nischen für
, die Erhaltung von Reliktsippen sowie Gej
legenheit zur Artneubildung bieten. Infol-
I gedessen ist die Flora viel reicher als in ana-
: logen Vegetationsgebieten des Tieflandes.
(5) Begünstigung von Pflanzenwanderungen.
Die Standortsdiversität erleichtert auch die
Ausbreitung von Pflanzensippen, was besonders
bei langgestreckten Gebirgsketten
auffällig ist. Die früher oft geäußerte gegenteilige
Vermutung, Gebirge seien Ausbreitungsbarrieren,
ist unrichtig; wenn manche
Gebirgsketten tatsächlich die Arealgrenze
für viele Sippen bilden, dann infolge ihrer
Wirkung als Klimascheide.
Im vorliegenden Zusammenhang sind die durch
(1) bedingten thermischen Vegetationsstufen
w esentlich, die ggf. durch (2) und (3) in
hygrischer Hinsicht modifiziert werden (vgl.
auch Abb. 176, S. 344). Gebirge, die mindestens
eine einer polnäheren Vegetationszone entsprechende
Stufe enthalten, bezeichnen wir als plurizonal.
Die Bedingtheit der Stufen ist an sich
leicht verständlich, denn sie folgt natürlich denselben
ökologischen Grundprinzipien wie die
horizontale Vegetationsgliederung.
Trotzdem ist ihre Darstellung in der Literatur oft verwirrend,
besonders bezüglich der europäischen Gebirge.
Ursache ist, daß viele Autoren sich nicht darüber
im klaren sind, daß es zwei verschiedene wissenschaftliche
Ansätze für solcKeTlöhenstufungen gibt: einen
rein ökologischen, von Vegetationstypen unabhängigen
und einen vegetationskundlichen, an der
klimatischen Klimax orientierten. Ein Höhenstufenmodell
des ersten Typs ist in Mitteleuropa seit langem
in Gebrauch und wurde hier dann verständlicherweise
mit mitteleuropäischen Vegetationstypen parallelisiert.
Bei seiner Übertragung in klimatisch andere
Gebiete, z. B. die Mediterraneis, wurde diese Parallelisierung
unzulässigerweise beibehalten, was zwangsläufig
zu Unstimmigkeiten führte; diese versuchte man
dann durch die Erfindung zahlreicher neuer, letztlich
überflüssiger Termini zu überbrücken (vgl. z. B. O z e n -
D A 1985). Um dieser Vermischung zweier nicht kompatibler
Prinzipien entgegenzuwirken, wird die ökologische
Höhenstufung hier kurz vorgeführt (Abb.
44). Ihre Kategorien lassen sich wie folgt definieren:
Planar: Tieflagen mit dem zonalen Großklima, Topographie
eben, kaum reliefbedingte Standortsunterschiede.
Kollin; Wie planar, aber durch starkes Kleinrelief erheblich
erhöhte edaphisch-mikroklimatische
Standortsdiversität.
Submontan: Wie kollin, aber durch die Lage im Fußbereich
höherer Gebirge mesoklimatisch begünstigt
durch leicht erhöhte Niederschläge sowie ggf
(infolge Abfließens der Kaltluft) weniger ausgeprägte
Temperaturminima.
Montan: gegenüber den unteren Stufen deutlich niedrigere
Temperaturen, höhere Niederschläge und
geringere Sonneneinstrahlung; tägliche und/oder
jahreszeitliche Temperaturschwankungen herabgesetzt
(Klima stärker „ozeanisch“). Kann je nach
der vertikalen Höhenamplitude noch weiter unterteilt
werden (nieder-, mittel-, hochmontan;
der oberste Abschnitt, in dem ggf der Wald sich
auflockert, heißt subalpin).

' 4
Abb. 44: Ökologische Höhenstufung.
Näheres im Text.
Oreal (Wolkenstufe): In Gebirgen mit scharf begrenzter
Lage der Wolkenschicht (namentlich in innerund
randtropischen Passatgebieten); die für die
Montanstufe allgemein geltenden Bedingungen
sind hier in extremer Form ausgeprägt. Gewöhnlich
innerhalb der montanen Stufe gelegen, aber
keineswegs immer (wie oft dargestellt) deren obersten
Abschnitt bildend,
Alpin: In Gebirgen mit Waldbedeckung die Stufe
oberhalb der thermischen Waldgrenze. Auch die
alpine Stufe wird oft noch unterteilt (eualpin,
hochalpin; nival oberhalb der klimatischen
Schneegrenze; Näheres vgl. S. 322).
Diese Klassifikation ist weltweit anwendbar, unabhängig
von der Vegetationszone; angemerkt sei, daß sie
in einer Kategorie, der Alpinen Stufe, mit der vegetationskundlichen
zusammenfällt.
Die vegetationskundliche Höhenstufung zeigt,
wie angedeutet, im Prinzip Ähnlichkeit mit der
horizontalen Zonierung. Steigt man aus dem
Tiefland in höhere Gebirgslagen auf, so sinkt
das Jahresmittel der Temperatur ähnlich wie von
niederen zu höheren Breiten. Dabei besteht jedoch
zugleich ein großer Unterschied gegenüber
dem thermischen Gradienten Äquator - Pol: die
Ausbildung thermischer Jahreszeiten ändert sich
in vertikaler Richtung praktisch nicht. Ob und
in welchem Ausmaße solche vorhanden sind,
ist durch die thermische Zone bedingt, in der
das Gebirge liegt. Daher weicht die H öhenstufung
teilweise von der Breitenzonierung ab,
und auch da, wo sie mit ihr im großen übereinstimmt,
sind die floristischen und ökologischen
Unterschiede zwischen einer Stufe und der entsprechenden
Zone um so größer, je weiter beide
in N-S-Richtung auseinanderliegen. In den
meisten Fällen läßt sich die Vegetation der H ö­
henstufen aber an die Klimax-Vegetationstypen
der horizontalen Zonen anschließen (vgl. auch
das Horizontalprofd auf der farbigen Vegetationskarte).
Im folgenden wird die Höhenstufung nur
grundsätzlich, d. h. für den Bereich humiden
Klimas, skizziert, also entsprechend wie die thermischen
Vegetationszonen. Beispiele nicht-humider
Gebirgsvegetation werden bei der Schilderung
der einzelnen Regionen sowie bei Abb.
178 (S. 346-378) behandelt.

118 Vegetationsgliederung
a
Alpine Stufe
Die eindeutigste und auffallendste Stufengrenze
in den höheren Gebirgen ist die thermische
Waldgrenze, in den Gebirgen alpine W aldgrenze
genannt. Von Tieflandslage am Rande
der Polarzonen steigt sie bis in die Tropen auf
über 3000, teils über 4000 m Meereshöhe an
(vgl. Abb. 45). Wie die polaren Waldgrenzen ist
sie durch die Drosselung der photosynthe-tischen
Produktion infolge zu niedriger Temperaturen
während der Vegetationsperiode bedingt,
und innerhalb der temperierten Zonen
läßt sie sich auch ebenso mit der 4-10 °C-lsotherme
des wärmsten Monats parallelisieren. Mit
der Verwischung der thermischen Jahreszeiten
in niederen Breiten wird das undeutlicher, und
in den inneren Tropen scheint der Schwellenwert,
bei dem die Produktion für den Aufbau
von Bäumen nicht mehr ausreicht, etwa bei einem
Jahresmittel von 5 bis 7 °C zu liegen.
Zur Höhenlage der alpinen Waldgrenze ist anzumerken,
daß sich das Diagramm (Abb. 45) nur auf humide
Verhältnisse bezieht. In nicht-humiden Gebieten
liegt die Waldgrenze gewöhnlich höher als in humiden
gleicher Breitenlage. Solche nicht-humiden Bedingungen
sind besonders in den Randtropen weit
verbreitet; bezieht man sie (auch in quantitativer Hinsicht)
mit ein, so erhält man das in der Literatur oft
reproduzierte zweigipflige Diagramm von T roll
(1948).
als in den Polarzonen. Die thermischen Verhältnisse
ändern sich von den temperierten Zonen,
wo sie noch den polaren ähneln, in Richtung
auf die inneren Tropen grundlegend: hier fuhrt
die Abwesenheit thermischer Jahreszeiten zu
einer zwar ganzjährigen, aber ± täglich durch
Frost beeinträchtigten Vegetationsperiode. Daneben
bestehen auch hygrische Unterschiede,
denn die Alpine Stufe umfaßt auch Gebirgslagen,
die zeitweise oder dauernd arid sind. Die
Klimaxformation der Tundra zeigt daher in ihren
etagealen Vorkommen eine viel größere Vielfalt
als in den zonalen (vgl. S. 322).
b
Waldstufen in den Extratropen
In den nördlichen temperierten Zonen entspricht
die vertikale Stufung weitgehend der
horizontalen Zonierung (Abb. 45), die Klimax-
Vegetationstypen sind die gleichen.
Die Boreale Stufe der Nemoralen Zone enthält
im humiden Bereich Waldtypen, die sich
von der zonalen Taiga nur unwesentlich unterscheiden.
Weiter südlich, in der Meridionalen
Zone, nimmt die Artenzahl sehr zu, und die floristische
Zusammensetzung ändert sich auch
insofern, als Sippen dominierend werden, die
ihre zonale Verbreitung mehr in den Nemoralen
Nadelwäldern haben. Semihumide Gebiete mit
Winterregen zeigen nur geringe Abweichungen.
In solchen mit Sommerregen können die immergrünen
Koniferen z. T. durch sommergrüne
Nadel- oder Laubbäume ersetzt werden; doch
sind Bereiche mit solchen Bedingungen weit­

Vegetation der Gebirge 119
weit bedeutungslos. Die Vegetation semiarider
und arider Lagen in der Borealen Stufe ähnelt
der entsprechender nemoraler Gebiete.
Eine Nemorale Stufe kann naturgemäß nur
in der Meridionalen Zone auftreten. Hier sind
alle Variationen der zonalen nemoralen Vegetation
in nur wenig veränderter Form wiederzufinden.
Eine Schwierigkeit gibt es in semihumiden
Winterregen-Gebieten: hier fließen der Nemorale
Nadelwald und die Dunkle Taiga, die in der
horizontalen Zonierung sowohl räumlich als
auch floristisch deutlich getrennt sind, oft zu
einer untrennbaren Einheit zusammen.
In den höheren Gebirgen der Australen Zone
ist logischerweise keine abweichende Waldstufe
über dem Lorbecrwald der Tieflagen zu erwarten:
dieser erstreckt sich, allmählich verarmend,
bis an die alpine ebenso wie an die polare Waldgrenze.
Nur im südlichen Südamerika, wo auch
in Tieflagen Anklänge an nemorale Vegetation
auftreten können, ist der immergrüne Lorbeerwald
an der alpinen Waldgrenze mancherorts
von einem schmalen Gürtel sommergrüner
Nothofagus^'iXAtr überlagert.
c
Oreotropische Stufe
In den humiden Gebirgen der inneren Tropen
zeigt die Stufung keine Wiederholung der nordhemisphärischen
Waldzonen (Abb. 45). Der
gesamte Bereich bis zur alpinen Waldgrenze
hinauf ist von immergrünem Laubwald bedeckt,
der auf den ersten Blick keine Gliederung in
mehrere Formationen erkennen läßt. Erst genauere
Untersuchung zeigt, daß je nach den
lokalen Gegebenheiten etwa im Bereich zwischen
1000 und 2500 m eine deutliche floristische
Grenze liegt. Hier fallen viele typische Sippen
des Tiefland-Regenwaldes aus, während die
Bedeutung anderer stark zunimmt, und außerdem
treten immer mehr extratropische Elemente
hinzu, darunter auch Koniferen.
Soweit die sehr wenigen vorliegenden Klimadaten
eine Verknüpfung erlauben, wird diese
Grenze, vom Tiefland her gesehen, spätestens
dort erreicht, wo die ersten gelegentlichen Fröste
auftreten. Sie wäre demnach den Grenzen
der Tropischen gegen die Méridionale und Australe
Zone homolog. Allerdings beginnt der floristische
Wandel mancherorts schon wesentlich
tiefer; das scheint umso mehr der Fall zu sein,
je humider das Klima ist. Möglicherweise führt
die hier besonders starke Depression der Temperaturmaxima
dazu, daß die weniger wärmebedürftigen
Sippen der höheren Lagen schon
konkurrenzüberlegen werden, bevor tropische
Elemente durch Minima geschädigt werden.
Zusammen mit der alpinen Waldgrenze umschließt
diese Florengrenze eine tropisch-temperierte
Waldstufe. Daß diese allein (zumindest
überwiegend) aus immergrünem Laubwald besteht,
ist durch das Fehlen stärkerer Fröste unter
-1 0 °G bedingt (solche gibt es, sofern überhaupt,
erst oberhalb der Waldgrenze), die das
Vorkommen immergrüner Angiospermen beeinträchtigen
würden.
Der klimatische Hintergrund ebenso wie die
Flora und z. T. auch die Physiognomie des temperierten
Waldes der tropischen Höhenstufe
deuten auf eine nahe Verwandtschaft mit den
Lorbeerwäldern der Meridionalen und Australen
Zone hin, vor allem der letzteren, die ja ebenfalls
den ganzen temperierten Bereich umfaßt.
Trotzdem kann man diese Stufe nicht einfach
als Auslieger der Australen Zone betrachten. Die
Flora enthält sowohl australe als auch holarktische
Elemente zusammen mit solchen, die
auf tropische Gebirge beschränkt sind, und das
Klima unterscheidet sich von dem beider Zonen
durch das Fehlen der thermischen Jahreszeiten.
Daher ist dieser Vegetationstyp als eigene
thermische Klimax, Oreotropischer Wald,
anzusehen, der eine selbständige Oreotropische
Stufe bildet.
Ein interessantes Phänomen ist die Ablösung des holarktischen
Typs der Höhenstufung durch den tropischen
an der Nordgrenze der Tropen (Abb. 45). Im
mittleren Teil der Meridionalen Zone, z. B. in Südjapan,
beginnt bei etwa 800-1000 m Meereshöhe die
Nemorale Stufe, bedingt durch das Auftreten stärkerer
Fröste, und weiter oben folgt die Boreale Stufe.
Ein Übergang zwischen dieser und der tropischen Situation
findet sich auf Taiwan (ähnlich auch im O-
Himalaja und in manchen humiden Gebirgen Mexikos;
vgl. Abb. 178.21-30). Hier wird der Tropische
Regenwald der Tieflagen bei etwa 700 m durch meridionalen
Lorbeerwald ersetzt, der nach oben bis ca.
2000 m Höhe reicht. Der oberste Teil des Gebirges
(von 2900 bis 3600 m) ist von borealem Hfei-Wald
bedeckt. Zwischen diesen beiden Waldformationen,
wo die Nemorale Stufe zu erwarten wäre, treten immergrüne
Laubbäume, sommergrüne Laubbäume und
Koniferen nebeneinander auf, entweder als Mischbestände
oder als edaphisch bedingtes Mosaik. Mit
anderen Worten, hier werden die Grenzen der
Nemoralen gegen die Méridionale und die Boreale
?

120 Vegetationsgliederung
Stufe undeutlich, wahrscheinlich weil die Untergrenze
des Auftretens stärkerer Fröste sich dem Niveau der
Waldgrenze annähert. So wird der Ausbildung
nemoraler Vegetation die ökologische Grundlage entzogen.
Noch näher zum Äquator wird die räumliche
Trennung zwischen Lorbeerwald und Nadelwald völlig
aufgehoben, die letzten nemoralen Elemente verschwinden,
und die übrig bleibenden Koniferen werden
in den oreotropischen Laubwald eingegliedert.
Außer den bisher behandelten humiden Bereichen
enthält die Oreotropische Stufe auch den
gesamten hygrischen Gradienten bis hin zum
ariden Klima. Im semihumiden Bereich ist, im
Gegensatz zum tropischen Tiefland, kein typischer
Regengrüner Wald anzutreffen; der Wald
bleibt vielmehr weitgehend immergrün. Zwar
werden die Blätter oft im Durchschnitt etwas
kleiner und fester, es tritt also eine gewisse Ähnlichkeit
mit dem Hartlaubwald auf; doch ist eine
Abtrennung als eigene Formation kaum möglich.
Gmnd für das weitgehende Fehlen tropophytischer
Regengrüner ist wohl die klimatische
Ungunst: der Unterschied zwischen günstiger
Regen- und ungünstiger Trockenzeit wird kompensiert
durch die andauernd niedrigen Temperaturen,
die gerade in der Regenzeit off durch
die häufige Bewölkung noch mehr herabgesetzt
werden. Die Vegetation semiarider und arider
oreotropischer Bereiche entspricht weitgehend
den Klimaxformationen der entsprechenden tropischen
und peritropischen Gebiete.
Obwohl die Oreotropische Stufe, wie ausgeführt,
also nicht als Auslieger der Australen oder
Meridionalen Zone gesehen werden sollte, kann
man sie doch als drittes Element dem diesen
beiden Zonen übergeordneten „peritropischen“
Gebiet (S. 114) hinzufügen.
4 Synopse der Klimax-
Formationen
Wie vorstehende Schilderung gezeigt hat, sind
die früher beschriebenen (S. 57), rein physiognomisch
definierten 11 Landvegetations-Formationen
in der globalen Vegetationsgliedemng
von sehr unterschiedlicher Gewichtung; manche
von ihnen spielen in diesem Zusammenhang
überhaupt keine Rolle. Unter denjenigen,
die als klimatische Klimax auftreten, sind einige
untereinander so eng verknüpft (in Form lokaler
oder regionaler Mosaiken), daß sie zusammengefaßt
werden mußten (so die Grasländer
i. w. S.); andere hingegen erforderten wegen ihrer
starken Differenzierung eine Aufteilung (so
die Wälder). Die so modifizierten physiognomischen
Formationen sind jedoch in sich auch
noch nicht einheitlich, sondern können jeweils
unter verschiedenen Klimabedingungen (und
mit entsprechend verschiedener Flora) auftreten.
Es resultiert eine erhöhte Zahl von klimatischen
Klimaxformationen, die die Gmndlage für
die detaillierte Darstellung (Teil III) der Vegetation
und Flora der Erde bilden. Ihre klimaökologische
Bedingtheit zeigt Tab. 28 (S. 113).
Hiervon gibt es bei Einbeziehung der Gebirgsstufen
noch leichte Abweichungen, auf die in
der folgenden Zusammenstellung verwiesen
wird. Insgesamt sind es 16 Klimaxformationen,
deren Verbreitung auf der Erde auf der farbigen
Vegetationskarte im Anhang dargestellt ist. Sie
gehören 7 physiognomischen Formationen an
(die Zahlen in Klammern entsprechen der Numerierung
in Teil III):
Immergrüne Laubwälder:
Tropischer Regenwald (1)
Lorbeerwald (6 )
Hartlaubwald (7)
Oreotropischer Wald (5): in humiden bis
semihumiden temperierten Stufen tropischer
Hochgebirge.
Wechselgrüne Laubwälder:
Sommergrüner Laubwald (9)
Regengrüner Wald (2)
Immergrüne Nadelwälder:
Dunkle Taiga (14): auch in borealen Gebirgsstufen
mit Sommerdürre.
Nem oraler Nadelwald (10)
Wechselgrüne Nadelwälder:
Helle Taiga (15)
Trockengehölze (Offenwald, Trockenbusch):
Eurytropische Trockengehölze (3)
Nemorale Trockengehölze (11): auch in
borealen Gebirgsstufen.
Grasland i. w. S.:
Tundra (16): auch in nicht-ariden alpinen
Stufen.
Pampa (8 )
Steppe (12): auch in borealen Gebirgsstufen.
Wüste i. w. S.:
Eurytropische Wüste (4)
Nemorale Wüste (13): auch in borealen
Gebirgsstufen.
[Polar-Alpine Wüste: die in diesem Klimabereich
auftretenden, teils durch Trok-

Azonale Vegetation 121
kenheit, teils durch Kälte bedingten Wüsten
werden im Rahmen der Tundra
(16) mit behandelt.]
5 Azonale Vegetation
Bei der Übersicht über die Vegetationsgliedemng
der Erde haben wir uns bisher auf die
klimatischen Klimaxformationen beschränkt. Im
Anschluß daran ist noch ein Blick auf die
azonale Vegetation notwendig.
Als azonale Vegetationstypen bezeichnet
man solche, die nicht durch das Großklima,
sondern durch edaphische Spezialfaktoren bedingt
sind und daher kein zonales (bzw.
etageales) Areal auf der Erde haben. Dabei ist
allerdings zu bedenken, daß auch sie keineswegs
vom Klima unabhängig sind: selbst die
extremsten edaphischen Bedingungen können
die Wirkungen des Klimas nicht ganz ausschalten.
Einen völlig azonalen Vegetationstyp, der
in allen Klimazonen identisch wäre, gibt es nicht.
Bei weiter Fassung des Begriffes der azonalen
Vegetation werden gewöhnlich die folgenden
natürlichen Formationen hierzu gerechnet:
Felsvegetation
Dünenvegetation der Küsten
Feuchtwiesen
Flachmoore
Hochmoore
Vegetation der Binnengewässer
Vegetation des Meeres.
Hiervon kann man jedoch die fünf ersten nur
als bedingt azonal betrachten. Sie fallen nur innerhalb
der Walddomänen als etwas Besonderes,
von der Klimaxvegetation Verschiedenes auf
Rein physiognomisch entsprechen sie Formationen,
die die zonale Vegetation jenseits der
hygrischen bzw. thermischen Waldgrenzen bilden
(insofern könnte man sie auch als extrazonal
bezeichnen). Fels- und Dünenvegetation gleichen
in ihrer Struktur manchen Wüstentypen:
es sind edaphisch bedingte Wüsten. Ebenso
ähneln die Feuchtwiesen, Flachm oore und
Hochmoore bestimmten Ausprägungen der
Pampa-, Steppen- oder Tundravegetation. Diese
Vegetationstypen werden daher, so weit es
überhaupt notwendig erscheint, bei der detaillierten
Darstellung im Rahmen der Klimaxvegetation
mit behandelt. Als Muster für das
edaphisch (und ebenso anthropogen) bedingte
Auftreten solcher azonaler Vegetation vgl. auch
die Behandlung der Vegetationstypen Mitteleuropas
in Kapitel III.H.3.b.
Die einzigen echt azonalen Vegetationstypen,
die in allen klimatischen Zonen von der
klimatischen Klimaxvegetation eindeutig verschieden
sind, sind die der Gewässer. Die U n­
terschiede beruhen auf dem abweichenden Milieu
und sind daher grundsätzlicher Art. Näheres
hierzu in Kapitel III.G.

Kurzer Abriß der Geschichte der Landvegetation
(Paläökologie)
I
Ein Überblick über das historische Werden der
Pflanzendecke der Erde, wie er im Folgenden
zu geben versucht wird, erfordert die Kombination
der Ergebnisse der Erforschung dreier verschiedener
Komponenten:
• der Entwicklung der Landoberfläche
• der Veränderungen des Klimas
• der Evolution der Landpflanzen selbst.
Die Forschungsmethoden und benutzten Indizien
der drei beteiligten Disziplinen, der Paläogeographie,
Paläoklimatologie und Paläobotanik,
sind im Prinzip sehr verschieden; sie wurden
aber andererseits auch oft aufeinander bezogen,
indem Argumente aus der einen in der
anderen mit benutzt wurden und umgekehrt.
Da schon die innerhalb einer Disziplin gewonnenen
Ergebnisse oft große Anteile an Spekulation
enthalten, ist bei einer Kombination die
wirkliche Beweiskraft oft gering; zudem besteht
die Gefahr von Zirkelschlüssen. Vor Beginn der
zusammenfassenden Darstellung ist daher ein
kurzer Blick auf die Einzeldisziplinen nötig.
Die modernen Ansichten über die Geschichte
der Landoberfläche gehen letztlich auf die
Theorie der Kontinentverschiebung von W ege-
NER (1915) zurück. Sie war von ihm u. a. auf
Grund geomorphologischer (z. B. auffällige
Übereinstimmung des Küstenverlaufs von Südamerika
und Afrika) und biogeographischer Tatsachen
(Arealdisjunktionen, die auf andere
Weise nicht erklärbar schienen) entwickelt worden,
wurde aber anfangs von geologischer und
geographischer Seite weithin abgelehnt (nur
manche Biogeographen hielten sie für diskutabel).
In den letzten Jahrzehnten konnte sie jedoch
durch die moderne, mit der Analyse vieler
verschiedener Parameter arbeitende geotektonische
Forschung weitgehend bestätigt werden
und ist heute als „Plattentektonik“ allgemein
akzeptiert.
Nach dem heutigen Kenntnisstand existierten
bis ins Unterkarbon zwei Landmassen, eine
größere, kompakte im Süden und eine nördliche,
die aus mehreren kleineren, nahe beieinander
liegenden Platten bestand und von der
südlichen durch einen breiten Meeresteil getrennt
war. Im Oberkarbon stießen diese beiden
Teile zusammen (eine Folge davon war die
herzynisch-variszische Gebirgsbildung) und vereinigten
sich zu einem großen Universalkontinent,
der Pangäa (Abb. 50.A, S. 128), die in
ähnlicher Form bis in die Trias bestehen blieb.
Ab Ende der Trias begann sie sich wieder aufzuspalten.
Durch Ausbildung eines schmalen Meeresarmes,
der Tethys, entstanden zunächst zwei
Kontinente: das nördliche Laurasia umfaß-te
etwa das heutige Nordamerika und Eurasien
ohne Vorderindien und Arabien, das südliche
Gondwana die restliche Landfläche (Abb. 50.B).
Durch weitere Aufteilung entstand schließlich
die heutige Konfiguration; dabei ist aber zu bemerken,
daß bis in die Oberkreide hinein die
meisten Teile so nahe beieinander lagen, daß in
verbreitungsökologischer Hinsicht praktisch
noch eine Pangäa bestand.
Während die Ergebnisse der plattentektonischen
Forschung heute recht gut fundiert erscheinen,
sind die Ansichten über die K lim a­
entwicklung viel weniger gesichert. Neben zeitlich
und örtlich nur zerstreut auftretenden direkten
Klimaindikatoren wie Vergletscherungsspuren
oder Salzabscheidungen sind als relativ
objektives Indiz noch die Sauerstoff-Isotopen
zu nennen, die je nach der Temperatur in verschiedenem
Verhältnis in die organische Substanz
eingebaut werden; einigermaßen zuverlässig
läßt sich das aber nur an Hochseesedimenten
untersuchen. Darüber hinaus ist man auf biotische
Kriterien angewiesen. Für die jüngere Zeit
kann man hierfür die Verbreitung rezent noch
existierender Pflanzensippen heranziehen; Voraussetzung
ist allerdings deren autökologische
Konstanz, die aber in vielen Fällen gut gesichert
erscheint. Für ältere Zeiten, aus deren pflanzlichem
Inventar nichts mehr in die Gegenwart
herüberreicht, hat man versucht, morphologische
und anatomische Merkmale als Klimaindikatoren
zu interpretieren; doch ist die Gefahr
von Fehlschlüssen hier groß, zumal auch
die Schwierigkeit der Unterscheidung zwischen
thermischen und hygrischen Einflüssen besteht.
Die Ansichten über den tatsächlichen Ablauf
der Klimaentwicklung sind daher vielfach konträr,
und die in der nachfolgenden Darstellung
genannten Daten, vor allem die für das Paläo-

Von den ersten Landpflanzen bis zum Steinkohlenwald 123
und Mesozoikum, sind nur als möglich oder
wahrscheinlich, nicht aber als gesicherte Fakten
zu verstehen.
Uber die Evolution der Landpflanzen sind
wir durch die zahlreichen Funde von Makround
Mikrofossilien gut unterrichtet (Abb. 46).
Das bedeutet allerdings nicht, daß es keine offenen
Fragen mehr gäbe. Ein großes Problem
bei der Analyse von Fossilfunden ist die
Fragmentation, die bei Pflanzen infolge ihrer
offenen Gestalt im Gegensatz zu Tieren sehr
stark ist. Die einzeln gefundenen Teile - Blätter,
Achsen, Blüten, Früchte, Samen, Sporen,
Epidermisfragmente u. a. - werden bei der Beschreibung
gewöhnlich zunächst provisorisch
sog. Formgattungen zugeordnet. Ihre Zusammenfugung
kann große Schwierigkeiten machen
und ist oft nur als Ergebnis besonders günstiger
Zufälle möglich, so daß in vielen Fällen die Rekonstruktion
des Gesamtorganismus bisher
nicht gelungen ist. Das gilt besonders für Vertreter
heute nicht mehr existierender Gmppen,
bei denen möglicherweise Merkmalskombinationen
auftraten, die heute unüblich sind, so daß
die Einzelteile nicht als zusammengehörig erkannt
werden. Große Lücken in der fossilen
Überlieferung klaffen oft auch gerade da, wo
Bindeglieder zwischen gut definierten Großgmppen
des Pflanzenreiches zur Ermittlung der
Abstammung besonders erwünscht wären.
Wenn schon die Einzeldaten, wie angedeutet,
mit vielen Unsicherheiten behaftet sind,
dann kann erst recht eine hieraus abgeleitete Zusammenschau
im Höchstfälle als einigermaßen
wahrscheinliche Modellvorstellung angesehen
werden. Die hier vorgeführte bemht auf einer
kritischen (aber zwangsläufig nicht von Subjektivität
freien) Auswertung der wichtigsten neueren
Darstellungen (vor allem B eck 1976 u. 1988,
Friis etc. 1987, M ägdefrau 1968, M ai 1995,
Schwarzbach 1974, Stanley 1986, Stewart
1983, T henius 1977, Vachrameev etc. 1978, Zimmermann
1959). Zur Abfolge der geologischen
Perioden vgl. Abb. 46.
1 Von den ersten Landpflanzen
bis zum Steinkohlenwald
Die ersten Landpflanzen traten ab dem mittleren
Silur auf Wie einige gut erhaltene Fossilien
zeigen, waren es niedrige Kräuter (Abb. 47). Diese
als Psilophyten (Klasse Psilophytopsidä) zusammengefaßten
„Urlandpflanzen“ hatten zwar
noch nicht die charakteristische morphologische
Gliederung in die 3 Gmndorgane, entsprachen
aber in ihrem physiologischen Grundmuster
schon den echten Kormophyten: das Vorhandensein
von Spaltöffnungen, Xylem und basalen
bzw. unterirdischen, der Wasseraufnahme dienenden
Teilen deutet auf einen autonomen
Wasserhaushalt. Übereinstimmung mit den echten
Kormophyten besteht auch darin, daß die
gefundenen vegetativen Exemplare Sporangien
mit Meiosporen besaßen, also einer diploiden
(Sporophyten-) Generation angehörten. Über
die Abstammung der Urlandpflanzen ist nichts
Genaueres bekannt. Als Vorfahren der gesamten
Kormophyten (einschließlich Bryophyten)
kommen aus zytochemischen Gründen nur
Grünalgen in Frage; doch sind echte Übergangsformen
bisher nicht gefunden worden.
Für eine solche, sozusagen eben erst „dem
Wasser entstiegene“ Pflanzengruppe ist zu vermuten,
daß sie auf dem Lande nur an sehr feuchten
Standorten leben konnten. Das wird durch
die Stratigraphie der Fossilfunde bestätigt. Die
ersten Vegetationstypen des Landes waren demnach
niedrige Sumpfpflanzengesellschaften, die
wohl eine entfernte Ähnlichkeit mit Binsenbeständen
hatten. Daß das Klima humid und
einigermaßen warm gewesen sein dürfte, ist anzunehmen,
doch weiß man hierüber wenig.
Von den Psilophyten, die selbst bis ins Oberdevon
überlebten, leiteten sich im Laufe des
Devons die drei rezent noch existierenden
Hauptgruppen der Pteridophyten (Lycopodiopsida,
Equisetopsida, F ilicopsidd) ab. Hier ist der
Zusammenhang gut belegt: zahlreiche Fossilien
demonstrieren fast nahtlos den Gestaltwandel
vom ungegliederten Psilophyten zur typischen
Kormophyten-Dreigliederung (in klassischer
Form dargestellt in der Telomtheorie, Zimmermann
1959). Nach einer Fülle von Zwischenformen
erschienen im Oberdevon in allen drei
Gmppen Vertreter mit der typischen Merkmalsausprägung.
Ungeklärt ist hingegen die Abstammung der Moose.
Ihre Verwandtschaft mit den Kormophyten ist zwar
unzweifelhaft; aber ihre ersten fossilen Vertreter, die
im Oberdevon auftreten, sind bereits typische Lebermoose
(Laubmoose spätestens ab Perm); irgendwelche
Zwischenformen sind nicht bekannt. Wahrscheinlich
sind auch sie, durch Reduktion der sporophytischen
Generation, von den Psilophyten abzuleiten.
Auch ihr poikilohydrischer Wasserhaushalt dürfte eine

124 Geschichte der Landvegetation
u
-438-
P s ilo p h . = P s ilo p h y to p s id a , Progymn. = „Progymnospermen'', P e n t. = P e n to x y lo p s id a , C zeka n . = C z e k a n o w s k io p s id a
Zahlen = Millionen Jvh
Abb. 46: Die Hauptgruppen der Kormophyten, ihre mutmaßliche Abstammung und ihre relative Bedeutung
in Flora und Vegetation.
Zur Taxonomie vgl. auch Tab. 1, S. 3. - Nach Stewart 1983, Stanley 1986, u. a.
Reduktionserscheinung sein, denn die an manchen
Moossporophyten {Anthoceros, viele Laubmoose) auftretenden
Spaltöffnungen sind eigentlich nur als Atavismus
zu deuten.
bis 15-20 m bzw. 60 cm, A neurophyton (Filic.)
bis 12 m bzw. 1 m (Abb. 48). Das Holz letzterer
und zahlreicher verwandter Sippen, unter dem
Namen C allirylon seit langem gut bekannt (die
Zusammengehörigkeit mit farnartigen Blättern
und Sporangien wurde erst 1960 nachgewiesen),
besitzt ein starkes sekundäres Dickenwachstum
mit ausgedehntem sekundärem Xylem, es zeigt
insgesamt große Ähnlichkeit mit dem der Koniferen
(pyknoxyl, vgl. S. 129); Pterophyten mit

Von den ersten Landpflanzen bis zum Steinkohlenwald 125
solchen Stämmen werden deshalb auch als
„Progymnospermen“ bezeichnet und zuweilen
als eigene Klasse abgetrennt. Es darf demnach
angenommen werden, daß spätestens im Oberdevon
bereits große Teile der Erdoberfläche bewaldet
waren, und zwar keineswegs nur auf
hygrisch besonders begünstigten Standorten.
Nähere Einzelheiten sind hierüber wegen der
zu sporadischen Fossilfunde aber nicht bekannt.
Gleiches gilt auch für den unteren Teil des
Karbons. Erst aus dem Oberkarbon liegt dann
eine äußerst reichhaltige fossile Dokumentation
vor, die beste aus dem ganzen Paläozoikum;
Ursachen sind einerseits die günstigen E r­
haltungsbedingungen in der Steinkohlen-Stratigraphie,
andererseits die intensive Erschließung
durch den Kohleabbau. Für diese Periode sind
daher detaillierte Aussagen sowohl über die Zusammensetzung
der Vegetationstypen als auch
über die globale Differenzierung möglich.
Im „Steinkohlenwald“ (Abb. 49) erreichten
die baumförmigen Pteridophyten den Höhepunkt
ihrer Entwicklung. Die auffallendsten
Pflanzengestalten waren das stark gabelig verzweigte
Lepidodendron und die oft unverzweigte,
schopfbaumartige S igillaria, beide Vertreter der
Lycopodiopsida mit Höhen bis über 30 m. Ihre
1-2 m dicken Stämme waren allerdings sehr primitiv
gebaut, es waren „Parenchymstämme“, die
überwiegend aus einer sehr dicken, parenchymatischen
und sklerenchymatischen Rinde bestanden
und innen nur einen kleinen Xylem-
Kern enthielten (manoxyl, S. 129). Das bedeutete
eine mangelhafte Wasserleitfähigkeit, und
so ist es nicht verwunderlich, daß die schmalen,
bis über 1 m langen Blätter nicht nur sehr
xeromorph gebaut waren, sondern mit ihrer Ligula
noch ein zusätzliches Organ hatten, das
der direkten Aufnahme am Zweig herablaufenden
Regenwassers diente. Große, bis über 20 m
hohe Bäume waren auch die zu den Equisetopsida
gehörenden, im Habitus riesigen Schachtelhalmen
gleichenden Calamitaceen, und auch
aus dem Verwandtschaffskreis der F ilicopsida gab
es eine Reihe baumförmiger Vertreter.
Die umfangreiche fossile Uberliefemng erlaubt
auch Aussagen über Struktur und edaphische
Gliederung dieses Vegetationstyps. Die
Abb. 47: Psilophyten als erste Landpflanzen.
1 Cooksonia cakdonica (Obersilur), 2 Steganotheca striata (Obersilur), 3 Rhynia major (Unterdevon), 4 Homeophyton
lignieri (Unterdevon). Höhe etwa 15-50 cm. - Aus Stewart 1983 (1, 2 nach E dwards 1970, 3 nach Kidston &
Lang 1917, 4 nach E ggert 1974).

126 Geschichte der Landvegetation
1 m
Ahb. 48: Hochwüchsige Pteridophyten des Oberdevons.
1 Cyclostigma kiltorkense {Lycopodiopsidä), 2 Pseudobornia ursina (Equiselopsida), 3 Aneurophyton sp. (=
Eospermatopteris\ Filicopsidd). - Quellen: 1, 2 M ägdefrau 1968 (2 aus Schweitzer 1967); 3 Stewart 1983 (aus
Andrews 1961).
charakteristischste Ausbildung war ein Bruchbzw.
Flachmoorwald, der edaphisch den heutigen
Taxodiunt-SürKpitn der nordamerikanischen
Südostkiiste (vgl. S. 266) entsprochen haben
mag. Unter der oberen Baumschicht aus L epidodendron
(weithin dominierend) und Sigülaria
fand sich ein Unterwuchs aus kleineren baumförmigen
L y copodiopsidä und vor allem F ilicopsida
(hierunter anscheinend auch Lianen) bis
hinab zu einer an den Stammbasen und z. T.
auch amphibisch wachsenden Krautschicht, in
der neben Sippen, die rezenten Selaginella-hxten
sehr ähneln, die eigenartige, zu den Equisetopsida
gehörende Gattung Sphenophyllum eine
Rolle spielte. Auf Standorten mit höherer Uberstauungsintensität
nahm der Anteil der Calamiten
an der Baumschicht zu, und im eigentlichen
Verlandungsbereich offener Gewässer fanden
sich Calamiten-Reinbestände. Am anderen
Ende des Feuchtegradienten, an Stellen mit

Die Zeit der Gymnospermen 127
nicht mehr versumpftem Mineralboden, wurde
die Dominanz in der Baumschicht hingegen von
Nicht-Pteridophyten, den Cordaiten (S. 129),
übernommen.
2 Die Zeit der Gymnospermen
Allerdings sind die gängigen, auch in der Öffentlichkeit
bekannten Vegetationsbilder des
Steinkóhlenwaldes trotz ihrer exakten Rekonstmktion
in gewisser Hinsicht irreführend. Denn
dieser Vegetationstyp, aus dem die Steinkohlenflöze
entstanden sind, war eine Pflanzengesellschaft
extremer edaphischer Sonderstandorte
innerhalb der damaligen tropischen Klimazone
und daher keineswegs repräsentativ für Flora und
Vegetation der gesamten Erde. Auch über diese
haben wir jedoch, infolge der intensiven Durchforschung
karbonischer Sedimente auf der Suche
nach Kohle, gute Kenntnisse; insgesamt ist
das Oberkarbon die erste geologische Periode,
für die sich ein einigermaßen schlüssiges Gesamtbild
von Paläogeographie, Klima und Vegetationsgliederung
entwerfen läßt.
Die damals gerade entstandene Pangäa reichte
von etwa 70°N bis zum Südpol, wobei sich ihr
größerer Teil auf der Südhalbkugel befand
(Abb. 50.A). Die weite N-S-Erstreckung dieser
Landmasse hatte eine entsprechende Gliederung
des Wärmeklimas zur Folge, und diese führte
zu einer weltweiten floristischen Differenzierung.
Bevor beides im Zusammenhang besprochen
wird, ist aber zunächst ein Blick auf die
weitere Evolution der Pflanzenwelt nötig.
Die spektakulären baumförmigen L ycopodiopsida
des Steinkohlenwaldes waren eigentlich
nichts weiter als Kuriositäten, durch besondere
Umstände ermöglichte extreme Endglieder einer
Entwicklungsreihe ohne Zukunft in einer
Abb. 49; Oberkarbonische Landschaft mit Steinkohlenwald (Euramerisches Florengebiet).
Die obere Baumschicht des Sumpfwaldes besteht aus Lepidodendron (stark gabelig verzweigte Kronen) und
Sigülaria (einfache oder wenig verzweigte Schopfbäume). Die Baumfarne des Unterwuchses können sporentragende
Filicopsida oder Pteridospermen sein, die helophytischen Groß-Schachtelhalme sind Calamiten. Der
Wald am Berghang im Hintergrund wird von Cordaiten gebildet. - Aus Raven etc. 1985.

128 Geschichte der Landvegetation
Abb. 50: G estalt der
L an d ob erfläch e und
Florengebiete (FG) der
Erde vom Oberkarbon
bis zur Unterkreide.
A; Nach Bildung der
Pangäa im Oberkarbon,
ca. 300 Mill. Jvh. (Die
Landzusammenhänge
im angarisch-cathaysischen
Bereich sind noch
sehr umstritten.) Kreuzsignatur:
Gebiete mit
verbreiteter Inland-Vergletscherung.
B: Nach Aufspaltung der
Pangäa in Laurasia und
Gondwana zu Beginn
des Jura, ca. 180 Mill.
Jvh.
C : Unmittelbar vor Entwicklung
der Angiospermen
in der Unterkreide,
ca. 135 Mill. Jvh. (Die
floristische Gliederung
auf der Südhalbkugel
wird auch anders gehandhabt.)
In den Randgebieten der
Kontinente traten oft
örtliche Meerestransgressionen
auf, so daß
die tatsächliche Küstenlinie
nicht immer und
überall mit der Grenze
der Kontinentalschollen
übereinstimmte. Durch
die Art der Projektion
sind die Umrisse in höheren
Breiten stark verzerrt.
- Nach Stanley
1986, S ch uster 1976,
Parrish 1987 u. a.

Die Zeit der Gymnospermen 129
Umgebung, die längst von einer höher organisierten
Gruppe, den Gymnospermen, beherrscht
wurde. Wenn man von der konvergenten Entstehung
einiger weniger, bereits im Perm wieder
ausgestorbener samentragender Lycopodiopsida
(Lepidospermen) absieht, leiten sich sämtliche
Samenpflanzen aus dem F ilicopsida-hsi der Pteridophyten
ab. Ihre Entwicklung begann im Oberdevon
und führte schon im Karbon zu einer
großen Vielfalt, einschließlich des Erscheinens
erster Vertreter der rezenten Gruppe der Koniferen
im Oberkarbon.
Nach einem wichtigen vegetativen Merkmal läßt sich
der gesamte Komplex der (fossilen und rezenten) Gymnospermen
in zwei Gruppen unterteilen, die möglicherweise
parallele Entwicklungsreihen darstellen. Diese
Merkmalsdifferenzierung, die bei den Filicopsida anscheinend
schon vor dem Auftreten der Samenbildung
vorhanden war, betrifft die Stmktur des sekundären
Stammzuwachses: Als pyknoxyl bezeichnet man Stämme
mit dickem sekundärem Holzkörper, der relativ kleine
Markkomplexe umschließt und selbst von einer nur
dünnen Rinde umgeben ist (Abb. 51.2a; typisches Beispiel
sind die Koniferen, aber auch bereits das devonische
CaUixyhn zeigt diesen Bau). Manoxyle Stämme
bestehen demgegenüber überwiegend aus Gmndgewebe
(Parenchym, Sklerenchym), in das ein einziges bzw. einige,
wenig umfangreiche Xylemkomplexe (auch in
unregelmäßiger Anordnung) eingelagert sind (Abb.
51.1a); rezent gehöiOen hierher nur die Baumfame und
die Gycadeen. Die (durchaus nicht bewiesene) Annahme,
es handele sich dabei um zwei streng getrennte
Entwicklungslinien, ist eines der Argumente für die neuerdings
oft praktizierte Aufteilung der Gymnospermen
in „Coniferophytina“ und „Cycadophytind'.
Als älteste Gymnospermengruppe erscheinen im
Oberdevon die Pteridosperm en. Es waren
Pflanzen von vollständig farnartigem Habitus,
oft kleine Bäume mit manoxylem Stamm (Abb.
51.1), an deren meist sehr großen, mehrfach
gefiederten Blättern (Wedeln) einzelne Fiedern
oder Fiederkomplexe in Mikro- bzw. Megasporangienträger
umgewandelt waren; die Megasporangien
waren bereits vollkommen typische
Samenanlagen. (Diese fertilen Teile sind die einzigen
Kennzeichen der Gruppe; sterile Fragmente
sind von „echten“, sporenverbreiteten Farnen
nicht zu unterscheiden). Im Karbon erreichten
die Pteridospermen den Höhepunkt ihrer Entwicklung
mit zahlreichen gut belegten Formen;
auch viele „Farne“ des Steinkohlenwaldes gehören
sicher oder vermutlich zu dieser Gruppe. Sie
starben dann bereits im Perm aus, gelten aber
als Vorfahren der Cycadeen-Verwandtschaft.
Die zweite frühe Gruppe sind die Cordaiten.
Nach unsicheren Vorläufern im Oberdevon entwickelten
sie sich im Karbon und hatten im
Oberkarbon nicht nur einen hohen Anteil an
der Flora, sondern spielten als hochwüchsige
Bäume (bis > 30 m; Abb. 51.3) auch eine wichtige
Rolle in der Vegetation. Mit ihren pyknoxylen
Stämmen, einfachen (allerdings sehr großen,
bis > 1 m lang) Blättern und Fortpflanzungsorganen,
die nicht an planierten Blättern saßen
und sich mit denen der Koniferen homologisieren
lassen, gelten sie als nahe Verwandte dieser
Gruppe. Auch sie starben schon im Perm
wieder aus.
Mit der Familie der V oltziaceae {Lebachiaceae)
treten im Oberkarbon aber auch schon die ersten
echten Koniferen auf. Im Habitus wohl
etwa an Araukarien erinnernd, hatten sie noch
sehr ursprüngliche Fortpflanzungsorgane; gerade
diese sind aber von besonderer theoretischer
Bedeutung, da sie infolge ihrer Zwischenstellung
zwischen denen der Cordaiten und den rezenten
Koniferenzapfen deren morphologische Interpretation
(im Sinne der Telomtheorie) ermöglichen.
Schließlich ist noch der Verwandtschaftskreis
von G lossopteris zu nennen. Auch diese, überwiegend
südhemisphärische Gruppe, die ihre
Optimalphase in Perm und Trias erreichte, war
im Oberkarbon schon vorhanden. G lossopteris
ähnelte vegetativ den Cordaiten: wie diese hatte
sie pyknoxyle Stämme und einfache, wenn
auch kleinere Blätter (Abb. 51.2). Die Fortpflanzungsorgane
waren jedoch blattbürtig und ähnelten
denen mancher Pteridospermen, so daß
der Anschluß dieser Sippen ganz unsicher ist.
Wie erwähnt, waren die Gymnospermen im
Oberkarbon in der Vegetation der Erde bereits
weithin dominierend. Dabei läßt sich eine deutliche,
mit Sicherheit klimatisch bedingte floristische
Differenzierung erkennen, die eine Gliederung
in mehrere Florengebiete ermöglicht
(Abb. 50.A).
Floristisch weitaus am reichsten war der Bereich,
in dem auch die Steinkohlenwälder lagen.
Er umfaßte in der Hauptsache Europa und O-
Nordamerika und wird danach als Euramerisches
Florengebiet bezeichnet. Nach allen Indizien
war das Klima sehr warm und zugleich
feucht, d. h. es handelte sich um die damalige
feucht-tropische Zone. Klimaxvegetation war
offensichtlich ein hochwüchsiger Wald aus
Cordaiten (in deren pyknoxylem Holz finden

130 Geschichte der Landvegetation
sich hier keine Jahrringe) mit Unterwuchs aus
Pteridospermen sowie krautigen Pteridophyten
ähnlich wie im Steinkohlenwald.
Ähnlich, aber insgesamt etwas artenärmer war
das östlich anschließende Cathaysische Florengebiet.
Auch hier gab es Steinkohlenwälder; das
Klima scheint zwar ebenso warm, aber weniger
feucht (periodisch?) gewesen zu sein.
Stärker abweichend war das Angara-Florengebiet,
das mit Ostsibirien wohl den ± extratropischen
Teil der damaligen Nordhalbkugel
umfaßte. Zwar wurde auch hier Steinkohle gebildet
(z. B. im Revier von Kuzneck), aber unter
den flözbildenden Fossilien fehlen völlig die
typischen Lepidodendren und Sigillarien. Die
Klimaxvegetation bestand anscheinend aus
Cordaiten, Koniferen und Pteridospermen; darunter
gibt es viele euramerische Elemente, doch
treten auch eine Reihe endemischer Gattungen
auf. Das Holz der pyknoxylen Bäume zeigt z. T.
deutliche Jahrringe. Es gab also Jahreszeiten, die
vermutlich thermisch bedingt waren. Ob auch
eine hygrische Periodizität existierte, ist unbekannt;
immerhin gibt es mancherorts petrographische
Hinweise auf eine gewisse Aridität.
Die drei bisher besprochenen Florengebiete
werden zuweilen zu einem „Arktokarbonischen
Florenreich“ (Vachrameev etc. 1978) zusammengefaßt.
Das ist insofern berechtigt, als sie
doch viele Gemeinsamkeiten zeigen, vor allem
gegenüber dem völlig abweichenden südlichen
Gondwana-Florengebiet (bzw. Florenreich).
Dieses trägt seinen Namen nach der zentralindischen
Landschaft Gondwana, in der eine lückenlose stratigraphische
Folge vom Oberdevon bis zur Oberkreide
erschlossen ist. Schon bei ihrer ersten Beschreibung
(um 1880) erregten die dortigen Fossilien wegen ihrer
Verschiedenheit vom bisher Bekannten großes Aufsehen,
das sich noch steigerte, als sich herausstellte, daß
dieselbe Flora auch auf allen vier heutigen Südkontinenten
auftritt. Der Name Gondwanaland wurde
dann später für den vereinigten Südkontinent eingeführt.
Die oberkarbonische Gondwana-Flora hatte mit
der arktokarbonischen zwar einige Vertreter der
Cordaiten gemeinsam, sonst ist sie aber bezüglich
der Bäume ganz abweichend und auch sehr
viel artenärmer. Leitfossilien sind die Glossopterideen.
Auffallend ist das Fehlen manoxyler
Bäume; die pyknoxylen besaßen sehr deutliche
Jahrringe. Nach diesem und weiteren Indizien
war das Klima extratropisch-humid mit ausgeprägten
thermischen Jahreszeiten. Das läßt das
Auftreten laubwerfender (sommergrüner) Bäume
erwarten. Im Gegensatz zu den Farnbäumen
mit ihren riesigen Wedeln und den auch recht
großblättrigen Cordaiten ist dieses Verhalten bei
den Glossopterideen mit ihren relativ kleinen
(meist 10-20 cm) Blättern denkbar (übrigens sind
auch Knospenschuppen gefunden worden),
doch ist hierüber nichts Näheres bekannt. Im
südlichsten Teil der Landmasse befand sich eine
ausgedehnte Inlandvergletscherung, deren Spuren
(Moränen, Gletscherschliffe) in allen Teilbereichen
gut dokumentiert sind; vor allem in
der Übergangszeit zum Perm scheint es auch
stärkere Wärmeschwankungen mit Gletschervorstößen
und -rückzügen ähnlich wie im Pleistozän
gegeben zu haben.
Nachdem die Gymnospermen so im Oberkarbon
schon weithin das Übergewicht in der
Baumschicht der Wälder erlangt hatten, übernahmen
sie im Laufe des anschließenden Perms
die absolute Dominanz. Vom Beginn dieser Periode
an wurde das Klima, vor allem in den tropischen
Gebieten, anscheinend erheblich trokkener.
Das führte zum raschen Aussterben der
nur unter optimalen Feuchtebedingungen lebensfähigen
baumförmigen L ycopodiopsida.
Auch die Pteridospermen (und ebenso baumförmige
Farne mit „normaler“ Fortpflanzung)
verschwanden im Unterperm (Rotliegenden)
nach und nach, und gleiches gilt für die baumförmigen
Calamiten. Deren krautige Nachkommen,
die allmählich zu Equisetum überleiten,
waren aber weiterhin bevorzugte Besiedler von
Sümpfen und Ufern. Andere E quisetopsida waren,
zusammen mit einer großen Vielfalt niedriger
Farne, im krautigen Unterwuchs der Wälder
vertreten, während die L ycopodiopsida von
nun an keine große Rolle mehr spielten. Mancherorts
(vor allem im Bereich der Angara-Flora)
erschienen jetzt erstmals Moose in größerer
Menge.
Auch die im Oberkarbon so wichtigen, als
Pyknoxyle in ihrem Wasserhaushalt eigentlich
günstiger gestellten Cordaiten waren offensichtlich
nicht fähig, sich an stärkere Aridität anzupassen,
und überlebten nur bis ins Oberperm.
Sie wurden ersetzt durch Koniferen, deren Basisgruppe,
die V oltziales, nunmehr in großer
Menge und Diversität auftraten und weithin die
Vegetation beherrschten.
Die bisher skizzierten permischen Veränderungen
betrafen die „arktokarbonischen“ Florengebiete,
wobei sie im euramerischen Gebiet

Die Zeit der Gymnospermen 131
Abb. 51: Paläozoische Gymnospermen.
1 MeduUosa {Pteridospermae, Oberkarbon), a Querschnitt durch den manoxylen Stamm; 2 Glossopteris (Perm), a
Querschnitt durch die pyknoxyle Wurzel; 3 Verschiedene Cordaites-Arten (Oberkarbon), a Zweig mit Fortpflanzungsorganen.
- Qiellen: 1, 2 Stewart 1983 (2 nach G ould etc. 1977); 3 G rand’E ury 1877.
besonders früh einsetzten. Abweichend war die
Entwicklung im gondwanischen Florengebiet,
dessen Klimaverhältnisse sich gegenüber dem
Oberkarbon wohl kaum änderten. Hier blieben
die Glossopterideen nicht nur die dominieren-
de Gymnospermengruppe, sondern gelangten
sogar zum Höhepunkt ihrer Entfaltung; demgegenüber
spielten Koniferen hier noch keine
Rolle,

132 Geschichte der Landvegetation
Die folgenden geologischen Perioden Trias,
Jura und Kreide, gemeinhin als Mesozoikum
zusammengefaßt, sind paläogeographisch dadurch
gekennzeichnet, daß sich der Schwerpunkt
der Pangäa aus dem Bereich der Südhalbkugel
allmählich in Richtung auf den Äquator
verlagerte. So lag der Südpol nicht mehr
auf dem Festland, und die bisher in seinem Umkreis
vorhandenen Inlandeismassen konnten
abschmelzen. Folge davon war ein zunächst
langsamer, ab Jura stärkerer weltweiter Temperaturanstieg.
Auch das Niederschlagsregime
wurde beeinflußt: das Vorhandensein einer großen,
kompakten Landmasse in den tropischen
und gemäßigten Zonen führte nach Ansicht vieler
Klimatologen zur Ausbildung eines Monsunklimas,
das sich im Perm schon andeutete und
in Trias und Jura auf großen Teilen der Landoberfläche
geherrscht haben soll.
Inzwischen entstand ab Ende der Trias im
äquatorialen Bereich, von Ost nach West fort­
schreitend, der Meeresarm der Tethys, womit
die Zeit der Pangäa zu Ende war (Abb. 50.B).
Während das nördlich davon liegende Laurasia
noch bis zum Beginn des Tertiärs ± erhalten
blieb, spaltete sich das südliche Gondwanaland
schon ab Ende des Jura weiter auf (Abb. 50.C).
Durch diese Zerrüttung der Landmasse verschwanden
die Voraussetzungen des Monsunklimas,
so daß dieses in der Unterkreide sein
Ende fand; für die Kreidezeit wird weltweit keine
Niederschlagsperiodizität angenommen (vgl.
S. 137).
In der Pflanzenwelt brachte das Mesozoikum
eine starke Diversifizierung der Gymnospermen.
Als wichtigste Waldbäume bauten die Koniferen
ihre dominierende Stellung weiter aus. Neben
den vom Oberkarbon bis zum mittleren Jura
überdauernden Voltziales traten in der oberen
Trias schon mehrere der rezent noch vorhandenen
Familien auf; im Jura sind diese dann alle
vorhanden, und manche Fossilien lassen sich

Die Zeit der Gymnospermen 133
schon heutigen Gattungen zuordnen {A raucaria,
A throtaxis, C unningham ia, Torreya). Jura und
Unterkreide waren die absolute Blütezeit der
Koniferen, ihre Artenzahl betrug damals sicher
ein Mehrfaches der heutigen; mit dem Auftreten
der Angiospermen begann dann ihr Rückgang.
Zwar insgesamt geringere Bedeutung, aber
einen ähnlichen Verlauf der Evolutionsgeschichte
hatten auch die Ginkgogewächse und die
Cycadeen: erstes, wenn auch nur vereinzeltes
Auftreten seit dem Perm, Zunahme in der Trias,
größte Vielfalt in Jura und Unterkreide, und
dann Absinken auf den Status überlebter Relikte.
Daneben gab es noch weitere mesozoische
Gmppen, die die Gegenwart nicht mehr erlebt
haben, so die vielgestaltigen Bennettiteen sowie
die aus der fossilen Überlieferung z. T. nur ungenügend
bekannten Gaytonieen, Pentoxyleen
und Czekanowskieen.
In der floristischen Gliederung zeigte sich
gegenüber dem Perm zunächst wenig Ändemng.
Erst ab der mittleren Trias wirkte sich die Erwärmung
auf dem Südteil der Landmasse dahingehend
aus, daß die Sonderstellung der
Gondwana-Flora verlorenging: die bisher herrschenden
Glossopterideen nahmen rasch ab und
starben schon im unteren Jura aus, und wie
schon im übrigen Teil der Landoberfläche ging
die Dominanz an die Koniferen über. Insgesamt
gab es dann im weiteren Mesozoikum eine floristische
Dreigliedemng auf niedrigerem Niveau:
einem mittleren, die sich allmählich noch verbreiternde
Tropische Zone umfassenden Euramerischen
(oder Eurosinischen) Florengebiet
standen zwei gemäßigte gegenüber, das Sibirische
(später Sibirisch-Kanadische) Florengebiet
im N und das Gondwana-Florengebiet im S,
jetzt zuweilen auch Australisches Florengebiet
genannt (Abb. 50.B,G).
Wie sah nun die mesozoische Vegetation im
einzelnen aus? Wenn auch die fossile Überlieferung
bei manchen Pflanzengruppen so fragmentiert
ist, daß eine Rekonstruktion ihrer Lebensform
bisher noch nicht möglich war, so gibt
es doch genügend Indizien, um zumindest für
die Optimalphase (Jura-Unterkreide) ein ungefähres
Bild zu entwerfen (Abb. 52). Waldbildner
in der Tropischen Zone waren die Koniferen,
wobei insbesondere die Taxodiaceen und die
ihnen (als Vorläufer?) nahestehenden Cheirolepidaceen,
aber auch Cupressaceen und Araucariaceen
die Hauptrolle gespielt haben dürften.
Unter der Koniferen-Baumschicht bildeten niedrigere
Gehölze, vor allem schopfbaumartige
Abb. 53: Niedrigwüchsige Bennettiteen.
1 Wielandiella (Obere Trias), 2 Williamsonia (Unterer Jura). Die Fortpflanzungsorgane („Blüten“) stehen
endständig, so daß die Sprosse sympodial verzweigt sind. Vermutlich die ältesten krautigen Samenpflanzen. -
Quellen: 1 Nathorst 1909; 2 M ägdefrau 1968 (aus T homas 1916).

W h>- r
134 Geschichte der Landvegetation

Entstehung und Diversifiziemng der Angiospermen 135
Cycadeen und Bennettiteen, eine „Strauchschicht“,
dies um so mehr, je lichter der Wald
war; unter besonders ariden Bedingungen sind
auch niedrige Offenwälder aus den oft sehr
xeromorph anmutenden Vertretern dieser Gruppen
denkbar. Einige niedrige Bennettiteen (Abb.
53) dürften auch an der Krautschicht beteiligt
gewesen sein, die i. ü. aus Pteridophyten (wohl
überwiegend Farnen) bestand. Die Bäume der
tropischen Wälder weisen allgemein keine Jahrringe
auf, was zumindest für die Juraperiode zu
der durch andere Indizien gestützten Annahme
eines Monsunklimas im Widerspmch steht. In
den gemäßigten Zonen waren den Koniferen in
der Baumschicht oft in größerer Menge Ginkgogewächsc
(die allerdings auch in den Tropen
vorkamen) beigemischt. Andererseits fehlten
hier weitgehend die Bennettiteen und Cycadeen
(letztere sind ja auch rezent ± auf die Tropen
beschränkt); als niedrige Gehölze der Strauchschicht
wurden sie anscheinend durch Caytonieen
vertreten. Die Bäume zeigen hier deutliche
Jahrringe, und für die Ginkgogewächse liegt
auch die Annahme der sommergrünen Lebensform
nahe. Letztere ist auch bei den im sibirischen
Gebiet häufigen Czekanowskieen wahrscheinlich
(diese fehlten ebenso wie die Pinaceen
im südlich-gemäßigten Florengebiet).
Die Behandlung der mesozoischen Vegetation
kann nicht abgeschlossen werden, ohne einen
ökologischen Faktor zu erwähnen, der hier
erstmalig in größerem Ausmaße in Erscheinung
tritt: den Einfluß pflanzenfressender Großtiere,
nämlich der Dinosaurier (Abb. 54). In der mittleren
Trias noch aus wenigen kleinen Arten (von
etwa 30 cm Körperlänge) bestehend, nahm diese
Grappe bald einen raschen Aufschwung, sowohl
bezüglich der Artenzahl als auch der Körpergröße.
Gegen Ende der Trias wurden schon
6 m Länge erreicht, und im Laufe von Jura und
Kreide entstanden zahlreiche Arten von über
10 m Länge (D iplodocus bis 26 m). Für die Oberkreide
wurde berechnet, daß etwa 50-80 % aller
pflanzenfressenden Wirbeltierarten Großtiere
mit über 1000 kg Gewicht waren. Als wechselwarme
Reptilien (von einigen Arten wird auch
vermutet, daß sie homöotherm waren) konzentrierten
sie sich in der tropischen Zone, allerdings
wohl vorwiegend in deren randlichen Teilen.
Das sehr heiße und trockene Klima der inneren
Tropen (S. 137) dürfte ihnen nicht nur
wegen zu geringer Produktion an freßbarer Pflanzenmasse
weniger zugesagt haben, sondern auch
deshalb, weil für ihre riesigen, mit wenig transpirierender
Oberfläche versehenen Körper die
Gefahr des Hitzestaues bestand. In den Randtropen
traten sie anscheinend z. T. in Herden
auf (ähnlich den heutigen Säugetierherden in
Ostafrika). Daß hierdurch große Schäden in der
Vegetation angerichtet wurden, liegt auf der
Hand; vor allem in Gegenden, wo der Klimaxwald
ohnehin infolge geringer Humidität labil
war, ist die Ausbildung einer biotischen Klimax
entsprechend den rezenten Savannen zu erwarten.
Bekannt ist hierüber jedoch nichts, und es
ist auch schwer vorzustellen, welche Pflanzensippen
in solchen „Savannen“ die Rolle der heutigen
Gräser übernommen haben könnten.
Ebenso weiß man auch nichts über die Futter-
Präferenzen der pflanzenfressenden Saurier. Es
erscheint nicht unmöglich, daß manche typischen
Eigenschaften der Koniferen, so die harten
skleromorphen Blätter und die Harzkanäle,
als Schutzanpassungen gegen Freßfeinde entstanden
sind.
3 Entstehung und Diversifizierung
der Angiospermen
Die meisten wichtigen Gymnospermen-Gruppen
erschienen in Form früher Vertreter bzw.
Vorläufer schon lange bevor sie größere Bedeutung
in der Vegetation erlangten. Anders bei der
höchstentwickelten Pflanzengmppe, den Angiospermen:
sie treten im oberen Teil der Unterkreide
ganz plötzlich in Erscheinung, entwikkeln
sehr schnell eine große Formenfülle und
übernehmen schon bald weltweit die Dominanz.
Zwar hat man mehrfach geglaubt, frühe Angiospermen
(-Vorläufer) schon im Jura gefunden
zu haben, doch erwiesen sich solche Vermutungen
bisher stets als unzutreffend oder
zumindest nicht verifizierbar. Auch die phylogenetische
Herkunft der Angiospermen liegt im
Dunkeln; zwar ist anzunehmen, daß sie irgendwie
aus dem vielgestaltigen Formenkreis der
mesozoischen Gymnospermen hervorgegangen
sind, doch gibt es keine eindeutigen Anknüpfungen.
Die ersten Fossilien, die eindeutig den
Angiospermen zugeordnet werden können, sind
Pollenfunde aus dem Barreme (zur Stratigraphie
von Kreide und Tertiär vgl. Abb. 55). Makrofossilien
sind aus der nächsten Periode, dem Apt,
nachweisbar, wo sie 5 % der insgesamt bekann-

Entstehung und Diversifizierung der Angiospermen 137
ten fossilen Pflanzenarten ausmachen. Der Anteil
steigt dann rasch an und erreicht bereits im
Cenoman etwa 80 %. ln dieser Periode sind auch
schon über 60 verschiedene Angiospermenfamilien
nachgewiesen. Bis ins Eozän erhöht sich
ihre Zahl auf über 150 (Abb. 55). Bedenkt man,
daß für viele der insgesamt unterschiedenen ca.
350 rezenten Familien eine gute Fossilisierung
bzw. die Auffindung von Fossilien unwahrscheinlich
ist, weil sie z. B. eine ungeeignete
Konsistenz, ungeeignete Standorte oder zu geringe
Artenzahl bzw. Verbreitung haben, so erscheint
die Annahme berechtigt, daß die ganze
Vielfalt der Angiospermen spätestens im Eozän
vorhanden war. Wie nähere Betrachtung zeigt,
bestand der Gesamtvorgang der Diversifizierang
der Angiospermen aus zwei Phasen, die sich
durch die herrschenden Umweltbedingungen
unterscheiden; die Grenze liegt an der Wende
Kreide / Tertiär.
Die Verhältnisse in der Kreidezeit knüpfen
an das bereits Skizzierte an. Die seit der Trias
im Gange befindliche Erwärmung erreichte in
der Oberkreide ihren Höhepunkt, und die Zeit
vom Campan bis zum mittleren Eozän (ca. 84
bis 45 Mill. Jvh) war der wärmste Zeitabschnitt
seit dem Präkambrium. Die Temperaturen lagen
- allerdings nicht ohne kurzzeitige Schwankungen
- weltweit viel höher als heute, und zugleich
war der Temperaturgradient Äquator-Pol
viel geringer (Abb. 56). Das für den Nordpol
errechnete Jahresmittel entsprach mit -1-7 °C
etwa dem heutigen von Stockholm, Montréal
oder Sapporo. So ergab sich eine thermische
Dreigliederung: eine sehr breite tropische Zone,
die sich etwa von 45°N bis 45°S erstreckte, wurde
von zwei bis zu den Polen reichenden gemäßigten
Zonen umrahmt; Äquivalente der heutigen
Polarzonen fehlten. Was das Niederschlagsregime
während der mittleren und oberen
Kreidezeit betrifft, so tendiert die Meinung der
meisten Paläoklimatologen dahin, daß - zumindest
auf der Nordhemisphäre - die gemäßigte
Zone nördlich von 50°N allgemein humid war.
Von hier äquatorwärts wurden die Niederschläge
immer geringer, so daß in der tropischen Zone
weithin eine Form von aperiodischer Semihumidität
herrschte, wie sie heute so auf der Erde
kaum zu finden ist. Hier gab es sicher auch, vor
allem im Innern der Kontinente und in Lee von
Gebirgen, große semiaride und aride Gebiete;
andererseits sind in Luvlagen auch lokal humide
Verhältnisse anzunehmen.
So weit die fossile Evidenz es erkennen läßt,
geschah der erste Evolutionsschub der Angiospermen
wohl in den äußeren Tropen. Habitate,
die für neue Entwicklungen geeignet waren, gab
es hier genügend; relativ offene Wälder in einem
semihumiden Klima, stark gestört sowohl
im Kronendach als auch im Bodenbereich durch
die Aktivitäten der pflanzenfressenden Großtiere;
als besonders „evolutionsträchtige“ Sonderstandorte
in diesem Bereich werden oft noch
Flußauen und -mündungen hervorgehoben.
Lange Zeit hat man angenommen, die Ur-Angiospermen
seien sämtlich großblütige Sträucher
und Kleinbäume von „magnolioidem“ Typ
(Abb. 57.1) gewesen, die etwa den rezenten Gmppen
der M agnoliales und Illiciales nahestanden.
In jüngster Zeit hat sich jedoch herausgestellt,
daß daneben von Anfang an, d. h. bereits im
Jahresmittel
Abb. 56: Temperaturabnahme Äquator - Pol während
des oberkretazeisch-alttertiären W ärmeoptimums
im Vergleich zu heute.
Nach Angaben bei Friis etc. 1987, B eck 1976, u. a.

138 Geschichte der Landvegetation
M M
M |
Abb. 57: Ursprüngliche Angiospermen.
1 Archaeanthus linnenbergeri (Cenoman), mit magnolienartiger Blüte, a Fmcht (Karpelle im Gegensatz zu Magnolia
vielsamig); 2 Chloranthus japonicus (rezent, als Beispiel für den Verwandtschaftskreis), mit vielblütiger Ähre, a
Einzelblüte (nur 1 einsamiges Karpell). - Quellen; 1 DiLCHERetc. 1984; 2 Tachtad2ian 1980f
Apt, auch krautige Formen existiert haben (vgl.
E ndress 1992). Diese „Urkräuter“ (die in der
englischen Literatur benutzte Wortchimäre
„paleoherbs“ läßt sich nicht direkt in eine akzeptable
sprachliche Form überführen), die z. T.
recht kleine, unscheinbare Blüten hatten, lassen
sich den Verwandtschaftskreisen der Piperales
(insbes. C hloranthaceae, 51.2), A ristolochiaks
und N ym phaeales zuordnen, d. h. sie gehörten
ebenfalls in den Bereich der Dikotylen-Unterklasse
M agnoliidae\ daneben gab es auch schon
erste Monokotylen. Schon die ersten Angiospermen
umfaßten also Lebensformen mit sehr verschiedenem
ökologischem Verhalten: neben
längerlebigen, wahrscheinlich mit chemischen
oder mechanischen Mitteln die Freßfeinde abwehrenden
Holzpflanzen (K-Strategen) gab es
auch kurzlebige, schnellwüchsige Krautige (und
wahrscheinlich Weichhölzer), die zur raschen
Besiedlung gestörter Standorte fähig waren (r-
Strategen), und sogar Wasserpflanzen.
Wie angedeutet, erfolgte die weitere Radiation
der Angiospermen sehr schnell, so daß für
das obere Cenoman schon 60 Familien nachgewiesen
sind. Damit einher ging eine rasche weltweite
Ausbreitung, die dadurch erleichtert wurde,
daß der Nordkontinent Laurasia noch zusammenhing
und auch die Teile des Gondwanalandes
noch nahe beieinander lagen (Abb. 50.C,
S. 128). So wurde das Vegetationsbild der Erde
grundlegend umgestaltet (Abb. 58). Die bisher
herrschenden Koniferen wurden rasch auf den
zweiten Platz verdrängt, ohne allerdings irgendwo
ganz zu verschwinden. Sehr viel schlechter
ging es den Unterwuchs-Gymnospermen wie
Cycadeen und Bennettiteen; letztere starben
schon im Cenoman aus. Für das obere Cenoman
läßt sich auf der Nordhalbkugel eine charakteristische
Vegetationszonierung erschließen.
In der tropischen Zone herrschte weithin
ein niedriger, ± xeromorpher Hartlaubwald, in
dem auch Koniferen noch eine Rolle spielten;
vielfach dürfte dieser Vegetationstyp aber sehr
licht, bis hin zum Offenwald, gewesen sein, teils
wegen des trockenen Klimas, vor allem aber infolge
der Tätigkeit der Dinosaurier. Daran schloß
sich etwa von 45° bis 65°N eine Zone dichterer
extratropischer immergrüner Hartlaub- und
(mehr im N) Lorbeerwälder (der heutigen Meridionalen
Zone entsprechend) an. Die nördlich-

Entstehung und Dtverstfiz.erung der Angiospermen 139
Abb. 58: Die Ausbreitung der Angiospermen (schwarz) in der Vegetation der Erde auf Kosten der übrigen
Kormophyten (Situation etwa in der Meridionalen Zone).
a, b Koniferen (a „araukarioid“, b „taxodioid“), c, d Cycadeen und Bennettiteen, e Lykophyten, f Pterophyten,
g, h, i Angiospermen (g Strauch, h Kraut, i Baum), j Gnetumartige (die Fossilüberlieferung dieser Gruppe ist
allerdings sehr lückenhaft). - Aus G rane 1987, korrigiert.
sten Teile der Landoberfläche waren von einem
„polaren sommergrünen Laubwald“ bedeckt, in
dem bereits viele der rezenten sommergrünen
Gehölzsippen auftraten; dieser, im Tertiär dann
als „arktotertiär“ bezeichnete Vegetationstyp ist
nichts anderes als der Ursprung der Nemoralen
Zone. Bemerkenswert ist, daß die nördlichsten
dieser Wälder in einem Raume lebten, in dem
eine ein- bis mehrmonatige Polarnacht auftritt;
die sommergrüne Lebensform, die aktuell-öko-

140 Geschichte der Landvegetation
m m
logisch als Anpassung an Winterfröste erscheint,
könnte demnach auch im Zusammenhang mit
winterlicher Dunkelheit entstanden sein.
Die im Cenoman erreichte Struktur von Flora
und Vegetation blieb für den Rest der Kreidezeit
anscheinend ziemlich stabil. Erst der Übergang
zum Tertiär brachte neue Veränderungen.
Diese Zeitenwende ist bekanntlich durch das
singuläre Ereignis der „Massentötung“ gekennzeichnet,
dem etwa 70 % aller existierenden
Pflanzen- und Tierarten zum Opfer gefallen sein
sollen. Über die Ursachen dieser globalen Katastrophe
herrscht immer noch keine völlige Klarheit;
die wahrscheinlichste Hypothese besagt,
daß der Absturz eines ungewöhnlich großen
Meteoriten eine riesige Staubwolke erzeugte und
dadurch eine Art „atomaren Winter“ hervorrief,
der mindestens mehrere Jahrhunderte andauerte
und so das Aussterben vieler empfindlicher
Sippen (darunter der als Poikilotherme auf große
Wärme angewiesenen Dinosaurier) bewirkte.
Die nach der weltweiten Destabilisierung der
Vegetationsdecke einsetzende Regeneration
führte in der folgenden Periode, dem Paläozän,
zu einem neuen Evolutionsschub. Das betraf
die ganze Erde, hatte seine stärksten Auswirkungen
aber in der Tropen: hier wurde eine weitgehende
„Modernisierung“ der Angiospermen eingeleitet.
Eine wichtige Ursache hierfür war die
veränderte biotische Situation: die vor der Katastrophe
die Vegetation verwüstenden gigantischen
Dinosaurier waren verschwunden, und es
gab zunächst nur kleine, weniger als 1 0 kg schwere
Säugetiere, die der Pflanzenwelt wenig Schaden
zufügten. Als zweiter positiver Faktor setzte
eine Klimaänderung ein, in deren Verlauf
Lorbeerwald ( örtlich Hartlaubwald ) • Tropischer Regenwald { örtlich Regengrüner Wald )
Abb. 59: Landoberfläche und mutmaßliche Vegetationsgliederung der Nordhalbkugel im frühen Eozän,
ca. 55 Mill. Jvh.
Wesentliche Unterschiede der Gestalt der Landoberfläche gegenüber heute: noch kaum unterbrochener Zusammenhang
Nordamerika-Eurasien sowie Südamerika-Antarktis-Australien; sehr südliche Lage Australiens
mit dem am Nordrande erkennbaren Neuguinea (fast vollständig in der gemäßigten Zone); fehlende Verbindung
zwischen Indien und Eurasien sowie zwischen Süd- und Nordamerika. - Nach Stanley 1986, Schuster
1976, Parrish 1987, U pchurch etc. 1987, Krutzsch 1992, u. a.

Die Herausbildung der heutigen Verteilung von Flora und Vegetation 141
auch die Tropenzone großflächig humid wurde.
Der Zeitraum des oberen Paläozäns und des
unteren Eozäns war mit weltweit feucht-warmem
Klima die günstigste Klimaperiode in der Geschichte
der Landpflanzenwelt.
Folge war die Entstehung und Ausbreitung
des Tropischen Regenwaldes. Im Eozän bedeckte
diese Formation dann den größten Teil
der Tropenzone. Die für sie charakteristischen
Sippen sind großenteils jünger als die der extratropischen
Waldformationen, die meist schon
aus der Kreidezeit stam m en. Die enorm e
Konkurrenzkraft des Regenwaldes führte zum
Aussterben der Koniferen in den tropischen
Tieflagen. Ebenso wurden die niedrigen,
langsamwüchsigen holzigen Vertreter der
Urangiospermen weitgehend verdrängt, sie überlebten
(abgesehen von Vorkommen in den
Extratropen) nur sporadisch unter Sonderbedingungen.
Ein Gebiet, in dem sich infolge des
Zusammentreffens mehrerer günstiger Umstände
ein besonders reichhaltiges Ensemble an
Relikten kretazisch-randtropischer Flora und
Vegetation erhalten hat, ist die Insel Neukaledonien
(S. 98).
Im Gegensatz zur Tropischen Zone änderte
sich in den Extratropen gegenüber den Verhältnissen
in der Oberkreide im Prinzip nur wenig.
Im unteren Eozän zeigte die Vegetation der Erde
demnach eine sehr einfache Großgliedemng: auf
die breite Zone des Tropischen Regenwaldes
folgte nach N zunächst die extratropische (méridionale)
Lorbeerwaldzone und dann die
(nemorale) Zone des polaren Sommerwaldes
(Abb. 59); für die Südhalbkugel, deren fossile
Überlieferung spärlicher ist, darf ähnliches vermutet
werden.
Ein letzter Schritt in der evolutiven Radiation
der baumförmigen Angiospermen erfolgte
im oberen Eozän. In dieser Zeit entwickelte sich
in größeren Teilen des Tropengürtels ein semihumides
Monsunklima, also ein Klima mit
hygrischen Jahreszeiten, wie es auch heute in
den Tropen verbreitet ist. Das hatte die Entstehung
- oder zumindest die Diversifiziemng und
Ausbreitung - der Formation des Regengrünen
Waldes zur Folge. Die Lebensform der regengrünen
Laubbäume hat sich generell später herausgebildet
als die der physiognomisch ähnlichen
Sommergrünen, und sie entstand auch
zum großen Teil auf anderer taxonomischer
Grundlage. Mit dem Erscheinen der charakteristischen
tropisch-regengrünen Familien kann die
Großevolution der Angiospermen als abgeschlossen
gelten.
4 Die Herausbildung der heutigen
Verteilung von Flora und
Vegetation
Die weitere Entwicklung nach dem eozänen
Klimaoptimum ist durch eine permanente Klimaverschlechtemng
gekennzeichnet, die ihren
Tiefpunkt in den pleistozänen Vereisungen erreichte.
Sie betraf beide Klimakomponenten,
Wärme und Feuchtigkeit. Der Abbau der weltweiten
Humidität deutete sich schon durch das
Auftreten der Monsunklimate im oberen Eozän
an. In den folgenden Perioden gerieten immer
größere Teile der Landoberfläche unter semihumide
bis aride Bedingungen. Im Miozän setzte
dann auch eine weltweite Temperaturabnahme
ein. Als Ursache hierfür wird angenommen,
daß im Oligozän der antarktische Kontinent,
der sich inzwischen in den Bereich des
Südpols verlagert hatte, von Südamerika und
Australien vollständig getrennt wurde; dadurch
entwickelte sich eine kalte zirkumantarktische
Meeresströmung, die die Antarktis von den Einflüssen
wärmerer Meeresteile abschnitt. Folge
war die Entstehung von Inlandeis im Südpolbereich,
das an Menge ständig zunahm und
durch seine Reflexion die globale W ärm e­
aufnahme verminderte. Über die Gründe für die
extremen Wärmeschwankungen während des
Pleistozäns sind die Meinungen allerdings noch
geteilt; ebenso sind auch die komplexen Ursachen
der jungtertiären Austrocknung noch wenig
geklärt.
Diesen großen klimatischen Ändemngen entsprachen
die Reaktionen von Flora und Vegetation.
Das Entstehen großer Trockengebiete förderte
die Evolution (meist im Rahmen der vorhandenen
Familien und Ordnungen) in Richtung
auf die Ausbildung abgeleiteter, niederwüchsiger
Lebensformen, die zusammen mit
älteren Komponenten die Steppen- und Halbwüstenvegetation
aufbauten. Die globale Abkühlung
bewirkte die Verschmälerung der Tropischen
Zone und die Verlagerung der Meridionalen
und Nemoralen Zonen nach S. Am Nordrande
letzterer entstand zunächst die Boreale
Zone, in der nach Verschwinden der meisten
nemoralen Elemente nur einige besonders anspruchslose
und frostharte Koniferen als Wald-

142 Geschichte der Landvegetation
- ^ 3
Land-Vergletscherung (ohne kleinere Gebirgsgletscher)
? Abgrenzung der Eisbedeckung besonders unsicher bzw. umstritten
Permanente Eisdecke auf dem Meer
-— ■—■— ^ Von den rezenten abweichende Küstenlinien
Abb. 60: Die Nordhalbkugel während des Höchststandes der letzten Vereisung (Weichsel-Eiszeit, ca. 20000
In der Osthälfte Eurasiens - auch in N-Sibirien - waren nur die höheren Gebirge vergletschert. Die Ansichten
der verschiedenen Autoren über die Vegetationsgliederung sind im einzelnen zu kontrovers, um hier dargestellt
zu werden. Für Europa vgl. auch Abb. 188.A, S. 396. - Nach Frenzel etc. 1992, Karten 49, 51, 55.
Bildner übrig blieben. Die weitere Temperatursenkung
führte dann auf den nördlichsten Landgebieten
zur Ausbildung der waldfreien Arktischen
Zone, bei deren Besiedlung neben Elementen
aus den Nachbarregionen auch solche
aus weiter entfernten alpinen Gebirgsstufen beteiligt
waren (insbesondere die zentralasiatischen
Hochländer können als frühe Entwicklungszentren
vieler Tundra-Elemente gelten).
Im letzten Abschnitt des Tertiärs, dem Pliozän,
ähnelte das Klima weltweit ungefähr dem
heutigen, und auch die Kontinente und Ozeane
hatten im großen und ganzen ihre heutige
Lage eingenommen. So dürfte auch die globale
Gliederung von Flora und Vegetation etwa der
rezenten entsprochen haben. Wie die Fossilfunde
zeigen, war die Flora im europäischen,
z. T. auch im nordamerikanischen Raum aber
wesentlich vielfältiger als heute. Die seither eingetretene
Verarmung ist Folge der eiszeitlichen
(pleistozänen) Klimaschwankungen.
Die „Eiszeit“ war bekanntlich keine einheitlich
kalte Periode, sondern sie bestand aus einem
Wechsel von Kaltzeiten (Eisvorstößen) und
Warmzeiten (Interglazialen), wobei letztere klimatisch
dem Pliozän bzw. der Jetztzeit (die zuweilen
auch als Interglazial angesehen wird) ähnelten.
Nach neueren weltweiten Forschungen
gab es während des gesamten, etwa 1,8 Milk Jahre
dauernden Pleistozäns bis zu 18 derartige Eisvorstöße
bzw. -rückgänge. Etwa 3 bis 4 davon
zeichnen sich durch besondere Intensität und
dementsprechend starke sedimentäre Hinterlassenschaften
aus. Für die mutmaßlich stärkste,
die Saale- (Riß-) Kaltzeit, wurde berechnet, daß
während ihres Höchststandes (etwa 110000Jvh)
auf der ganzen Erde etwa 45 Milk km^ mit Eis
bedeckt waren, davon 13 Milk in Nordamerika
und 6 Milk in Nordeuropa (heute insgesamt
15 Milk km^, davon 13 auf der Antarktis). Infolge
der großen als Eis festgelegten Wässermenge
war der Meeresspiegel mindestens 100 m
niedriger als heute, was dazu führte, daß zwischen
Alaska und Sibirien eine Landverbindung
bestand, die indonesische Inselwelt Teil des Festlandes
sowie das Mittelmeer vom Atlantik isoliert
und möglicherweise in mehrere Binnenseen
aufgeteilt war.
Während der Kaltzeiten wurde die Tropenzone
weiter eingeengt, und die extratropischen
Zonen wurden entsprechend äquatorwärts verschoben.
Auf der Nordhalbkugel erfolgte diese
Verlagerung aber, verglichen mit der heutigen
Lage, nicht symmetrisch, wie an der ungleichen

Die Herausbildung der heutigen Verteilung von Flora und Vegetation 143
Verteilung der Eismassen erkennbar ist (Abb. 60).
Als Ursache hierfür wird vermutet, daß die Lage
des Nordpols gegenüber heute in Richtung auf
das nordöstliche Nordamerika verschoben war.
So scheint sich in O stasien die Lage der
Vegetationszonen vom Pliozän bis heute nur
wenig verändert zu haben, und daher ist hier
auch kaum eine Verarmung eingetreten. In
Nordamerika hingegen, wo die polaren Eismassen
bis in die Breite von New York, d. h.
fast bis' 40°N, vorrückten, wurden die gemäßigten
Waldzonen weit nach S abgedrängt. Da diese
Südverlagerung in jeder Kaltzeit erneut erfolgte,
kam es zur allmählichen Ausmerzung von
Sippen, die infolge ihrer geringen standörtlichen
Verbreitung nur langsam wandern konnten (vor
allem Koniferen, vgl. S. 253, 275). Stark dezimiert
wurde im Bereich der USA die Flora des
meridionalen Lorbeerwaldes, da dessen potentielles
Areal während der Kaltzeiten überwiegend
im Meer lag. Das Vorhandensein des warmen,
tropisch beeinflußten Meeres im S und SO war
aber für die Vegetation des Festlandes insofern
von Vorteil, als es die Zufuhr feucht-warmer Luftmassen
förderte und dadurch ein humides Klima
aufrechterhielt. Hiervon hat vor allem die
Flora der Nemoralen Zone profitiert, die in großer
Reichhaltigkeit überleben konnte.
Ganz anders war die Situation in Europa.
Hier war das Klima während der Kaltzeiten nicht
nur kälter, sondern auch viel trockener als heute.
Es war charakterisiert durch den Wechsel von
Kaltluffausbrüchen aus dem Bereich der bis etwa
52°N reichenden Eismasse, die sich auf dem
Weg nach S erwärmten und dadurch extrem
trocken wurden, und trocken-warmen Luftmassen
aus der Sahara, die durch das während der
Kaltzeiten reduzierte Mittelmeer nur ungenügend
befeuchtet wurden. Infolgedessen waren
die gemäßigten Waldzonen nicht, wie man früher
annahm, einfach nach S verlagert, sondern
fast völlig verschwunden. Wie viele neuere Untersuchungen
gezeigt haben, herrschte im größten
Teil des Mittelmeergebietes zwischen den
Tundren des Nordens und den Halbwüsten des
Südens eine baumlose, steppenhafte Vegetation
(Abb. 188.A). Nur in orographisch begünstigten
Gebirgslagen, vor allem im SO, konnten
sich Wälder halten, die jedoch, da die Zerschlagung
des gemäßigten Waldgürtels in jeder
Kaltzeit erneut erfolgte, immer mehr verarmten.
Hier liegt die Ursache der extremen Armut der
europäischen nemoralen und mediterranen
Gehölzflora. Wenn in manchen Lehrbüchern
noch immer behauptet wird, diese Verarmung
sei durch Behinderungen der Wanderung durch
die Querlage des Mittelmeeres oder gar der Alpen
bedingt, so gehört das in den Bereich der
Märchen. Näheres zur Vegetationsgeschichte
Mitteleuropas nach der letzten Vereisung vgl.
S. 394.
Auf der Südhalbkugel, über deren tertiäre
Floren- und Vegetationsentwicklung vergleichsweise
wenig bekannt ist, gab es größere Vereisungen
(abgesehen von der Antarktis) nur in
Patagonien. Ob die im südlichen Südamerika
vorhandenen sommergrünen N othofagus-A rttn
im Kontext der Kaltzeiten entstanden oder aber
Relikte einer älteren „austro-nemoralen“ Zone
sind, ist unbekannt.

Die Pflanzendecke in regionaler
Betrachtung
Die im Vorstehenden gegebene Besprechung der
allgemeinen Grundlagen und der globalen Klassifizierung
liefert den Rahmen für das Verständnis
des vielfältigen Mosaiks, das Flora und Vegetation
auf der Landoberfläche bilden. Es soll im
folgenden Hauptteil im einzelnen vorgestellt
werden, und zwar anhand der thermischen Vegetationszonen
und der in ihnen enthaltenen
klimatischen Klim axform ationen (Tab. 28;
S. 120). Nach diesen ist die folgende Darstellung
geordnet. Da sie durch zwei verschiedene
Gradienten (thermisch und hygrisch) bestimmt
sind, kann eine lineare Anordnung nie ganz adäquat
sein. So weit möglich, wird der zonalen
Gliedemng gefolgt: Tropische Zone (1.-5.), Méridionale
und Australe Zonen (6 .-8 .), Nemorale
Zone (9.-13.), Boreale Zone (14.-15.), Polarzonen
und Alpine Stufen (16.); dabei können aber
die ariditätsbestimmten Einheiten (4.-5., 11.-13.)
jeweils auf die polnäheren Zonen übergreifen.
Die Areale der einzelnen Klimaxformationen,
die Vegetationsdomänen, sind meistens nicht
zusammenhängend, sondern disjunkt, entsprechend
der disjunkten Verteilung der zugrundeliegenden
Klimatypen. Sie bestehen also aus
getrennten biogeographischen Untereinheiten,
die wir Vegetationsregionen (bzw. im Folgenden
kurz Regionen) nennen wollen. Diese zeigen
meist deutliche floristische Unterschiede
gegeneinander; ihre Lage auf der Erdoberfläche
kann sowohl zonal als auch etageal sein (oder
von zonal in etageal übergehen, vgl. die Sippenareale,
Abb. 24, S. 51). Manche Regionen lassen
sich aufgrund geringerer geographisch-floristischer
Unterschiede noch in Unterregionen
teilen’.
Außer der geographischen Differenzierung
zeigen die Klimaxformationen noch interne
klimaökologische Abwandlungen, die durch die
thermische und hygrische Variationsbreite innerhalb
der Rahmenkonditionen bedingt sind. Diese
Klimavarianten (bzw. kurz Varianten) können
in den Regionen derselben Vegetationsdomäne
in unterschiedlichem Ausmaße vorhanden
sein.
In diesen Zusammenhang gehören auch
Vegetationstypen, die an der Grenze zweier
Klimaxdomänen auftreten. Solche Abgrenzungen
sind gewöhnlich nicht scharf, vielmehr gibt
es ± breite Übergangssäume (Ökotone). Im vorliegenden
Text werden derartige Übergangsformationen
als Varianten einer der beiden
Haupteinheiten behandelt; dabei ist aber zu
bedenken, daß die Zuordnung zur einen oder
anderen oft Geschmackssache ist.
Die wesentlichen Varianten jeder Klimaxformation
werden mit Hilfe ihres klimatischen
Hintergrundes gekennzeichnet. Hierfür benutzen
wir ein Formelsystem, in dem die Merkmalsabstufungen
der beiden Klimakomponenten
durch die Buchstaben T (für thermisch) bzw.
H (für hygrisch) in Verbindung mit Zahlen dargestellt
werden. Durch die Kombination beider
Teilformeln (z. B. T2.H4) erhält man eine Kurzcharakteristik
des Gesamtklimas.
Die Klimamerkmale werden für die thermische Komponente,
bei der es sich meist um die Abstufung einfacher
Zahlenwerte handelt, jeweils für die gesamte
thermische Vegetationszone definiert. Die hygrischen
Merkmale können jedoch, da ihre Wirkung nicht autonom,
sondern von den thermischen Werten mit
abhängig ist, nur im kleineren Rahmen, d. h. für jede
einzelne Formation, differenziert werden. Dementsprechend
werden die thermischen Klimatypen jeweils
bei den Zonen, die hygrischen bei den Formationen
besprochen; zur besseren Orientierung findet sich
außerdem eine Übersicht über alle unterschiedenen
Typen auf dem vorderen Vorsatzblatt.
Die allgemeine Beschreibung (Charakteristik)
der Klimaxformationen erfolgt gewöhnlich anhand
derjenigen Variante, die als die typischste
anzusehen ist.
Im Anschluß an die Behandlung der Klimaxvegetation
in zonaler Anordnung wird die Vegetationsgliederung
einiger wichtiger Hochgebirge
exemplarisch vorgeführt. Es folgt dann ein
Kapitel über die Vegetation und Flora der
Gewässer als wichtigster azonaler Vegetationstypen,
und zum Schluß werfen wir noch einen

146 Die Pflanzendecke in regionaler Betrachtung
Blick auf die pflanzengeographischen Verhältnisse
Mitteleuropas.
Die folgende Darstellung ist ein Konzentrat
aus dem Inhalt zahlloser Quellen, deren jeweilige
Einzelerwähnung im Text nicht möglich ist.
Die wichtigsten von ihnen, insbesondere sofern
sie eine Vertiefung ermöglichen, sind am Beginn
des Literaturverzeichnisses in regional angeordneter
Form zusammengestellt.
' t r-

A Die Tropische Zone (Formationen 1-5)
Bei der allgemeinen Besprechung der Vegetationszonen
haben wir die Tropische Zone zunächst
in vereinfachter Form als ein Gebiet charakterisiert,
in dem Fröste, jahreszeitliche
Wärmeschwankungen und suboptimale Temperaturen
fehlen und in dem die Großgliederung
der Vegetation allein durch den hygrischen Faktor
bestimmt wird. Dieses zwangsläufig vergröberte
Bild erfordert eine etwas detailliertere Betrachtung
bezüglich beider Klimakomponenten
und ihrer Wirkung auf die Vegetation.
Überblickt man den gesamten Bereich, der
nach pflanzengeographisch-ökologischen Kriterien
als Tropenzone anzusehen ist, so zeigt sich,
daß die drei genannten thermischen Merkmale
nur in den Tieflagen der äquatornahen Teile
der Tropen zutreffen. Deutliche, wenn auch die
Vegetation nicht sehr beeinflussende jahreszeitliche
Temperaturschwankungen gibt es in den
äußeren Teilen der Tropen; suboptimale Temperaturen
finden sich in höheren Gebirgslagen.
Gebiete, in denen leichte Fröste auftreten, erreicht
man in beiden Richtungen (in den äußeren
Tropen allerdings nur unter nicht-humiden
Bedingungen). Nach diesen thermischen Unterschieden
kann man in horizontaler Richtung
zwischen Innentropen (= Äquatoriale Zone) und
Randtropen, in vertikaler zwischen Warmen
Tropen, Temperierten Tropen (= Oreotropische
Stufe) und Kalten Tropen (= Tropisch-Alpine
Stufe) differenzieren (Abb. 61). Von Klima
und Vegetation her als extratropisch ist die
Temperierte Stufe in den Randtropen anzusehen;
gleiches gilt, vor allem in floristischer Flinsicht,
auch für die Tropisch-Alpine Stufe.
Die Variationsbreite der Temperatur im so definierten
tropischen Klimabereich erlaubt die
Unterscheidung der folgenden thermischen
PClimatypen (räumliche Verteilung vgl. Abb. 61):
H o c h - I I
g e b irg e
Kalte I
A
I
L P I N E
Tropen |
I
Temperiert-
A^in I
x ■ h ai ■
Tropisch-Alpin
thermische
Waldgrenze
Temperierte
Tropen
Frostgrenze
•••••• T T T T T T T T T 7 ]
T2/5 T2 T2/5
—
W arm e
Tropen
( w A R M T R 0 P I S C H E S T U F E)
: (T6) T5 T I T5 (T6 ):
T ie fla n d
Randtropen
Innentropen
Randtropen
Frostgrenze
(im humiden Bereich)
Alle Stufen ohne thermische Jahreszeiten
Frostgrenze
N
Ä q u a to r
— ► S
Abb. 61: Schema der thermischen Differenzierung im Bereich der Tropischen Zone.
Dünn punktierte Linien: Abgrenzung frostbeeinflußter Gebiete (T6) in den nicht-humiden Randtropen. Dick
punktierte Umrandung: Grenze der Vegetationsdomänen mit vorwiegend tropischem Florencharakter. Erläuterung
der thermischen Khmatypen vgl. im Text.

FfTfT
148 Die Tropische Zone
Klima
hygrische
Waldgrenze
perhumid euhumid subhumid
perarid
#
perhumider optimaier saisonierter
Tropischer Regenwald
teilimmergr.
reiner
Regengrüner Wald
Trockengehölze
Abb. 62: Abstufung der tropischen Klimaxformationen entlang dem Feuchtegradienten.
Beispiel aus Südamerika (Pem/Ecuador). Im einzelnen treten selbstverständlich Unterschiede auf: so sind z. B.
in semihumiden Monsungebieten SO-Asiens die Niederschläge während der Regenzeit viel höher, was zur
Folge hat, daß die Regengrünen Wälder dort ähnliche Wuchshöhen erreichen wie der Tropische Regenwald. -
Aus Ellenberg 1975, verändert.
i 5
T I : Temperatur das ganze Jahr über etwa auf
gleicher Höhe, alle Monatsmittel etwa im
Bereich von 24 bis 28 °C.
T2; Wie T I, aber Monatsmittel nur 18 bis
22 °C.
T3: Ebenso, aber Monatsmittel 12 bis 16 °C;
gelegentliche leichte Fröste möglich.
T4: Ebenso, Monatsmittel 6 bis 10 °C; leichte
Fröste häufig.
T5: Leichte thermische Periodizität: Mittel des
wärmsten Monats 24 bis 28 °C, Mittel des
kältesten mindestens 5° niedriger.
T6: Wie T5, aber mit leichten Frösten.
Wie früher (S. 113) besprochen, definieren die
hygrischen Verhältnisse das Auftreten der Klimaxformationen
Tropischer Regenwald, Regengrüner
Wald, Trockengehölze und Wüste. Ihre
Anordnung und feinere Differenzierung entlang
dem Feuchtegradienten ließ sich am besten in
Südamerika untersuchen, wo die Ersetzung von
Wäldern durch natürlich oder anthropogen bedingte
sekundäre Savannen keine sehr große
Rolle spielt. Als Beispiel (das aber zwangsläufig
nicht alle Variationsmöglichkeiten erfassen
kann) sei hier die Darstellung von E llenberg
vorgeführt (Abb. 62).
1 Tropischer Regenwald
Als thermische Klimax der Tropischen Zone beherrscht
diese Formation die humiden Teile der
frostfreien Warmtropischen Stufe (Abb. 61);
anzuschließen sind auch außerhalb der Feuchttropen
wachsende immergrüne Wälder edaphisch
dauerfeuchter Standorte. Formationstypologisch
könnte man von einem „warmtropisch-humiden
immergrünen Laubwald“ sprechen.
Der Name „Tropischer Regenwald“ geht aufScHlMPER
(1898) zurück; von B rockmann-Jerosch & RObel
(1912) wurde er in „Pluviisilva“ latinisiert. Eigentlich
ist diese Bezeichnung nicht gut: einerseits ist jeder Klimaxwald
auf Regen angewiesen, und andererseits wird
der Name Regenwald nicht selten auch außerhalb der
Tropen benutzt, dort aber stets nur für Wälder in einem
extrem regenreichen (perhumiden) Klima, während
der Tropische Regenwald auch weniger nasse
Varianten umfaßt (S. 169). Es hat daher nicht an Ver-,
suchen gefehlt, adäquatere Namen einzuführen, doch
ohne dauernden Erfolg. Inzwischen ist der Schimpersche
Name nicht nur in alle wichtigen Weltsprachen
übergegangen (Tropical Rain Forest, Forêt tropicale
pluviale, Pluviselva tropical), sondern durch die Umweltdiskussion
auch in den Sprachgebrauch der Öffentlichkeit
gelangt; er läßt sich also heute nicht mehr
ersetzen.

© 0
UAUPES(SÄO GABRIEL) 2 ^ ^ 2 6 0 0
[15-101 ( 8 3 m ^ N G A P U R ( 3 m ) 2^52 2A»5
TONGAREVACmj
r i i
283“ 2296
Tropischer Regenwald 149
0
ANDAGOYA (7 6 m ) 27.6*7089
T 1 .H 2 (1 .1 .a ) T 1 .H 2 ( i.3 .a ) T 1 .H 2
©
© ©
PORT HARCOURT(20m^6,8* 2A05
PULAU LANGKAWI(4ml27,0°2473
M ANA0S(45m ) 27,2“ 1771 (5 -3 7 )
T1.H 1
(1.1.b)
T 1 .H 3 (1.2.a) T 1 .H 3 (1 .3 .a)
TAMATAVE
^(3ml
T 2 .H 2 (1.1.b) T 2 .H 2 (1.2 .a) T 2 .H 2 (1.3.a) T 2/5.H 3/1 (1 .3 .a)
Abb. 63: Klima im Bereich des Tropischen Regenwaldes.
Die Klimadiagramme sind aus dem Klimadiagramm-Weltadas (Walter etc. 1960f.) entnommen, z. T. aus anderen
(Quellen ergänzt. Unter jedem Diagramm sind die Formel der hier unterschiedenen Klimavariante sowie (in
Klammem) die Nummer der Vegetations-Region angegeben (Entsprechendes gilt fur alle folgenden Klimadiagramm-Abbildungen).
Länder bzw. Gebiete: 1 NW-Brasilien (Amazonas), 2 S-Malakka, 3 M-Pazifik, 4 W-Kolumbien, 5 N-Brasilien
(Amazonas), 6 Nigérien, 7 W-Malakka, 8 Madagaskar, 9 NO-Australien (Queensland), 10 Indien (Assam),
11 Kolumbien, 12 NO-Zaire, 13 Sumatra, 14 Indien (Assam, Khasia-Berge). 14 gilt als niederschlagsreichster
Ort der Erde.

150 Die Tropische Zone
m
Ä
j
Im Folgenden sprechen wir der Einfachheit halber
statt vom Tropischen Regenwald nur vom
„Regenwald“ (für Wälder außerhalb der Tropen
wird dieser Terminus im vorliegenden Text nicht
benutzt). Wegen ihrer großen theoretischen
Bedeutung wird diese Formation in vielen ihrer
Teilaspekte ausführlicher besprochen als die
meisten folgenden; zusammen mit der dem
Leser geläufigen Form ation des nemoralen
Sommerwaldes kann sie als Bezugssystem für
das Verständnis der übrigen Waldtypen dienen.
Klimabedingungen (Abb. 63)
Hauptmerkmal des typischen Klimas im Bereich
des Regenwaldes ist das Fehlen einer effektiven
Periodizität: es gibt weder thermische noch hygrische
Jahreszeiten. Das Temperaturklima, das
in den Typen T I, T2 und T5 auftritt, zeichnet
sich neben dem grundlegenden Kriterium der
Frostfreiheit dadurch aus, daß - auch in Gebirgslagen
(T2) und in den Randtropen (T5) -
die Mittel aller Monate stets über 10 °C liegen
(meist weit über 20 °C); es herrschen also permanent
optimale Bedingungen für die Photosynthese.
Gleiches gilt auch für den hygrischen
Faktor: alle Monate sind gewöhnlich humid,
und selbst wenn mancherorts eine kurze Periode
geringerer Niederschläge auftritt, so bedeutet
das doch infolge der hohen Wasservorräte
im Boden kaum eine Einschränkung der photosynthetischen
Aktivität. Nach Menge und Verteilung
der Niederschläge lassen sich folgende
hygrischen Klimatypen unterscheiden:
H l (Perhumid): Ganzjährig humid (kein Monat
< 100 mm), dabei Jahresniederschlag
extrem hoch (meist > 4000, zuweilen bis
> 9000 mm). Tritt hauptsächlich an der
Luvseite höherer Gebirge auf
H2 (Euhumid): Wie H l, aber Niederschlag etwa
1600-3000 mm.
H3 (Subhumid): Niederschlagsmenge ähnlich
wie H2, aber mit einer schwach ausgeprägten
Dürrezeit von höchstens 2 Monaten.
Die Kombination der thermischen und hygrischen
Abwandlungen ergibt dann doch einige
deutlich unterschiedene Varianten des Gesamtklimas
(Abb. 63). Das „normale“ Klima des typischen
Regenwaldes, wie er im folgenden beschrieben
wird, ist die Kombination T1.H2.
Im übrigen bestehen über die W itterung im
Regenwald oft ebenso falsche, verallgemeinerte
Vorstellungen wie z. B. über die Bestandesstruktur.
Die normale und zugleich optimale
Variante, von der wir hier ausgehen, zeichnet
sich keineswegs durch permanente, triefende
Nässe aus. Zwar hegt die Niederschlagsmenge
hoch (kein Monat unter 100 mm), und es gibt
in manchen Bereichen auch täglich Regen, aber
es regnet durchaus nicht dauernd.
Als Beispiel sei der Witterungsablauf eines durchschnittlichen
Tages im inneren Amazonasbecken skizziert.
Morgens herrscht zuweilen Nebel, zumindest aber starker
Tau, der dazu fuhren kann, daß es aus den Baumkronen
regnet. Nach Sonnenaufgang löst sich der Nebel
rasch auf, der Vormittag wird sonnig und trocken.
Ab Mittag bildet sich Quellbewölkung, die dann am
Nachmittag, oft zu einer ziemlich bestimmten Zeit, zu
starkem Gewitterregen fuhrt. Zum Abend klart es auf,
und in der Nacht fallt bald wieder Tau oder Nebel.
Dieser Tagesgang umfaßt erhebliche thermische
und hygrische Unterschiede (Abb. 64.A). Die
Lufttemperatur steigt von etwa 20 °C in der
Nacht auf über 30 °C am Mittag; dabei können
sich von der senkrechten Sonnenstrahlung getroffene
Blätter noch um etwa 15° höher erhitzen.
Da die relative Luftfeuchte zugleich unter
40 % liegen kann, bedeutet das einen starken
Wasserstreß, der immerhin mehrere Stunden
andauert. Der von den Geographen geprägte
Begriff des „Tageszeitenklimas“ ist von daher also
berechtigt (er ist allerdings insofern etwas irreführend,
als die Tagesamplitude der Temperatur
mit ca. 10-12 °C wesentlich kleiner ist als
etwa an einem hochsommerlichen Strahlungstag
in Mitteleuropa).
Abb. 64: Charakteristische Tagesgänge von Temperatur
und relativer Luftfeuchte im Bereich des
Tropischen Regenwaldes.
A: im Freiland bzw. an der Oberfläche des Kronendaches.
B: im geschlossenen Waldbestand 1,5 m über
dem Boden. Schraffiert: „humide“, punktiert: „aride“
Tageszeit. - „Tagesklimadiagramme“, nach E llenberg
1975 und Angaben bei verschiedenen Autoren.

Tropischer Regenwald 151
Wo ein derartiger Witterungsablauf die Regel
ist (was auch im Optimalbereich nur mancherorts
zutrifft), führt er in Gebirgen zu deutlichen
Expositions-Unterschieden: die Osthänge,
der vormittäglichen Sonneneinstrahlung ausgesetzt,
sind wesentlich wärmer und dadurch auch
trockener als die Westhänge.
Diese Tagesschwankungen von Temperatur
und Luftfeuchte betreffen allerdings nur das
Freiland und damit auch die Oberfläche des
Kronendaches. Im Inneren eines intakten, auf
± ebener Fläche stockenden Waldes sind sie viel
geringer (Abb. 64.B).
Bodenverhältnisse
Das gleichmäßige, aperiodisch warm-humide
Klima der feuchten Tropen ist zwar als solches
für das Pflanzenleben optimal; es hat aber zugleich
zu besonderen Bodeneigenschaften geführt,
die sich für die Vegetation eher ungünstig
auswirken können. Hierauf muß daher etwas
näher eingegangen werden.
Die Böden sind in tropischen Tiefländern oft
sehr alt; durch die ununterbrochene Verwitterung
seit dem Tertiär können sie 20-40 m tief
sein. Das gilt auch für weniger steile Hanglagen,
da unter der Walddecke kaum Erosion auftritt.
Infolge der permanenten Humidität unterliegen
sie einer starken Basenauswaschung, die
oft zu völliger Entkalkung geführt hat. Ansonsten
hängt der Bodentyp aber, wie anderwärts,
von der geologischen Unterlage ab. Ist diese Silikat-
oder Kalkgestein, so entsteht meist ein
Rotlehm mit einem pH-Wert von 4-5, der nach
Auswaschung großer Teile der Silikate überwiegend
aus AI2O 3 und FejOj besteht (Lateritisiemng);
eine Humusschicht fehlt, da die Laubstreu
unter den feucht-warmen Bedingungen
sehr schnell zersetzt wird. Auf armer Unterlage,
wie etwa Sandstein, kommt es hingegen zur Bildung
von Podsol, dessen pH-Wert unter 3 liegen
kann; die abbauenden Mikroorganismen
sind hier so gehemmt, daß eine Rohhumusschicht
entstehen kann. In beiden Fällen ist im
Boden kaum Stickstoff und Phosphor nachweisbar:
der gesamte Mineralstoffvorrat befindet sich
im Kreislauf, d. h. in der lebenden und toten
Biomasse; was bei der Zersetzung der Laubstreu
frei wird, wird von den Pflanzen sofort wieder
aufgenommen.
Dementsprechend ist auch die Durchwurzelung
des Bodens sehr flach: viele Bäume haben
ein Tellerwurzelwerk, das kaum mehr als
die obersten 20 cm erfaßt (selten bis 75 cm);
dies dürfte zugleich auch durch 0 2 -Mangel als
Folge von Bodennässe und starker Zersetzung
bedingt sein. Nur der Befestigung dienende
Pfahlwurzeln können tiefer gehen. Mykorrhiza
ist bei den Bäumen sehr verbreitet.
Große Teile der Feuchttropen - vor allem in
Südostasien - sind allerdings von Gebirgen mit
hoher Reliefenergie erfüllt. Hier gibt es dann
auch jüngere und, vor allem auf Kalk- und vulkanischem
Gestein, mineralreiche Böden.
Sippenbestand
Die Zahl der beteiligten Sippen ist im Regenwald
bekanntlich sehr hoch; das betrifft sowohl die
Gesamtftora als auch die Zusammensetzung des
Einzelbestandes. Allgemein gilt dabei, daß die
Zahl der Gehölze die der Krautigen off übersteigt.
Die meisten Familien, denen die Bäume des
Regenwaldes angehören, sind entweder rein tropisch
verbreitet, oder sie kommen zwar auch in
den Extratropen vor, aber nur mit krautigen
Vertretern. Nur wenige, so die Leguminosen,
spielen in beiden Bereichen als Gehölze eine
größere Rolle. Zum großen Teil sind sie pantropische
Elemente, sind dabei allerdings meist
nicht auf den Regenwald beschränkt, sondern
greifen auch auf den Regengrünen Wald über
(Tab. 29). Beispiele einiger Bäume aus typisch
tropischen Familien zeigt Abb. 65 (vgl. auch die
Arealbilder Abb. 38 und 39, S. 105).
Die Gesamtartenzahl der eigentlichen Regenwälder ist
schwer zu schätzen. Zahlenangaben liegen nur für einige
Gebiete politischer Umgrenzung vor, die auch
andere tropische Vegetationstypen beherbergen. So
wird für Java 1911 (Koorders) eine Zahl von etwa
5000 Kormophytenarten angegeben, für Zaire (Belgisch-Kongo)
1948 (Robyns) etwa 11000, für Peru 1993
(Brako etc.) über 17000, für Ecuador 1991 (D odson
etc.) 20000; dabei ist mindestens die erste Zahl mit
Sicherheit viel zu niedrig.
In hinsichtlich der edaphischen Bedingungen
einheitlichen Einzelbeständen werden oft nebeneinander
weit über 100 Baumarten (zuweilen
sogar bis 500) gefunden. Off ist das gesamte
Artinventar des Bestandes auf einer Fläche von
5 ha bei weitem noch nicht erfaßt (in Mitteleuropa
ist meist schon 1/4 ha ausreichend). Infolgedessen
ist die Individuenzahl der einzelnen
Arten im Bestand sehr gering. Zusammen mit
der großen physiognomischen Ähnlichkeit vie-

152 Die Tropische Zone
Tab. 29: Wichtigste Familien, die die Baumschicht des Tropischen Regenwaldes und des Regengrünen
Waldes zusammensetzen.
Geordnet nach ihrer ungefähren Bedeutung in der Vegetation der je drei Regionen, Signaturen:
+++ oft sehr großer Anteil am Kronendach des Regenwaldes
++ häufig im Rronendach, zumindest in manchen Ausbildungen
+ verbreitet, aber nur in geringer Individuenzahl oder hauptsächlich in den unteren Schichten
• bedeutungslos oder ganz fehlend
”■ Familien mit erheblichem Anteil an regengrünen Arten, daher auch im Regengrünen Wald von
Bedeutung
vorwiegend im Regengrünen Wald,
Familie
Neotropische Region
(1.1, 2.1)
Afrikanische Region
(1.2, 2.2)
Indopazifische Region
(1.3, 2.3)
Leguminosae* 4-4-4- 4-
Dipterocarpaceae * • • 4-4-4-
Euphorbiaceae* -t-+ 4-4- + +
Meliaceae ”■ -l-l- 4-4- 4-4-
Moraceae ”■ -l-l- 4-4- 4-4-
Sapotaceae + -I- 4-4- 4-4-
Annonaceae -l-l- 4-4- 4-4-
Lauraceae -l-l- 4- 4-4-
Myrtaceae -l-l- 4- 4-4-
Myristicaceae -l-l- 4- 4-4- -----
Palmae 4-1- 4- 4-4-
Sapindaceae* 4- 4-4- 4-4-
Sterculiaceae* 4- 4-4- 4-4-
Bombacaceae** 4-4- 4- 4-
Lecythidaceae 4-4- 4- 4-
Chtysobalanaceae * 4- 4-4- 4-
Apocynaceae * 4- 4-4- 4-
Clusiaceae 4- + 4-4-
Rutaceae * 4- 4- 4-4-
Anacardiaceae* 4- 4- 4-4-
Combretaceae* + 4- ++
Burseraceae** + 4- + +
Elaeocarpaceae 4- • 4-4-
Vochysiaceae 4-4- • •
Bignoniaceae** 4- 4- +
Rubiaceae 4- 4- +
Celastraceae 4- + +
Simaroubaceae ”■* 4- + +
Flacourtiaceae* 4- + 4-
Verbenaceae* 4- • 4-
1er Arten (S. 158) sind diese Bedingungen der
Grund dafür, daß die vegetationskundliche Analyse
der Regenwälder auf große Schwierigkeiten
stößt.
Im Gegensatz zu den aus zahlreichen verschiedenen
Familien stammenden Bäumen gehört
der ± krautige Unterwuchs relativ wenigen
Verwandtschaffskreisen an. Neben Famen und
Selaginellen sind es unter den Monokotylen
besonders Vertreter der Zingiberales, Araceae,
Pandanaceae, Cyclanthaceae und Palmae (nicht
wenige Arten aus dieser Familie wachsen zeitlebens
über ein „chamäphytisches“ Stadium nicht
hinaus), unter den Dikotylen Piperaceae, MelastoP
mataceae, Balsaminaceae, Solanaceae, Rubiaceae,
Acanthaceae und Gesneriaceae.
'(

Tropischer Regenwald 153
V
Abb. 65; Einige charakteristische Bäume des Tropischen Regenwaldes.
1 Dipterocarpaceae-, Shoreafallax (ßomeo)\ links unten die Fmcht mit den flügelartig vergrößerten Kelchblättern.
2 Lecythidaceae: Cariniana penduliflora (Amazonien). 3 Chrysobalmaceae-, Hirtella mucronata (Amazonien).
4 Vochysiaceae: Quakajundiahy (Amazonien). Der Maßstab gilt nur für die Zweige. - Quellen: 1 J acobs 1981;
2, 3 D.A. 1968f.; 4 Engler etc. 1887f.

154 Die Tropische Zone
Bestandesstruktur
Regenwaldbestände klimatisch und edaphisch
optimaler Standorte erreichen gewöhnlich H ö­
hen von 30-50 m. Ihre Struktur ist durch eine
weitgehende Ausfüllung des gesamten unter der
Kronenoberfläche hefindlichen Raumes gekennzeichnet.
Die Baumschicht besteht dementsprechend
aus dem eigentlichen Kronendach (obere
Baumschicht) und damnter befindlichen niedrigeren
Bäumen verschiedenster Höhe, die sich
kaum weiter in „Schichten“ aufgliedern lassen
(Ahb. 6 6 ). Letztere gehören großenteils schattenertragenden
Sippen von weniger hohem Wuchs
an, denen aber auch Jungwuchs der K ronendachbildner
beigemischt ist. In manchen Beständen
ist das eigentliche geschlossene Kronendach
niedriger und wird von nicht so dicht
schließenden „Überbäumen“ überragt, die bis
über 60 m hoch werden können (Ahb. 67).
Die starke vertikale Ausnutzung des Raumes
durch das Blattwerk der verschieden hohen
Baumkronen führt dazu, daß die Lichtintensität
in Bodennähe permanent sehr gering sein kann.
Sie liegt meist weit unter 10 % des Freilandwertes,
nicht selten sinkt sie bis weit unter 1 %
(Abb. 67). Infolgedessen sind die aus extratropischen
Wäldern bekannten tieferen Schichten
oft nur mit geringem Deckungsgrad ausgebildet;
ungestörte Klimaxwälder sind meistens
gut durchgängig. Eine „Strauchschicht“ besteht
gewöhnlich nur aus sehr schattenfestem Baumjungwuchs
und ist insofern nach oben kaum
abgrenzbar. Auch die Krautschicht ist in ungestörten
Klimaxbeständen des Normaltyps nur
ziemlich gering entwickelt, ihre Deckung liegt
hier meist unter 25 % (vgl. auch Abb. 70, S. 158).
Sie besteht aus Pflanzen, die man formal den
Kategorien der Chamäphyten, Hemikryptophyten
und Geophyten zuordnen kann (doch
sind die an die Überdauerung des Winters geknüpften
Definitionen dieser Lebensformen hier
hinfällig). Sinkt die Lichtintensität unter 0,5 %,
so fallen Angiospermen (außer wenigen chlorophylllosen
Saprophyten) ganz aus; Farne können
noch bis herab zu 0,2 % aushalten. Ist es
noch dunkler, so sind nur noch Moose lebensfähig.
Doch ist eine Moosschicht auf dem Boden
meist kaum ausgehildet, da dieser ± von
dem permanent abfallenden, sich rasch zersetzenden
Laub bedeckt ist und daher keinen stabilen
Standort bildet; hingegen finden sich
Moose häufig an Stammhasen und auf Wurzelanläufen
der Bäume.
Wo jedoch mehr Licht auf den Waldboden
gelangt - sei es infolge von Störungen des Kronendaches
oder im Bereich edaphisch bedingter
Waldränder u. dgl. - , kann sich eine sehr
üppige Schicht krautiger Pflanzen von 5 m Höhe
und mehr entwickeln, die mit extratropischen
Krautschichten kaum vergleichbar ist. Von ihren
Komponenten können besonders die monokotylen
Araceen, Musaceen und Zingiberaceen
riesige Dimensionen erreichen; auch „krautige
Phanerophyten“ (S. 160) gehören hierher (Abb.
^1) Āußer in der Krautschicht treten Krautige
auch im lichtklimatisch günstiger gestellten oberen
Kronendach als Epiphyten auf. Sie bilden
hier eine Epiphytenschicht, die in fast allen
Regenwäldem vorhanden ist und die bodenständige
Krautschicht nicht nur in der Artenzahl,
sondern zuweilen auch in der Biomasse weit
übertreffen kann.
50Vt Lichtintensität
Abb. 67: Lichtgenuß im Innern eines Regenwaldbestandes
(hier mit Uberbäumen Ü).
Zum Boden hin sinkt die Lichtintensität (logarithmische
Skala) auf weniger als 0,5 % des Freilandwertes. -
Nach Kira aus J acobs 1981, verändert.
Abb. 66: Ausschnitt aus einem Regenwaldbestand in
Französisch-Guajana.
Flächig punktiert: Jungbäume von am Kronendach
beteiligten Arten (die große Krone mit punktiertem
Umriß befand sich hinter der Transektebene). Pflanzen
von weniger als 5 m Höhe weggelassen. - Aus
Hallé etc. 1978.

Tropischer Regenwald 155
¿eciitkis
(VoöV/

156 Die Tropische Zone
Lebensformen
Der Regenwald ist also eine Phanerophyten-
Gesellschaft: dieser Lebensform gehören oft ca.
70 % der Arten an, und die meisten davon sind
Bäume. In ihren Wuchsformen zeigen die Bäume
in den Tropen eine viel größere Vielfalt als
etwa in der Nemoralen Zone. Das bezieht sich
nicht nur auf die reine Physiognomie, sondern
auch schon auf den Prozeß des Heranwachsens.
Geht man davon aus, daß ein erwachsener Baum
aus Wurzelsystem (i. w. S.), Stamm und Krone
(i. w. S.) besteht, so stellt man fest, daß es vier
verschiedene zeitliche Modi der Entwicklung
dieser drei Komponenten gibt (Abb. 6 8 ).
B
0
Abb. 68: Vier verschiedene Modi des Wachstums
baumartiger Phanerophyten.
A Normalmodus, B Palmenmodus, C Bambusmodus,
D Würgermodus. Näheres im Text. - Aus Hallé etc.
1978.
kl
i\
C
Im häufigsten Fall (A) entwickeln sich alle drei synchron,
so daß sie dauernd etwa im gleichen Größenverhältnis
zueinander stehen. Voraussetzung für diesen
Normalmodus ist die Fähigkeit zu sekundärem
Dickenwachstum. Fehlt diese, wie bei den meisten
Monokotylen, so verläuft die Entwicklung anders.
Beim Palmenmodus (B) wächst die Jungpflanze zunächst
längere Zeit in Form einer Rosettenstaude. Erst
wenn durch primäres Erstarkungswachstum die Blattrosette,
das Wurzelsystem und die Achse ± ihre endgültige
Größe bzw. Dicke erreicht haben, setzt das
vertikale Wachstum ein; die „Krone“ ist also bereits
fertig, bevor ein Stamm in Erscheinung tritt. Ein zweites
bei vielen Monokotylen (nicht nur bei Gramineae)
verbreitetes Wuchsverhalten ist der Bambusmodus
(C), der letztlich einer ins Baumförmige vergrößerten -
Rhizom- (bzw. Polykorm-) Staude entspricht. Auch
hier wird das Erstarkungswachstum ausgenutzt, aber
nicht innerhalb derselben Achse, sondern im Rahmen
eines Sympodiums: die erste vom Primärsproß abzweigende
Seitenachse wächst zunächst unterirdisch als
Rhizom und richtet sich dann als Laubsproß auf Dieser
Laubsproß ernährt eine neue, schon stärkere Seitenachse
gleichen Verhaltens, und durch die Aufeinanderfolge
weiterer, immer größer werdender Sproßgenerationen
werden schließlich Höhen bis zu 30 m
erreicht. Dabei kann die verzweigte „Krone“ des oberirdischen
Teils schon in der unterirdischen Knospe
fertig angelegt sein, so daß sie bei dem sehr schnellen
Hochwachsen nur noch entfaltet werden muß; hier
ist es also das unterirdische System, das als erstes seine
volle Größe erreicht. Das vierte, als Würgermodus
bezeichnete Wuchsverhalten (D) ist ein Sonderfall, der
vor allem in der Gattung Ficus häufig ist und infolge
deren weiter Verbreitung in Wäldern aller tropischen
Gebiete vorkommt (andere Familien mit Würgebäumen
sind die Clusiaceen und Araliaceen). Hier
entsteht die Jungpflanze nicht auf dem Boden, sondern
als Epiphyt in der Krone eines anderen Baumes.
Ihre Luftwurzeln wachsen am Stamme des Wirtsbaumes
abwärts in den Boden, anastomosieren miteinander
zu einem Netzwerk und entwickeln sich
schließlich zu einem massiven Hohlzylinder, der den
Wirtsbaum zum Absterben bringen kann und dann
aus eigener Kraft aufrecht steht. Im Gegensatz zu den
drei anderen Wuchsmodi befindet sich die Krone hier
schon von Anfang an im lichtbegünstigten Kronendach
des Waldes und muß nicht erst in dieses hineinwachsen.
Die Physiognomie der ausgewachsenen Bäume
ist mit diesen Wuchsmodi nicht voll kongment,
es lassen sich nur drei Hauptformen unterscheiden;
Kronenbäume, Schopfbäume und Bambusbäume.
Als Kronenbäume bezeichnen wir solche mit stark
verzweigter, physiognomisch eine Einheit bildender
Krone, wie sie auch in den Extratropen verbreitet sind.

Tropischer Regenwald 157
Taxonomisch sind es Dikotylen und Koniferen, nach
dem Wuchsverhalten Vertreter des Normal- und des
Würgermodus. Im einzelnen können sie nach der
Konstruktion des Zweigsystems in viele Unterformen
differenziert werden, deren Zahl in den Tropen viel
größer ist als in temperierten Gebieten (Näheres hierzu
bei Hallé etc. 1978). Schopfbäume zeichnen sich
dadurch aus, daß die „Krone“ nicht durch Sproßverzweigungen,
sondern durch eine Rosette sehr großer
Blätter gebildet wird. Im typischen Fall ist nur eine
solche Rosette vorhanden („Palmenform“); es können
aber durch Verzweigung des Stammes auch mehrere
sein, die jedoch physiognomisch keine Einheit bilden,
sondern jede einzeln als solche erscheinen („Pandanus-
Form“). Schopfbäume entstehen meist nach dem
Palmenmodus (Monokotylen, Baumfarne); es gibt aber
auch Dikotylen-Schopfbäume, die nach dem Normalmodus
heranwachsen, jedoch mit Unterdrückung der
Verzweigung. Bambusbäume entsprechen völlig dem
Bambus-Wuchsmodus.
Im Bereich des Regenwaldes sind alle drei Gestalttypen
verbreitet; allerdings ist anzumerken,
daß die beiden den Europäer exotisch anmutenden
Formen überwiegend in Sonder-Vegetationstypen
edaphischen, marginalen oder sukzessionalen
Charakters eine größere Rolle im
Kronendach spielen, z. B. in Sümpfen, Nebelwäldern
oder Sekundärwäldern. Der ungestörte
Klimaxwald auf Normalstandorten besteht - wie
in den Extratropen - überwiegend aus normalen
Kronenbäumen und enthält die beiden anderen
Formen nur im Unterwuchs zuweilen in
größerer Menge (vgl. Abb. 78).
Die Normalbäume des Regenwaldes zeichnen
sich meist durch schlanke Stämme (nur
Uberbäume werden oft weit über 1 m dick) mit
sehr hoch ansetzender Krone aus. Da kaum
Transpirationsschutz notwendig ist, fehlt eine
dicke Borke, die Rinde ist dünn und glatt, oft
hell (weißlich) gefärbt, zuweilen auch durch
Chlorenchym grün. Besonders in den untersten,
bodennahen Teilen des Stammes ist sie von einer
sehr großen Zahl an Poren (Lentizellen)
durchsetzt, die offensichtlich der Sauerstoffzufuhr
zu den im Oj-armen Boden befindlichen
Wurzeln dienen.
Eine auffällige Erscheinung in allen Regenwäldern,
die allerdings gewöhnlich nur einzelne
Baumarten betrifft, ist das Auftreten von
Brettwurzeln (Abb. 69.1). Solche brettartigen
Vorsprünge an der Stammbasis, oft 3-5 pro
Stamm und zuweilen bis 9 m hoch und ebenso
breit, entstehen durch einseitiges sekundäres
Dickenwachstum zunächst normal ausgebildeter,
an der Bodenoberfläche liegender Seiten-
- 2 m
Abb. 69: Auffällige Besonderheiten bei Regenwaldbäumen.
1 Brettwurzeln (Moragonggrijpii)-, 2 Kauliflorie (Theobroma cacao\ Blütenzweig weniger verkleinert); 3 „Laubausschüttung“.
- Quellen: 1 Richards 1952; 2 Strasburger etc. 1991; 3 Bünning 1956.

158 Die Tropische Zone
wurzeln. Sie scheinen besonders häufig zu sein
in Wäldern auf Naßböden sowie bei Überbäumen,
und sie werden deshalb meist als
Stabilisierungselemente gedeutet. Eine zweite
wichtige Aufgabe besteht aber wahrscheinlich
in der Vergrößerung der lentizellenfiihrenden
Stammoberfläche zur Verbessemng der Oj-Versorgung
für die vielen an ihrer Unterseite befindlichen
Nährwurzeln.
Eine morphologische Besonderheit, die bei
tropischen Bäumen viel häufiger auffritt als in
den Extratropen, ist die Kauliflorie. Aus dem
alten Holz der unteren Stammteile entspringen
entweder Gruppen von Einzelblüten oder größere,
auf die Erzeugung von Blüten spezialisierte
Zweigsysteme. Der ökologische Hintergrund
dieser Erscheinung ist nicht sicher; häufig dürfte
sie als Anpassung an die Bestäubung oder
Fruchtverbreitung durch Fledermäuse zu deuten
sein (Abb. 69.2).
Die Blätter der Regenwaldbäume zeigen erhebliche
Unterschiede in der Größe und Konsistenz
je nach ihrer Position im vertikalen
Raum. Die Lichtblätter an der Peripherie des
I
|ä
U = überbäume (> 35m)
B = geschlossene Baumschicht
B l: 10 - 35m
B2 : bis 10m
K = Krautschicht
L = Lianen
r I
Abb. 70: Blattformen-Diagramm aus einem Tieflands-Regenwald im Amazonasbecken.
Von einer Probefläche in der Nähe von Iquitos (Peru) wurde von sämtlichen unterscheidbaren Pflanzenarten
jeweils ein Blatt durchschnittlicher Größe und Gestalt im Umriß wiedergegeben (F = Fiedern von
zusammengestzten Blättern). Auf deutlich vorgezogene Spitzen wird durch einen Kringel hingewiesen; die
Häufigkeit der betr. Sippe ist durch die Zahl der Linien am rechten Blattrand angedeutet (1 ,2 oder 3 Linien
entsprechen den Deckungsgraden 1-3 der BRAUN-BtANQUET-Skala). Die schwarzen Sektoren der Kreisdiagramme
geben die prozentuelle Deckung der betr. Schicht an. - Aus Ellenberg 1985.

Tropischer Regenwald 159
Kronendaches sind meist mittelgroß (etwa wie
solche von Prunus laurocerasus) und oft leicht
lederig-xeromorph gebaut, entsprechend der
starken mittäglichen Sonneneinstrahlung. Nach
unten gehen sie immer mehr in Schattenblätter
über, mit zunehmender Größe und mesomorpher,
in Bodennähe hygromorpher Konsistenz.
Sehr auffällig ist aber die Einheitlichkeit der
Blattgestalt, die die Bestimmung nicht blühender
Pflanzen außerordentlich schwierig macht.
Die Blätter sind meist ± elliptisch-ganzrandig
mit einer auffallend vorgezogenen Spitze. Diese
Form kommt im Regenwald bei Bäumen (und
auch bei anderen Wuchsformen) aus den verschiedensten
Pflanzenfamilien vor; bei Sippen
mit konstitutionell zusammengesetzten Blättern
(z. B. Leguminosen) betrifft sie die Blättchen
(Abb. 70).
Die stereotype Blattform wurde früher als ökologische
Konvergenz gedeutet. Insbesondere die charakteristische
Spitze, danach als „Träufelspitze“ bezeichnet,
sollte dazu dienen, bei Regen das auf der Blattfläche
befindliche Wasser schneller abzuleiten, um die Spaltöffnungen
für den Gasaustausch frei zu machen. Experimentelle
Untersuchungen (Ellenberg 1985) ergaben
allerdings, daß das Wasser von Blättern ohne Spitze,
aber sonst identischer Form genau so schnell abläuft
wie von solchen mit Spitze; außerdem ist bei
manchen Sippen die Spitze in natürlicher Position
aufwärts gerichtet, so daß sie für den Ablauf gar nicht
Abb. 71; Hochwüchsige Krautpflanzen des Regenwaldbereiches.
Krautige Phanerophyten: 1 Philodendron selloum, Krautstamm; 2 Musa maclayi, Scheinstamm (erst zur Blütezeit
wächst die Achse durch die ineinandergesteckten Blattscheiden nach oben). Riesen-Geophyt: 3 Amorphophallus
titanum (rechts Blatt, links Blütenstand; einer der größten Blütenstände überhaupt). 1 und 3 Araceae. Der
Größenmaßstab gilt für alle drei. - Quellen: 1, 2 Halle etc. 1978; 3 Tachtadzian 1980f

160 Die Tropische Zone
4
in Frage kommt. So neigt man heute eher dazu, das
Phänomen wachstumsmorphologisch zu erklären:
beim Entstehen der Blätter in einer kontinuierlich
wachsenden Knospe ohne echte Knospenumhüllung
werden die Spitzenteile bereits ausdifferenziert, bevor
sie in die Breite wachsen können, und dienen als sog.
„Vorläuferspitzen“ (Troll 1937f) vorübergehend dem
Schutz der weiter innen hegenden Teile. Auch diese
Deutung ist aber nicht immer überzeugend, denn auch
viele Arten mit einem rhythmischen Wachstum mit
Laubausschüttung (S. 164) zeigen solche Spitzen. Ohnehin
nicht erklärbar ist die Einheitlichkeit des Gesamtumrisses.
Knospenschutz durch echte, trockene Knospenschuppen
wie in Gebieten mit ungünstiger
Jahreszeit kommt nur selten vor; wenn solche
vorhanden sind, sind sie gewöhnlich grün und
saftig, oft sind es proleptische Stipeln von Blättern,
deren Spreite erst heranwächst. Daneben
werden wachsende Knospen oft durch Haare
oder Schleim geschützt.
Neben den verschiedenartigen Bäumen
kommt im Regenwald noch die besondere Lebensform
der krautigen Phanerophyten vor.
Es sind bis über 5 m hohe, meist ausdauernde
Pflanzen, deren aufrecht stehende Sprosse ihre
Stabilität nicht vorrangig der Verholzung, sondern
überwiegend dem Turgor verdanken, der
im immerfeuchten Klima niemals gefährdet ist.
Ihre achsenartigen Teile sind entweder Krautstämme,
also echte unverholzte Achsen (z. B.
Philodendron und viele andere Araceen, Abb.
71.1), oder Scheinstämme, die nur aus ineinandergesteckten
scheidigen Blattbasen bestehen,
wie bei der Banane {Musa, Abb. 71.2). Übrigens
können auch die in der Krautschicht vorkommenden
Geophyten zuweilen über 5 m Höhe
erreichen; ihre unterirdischen Teile dienen zwar
gewöhnlich nur der vegetativen Vermehrung,
doch gibt es auch einige, die infolge eines endogenen
Rhythmus zeitweise einziehen, also sich
wie „echte Geophyten“ verhalten {Amorphophallus,
Abb. 71.3).
Eine Lebensform, die für den Tropischen
Regenwald oft als besonders typisch angesehen
wird, sind die verholzten Lianen. Tatsächlich
gibt es solche in großer Formenfülle. Entgegen
landläufiger Ansicht spielen sie aber im normalen,
ungestörten Klimaxwald nur eine relativ geringe
Rolle (vgl. Abb. 6 6 , S. 155, u. 70, S. 158).
Hauptsächlich sind es hier Haftkletterer, die an
den Stämmen der großen Bäume emporklimmen
(dem steht aber nicht selten eine zu glatte
Rinde entgegen, vgl. Efeu auf Buche!), sowie
Schlinger, die über die Stufen Baumjungwuchs
- niedere - höhere Unterwuchsbäume ins Kronendach
gelangen können; Schwierigkeiten haben
hingegen Rankenkletterer. In großen Massen
treten Lianen aber an Waldrändern und gestörten
Waldstellen auf (Flußufer, Windschäden,
anthropogen verwüstete Bestände): hier können
sie, zusammen mit den erwähnten hochwüchsigen
Krautpflanzen, undurchdringliche Dikkichte
bilden. Daß solche „Dschungel“ häufig
als die typische Form des Regenwaldes angesehen
wurden (und ihm sogar ihren Namen liehen),
liegt daran, daß die älteren botanischen
Erforscher gewöhnlich von den Flüssen bzw.
von menschlichen Siedlungen her kamen, dabei
zunächst auf den Dschungel trafen und off
Abb. 72: Epiphylle Kryptogamen
auf dem Blatt eines Regenwaldbaumes.
a: Pilzmyzel; b-e: Algen; f, g:
Flechten; h: Plagiochila (Lebermoos).
- Nach M arche-Mar-
CHAND aus T rochain 1980.

Tropischer Regenwald 161
überhaupt nicht bis in den ungestörten Wald
vordrangen.
Ähnliche Fehleinschätzungen betreffen auch
die Rolle der Epiphyten. Sie treten zwar in fast
allen Regenwäldern in großer Artenzahl auf; der
gewaltige, aspektbeherrschende Individuen- und
Massenreichtum, der so oft als typisch hingestellt
wird, ist aber auf bestimmte Varianten beschränkt
(S. 170). In einem Waldtyp, der am
Boden extrem wenig Licht bietet, ist der Epiphytismus
für Pflanzen geringer Größe eine
sinnvolle Strategie, um besseren Lichtgenuß zu
erreichen (vgl. auch J ohansson 1974, Ibisch
1996). Epiphyten gibt es aus verschiedenen
Pflanzengruppen. Thallo-Epiphyten, d. h. Luftalgen,
Flechten und Moose, sind bekanntlich
auch in den Extratropen nicht selten; in den
feuchten Tropen treten sie, besonders Algen und
Lebermoose, nicht nur auf Stämmen, sondern
sogar auf Blättern auf (Abb. 72). Solche „Epiphyllen“
sind dann darauf angewiesen, ihren
Lebenszyklus innerhalb der Lebensdauer des
Blattes ablaufen zu lassen.
Als eigenständige, für die Tropen typische Lebensform
sind aber nur die Kormo-Epiphyten
anzusehen. Sie erkaufen sich den besseren Lichtgenuß
in den oberen Schichten des Waldes mit
einer Reihe ökologischer Schwierigkeiten, die
den Wasserhaushalt, die Mineralstoffversorgung
und die Ansiedlung betreffen.
Der Wasserhaushalt bietet (außer bei einigen Famen,
die wie die Thallo-Epiphyten poikilohydrisch sind) die
größten Probleme. Da die Wasserbeschafifung schwierig
ist, ist es zunächst wichtig, den Wasserverlust zu
begrenzen; viele Epiphyten sind daher xeromorph.
Auch Wasserspeicherung ist nicht selten; neben normaler
(Blatt-, Stamm-) Sukkulenz (Abb. 73.3) dienen
hierzu auch die bei den Orchideen verbreiteten oberirdischen
Sproßlcnollen (Abb. 73.4). Die Wasseraufnahme
erfolgt im einfachsten Fall in normaler Form
durch die Wurzeln aus dem am Stamm herablaufenden
Regenwasser; damit diese während trockener
Tageszeiten nicht vertrocknen, sind sie an der
Unterseite des Epiphyten geborgen. Hier kann sich
allmählich auch etwas Staub und Detritus ansammeln,
so daß unter dem Epiphyten, besonders wenn er in
Astgabeln oder an ähnlichen günstigen Stellen sitzt,
ein eigener, durchwurzelter Boden entsteht, in dem
das Regenwasser sich länger hält. Manche Epiphyten
bauen einen solchen Boden selbst auf: so der anisophylle
Geweihfarn {Platycerium, Abb. 73.1), der im
Wechsel mit den normalen, gabelig verzweigten Laubblättern
flache, dem Substrat anliegende Blattorgane
(„Nischenblätter“) ausbildet, die sich dicht übereinander
legen, absterben und verrotten. Zuweilen wird
ein wasserspeicherndes Substrat auch durch Ausbildung
eines dichten, zopfartig herabhängenden Wurzelfilzes
erzeugt. Eine kuriose Sonderbildung sind die
„Taschenblätter“ der Asclepiadacee Dischidia (Abb.
73.5), die sich bei Regen mit Wasser füllen, das dann
durch hineinragende sproßbürtige Wurzeln aufgenommen
wird.
Viele Kormo-Epiphyten können das Wasser auch auf
andere Weise aufnehmen. So schließen .die Blattrosetten
vieler Bromeliaceen im unteren Teil so dicht
zusammen, daß eine Zisterne entsteht (Abb. 73.2), in
der sich das Regenwasser sammelt, das direkt von den
Blattbasen aufgenommen wird; solche Zisternen-
KJeingewässer können so permanent sein, daß sich
darin eine charakteristische Tierwelt ansiedelt. Die
meisten Bromeliaceen, so besonders die Gattung
Tillandsia, besitzen außerdem auf der Blattoberfläche
spezielle Wasseraufnahmeorgane, die Saugschuppen,
die auf das Blatt fallende Wassertropfen sofort aufsaugen
und dem Xylem Zufuhren. Ein ähnliches Saugorgan
ist auch das an den Luftwurzeln vieler Orchideen
vorhandene Velamen radicis, ein totes, bei Trokkenheit
lufterfülltes vielschichtiges Gewebe, das aus
der Rhizodermis entstanden ist.
Die Versorgung mit den lebensnotwendigen M i­
neralien erfolgt teils durch das Regenwasser (vor allem
Stickstoff), teils durch herangewehten Staub. Auch
Tiere können zur Stickstoffversorgung beitragen: besonders
Ameisen bauen häufig ihre Nester im Bereich
von Epiphyten; manche Epiphyten stellen für solche
Nester sogar spezielle Hohlräume in ihrem Körper
bereit, wie die Rubiacee Hydnophytumformicamm im
Hypokotyl (Abb. 73.7). In passiver Form liefern Tiere
den Stickstoff bei den in der Paläotropis häufigen
insektivoren Nepenthes-Axien (Abb. 73.6).
Die eben genannten Ameisen können auch bei der
Ansiedlung der Epiphyten eine Rolle spielen, allerdings
gewöhnlich nur bei der Nahausbreitung innerhalb
derselben Baumkrone. Für die Weiterverbreitung
von Baum zu Baum sind die Vögel die maßgebende
Tiergruppe, sowohl in Form der Endo- als auch der
Synzoochorie (letztere ist besonders auffällig bei der
epiphytischen Kakteengattung Rhipsalis, vgl. S. 25).
Ebenso wichtig wie diese gezielte Übertragung ist die
nach dem Zufallsprinzip wirkende Anemochorie, bei
der große Mengen sehr kleiner Diasporen als Staubflieger
transportiert werden, wie bei den Farnen und
Orchideen. Ob es wirklich zu einer Ansiedlung
kommt, hängt natürlich auch vom Substrat ab: die
Rindenstruktur und die Verzweigungsform (Astgabeln,
Richtung der Seitenzweige) spielen eine große Rolle.
Die Anzahl der epiphytisch lebenden Kormophyten-Sippen
ist recht groß. Sie umfaßt neben
zahlreichen Farnen Vertreter aus sehr unterschiedlichen
Verwandtschaftskreisen der Blütenpflanzen;
in größerem Ausmaße sind allerdings
nur relativ wenige Familien beteiligt.

162 Die Tropische Zone
- 10 cm
\
a
5a
~sb
Abb. 73: Epiphyten mit besonderen Anpassungen.
1 Platycerium akicorne (Geweihfarn), mit humussammelnden „Nischenblättern“ (n) und normalen gabeligen
Laubblättem. 2 Aechmea weilbachii, die dicht aneinanderschließenden Blattbasen bilden eine Zisterne. 3 Rhipsalis
houlletiana, mit sukkulenten, blattähnlichen Flachsprossen (Platykladien). 4 Epidendrum vespa, mit wasserspeichernden
Sproßknollen („Pseudobulben“). 5 Dischidia vidalii, mit wassersammelnden Schlauchblättem (sb),
in die sproßbürtige Wurzeln hineinwachsen (zu sehen im Schnitt 5a). 6 Nepenthesgracilis (Kannenpflanze), mit
in Tierfangorgane umgewandelten Blattspreiten zur Verbessemng der N-Versorgung. 7 Hydnophytumformicarum,
von Hohlräumen durchsetzte Hypokotylknolle (7a Schnitt durch die Knolle der verwandten Myrmecodia tuberosd),
in der sich Ameisen ansiedeln, die ebenfalls zur N-Versorgung mit beitragen. - Quellen: 1 Strasburger
etc, 1991; 2 Tachtadzian 1980f; 3, 6 Engler etc. 1887f; 4 Lasser 1968E; 5, 7 T roll 1937f

Tropischer Regenwald 163
Die weitaus größte Zahl an Epiphyten enthalten
die Orchideen, nach neueren Schätzungen
sollen etwa 20000 von insgesamt 28000 Arten
epiphytisch sein. Auch im konkreten Waldbestand
können sie in erheblicher Menge auftreten;
so sollen im amazonischen Regenwald
in der Krone eines einzigen Baumes ebenso viele
Arten gefunden worden sein wie in ganz Mitteleuropa
Vorkommen. Weitere wichtige Familien
sind Brom diaceae (1500 Epiphyten von insgesamt
2500 Arten), Araceae (1400 von 2500),
Gesneriaceae (700 von 2500), Pipemceae (700 von
3000, besonders die Gattung Peperomid), Ericaceae
(700 von 3500, allerdings überwiegend in
oreotropischen Wäldern), M elastomataceae (600
von 4700), Cactaceae (200 von 2000); letztere,
besonders aber die Bromeliaceen können auch
in Regengrünen Wäldern von großer Bedeutung
sein (vgl. Ibisch 1996, J ohansson 1974).
Neben Epiphyten, die ihr ganzes Leben als
solche verbringen, gibt es auch viele „Hemiepiphyten“,
die zwar zunächst rein epiphytisch
leben, später aber mit hinabwachsenden Luftwurzeln
den Boden erreichen (vgl. Abb. 80) und
ihren Wasser- und Nährstoffbedarf zumindest
teilweise aus diesem decken (der Extremfall sind
die erwähnten Würgebäume); hierzu gehören
viele Araceen.
Einige epiphytisch lebende Kormophyten
sind schließlich dazu übergegangen, Wasser und
Mineralstoffe direkt aus der Trägerpflanze zu
entnehmen. Solche Halbparasiten vom Typ der
extratropischen Mistel (meist ebenfalls Loranthaceae)
spielen aber gegenüber „normalen“ Epiphyten
zahlenmäßig nur eine geringe Rolle.
Rhythmus, Aspekte
Charakteristisch für den optimalen Regenwald
ist das monotone Erscheinungsbild - sowohl
räumlich (die meisten Bäume sehen einander
ähnlich) als auch zeitlich: die Blätter sind imausgewachsen
0 0 ö (Í
-heranwachsend
abständig -
Abb. 74: Kontinuierliche Blattentwicklung bei einer Palme (Actinorhytis).
Näheres im Text. - Aus Hallé etc. 1978.

164 Die Tropische Zone
mergrün, und die Blüten der einzelnen Arten
erscheinen zu unterschiedlichen Zeiten, auch
in dieser Hinsicht gibt es also keine jahreszeitlichen
Aspekte.
Da dem Klima der Rhythmus fehlt, liegt die
Annahme nahe, daß auch das Wuchsverhalten
der Bäume aperiodisch sei. Das stimmt aber so
nicht, vielmehr gibt es beide Verhaltensweisen:
sowohl kontinuierliches Wachstum als auch
rhythmisches Wachstum mit einer autonomen
Periodizität.
Kontinuierliches Wachstum ist besonders für viele
tropische Palmen charakteristisch (ebenso für andere
Vertreter des Palmenmodus, z. B. Baumfarne). Nach
Erreichen des endgültigen Stammdurchmessers und
Beginn des Höhenwachstums enthält ihre Blattrosette
im Idealfall dauernd die gleiche Anzahl ausgewachsener
und heranwachsender Blätter: mit dem Absterben
eines alten Blattes tritt zugleich ein neues in den Blattschopf
ein (Abb. 74). Es werden also am Vegetationskegel
in immer gleichem Zeitabstand neue,
völlig gleichartige Blattanlagen erzeugt, die - zumindest
solange die Pflanze nur vegetativ wächst - nur
Laubblätter ergeben. Bei Cocoi nucifera sind z. B. gewöhnlich
30 fertige und 30 unentfaltete Blätter vorhanden;
da sich etwa jeden Monat ein neues Blatt
entfaltet, beträgt die Gesamtlebensdauer eines Blattes
von der Anlegung bis zum Abwurf etwa 5 Jahre, wovon
die Zeit der photosynthetischen Aktivität etwa
die Hälfte ausmacht. Bei Elaeis guinecnsis enthält die
Rosette etwa 40 Blätter, der Abstand zwischen der
Entfaltung (bzw. der Anlegung) zweier Blätter beträgt
16 Tage. Ist das Klima nicht ganz gleichmäßig, sondern
leicht periodisch (hygrisch-saisoniert oder randtropisch),
so wird die zeitliche Periode während der
ungünstigeren Jahreszeit verlängert, jedoch ohne daß
morphologische Unterschiede auffreten.
Ein solches ununterbrochenes Wachstum ist jedoch
auch bei dikotylen Normalbäumen nicht selten,
nur ist der Ablauf hier infolge der Verzweigung
komplizierter. Bei Rhizophora mangle befinden sich in
der von den Stipeln des jüngsten entfalteten Blattes
umhüllten Knospe stets 3 noch unfertige Blattpaare;
der Zeitabstand zwischen der Entfaltung zweier aufeinanderfolgender
Paare ist aber je nach dem Verzweigungsgrad
unterschiedlich. Im übrigen entspricht dem
kontinuierlichen Blattwachstum auch ein gleichmäßiges
sekundäres Dickenwachstum; das Holz solcher
Dikotylen enthält folglich keine Wachstumsringe.
Ebenso häufig ist bei Dikotylen aber auch ein
rhythmisches Wachstum. Es beruht letztlich darauf,
daß die beiden Vorgänge der Meristemaktivität und
der Blattentfaltung, die beim aperiodischen Wachstum
parallel laufen, zeitlich getrennt sind. Perioden
scheinbarer Ruhe, während derer sich das oft von speziellen
Rnospenschuppen geschützte Apikalmeristen^
in Wirklichkeit in intensiver Teilung und Differenzierung
befindet, wechseln mit solchen plötzlicher
Internodienstreckung und Blattentfaltung (Abb. 75).
Die Dauer eines solchen Wuchszyklus ist verschieden:
meist sind es mehrere Zyklen im Jahr (bei Hevea
brasiliensis z. B. etwa 6-9); es gibt aber auch einzelne
Fälle mit Zyklen von über 2 Jahren. Die Entfaltung
erfolgt oft außerordentlich rasch: die präformierten
beblätterten Zweige brechen in kürzester Zeit aus der
Knospe hervor, sie sind dabei noch weich und unverholzt,
so daß sie herabhängen, und von weißer, gelblicher
oder rötlicher Farbe. Diese „Laubausschüttung“
(Abb. 69.3), die von weitem den Eindmck des Blühens
machen kann, gilt als typisches Phänomen des
Regenwaldes. Am ausgewachsenen Zweig ist die Periodizität
anhand der unterschiedlichen Blattformen
(oder zumindest -großen, sofern keine Knospenschuppen
gebildet werden) zu erkennen; sie manifestiert
sich außerdem in einer rhythmischen Anlegung
von Seitenzweigen. Im Holz führt sie zur Ausbildung
von Wachstumsringen.
Der periodischen Blattentfaltung entspricht meist
ein+ periodischer Laubfall. Die Lebensdauer der Blätter
liegt zwischen einigen Monaten und wenigen Jahren;
bei Hevea brasiliensis beträgt sie z. B. etwa 1 Jahr.
In seltenen Ausnahmefällen kann sie kürzer sein als
der Wuchszyklus, dann steht die Pflanze kurze Zeit
kahl.

Tropischer Regenwald 165
Allerdings betrifft das rhythmische Wachstum gewöhnlich
nicht die Gesamtpflanze; die Wurzeln scheinen
nach den bisher vorliegenden Untersuchungen
stets kontinuierlich zu wachsen. Auch die oberirdischen
Teile können sich zuweilen unterschiedlich
verhalten, indem größere Zweigsysteme (vor allem
sog. Reiterationstriebe) einen vom Rest des Baumes
abweichenden Rhythmus zeigen. Enthält das Klima
An-sätze von Periodizität, so kommt es natürlich leicht
zur Synchronisierung der Wuchsrhythmen.
Dynamik, Verjüngung
Im optimalen Klima der feuchten Tropen sind
erhebliche Wuchsleistungen möglich. Begrenzender
Faktor ist - abgesehen vom Boden - die Beschattung.
Bei vollem Licht ist die Wuchsgeschwindigkeit
sehr groß, es können mehr als 5 m
pro Jahr erreicht werden (dies betrifft allerdings
nur Pionierholzarten). Die Nettoproduktion kann
in Jungbeständen über 30 t pro ha und Jahr betragen
(zum Vergleich: Nemorale Sommerwälder
10-13 t). Das Alter der erwachsenen Bäume ist
wegen des Fehlens normaler Jahrringe schwer festzustellen;
es ist aber wahrscheinlich, daß sie nur
wenige 100 Jahre alt werden.
In einem aus sehr vielen verschiedenen Arten
bestehenden Waldbestand, wo nur selten
mehrere Exemplare derselben Art nebeneinander
stehen, ist als Normalfall die permanente
Verjüngung zu erwarten. Erreicht ein Baum der
Kronenschicht seine Altersgrenze und stirbt ab,
so wird er sehr rasch zersetzt (z. B. durch Termiten)
und bricht in sich zusammen (die Bäume
„sterben im Stehen“; die landläufige Vorstellung
vom „Urwald“ mit vielen am Boden
liegenden toten Stämmen stammt aus extratropischen,
vor allem borealen Wäldern und trifft
für den Regenwald nicht zu). Die entstehende,
relativ kleine Lücke gibt einigen der im Unterwuchs
schon bereitstehenden, lange von den
Reservestoffen im Samen zehrenden und daher
sehr schattenfesten Jungbäume die Chance zum
Heranwachsen. Die Lücke wird also schnell wieder
gefüllt, und es kommt zu keiner wesentlichen
Veränderung der Bestandesstruktur.
Auffallender und in ihrer Abfolge sehr komplex
ist die katastrophische Verjüngung. Die Zerstörung
größerer Bestandesflächen erfolgt unternatürlichen
Umständen hauptsächlich durch
tropische Wirbelstürme und spielt daher in küstennahen
Gebieten eine große Rolle. In Flußtälern
können auch Hochwässer ähnlich wirken;
heute ist es aber vor allem der Mensch, der in
allen Regenwaldgebieten großflächige Verwüstungen
anrichtet. Dem Zusammenbruch des
Bestandes folgt eine rasche Zersetzung der toten
Biomasse (sie kann noch beschleunigt werden
durch Brände, da das tote Holz - im Gegensatz
zum lebenden Regenwald - leicht durch
Blitzschlag entzündet wird). Dadurch wird auf
einen Schlag der gesamte im Ökosystem vorhandene
Gehalt an mineralischen Nährstoffen
freigesetzt, was eine sehr schnelle Wiederbesiedlung,
teils durch Krautige, vor allem aber durch
raschwüchsige Pioniergehölze ermöglicht.
Die Pionierbäume, vor allem die des Initialstadiums,
unterscheiden sich von den Klimaxarten des Regenwaldes
in vieler Hinsicht. Sie gehören relativ weni-
20 nm
Abb. 76: Pionierwald an Stelle eines durch Sturm zerstörten Regenwaldes in Westafrika, 10 Jahre alt.
Die flach-schirmförmigen Kronen der Cecropiacee Musanga („Parasolier“) haben schon fast 20 m Höhe erreicht.
- Nach Louis aus Huetz de Lemps 1970.

166 Die Tropische Zone
gen, speziellen Familien an (z. B. Bombacaceae, Cecropiaceae).
Ihre Diasporen sind meist leicht und werden
durch den Wind verbreitet (seltener durch Vögel), sie
haben gewöhnlich eine Keimhemmung, die nur durch
den Einfluß direkten Sonnenlichtes aufgehoben wird.
Die Blätter sind sehr groß und meistens gelappt oder
eingeschnitten. Das Holz ist leicht und verkernt nicht,
so daß es sehr anfällig für mechanische und biotische
Schäden ist. Daher ist die erste Pioniergeneration raschwüchsig
(Abb. 76) und kurzlebig, sie bricht meistens
schon nach wenigen Jahrzehnten zusammen. Das bedeutet
aber noch nicht das Wiederauftreten der
Klimaxgesellschaft; es kann vielmehr, je nach dem
Reichtum der Flora, noch mehrere weitere, zunehmend
längere Pionierstadien geben. Darüber, wie lange
es bis zur ungefähren Wiederherstellung des ursprünglichen
Zustandes dauert, ist wenig bekannt;
Vermutungen variieren zwischen 100 und 1000 Jahren.
Sicherlich hängt es auch vom Grad der Zerstörung,
der Größe der Fläche und den edaphischen
Standortsbedingungen ab.
Zwischen den beiden Extremen, der permanenten
und der katastrophischen Verjüngung, gibt
es natürlich alle Übergänge. Sehr häufig und in
vielen Regenwaldgebieten charakteristisch sind
leichtere Schädigungen der oberen Baumschicht
durch schwächere Stürme oder lokale Windböen,
aber auch z. B. durch das Umfallen von
Bäumen infolge Bodenaufweichung nach besonders
starken Regenfällen. Solche partiellen Störungen,
die keine Beseitigung, aber eine Auflockerung
des Bestandes bewirken (in der Literatur
oft als „Chablis“ bezeichnet), führen zu
stärkerem Lichtgenuß der unteren Schichten,
wodurch sowohl der Jungwuchs der Klimaxartenals
auch das Auftreten von Pionierarten gefördert
werden kann. Es kommt also zu einer Verdichtung
des Unterwuchses, und bei wiederholter
Störung am gleichen Ort kann Dschungelbildung
die Folge sein. In gleicher Richtung
wirken sich auch schwächere anthropogene Eingriffe
aus, z. B. die selektive Fällung bestimmter
Baumarten.
■iS
10-
i S U ,
%
,ca\S
' Oa
m 20 30
Abb. 77: Schlechtwüchsiger Regenwald auf extrem armem, stark podsoliertem Boden im amazonischen Rio-
Negro-Gehiet („edaphische Caatinga“).
Zahlreiche dünnstämmige, 5-10 m hohe Kleinbäume unter einem lockeren Schirm weniger knorrig verzweigter
höherer Bäume (diese hier Aldina lalifolia). Die Buchstaben A, B und O in den Baumkronen deuten die Familienzugehörigkeit
der Epiphyten an (Araceae, Bromeliaceae, Orchidaceae). - Nach Takeuchi aus Siou 1968.

Tropischer Regenwald 167
Edaphische Gliederung
Auch im feuchttropischen Optimalgebiet des
Waldes gibt es edaphische Extrembedingungen,
die einen Waldwuchs nicht zulassen. Für die
Feuchttropen Südamerikas hat E llenberg (1966)
die edaphischen Grenzen des Waldes und die
angrenzenden Ersatzgesellschaften etwa so definiert;
• Trockengrenze: < 1 0 cm Feinerde über Fels
(Offene Felsvegetation)
• Nässegrenze: Bodenoberfläche > 8 Monate
überflutet (Wasservegetation; oder, bei
regelmäßigem Trockenfallen, edaphische
Savanne)
• Nährstoffmangelgrenze: extrem armes mineralisches
Substrat, z. B. reiner Quarzsand
(Offenwald, im Extremfall Hochmoor)
• Salzgrenze (an der Küste); potentieller osmotischer
Druck der Bodenlösung > 60 bar
(Salz-Halbwüste)
• Dünengrenze (an der Küste): Wandergeschwindigkeit
des Sandes größer als Wuchsgeschwindigkeit
(edaphische Sandwüste).
Innerhalb dieser Grenzen folgen die edaphischen
Abwandlungen den Faktoren Mineralstoffe
und Wasser. Die Frage der Verfügbarkeit
von Mineralstoffen wurde schon generell behandelt.
Ihr Einfluß auf den Vegetationstyp ist
vor allem in Bereichen mit sehr armem geologischen
Substrat zu spüren: hier ist nicht nur die
Artenzahl erheblich niedriger, sondern auch
Dichte und/oder Höhe des Bestandes können
stark vermindert sein (in Extremfällen weniger
als 15 m hoch, Abb. 77). Zwischen dem „Normaltyp“
(mit Rotlehmböden) und besonders mineralreichen
Standortstypen auf Kalk- oder vulkanischem
Untergmnd bestehen demgegenüber
nur geringe Unterschiede; sofern die letzteren
mancherorts höhere Artenzahlen aufweisen,
kann das auch eine Folge erhöhter Standortsdiversität
im Gebirge sein.
m
30-
Se
Ma Jb
Bruchwald Übergang Wald auf grundwasserfernem Boden
Abb. 78: Geländeprofil im Regenwald der amazonischen Terra firme, mit besonderer Berücksichtigung der
auftretenden Palraenarten.
Auf gut dränierten Böden sind Palmen zwar nicht selten, aber auf den Unterwuchs beschränkt. Im Bmchwald
beherrschen sie hingegen das Kronendach; allerdings sind von den 15 im Transekt vorhandenen Arten hier
nur 4 beteiligt (Ep = Euterpeprecatoria, Se = Socratea exorrhiza, Ma = Mauritiella aculeata,]h = Jessenia barbaua).
- Aus Kahn etc. 1992.

168 Die Tropische Zone
I
m
w
'Zvr,; K
* K
Abb. 79: Weichholzauenwäldchen auf einer Sandbank am Rande eines kleineren Flusses im Staate Para
(Brasilien).
Hauptbestand (Mitte und rechts) Cecropiapalmata, z.T. mit kletternder krautiger Passißora\ die ± schmalblättrigen
Sträucber Salix humboldtiana-, Baum links Bombax mungaba. - Aus M artius 1840f., „Tabula physiognomica“
11 (Niedersächsische Staats- und Universitätsbibliothek Göttingen).
' W
&
\:03S i
>
4
Beim Wasserfaktor ist zunächst zu unterscheiden
zwischen normalen Klimaxstandorten (im
Amazonasgebiet als „Terra firme“ bezeichnet)
und Flußauen mit alljährlicher Überschwemmung.
Auf gut dränierten, grundwasserfernen
Böden der Terra firme stockt der Normaltyp des
Regenwaldes. Mit steigendem Grundwasserspiegel
ist als auffälligste Abänderung die Zunahme
hochwüchsiger, am Kronendach beteiligter Palmen
zu beobachten, und wenn stagnierendes
Wasser bis an die Bodenoberfläche reicht (also
im Sumpfwäldern ähnlich dem mitteleuropäischen
Erlenbruch), so verschwinden die meisten
dikotylen Bäume und die Palmen übernehmen
oft die Dominanz (Abb. 78). Solche „Palmenbruchwälder“
können bei sonst günstigen Bedingungen
bis 30 m Höhe erreichen, meist sind
sie aber niedriger; auch im Unterwuchs haben
Palmen oft hohe Deckungsgrade.
Im Bereich der Auenwälder wird die kurzlebige
Weichholzaue von raschwüchsigen Pionierbäumen,
z. B. Cecropiaceen, beherrscht (Abb.
79), wie sie auch bei Beginn der Verjüngungssukzession
auftreten (vgl. S. 166). Die stabilere,
kaum noch durch Fließdynamik, sondern nur
durch Überflutung gekennzeichnete Hartholzaue
ist z. B. im Am azonasgebiet (als sog.
„Värzea“) ein weitverbreiteter und sehr auffallender
Waldtyp. Im Bereich der großen Ströme,
die meistens aus Gebieten mit stärkerer
Niederschlagsperiodizität kommen (auch in
Teilen des Amazonasbeckens selbst ist diese erheblich),
treten langandauernde Überschwemmungen
der Flußauen auf, bei denen der Wasserspiegel
bis zu 5 Monate lang mehr als 5 m
über der Bodenoberfläche stehen kann. Da das
Wasser der aus dem Gebirge kommenden Flüsse
infolge der Erosion reich an Bodenteilchen
und gelösten Mineralstoffen ist, werden die
überschwemmten Bereiche stark gedüngt und
sind dadurch sehr fruchtbar. Die hier wachsenden
Auenwälder sind zwar wegen der extremen
Bedingungen relativ artenarm, können aber
doch eine erhebliche Höhe erreichen. Palmen

Tropischer Regenwald 169
spielen in ihnen eine geringere Rolle, dominierend
sind Dikotylen. Dauert die Überschwemmung
sehr lange, so kann der Oj-Mangel im
Wurzelbereich die Bäume zur Drosselung des
Stoffwechsels zwingen, der sogar von Laubabwurf
begleitet sein kann („überschwemmungskahle
Bäume“, vgl. W orbes 1986). An Flüssen,
die keine Bodenfracht mit sich führen, sind die
Auenwälder (hier ,,Igapö“ genannt) sehr viel
schlechtwüchsiger. Über entsprechende Vegetationstypen
in anderen Regionen ist weniger bekannt.
Ein weiterer Waldtyp, der in diesem Zusammenhang
zu erwähnen wäre, ist die Mangrove.
Sie ist aber nicht auf die Domäne des Regenwaldes
beschränkt, sondern in der ganzen Tropischen
Zone verbreitet. Ihr ist deshalb ein eigener
Abschnitt am Ende dieses Kapitels gewidmet.
Varianten und Regionen
Gegenüber der bisher behandelten normalen
und zugleich optimalen Ausbildung des Regenwaldes
(T1.H2) zeigt die Vegetation der Variante
T5 die geringsten ünterschiede, höchstens
kann bei Pflanzen mit rhythmischem Wuchsverhalten
eine gewisse Synchronisation auftreten.
Stärker abweichend ist der montane Regenwald
T2, der meist durch geringere Höhe und
Abb. 80: Perhumider Regenwald
im südbrasilianischen
Küstengebirge (Serra do Mar).
Pedra da On?a bei Sebastianopolis,
Anfang 19. Jahrhundert.
Zahlreiche Epiphyten {Bromeliaceae,
Farne, Orchidaceae, Piperaceae)
an Stämmen, auf Ästen
und auf Lianen, viele mit herabhängenden
Wurzeln, die teils
den Boden erreichen. Auffallend
auch die eine Zwischenstellung
zwischen Lianen und
Epiphyten einnehmenden großblättrigen
Araceen (rechts) und
Cyclanthaceen (ganz rechts, mit
palmenähnlichen Blättern). Die
Palmen gehören den Gattungen
Euterpe und Geonoma an. - Aus
Marhus 1840f, „Tabula physiognomica“
34 (Niedersächsische
Staats- und Universitätsbibliothek
Göttingen).

170 Die Tropische Zone
Abb. 81: Verbreitung des Tropischen Regenwaldes.
i
a
reduzierte Artenzahl, zuweilen auch durch das
Hinzutreten von Sippen mit Hauptverbreitung
in der Oreotropischen Stufe (S. 203) gekennzeichnet
ist.
Sehr distinkt ist die Variante H l, der perhumide
Regenwald (auf diesen Typ hätte der
Name „Regenwald“ eigentlich beschränkt werden
müssen). Hier sind die Bäume mit großen
Massen von Epiphyten besetzt, die sowohl die
Stämme als auch die Kronen besiedeln (Abb.
80) ; in den letzteren fuhrt ihr Gewicht oft zum
Bruch von Ästen. Zusammen mit der fast permanenten
Bewölkung, die die Sonneneinstrahlung
und damit die photosynthetische Produktivität
der Bäume beeinträchtigt, haben diese
Schädigungen oft ein niedrigeres und weniger
geschlossenes Kronendach zur Folge. Im
Unterwuchs sind Baumfarne charakteristisch,
und die Krautschicht aus Farnen und sehr
hygromorphen Angiospermen kann ziemlich
dicht sein. Diese Merkmale verstärken sich noch
durch die häufige Kombination mit T2 (und
lokal noch mehr, wenn der Bestand sich in einer
prononcierten Wolkenstufe befindet).
Die subhumide Variante H3 zeichnet sich
durch eine Synchronisierung der Wuchsrhythmen
aus (oft noch verstärkt durch die Kombination
mit T5), einschließlich des Laubabwurfs
bei einigen wenigen Bäumen des Kronendaches.
Der resultierende saisonierte Regenwald bildet
den ersten Schritt beim Übergang zum Regengrünen
Wald (vgl. Abb. 62, S. 148).
Die Domäne des Tropischen Regenwaldes besteht
aus 3 großen disjunkten Regionen (Abb.
81) , die zugleich als Entwicklungszentren dieser
Formation gelten können: der N eotropischen
Region (1.1), der Afrikanischen Region
(1.2) und der Indopazifischen Region (1.3).
Den floristischen Grundstock der Vegetation,
insbesondere was die charakteristischen Bäume
betrifft, bilden überall die genannten pantropischen
Familien. Doch haben diese in den
verschiedenen Regionen z. T. eine unterschiedliche
Gewichtung, und außerdem können noch
bestimmte ± endemische Gruppen hinzutreten.
Menschlicher Einfluß
Bis in die erste Hälfte unseres Jahrhunderts waren
die meisten großen Regenwaldgebiete vom
Menschen noch wenig verändert. Die dort lebenden
indigenen Völker, meist gering an Kopfzahl,
waren entweder Sammler und Jäger oder
sie betrieben den sog. Wanderfeldbau, bei dem
jeweils kleine Flächen gerodet, einigejahre lang
bebaut und dann wieder sich selbst überlassen
wurden. Diese konnten sich dann schnell wieder
bewalden und unterschieden sich kaum von
durch natürliche Ursachen entstandenen Chablis-Flächen.
Der Wald befand sich also noch in
einem ahemeroben bis oligohemeroben Zustand.
Zwar haben die Kolonialmächte bzw. eingewanderte
Europäer schon im vorigen Jahrhundert
zur Anlegung von Plantagen verschiedener
Kulturpflanzen auch größere Flächen gerodet
sowie aus dem Walde selbst wertvolle Holzarten
exploitiert; doch betraf das meist nur von
der Küste oder von Flüssen her gut zugängliche
Randbereiche, und das Innere der großen Waldkomplexe
blieb unberührt.
In den letzten Jahrzehnten hat sich das radikal
geändert. In allen Regenwaldgebieten ist in­

Tropischer Regenwald 171
zwischen eine Waldverwüstung größten Ausmaßes
im Gange, die die völlige Zerstörung großer
Teile dieser Formation befürchten läßt.
Die Ursachen hierfür sind vielfältig. Als einige der
wichtigsten sind zu nennen:
(1) Die Bevölkerung der meisten tropischen Länder
ist infolge der verbesserten medizinischen Versorgung
in starker Zunahme begriffen. Damit steigt
auch der Bedarf an Nahrungsmitteln, und zur Vergrößerung
der landwirtschaftlichen Anbaufläche
sind Waldrodungen notwendig.
(2) Die moderne Technik erleichtert den Bau von Straßen,
durch die auch die inneren Teile der Waldkomplexe
„erschlossen“ werden, so daß sie sowohl
für potentielle Siedler nach (1) als auch für Holznutzer
nach (3) leicht zugänglich sind.
(3) Ebenso ermöglicht die Technik eine problemlose
Nutzung und Abfuhr des im Walde vorhandenen
Holzvorrates. Bei dem meist von großen Privatfirmen,
ohne Mitwirlcung von Forstbehörden, betriebenen
Holzeinschlag werden nicht nur die wirklich
zur Verwertung bestimmten Bäume (die oft nur
einen geringen Teil des Bestandes ausmachen) gefällt,
sondern durch die schweren Maschinen wird
meist der gesamte Bestand niedergemacht; hierdurch
wird die Entstehung von Bränden gefördert,
die weitere Schäden verursachen können.
(4) In vielen tropischen Ländern herrscht die Mentalität
einer Pioniergesellschaft, für die der natürliche
Wald als Feind einer höheren Zivilisation gilt,
der beseitigt werden muß. Vielerorts gilt sogar das
Rechtsprinzip, daß gerodetes Land in den Besitz
desjenigen übergeht, der es gerodet hat. Allein aus
diesem Grunde werden große Waldflächen sinnlos
zerstört, ohne anschließend einer Nutzung zugeführt
zu werden.
(5) Die in den Tropen neu entstandenen bzw. zu größerer
Souveränität gelangten Staaten haben das
Bestreben, sich durch Großprojekte verschiedenster
Art international zu profilieren. Die hierfür
benötigten, eigentlich nicht vorhandenen Geldmittel
versucht man durch Ausverkauf der natürlichen
Ressourcen, d. h. in erster Linie des Wäldes,
zu beschaffen.
(6) Das Prinzip des „freien Welthandels“ führt dazu,
daß viele landwirtschaftliche Produkte nicht dort
erzeugt werden, wo es von den natürlichen Bedingungen
her am angemessensten wäre, sondern
dort, wo es (meist weil die Arbeitskräfte sich mit
Minimallöhnen zufrieden geben) am billigsten erscheint.
So werden z. B. in Amazonien große
Waldflächen zerstört, um dort Rinderweiden anzulegen,
die dem Fleischexport in temperierte Länder
dienen; in diesen kann die Rinderzucht zwar
viel nachhaltiger betrieben werden, wird aber vielerorts
wegen „Unrentabilität“ aufgegeben.
Wie früher besprochen, ist Waldverwüstung
kein neues Phänomen - sie ist so alt wie die
zivilisierte Menschheit. Andererseits hat sich in
Mitteleuropa gezeigt - und auch in Teilen des
Mittelmeergebietes deutet sich Ähnliches an -
daß auch eine fast völlig zerstörte Walddecke
so gut wieder regeneriert werden kann, daß sie
fast dem ursprünglichen Zustande gleicht. Es
fragt sich nun, ob Entsprechendes auch für den
Tropischen Regenwald gilt.
Diese Frage ist zu verneinen. Zwar bleibt auch
nach einer Entwaldung die potentielle natürliche
Vegetation Regenwald, aber dieser potentielle
sekundäre Regenwald ist nicht mit dem ursprünglichen
identisch, da die großflächige Zerstörung
des Waldes mit irreversiblen Veränderungen
verbunden ist. Die gravierendste und
zugleich eindeutigste dieser Änderungen ist die
bevorstehende rapide Abnahme der Zahl an
Pflanzenarten (und ebenso Tierarten) durch
Aussterben. (Alle übrigen Prophezeiungen über
katastrophale Folgen - sie reichen von der Entstehung
von „Wüsten“ anstelle des Regenwaldes
bis zur totalen Veränderung des Weltklimas -
sind demgegenüber als wenig fundiert anzusehen).
Die erfolgreiche Verjüngung der zahlreichen, aber nur
in wenigen, weit verstreut lebenden Individuen vorhandenen
Pflanzenarten des Klimaxwaldes ist nur im Umfeld
genügend weiträumiger, ungestörter Bestände möglich.
Auf größeren Kahlflächen auch natürlicher Art
kommt zwar rasch ein Wald aus Pionierhölzem auf, die
Wiedereinwanderung der Klimaxarten geht aber sehr
langsam vor sich (vgl. S. 166). Das gilt schon für Kahlflächen,
die rings von intaktem Wald umgeben sind. In
den heutigen Waldverwüstungsgebieten ist die Situation
aber meist umgekehrt: es bleiben nur kleine, inselartige
Waldreste übrig. Von diesen aus erfolgt nicht nur
keine Wiederbesiedlung der Umgebung, sondern sie
sind auch selbst zu klein für eine erfolgreiche Verjüngung
ihres gesamten Artenbestandes. So kommt es zu
einer fortschreitenden Verarmung dieser Restbestände,
die in summa das Verschwinden vieler Arten aus großen
Gebieten zur Folge hat. Und da die verwüsteten
Gebiete heute häufig schon weit größer sind als die -
besonders in den floristisch reichsten Teilen - off ziemlich
kleinen Artareale, bedeutet das dann ein vollständiges
Aussterben.
Als eines der wenigen Länder, aus denen genauere
Daten über das Ausmaß der Wäldzerstörung vorliegen,
sei hier West-Ecuador genannt. Dieses Gebiet, in dessen
natürlicher Vegetation allerdings alle Abstufungen
vom Regenwald bis zum Trockenbuscb Vorkommen,
enthält auf einer Fläche von 80000 km^ etwa 6000 Gefäßpflanzenarten,
davon etwa 1200 endemische. Es war

172 Die Tropische Zone
um 1938 zu etwa 75 % bewaldet, um 1958 noch zu etwa
63 %. Bis 1990 ist die Waldfläche jedoch auf weniger
als 5 % zusammengeschmmpft, und für mehr als
50 % der Endemiten wird das Aussterben in naher Zukunft
befurchtet (D odson etc. 1991).
Die durch die Medien verbreitete Kenntnis von
den wahrscheinlichen, den weniger wahrscheinlichen
und auch den nur eingebildeten Folgen
der Zerstörung der Regenwälder hat zu einer
scharfen weltweiten Opposition hiergegen geführt.
Diese Opposition, so lautstark sie ist, ist
aber nur von geringer praktischer Wirkung. Das
hat zwei Gründe; sie findet sich hauptsächlich
in den Industrieländern der temperierten Zonen,
die von den Problemen der tropischen Länder
sowohl räumlich als auch mental weit entfernt
sind, und sie stellt Maximalforderungen, die
weder objektiv sinnvoll noch praktisch durchführbar,
ja oft sogar kontraproduktiv sind.
Ein charakteristisches Beispiel hierfür ist der in manchen
europäischen Ländern propagierte Boykott von
Tropenholz. Ein solcher undifferenzierter Boykott mag
zwar gelegentlich einen W aldbestand vor der
Exploitation retten. Er beseitigt aber zugleich für die
in den Tropen wirtschaftenden Menschen den einzigen
ökonomischen Grund, der für die dauerhafte Erhaltung
von Waldbeständen spricht: gerade in Ländern,
in denen der Wald meist noch als zivilisationsfeindliches
Unland gilt, ist ein Waldbestand, aus dem
man nicht einmal Holz verkaufen kann, erst recht
zerstörenswürdig. So fällt man denjenigen in den Rükken,
die in den Tropen eine schonende, nachhaltige
Forstwirtschaft aufzubauen versuchen. Den Befürwortern
solcher Boykottmaßnahmen ist offensichtlich
nicht bewußt, daß der Wiederaufbau des zerstörten
mitteleuropäischen Waldes im vorigen Jahrhundert
nicht der Naturschwärmerei deutscher Bildungsbürger,
sondern den ökonomischen Zwängen des Holzmangels
zu verdanken ist.
Zwischen den Extremen einer rein an kurzfristigem
Profit orientierten, mit brutalem technischem
Aufwand operierenden Raubwirtschaft
und einer ideologisch gefärbten, ökonomische
Notwendigkeiten ignorierenden Opposition ist
es die Aufgabe der Wissenschaften, sinnvolle
Lösungen zu finden, die sowohl den Bedürfnissen
der tropischen Länder und ihrer Bevölkerung
Rechnung tragen als auch den Erhalt möglichst
großer Teile des einmaligen Ökosystems
Tropischer Regenwald ermöglichen. Bei vorurteilsfreier,
objektiver Betrachtung ist zu akzeptieren,
daß der oben genannte gestiegene Bedarf
an Nahrungsmitteln eine Rodung von Wäldern
für landwirtschaftliche Zwecke nicht nur
notwendig macht, sondern auch rechtfertigt. Bei
einer rationell betriebenen Landwirtschaft, für
die es auch in den Feuchttropen genügend funktionierende
Beispiele gibt, würde für die Erweiterung
der Anbauflächen aber ein Bmchteil dessen
genügen, was heute an Waldfläche zerstört
wird. Der übrige noch vorhandene Wald könnte,
abgesehen von Gebieten, die teils als Naturreservate,
teils wegen ungünstiger Standortsverhältnisse
(erosionsgefährdete Gebirgshänge,
extrem arme Sandböden) auf Dauer ungenutzt
bleiben, mit FFilfe einer schonenden Forstwirtschaft
einer Nutzung zugeführt werden. Auch
hierfür gibt es genügend Beispiele, besonders aus
Südostasien, wo man ohne Zerstörung der Bestandesstruktur
die wertvollen FFolzarten einzelstammweise
nutzt und zugleich durch gezielte
Förderung der Verjüngung in ihrem Anteil zu
vermehren sucht. Der Erzeugung der daneben
benötigten Massenware könnten Fdolzplantagen
auf bereits früher entwaldeten Flächen dienen.
Die Chancen für sinnvolle Lösungen sind also
durchaus gegeben; das FJauptproblem bleibt
jedoch die politische Durchsetzung solcher
Lösungen im Rahmen des komplexen Geflechtes
widerstreitender Interessen.
1.1 Neotropische Region
Typisch für die Baumschicht neotropischer
Regenwälder ist die weitverbreitete Dominanz
der Leguminosen, die in großer Artenzahl (bis
zu 60 % der Baumarten) auftreten. An zweiter
Stelle folgen die Lecythidaceen, die zwar ebenfalls
pantropisch verbreitet sind, in den anderen
Regionen aber keine größere Rolle spielen.
Weitgehend endemisch (von den etwa 200 Arten
kommen nur wenige, bedeutungslose in
Westafrika vor) ist die drittwichtigste Familie der
Vbchysiaceen. Ein sehr distinktes Element neotropischer
Wälder sind die zahlreichen epiphytischen
Bromeliaceen; diese große Familie ist
bis auf eine einzige terrestrische Art in Westafrika
auf die Neotropis beschränkt. Ähnliches gilt
für die nicht wenigen epiphytischen Kakteen,
von denen nur eine Art {Rhipsalis baccifera) auch
in der Paläotropis vorkommt. Charakteristische
Elemente in der Unterschicht, teils auch als
halbepiphytische Lianen, sind die endemischen
Cyclanthaceen.
Die Gesamtverbreitung der neotropischen
Regenwälder erstreckt sich über den Raum von

Tropischer Regenwald 173
NO-Mexiko und S-Florida bis nach NW-Argentinien
und SO-Brasilien. Dieses große Areal läßt
sich in drei Unterregionen gliedern.
Kernbereich ist die Am azonische U nterregion
(1.1,a), seit Humboldt & B onpland auch
als Hyläa bekannt. Vom Atlantik bis zum Westrand
der Anden reichend, ist sie mit einer Fläche
von über 3 Milk km^ das größte zusammenhängende,
einheitliche Regenwaldgebiet der
Erde. Sie besteht zum größten Teil aus dem tiefgelegenen
Amazonasbecken (noch bei Iquitos,
ca. 2500 km W der Atlantiklcüste, beträgt die
Meereshöhe kaum über 100 m), das randlich in
niedrige Hügelländer übergeht. Klimatisch entspricht
der amazonische Regenwald großenteils
der Normalvariante TI.H 2, wobei allerdings die
Niederschlagsmenge doch eine deutliche Periodizität
aufweist. Im Bereich von Obidos und
Santarem, wo die Niederschläge insgesamt niedriger
sind, führt das zur Ausbildung einer leichten
Trockenzeit (Variante T 1.H 3; Abb. 63.5), so
daß der Regenwald hier einen saisonierten Charakter
annimmt. An edaphischen Abwandlungen
ist im Tiefland die Värzea wichtig, die entlang
der großen Ströme oft viele km breite Streifen
bildet. Im mittleren N des Amazonasbeckens
finden sich großflächig sehr arme, fast reine
Q uarzsande, die aus der A btragung des
guajanischen Sandsteinplateaus herrühren; hier
ist die Vegetation ein niedriger, als Caatinga
bezeichneter Buschwald (Abb. 77, S. 166), der
an den extremsten Stellen in Offenwald übergeht.
Größere Meereshöhen, in denen montane
Regenwälder der Typen T2.H 2 und T2.H1
(perhumid) auftreten, gibt es an den Osthängen
der Anden, wo sie nach N und S weit über
das Hyläa-Gebiet hinausreichen. An diesen und
im angrenzenden westlichen Viertel der Tieflands-Hyläa
finden sich die floristisch reichhaltigsten
Teile, in denen nach glaubwürdigen
Schätzungen mindestens 10-20 % der Gefäßpflanzenarten
noch nicht beschrieben sein dürften.
Diese artenreichsten Gebiete zeigen allerdings
eine recht ungleichmäßige Verteilung, die
man neuerdings durch die Hypothese zu erklären
versucht, das Areal des Regenwaldes sei während
der Glazialphasen wegen trockneren Klimas
in mehrere disjunkte, von Regengrünem
Wald umgebene Teilareale aufgespalten gewesen
(vgl. Prange 1987).
In N W -V enezuela und W -K olu m b ien
schließt sich an Amazonien die Karibisch-Mexikanische
Unterregion (l.l.b ) an. In diesem
topographisch sehr vielgestaltigen, durch Meer
und Gebirge gegliederten Raum zeigt der Regenwald
eine sehr disjunkte Verbreitung und zugleich
eine große klimatische Vielseitigkeit. Die
meisten hier vorhandenen Regenwaldvorkommen
befinden sich an den Luvseiten höherer
Gebirge in einer Umgebung, die von Formationen
trockneren Klimas beherrscht wird;
daher treten die hygrischen Varianten H3, H2
und H l oft dicht nebeneinander auf Besonders
große perhumide (H l) Gebiete mit z. T. über
10000 mm Niederschlag (Abb. 63.4) finden sich
an den Anden-Westhängen in Kolumbien; aber
auch an den niedrigen Gebirgen mancher Inseln
können ähnliche Werte erreicht werden
(z. B. 9000 mm auf Guadeloupe). Auf den kleineren
Inseln sind die Wälder oft niedrig infolge
der häufigen Schädigungen durch tropische
Stürme. Besonders auffällig ist das in den nördlichsten
Vorkommen im ebenen S-Florida, wo
die inselartig auf erhöhten „Hammocks“ in die
Grassümpfe der Everglades eingesprengten
Wälder kaum 10 m hoch werden. Hier wie auch
in den Regenwaldresten Mexikos zeigt die Temperatur
schon erhebliche jahreszeitliche Unterschiede
(T5). Die kleineren, isolierten Vorkommen
sind meist relativ artenarm.
Die dritte, die O stbrasilianische U n terregion
(1.1.c), ist von Amazonien durch einen
breiten Streifen trockenen Klimas getrennt. Sie
bildet ein schmales Band, das sich zwischen etwa
10 und 30°S an der Atlantikküste entlangzieht,
mit einer Unterbrechung im Raum N von Rio
de Janeiro. Der Regenwald besiedelt hier die
Küstenebene und die luvseitigen Hänge des
Küstengebirges; das Klima variiert dementsprechend
zwischen H 3, H2 und H l (vgl. Abb. 80);
thermisch ist der S-Teil deutlich T5. Im Tiefland
erreichen die Bestände Höhen von 30-
35 m, an den Berghängen gewöhnlich weniger.
Die floristische Vielfalt ist recht groß, wenn auch
geringer als in Amazonien.
1.2 Afrikanische Region
Ähnlich wie die neotropischen zeichnen sich die
afrikanischen Regenwälder durch die häufige
Dominanz der Leguminosen aus; in der Unterregion
des Kontinents stellen diese mit etwa
450 Baumarten in 95 Gattungen den weitaus
größten Anteil an allen Familien. Im übrigen
ist die Afrikanische Region gegenüber den bei-

174 Die Tropische Zone
mm
den anderen eher negativ charakterisiert; die wenigen
endemischen afrikanischen Familien umfassen
nur wenige Arten und haben in der Vegetation
mengenmäßig keine Bedeutung. Auffällig
ist die vergleichsweise niedrige Artenzahl in
vielen typischen pantropischen Familien, so z.
B. bei den Lauraceen und Palmen; von letzteren
enthält der gesamte afrikanische Kontinent
in sämtlichen Vegetationstypen nur 15 Gattungen,
während in der Neuen Welt 92, in Südostasien
107 auftreten. Auch die Zahl der Orchideen
ist viel geringer, so werden für Zaire weniger
als 400 Arten angegeben gegenüber 900 auf
der mehr als 20mal kleineren Halbinsel Malakka,
2600 im mehr als 8 mal kleineren Ecuador. Die
relative Armut Afrikas vor allem an Vertretern
humider Vegetationstypen wird meist als Folge
der Eiszeit gedeutet; das schon rezent nicht übermäßig
humide Klima soll während der Glazialperioden
noch wesentlich trockener gewesen sein
und daher zum Aussterben vieler Sippen geführt
haben. Tatsächlich sind einige heute auf die
Neotropis und/oder Indomalesien beschränkte
Sippen in Afrika als Tertiärfossilien gefunden
worden.
Diese pleistozäne Verarmung hat die ozeanisch
beeinflußte Insel Madagaskar kaum betroffen;
demzufolge zeigen die dortigen Regenwälder
größere Abweichungen von denen des
Kontinents, was die Aufteilung in zwei Unterregionen
rechtfertigt.
Die Guineisch-Kongolesische Unterregion
(1.2.a) erscheint als ein verkleinertes Pendant der
Hyläa. Wie diese erstreckt sie sich von der Küste
weit ins Innere und umfaßt auch überwiegend
relativ niedrig gelegenes Land mit äquatorialen
Temperaturbedingungen (TI). Höher
gelegene Gegenden mit montanem Regenwald
(T2) sind außer in Kamerun vorwiegend an den
Rändern mit einbezogen. Die hygrischen Verhältnisse
sind aber zum größten Teil von
subhumidem Charakter (H3; Abb. 63.6,7), selbst
bei extrem hohem Gesamtniederschlag ist meist
noch eine kurze Trockenperiode ausgebildet. In
der oberen Baumschicht sind daher meist einige
laubwerfende Arten vorhanden (z. B. aus der
Gattung Celtis). An auffälligen edaphischen Ausbildungen
gibt es Värzea-ähnliche Auenwälder
am Kongo; auch palmenreiche Sumpfwälder
werden erwähnt. Jenseits des Ostrandes des geschlossenen
Regenwaldgebietes gibt es noch weit
verstreute lokale Vorkommen in Luvlagen der
ostafrikanischen Vulkangebirge und an einigen
Stellen der Ostküste.
Die Madagassische Unterregion (1.2.b) erstreckt
sich längs der Ostküste der Insel an der
Luvseite des Gebirgszuges und ähnelt damit der
südbrasilianischen. Wie diese zeigt sie nach S
hin T5-Temperaturen, und die Niederschläge
variieren im Bereich von H2 und H l. Die Flora
ist im Grundstock afrikanisch, doch treten (neben
vielen Endemiten) eine Reihe von Sippen
hinzu, die ihre Hauptverbreitung in Indomalesien
haben und auf dem afrikanischen
Kontinent fehlen. Wie weit das die Folge des
Aussterbens älterer Vorkommen auf dem Kontinent
ist oder eventuell auf jüngerer Einwanderung
aus dem Osten beruht, ist ungeklärt.
1.3 Indopazifische Region
Im Gegensatz zu den beiden anderen enthält
diese Region keine großflächigen zusammenhängenden
Tieflandgebiete. Sie ist überwiegend
Gebirgsland mit großen vertikalen Distanzen
und hoher Reliefenergie, sowohl auf den Inseln
als auch auf den angrenzenden Festländern. Es
resultiert ein vielfältiges Vegetationsmosaik mit
kleinflächigem Wechsel zwischen den verschiedenen
Varianten des Regenwaldes sowie zwischen
Regenwald und anderen Formationen.
Dieser Diversität entspricht die überaus reiche
Flora sowohl des Gesamtgebietes als auch der
Regenwälder selbst.
Ein auffälliges Charakteristikum der indopazifischen
Regenwälder ist die große Bedeutung
der Dipterocarpaceen, einer Familie, die
anderwärts nur 2 unbedeutende Gattungen in
Afrika und 2 monotypische Relikte in Venezuela
und Ecuador aufweist. Vor allem in der Indomalesischen
Unterregion beherrschen sie häufig
mit vielen nebeneinander vorkommenden
Arten die Baumschicht, und die sonst so wichtigen
Leguminosen nehmen nur eine untergeordnete
Stellung ein. Unter den Epiphyten sind
die insektivoren Nepenthes-Krte.n auffällig (die
übrigens auch noch auf Madagaskar Vorkommen).
Eine Besonderheit der Region besteht
auch darin, daß die Oreotropische Stufe, in der
besonders Fagaceen dominieren, hier erheblich
weiter in tiefere Lagen hinabreicht als in den
anderen Regionen (S. 210). Im übrigen ist einer
Koniferengattung, Agathis, hier sogar das Ein­

Tropischer Regenwald 175
dringen in normale Tieflandsregenwälder gelungen.
Die geographische Zersplitterung des Gebietes
hat naturgemäß auch eine floristische Differenziemng
des Regenwaldes zur Folge. Sie legt
eine Aufteilung in vier Unterregionen nahe, zwei
im Kernbereich und zwei marginale.
Die artenreichste ist die Indom alesische
Unterregion (1.3.a). Mit ihrer weiten Erstrekkung
vom O-Himalaja und S-China bis nach
Indonesien und den Philippinen ist sie auch
flächenmäßig am größten. Die ausgedehntesten
Regenwaldgebiete finden sich auf Borneo, der
Halbinsel Malakka und Sumatra; in den übrigen
Teilen herrscht ein stärkerer, meist orographisch
bedingter Wechsel mit semihumiden
Wäldern. Wie schon erwähnt, ist die Herrschaft
der Dipterocarpaceen hier besonders ausgeprägt;
als Artenzahlen (sämtlich Bäume) werden angegeben
für Borneo 267, Malakka 155, Sumatra
106, die Philippinen 50 (hingegen nur 15 für
Neuguinea). Die edaphischen Bedingungen sind
infolge des gebirgigen Terrains meist relativ gut,
besonders in den vulkanischen Gebieten. Eine
Ausnahme ist die Insel Borneo, wo arme Sandsteine
weit verbreitet sind, so daß hier vielerorts
niedrige, artenarme Wälder ähnlich wie in der
N-Hyläa auftreten (hier Kerangas genannt); lokal
kommt auch Torfbildung vor. Interessant ist,
daß diese Unterregion, besonders in ihrem zentralen
Teil, die Heimat zahlreicher auch für den
M enschen w ichtiger Fruchtbäum e ist: so
M angifera indica (Mango), A rtocarpus heterophyllus
0ackfrucht), Durio zibethinus (Durian),
Nephelium lappaceum (Rambutan), Garcinia mangostana,
Eugenia spp., M usa spp., Citrus spp. Als
Ursache für das Auftreten so vieler großer eßbarer
Früchte wird die langzeitige ungestörte
Koevolution von Pflanzen und größeren Säugetieren
(Abb. 82) angenommen.
Die zweite, die Papuasisch-Australische
Unterregion (1.3.b), umfaßt neben der großenteils
von Regenwald bedeckten Hauptinsel
Neuguinea die östlich anschließenden Nachbarinseln
sowie den schmalen Regenwaldstreifen
an der nördlichen Ostküste Australiens. Auch
auf Neuguinea ist die Regenv/aldflora sehr artenreich;
die floristische Sonderstellung dieser
, ■ . 'N ich tige im Regenwald Indomalesiens lebende Säugetiere.
a reiche Arten aus verschiedenen Familien bewohnen wowohl den Boden als auch die Baumkronen und
sind teils tags, teils nachts aktiv. - Nach W hitmore aus J acobs 1981.

176 Die Tropische Zone
Insel, die im wesendichen durch die in den oberen
Gebirgsstufen auftretende südlich-temperierte
Reliktflora bestimmt wird, macht sich im
Regenwald aber wenig bemerkbar. Die Sippen
des Regenwaldes (auch in Ostaustralien) sind
indomalesischer Herkunft, wenn auch mit vielen
Endemiten niederen Ranges. Die Dipterocarpaceen
spielen hier allerdings keine dominierende
Rolle. In Australien ist der Regenwald nur
als subhumide Variante ausgebildet (H3) und
stark verarmt.
Durch den Golf von Bengalen vom südlichen
und die großen indischen Trockengebiete vom
nordwestlichen Teil der Indomalesischen Unterregion
getrennt, treten Regenwälder wieder weit
westlich auf Ceylon und an den Westabhängen
der SW-indischen „Ghats“ auf. Auch diese
Malabar-Ceylon-Unterregion (1.3.c) ist gegenüber
dem Kerngebiet verarmt.
Noch mehr gilt das für die O zeanische
Unterregion (I.3.d), die sich über die weit verstreute
Inselflur des Pazifik erstreckt. Viele der
kleinen Inseln sind vulkanischer Herkunft und
daher gebirgig, so daß sie durch Luvwirkung im
Passatklima lokal Regenwaldbedingungen hervormfen
können. Die Zahl der Arten, die diese
versprengten Wuchsorte erreicht haben, wird
aber mit zunehmender Entfernung vom Kernbereich
immer kleiner.
Anhang: Die Mangrove
Diese im Gezeitenbereich der Meeresküsten lebende
Waldformation könnte man als edaphische
Abwandlung des Tropischen Regenwaldes
ansehen: wie dieser ist sie ein immergrüner tropischer
Wald, der dauernd gleichmäßig gut wasserversorgt
ist. Sie leidet aber, da sie unter dem Einfluß
von Salz- bzw. Brackwasser steht, zugleich
unter permanentem Wasserstreß. Da sie nicht
vom klimatischen Wasserangebot abhängig ist,
kann sie die gesamte Tropenzone besiedeln, ohne
Rücksicht auf das Niederschlagsregime. Sie ist
damit ein durchaus eigenständiger, in hygrischer
Hinsicht azonaler Vegetationstyp.
Höhere Salzkonzentrationen (d. h. hauptsächlich
NaCl) im Boden (bzw. im Bodenwasser),
wie sie einerseits in vielen Halbwüsten, andererseits
an den Meeresküsten auftreten, können
nur von wenigen, stark angepaßten höheren
Pflanzen ertragen werden. In den gemäßigten
Zonen sind solche Halophyten ausschließlich
Kräuter oder Halb- und Kleinsträucher. Nur
an den tropischen Küsten kommen mit den
Mangrovepflanzen auch baumförmige Halophyten
vor. Offensichtlich waren baumförmige
Kormophyten nicht fähig, nebeneinander zugleich
Salztoleranz und Frostresistenz zu entwickeln.
Die Mangroveformation erreicht daher
überall dort ihre Polargrenze, wo die ersten Fröste
auftreten (Abb. 83). Sie kann allerdings zuweilen
ein wenig über die allgemeine ökologische
Tropengrenze hinausgehen, da die auf dem
Lande auftretenden Temperaturminima durch
das Meerwasser gemildert werden.
Das ökophysiologische Problem aller Halophyten ist
die Salzanreicherung in den Zellen infolge der Transpiration.
Sie haben hiergegen eine Resistenz entwikkelt,
und ihr Zellsaft enthält daher immer NaCl (bei
manchen ist das sogar für gutes Gedeihen notwendig:
obligate Halophyten). Doch darf dieser Salzgehalt
nicht zu hoch werden, sonst kommt es auch hier zu
Schäden. Die Schädigungsgrenze liegt gewöhnlich bei
potentiellen osmotischen Drücken des Zellsaftes von
etwa 30 bis 60 bar. Es gilt also dafür zu sorgen, daß
solche Werte nicht erreicht werden. Folgende Gegenmaßnahmen
sind möglich:
• Einschränkung der Transpiration
• Sukkulenz („Halosukkulenz“) der Blätter: das günstigere
Verhältnis von Oberfläche zu Volumen verringert
die relative Transpiration, und zugleich wird
Speicherraum für das anfallende Salz gewonnen;
wird die Salzmenge im älteren Blatt zu groß, so wird
es abgeworfen.
• Salzabscheidung: einige wenige Halophyten haben
die Fähigkeit, durch spezielle „Salzdrüsen“ kristallines
Salz aus den Blättern abzuscheiden.
• Wasserentsalzung in den Wurzeln: dies ist die eleganteste
Methode, da das Salz erst gar nicht in die
Pflanze gelangt. Sie scheint bei den Mangrovebäumen
die Regel zu sein, denn meistens enthält ihrXylemsaft
weniger Salz als das Bodenwasser; sie ist aber, ebenso
wie die vorige, sehr energieaufwendig.
Die Zahl der Baumarten, die solche Anpassungen
entwickelt haben, ist gering, und daher ist
die Mangrove eine artenarme Formation; die
einzelnen Arten haben dabei eine sehr weite
Verbreitung (die auf dem Wege der Hydrochorie
erreicht wurde). Man unterscheidet danach eine
reichere „östliche“ Mangrove mit über 20 Baumarten
aus 6 verschiedenen Familien, die die Küsten
des Indischen Ozeans und des Westpazifik
besiedelt, und eine nur aus 5 Arten (aus 3 Familien)
bestehende „westliche“ an den Küsten des
Atlantik und der amerikanischen Pazifikküste.
Mangrovewälder kommen keineswegs überall
an den tropischen Küsten vor, sie sind vielmehr
an spezielle Standortsbedingungen gebun-

Mangrove 177
Abb. 83: Verbreitung der Mangrove.
Schraffuren: Küsten, an denen Mangrovebestände Vorkommen, mit ungefährer Zahl der beteiligten Arten.
N: Verbreitung der salztoleranten Palme Nypafruticans (links unten: a Habitus, b Teil des gabelig verzweigten
Rhizoms; Kreuze: Fossilfunde, meist aus dem Eozän). - Nach Schmithüsen 1968, T achtadzian 1980f, V areschi
1980.
den. Wichtig sind Schutz vor zu starker Brandung
und geeignete, nicht zu leicht bewegte Substrate.
Das sind vor allem Schlick und feinerer
Sand, aber auch Korallenkalkböden, sofern sie
genügend Klüfte besitzen. Bevorzugte Wuchsorte
der Mangrove sind daher Flußmündungen,
Haffe und geschützte Buchten. Begrenzender
Faktor ist übrigens auch zu kühles Meerwasser:
im Bereich der kalten Meeresströmungen an den
Westküsten Südamerikas und Südafrikas, wo die
Temperatur des Oberflächenwassers mehrere
Monate im Jahr unter -1-20 °C liegt, ist die Südgrenze
der Mangrove weit nach N verschoben.
Die Struktur der Mangrovebestände ist sehr
einfach: sie bestehen allein aus einer Baumschicht,
die von der Außengrenze am tieferen
Wasser in Richtung auf das feste Land allmählich
höher wird, aber auch dort meistens Höhen
von 15 m kaum überschreitet; nur in der
östlichen Mangrove kann an edaphisch besonders
günstigen und zugleich windgeschützten
Stellen zuweilen 30 m Höhe erreicht werden.
Meist enthält der Bestand mehrere Arten, die
sich aber nur selten mischen, sondern vielmehr
entlang dem Wassertiefe-Gradienten eine Zonierung
bilden (Abb. 84). Eine Besonderheit, die
die Grenznatur der Mangrove durch die Mischung
terrestrischer und mariner Lebensformen
gut symbolisiert, ist das häufige Auftreten dichter
Rasen von epiphytischen Makroalgen auf den
untersten, nicht allzu lange über dem Wasserspiegel
liegenden Teilen der Stämme und Luftwurzeln.
Sie werden weltweit von 4 Rotaigen-
Gattungen {Bostrychia, Caloglossa, Catenella,
Stictosiphonid) dominiert, deren Vorkommen
weitgehend auf Mangrovestandorte beschränkt
ist (Post 1963, Karsten 1995). Eine Art Krautschicht
aus Gefäßpflanzen, oft allein aus dem
auffallenden, bis 2 m hohen Farn Acrostichum
aureum bestehend, kommt mancherorts in den
landnächsten, nur flach überschwemmten Teilen
vor; in der östlichen Mangrove findet sich
hier auch die seltsame kriechende Palme Nypa
fruticans (Abb. 83), die schon als kreidezeitliches
Fossil für ähnliche Standorte nachgewiesen ist.
Jenseits der normalen Hochwassergrenze können
sich Bestände des zonalen Waldtyps anschließen;
in zeitweise oder dauernd ariden Gebieten findet
sich hier aber oft eine Salz-Halbwüste als Folge
des nach episodischen Überflutungen bei der Verdunstung
zurückbleibenden Salzes.
In ihrer Morphologie zeigen die Mangrove-
Bäume einige auffallende Besonderheiten, die
bei Vertretern verschiedener Verwandtschaftskreise
konvergent auftreten. Das sind zum einen
die sehr verschieden gestalteten „Atemwurzeln“
(Abb. 84), deren Zweck darin bestehen
dürfte, den wasseraufnehmenden Wurzelteilen
den für die Energiegewinnung zur Wasserentsalzung
notwendigen Sauerstoff zuzuführen.

lt,c.
178 Die Tropische Zone
K'
Abb. 84: Zonierung der Mangrove an der afrikanischen Ostküste, schematisch.
MNW = Mittel-Niedrigwasser, MHW = Mittel-Hochwasser, SHW = Spring-Hochwasser (die nur von diesem
erreichten Randbereiche sind wegen der in der Trockenzeit auftretenden starken Versalzung vegetationslos). -
Aus W alter 1936, verändert.
Zum anderen ist es die schon erwähnte „Viviparie“,
bei der der mit stark vergrößerter Keimwurzel
versehene Embryo (Abb. 15.2, S. 33) unter
Zurücklassung der Keimblätter aus der Frucht
herausfällt. Der ökologische Sinn dieser Erscheinung
ist nicht ganz klar; er soll darin bestehen,
der Jungpflanze in dem bewegten Gezeiten-
Milieu eine raschere Keimung zu ermöglichen.
Regengrüner Wald und
Savanne
Wie Abb. 62 (S. 148) zeigt, umfaßt die Domäne
des Regengrünen Waldes den Gradienten zwischen
dem Tropischen Regenwald und der
hygrischen Waldgrenze. Der dem semihumiden
Klima mit ausgeprägten hygrischenjahreszeiten,
d. h. Regenzeit und Trockenzeit, entsprechende
Regengrüne Wald ist wegen seiner Labilität die
umstrittenste Klimaxformation der Erde, was
schon in der großen Uneinigkeit über seine Benennung
aufscheint.
Als Waldtyp wird er u. a. auch Trockenkahler
Wald (E llenberg), Monsunwald (Schimper)
oder Passatwald (Vareschi) genannt, wobei diese
Namen sich aber z. T. nur auf bestimmte
Varianten beziehen; der lateinische Terminus
für die Formation als Ganzes ist Hiemisilva
(B rockmann-Jerosch & R übel). Das häufige
Auftreten von Savannen im Bereich dieser
Klimaxdomäne hat jedoch dazu geführt, daß
diese auf Vegetationskarten, insbesondere auf
solchen, die von geographischer Seite entworfen
sind, oft insgesamt als Gebiet der „Savanne“
bezeichnet wird. Von daher wurde dann
diese Bezeichnung nicht selten auf den Waldtyp
selbst übertragen, z. T. auch in differenzierter
Form; bei Literaturangaben über das Vorkommen
von „Feuchtsavanne“ bzw. „Trockensavanne“
ist oft nicht erkennbar, ob damit die
Waldformation oder das sie ersetzende Grasland
gemeint ist. Im vorliegenden Text werden beide
scharf unterschieden, der Savanne ist ein spezieller
Abschnitt gewidmet (S. 183).
Klimabedingungen (Abb. 85)
Die Temperatur entspricht der des Regenwaldgebietes
(T I, T2, T5), sie kann allerdings während
der Trockenzeit bei ganztägiger Sonneneinstrahlung
höhere Maxima erreichen. Für die
Struktur der Vegetation spielt sie kaum eine
Rolle. Bestimmend sind die hygrischen Verhältnisse.
Diese können in dreierlei Hinsicht variieren:
in der Niederschlagsmenge, die von weit
über 2500 mm bis unter 1000 mm reicht, in der
Länge der Trockenzeit (3 bis 7 Dürremonate)
und in der Stärke des Kontrastes zwischen Regen-
und Trockenzeit. Da die Länge der Trokkenzeit
± aus der Kombination der beiden anderen
Variablen resultiert, beziehen sich die

Regengrüner WaW und Savanne 179
CONCEIpAO DE ARAGUAIA (16m)
I5 I , ^ ^ ^ 2 5 , 9 ° 1575 BRAZZAVILLE ( 314 m) 250° 1370
© ©
SAKSONUm) 26^°19e5 DARWINOJm) 28,1' 1538
T1.H2 (2.1.b) T1.H2 (2.3.b) ' T5.H1 (2.3.a) T5.H1 (2 .2 )
©
TUCUMAN(481m) 19,1° 974
1301
10
©
TANANARI10(l375m) 18,4° 1345
T5.H2 (2.1.a) T5.H2 (2.3.a)
T2/5.H1 (2 .2 ) T2.H2 (2.1.b)
Abb. 85: Klima im Klimaxgebiet des Regengrünen Waldes.
Länder: 1 M-Brasilien (Goias), 2 W-Kongo, 3 S-Vietnam, 4 N-Australien, 5 W-Ecuador, 6 Indonesien (Timor),
7 Ostbengalen, 8 Mocambique, 9 NW-Argentinien, 10 Burma, 11 Madagaskar, 12 Venezuela.
hygrischen KJimatypen nur auf diese. Folgende
können unterschieden werden:
H l: Niederschlag hoch, mit etwa 1200 bis
> 2500 mm z. T. ähnlich wie im Regenwald.
H 2: Niederschlag geringer, nur wenig > 1 0 0 0 mm
bis hinab gegen 800 (-600) mm (hygrische
Waldgrenze).
H3: Regenzeit und Trockenzeit scharf unterschieden,
erstere gleichmäßig humid, letztere
weitgehend regenlos.
H4: Unterschied zwischen Regen- und Trockenzeit
weniger scharf, z. B. auch die Trockenzeit
mit nicht nur sporadischen Regenfällen,
oder die Regenzeit aus zwei kleineren
feuchten Perioden bestehend, die durch einen
trockneren Zeitabschnitt getrennt sind.
[H5: Niederschlagsperiodizität völlig fehlend,
semihumide Konditionen nur durch geringen
Niederschlag im Sinne von H2 bedingt.
Dieser Typ tritt heute kaum oder
höchstens unter lokalen Sonderbedingungen
auf; er soll aber in der Kreidezeit in
den Tropen weit verbreitet gewesen sein
(S. 137).]

180 Die tropische Zone
Regengrüner Wald: Sippenbestand
Die Flora des Gebietes der Regengrünen Wälder
ähnelt im großen und ganzen der des Regenwaldes
(vgl. Tab. 29; Beispiele Abb. 8 6 ). Dessen
wichtigste Familien, Leguminosen und Dipterocarpaceen,
haben auch zahlreiche regengrüne
Arten hervorgebracht, ebenso die Euphorbiaceen
und Meliaceen. Eine stärkere Bedeutung
als im Regenwald haben die Familien Bignoniaceen,
Simaroubaceen und Burseraceen, die
sehr viele laubwerfende Arten enthalten, sowie
die durch Arten mit Tonnenstämmen besonders
auffälligen Bombacaceen.
Die Zahl der Arten im Einzelbestand hängt
von den Standortsbedingungen ab. Die optimale
Variante, der Regengrüne Feuchtwald (s. unten),
steht in ihrer Reichhaltigkeit dem Regenwald
kaum nach; der Regengrüne Trockenwald hingegen
ist viel artenärmer und kann im Extremfall
von nur einer einzigen Baumart dominiert
werden.
Regengrüner Wald: Bestandesstruktur,
Rhythmus, Aspekte
Charakteristische, optimale Ausbildung ist der
Regengrüne Feuchtwald (Variante H l/3 ). Er ist
ein dichter, hochwüchsiger Wald aus Normalbäumen
um 25-30 (-40) m ITöhe, der an Üppigkeit
dem Regenwald ähnelt und von diesem
während der Regenzeit, in belaubtem Zustande,
physiognomisch kaum zu unterscheiden ist.
Wie in diesem finden sich unter dem eigentlichen
Kronendach niedrigere Bäume unterschiedlicher
Höhe, die den Raum weitgehend
ausfüllen, und folglich ist die Krautschicht wegen
Lichtmangels ebenfalls relativ spärlich.
Ganz anders ist der Aspekt in der Trockenzeit:
die Bäume stehen 2-4 Monate lang kahl,
und der Boden ist mit einer dicken Schicht trokkenen
Laubes bedeckt, das, sofern es nicht verweht
wird, bis zum Beginn der Regenzeit
unzersetzt liegen bleibt (und damit eine große
Brandgefährdung bildet). Der Aspekt des kahlen
Waldes erinnert an nemorale Somrnerwälder
im Winterzustand. Allerdings ist der Übergang
vom belaubten zum kahlen Zustand weniger
plötzlich: der Laubfall kann längere Zeit andauern,
er setzt meist bei den Blättern des obersten
Kronendaches ein und greift allmählich auf die
tieferen Schichten über; die bodennahe Schicht
enthält zuweilen auch Palmen u. ä. nichttropophytische
Sippen und kann dadurch teilweise
grün bleiben.
So weit bekannt, scheint der Laubfall bei den
meisten Baumarten fakultativ zu sein. Die natürliche
Lebensdauer der Blätter ist also eigentlich
noch nicht erreicht, sondern das Abfallen
ist rein exogen durch den zunehmenden Wasserstreß
bedingt; so ist es einleuchtend, daß die
Blätter des Kronendaches, die der direkten
Sonneneinstrahlung ausgesetzt sind, zuerst abfallen.
Allerdings kommt es nicht etwa, wie man
vermuten könnte, zu einem „Vertrocknen“ am
Zweig, sondern der Abwurf erfolgt in geregelter
Form; dabei können auch Verfärbungen ähnlich
der nemoralen Herbstfärbung auftreten. In
Gegenden mit gerichteten starken Winden ist
zuweilen zu beobachten, daß einzeln stehende
Bäume auf der vom Wind ausgetrockneten Luvseite
schon völlig kahl sind, während die Leeseite
noch voll belaubt ist. Dauert die Regenzeit
ausnahmsweise länger, so beginnt auch das
Laub später zu fallen; im Extremfall kann essogar
bis zur nächsten Regenzeit überdauern.
Trotz dieser Flexibilität besitzen die meisten
Bäume jedoch einen ausgeprägten jahreszeidichen
Rhythmus. Das zeigt sich in Form eines weithin
synchronen Austriebes, der zu Beginn der Regenzeit
erfolgt, aber oft schon vor deren tatsächlichem
Einsetzen. Viele Baumarten (z. B. Bignoniaceae)
blühen dann im noch unbelaubten Zustande
und sind dadurch besonders auffällig.
Das Wurzelsystem der Bäume ähnelt mehr
dem temperierter Wälder als dem des Regenwaldes:
da der Boden nicht dauernd wasser-'
durchtränkt ist und da infolge des aufsteigenden
Wasserstroms während der Trockenzeit kei-^
ne so starke Auswaschung der Mineralien erfolgt,
ist die Durchwurzelung nicht auf die oberste
Bodenschicht beschränkt, sondern geht wesentlich
tiefer. Allerdings kann das wechselnde
Wasserregime auf bestimmten, besonders auf
tonreichen Substraten zu Bodenverdichtungen
führen, die das Eindringen der Wurzeln in tiefere
Schichten u. U. vollständig verhindern (vgl.-
S. 183).
Regengrüner Wald: Lebensformen
Bei näherer Betrachtung zeigen die Normal ■f
bäume des Regengrünen Waldes doch deutliche
Unterschiede gegenüber denen des Regeh-((
Waldes. Sie haben meist recht große, mesomorphe
Blätter, die oft gelappt oder zusammen-

Regengrüner Wald und Savanne 181
Abb. 86; Charakteristische Bäume Regengrüner Wälder.
1 Mdiaceae: Trichilia americana (M-Amerika). 2 Bombacaceae-, Choriúa speciosa (Brasilien). Leguminosae: 3 Coluphospermum
mopane (Afrika, Sambesigebiet); 4 Pterocarpus echinaceus (Angola). 5 Verbenaceae-, Tectona granáis
(Tiekbaum, Hinterindien), 6 Bignoniaceae: Jacaranda caucana (M-Amerika). - Quellen: 1, 6 D.A. 1968f; 2, 5
Engler etc. 1887f; 3, 4 E ngler 1910f.
de der Regenwaldbäume ist eine echte Borke
entwickelt, und das Holz enthält deutliche Jahr-
ringe. In all diesen Merkmalen besteht Ähnlich­
keit mit den sommergrünen, aber meist ande-
gesetzt sind (vgl. Abb. 8 6 ). Entsprechend dem
Auftreten der ungünstigen Jahreszeit besitzen
sie Ruheknospen, die durch typische Knospenschuppen
geschützt sind. Statt der dünnen Rin-

182 Die Tropische Zone
ren Verwandtschaftskreisen angehörenden Bäumen
der Nemoralen Zone.
Natürlich gibt es auch Abweichungen. Eine
besonders auffallende ist das Auftreten von sog.
Flaschenbäumen, die in ihren durch die Ausbildung
massiver Parenchymkomplexe tonnenartig
verdickten Stämmen Wasser speichern
(Abb. 89, S. 187). Sie kommen zwar in allen
Regionen dieser Klimaxdomäne vor, jedoch vorwiegend
in den trockneren Teilen und auch da
keineswegs in allen Beständen.
Von den anderen Lebensformen des Regenwaldes
fehlen naturgemäß diejenigen, die ein
dauernd humides Milieu benötigen, wie die
krautigen Phanerophyten. Schopfbäume, meist
Palmen, die vor allem im Unterwuchs Vorkommen,
überdauern die Trockenzeit mit Hilfe stark
xeromorpher Blätter. Nicht selten sind Epiphyten,
denen die dauernd humide Regenzeit gutes
Gedeihen ermöglicht; da sie schon im Regenwald
einer gewissen Xeromorphie bedürfen, fiel
es ihnen nicht schwer, stärker xeromorphe Formen
zu entwickeln, die dem Wasserstreß der
Trockenzeit gewachsen sind (besonders die neotropische
Bromeliaceen-Gattung Tillandsia war
in dieser Hinsicht sehr erfolgreich). Andere haben
den sukkulenten Habitus ausgebaut, und
schließlich gibt es auch kleinstrauchige Epiphyten,
die wie die Trägerpflanzen laubwerfend
geworden sind. Bezüglich der Mineralstoffversorgung
können Epiphyten hier sogar besser
gestellt sein als im Regenwald, da offene Bodenstellen,
von denen in der Trockenzeit Staub
aufgewirbelt wird, meist in größerer Nähe vorhanden
sind.
Regengrüner Wald; Edaphische
Abwandlungen
In den Bereich der edaphischen Abwandlungen
dieser Formation gehört auch ein Teil der weiter
unten im Zusammenhang zu besprechenden
Savannen. Auf flachgründig-felsigen Standorten
nähert sich die Struktur des Waldes der der klimatisch
trockneren Variante. Distinkt sind die
Wälder in den Auen permanent wasserführender
Flüsse, die sich als immergrüne Galeriewälder
in ihrer Struktur den Regenwäldern annähern
(je nach dem Wasserregime oft in einer Värzeaähnlichen
Form).
Regengrüner Wald: Varianten
Gegenüber dem besprochenen Optimaltyp ist
die Variante H 2/3, der Regengrüne Trockenwald,
in vieler Hinsicht verarmt. Gewöhnlich
ist nur eine einzige, höchstens 10-15 m hohe,
aus wenigen Arten bestehende Baumschicht
vorhanden. Da ihr Kronendach mehr Licht
durchläßt, kann sich eine dichte Krautschicht
ausbilden, die oft aus tropophytischen Gräsern
besteht (aber auch dikotyle Stauden und Geophyten
kommen vor). Das ist vor allem auf feinerdereichen
Böden der Fall; auf felsigen, skelettreichen
treten stattdessen eher niedrige Sträucher
auf Manche Bestände sind reich an Lianen,
die wegen des niedrigen Wuchses der Bäume
leicht ins Kronendach gelangen können. Auch
Flaschenbäume können häufig sein; diese erreichen
zuweilen infolge ihrer Wasserspeicherung
größere Wuchsleistungen und können dann als
„Überbäume“ auftreten. An den normalen Bäumen
fällt oft eine extrem dicke, tiefrissige Borke
auf, die als Schutz gegen Brände dient. Nähert
man sich der hygrischen Waldgrenze, so werden
die Bäume noch niedriger und nehmen oft
eine sog. Obstbaumform an mit kurzen, knorrigen
Stämmen und abgeflachter Krone (Bäume
dieses Habitus sind meist Mimosoideen aus
den Gattungen A cacia oder Prosopis, deren doppelt
gefiederte Blätter durch extrem kleine Blättchen
auffallen; vgl. Abb. 91.1, S. 189).
Die beiden bisher besprochenen Varianten
umfassen den idealen, während der Trockenzeit
vollständig kahlen Typ des Regengrünen Waldes.
Dieser ist aber so nur in kleineren Teilen
des semihumiden Klimagebietes verwirklicht;
vielmehr gehört der größere Teil der Variante
H4 an. Hier begünstigt der weniger scharfe Kontrast
zwischen Regen- und Trockenzeit eine stärkere
Beteiligung Immergrüner, die vornehmlich
in den unteren Schichten auftreten, während das
eigentliche Kronendach laubwerfend bleibt
(Abb. 87). Neben einigen Schopfbäumen sind
es vorwiegend kleinere Normalbäume mit obligat
immergrüner Belaubung, deren oft ziemlich
kleine Blätter (es gibt aber auch Ausnahmen)
die Trockenzeit mit Hilfe stark xeromorpher
Anpassungen überdauern. Je geringer die Niederschlagsmenge,
umso xeromorpher werden
die Blätter. Der Mengenanteil solcher „Hartlaubgehölze“
an der Bestandesstruktur variiert
je nach dem Niederschlagsregime. Rein theoretisch
könnte man diese Lebensform als Element

Regengrüner Wald und Savanne 183
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10 20 m
Abb. 87: Regengrüner Trockenwald mit immergrünem Unterwuchs (schwarz) im östlichen Gran Chaco in N-
Argentinien.
Gelegen im feuchteren Teilbereich des Trockenwaldes, Klimatyp etwa H 2/4. Ab: Astronium balamae-, Ti: Tabebuia
ipe; Pa: Patagonulaamericana-, RI: Ruprechtialaxiflora-, Chg: Chrysophyllumgonocarpum-, Ga: Gleditsia amorphoides-.
Mp: Myrcianthuspungens-. M l: Myrcialaruotteana-, Eu: Eugenia uniflora-. Te: Trichiliaelegans-, Tc: Trichilia catigua-,
Ax: Achatocarpus bicornutus-, Ba: Brunfelsia australis-, Cv: Cupania vemalis-, Pb: Philyra brasiliensis. Krautschicht
meist Bromeliaceen. - Aus E skuche 1982.
eines hypothetischen, dem aperiodisch-semihumiden
Klimatyp „H5“ entsprechenden „Hartlaubwaldes“
betrachten. Die Variante H4 wäre
dann eine Ubergangsform zwischen diesem und
dem echten Regengrünen Wald.
Savannen als Ersatzgesellschaften
Wie schon angedeutet, wird der Begriff der Savanne
oft in einem sehr weiten und wenig definierten
Sinne gebraucht. Das ist vor allem in
der geographischen Literatur der Fall. In der
geobotanischen hat sich in den letzten Jahrzehnten
eine Konsolidiemng vollzogen, der auch hier
gefolgt wird.
Wir definieren demnach die Savanne als tropisches
Grasland unter Waldklima. In diesem
Sinne ist sie keine klimatische Klimaxformation
- wie früher off angenommen wurde sondern
eine Ersatzgesellschaft. Die Gründe für die Substitution
des Waldes durch Grasland sind vielfältig.
Danach kann man folgende „genetischen
Savannentypen“ unterscheiden:
• Natürliche Savanne:
Nässe-Savanne (edaphisch bedingt)
Dichtboden-Savanne (dsgl.)
Brand-Savanne (Feuerklimax)
Brand-Wildfraß-Savanne (Feuer- und
biotische Klimax)
• Anthropogene Savanne:
Brand-Weide-Savanne.
Nässe-Savannen können in allen tropischen
Waldgebieten Vorkommen. Sie sind durch jahreszeitliche,
langanhaltende (aber nicht dauernde)
Überschwemmung der Bodenoberfläche
bedingt, die das Aufkommen von Gehölzen
verhindert. Wie schon erwähnt, liegt die Grenze
hierfür z. B. im Bereich des Regenwaldes bei
einer Überschwemmungsdauer von über 8 Monaten.
Die Nässe spielt auch eine Rolle bei der Entstehung
von Dichtboden-Savannen, die auf das
wechselfeuchte Gebiet beschränkt sind. Sie finden
sich in ebenen Gegenden mit tonreichen
Böden (z. B. in den venezolanischen „Llanos").
Der Boden enthält in geringer Tiefe (ca. 1 m)

184 Die Tropische Zone
^'r
eine extrem verdichtete, fast betonartige Schicht.
Diese verhindert in der Regenzeit das Versikkern
des Wassers, so daß der Oberboden bis
zur Oberfläche wassergesättigt wird. In der Trokkenzeit
wird der Oberboden schnell vollständig
wasserfrei, und infolge der Verdichtungsschicht
ist ein Vordringen von Wurzeln in tiefere
Schichten nicht möglich. Dieses extreme
Bodenwasserregime begünstigt die Gräser mit
ihrem dichten, kompakten Wurzelsystem und
verhindert das Aufkommen von Gehölzen. Wie
solche Verdichtungsschichten entstanden sind,
ist nicht ausreichend geklärt (auch eine anthropogene
Entstehung ist nicht auszuschließen).
Gegenüber den beiden mehr lokal auftretenden
edaphischen Savannentypen ist die Brand-
Savanne im Gebiet des Regengrünen Waldes
eine weit verbreitete Erscheinung, vor allem in
der trockenen Variante (H2). Der Regengrüne
Trockenwald ist der am stärksten brandgefährdete
natürliche Vegetationstyp, besonders dort,
wo er auf feinerdereichem Boden eine dichte
Krautschicht enthält. Treten zu Beginn der Regenzeit
Trockengewitter auf (was in manchen
Gegenden die Regel ist), so kommt es leicht zur
Entzündung der auf dem Boden befindlichen,
völlig ausgedörrten toten Biomasse. Im Normalfalle
entstehen zwar nur Bodenfeuer, die die
Bäume mit Hilfe ihrer dicken Borke ungeschädigt
überleben. Sind solche Brände aber häufiger,
so kann der Wald durch Schädigung einzelner
Bäume allmählich lichter werden. Das
fördert den Graswuchs, wodurch dann anschließend
wieder die Intensität der Brände verstärkt
wird. So resultiert eine absteigende Sukzession,
an deren Ende, als Feuerklimax, ein baumfreies
oder zumindest -armes, tropophytisches Grasland
steht.
In Afrika ist auf der Grundlage des Brandsavannen-Prinzips
ein besonderes Ökosystem
entstanden, die Brand-Wildfraß-Savanne, in
der die Wirkungen von Bränden und die Verhaltensweisen
der dortigen großen Wildherden
in komplexer Form ineinandergreifen; die Wirkungsweise
wurde erst in den letzten Jahrzehnten
im einzelnen aufgeklärt (Sinclair etc. 1979).
Ausgangspunkt ist, wie eben beschrieben, ein Trockenwald
mit Grasunterwuchs. Durch Brände wird der
Wald gelichtet, die Grasdecke verstärkt sich und wird
dadurch für die Wildherden attraktiv. Die Beweidung
bewirkt, durch Zerstörung von Bäumen (Elefanten)
und den Verbiß des Jungwuchses, eine Umwandlung
in Grasland mit nur einzelnen Bäumen, das regelmäßig
abbrennt. Durch alljährliche starke Beweidung (die
wandernden Wildherden neigen dazu, aus Tradition
immer dieselben Wanderrouten zu benutzen) wird das
Grasland allmählich degradiert und aufgelockert; es
stellen sich Dornsträucher als Weideunkräuter ein.
Diese schließen nach und nach immer dichter zu
Dorngebüschen zusammen, die das Gras weiter verdrängen.
Daraufhin wird die Fläche vom Wild aufgegeben.
In das Dorngebüsch, das wegen des fehlenden
Grases weniger brandgefährdet ist, wandern Bäume
ein, die allmählich wieder zu einem Wald zusammenschließen.
Durch die Beschattung sterben die Domsträucher
ab, es kommt wieder Gras auf, und der Zyklus
kann von neuem beginnen. Diese Sukzession läuft
überall in dem von den Wildherden durchwanderten
potentiellen Trockenwaldgebiet ab, so daß dessen
Vegetation insgesamt ein Mosaik aus den verschiedenen
Sukzessionsstadien bildet; dabei ändert sich die
Lage der einzelnen Mosaiksteine zeitlich dauernd.
Trotz des Auftretens solcher hochkomplexen
Ökosysteme ist aber davon auszugehen, daß die
anthropogenen Savannen bei weitem die größten
Flächen dieses Vegetationstyps ausmachen.
Sie dienen der Viehzucht und werden ebenfalls
durch Brand offengehalten. Die Brände, die alljährlich
während der Trockenzeit planmäßig
angelegt werden, beschleunigen die Mineralisierung
der toten Pflanzenmasse; dadurch kann
der junge Austrieb zu Beginn der Regenzeit
schneller erscheinen, und dessen Abweidung
wird weniger durch das tote Gras behindert. Vor
allem in Afrika, wo diese Wirtschaftsweise schon
seit vielen Jahrhunderten (ja vielleicht Jahrtausenden;
vermutlich befindet sich hier, und zwar
gerade in Waldrandgebieten, die Wiege der
Menschheit) betrieben wird, sind dadurch die
Regengrünen Wälder auf allen besseren Böden
weitgehend beseitigt worden; nur auf armen
Skelettböden, auf denen sich keine brenn- bzw.
freßbare Grasdecke entwickeln kann, blieben
Reste erhalten. Sogar Teile des saisonierten
Regenwaldes konnten hier in Savannen umgewandelt
werden; dieser Waldtyp brennt zwar
von Natur aus nicht, doch kann man in ihm
durch künstliches Auflichten und Verbrennen
des Unterholzes einen üppigen Graswuchs erzeugen,
der während der kurzen Trockenzeit
dürr wird und dann der alljährlichen Brandbehandlung
unterzogen werden kann.
Die Vegetation der Savannen wird physiognomisch
und auch bezüglich der Biomasse von
Süßgräsern {Gramineae) beherrscht. Die Wüchsigkeit
der Gräser richtet sich vor allem nach
der Humidität des Klimas; man unterscheidet

Regengrüner Wald und Savanne 185
Feuchtsavanne (Hochgrassavanne) mit einer bis
zu 4 m hohen, geschlossenen Grasdecke (fast
100 % Deckung) im Klimabereich der Regengrünen
Feuchtwälder (und ggf Regenwälder)
und Trockensavanne (Niedergrassavanne) im
Bereich der Trockenwälder, deren Grasdecke
lückiger und nur 1-2 m hoch ist. Abgesehen von
der immergrünen Nässe-Savanne, in der auch
Sumpfpflanzen beteiligt sind, sind die übrigen
Savannentypen tropophytisch und enthalten
neben den Gräsern eine Reihe niedrigerer Chamäphyten,
Hemikryptophyten und Geophyten,
die ihre Hauptentwicklung meist schon zu Beginn
der Regenzeit, vor voller Entfaltung der
Gräser, durchlaufen.
Zur Physiognomie der Brandsavannen-Landschaft
als Ganzes gehören häufig (aber nicht
zwingend) einzelne besonders feuerresistente
Bäume (darunter auch Palmen) als Relikte des
Waldes; manchmal sind es auch absichtlich gepflanzte
Kulturarten. Charakteristisch für Savannengebiete
sind auch die immergrünen Galeriewälder
in Flußauen u. ä. Feuchtgebieten, die
wegen des Fehlens vertrockneten Unterwuchses
von den Bränden nicht erfaßt werden und daher
erhalten bleiben.
Regionen
Die regionale Gliederung der Domäne des
Regengrünen Waldes entspricht der des Regenwaldes,
mit dem diese Formation ja floristisch
und räumlich eng verzahnt ist. Es sind also 3
Regionen zu unterscheiden (Abb. 8 8 ): die N eotropische
Region (2.1), die Afrikanische Region
(2.2) und die Indopazifische Region (2.3).
Menschlicher Einfluß
Während über die Zerstörung von Regenwäldern
in der Tagespresse fast unablässig berichtet
wird, hört man über die Regengrünen
Wälder in dieser Hinsicht fast nichts. Das rührt
sicherlich von mangelnder Sachkenntnis der
Journalisten her, die die Begriffe „Tropen“ und
„Regenwald“ meist als synonym ansehen. Doch
hat es auch einen sachlichen Grund: im Gegensatz
zu den Regenwäldern, die bis in unser Jahrhundert
auf großen Flächen ziemlich unversehrt
erhalten geblieben waren, sind die Regengrünen
W älder schon seit langem stark durch die
menschliche Nutzung verändert und dezimiert
worden, so daß sie heute nirgends mehr in auffallend
großen, einheitlichen Beständen auftreten.
In allen tropischen Ländern ist die Domäne
des Regengrünen Waldes traditionell wesentlich
dichter besiedelt als die des Regenwaldes.
Die Gründe dafür liegen auf der Hand: der Wald
läßt sich nicht nur, wie besprochen, leicht in ertragreiches
Grasland umwandeln, sondern er
eignet sich, wegen der geringeren Auswaschung
der Mineralstoffe aus dem Boden, auch zur
Anlegung von dauergenutzten Äckern (nicht zu
vernachlässigen ist übrigens der psychische
Aspekt: das jahreszeitlich wechselnde semihumide
Klima ist für menschliche Aktivitäten
viel anregender als das gleichmäßige, stupide des
Regenwaldes). Vor allem in den alten Kulturländern
des tropischen Asien sind dem Ackerbau
schon Vorjahrhunderten große Flächen des
Regengrünen Waldes zum Opfer gefallen, und
auch die europäische Besiedlung der amerikanischen
Tropen konzentrierte sich in den wechselfeuchten
Gebieten, die „grüne Hölle“ des
Regenwaldes wurde lange Zeit gemieden.
Abb. 88: Verbreitung (bzw. klimatische Klimaxdomäne) des Regengrünen Waldes.

186 Die Tropische Zone
Doch sind die Gefahren der Nutzung auch
hier nicht zu übersehen. Ein Charakteristikum
dieser Domäne ist die starke Erosionsgefährdung
der Böden. Häufig setzt die Regenzeit sehr plötzlich
mit heftigen Gewittergüssen ein, und der
vollständig ausgetrocknete Boden kann das
Wasser zunächst nicht aufnehmen. So entstehen
Schichtfluten, die schon bei wenig steiler
Hangneigung zu reißenden Strömen werden
können, die den Oberboden rasch abtragen.
Eine Nutzung, die nachhaltig sein soll, erfordert
also eine pflegliche Behandlung. Diese ist
auch kennzeichnend für den traditionellen Akkerbau
besonders in den asiatischen Ländern.
Jede Übernutzung, wie sie gerade heute infolge
„Modernisierung“ und Industrialisierung der
Landwirtschaft vielerorts eingesetzt hat, kann
katastrophale Folgen haben. Die Ersetzung der
traditionellen, den lokalen Verhältnissen angepaßten
Wirtschaftsweisen durch moderne aus
den Extratropen stammende kapital- und profitorientierte
Formen gefährdet ebenso die Bewirtschaftung
der Savannen. Besonders in deren
trockneren Teilen, wo die Niederschlagsmenge
jährlich stark wechseln kann, wird der Viehbestand
heute oft auf nasse Jahre ausgerichtet, was
dann in trockenen Jahren nicht nur zu massenhaftem
Viehsterben führt, sondern auch zur
Zerstörung der Vegetationsdecke.
Die forstliche Nutzung ist vor allem in der
asiatischen Region wegen des Vorhandenseins
zahlreicher wertvoller Holzarten {Dipterocarpaceae\
Tectona grandis) schon lange ein wichtiger
Wirtschaftsfaktor, der dort auch zur Anlegung
größerer Forstplantagen geführt hat. Von
einer allgemeinen rationellen, auf Nachhaltigkeit
ausgerichteten Forstwirtschaft ist man aber
auch dort noch weit entfernt.
2.1 Neotropische Region
Der größte Bereich Regengrünen Waldes in
Amerika befindet sich in Zentralbrasilien und
angrenzenden Gebieten im SO des amazonischen
Regenwaldes und kann als Brasilianische
Unterregion (2.La) bezeichnet werden.
Hier finden sich auf großen Flächen Regengrüne
Feuchtwälder der Variante H l/4 , doch ist in den
zentralen Hochländern sowie im südwestlichen
Randbereich (Chaco) auch die trockene Variante
H 2/4 nicht selten. Die Karibisch-Mexikanische
Unterregion (2.1.b) auf der anderen Seite
Amazoniens umfaßt größere Gebiete im Raum
Venezuela-Guajana (hier auch die voll trockenkahle
Variante H 3); weiter nach NW ist sie über
die karibische Inselwelt und Mittelamerika in
häufigem Wechsel mit dem Regenwald weit
verstreut bis nach W-Mexiko, dabei an der pazifischen
Küste Mittelamerikas stärker verbreitet
als an der atlantischen (jedoch sind diese beiden
Seiten nicht so einheitlich verschieden wie
es der kleine Maßstab der Karte erscheinen läßt).
Savannen unterschiedlichen Ursprungs treten
vor allem in Venezuela („Llanos“) und Guajana
auf größerer Fläche auf, aber auch im zentralen
Hochland Brasiliens sind solche („Campos“,
wohl meistens vom Dichtboden-Typ) nicht selten.
2.2 Afrikanische Region
In Afrika umrahmt der Regengrüne Wald den
Regenwald an allen drei Seiten und reicht auch
wenig verändert auf die Insel Madagaskar hinüber.
Entlang dem Regenwald und in gebirgigen
Lagen tritt die Variante H l/4 auf, die am
häufigsten in Form des sog. Miombo-Waldes
(benannt nach der Caesalpinioideen-Gattung
Brachystegid) erhalten geblieben ist. Den größten
Raum nehmen aber trocknere Typen (H2)
ein. Diese enthalten im ganzen Bereich als besonders
distinkte Komponente die durch ihre
gewaltigen Tonnenstämme auffallenden Arten
der Gattung Adansonia (Affenbrotbaum, Kremtartenboom,
Bombacaceae; Abb. 89), die gewöhnlich
das normale Kronendach überragen und
wegen ihrer vielfältigen Nutzbarkeit (Früchte,
Blätter, Rinde) bei der Zerstörung der Wälder
oft als einzige übriggeblieben sind. Sie wachsen
vornehmlich in artenreichen Beständen auf
edaphisch günstigen Standorten. Viel weiterverbreitet
sind aber ärmere Waldtypen, in denen
nur wenige Arten dominieren, so im N und O
die Gattung Comhretum, im S die Caesalpinioidee
Colophospermum mopane („Mopane-Wälder“).
Die große Bedeutung der Savannen in
Afrika wurde schon besprochen.
2.3 Indopazifische Region
Die beiden Hauptteile dieser Region liegen weit
voneinander entfernt und weichen auch floristisch
und ökologisch deutlich voneinander ab.

Regengrüner Wald und Savanne 187
Abb. 89: Verbreitung der Gattung Adansonia, mit Artenzahlen.
Auf dem afrikanischen Festland kommt nur A. digitata vor, deren Areal recht genau die Verbreitung des Regengrünen
Waldes nachzeichnet; hingegen ist Madagaskar Diversitätszentrum mit 7 Arten, damnter die abgebildete,
bis 30 m hoch und 7 m dick werdende A. grandidieri. In NW-Australien wächst A. gregorii. - Nach SchmithOsen
1968, Knapp 1973, Rauh 1973, Beadle 1981.
Die Indische Unterregion (2.3.a) ist durch ihr
prononciertes Monsunklima ausgezeichnet, in
dem die hochwüchsige, voll trockenkahle Variante
T5.H1/3 von Natur aus weit verbreitet wäre
(auf größerer Fläche erhalten ist sie aber nur in
gebirgigen Teilen Hinterindiens und Indochinas).
Wie im Regenwald, so dominieren auch
hier meist die Dipterocarpaceen, insbesondere
die Gattung Shorea. An diese Unterregion lassen
sich auch noch die Vorkommen auf den
Sundainseln und den Philippinen anschließen.
In der Australischen Unterregion (2.3.b) sind
die Unterschiede zwischen Regen- und Trockenzeit
schwächer (H4), vor allem im O nähern sie
sich mancherorts sogar dem theoretischen Typ
„H5“ an. Daher ist es nicht erstaunlich, daß sowohl
die feuchten als auch die trockenen Regengrünen
Wälder hier selbst in ihrer Kronenschicht
fast stets immergrüne Vertreter der auf Australien
allgegenwärtigen Gattung
enthalten.
Östlich von Australien gibt es auf vielen
der pazifischen Inseln kleinflächige Regengrüne
Wälder, die ähnlich wie die Regenwälder mit
zunehmender Entfernung vom Festland immer
artenärmer werden. Natürliche Savannen spielen
in beiden Teilbereichen keine größere Rolle;
anthropogene Waldverwüstungsstadien sind
im dichtbesiedelten Indien allerdings weit verbreitet,
und selbst in Australien haben schon
die „Aborigines“ manche Trockenwälder durch
Brand in offene, savannenähnliche Bestände
umgewandelt.
3 Eurytropische Trockengehölze
Schon der Regengrüne Trockenwald ist nicht
mehr sehr wüchsig, hat aber doch noch ein geschlossenes
Kronendach. Nimmt die Intensität
der Trockenzeit weiter zu, so ist kein geschlossener
Wald mehr möglich, d. h. die hygrische
Waldgrenze ist erreicht (Abb. 62). Die jenseits
dieser befindliche, physiognomisch meist von
Gehölzen unterschiedlicher Lebensformen dominierte
Formation ist letztlich nichts weiter als
ein großräumiger „Waldmantel“, ein Übergangssaum
(Ökoton) zwischen Wald und Wüste, der
umso größere Flächen einnimmt, je schwächer
das hygrische Gefalle ist. In der Literatur werden
die hierher gehörenden Vegetationstypen
unter den verschiedensten Namen geführt (s.
unten).
Klimabedingungen (Abb. 90)
Die hygrische Waldgrenze liegt oft etwa dort,
wo die Zahl der humiden Monate 4 unterschreitet;
als Grenze gegen die Wüste kann unter
warmtropischen Bedingungen etwa eine Niederschlagsmenge
von < 2 0 0 mm angenommen
werden. Der klimatische Rahmen für das Auftreten
von Trockengehölzen umfaßt also etwa
die Gebiete mit 200-600 mm Niederschlag und
8-11 Monaten Dürrezeit; alle diese Richtwerte
variieren aber stark in Abhängigkeit von den
übrigen Standortsbedingungen. Innerhalb die-

188 Die Tropische Zone
ses Rahmens entspricht dem hygrischen Gradienten
eine Abstufung von höheren bzw. dichteren
Beständen nahe der Waldgrenze zu niedrigeren/offeneren
nahe der Wüste (doch wird
diese so stark von edaphischen Wirkungen überlagert,
daß sich hierauf keine Gliederung in Varianten
gründen läßt). So lassen sich nur zwei
hygrische Klimatypen nach der Homogenität
des Niederschlagsregimes unterscheiden:
H l : Niederschlag regelmäßig, jedes Jahr etwa
in gleicher Menge und zu gleicher Zeit.
H2; Niederschlagsregime unzuverlässig, d. h.
Niederschlag von Jahr zu Jahr in der Menge
(oder auch im Zeitpunkt) stark wechselnd.
Bei der Temperatur kommt die ganze Palette
der Abwandlungen vor (TI bis T 6 ). Dabei ist es
für den Vegetationstyp von geringer Bedeutung,
ob die Monatsmittel gleichmäßig oder unterschiedlich
sind, und auch die Depression in
höheren Lagen spielt keine große Rolle. Im Tiefland
liegen die Temperaturen sehr hoch, meist
höher als in den feuchteren Teilen der Tropen,
es kommen Monatsmittel bis über 30 °C vor.
Andererseits sind in dem extremen Strahlungsklima
auch die Minima tiefer, und gerade in
dieser Hinsicht besteht ein großer Unterschied
zu den humideren Teilen der Tropen. Während
diese von den Extratropen eindeutig durch die
Frostgrenze geschieden sind, treten hier, vor allem
im Inneren der Kontinente, Fröste bereits
in Gegenden auf, die nach allen anderen Kriterien
noch zu den Randtropen zu rechnen sind
und in denen auch die Flora zum großen Teil
aus Sippen tropischer Verwandtschaft besteht
(Klimatyp T 6 ). Daß diese die leichten Fröste
vertragen, hängt wohl damit zusammen, daß
Trocken- und Frostresistenz auf den gleichen
ökophysiologischen Grundlagen bemhen. Hierdurch
wird die Abgrenzung gegen die Méridionale
bzw. Australe Zone verwischt (vgl. auch
S. 115), so daß die tropischen und die peritropischen
Gebiete mit Trockengehölzen zu einer
Klimaxdomäne zusammenfließen, in der die
Frostgrenze dann nur noch zur Abgrenzung von
Varianten führt (S. 191). Im übrigen kann sich
dieser Vegetationstyp in den Gebirgen bis hinauf
in die Oreotropische Stufe erstrecken, wo
die Temperaturmittel entsprechend niedriger liegen
und ebenfalls Fröste auftreten (T3, T4).

Eurytropische Trockengehölze 189
Sippenbestand
Durch die ungünstigen Klimabedingungen ist die
Gehölzflora gegenüber der der tropischen Wälder
stark verarmt. Wichtigste, in allen Teilen der
Domäne verbreitete Familie bleiben die Leguminosen,
und zwar vor allem in der Unterfamilie
Mimosoideae (allein die Gattung Acacia umfaßt
im australischen Trockengebiet über 700, im afrikanischen
ca. 100-200 Arten; Abb. 91). Auch die
Anacardiaceen, Burseraceen, Sterculiaceen, Euphorbiaceen,
Rutaceen, Apocynaceen und Myrtaceen
sind in mehreren Teilbereichen vertreten.
Daneben treten einige Gehölzfamilien hinzu, die
in den feuchten Tropen keine Rolle spielen; so
die Capparidaceen, Zygophyllaceen, Rhamnaceen
und Agavaceen. Einige weitere sind auf bestimmte
Regionen beschränkt (s. dort). Die krautige bzw.
Zwerg- oder halbstrauchige Bodenschicht wird in
der Hauptsache von der Flora der Halbwüsten
gebildet.
Während die Gesamtflora dieses Bereiches
noch relativ artenreich ist, bestehen die EinzeT
bestände meist nur aus recht wenigen Arten, die,
wie für extreme Standortsbedingungen typisch,
in umso größerer Individuenzahl auftreten.
Bestandesstruktur, Lebensformen, Aspekte
Eine einheitliche Bestandesstruktur ist in diesem
Klimaxbereich nicht gegeben: je nach den
lokalen Standortsbedingungen sind die Einzelbestände
physiognomisch sehr verschieden. Im
Prinzip kann eine Baumschicht, eine Strauchschicht
und eine Bodenschicht auftreten, in vielen
Beständen sind aber nicht alle drei vorhanden.
Auf diese Schichten verteilen sich folgende
Lebensformen (Abb. 92):
Baumschicht (5-10 m hoch, nie geschlossen)
• Normalbäume: niedrig, knorrig (oft „obstbaumförmig“),
hartholzig, oft dornig, meist
kleinblättrig, dabei regengrün oder immergrün
(dann oft sehr hartlaubig, filzig u. dgl.),
oder zuweilen Blätter zu Schuppen reduziert
bzw. ganz fehlend (mikro- oder aphyll)
• Klein-Flaschenbäume (= sukkulentstämmige
Regengrüne); manche werfen in der Trokkenzeit
nicht nur Blätter, sondern auch
Zweige ab
• Stark xeromorphe niedrige Schopfbäume
(z. B. Palmen, Agavaceen, Cycadeen u. a.;
Abb. 93)
• Hochwüchsige blattlose Stammsuklculenten
(Säulen- und Kandelaber-Kakteen bzw. -Euphorbien)
Abb. 91; Zweige von Acacia-Aiien.
1 A.giraffae, afrikanische Art mit regengrünen Fiederblätern (a Frucht). 2-5 australische Arten mit immergrünen
hartlaubigen Phyllodien, die teils flügelartig herablaufen: 2 A. armata, 3 A. marginata, 4 A. decipiens, 5 A. alata.
- Quellen: 1 Engler 1910f; 2-5 Schimper 1898.

190 Die Tropische Zone
s ä
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Abb. 92: Lebensformen in Trockengehölzen
(Beispiel aus SW-Madagaskar).
1 Stammsukkulenten (z. B. Didieraceae,
Euphorbid)\ 2 Blattsukkulenten
(Kalanchoe)-, 3 Klein-Flaschenbaum
(Pachypodium)-, 4 Klein-Schopfbäume
(Aloe)-, 5 Lianen (Cucurbitaceae, Vitaceae,
Asclepiadaceae). Die übrigen sind
regengrüne, hartlaubige oder malakophylle
Normalbäume und -Sträuchen
Auf dem Boden außerdem vereinzelte
niedrige Gräser. - Nach Keraudren
aus Knapp 1973.
Strauchschicht (1-5 m hoch, offen oder geschlossen,
von Baumschicht oft kaum trennbar)
• Gleiche Formen wie oben in Kleinformat,
dazu:
• Holzige Lianen (regengrün oder immergrün)
• Blattsukkulenten
„Malakophylle Xerophyten“, d. h. relativ
weichlaubige, aperiodisch wachsende Sträucher,
die während der Regenzeit ziemlich
große, in der Dürrezeit dann immer kleinere
Blätter ausbilden und die größeren entsprechend
dem zunehmenden Wasserstreß
sukzessive abwerfen
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Abb. 93: Verzweigte oder unverzweigte, monokotyle Kleinschopfbäume sind oft besonders im Grenzbereich
der Trockengehölze gegen die Wüste auffallend.
1 Yucca brevifolia (Joshua Tree, O-Kalifornien; darunter Jungpflanzen); 2 Aloe pillansii (Langer Kokerboom,
Namaqualand, Südafrika); 3 Xantborrhoea quadrangulata (Grasbaum, S-Australien). - Quellen: 1 Sudworth
1908; 2, 3 Tachtadzlan 1980f

Eurytropische Trockengehölze 191
• Xylopodium-Sträucher, d. h. Sträucher verschiedener
Formen mit einer großen unterirdischen
verholzten, wasserspeichernden
Knolle (Xylopodium, Lignotuber), deren
Zweige mit zunehmender Dürre von der
Spitze her absterben, so daß im Extremfalle
das ganze oberirdische Sproßsystem verloren
geht und nur das Xylopodium überdauert
(oft tritt dieser Extremfall aber nur als
Folge von Bränden auf, d. h. die Pflanzen
sind Pyrophyten)
Bodenschicht (unter 1 m hoch; Deckungsgrad
oft komplementär zu dem der Strauchschicht)
• gleiche Formen wie oben als Zwergsträucher,
dazu;
• Xeromorphe oder tropophytische Gräser
• Andere Hemikryptophyten
• Geophyten
• Therophyten.
In welcher Form diese unterschiedlichen Lebensformen
zu Beständen zusammentreten, hängt
vor allem von den edaphischen Standortsbedingungen
im einzelnen ab (die über das Wasserregime
des Bodens indirekt auch die Wirkungen
der hygrischen Klimakomponente beeinflussen),
daneben aber auch vom Florengebiet, da
nicht alle Lebensformen überall vorhanden sind.
Auffällige, definierte Vegetationstypen, zwischen
denen es alle Übergänge gibt, sind:
(1) Offenwald, bestehend aus einzeln stehenden,
weit voneinander entfernten Normalbäumen
(seltener Schopfbäumen oder Sukkulenten)
über einer niedrigen Bodenschicht
aus Gräsern oder Zwergsträuchern.
Da die Bäume oft dornig sind, auch als
„Dornsavanne“ bezeichnet.
(2) Trockenbusch, dichte Bestände aus ebenfalls
oft dornigen Sträuchern verschiedener
Formen (wenig Sukkulenten) mit nur geringem
Unterwuchs („Dornbusch“, „Dornwald“).
(3) Sukkulentenbusch, überwiegend aus mittelhohen
(bis ca. 5 m), teils ein-, teils mehrstämmigen
Stammsukkulenten bestehend,
auch mit vielen kleineren Sukkulenten in
der Bodenschicht.
(4) Trocken-Grasland, dichte Grasbestände mit
beigemischten anderen krautigen Pflanzen,
unter speziellen Bodenverhältnissen (klimatisch
bedingtes Trocken-Grasland gilt als
eigene Klimaxformation Pampa, S. 246).
In der skizzierten Form finden sich diese Typen
im hygrisch günstigeren Bereich nahe der
Waldgrenze; in den trockneren Teilen in Richtung
auf die Wüstengrenze werden die Bäume
des Offenwaldes niedriger bzw. die Strauchbestände
usw. offener. Durch welche ökologischen
Faktoren das Auftreten der einen oder
anderen dieser Formationen bewirkt wird, ist
meist nur anhand der lokalen Verhältnisse zu
entscheiden. Bezüglich der edaphischen Bedingungen
läßt sich generell nur sagen, daß feinkörnige,
lehmige Böden eher den Graswuchs
begünstigen, felsige und skelettreiche eher den
Gehölzwuchs. Die Durchwurzelung des Bodens
seitens der Gehölze kann recht tief gehen; im
Offenwald streichen die Wurzeln der Bäume
unterhalb des Wurzelhorizontes der Bodenschicht
auch horizontal sehr weit.
Jahreszeitliche Aspekte sind nur durch den
gemeinsamen Austrieb (oft einschließlich Blüte)
vieler Arten zu Beginn der Regenzeit angedeutet.
Varianten und Regionen
Thermische Varianten sind durch die Temperaturminima
bedingt, sie sind nur in der Flora
erkennbar. Diese ist unter Frosteinfluß (T3, T4,
T 6 ) erheblich verarmt, es fehlen viele empfindlichere
Sippen, die in den frostfreien Gebieten
(TI, T2, T5) vorhanden sind; durch übergreifende
extratropische Elemente werden sie nur
unzureichend ersetzt. Die hygrischen Varianten
sind durch die Lebensformen unterschieden: H l
begünstigt vor allem die Sukkulenten (Näheres
vgl. bei E llenberg 1981) sowie in der Krautschicht
die Geophyten, während die extremeren
Bedingungen von H2 besser von Immergrünen
mit stark xeromorpher oder malakophyller Belaubung,
Mikro- und Aphyllen sowie Therophyten
vertragen werden können.
Wie in den anderen tropischen Domänen sind
3 Regionen zu unterscheiden, deren Abgrenzung
aber nicht mit der in den Waldgebieten, sondern
mehr mit der der Wüsten übereinstimmt
(Abb. 94): die Amerikanische Region (3.1), die
Afrikanisch-Indische Region (3.2) und die Australische
Region (3.3).

192 Die Tropische Zone
Abb. 94: Verbreitung der Eurytropischen Trockengehölze.
Menschlicher Einfluß 3.1 Amerikanische Region
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Während die Domäne des Regengrünen Waldes
traditionell das Hauptsiedlungsgebiet der
warmen Tropen ist, bilden die Trockengehölze
eher dessen Rand an der Außengrenze der Ökumene.
In den humideren Teilen ist eine Nutzung
durch Trockenfeldbau möglich, sonst wird
aber hauptsächlich Beweidung betrieben; die
Holzpflanzen dienen als Brennmaterial.
Die Brandgefahr ist hier etwas geringer als
im Trockenwald, da nicht so viel abgestorbene
Biomasse herumliegt; doch werden vielerorts
auch hier Brände zur Förderung des Graswuchses
angelegt. Sehr groß ist die Erosionsgefahr,
da die Bodenschicht schon von Natur
aus oft nicht geschlossen ist. Im übrigen führt
unter den herrschenden Klimabedingungen jede
Übernutzung schnell zu wüstenähnlichen Degradationsstadien.
Bei weitem der stärksten Beeinflussung und
Degradation ist dieser Vegetationstyp seit langem
in der afrikanischen Sahelzone unterworfen;
neben dem indischen ist dieser Teilbereich
der am dichtesten besiedelte Teil der Domäne.
Daß in dieser Gegend die Wüste ständig weiter
nach S vorrückt, ist allgemein bekannt; wie
schon besprochen, liegt die Ursache darin, daß
dauernd mehr Biomasse entnommen wird, als
durch die Photosynthese nachgeliefert werden
kann.
Im übrigen ist davon auszugehen, daß viele
heutige Trockengehölz-Bestände ihrerseits
durch Übernutzung aus Regengrünen Trockenwäldern
entstanden sein dürften; was in Wirklichkeit
die natürliche Vegetation wäre, ist vielerorts
schwer zu rekonstruieren.
Diese Region ist floristisch in erster Linie durch
die neotropische Familie der Kakteen gekennzeichnet,
die als hochwüchsige Stammsukkulenten
vielen Beständen einen besonderen Gharakter
verleihen. Ebenso charakteristisch sind die
Agavaceen (vgl. Abb. 93.1), die zwar auch in
Afrika Vorkommen, aber doch in geringerem
Ausmaße. Unter den Normalbäumen sind die
Leguminosen zwar wichtig, nehmen aber keine
so überragende Stellung ein wie in den beiden
anderen Regionen (so ist z. B. die Bedeutung
der Gattung Acacia viel geringer; wichtiger ist
Prosopis).
Drei große Bereiche mit Trockengehölzen
sind auf dem Doppelkontinent vorhanden, die
sich als Unterregionen einstufen lassen; sie sind
zwar weit voneinander entfernt, aber doch durch
kleinflächige Vorkommen in den Zwischengebieten
stärker miteinander verbunden, als es
die Karte erkennen läßt. Die Mexikanisch-Karibische
Unterregion (3 .La) ist noch einmal
unterteilt in einen Hauptteil in Mexiko und einen
kleineren in N-Venezuela und -Kolumbien,
dem sich sporadische Bestände in trockenen
Leebereichen vieler Antillen-Inseln anschließen.
Dieser südliche Teil gehört großenteils der
Variante T I.H l an, mancherorts mit auffallend
dichten Sukkulentenbeständen; im mexikanischen
Teil, der auch Gebirgslagen enthält, treten
fast überall leichte Fröste auf (T 6 , T3, T4),
das Niederschlagsregime - und damit auch der
Anteil an Sukkulenten - wechselt zwischen Hl
und H2. Als floristische Besonderheit sind hier
die Fouquieriaceen zu nennen; auch Agavaceen

Eurytropische Trockengehölze 193
sind häufig. Ähnlich vielgestaltig ist die Anden-
Chaco-Unterregion (3.1.b), die sich von der
Westküste in S-Ecuador über die mittleren Anden
bis in die Tiefländer des bolivianischen
Chaco und der argentinischen „Monte“-Landschaft
ertreckt und damit auch kühlere, montane
und oreotropische Bereiche umfaßt. Der
westliche Küstenbereich und der nördliche
Chaco sind frostfrei (TI), sonst herrschen die
frostbeeinflußten Varianten vor; in hygrischer
Hinsicht sind die westlichen Teile mehr H l, die
östlichen mehr H2, wobei aber, vor allem im
Gebirge, die lokalen Unterschiede groß sein
können. Sehr einheitlich ist die dritte, die Caatinga-Unterregion
(S.l.c) in NO-Brasilien, die
im Gegensatz zu den beiden anderen nicht mit
Wüstengebieten in Kontakt steht, sondern nur
eine Art „Lichtung“ inmitten des Regengrünen
Waldes bildet. Die hier überwiegend unter
T1.H2-Bedingungen wachsenden Trockengehölze,
in Brasilien als Caatinga bezeichnet (klimatische
Caatinga, zu unterscheiden von den
ebenso benannten, edaphisch bedingten Beständen
im Regenwaldgebiet, S. 167), bestehen in
der Baumschicht meist aus laubwerfenden Bäumen,
denen einzelne größere Kakteen sowie
xeromorphe Palmen beigemischt sind (Abb. 95).
3.2 Afrikanisch-Indische Region
Im Gegensatz zu Amerika spielen hier die Mimosoideen,
insbesondere die über 100 Acacia-
Arten, in der Vegetation eine große Rolle; daneben
sind Capparidaceen und Combretaceen
von besonderer Bedeutung. Auch Stammsukkulenten
treten auf; die fehlenden Kakteen werden
durch konvergente Formen aus der Gattung
Euphorbia vertreten, und als monokotyle Kleinschopflaäume
fallen viele Aloeaceen auf (vgl.
Abb. 93.2).
Ausgedehnter als die amerikanische, zeigt
diese Region wegen des schwächeren Reliefs
größere Gleichförmigkeit, doch lassen sich auch
Abb. 95: Caatinga im Staate Bahia (Brasilien).
Noch ziemlich dichte Vegetation, nicht weit vom Übergang zum Regengrünen Trockenwald. Der Flaschenbaum
ist Cavanilksia tuberculata, die Palme Cocos (s. 1.) coronata, der Baum rechts im Vordergmnd Bursera
leptophloeos. Außerdem viele bäum- und strauchfbrmige Kakteen (Cereus, Opuntia u. a.), z. T. mit xeromorphen
epiphytischen Bromeliaceen. - Aus Martius 1840£, „Tabula physiognomica“ 10 (Niedersächsische Staats- und
Universitätsbibliothek Göttingen).

194 Die Tropische Zone
isi!r
I
hier Unterregionen unterscheiden. Weitaus am
größten ist die Nordafrikanische Unterregion
(3.2.a), die die große Saharisch-Arabische Wüste
an beiden Seiten umrandet. Im N nur ein
schmales Band, ist sie im S, in der Sahelzone,
wesentlich umfangreicher und bedeckt auch
noch große Flächen in Ostafrika südlich des
äthiopischen Hochlandes. Der nördliche Randstreifen,
mit leichten Frösten (T6 ), ist recht verarmt
und mit meridionalen Elementen durchsetzt,
doch sind die für die ganze Region typischen
Akazien auch hier noch bedeutsam. Die
übrigen, meist frostfreien Teile werden in der
Sahelzone (T 1.H 2) meist von Akazien beherrscht,
während in Ostafrika die Gattung
Commiphora {Burseraceae) eine größere Rolle
spielt. Für höhere Anteile an Sukkulenten geeignete
Klimate (H l) kommen kleinflächig an
der nordwestlichen Atlantikküste und an einigen
Inselbergen des südlichen Sahel, in größerem
Ausmaße im Bereich der ostafrikanischen
Gebirge vor. Während die Trockengehölze auf
der arabischen Halbinsel noch zur Nordafrikanischen
Unterregion gehören, bilden die indischen
eine eigene Indische Unterregion (3.2.b),
die gegenüber der vorigen zwar verarmt, aber
andererseits mit einigen östlichen Elementen
angereichert ist. Das Klima entspricht überwiegend
T6.H 2; größere Sukkulenten spielen nur
eine geringe Rolle. In der weit südlich gelegenen
Kalahari-Unterregion (3.2.c) entsprechen
Vegetation und Flora im großen und ganzen
denen Ostafrikas, sind allerdings wegen Frosteinwirkung
(T6.H2) artenärmer; auch hier können
in den Bergländern Sukkulentenbestände
auftreten. Eine Sonderstellung nimmt hingegen
die flächenmäßig nur sehr kleine Madagassische
Unterregion (3.2.d) ein: sie ist frostfrei und besonders
in Meeresnähe in hygrischer Hinsicht
begünstigt (T I.H l), so daß hier sukkulentenreiche
Bestände verbreitet sind, in denen neben
Euphorbien die endemische Familie der Didieraceen
auffällt.
3.3 Australische Region
Diese Region ist homogener als die beiden übrigen.
Sie umgibt das australische Wüstengebiet
an allen Seiten, wobei sie im W, O und SO größere
Flächen einnimmt. Das Klima ist einheitlich
vom Typ T 6.H 2: selbst im Nordteil treten
Fröste auf, und die Unzuverlässigkeit des
Niederschlagsregimes ist ein Charakteristikum
ganz Australiens. Sowohl infolge dieses Klimatyps
als auch infolge der besonderen florengeschichtlichen
Situation des Kontinents weicht
das Lebensformenspektrum von dem der beiden
anderen Regionen stark ab. Sukkulenten
fehlen völlig, und die Mehrzahl der „Normalgehölze“
ist nicht laubwerfend, sondern hartlaubig-immergrün.
Das gilt vor allem für die
beiden tonangebenden Gattungen Eucalyptus
und Acacia. Die Eukalypten beherrschen große
Teile der Formation physiognomisch, teils in
Form ziemlich dichter, niedriger Bestände aus
Xylopodium-Sträuchern („Mallee“), teils mehr
als Offenwälder. Die Akazien, mit 750 Arten
zahlenmäßig die größte Gehölzgattung, besitzen
statt normaler Fiederblätter immergrüne,
meist xeromorphe Phyllodien (Abb. 91). Hartlaubig
sind auch eine Reihe weiterer Myrtaceen-
Gattungen sowie die vielen Proteaceen. Weit
verbreitet sind die Cupressaceen-Gattung Callitris
sowie die „Pseudo-Konifere“ Casuarina\ als
typische Endemiten sind noch die Klein-Schopfbäume
der Xanthorrhoeaceen („Grasbäume“,
Abb. 93.3) zu nennen. Die Bodenschicht, so
weit vorhanden, wird oft von Zwergsträuchern
(„Heide“) gebildet; aber auch Gras-Unterwuchs
ist verbreitet, oft als Folge der nicht seltenen
Brände. Argumente für eine Aufteilung in Unterregionen
gibt es nicht.
4 Eurytropische Wüste
Am Ende des hygrischen Gradienten (Abb. 62)
steht die Wüste. Die Abgrenzung gegen die Formation
der Trockengehölze liegt etwa da, wo
keine Pflanzen mehr auftreten, die 2 m Höhe
erreichen; zugleich ist auch keine Bodendeckung
mehr gegeben. Das Fehlen höheren Gehölzwuchses
resultiert überwiegend darin, daß die
meisten höherwüchsigen Sippen ausfallen; einige
von ihnen können sich aber auch als Zwergformen
in die übrig bleibende Bodenschicht
einfügen.
Klimabedingungen (Abb. 96)
Wie erwähnt, liegt die Grenze der Wüste unter
warmtropischen Bedingungen etwa da, wo die
Niederschlagsmenge von 200 mm unterschritten
wird; in höheren Lagen bzw. Breiten mit
tieferen (Winter-) Temperaturen kann sie aber

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Eurytropische Wüste 195
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196 Die Tropische Zone
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diaceen, Crassulaceen und Aizoaceen. Die Artenzahl
in Florengebieten und Einzelbeständen
kann recht unterschiedlich sein. Generell kann
man sagen, daß sie in Gegenden mit unregelmäßigem
Niederschlag (H2) wesentlich niedriger
ist als in solchen mit regelmäßigem (H l); in
letzteren haben einige Gruppen eine sehr hohe
Zahl kleinflächig verbreiteter Endemiten gebildet.
Daß entlang dem allgemeinen hygrischen
Gradienten überall eine weitere Abnahme erfolgt,
ist selbstverständlich; an den extremsten
Steilen überleben nur ganz wenige Arten.
Bestandesstruktur; edaphische Wüstentypen
Charakteristisch ist die oberirdisch nicht geschlossene
Pflanzendecke: die Vegetation besteht
aus einzelnen, durch offenen Boden voneinander
getrennten Pflanzenindividuen, die
allerdings unterirdisch, m it ihren Wurzelsystemen,
meist miteinander in Kontakt (und
damit in Konkurrenz) stehen. Im Untertyp der
Halbwüste ist die gesamte Fläche in dieser Form
bewachsen, in der Vollwüste sind es nur Stellen
mit überdurchschnittlicher Wasserversorgung
(Abb. 97).
Der offene Boden nimmt hier also - auch in
den Halbwüsten - mehr Fläche ein als die Bedeckung
mit Pflanzen und tritt dadurch auch
physiognomisch in Erscheinung. Da die Boden-
Tab. 30: Charakteristische Familien und Lebensformen in Wüsten.
Thermische Zone Austral Tropisch Meridional Nemoral
ij
Familien (betr.nur Vorkommen in Wüsten)
Chenopodiaceae -1- + -t- +
Compositae -1- -1- + +
Gramineae + + -t- +
Leguminosae -1- + -1- +
ZygophyUaceae + -t + 4-
Amaranlhaceae -1- -1- -1- +
Ephedraceae -1- -1- -1- +
Apoiynaceae -t -1- -1- ~
Asclepiadaceae + + -1-
Cactaceae (Amerika) + + + -
Crassulaceae + + + -
Passifloraceae (Afrika) + + + -
Agavaceae + + -1- -
Aloeaceae (Afrika) + + -1- -
Bromeliaceae (Amerika) + -1- -1- -
Aizoaceae (Afrika) + -1- + -
Polygonaceae -t - -f +
Cruciferae + - -1- +
Umbelliferae + - + +
I'antartcaceae {AWe Welt) - - + +
Lebensformen
Normale Klein- und Zwergsträucher:
hartlaubig-immergrün -1- -t- +
regengrün (tropophytisch) -1- -1- -1- -
malakophyll -1- -1- -1- +
mikro- und aphyll -1- + + +
Zwerg-Schopf- und -Flaschenbäume + + + -
Sukkulenten (Stamm-, Blatt-) + + -1- -
Hemikryptophyten (vorwiegend Gräser) + + + +
Geophyten -1- + -1- -t-
Therophyten + + -1- +

Eurytropische Wüste 197
Abb. 97: Übergang von der
„diffusen“ Vegetation der Halbwüste
(oben) zur „kontrahierten“
Vegetation der Vollwüste
(unten) bei abnehmender Niederschlagsmenge,
schematisch.
Aus W alter 1962E, verändert.
y
Hl/
art auch für die Form des Bewuchses mit entscheidend
ist, kiassifiziert man die Wüsten oft
nach dem Substrat. Die wichtigsten Typen sind
foigende:
(1) Felswüste auf anstehendem Gestein. Da das
aus Regen oder Tau stammende Wasser hier
schneii in die Spalten sickert und dort gut
vor Verdunstung geschützt wird, ist dieser
Typ für den Pflanzenwuchs relativ günstig
und kann ziemlich artenreich sein.
(2) Kies- und Schotterwüste auf ebenen Sedimentationsflächen,
aus denen die feinkörnigen
Bestandteile durch den Wind ausgeblasen
werden, so daß nur die Steine übrig
bleiben. Zwischen diesen wird wegen ihrer
lockeren Lage nur wenig Wasser festgehalten,
daher sind solche Standorte oft sehr
pflanzenarm.
(3) Sandwüste: Diese dem Laien geläufige
Form umfaßt weltweit höchstens 20 % der
Flächen. Der Sand hält das Wasser relativ
gut und gibt es leicht an die Pflanzen ab,
insofern ist er günstig; andererseits ist er aber
ein sehr instabiles Substrat, das nur von
Pflanzen besiedelt werden kann, die mit
Hilfe von Ausläufern u.dgl. mit seiner Verlagerung
Schritt halten können.
(4) Lehmwüste: Lehmige und tonige Substrate
sind im ariden Klima besonders ungünstige
Standorte, da sie das Wasser so stark
adsorbieren, daß es von den Pflanzen kaum
aufgenommen werden kann. Wie die Kieswüsten
sind sie daher nur spärlich bewachsen.
(5) Salzwüste: Salzböden sind in den ariden
Gebieten sehr verbreitet. Sie können überall
in Senken entstehen, in denen Wasser
sich sammelt und unter Zurücklassung der
gelösten Salze verdunstet. Die Dimension
solcher Senken reicht von kleinen Depressionen
mit tonigen Böden, in denen das
Regenwasser nicht versickern kann, bis zu
großen, von Flüssen gespeisten abflußlosen
Salzpfannen oder permanenten Salzseen.
Aus den sehr salzreichen Innen- bzw. Uferbereichen
der beiden letzteren kann vom
Wind Salz ausgeblasen werden und so zur
Versalzung der weiteren Umgebung führen.
Die Standortsverhältnisse der versalzten
Senken sind durch einen Antagonismus
gekennzeichnet; einerseits ist die Wasserversorgung
insofern günstiger, als die verfügbare
Wassermenge über der Niederschlagsmenge
liegt; andererseits bedingt
aber der Salzgehalt des Bodenwassers eine
Drosselung der Transpiration (vgl. S. 11).
Je nach der Kombination dieser beiden
Merkmale kann die Vegetation sehr verschieden
sein; meist findet sich eine deutliche
Zonierung. In der Flora solcher Salzwüsten
dom inieren meist die C henopodiaceen,
die eine besonders hohe Zahl
salztoleranter Sippen enthalten.
Neben diesen Abwandlungen innerhalb der
Wüstenvegetation gibt es in der Domäne der
Wüsten auch Bereiche extrazonaler Gehölzvegetation
an Stellen, wo eine erhöhte Menge
an nicht versalztem Wasser zur Verfügung steht.
Hierher gehören vor allem Trockentäler (Wadis,
Riviere, Arroyos), in denen in für die Pflanzen
erreichbarer Tiefe ein Grundwasserstrom entlangfließt
und daher die Trockengehölze der

198 Die Tropische Zone
vorigen Domäne auftreten können. Noch dichtere,
galerieartige Wälder sind in den Auen
perennierender, aus feuchteren Gegenden kommender
Flüsse möglich, doch sind diese Auen
fast überall seit langem bevorzugte Siedlungsgebiete,
und der Wald ist restlos durch Kulturland
ersetzt. Ähnliches gilt auch für die durch
artesische Quellen bedingten Oasen, deren natürliche
Vegetation z. T. von Palmensümpfen
gebildet wurde, wovon aber meist nur noch einige
Palmen als Überhälter über dichten Kulturpflanzenbeständen
übrig geblieben sind.
Lebensformen, Aspekte
Die Lebensformen sind dieselben wie in der
Bodenschicht der Trockengehölze (Tab. 30).
Wie dort werden sie durch das Niederschlagsregime
unterschiedlich gefördert (S. 191), aber
auch die Bodenverhältnisse spielen eine wichtige
Rolle. So sind strauchige und sukkulente Sippen
besonders auf Felsböden begünstigt; auch
auf Salzböden dominieren zwergstrauchige, allerdings
taxonomisch ganz verschiedene Sippen,
die oft zugleich halosukkulent sind. Auf Sandböden
können ausläufertreibende Büschelgräser,
auflehmig-tonigen Böden Therophyten besonders
häufig sein. So werden die Wüsten oft auch
nach dem Überwiegen bestimmter Lebensformen
klassifiziert (Kleinstrauch-Wüste, Therophyten-Wüste
usw.). Wo keiner der skizzierten
edaphischen bzw. klimatischen Standortsfaktoren
stärker überwiegt, sind alle genannten
Lebensformen vertreten.
Das Hauptproblem aller Wüstenpflanzen ist
die Wasserbeschafiting. Um von dem wenigen
Niederschlagswasser möglichst viel aufnehmen
zu können, muß ein großes Bodenvolumen
durchwurzelt werden. Das trifft meist sowohl
in horizontaler wie in vertikaler Richtung zu;
vertikal streichende Wurzeln können ggf noch
Grundwasser in 6 m Tiefe erreichen.
Jahreszeitliche Aspekte fehlen in den meisten
Wüsten. In solchen mit regelmäßigen Niederschlägen
(H l) gibt es mancherorts einen Blühaspekt
von Sukkulenten und/oder Geophyten,
in solchen mit unregelmäßigen (H2) kann nach
ungewöhnlich hohen Regenmengen ein Therophyten-Aspekt
auftreten („die Wüste blüht“),
wobei die Therophyten die Lücken zwischen
den Perennen ausfüllen und so für kurze Zeit
eine fast geschlossene Vegetationsdecke erzeugen
können.
Varianten und Regionen
Wie im Bereich der Trockengehölze sind in der
Variante mit regelmäßigen Niederschlägen (Hl)
Sukkulenten und Geophyten begünstigt, in H2
hartlaubige und malakophylle Xerophyten sowie
Therophyten. Die Variante H3 ist die Vollwüste
mit kontrahierter Vegetation, die nur aus
ganz wenigen Arten besteht. Erheblich reicher
kann die „Nebelwüste“ (H4) sein, die sich vor
allem in der Neotropis durch einige Besonderheiten
auszeichnet (S. 200).
Die Temperaturvarianten, frostfrei (TI, T2,
T5) bzw. frostbeeinflußt (T3, T4, T 6 ), differen-
Abb. 98: Verbreitung der Eurytropischen Wüste.

Eurytropische Wüste 199
zieren sich floristisch entsprechend wie in der
vorigen Domäne. Im Klimatyp T6 können, im
Bereich der polwärtigen Grenzen, vereinzelt
sogar Fröste unter -1 0 °C auftreten; der vollständige
Übergang zur temperierten (nemoralen)
Wüstenflora erfolgt erst hei Minima von -1 5
bis -2 0 °C.
Die regionale Gliederung der eurytropischen
Wüsten ähnelt im Prinzip der der Trockengehölze,
doch sind die einzelnen Teile stärker voneinander
isoliert. So können insgesamt 5 Regionen
unterschieden werden (Abb. 98): die
Sonora-Region (4.1), die Peruanisch-Patagonische
Region (4.2), die Saharo-Sindische Region
(4.3), die Namib-Karru-Region (4.4) und
die Australische Region (4.5).
Menschlicher Einfluß
Die Nutzung der Halbwüsten besteht in einer
extensiven Beweidung. Wegen der geringen Produktion
ist zur Ernährung eines Stückes Vieh
eine große Fläche nötig, was zur Folge hatte,
daß die traditionelle Viehhaltung von nomadischen
Völkern betrieben wird. Diese nutzen zugleich
die holzigen Wüstenpflanzen als Brennmaterial.
Zunehmende Bevölkerungszahl und
die daraus resultierende stärkere Nutzung haben
vielerorts die Degradation der Halbwüste
zur Vollwüste zur Folge. Intensivere Wirtschaft
war traditionell nur in Fluß- und Quell-Oasen
möglich und wird heute vielfach durch künstliche
Bewässerung aus neu erbohrten Brunnen
betrieben. Dabei ist jedoch große Vorsicht bei
der Dosierung der Wassermenge geboten, da
überschüssiges Wasser unter Zurücklassung seines
Mineraliengehaltes schnell verdunsten und
so zur Bodenversalzung führen kann.
4.1 Sonora-Region
Die warme Wüstenregion im SW Nordamerikas
erstreckt sich auf beiden Seiten der mexikanischen
Hauptgebirgskette, durch die sie in zwei
Teile getrennt wird, die Chihuahua-Wüste im
O und die Sonora-Wüste im W (von dieser wird
oft noch der nördlichste Abschnitt an der Grenze
gegen die Nemorale Zone als Mojave-Wüste
abgegliedert). Sie entspricht großenteils der Variante
T6.H 1. Dabei sind die Niederschläge
ziemlich hoch, peraride Bedingungen treten
nirgends au f Vielmehr sind große Teile des
Gebietes eher Grenzbereich zwischen Halbwüste
und Trockengehölzen, was noch durch das gebirgige
Gelände mit orographisch bedingtem
Nebeneinander feuchterer und trocknerer Lokalitäten
gefördert wird. Die floristische Charakteristik
entspricht daher der der Region 3.1
bzw. 3.1.a mit großer Bedeutung der Kakteen,
der Agavaceen sowie der in 3 .La und 4.1 endemischen
Fouquieriaceen; die Vertreter aller drei
Familien können sowohl als Komponenten
höherwüchsiger Trockengehölze als auch niederwüchsiger
Halbwüsten auftreten. Neben diesen
Sukkulenten bzw. Halb-Sukkulenten fördern
die steinigen Gebirgsböden auch das Vorkommen
von Kleinsträuchern; einer der auffälligsten
und weitest verbreiteten hiervon ist die
Zygophyllacee Larrea divaricata (Kreosotbusch).
Versalzte Bereiche sind infolge des gebirgigen
Terrains wenig verbreitet.
4.2 Peruanisch-Patagonische Region
Ähnlich wie die vorige wird auch die südamerikanische
Wüstenregion von der Andenkette
durchzogen; die Abschnitte auf beiden Seiten
des Gebirges sind aber sehr unterschiedlich und
daher als zwei Unterregionen anzusehen, die
allerdings durch Wüstenbereiche im Gebirge
selbst verbunden werden.
Der Westteil bildet die Atacama-Unterregion
(4.2.a), auch als Peruanisch-Chilenische Küstenwüste
bezeichnet, die sich auf der schmalen
Küstenebene und den Westhängen des Gebirges
vom nördlichsten Zipfel Perus bis in die eigentliche
Atacama in N-Chile erstreckt. Ihr Klima
wird vom Einfluß der kalten Meeresströmung
(Humboldt-Strom) bestimmt: die Temperaturen
sind dadurch niedrig, aber zugleich
frostfrei (T2), und die Niederschläge sind äußerst
gering (H3; Arica in der Atacama 1 mm
Jahresniederschlag). Große Bereiche, vor allem
in N-Chile, sind daher fast pflanzenleere Vollwüste,
in der nur die aus dem Gebirge kommenden
Trockenflußbetten (Arroyos) etwas Vegetation
tragen. In den etwas niederschlagsreicheren
höheren Gebirgslagen (meist T 2/6.H 1) wird
die Vegetation vielfach von mittelgroßen Säulenkakteen
beherrscht; charakteristisch sind
auch xerophytische terrestrische Bromeliaceen,
darunter sogar Kleinschopfbäume wie die bekannte,
auf die Oreotropische Stufe beschränkte
Puya raimondii, die die hier wenig bedeuten-

200 Die Tropische Zone
SW
800 n
. über 20°C
t / ' . ’
selten
•‘ .■■.öfters’.-’.'
NO
400-
xi;::-;T>V-;Garúa anhaltend (auch über Mittag);'.;;;i;.‘;;;X ;‘.-'.-;-
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ca.17°C '
. X ' . öfters'
• . selten (u. nur bis morgens).Kryptogamen
------"•'''W ü s te
Tillandslen
dichte
Nebelkräuterflur
(Baunnwuchs möglich)
lockere
Nebelkräuterflur
Wüste''
Abb. 99: Nebel-Verteilung und Vegetationsdecke während der Garüa-Zeit an den Lomas der peruanischen
Küste, schematisch.
Aus Ellenberg 1959.
den Agavaceen vertreten. Im übrigen sind hier
auch alle anderen Lebensformen vorhanden. In
einigen flachen, rings von hohen Bergketten
umgebenen Gebirgsbecken gibt es auch große
Salzpfannen bzw. -seen (Salare) mit angrenzenden
Salzwüsten.
Eine Besonderheit, die in Peru im unmittelbaren
Küstenbereich auftritt, ist die Nebelwüste (T2.H4;
E llenberg 1959, M üller 1985). Über dem kalten
Meerwasser bildet sich eine Inversionsschicht, an der
eine Hochnebeldecke, die „Garúa“, entsteht, die oft
längere Zeit (bis über 4 Monate während der etwas
kühleren Jahreshälfte) erhalten bleibt. Sie kann dem
Boden aufliegen und von hier bis in fast 1000 m Höhe
reichen; meistens ist sie aber auf eine mittlere Höhe
beschränkt (z. B. um 600 m, Abb. 99) und dehnt sich
nur während der Nachtzeiten nach unten und oben
etwas aus. Aus dieser Wolkenschicht fällt kein Niederschlag;
jedoch kommt es da, wo sie an die Berghänge
des Küstengebirges („Lomas“) stößt, zu einer
Befeuchtung des Bodens, die um so stärker ist, je unebener
die Bodenoberfläche ist. Sie ermöglicht kleinen,
annuellen Pflanzen die Keimung, und mit deren
Heranwachsen vermehrt sich automatisch die Menge
des von ihnen aus dem ziehenden Nebel ausgekämmtem
Wassers, so daß an den günstigsten Stellen schließlich
eine dichte, bis 60 cm hohe, hygromorphe „Nebelkräuterflur“
aufwachsen kann, der auch einige Geophyten
beigemischt sind. Gegenüber einer Regenmenge
von < 20 mm kann der während einer 3monatigen
Garúa-Periode von den Kräutern aufgefangene Nebelniederschlag
bis über 200 mm betragen. Versuche mit
an solchen Stellen angepflanzten, anfangs künstlich
bewässerten Bäumen {Camarina, Eucalyptus) ergaben,
daß diese nach Erreichen von ca. 5 m Höhe sogar
einen Nebelniederschlag von 500-700 mm erzeugten,
mit dem sie sich selbst erhalten konnten. Das legt die
Vermutung nahe, daß hier von Natur aus Wald gewesen
sein könnte, der jedoch vom Menschen beseitigt
wurde. Eine zweite Besonderheit der peruanischen
Nebelwüste findet sich in den tieferen Lagen unter
der Nebeldecke, die von dieser nur gelegentlich berührt
werden: hier wachsen auf ebenen Sandflächen
wurzellose, xeromorphe Tillandsien, die ihren Wasserbedarf
allein aus dem wenigen Nebelniederschlag
mit Hilfe ihrer Saugschuppen decken.
Auf der Ostseite der Anden befindet sich die
Patagonische Unterregion (4.2.b). Sie liegt viel
südlicher und ist daher überall frostbeeinflußt.
Dabei liegen die Temperaturmittel nur im nördlichsten
Abschnitt noch hoch; der größte Teil
entspricht der Variante T 2/6 (dabei können im
südlichen Viertel stärkere Fröste auftreten).
Noch tiefere Temperaturmittel (T3) haben die
hochgelegenen Wüsten der Oreotropischen Stufe
der Anden, besonders in Bolivien. Die Niederschläge
sind unterschiedlich; Vollwüsten
(H3) können vor allem in Leelagen der Gebirge
im nördlichen Teil auftreten (hier sind auch große
Salzpfannen verbreitet). Im übrigen sind sowohl
H l- als auch H2-Bedingungen häufig. Die
Vegetation wird nur in den wärmeren Teilen
noch öfter von aufrecht wachsenden Kakteen
beherrscht. In den kühleren, etwa südlich von
40°S, sind dagegen xeromorphe Dorn- und
Rutensträucher oft tonangebend, daneben die
sowohl für die Hochanden als auch für Ostpatagonien
charakteristischen Hartpolster (vgl.

Eurytropische Wüste 201
Hager 1986). In floristischer Hinsicht fällt der
große Anteil der südhemisphärischen Umbelliferen-Unterfamilie
Hydrocotyloideae an diesen Lebensformen
auf Im südlichsten Teil (hier T3)
können auch andere extratropische Sippen dominieren;
hier gibt es auch kleinflächig Grasbestände,
die an die nemoralen Steppen erinnern.
4.3 Saharo-Sindische Region
Diese Region erstreckt sich als sehr einheitlicher,
geomorphologisch wenig gegliederter Streifen
durch ganz Nordafrika und Arabien; nur auf der
Somali-Halbinsel sowie in S-Iran und W-Indien
ist sie durch Gebirge stärker in kleinere Teile
zersplittert und von Trockengehölzen durchsetzt.
Sie ist die größte der eurytropischen
Wüstenregionen und enthält zugleich die bei
weitem größte Fläche echter Vollwüste (H3);
ihre Gleichförmigkeit gibt keine Veranlassung
zur Aufteilung in Unterregionen.
Im saharisch-arabischen Hauptteil sind die
Klimabedingungen im nördlichen Viertel überwiegend
T6.H2, im südlichen T5.H2. Von diesen
beiden Rändern nimmt die Niederschlagsmenge
zum Zentrum hin in einem großräumigen
Gradienten bis unter 5 mm ab (Abb. 100),
so daß etwa die mittlere Hälfte - abgesehen von
meernahen Randstreifen und eingelagerten
Inselgebirgen - von Vollwüste des Typs T6.H3
bedeckt ist. Dieser zentrale Streifen zeichnet sich
zusammen mit dem nördlichen durch einen
extremen Temperaturgegensatz (bis über 20 °C)
zwischen wärmstem und kältestem Monat aus.
Im beidseitigen Halbwüstengürtel sind die genannten
der Variante H2 entsprechenden Lebensformen
vertreten, wobei die verschiedenen
edaphischen Wüstentypen oft ebenfalls sehr
weiträumig wechseln. Halbwüstenvegetation
bedeckt übrigens auch die höchsten Lagen der
bis über 3000 m hohen Inselgebirge der Zentralsahara
und SO-Arabiens.
Die Idimatisch günstigste Variante T 5.H l tritt
nur kleinflächig im Umkreis der Meeresküsten
auf, so an der Atlantikküste (einschließlich der
leeseitigen Wüstengebiete der Kanarischen Inseln)
sowie am Roten Meer und Indischen Ozean
in Erythräa, Somalien und Sokotra. Hier
können Sukkulenten einen physiognomisch
auffallenden Anteil an der Vegetation haben;
neben Euphorbien sind es vor allem Asclepiadaceen
und Aloe-Axttn.
Abb. 100: Jahres-Isohyeten der westlichen und mittleren Sahara.
Schwarz: Höhenlagen mit über 100 mm Niederschlag in den Gebirgen. - Aus Q uEzel 1965.

202 Die Tropische Zone
4.4 Namib-Karru-Region
Dieses Gebiet zeigt einige Ähnlichkeit mit der
Unterregion 4.2.a. Wie dort fuhrt eine kalte Meeresströmung
(Benguela-Strom) zu einer Depression
von Temperatur und Niederschlag an der
Westküste. Während der NW-Teil, die Namib,
fast regenlos ist, erhält der südliche, die Kanu,
Ausläufer der kapländischen Winterregen.
Die Namib, die vom südlichen Angola bis
etwa zur Oranjemündung reicht, ist im Küstenbereich
eine Nebelwüste vom Typ T2.H4. Wie
w
- 5 cm
Abb. 101: Kleinwüchsige Sukkulenten aus der Namib-Karru-Region.
1 Haworthia radula\ 2 Crassula lycopodioides\ 3 Lithops truncatellus-, 4 Mesembryanthemum densunr, 5 Sarcocaulon
ripdunt', 6 Arthraerua leubnitziae. 5 und 6 stamm-, die übrigen blattsukkulent. - Aus E ngler 1910f.

Oreotropischer Wald 203
an der peruanischen Küste können Nebel- bzw.
Hochnebeldecken monatelang anhalten. Anders
als in Peru wird aber die Küste nicht von steil
aufragenden Gebirgsketten begleitet, sondern
das Gelände steigt nur langsam in Richtung auf
das innere Hochland an. So kann die Nebeldecke
bis etwa 100 km weit ins Innere reichen,
jedoch wird die Dauer der Nebelbedeckung
landeinwärts immer geringer. Der Nebelniederschlag
liefert daher überall nur geringe Wassermengen,
Parallelen zur pemanischen Lomavegetation
gibt es nicht. An floristisch-morphologischen
Besonderheiten ist nur die seltsame Gymnosperme
Welwitschia mirabilis zu erwähnen.
Jenseits der Nebelgrenze schließt sich die Variante
T6.H3 und noch weiter landeinwärts T6.H2
an.
Im Küstengebiet zwischen der Südgrenze der
Namib und der Region der kapländischen Hartlaubgehölze
findet sich ein Bereich mit der Variante
T2.H1, die sog. Sukkulenten-Karru. Sie
zeichnet sich durch eine große Fülle von Sukkulenten
aus mehreren Verwandtschaftskreisen
aus, besonders zahlreich sind Aizoaceen {Mesemhryanthemum
s. 1.), Grassulaceen, Asclepiadaceen
und Aloaceen vertreten. Die meisten sukkulenten
Arten sind kleinwüchsig (viele unter 20 cm
hoch; Abb. 101), doch gibt es auch einzelne
Arten, die 2 m Höhe erreichen können. Neben
den Sukkulenten sind auch Geophyten mancherorts
häufig, und manche während der kurzen
Regenperioden überschwemmten Senken
können eine große Zahl von schönblühenden
Stauden und Annuellen beherbergen, so daß im
Frühling ein auffälliger Blühaspekt auftritt. In
der östlich anschließenden, klimatisch weniger
günstigen (T2/6, z. T. auch H2) eigentlichen oder
Hochland-Karru, einem Plateau in ca. 800-
1200 m Höhe, sind Sukkulenten auch noch häufig,
doch wird der Aspekt stärker durch Kleinsträucher
(darunter viele halbsukkulente Vertreter
von Mesembryanthemum s. 1.) bestimmt. Im
Ostteil zeigen größere Anteile an Gräsern den
Übergang zum Grasland des Hogevelds (S. 250)
an.
4.5 Australische Region
Die australische Wüstenregion, auch als Eremäa
bezeichnet, ist klimatisch ziemlich einheitlich,
sie entspricht fast überall der Variante T6.H2.
Dabei liegt die Niederschlagsmenge meist relativ
hoch; nur an wenigen Stellen im südlichen
Zentralbereich werden 150 mm unterschritten,
im größten Teil beträgt sie sogar über 200 mm.
Diese scheinbar günstigen Bedingungen werden
aber relativiert durch die Unregelmäßigkeit, die
oft zu lang anhaltenden, bis mehrjährigen Dürreperioden
führen kann, und zugleich durch die
weit verbreiteten sehr armen Böden. So liegt die
Grenze großflächiger Wüstenvegetation schon
bei durchschnittlichen Niederschlägen von
250 mm und darüber; Mosaiken zwischen Halbwüste
und Trockengehölzen sind aber weit verbreitet,
so daß eine klare Grenzlinie kaum zu
ziehen ist. Von den Lebensformen dominieren
die Klein- und Zwergsträucher; nach B eadle
gehören von den ca. 2 0 0 0 bis zu 2 m hohen
Pflanzenarten der ariden Gebiete 42 % dieser
Kategorie an. Es folgen Stauden mit 35 % und
Annuelle mit 18 %, alle übrigen Lebensformen
verteilen sich auf die restlichen 5 %. Sukkulenten
fehlen fast völlig. Unter den einjährigen und
ausdauernden Krautigen sind zahlreiche Gräser,
von Dikotylen spielen Compositen eine große
Rolle. Diese finden sich auch bei den Zwergsträuchern;
diese Lebensform wird aber vor allem
durch Chenopodiaceen repräsentiert, die
auf den häufig versalzten Böden weithin dominieren
können.
5 Oreotropischer Wald
Wie schon früher angedeutet, nimmt diese Formation
eine gewisse Sonderstellung ein; sie ist
zwar ein Teil der Tropischen Zone, hat aber bezüglich
Klima und Flora ebenso starke Beziehungen
zu den temperierten Zonen, namentlich
zur Formation der Lorbeerwälder. Leider
sind die Informationen über die Vegetation der
„temperierten Tropenstufe“ sehr lückenhaft und
ungleichmäßig. Sie wurde bisher kaum als eigenständige
Klimaxdomäne anerkannt und
schon gar nicht zusammenfassend beschrieben.
In den meisten Teilen der Tropen sind oreotropische
Wälder nur lokal und meist im Zusammenhang
mit den Wäldern tieferer Lagen untersucht
worden, ohne daß auf ihre speziellen
Eigenarten geachtet wurde. Auch die Klimaverhältnisse
können meist nur indirekt erschlossen
bzw. extrapoliert werden, da die Zahl der
Klimastationen in den entsprechenden Höhenlagen
unzureichend ist.

204 Die Tropische Zone
Klimabedingungen (Abb. 102)
Die klimatischen Grundlagen der Abgrenzung
des Oreotropischen Waldes gegen die warmtropischen
Wälder tieferer Lagen wurden schon
diskutiert: das Auftreten von Frösten ist zwar
eine hinreichende, aber nicht immer eine notwendige
Bedingung für das Erscheinen dieses
Vegetationstyps. Die Temperatur hegt mit Mitteln
von unter -1 -6 °C bis über 16 °C im Bereich
von T3 und T4, greift aber von oben her mancherorts
noch auf die T2-Stufe über. Jahreszeitliche
Schwankungen (T3/5 bzw. T 4/5) treten nur
in der Nähe der Extratropen auf Die Grenze zu
diesen, an der der Oreotropische Wald in der
gleichen Höhenlage durch peritropischen Lorheerwald
abgelöst wird, ist schwer zu ziehen, es
handelt sich um einen allmählichen Übergang.
Der ökologische Unterschied zwischen beiden
Formationen besteht im Fehlen bzw. Vorhandensein
effektiver thermischer Jahreszeiten. Da
man davon ausgehen kann, daß ein Unterschied
zwischen wärmstem und kältestem Monat von
etwa 8 °C in dieser Höhenlage ausreicht, um
solche zu etablieren, setzen wir die Polargrenze
der oreotropischen Domäne an diese Marke.
o ©
Wie bereits angedeutet (Abb. 61, S. 147), liegt
sie näher zum Äquator als die ökologische
Tropengrenze im Tiefland.
Die hygrischen Verhältnisse können, wie bereits
erwähnt, humid oder semihumid sein.
Meist umfaßt der Oreotropische Wald auch die
(oreale) Wolkenstufe. Er kann aber schon unterhalb
von dieser beginnen, und nach oben
reicht er oft weit über sie hinaus. Da ihre Lage
(und ihr Auftreten überhaupt) stark von lokalen
oreographischen Einflüssen abhängen kann,
läßt sie sich für die Ausscheidung hygrischer
KJimatypen nicht verwerten. Deren lassen sich
also nur 2 unterscheiden:
H l: Humid (z. T. auch perhumid oder subhumid).
H 2: Semihumid mit Wechsel von Regen- und
Trockenzeit.
Sippenbestand
Nach seiner floristischen Gesamtzusammensetzung
gehört der Oreotropische Wald ohne
Zweifel noch den tropischen Florenreichen an.
Doch ist die Zahl der tropischen Familien in
0SlNGGALANG(2877ti>)9,3“ 3728
MOUNT N U ZA
QUITO ( 2 8 5 0 m ) 1 2 ß °U 2 0 ¡5 4 j ( 2 0 3 2 m ) t
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(12 - 301 ^
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T3.H1 (5.1) T3.H1 (5.2) T3.H1
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" " 10 .5 1
r
T3.H2 T3.H2 (5,3)
T3/4.H2
(5.3) T4.H2 (5.1)
Abb, 102: Klima im Bereich des Oreotropischen Waldes.
Länder: 1 Ecuador, 2 Simbabwe, 3 Ceylon, 4 Sumatra, 5 Äthiopien, 6 Java, 7 Insel Hawaii, 8 Bolivien.

Oreotropischer Wald 205
Abb. 103: Charakteristische Gehölzgattungen oreotropischer Verbreitung.
1 Podocarpus pittieri {Coniferae, VmtZüAa). 2 Xymalos monosperma {Monimiaceae, O-Afrika). 3 Weinmannia sorb folia
(Cunoniaceae, Bolivien). 4 Polylepis neglecta {Rosaceae, Bolivien). 5 Oreopanax xalapensis {Araliaceae, Mexiko).
6 Afrocraniavolkensii (Comaceae, O-Afrika). 7 Rapaneaferruginea (Myrsinaceae, Venezuela). 8 Agam ia salicifolia
(Ericaceae, O-Afrika). 9 Macleania glabra (Ericaceae, Costarica), ein epiphytischer Strauch mit verholzender
Hypokotylknolle Qungpflanze). - Quellen: 1, 7 Steyermark etc. 1978; 2, 6, 8 Robyns 1947f; 3 Killeen etc.
1993; 4 Kessler 1993; 5 D.A. 1978f; 9 W eber 1958.

206 Die Tropische Zone
der Baumschicht gegenüber den Wäldern der
tieferen Lagen deutlich eingeschränkt. Die übrig
bleibenden nehmen dafür umso größeren
Raum ein, so besonders die weittropisch verbreiteten
Myrtaceen, Lauraceen, Clusiaceen, Loganiaceen
s. 1. {Buddleja, Nuxid) und Araliaceen.
Zu diesen gesellen sich Gehölzfamilien der nördlichen
und südlichen Extratropen: Fagaceen,
Rosaceen, Theaceen, Aquifoliaceen, Cunoniaceen
sowie Koniferen, vor allem die für alle
oreotropischen Gebiete typische Gattung Podocarpus
s. 1. (Abb. 103, 104, Tab. 31). Auch unter
den strauchigen und krautigen Komponenten
gibt es viele extratropische Elemente, die z. T.
ihre Hauptverbreitung oberhalb der Waldgrenze
in der Alpinen Stufe haben. Manche dieser Sippen
temperierter Verwandtschaft sind möglicherweise
Relikte aus der Zeit vor der optimalen
Entwicklung des Regenwaldes, die meisten
dürften ihre Anwesenheit aber späterer Einwandemng
aus den temperierten Zonen verdanken.
Bestandesstruktur, Lebensformen
Der Normaltyp (T 3.H 1) ist gewöhnlich als
gutwüchsiger Hochwald von 15-30 m Höhe ausgebildet;
unter besonders günstigen Standortsbedingungen
werden gelegentlich, vornehmlich
von Podocarpus-hittn und anderen Koniferen,
Höhen von 35 m überschritten. Neben den
dominierenden Normalbäumen können noch
einzelne Palmen vorhanden sein, ebenso, vor
allem in Nebelwäldern, Baumfarne. Die Krautschicht
ist oft gut entwickelt und besteht aus
hygromorphen Stauden und Farnen; auch niedrige
Bambusarten kommen vor. Als Epiphyten,
die unter Nebelwaldbedingungen noch zahlreich
sein können, treten vorwiegend Moose
und Farne auf, aber auch Blütenpflanzen wie
Orchideen und speziell an Epiphytismus angepaßte
strauchige Ericaceen (Abb. 103.9) sind
nicht selten. Im übrigen kann die Physiognomie
der Bestände je nach den orographischen
und mesoklimatischen Verhältnissen stark wechseln.
Jahreszeitliche Aspekte sind in der Normalvariante
mit ihrem gleichmäßigen tropischen
Klima ebensowenig zu erwarten wie im Regenwald.
Auffällige edaphische Abwandlungen bestehen
z. B. darin, daß auf flachgründigen Stellen
des Reliefs (Oberhänge, Kammlagen) die
Beteiligung der Koniferen zunimmt; in noch
extremeren Geländeteilen nähert sich die Bestandesstruktur
der der oberhalb anschließenden
subalpinen Variante (s. unten) an. Auf undurchlässigen
Plateaulagen, besonders im perhumiden
Bereich, kann der Wald durch moorartige
Vegetationstypen ersetzt werden.
Varianten und Regionen
Der Oreotropische Wald erstreckt sich vertikal
vom warmtropischen Wald bis hinauf zur alpinen
Waldgrenze. Diesem Wärmegradienten entspricht
eine Gliedemng in zwei Varianten. Im
unteren Teil, wo die Bedingungen für Waldwuchs
noch gut sind, stockt die beschriebene Normalvariante
(T3.H1). Demgegenüber ist die im obe-
Abb. 104: Areale der beiden vornebmlich oreotropischen Gattungen Podocarpus s. 1. und Weinmannia s. 1.
Beide Gattungen reichen mit wenigen Arten in die Australe Zone. Die etwas frosthärtere Konifere Podocarpus
(1) dringt in SO-Asien auch in die méridionale Holarktis ein; die besonders hygrophile Weinmannia fehlt auf
dem trocknisbeeinflußten afrikanischen Festland. Nähere Einzelheiten vgl. in Tab. 31. - Nach Bader 1960.

Oreotropischer Wald 207
Tab. 31: Artenzahlen und ungefähre Höhenverbreitung von Podocarpus s. I. und Weinmannia s. 1.
Die Gattung Podocarpus wird heute oft in mehrere Gattungen aufgeteilt, für die die diesbezüglichen Daten z. Zt.
noch schwer zu ermitteln sind; die australischen Arten von Weinmannia werden oft als eigene Gattung
Pseudoweinmannia abgetrennt.
Nach Bader 1960, aus anderen Quellen ergänzt.
Florenreich
Teilgebiet
Podocarpus
Arten
Höhe m
Holarktis 3
Japan, China, Osthimalaja 3 0-1500
Weinmannia
Arten
Höhe m
Paläotropis 59 73
Festländ. SO-Asien 8 300-2000 1 200-1800
Philippinen, Taiwan 12 300-2800 8 300-1700
Indonesien 16 100-3500 11 800-2400
Neuguinea 14 100-4300 11 200-2700
Neukaledonien 12 0-1600 5 300-1300
Melanesien, Polynesien 8 300-1200 20 50-1700
Madagaskar, Maskarenen 2 800-2300 19 500-2400
O-Affika 9 400-3500 -
W-Afrika 2 1400-2300 -
Neotropis 32 115
Mexiko, M-Amerika, Antillen 14 200-3200 9 600-3500
Venezuela 11 1400-3500 19 800-3600
Kolumbien 5 1200-3500 39 700-3400
Ecuador 4 1500-4000 20 1000-3500
Bolivien, NW-Argentinien 6 300-2800 17 1100-3500
Brasilien, NO-Argentinien 2 600-2000 9 1100-2700
Holantarktis 10 3
Chile, Patagonien 3 0-1100 1 0-1200
Neuseeland 7 0-1800 2 0-1000
Australis 7 6
0-Australien 6 0-1800 6 0-1500
W-Australien 1 0-1000 -
Kapensis 2 0-1200 -
ren Teil (Klimatyp T4) befindliche subalpine Variante
durch niedrigen Wuchs (bis hinab zu 4-
8 m) gekennzeichnet; oft haben die Bäume dabei
eine auffallend mnde, halbkugelige Kronenform
(„Kugelschirmbäume“). Sie kann entweder
noch einen relativ durchgängigen Wald bilden
(Abb. 105), oder sie hat Krummholzcharakter,
indem die Kronen der in tieferen Lagen höherwüchsigen
Bäume sich direkt am Boden verzweigen,
ohne erst einen aufrechten Stamm zu bilden.
Solche Kmmmholzbestände, auch als „Elfenwald“
bezeichnet (vgl. S. 316-318), können sehr
dicht und fast undurchdringlich sein; die Stämme
und Aste tragen oft dicke Moosbeläge. Zur
Waldgrenze hin verlieren sie allmählich an Höhe
und gehen mancherorts direkt in ebenso dichte.
aus denselben Arten gebildete, niedrige (bis unter
1 m) Strauchbestände über. Vertreter der Familien
hochwüchsiger Bäume wie Lauraceen und
Fagaceen fehlen hier meistens; dafür treten weitere
Familien niederwüchsiger Sippen hinzu, meist
solche extratropischer Provenienz. Häufig sind
auch Bambusgräser beteiligt.
Die semihumide Variante H2 ist, wie erwähnt,
ebenfalls immergrün und ähnelt etwas
den peritropischen Hartlaubwäldern; nur in
mehr randtropischen Gebieten, da wo es schon
Unterschiede in den monatlichen Temperaturmitteln
gibt und Trockenzeit und kühlere Periode
zusammenfallen, können auch laubwerfende
Bäume stärker beteiligt sein. In floristischer
Hinsicht kommt es öfter zu stärkeren An-

208 Die Tropische Zone
# J I
20m
Abb, 105: Profil eines gut durchgängigen Kugelschirmkronen-Waldes in 2150 m Höhe auf Ceylon.
Dominierend ist Calophyüum walkeri\ die übrigen Bäume sind Elaeocarpus (E), Cinnamomum (C) und Symplocos
(S), die Liane Piper. Aus W erner 1984.
■ Jt
teilen an Koniferen, und in der subalpinen Variante
T4.H2 können erikoide Kleinbäume (sowohl
Ericaceen selbst als auch konvergente Typen
aus anderen Familien) eine größere Rolle
spielen. Im Gegensatz zu den humiden sind die
semihumiden Oreotropischen Wälder auch
brandgefährdet; diese Gefahr wird dadurch erhöht,
daß der Wald an den im Gebirge häufigen
Extremstandorten stark gelichtet bzw. durch
offene (oft Gras-) Vegetation ersetzt ist.
Die Domäne der Oreotropischen Wälder besteht
aus 3 Regionen (Abb. 106), die denen der
Regenwälder und Regengrünen Wälder entsprechen:
die Neotropische Region (5.1), die Afrikanische
Region (5.2) und die Indopazifische
Region (5.3).
Menschlicher Einfluß
Wann der Mensch in den Oreotropischen Wäldern
erstmalig stärker eingegriffen hat, hängt
sowohl von den hygrischen Verhältnissen als
auch von der Orographie ab. Gebiete mit humidem
Klima und starkem Relief ohne größere
Verebnungen wurden meist lange ^ i t gemieden
und fallen erst heute mancherorts der Exploitation
zum Opfer, soweit sie wertvolle Hölzer
(vor allem Podocarpus) enthalten. Das andere
Extrem sind semihumide Plateaulandschaften,
wie sie namentlich auf dem peruanisch-bolivianischen
Altiplano, aber auch auf dem äthiopischen
Hochland vorliegen. Hier kam es schon
Vorjahrtausenden zu dichterer Besiedlung durch
eine seßhafte, Landwirtschaft treibende Bevölkerung,
die schließlich zur Bildung von Hochkulturen
führte. Nachteilige Begleiterscheinung
war die großflächige Beseitigung der Wälder.
Diese ging in Peru/Bolivien so weit, daß man
lange Zeit angenommen hat, das Hochland sei
von Natur aus waldfrei, und das heute dort weit
verbreitete xeromorphe Grasland, die Puna, sei
die natürliche Vegetation. Erst durch neueste
'
Abb. 106: Verbreitung des Oreotropischen Waldes.

Oreotropischer Wald 209
Untersuchungen konnte eindeutig bewiesen
werden, daß der größere Teil des bolivianischen
Altiplano, jedenfalls so weit er bewohnt und
landwirtschaftlich genutzt ist, als Klimaxgebiet
semihumider Polylepis-'WiXáer anzusehen ist
(Kessler 1995, s. unten).
5.1 Neotropische Region (vgl. auch
Abb. 178.1-4)
Von S-Mexiko bis nach N-Bolivien erstreckt sich
längs der Anden, nur durch wenige Lücken in
Mittelamerika unterbrochen, das größte zusammenhängende
Gebiet Oreotropischen Waldes
auf der Erde. Zusammen mit der neotropischen
Alpinen Stufe (16.3.a) bildet es das klassische
Beispiel für die Einwanderung australer und
meridionaler Florenelemente in die temperierte
Stufe der Tropen. In Mittelamerika und im
nördlichen Südamerika etwa bis Ecuador entspricht
die Vegetation meist - abgesehen von
Leelagen in Längstälern - der humiden Variante
H l, die sich in Peru und Bolivien nur noch
auf der Außenseite der östlichen Andenkette
fortsetzt, während die nach W anschließenden
Teile des Gebirges und des Altiplanos - so weit
die Feuchte für Wald überhaupt ausreicht -
semihumid (H2) sind. Außerhalb der Anden finden
sich kleinflächige Vorkommen nur auf einigen
Bergen Guajanas; die temperierte Stufe des
südbrasilianischen Hochlandes ist schon als austral
anzusehen.
Im humiden Bereich befindet sich die Waldgrenze,
als einzige im Gelände direkt feststellbare
Linie, gewöhnlich in Höhenlagen von etwa
3200-3800 m. Die Untergrenze der Oreotropischen
Stufe scheint meist etwa bei 2000-2400 m
zu liegen. Der untere, optim ale W aldtyp
(T3.H1), in Kolumbien als Andiner Wald, in
Peru als Montaña und in Bolivien als Medio
Yungas bezeichnet, ist noch recht artenreich; sehr
verbreitet sind die Gattungen Podocarpus, die
mancherorts, und zwar wohl vorwiegend an
edaphisch und klimatisch nicht übermäßig
feuchten Standorten, zu größerer Dominanz
gelangen kann, und Hedyosmum {Chloranthaceae).
Als holarktische Beigabe sind bis zu ihrer Südgrenze
in Kolumbien Arten anzutreffen.
Der subalpine Waldtyp T4.H 1, der meist etwa
die obersten 200-400 m einnimmt, die sog. „Ceja
de la Montaña“, enthält an Kleinbäumen u.a.
Vertreter der australen (holantarktischen) Gattungen
Drimys, Fuchsia und Escallonia, der holarktischen
Clethra, Vihurnum und Sambucus sowie
als Andenhochlagen-Endemiten die Rosaceen
Plesperomdes und Polylepis. In Nebelwaldlagen
sind viele epiphytische Vertreter der Ericaceen-Unterfamilie
Vaccinioideae auffällig.
Die semihumiden Bereiche im Südteil von
N-Peru ab befinden sich überwiegend im Inneren
des breiten Andensystems bzw. des Altiplanos,
denn die Außenhänge des Gebirges sind
im O überall humid, im W arid. Sie liegen daher
großenteils in der Subalpinen Stufe (T4.H2),
und wo sie in innerandinen Tälern tiefer hinabreichen
(T3.H2), kommen sie bald der hygrischen
Waldgrenze nahe. Infolgedessen erlaubt
der semihumide Bereich überall nur begrenztes
Wachstum, so daß Bestandeshöhen über 10 m
selten erreicht werden. Die wenigen in diesem
Gebiet noch vorhandenen Wälder sind fast überall
durch das Vorherrschen der Rosaceen-Gattung
Polylepis gekennzeichnet. Sie ist in mehreren,
bezüglich der Meereshöhe und der Niederschlagsmenge
vikariierenden Sippen über die
gewaltige vertikale Spanne von etwa 2200 bis
über 5000 m ü.M. verbreitet (Kessler 1995),
wobei die höchstgelegenen Vorkommen allerdings
nur aus niedrigen Kleinsträuchern in alpiner
Wüste bestehen. Waldartige, bis etwa 6 m
hohe Bestände gibt es aber noch bis über 4200 m
Höhe; sie gelten als die höchstgelegenen Wälder
der Erde. Neben der dominierenden Polylepis
sind nur wenige andere baumförmige Sippen beteiligt,
so Vertreter der Gattungen Escallonia,
Schinus und Buddleja.
5.2 Afrikanische Region (vgl. auch Abb.
178.5-10)
In Afrika besteht die Oreotropische Stufe aus
weit verstreuten, disjunkten Einzelarealen. Die
meisten finden sich in Ostafrika, vom größten
Gebiet auf dem äthiopischen Hochland (an das
die Hochlagen des Jemen anzuschließen sind)
über die ostafrikanischen Vulkane bis zu den
Bergen in der Umgebung des Njassasees und
den höheren Lagen der Gebirgskette Madagaskars.
In Westafrika zeigt allein das Gebiet des
Kamerunberges eine genügend große Höhenerstreckung,
daneben gibt es nur schwache Andeutungen
an einigen höheren Punkten in Guinea
und Angola. Wie die Tieflagen, so sind auch
die oreotropischen Bereiche Afrikas großenteils

210 Die Tropische Zone
trockenheitbeeinflußt. Nur der Kamerunberg
und die Berge Madagaskars liegen innerhalb der
Regenwaldregion, alle anderen Teile sind von
semihumiden bis semiariden Tiefländern umgeben.
Das hat eine komplizierte Gliederung der
Vegetation der höheren Lagen zur Folge. An den
meisten Bergen gibt es regenreiche, humide (H l)
Luvlagen und semihumide (H2) Leelagen, die
schon innerhalb desselben Bergmassivs je nach
der lokalen Orographie unterschiedlich verteilt
sein können. Noch größer sind die Abweichungen
zwischen den verschiedenen voneinander
weit isolierten Bergmassiven, wobei auch die unterschiedliche
Massenerhebung von Einfluß ist.
Die alpine Waldgrenze befindet sich anscheinend
meist in Höhenlagen von etwa 3200-
3600 m; die Untergrenze der oreotropischen Vegetation
mag auch hier im Bereich von 2000 m
liegen, doch gibt es auch Angaben über Vorkommen
ab etwa 1500 m. ln den gutwüchsigen
Wäldern des Typs T3.H1 finden sich neben vielen
Lauraceen, Myrtaceen und Araliaceen als
Vertreter besonderer Familien z. B. die Gattungen
Afrocrania (Cornaceai), Pittospomm, Rapanea
{Myrsinaceae) und Xymalos {Monimiaceae). Die
Koniferengattung Podocarpus kann vor allem in
den klimatisch weniger feuchten Bereichen eine
große Rolle spielen und Höhen bis 35 m erreichen.
ln der semihumiden Variante T3.H 2 wird
sie durch den ebenfalls bis 30 m hoch werdenden
BaumwacholderJuniperus procera ersetzt. Mit
mehreren Arten der Gattung Olea enthalten die
Wacholderwälder ein weiteres Element, dessen
Schwerpunkt in den Extratropen liegt.
ln der Subalpinen Stufe T4 spielt auch hier
eine endemische Rosacee eine große Rolle, nämlich
Hagenia abyssinica, die vielerorts die höchstgelegenen,
5-15 m hohen Waldbestände bildet.
Diesem Waldtyp beigemischt und nach oben
hin stärker zunehmend sind Ericaceen, darunter
die breitblättrige Gattung Agaura in der humiden
(H l), Erica, Philippia u. a. nadelblättrige
Sippen in der semihumiden (H2) Variante. Verbreitet
sind auch Compositen-Kleinbäume, sowie
im humiden Bereich Bambusarten.
5.3 Indopazifische Region (vgl. auch
Abb. 178.11-14)
Auch hier ist der Oreotropische Wald stark
disjunkt verbreitet. Die größten Flächen befinden
sich in dem langgestreckten, die ganze Insel
durchziehenden Hochland Neuguineas, sowie
in den ebenfalls 4000 m übersteigenden
(Kinabalu) Gebirgen Borneos. Kleinere, auf der
Karte z. T. nicht mehr darstellbare Flächen werden
auf den niedrigeren Gebirgen Südvietnams,
der Halbinsel Malakka, der Sunda-Inseln und
der Phlippinen besiedelt; da es sich hier überwiegend
um Kettengebirge handelt, ist der Zusammenhang
trotz der disjunkten Lage ziemlich
eng. Versprengte Einzelvorkommen erscheinen
noch auf einigen höheren pazifischen Inseln
bis nach Hawaii. Charakteristisch für die
Wälder der gesamten Region ist ihr humides
(H l) Klima; auch in Gegenden, wo das warmtropische
Klima semihumid ist, sorgt der Anstieg
der Niederschlagsmenge meist für volle
Humidität in den höheren Lagen.
Die Lage der alpinen Waldgrenze wird für
Neuguinea und für Borneo übereinstimmend
mit etwa 3900 m angegeben; in den übrigen Gebirgen
werden entsprechende Höhen kaum erreicht,
und die Waldfreiheit der Hochlagen
mancher Vulkane auf Java ist vermutlich zugleich
edaphisch bedingt. Ein Charakteristikum
in den indopazifischen Gebirgen ist die sehr tiefe
Lage der floristischen Untergrenze: die Dominanz-Übernahme
durch extratropische Sippen,
namentlich Fagaceen, beginnt meist schon bei
etwa 1000-1200 m, so daß die vertikale Spanne
der Oreotropischen Stufe mehr als 2500 m beträgt.
Die Ursache hierfür ist unbekannt. Vielleicht
liegt sie darin, daß die im indopazifischen
Regenwald dominierenden Dipterocarpaceen
besonders wärmebedürftig sind und durch reduzierte
Temperaturen stark behindert werden.
Die so entstandene Nische konnte von den
Fagaceen besiedelt werden, denn diese hatten
in SO-Asien ein genetisches Mannigfaltigkeitszentrum
und damit die Chance, neue Arten zu
entwickeln, die in Lagen konkurrenzfähig sind,
in denen eigentlich die montane Variante des
Tropischen Regenwaldes zu erwarten wäre.
Komponenten dieses „Fagaceen-Mischwaldes“
sind gewöhnlich Vertreter der drei Gattungen
Castanopsis, Lithocarpus und Quercus\ daneben
treten - abgesehen von den üblichen oreotropischen
Gruppen - auch schon Vertreter der Koniferengattungen
Podocarpus s. 1., Dacrydium und
Papuacedrus (auf Neuguinea) auf Wo die Wolkenstufe
beginnt, gewinnen oft Myrtaceen sowie
die genannten Koniferen die Oberhand.
Auf Neuguinea zeigen die Fagaceenwälder noch eine
interessante Besonderheit: hier ist nur deren unterster

Oreotropischer Wald 211
Teil von den erwähnten Gattungen holarktischer Verwandtschaft
beherrscht, hingegen dominiert ab etwa
1500 m die holantarktische Gattung Nothofagus. Daß
hier nord- und südhemisphärische Fagaceen nebeneinander
Vorkommen, ist sicherlich eine sekundäre
Erscheinung: Nothofagus dürfte auf der australischneuguineischen
Platte bei ihrer Nordwanderung (Lage
noch im Alttertiär viel südlicher, vgl. Abb. 59, S. 140)
aus der Australen Zone „mitgebracht“ worden sein,
während die anderen Gattungen erst in jüngerer Zeit
aus Indomalesien einwanderten. Ein weiteres südhemisphärisches
(„gondwanisches“) Element ist die Gattung
Araucaria, die allerdings vorzugsweise in der
unteren („indomalesischen“) Stufe des Bergwaldes vorkommt,
wo sie mit bis 80 m hohen Überbäumen das
etwa 30 m hohe Kronendach weit überragt (G ölte
1993).
Als „Subalpine“ (bzw. „obere montane“) Stufe
(T4.H1) wird für Neuguinea ein recht breiter
Bereich, etwa ab der Obergrenze von Nothofagus
bei 3100 m, angegeben (am Kinabalu auf Borneo
ist eine entsprechende Grenze bei 3200 m
überwiegend edaphisch, durch das Vorherrschen
unverwitterter Granodioritfelsen, bedingt). Hier
finden sich, oft unterbrochen durch Grasland,
Wälder aus den Koniferen Papuacedrus und
Podocarpus und der Araliacee Schefßera, die im
unteren Teil noch bis 18 m hoch werden können.
Als Kleinbäume sind Arten der Gattungen
Drimys, Rapanea, Prunus (subg. Laurocerasus),
Pittosporum, M yrica, Coprosma, Olearia, Vaccinium
und Rhododendron vorhanden; sie bilden
in den oberen Lagen die Hauptmasse des dann
nur noch ca. 6 m hohen Waldes. Ähnliche Bestände
(mit Vaccinium, Rhododendron, Myrica,
Rapanea, Schefßera, Euryd) gibt es in Hochlagen
(über 3000 m) einiger Vulkane auf Java und Sumatra.
Beigemischt sind auf Neuguinea auch
Baumfarne {Cyathed)\ diese bilden hier z. T. auch
offenwaldartige Bestände in Grasland. Wie weit
diese offenen Vegetationstypen natürlich sind,
ist nicht bekannt; zumindest zum Teil dürften
sie ihre Existenz den von Menschen zu Jagdzwecken
entzündeten Feuern verdanken.

B Die Méridionale und die Australe Zone
(Formationen 6-8)
Die thermische Grundlage der beiden peritropischen
Zonen bildet der Winter: in der Abfolge
vom Äquator zum Pol tritt hier erstmalig ein
Winter im ökologischen Sinne auf. Die Minima
liegen zwischen 0 und -1 0 °C, es gibt also
regelmäßig Frost; oft (aber nicht zwingend) unterschreitet
das Temperaturmittel des kältesten
Monats auch -1 - 1 0 °G, d. h. die untere Grenze
des Photosynthese-Optimums.
Entsprechend der unterschiedlichen Gesamtgliedemng
der beiden Hemisphären sind die peritropischen
Zonen ungleich breit: die Australe
erstreckt sich etwa von 30 bis 55°S, die Méridionale
nur von etwa 28 bis höchstens 45°N. Beide
Zonen reichen in Form etagealer Vorkommen in
Gebirgen noch in die Tropische Zone hinein;
andererseits wird die Méridionale Zone in Gebirgen
von Ausliegern der Nemoralen überlagert.
Da die peritropischen Zonen im Wärmegradienten
vom Äquator zum Pol liegen, ist
polwärts eine Temperaturabnahme zu erwarten.
Diese betrifft in den beiden Zonen aber verschiedene
Klimamerkmale (Abb. 107). In der Meridionalen
Zone bedingt das Absinken der Minima
unter -1 0 °C die Nordgrenze gegen die
Nemorale Zone, während die oft recht hohen
Sommertemperaturen ziemlich gleich bleiben.
In der Australen Zone hingegen sinkt die Temperatur
des wärmsten Monats allmählich auf
+10 °C und bewirkt damit die thermische (polare)
Waldgrenze; die Änderung der Minima ist
demgegenüber ohne Bedeutung.
Insgesamt betrifft die thermische Variationsbreite
der peritropischen Zonen also nur die
Sommerwärme, die mit Mitteln des wärmsten
Monats zwischen +10 und 30 °C eine sehr weite
Spanne umfaßt. Danach lassen sich 3 thermische
Klimatypen unterscheiden:
T I : Sommer sehr warm, Mittel des wärmsten
Monats etwa 24 bis 28 °C.
T 2 : Sommer gemäßigt, wärmster Monat etwa
18 bis 22 °C.
T3: Sommer kühl, wärmster Monat nur etwa
12 bis 16 °C. Marginaler Typ der Australen
Zone nahe der antarktischen bzw. alpinen
Waldgrenze.
Von den durch die hygrischen Verhältnisse bedingten
meridionalen und australen Formationen
(vgl. S. 114) wurden die semiariden Trokkengehölze
und die Wüsten schon im Rahmen
der Tropischen Zone behandelt.
6 Lorbeerwald
Die thermische Klimax der Meridionalen und
Australen Zone ist in ihrer Struktur und Verbreitung
gut bekannt und in keiner Weise problematisch.
Die einzige Unstimmigkeit besteht
M E R ID IO N A L E Z O N E
J u lim itte l
°c
- 30 ■
A U S T R A L E Z O N E
Zunahme
des Auftretens
Sommergrüner
^ ----
Sehr
artenreich,
rein
immergrün
■ 20 •
Sehr
artenreich
■ 10 -
- 0 ■
■-10 ■
T G
Abnehmende
Artenzahl
Nothofagus-
Dominanz
Abb. 107: Unterschiedliche
Temperaturgradienten (Mittel
des wärmsten Monats, Absolute
Minima) von der Tropengrenze
(TG) in Richtung Pol in der Meridionalen
und in der Australen
Zone, schematisch.
In Kursiv ist die Auswirkung aut
die Zusammensetzung des im
humiden Bereich herrschenden
Lorbeerwaldes angedeutet.

Lorbeerwald 213
O © © ©
TEZIUTLAN GOOAm) K? 1752
C M A N G S H A ( ^ m ) 17,6®1329 H A M A D A ( Z O m ) U 6 “ ie 4 5 P E N S A C O L A (i.m ) 20,0® 1565
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T2.H2 (6.6.b) T2.H2
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(6.7) T2.H2
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SANTANA(415m) 15,5° 1314 TEMUCO (tlO m ) 11,6” 011
i p
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(6.4) T2.H 3 (6.4)
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ilM A R U ( l7 m ) 108® 586
1301
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- ~ 7 2 7 7 Z n
•6 ,4
T2.H2
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T2.H3
(6.3) T3.H3
(6.6.a) T3.H 3 (6.5)
16
USHUAIA(8 m)
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— y /Z á ■'ip'^'TTZTTT^
(6.1.c)
T3.H1
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(6.5) T3.H1
'raras -11.6— i ' rara
(6.6.a) T 3.H 3 (6.6.a)
Abb. 108: Klima im Bereich des Lorbeerwaldes.
Lander: 1 China (Prov. Hunan), 2 Japan (SW-Honshu), 3 N-Florida, 4 O-Mexiko, 5 S-Brasilien (Paraná),
6 Südafrika (S-Kapland), 7 O-Australien (Queensland), 8 SO-Australien (Victoria), 9 Neuseeland (Nordinsel),
10 Madeira, 11 M-Chile (Prov. Arauco), 12 Neuseeland (Südinsel, Ostseite), 13 Indien (O-Himalaja), 14 Neuseeland
(Südinsel, Westseite), 15 Chile (Prov. Aisen), 16 Feuerland.

214 Die Méridionale und die Australe Zone
darin, daß es für diese Formation noch immer
keinen einheitlichen, allgemein akzeptierten
Namen gibt. Der hier benutzte Terminus Lorbeerwald,
sowohl auf die häufige Beteiligung
von Lauraceen als auch auf eine charakteristische
Blattgestalt bezogen, wurde zwar schon von
B rockmann-Jerosch & Rübel (1912) in der lateinischen
Form Laurisilva gut definiert. Für die
verschiedenen Regionen der Domäne werden
aber auch heute daneben noch mehrere andere
Namen benutzt, wie Subtropischer Laubwald,
Subtropischer Regenwald, Temperierter Regenwald,
Warmtemperierter Laubwald, Feuchter
Hartlaubwald u. a.
Klimabedingungen (Abb. 108)
Defmitionsgemäß ist der Lorbeerwald die Klimax
der humiden Bereiche beider Zonen. Doch
zeigt der hygrische Faktor auch im humiden
Rahmen noch Abwandlungen, die sowohl die
absolute Regenmenge als auch die jahreszeitliche
Verteilung betreffen können (auf die Bedeutung
der relativen Lage thermischer und hygrischer
Jahreszeiten in den Extratropen wurde
schon hingewiesen). Folgende hygrische Klimatypen
treten auf (die Zahlenangaben beziehen
sich auf T 1 -Varianten) ;
H l (Perhumid): Niederschlag extrem hoch
(3000-5000 mm und mehr), dabei alle Monate
humid oder zuweilen im Winter eine
kurze Dürrezeit (zwischen feuchtestem
und trockenstem Monat können erhebliche
Unterschiede bestehen).
H2 (Euhumid): Niederschlag hoch (1000-2500
mm), sonst wie H l.
H3 : Subhumid, entweder mit kurzer Trockenzeit
(selten Dürrezeit) im Sommer, oder
Trockenzeiten unregelmäßig auftretend,
oder Niederschlag weit unter 800 mm.
ln thermischer Hinsicht treten in der Lorbeerwald-Domäne
alle drei Klimatypen (TI, T2, T3)
auf
Sippenbestand
Obwohl der Lorbeerwald physiognomisch noch
große Ähnlichkeit mit dem Tropischen Regenwald
haben kann, sind die floristischen Unterschiede
groß. An der Frostgrenze erfolgt eine
scharfe Auslese, und die große Zahl der Familien
im Regenwald wird ersetzt durch eine besser
überschaubare Kombination von relativ wenigen
dominierenden Familien mit unterschiedlicher
Gesamtverbreitung, nämlich
• Kosmopoliten (z. B. Rosaceae, Oleaceae)
• weittropische Elemente (z. B. Lauraceae,
Palmai)
• extratropische Waldelemente (z. B. Fagaceae,
Coniferae allgemein)
• Lorbeerwaldelemente (z. B. Cunoniaceae,
Theaceae, Araucariaceae)
• Endemiten einzelner Lorbeerwaldregionen
(z. B. Trochodendraceae, Aextoxicaceae).
Die weiter verbreiteten von ihnen differenzieren
sich noch nach ihrem Vorkommen in beiden oder
nur einer der peritropischen Zonen bzw. in der
Alten und/oder in der Neuen Welt (Tab. 32). Im
übrigen finden sich unter den typischen Sippen
des Lorbeerwaldes (Abb. 109,110) viele ursprüngliche
Angiospermen und ebenso auch reliktäre
Koniferengattungen (vgl. auch Tab. 35, S. 272);
manche von diesen reichen auch noch in die angrenzenden,
klimatisch günstigsten Teile der
nemoralen Sommerwälder hinüber. Anscheinend
waren die Bedingungen für das Überleben solcher
alten Typen hier besonders günstig: das Klima
begrenzte einerseits die Konkurrenz der aggressiven
jüngeren Sippen des Regenwaldes und
war andererseits doch noch frei von stärkerem
thermischen oder hygrischen Streß. Voraussetzung
für das Überleben war allerdings, daß diese Klimabedingungen
einigermaßen gleich blieben. In den
Regionen, wo sich die pleistozänen Klimaschwankungen
stärker ausgewirkt haben, sind kaum Relikte
erhalten geblieben.
Dieser florengeschichtliche Aspekt beeinflußt
auch die Artenzahl insgesamt: sie ist in denjenigen
Regionen am höchsten, die am wenigsten
von der Eiszeit beeinträchtigt wurden; günstig
wirken sich auch direkte Kontakte mit anderen
(namentlich tropischen) Waldregionen aus. Innerhalb
der australen Regionen ist jeweils eine
starke Verarmung in Richtung auf die polare
Waldgrenze zu bemerken. Die Einzelbestände
sind aber auch bei optimalen Floren-, Klimaund
Bodenbedingungen wesentlich artenärmer
als im Regenwald; es gibt nur selten Bestände,
deren oberes Kronendach von mehr als 10 Baumarten
gebildet wird, und eine floristische Analyse
im Sinne der Pflanzensoziologie ist daher problemlos
möglich.

Lorbeerwald 215
Tab. 32: Für die Lorbeerwald-Gebiete charakteristische Gehölz-Familien.
Es ist jeweils die Zahl der Gattungen mit immergrünen Gehölzen angegeben (im gleichen Gebiet vorkommende
Sommergrüne sind nicht berücksichtigt).
= Maßgeblich an den oberen Baumschichten beteiligt (zumindest in bestimmten Ausbildungen).
Familie China, SO-N- Mexiko Makaro- O-Aus- Neu- Chile S-Brasi- S-Af-
Japan Amerika nesien traben Seeland silien rika
Region 6.1 6.2.a 6.2.b 6.3 6.4 6.5 6.6.a 6.6.b 6.7
Lauraceae r 1" 6^ 4»- (>* V V ’ 4» 2 *
Fagaceae 3* U - 1'- V ’ 1* - -
Oleaceae ^ 1 1 1 2 ’^ 1 1 - 1 3 *
Cupressaceae 4 1 2 1 2 1 3^ - 1
Myrsinaceae 4 - 3 3 2 1 - 1 2 *
AquifoliaceM 1 1 1 1* - - - T' l *
Rosaceae 4 1 1 3 * - - 2 2
Celastraceae 2 - 3 1 - 1 1 4 *
Araliaceae 4 - 2 1 3 2 1 2 2
Baumfarne 2 - 3 1 2 2 1 2 1
Palmae 2 2 1 - 3 1 - 2 -
Flacourtiaceae 1 - 2 - 2 - 2 3 4
Rutaceae 4 - 1 - 7 1 - 2 4
Myricaceae 1 1 1 1 - - 1 - 1
Pittosporaceae 1 - - 1 4 1 - - 1
Theaceae 9* U 2 1 - - - 1 -
Pinaceae 2 l* 2^^ 1 - - - -
Magnoliaceae A* 1* U' - - - - - -
Hamamelidaceae 5* - 2 - - - - - 1
Clethraceae 1 - r 1 - - - 1 -
Taxaceae 3 2 1 1 - - - - -
Illiciaceae 1 1 1 - - - - - -
Cunoniaceae - - 1 - 2* 2* 2* 2*
Proteaceae 1 - 1 - 8’^ 4 2 2
Araucariaceae - - - - 2 r- U -
Myrtaceae 2 - 2 1 9’'- 3’^ 6 8* 2
Monimiaceae - - 2 - 5'^ 2 2=" 1 1
Podocarpaceae 2 - 1 - 5 3 3 L"
Escalloniaceae 1 - 1 - 5* 3 1 1 1
Winteraceae - - 1 - 1 2 1 -
Elaeocarpaceae 2 - 1 - 3 2=" 2 2 -
EucTyphiaceae - - - - 1 - 1* - -
Cornaceae 2 - - - - 2 1 1 1
Philesiaceae - - - - 2 1 3 - 1
Bestandesstruktur, Lebensformen, Aspekte
Der Optimaltyp (T1.H2) des Lorbeerwaldes steht
dem Tropischen Regenwald an Wüchsigkeit
kaum nach. Im Normalfall sind die Bestände
30-50 m hoch mit dicht geschlossenem Kronendach.
Unter diesem finden sich meist auch niedrigere
Bäume verschiedener Höhen, die den
Raum ± stark ausfüllen; gelegentlich kommen
auch Uberbäume vor. Für die Menge an Lianen,
die in ansehnlicher Artenzahl auftreten können.
gilt Entsprechendes wie im Tropischen Regenwald.
Die Baumschicht besteht überwiegend aus
Normalbäumen, unter denen sich hier auch Koniferen
befinden. Daneben kommt in den meisten
Lorbeerwaldgebieten die Palmenform vor
(allerdings nur in wenigen Arten); das Nebeneinander
von Koniferen und Palmen kann ein
charakteristisches Landschaftsmerkmal sein. Allerdings
neigen beide Gruppen dazu, an Sonder-
oder Extrem standorten Entmischungs-

216 Die Méridionale und die Australe Zone
Abb. 109: Einige Florenelemente der Lorbeerwälder.
Es handelt sich meist um Gattungen aus weit verbreiteten Familien: 1 Araliaceae\ 2 Illiciaceae (einzige mit ±
meridionaler Verbreitung); 3, 3a Oleaceae-, 4, 4a Comaceae\ 5 Flacourtiaceae\ 6 Proteaceae. Vgl. auch Nothofagus
und Eucryphia, Abb. 40.2/41.4, S. 106/107. - Nach Steenis etc. 1963F., Little 1971F, B rowicz 1982F. u. a.
bestände zu bilden. Kleinere Schopfbäume aus
anderen Familien sind in mehreren Regionen
als Besiedler von Waldrändern typisch. Die
Wuchsform der Würgerbäume ist selten, da die
Gattung Ficus meist an der Tropengrenze halt
macht; zuweilen wird sie von Araliaceen praktiziert.
Baumförmige Bambusarten fehlen meist,
doch können niederwüchsige mancherorts flächendeckende
Strauchschichten bilden (vor allem
in Ostasien). Als Strauchschicht erscheinen
sonst die niedrigsten der unter dem Kronendach
befindlichen Normalgehölze; ihre Dichte hängt
von dessen Lichtabsorption, aber auch von der
Humidität des Klimas ab. In perhumiden Gebieten
kann sie auch kleine Baumfarne enthalten.
Eine Krautschicht ist meistens ziemlich gering
und besteht aus immergrünen Chamäphyten
und Hemikryptophyten, vor allem Farnen.
Epiphyten können in perhumiden (Hl)
Varianten bzw. Nebelwaldlagen häufig sein;
sonst ist der Epiphytenbesatz eher unaufFällig.
Insgesamt kann auch der normale Lorbeerwald
noch als „Phanerophytengesellschaft“ bezeichnet
werden; für die perhumide Variante in Chile
wird z. B. folgendes auf die Artenzahl bezogene
Lebensformenspektrum angegeben (Oberdörfer
1960):
Aufrechte Phanerophyten 44 %
Holzige Lianen 15 %
„Hemikryptophyten“ 15 %
Chamäphyten 14 ®/o
Epiphyten 12 ®/o
Geophyten 1 %
Therophyten 1 %■

1
Lorbeerwald 217
Abb, 110: Charakteristische Gehölze der Lorbeerwälder.
1 (Südafrika); 2 Ocoteafoetens {Lauraceae, Kanaren); 3 Schima superba (TheMeae, China); 4 Magnolia
grandiflora (SO-Nordamerika); 5 Knightiaexcelsa (Proteaceae, Neuseeland); 6 Eucryphia cordifolia (Chile); 7 Alherosperma
moschatum (Monimiaceae, Australien); 8 Nothofagus dombeyi {Fagaceae, Chile). - Quellen: 1 ,4, 5 Engler etc. 1887f;
2 Bramwell 1974; 3, 6, 7 Tachtadíian 1980f.; 8 C orrea 1969f.

218 Die Méridionale und die Australe Zone
Die dominierenden Bäume des optimalen Lorbeerwaldes
sind meist schlank und geradschäftig,
mit relativ dünner, glatter Borke. Brettwurzeln
wie im Tropischen Regenwald fehlen gewöhnlich
(nur in Auenwäldern kommen sie zuweilen
vor, was übrigens auch noch für die Sommergrünen
Wälder gilt). Häufig ist eine ausgeprägte
Stockausschlagfähigkeit bei Gehölzen
aller Wuchshöhen, so daß sie nach witterungsbedingten
Schäden mehrstämmig werden. Die
Blätter der Dikotylenbäume sind relativ einheitlich,
überwiegend sind sie mittelgroß, länglicheiförmig
bis eiförmig, ganzrandig oder gesägt
und schwach lederig mit glänzender Oberseite
(dieser Gestaltung kann sich auch die Konifere
Podocarpus annähern). Doch ist die Variationsbreite
größer als im Tropischen Regenwald. Größe
und Konsistenz variieren vor allem entsprechend
den Feuchtebedingungen, aber auch
sippenspezifische Eigenschaften spielen eine
Rolle (so hat die wichtige Gattung Nothofagus
meist sehr kleine Blätter von < 5 cm Länge).
Wie der Regenwald ist der Lorbeerwald ein
dichter, ganzjährig dunkler Wald mit wenig jahreszeitlicher
Abwechslung (Abb. 112, S. 221). Der
Winter ist eine relative Ruhezeit, in der meistens
zwar eine positive Nettophotosynthese möglich
ist, aber die Produktion ist doch gering, und es
kommt zu keinem Längenwachstum. Dieses endet
vielmehr im Laufe des Herbstes, und die Triebe
werden durch typische Winterknospen abgeschlossen.
Der einzige deutliche jahreszeitliche
Aspekt ist der Frühling, in dem die meisten Sippen
synchron austreiben und dann einen auffälligen
Kontrast zeigen zwischen dem hellgrünen
jungen und dem dunklen älteren Laub. Die Blütezeiten
sind je nach Sippe verschieden und können
über das ganze Jahr verteilt sein (selbst im
Winter); bevorzugt sind aber Frühling und Herbst
(die herbstliche Blüte des mitteleuropäischen
Efeus ist ein typisches, aus seiner meridionalen
Heimat mitgebrachtes Lorbeerwald-Verhalten).
Neben Immergrünen enthält das Ökosystem
Lorbeerwald aber meist auch einige laubwerfende
Gehölze. Es sind teils solche von sommergrünem
(in der Meridionalen Zone und in Ghile),
teils solche von regengrünem Gharakter.
Einzelne von ihnen, vor allem von ersteren,
können zuweilen in normalen, ungestörten
Waidbeständen beteiligt sein. Meist sind sie aber
raschwüchsige, weichholzige Komponenten der
Sekundärsukzession, die sich namentlich in
anthropogen verwüsteten Gebieten stark ausbreiten
und dann den Gharakter der Vegetation
völlig verändern. Eine ähnliche Rolle können
auch Koniferen (vor allem Pinus, daneben
Cupressaceen) sowie in Australien die Pseudo-
Konifere Casuarina spielen.
Edaphische Abwandlungen
Physiognomisch auffällige Abwandlungen edaphischer
Bedingtheit äußern sich vor allem in
Form einer Entmischung der beteiligten Koniferen.
Diese können je nach der Sippe einzeln zwischen
den Angiospermen verteilt sein und dann
zuweilen auch als Uberbäume oder als obere
Baumschicht auftreten (vgl. Abb. 116, S. 230).
Viele von ihnen neigen aber dazu, an Sonderstandorten
± reine Bestände zu bilden. Das ist
namentlich an flachgründig-felsigen Stellen
(Steilhänge, exponierte Kammlagen im Gebirge)
der Fall, und zwar sowohl in sehr trockenen
als auch in sehr luftfeuchten Lagen. Auch auf
tiefgründigen armen Sanden können Koniferen
dominieren, ebenso in Sümpfen, insbesondere
in solchen von hochmoorartigem Charakter.
Ein anderer, physiognomisch oft distinkter
Sonderstandort sind die Auenwälder. Sie werden
in der Meridionalen Zone meist von Sommergrünen
beherrscht (auch in der Hartholzaue),
die aus dem benachbarten nemoralen
Auenwald übergreifen. Der Grund für die offensichtliche
Konkurrenzüberlegenheit der
Sommergrünen könnte darin bestehen, daß auf
dem sehr nährstoffreichen Auenboden die Photosyntheseleistung
während der günstigen
Sommermonate völlig ausreicht, um ein genügendes
Höhenwachstum zu erreichen, zumal in
die kurzlebigen Blätter nur wenig Substanz investiert
werden muß (ähnliche Ursachen könnten
auch der Beteiligung der Sommergrünen im
Sekundärwald zugmnde liegen). In der Australen
Zone, wo geeignete Sommergrüne fehlen, dominieren
in den Auenwäldern meist Myrtaceen.
Varianten und Regionen
Als zentraler Vegetationstyp der beiden peritropischen
Zonen hat der Lorbeerwald sowohl thermisch
als auch hygrisch bedingte Varianten. Von
den thermischen ist TI zwar die artenreichste,
doch kann auch T2 noch fast ebenso reichhaltig
sein. Hingegen sind die Bestände unter T3-
Bedingungen meist sehr schlechtwüchsig und
werden nur von wenigen Arten gebildet.

Lorbeerwald 219
Abb. 111: Verbreitung des Lorbeerwaldes.
Die perhumide Variante H l, oft nicht zu unrecht
als „Temperierter Regenwald“ bezeichnet,
ähnelt in ihrem Reichtum an Epiphyten den entsprechenden
Ausbildungen des Tropischen Regenwaldes.
Zwar ist die Artenzahl weniger groß
als dort (wichtigste beteiligte Gruppen sind Farne,
daneben Orchideen und Gesneriaceen sowie
Moose); die epiphytische Pflanzenmasse
kann aber ähnliche Ausmaße annehmen, ln den
subhumiden Varianten fehlen Epiphyten hingegen
fast ganz. Tritt die kurze Trockenzeit hier
im Winter auf (H3), so wird dadurch die relative
Ungunst des Winters und damit die Winterruhe
verstärkt; das kann eine gewisse Beimischung
laubwerfender Arten zur Folge haben,
d. h. auf der Nordhalbkugel deutet sich der
Übergang in Richtung auf den nemoralen Sommerwald
an. Bedingungen nach H4 sind demgegenüber
der erste Schritt in Richtung auf den
Hartlaubwald; vor allem die Blätter der Kronendach-Bäume
können schon etwas mehr skleromorph
sein, und die Trockenzeit im Sommer
erhöht die Gefahr von Bränden, die sonst im
Lorbeerwald selten sind.
Die Domäne des Lorbeerwaldes besteht aus
7 weit disjunkten Regionen auf beiden Hemisphären
(Abb. 111). ln der Meridionalen Zone
finden sich die Sinojapanische Region (6.1), die
Südost-Nordamerikanische Region (6.2) und
die Makaronesische Region (6.3), die floristisch
alle zur Holarktis gehören. Die australen werden
traditionell zu 3 verschiedenen Floren-reichen
gerechnet: die Ostaustralische Region
(6.4) zur Australis, die Neuseeländische (6.5)
und die Südamerikanische (6 .6 ) zur Holantarktis,
die Südafrikanische (6.7) zur Kapensis.
Doch gehören ihre wichtigsten Waldbäume
überwiegend zu Sippen von mehr holantarktischer
Verbreitung, die floristische Verwandtschaft
ist also groß.
Menschlicher Einfluß
Das Klima des Lorbeerwaldes erlaubt (außer in
den T3-Varianten) den Anbau der verschiedensten
Nutzpflanzen: ähnlich wie in der natürlichen
Flora finden sich darunter neben indigenen
(z. B. Tee, Zitrusfrüchte) auch solche tropischer
(z. B. Reis) und nemoraler Provenienz (z. B.
Rosaceen-Obst). Das hat aber nur in Ostasien
dazu geführt, daß schon seit alters her große
Teile der Domäne landwirtschaftlich genutzt
werden; in den übrigen Regionen, insbesondere
in der Australen Zone, ist der Lorbeerwald
bis zum Beginn der europäischen Besiedlung
nur wenig vom Menschen beeinflußt worden.
Heute sind Art und Grad der Nutzung sehr unterschiedlich,
Näheres wird daher bei den einzelnen
Regionen besprochen. Allgemein ist zu
bemerken, daß eine rationelle Forstwirtschaft,
die sich auf die Bewirtschaftung der indigenen
Lorbeergehölze stützt und dadurch zu einer
dauerhaften Erhaltung größerer Teile des Vegetationstyps
auch außerhalb von Naturschutzgebieten
führen könnte, bisher kaum entwickelt
ist. Insbesondere in den australen Regionen beschränkt
sich die forstliche Tätigkeit neben der
Exploitation des Naturwaldes meist auf die Anlegung
von Holzplantagen mit nur wenigen Exoten,
vor allem Eucalyptus-Antn sowie einigen

220 Die Méridionale und die Australe Zone
J
Koniferen. Die in Kalifornien als Reliktendemit
auf nur wenigen km^ beheimatete Pinus radíala
soll auf der Südhalbkugel inzwischen schon eine
Fläche einnehmen, die der gesamten Koniferen-
Waldfläche Kaliforniens entspricht.
6.1 Sinojapanische Region
Dies ist die größte und auch die einzige gut ausgebildete
Lorbeerwald-Region der Holarktis. Sie
besteht aus 3 Teilen: der zentralen Chinesischen
Unterregion (6 . La), die ein ausgedehntes Areal
im Tiefland und niedrigeren Gebirge des südlichen
Mittelchina bedeckt, der Japanischen Unterregion
(6.1.b) in Südjapan und dem südlichsten
Korea, und der Himalajischen Unterregion
(6.1.c), die sich als schmales etageales Band entlang
der Südabdachung der Gebirgskette von W-
Yünnan bis M-Nepal erstreckt. Südlich des Hauptareals
liegen noch größere disjunkte Vorkommen
in Höhenstufen der Gebirge von Taiwan, Hainan,
N-Indochina und Assam-Burma.
Die Chinesische Unterregion, mit einer Fläche
von über 1 Milk km^, ist das Kemgebiet des
holarktischen Lorbeerwaldes überhaupt. Sie zeigt
seine optimale Ausbildung mit weiträumiger Verbreitung
der Variante T1.H2; daneben ist auch
T2.H2 in den plateauartigen mittelhohen Gebirgen
großflächig vorhanden. Entsprechend dem
Monsunklima weisen die Niederschläge eine Winterdepression
auf, doch führt diese nur lokal in
orographisch ungünstigen Leelagen zu einer Trokkenzeit
im Sinne von H3. Die Zahl der Baumarten
ist groß (Schätzungen kommen auf über 1000
immergrüne Baum- und Straucharten). Allein die
drei Hauptgattungen der Fagaceen, Quercus, Lithocarpus
und Castanopsis, umfassen mehr als 150
immergrüne Arten (für die gesamte Region werden
über 250 geschätzt). Hinzu kommen z. B.
etwa 40 Lauraceen aus den Gattungen Persea s. 1.
(in Ostasien meist als Machilus abgetrennt), Cinnamomum,
Cryptocarya, Actinodaphne, Phoebe und
Beikchmiedia und 25 immergrüne Magnoliaceen
(Magnolia, Manglietia, Michelia). Die hohe Artenzahl
in manchen Gattungen ist allerdings das Ergebnis
starker räumlicher Differenziemng in dem
durch Gebirge vielfach gegliederten Gebiet; in den
einzelnen Teilbereichen sind von jeder dieser Gattungen
meist nur wenige Arten vorhanden (z. B.
auf Taiwan 6 , Lithocarpus 3, Castanopsis 3),
und in Einzelbeständen ist es off nur eine. Zu
den Dominanten der oberen Baumschicht gehören
fast immer die drei Fagaceen-Gattungen und
einige von den genannten Lauraceen und Magnoliaceen;
hinzu kommen die Theaceen-Gattung
Schima sowie die Hamamelidaceen A h in ca chinensis
und Exbucklandiapopulnea. Die beiden letzten
Arten, über die ganze Unterregion hin kaum
differenziert, sind das andere Extrem gegenüber
der expansiven taxonomischen Aufspaltung der
Fagaceen. In vielen Beständen enthält das Kronendach
mit der sommergrünen Liquidambarformosana
eine weitere Hamamelidacee, die von der
Lebensform her als Fremdkörper erscheint. Von
den übrigen charakteristischen Sippen (vgl. auch
Tab. 35, S. 272) können einige von Fall zu Fall
ebenfalls in der oberen Baumschicht beteiligt sein;
meistens gehören sie aber den tieferen Schichten
an. Ähnliches gilt auch für die insgesamt 19 auftretenden
Koniferen-Gattungen; unter ihnen hat
allerdings die Gattung Pinus größere Bedeutung
in der Sekundärvegetation, zusammen mit einigen
sommergrünen Quercus-kñs.n.
Die Wälder der Japanischen Unterregion sind
in Klima und Zusammensetzung sehr ähnlich,
wenn auch die Flora etwas verarmt ist. So fehlen
unter den Dominanten die Gattung Schima (außer
auf den Ryukyu-Inseln, Abb. 112) und die
genannten Hamamelidaceen, so daß die obere
Baumschicht off noch mehr von Fagaceen und
Lauraceen beherrscht wird; eine Besonderheit ist
das Auffreten einer Tanne (Abies firma) in den an
die Nemorale Zone bzw. Stufe angrenzenden
Lagen. Die Himalajische Unterregion (vgl. auch
Abb. 178.25-30) ist durch ihr extremes Monsunklima
gekennzeichnet, das mit Niederschlägen bis
über 1 0 0 0 0 mm perhumid ist, aber trotzdem im
Winter eine Niederschlagsdepression bis hin zur
Trockenzeit zeigen kann (Abb. 108.13, S. 213).
Die hier vorhandenen Lorbeerwälder, meist in Höhenlagen
zwischen 1000 und 2500 m angesiedelt,
sind daher äußerst reich an Epiphyten; ihre Flora
nimmt vom Optimum im Bereich des Tsangpo-
Knies nach W allmählich ab.
In Japan hegt das Hauptsiedlungsgebiet im
Bereich des Lorbeerwaldes, dieser ist daher in
allen für den Ackerbau nutzbaren Lagen verschwunden
und nur in steilem Gebirgsgelände
erhalten geblieben. Auch in China und im Himalaja
haben vor allem unzugängliche Gebirgslagen
die Erhaltung des Waldes begünstigt, doch
ist infolge verbesserter Verkehrsbedingungen
heute überall Raubbau im Gange; größere Flächen
sind inzwischen mit Sekundärwäldern aus
Kiefern u. a. Koniferen bedeckt.

Lorbeerwald 221
18 191220
Abb. 112: Artenreicher Lorbeerwald (Lasiantho-Castanopsietum sieboldii, Camellieteajaponicae) am Yuwan-dake
(etwa 350 m) auf der südjapanischen Insel Amami (Ryukyu-Inseln).
Die Ryukyu-Inseln nehmen floristisch eine Zwischenstellung zwischen China und Japan ein: so ist die auf den
Hauptinseln fehlende Schima wallichii hier noch vorhanden, dagegen spielt die dort wichtige Camellia japónica
keine Rolle mehr. Gehölze (außer Nr. 15 sämtlich immergrün): 1 Distylium racemomm, 2 Castanopsis sieboldii,
3 Scbima wallicbii, 4 Elaeocarpus japónicas, 5 Quercus miyagii, 6 Podocarpus nagi, 7 Myrsine seguinii, 8 Podocarpus
macropbyllus, 9 Cleyerajapónica, 10 Symplocosprunifolia, 11 Ternstroemia gymnantbera, \2 Psycbotria rubra, 13 Eulyajapónica,
14 Neolitsea aciculata, 15 Rhododendron tashiroi, 16 lllicium religio sum, 17 Ilex aenata, 18 Damnacantbus
indicas, 20 Psycbotria serpens, 21 Randia cantboides, 22 Sarcandra glabra. Trotz der Nähe der Tropengrenze (etwa
28°N) sind Sippen echt tropischer Provenienz nur schwach vertreten (z. B. Nr. 12, 18, 20, 21,22). Die spärliche
Krautschicht enthält u. a. Asarum lutcbuense, Disporum sessile sowie die Farne Dryopteris sordidipes und Lindsaea
chienii. - Aus Miyawaki etc. 1978.
6.2 Südost-Nordamerikanische Region
Gegenüberder Sinojapanischen sind die beiden
übrigen holarktischen Lorbeerwaldregionen
nichts als verarmte Relikte. In O-Nordamerika
umfaßt das zonale Klimaxgebiet des Lorbeerwaldes
einen schmalen Streifen entlang der
Küste von Süd-Carolina bis ins östliche Texas,
mit größerer Ausdehnung auf der Nordhälfte
der Halbinsel Florida. Dieses Gebiet, vollständig
in der Küstenebene (Coastal Plain) gelegen,
ist aber trotz günstigen Klimas (T1.H2) keineswegs
großflächig mit Lorbeerwald bedeckt. Es
enthält überwiegend Extremböden (Sümpfe,
sehr arme Sande), auf denen die gleichen
Sondervegetationstypen stocken wie in den nach
N anschließenden nemoralen Gebieten (vgl.
S. 266). Für den Klimaxwald bleiben nur kleine,
isolierte Flächen übrig. Diese ungünstigen
aktuellen Bedingungen verstärken noch die Folgen
der Florenverarmung im Pleistozän (S. 143);
die ostamerikanische Lorbeerwaldflora ist daher
sehr arm. Hochwüchsige Hauptbaumarten, die
dominieren können, sind M agnolia grandißora
(auf besseren, frischen bis feuchten Böden),
Quercus virginiana (vor allem auf nicht zu trokkenen
Dünen im Küstenbereich) sowie auf
feuchten bis sehr feuchten Standorten Persea
borbonia und G ordonia lasianthus. In sauren,
wechselfeuchten Sümpfen können die beiden
letzteren zusammen mit weiteren strauchigen
Lorbeergehölzen ein niedriges immergrünes
Gebüsch bilden, das sog. Pocosin. In den Kontext
des Lorbeerwaldes gehören auch die Palme
Sabalpalmetto, oft am Rande von Sümpfen vorkommend,
und mehrere méridionale Pinus-hr-

222 Die Méridionale und die Australe Zone
■Mi
1
ten, die den größten Teil der Fläche bedecken.
Die geringe Zahl an hochwüchsigen Klimaxbäumen
hat zur Folge, daß fast überall noch
sommergrüne nemorale Arten beigemischt sind
(so gilt die Kombination von M agnolia grandiflora
und Fagus grandifolia als charakteristisch).
Daher wird die ostamerikanische Lorbeerwaldregion
von vielen Autoren gar nicht von der
Nemoralen Zone abgetrennt. Diejenigen der wenigen,
in der dominierenden Subklimaxvegetation
verstreuten Klimaxbestände, die nicht
dem Ackerbau zum Opfer gefallen sind, stehen
heute meist unter Schutz.
Südlich von seinem zonalen Areal, das als
Floridanische Unterregion (6.2.a) bezeichnet
werden kann, tritt der Lorbeerwald mehrfach in
etagealen Ausliegern in der östlichen Bergkette
Mexikos auf, hier meist als perhumide Nebelwald-Variante
(T2.H 1). Diese M exikanische
Unterregion (6.2.b) ist nicht von der pleistozänen
Verarmung betroffen und daher floristisch
reicher; infolge der günstigen Wanderbedingungen
auf der Andenkette enthält sie
auch Sippen oreotropischer und sogar australer
Provenienz (vgl. auch Abb. 178.22).
6.3 Makaronesische Region
In Europa ist der Lorbeerwald als Vegetationstyp
auf dem Festland durch die Eiszeit vollständig
vernichtet worden, er blieb nur auf den drei
atlantischen Inselgruppen erhalten. Hier bildet
er heute auf den Azoren die zonale Vegetation,
auf den klimatisch trockneten Inseln Madeira
und Kanaren tritt er etageal in durch den Passateinfluß
befeuchteten Höhenstufen auf (Abb.
178.24). Das Klima ist überall nur mäßig warm
(T2), die hygrische Komponente entspricht auf
den Azoren H2, auf den übrigen H4, wobei die
sommerliche Niederschlagsarmut aber durch
häufigen Nebel (Passatwolke) gemildert wird. Da
die vulkanischen Inseln niemals Verbindung mit
dem Festland hatten, ist ihre Flora Ergebnis
überseeischer Einwanderung mit Hilfe von
Wind und Vögeln. Der Grundstock der Gehölzflora
ist daher arm; das Fehlen der sonst für
Lorbeerwälder so typischen Fagaceen beruht sicher
darauf, daß sich keine Vögel fanden, die
die schweren (dyszoochoren) Diasporen weit
übers Meer transportierten. Entsprechend der
ozeanischen, stark windausgesetzten Lage sind
die Wälder meist niedrig und bestehen nur aus
einer einzigen Kronenschicht; Höhen von 20
m werden nur in windgeschützten Mulden und
Schluchten überschritten. Hauptbaumarten sind
die vier Lauraceen {Persea, Laurus, Ocotea, Apollonias),
die O lezcee Picconia excelsa, Prunus (Laurocerasus)
lusitanica und Ilexplatyphylla\ die übrigen
Arten bleiben meist eher strauchig. Auf
flachgründigen, windexponierten Hängen und
Graten können Myrica fa y a und Erica arbórea
einen niederen Buschwald bilden. Die auf den
größeren Kanaren (Teneriffa, Gran Canaria)
endemische Kiefer Pinus canariensis beteiligt sich
nicht am eigentlichen Lorbeerwald; sie besiedelt
vielmehr hauptsächlich höhere Lagen, wo
das Klima an der Obergrenze der Passatwolke
trockener wird, und kann dort im Unterwuchs
noch einige der niedrigeren Lorbeergehölze enthalten.
Während die Wälder auf den leicht zugänglichen
Azoren heute größtenteils vernichtet
sind, waren sie in den gebirgigen Lagen Madeiras
und der Kanaren noch bis vor kurzem
ziemlich gut erhalten geblieben; doch werden
sie jetzt vielerorts durch unkontrollierte Siedlung
und Holzentnahme geschädigt.
Auf dem Kontinent haben zwar einige Arten
aus der Lorbeerwaldflora die Eiszeit überlebt,
doch sind darunter keine hochwüchsigen,
zur Dominanz fähigen Bäume. Sie fristen ihr
Leben heute teils an lokal bzw. edaphisch günstigen
Stellen der Hartlaubregion, teils als Unterwuchs
in Sommerwäldern im wintermilden Bereich
der Nemoralen Zone (dieser ist z. T. sogar
als potentielles Lorbeerwaldgebiet anzusehen,
vgl. S. 269).
6.4 Ostaustralische Region
Wie Ostasien im N, so ist Ostaustralien auf der
Südhalbkugel das floristisch weitaus reichste
Lorbeerwaldgebiet. Es erstreckt sich an der Ostküste
entlang von etwa 30°S bis zur Südspitze
Tasmaniens (etwa 44°S). Diese weite Breitenamplitude
ist typisch für die australen Regionen
und hat gegenüber den holarktischen eine
stärkere klimaökologische Differenzierung zur
Folge. Als einzige südhemisphärische hat die
australische Region nach N direkte Verbindung
mit dem Tropischen Regenwald. Zwischen 25
und 30°S liegt ein breiter Übergangsbereich beider
Formationen, in dem frostfreie und frostbeeinflußte
Standorte je nach der lokalen Topographie
dicht nebeneinander auffreten. In den

Lorbeerwald 223
höheren Lagen des Berglandes reichen Bestände,
die zum Lorbeerwald gerechnet werden können,
noch bis etwa 20°S.
Das Klima entspricht auf dem Festland theoretisch
weithin der Variante T 2.H 2; dabei hegt
das Niederschlagsmaximum im N mehr im
Sommer, im S mehr im Winter. Da sich aber
auch hier die typisch australische Unregelmäßigkeit
der Niederschläge auswirkt, sind die effektiven
Bedingungen eher subhumid (H3 bzw.
H4); in lokalen Leelagen kann die durchschnittliche
Niederschlagsmenge sogar in semihumides
Niveau (600-500 mm) absinken. Auf der Insel
Tasmanien sind die Temperaturen niedriger
(T3), hygrisch entspricht der O dem Festland,
während an der W-Seite perhumide Verhältnisse
aultreten (T3.H1). Solche sind auf dem Festland
nur an einigen Stellen am Osthang des mit
2231 m nicht sehr hohen südlichen Berglandes
angedeutet.
Zwei Besonderheiten kennzeichnen die ostaustralische
Lorbeerwaldregion: einerseits die
sehr reiche Vertretung südhemisphärischer Familien,
vor allem der Cunoniaceen, Monimiaceen
und Escalloniaceen; andererseits die Allgegenwart
der Gattung Eucalyptus, die, obwohl
sie eigentlich nicht als Klimaxelement des
Lorbeerwaldes anzusehen ist, doch mit zahlreichen
Arten an der Vegetationsdecke beteiligt ist.
Nach dem erstgenannten Merkmal wäre Ostaustralien
eigentlich als das Zentrum des zonalen
südlich-temperierten (holantarktischen)
Florenreiches anzusehen; die Uberformung
durch das zweite fuhrt jedoch zur untrennbaren
Verbundenheit mit dem Rest des Kontinents.
Zuerst seien die reinen Lorbeerwälder betrachtet.
Es sind gutwüchsige Wälder von 30-
40 m Höhe, die in der normalen Variante
(T2.H2) meist von Cunoniaceen beherrscht
werden. Die wichtigste Dominante ist Ceratopetalum
apetalum, das im ganzen festländischen
Bereich von der Küste bis etwa 1300 m Mee-
.eshöhe verbreitet ist. Es teilt sich die Herrschaft
in der Baumschicht je nach Boden und Höhenlage
mit weiteren Cunoniaceen {Schizomeria,
Ackanna), Monimiaceen (Doryphorä), Lauraceen
(Cinnamomun, Cryptocarya, Endiandra), Myrtaceen
(Acmena, Tristanid) und Proteaceen {Helicia,
Oriics). Als Überbaum kann lokal A m ucaria
cunninghamii Vorkommen, auf Sandböden u. a.
.Sonderstandorten können auch hochwüchsige
Palmen (z. B. Livistona australis) beigemischt
sein. Die Gesamtzahl der Baumarten beträgt in
tieferen Lagen etwa 50 und sinkt oberhalb
1000 m auf weniger als 20 ab; das Kronendach
des Einzelbestandes enthält aber auch im Tiefland
selten mehr als 10 Arten. Im unmittelbaren
Küstenbereich reichen einige Elemente aus
der tropischen Flora noch weit nach S, so die
Sapindacee Diploglottis und die Meliacee Toona
australis. Epiphyten kommen vor, wenn auch
nicht sehr zahlreich; neben Farnen sind auch
einige Orchideen darunter. Lianen sind in manchen
Beständen häufig. Die Krautschicht besteht
meist aus Farnen; auch etwa 5 m hohe
Baumfarne {Dicksonia antárctica, Cyathea australis)
sind nicht selten.
Die einzige südhemisphärische Fagaceen-
Gattung, Nothofagus, die im Tertiär in Australien
weit verbreitet gewesen sein soll, ist heute
weitgehend auf kühl-feuchte Lagen beschränkt.
Am wichtigsten ist N . cunninghamii auf Tasmanien,
sie ist dort außer an der trockenen Ostküste
weithin die Hauptholzart. Sie bildet off Reinbestände,
auf günstigen Böden bis über 40 m
hoch (Abb. 113); mitbeteiligt in der Baumschicht
sind zuweilen Atherosperma, Eucryphia
und Anodopetalum. Häufig ist Dicksonia antárctica.
In ähnlicher Vergesellschaftung wächst N.
cunningham ii auch auf dem Festland in S-
Victoria. In beiden Gebieten steigt sie bis etwa
1300 m ü. M., wo sie allerdings nur noch 10 m
hoch wird; hier können auch Koniferen wie
Podocarpus und Phyllocladus auftreten. In Tasmanien
folgt weiter oben (das Gebirge ist bis
1570 m hoch, vgl. Abb. 178.18) ein subalpines
Krummholz, das vorwiegend aus der sommergrünen
Nothofagus gunnii besteht; beigemischt
sind hier neben Drimys {Tasmannid) und der Proteacee
Telopea die reliktären Koniferen Athrotaxis
und Diselma, aber auch als typischer Australier
Eucalyptus coccifera. Die dritte Nothofagus-An,
N. moorei, hat nur einige disjunkte Vorkommen
im Gebirge N von Sydney, wo sie in 1000-
1500 m auf guten Böden ebenfalls gutwüchsige
Reinbestände bildet.
Auch in den Gegenden, deren Vegetation
vom Lorbeerwald beherrscht wird, gibt es kaum
ein Landschaftsbild ohne Eucalyptus. Diese Gattung
greift aus dem westlich anschließenden
Hartlaubgebiet überall massiv auf die Lorbeerwaldregion
über: es kommen etwa 80 Arten vor,
von denen nicht wenige endemisch sind. Die
Eucalypten können vor allem unter folgenden
Bedingungen Bedeutung erlangen:

i ■*
224 Die Méridionale und die Australe Zone
• auf extrem armen und sauren Böden
• auf sauren, sumpfig-moorigen Böden
• auf edaphisch oder mesoklimatisch sehr
trockenen Standorten
• nach Waldbränden als Pioniere, die z. T.
wegen ihrer Langlebigkeit auch im wiedererstandenen
Klimaxwald noch lange erhalten
bleiben.
Bei der extremen Tendenz zur Artneubildung
in der Gattung gibt es für jede dieser Situationen
andere Arten, die außerdem noch geographisch
differenziert sind. Auf den drei genannten
Subkhmaxstandorten, die aus geologischen
und klimatischen Gründen große Flächen einnehmen
können, bilden die Eucalypten meist
wenig gutwüchsige, lichte Reinbestände, denen
-i5 0 m
25
B
E Eucalyptus
75m
c
;
L X
v_.
Y^ p. Nothofagus
^ ' ■ cunninghamii
^ /\ Atherosperma
^ moschatum
Dicksonia - 50
antárctica
f
25
1^^
ff
0 25 50 75 100m
Abb. 113: Lorbeerwald auf Tasmanien ohne (A) und mit (B) Brandeinfluß.
Näheres im Text (im Unterwuchs ist der Baumfarn Dicksonia antárctica häufig). - Nach G ilbert aus W alter 1962Í

Lorbeerwald 225
im Unterwuchs ähnliche Sippen beigemischt
sind wie im Hartlaubwaldgebiet (7.6), z. B. die
charakteristischen Akazien. Sie nehmen hier also
eine ähnliche Stellung ein wie anderwärts Koniferen;
zuweilen können auch Arten von
Callitris oder Casuarina beteiligt sein. Eine ganz
besondere Rolle spielen die Eucalypten aber als
Waldbrandpioniere. Waldbrände sind, als Folge
der unregelmäßigen Niederschläge, auch in
den feuchten Teilen Australiens häufig, und
zwar nicht erst als Folge menschlicher Tätigkeit.
Die „Waldbrand-Eucalypten“ kommen auf allen
Böden vor, und die auf den besten Böden
wachsenden Arten können immense Höhen erreichen
(£. regnans über 80, angeblich bis 1 1 0
m). Diese Riesenbäume bilden eine stets gleichaltrige,
lichtdurchlässige (infolge der senkrechten
Blattorientierung) Oberschicht über dem eigentlichen
30-40 m hohen Kronendach des
Lorbeerwaldes; da sie sich unter diesem nicht
verjüngen können, sind sie für ihr Überleben
auf den nächsten Waldbrand angewiesen.
Die Beziehung zwischen dem Lorbeerwald und den
Waldbrand-Eucalypten wurde anhand des Verhaltens
von E. regnans im Nothofagus^iXd Tasmaniens näher
untersucht (Gilbert 1959; Abb. 113). E. regnans erreicht
ein Alter von 350 Jahren, Nothofagus cunninghamiimrd
450 und das beigemischte Atherosperma ntoschatum
250Jahre alt. Je nach der Häufigkeit von Waldbränden
sind folgende Vegetationsphasen zu finden:
(1) Waldbrände fehlend oder höchstens alle 400 Jahre:
Reiner Lorbeerwald, Eucalyptus fehlt (Abb.
113.A).
(2) Waldbrände alle 150-300 Jahre: Lorbeerwald mit
£Kca^/>iKi-Überhältern (Abb. 113.B).
(3) Waldbrände alle 50-100 Jahre: Nothofagus und
Atherosperma verschwinden, es bleibt ein reiner
EucalyptusN/add übrig mit ± lichtliebenden Sträuchem
(u. a. Acacid) im Unterwuchs.
(4) Waldbrände alle 10-20Jahre: Hierdurch wird auch
der in der Jugend brandempfindliche E. regnans
eliminiert, es breiten sich andere, niedrige Eucalyptus-hnm
aus.
(5) Bei noch häufigeren Bränden wird der Wald durch
Gebüsche aus Myrtaceen und Proteaceen ersetzt.
Der einzige Sonderstandort, der nicht durchweg
von Eucalyptus beherrscht wird, sind Auenund
Uferwälder. Hier sind meist andere Myrtaceen
{Mdaleuca, Tristania, Leptospermum) dominierend,
auch Casuarina-hiX&n können auftreten.
ln Tasmanien findet sich an Flußufern die
Konifere Athrotaxis.
Erwähnt sei noch, daß die alpine Waldgrenze
im festländischen Gebirge (bei etwa 2000 m)
allein von einer Eucalyptus-Axt, E. niphophila,
gebildet wird (vgl. Abb. 178.17). Warum hier
nicht, wie in Tasmanien, Vertreter der Lorbeerwaldflora
auftreten, ist unbekannt. Möglicherweise
liegt die Ursache in der Wirkung der in
den höchsten Lagen sehr starken Winde: im
Gegensatz zum perhumiden, meerumgebenen
Tasmanien kommen diese auf dem Festland aus
den westlichen Trockengebieten, so daß zeitweilig
ein starker Wasserstreß herrschen dürfte.
In der Lorbeerwaldregion liegt heute das
Hauptsiedlungsgebiet SO-Australiens. Da die
Besiedlung, die erst im 19. Jahrhundert begann,
überwiegend nur die Tieflagen erfaßt hat, in
denen Eucalyptus-doxmxntrtt Subklimaxvegetation
vorherrschte, sind die vornehmlich im
Gebirge befindlichen echten Lorbeerwälder
noch großenteils im Naturzustände erhalten
geblieben. Wie unberührt sie z. T. noch sind,
zeigt die Tatsache, daß 1994 in einem Waldgebiet
ca. 150 km nordwestlich von Sydney eine
bisher unbekannte Koniferengattung {Wollemia
nobilis) entdeckt werden konnte.
6.5 Neuseeländische Region
Neuseeland ist von Natur aus fast vollständig
von Lorbeerwald bedeckt. Die Unterschiede zu
Australien sind trotz der relativen räumlichen
Nähe sehr groß. Sie betreffen nicht nur die allgemeinen
Fakten: viel südlichere Lage (34-48°S),
hohe Gebirge bis über 3700 m, keine Kontakte
mit tropischer und mit Hartlaubvegetation. In
der Flora Neuseelands fehlen die für Australien
besonders typischen Sippen: es gibt weder
Eucalyptus noch Acacia. Aber auch die charakteristischen
holantarktischen Elemente treten
bei weitem nicht in gleicher Fülle auf In den
meisten Merkmalen zeigt Neuseeland größere
Ähnlichkeit mit der viel weiter entfernten Südamerikanischen
Region.
Das Klima entspricht der Lage der Inseln innerhalb
der Westwindzone. Am weitesten verbreitet
ist die Variante T2.H 2. Allerdings liegt
die Temperatur meist im unteren Bereich, und
im W- und S-Teil der Südinsel sinkt sie auf T3.
Die Südinsel, mit dem hohen Gebirgszug im
W, ist auch hygrisch stärker differenziert: die ganze
Westküste ist perhumid (H l) mit Niederschlägen
bis über 6000 mm; andererseits treten im
Regenschatten der höchsten Berge im Innern
(Otago) semiaride Täler mit weniger als 500 mm

226 Die Méridionale und die Australe Zone
I r
auf, die aber so kleinflächig sind, daß sie im globalen
Maßstab nicht kartierbar sind; sie enthalten
eine Art Büschelgrasflur, die man als ökologisch
extreme Variante der Pampa (S. 246) betrachten
könnte. Im Gegensatz zu Australien erheben
sich die Gebirge weit über die Waldgrenze,
die auf der Nordinsel meist bei 1200-
1400 m liegt, ähnlich auch auf der Südinsel auf
der O-Seite des Gebirges. Im perhumiden SW
ist sie dagegen vielerorts auf 900-700 m herabgedrückt;
hier reichen die Gletscher durch die
Waldstufe hindurch fast bis auf Meereshöhe
hinunter.
Charakteristisch für den neuseeländischen
Lorbeerwald ist die starke Beteiligung von Koniferen;
der normale, im Tiefland im größten
Teile des Landes herrschende Waldtyp wird daher
auch Lorbeer-Koniferen-Wald genannt.
Wichtigste Dominanten dieses Waldes sind
Podocarpus (mehrere Arten), Dacrydium cupressinum,
Beüschmiedia, Metrosideros, Knightia excelsa,
Elaeocarpus hookerianus, Dysoxylum spectabik (Meliaceae,
einzige Art aus einer sonst rein tropischen
Gattung), mancherorts auch Nothofagus (4 Arten).
Dabei sind Koniferen und Blütenpflanzen
± gleichmäßig gemischt; allerdings kann Podocarpus
dacrydioides, der bis über 50 m hoch
wird, Entmischungsbestände in Auen- und
Sumpfwäldern bilden. Unter der aus einigen der
genannten Sippen bestehenden oberen Baumschicht
finden sich meist noch zahlreiche kleinere
Bäume, darunter auch eine wenig auffallende
Palme {Rhopalostylis sapida). Baumfarne
(Dicksonia squarrosa, Cyathed) sind verbreitet. Die
Krautschicht besteht meist aus Farnen; auch
Moose können reichlich vorhanden sein. Während
Epiphyten allgemein keine große Rolle
spielen, sind sie in den perhumiden Wäldern
des SW, die in der Baumgarnitur wenig abweichen,
in großen Massen vorhanden: die Bäume
sind von dicken Polstern aus Moosen und
Hymenophyllaceen bedeckt, in denen neben
größeren Farnen auch einige Orchideen , und
andere Monokotylen (z. B. Astelia) wurzeln.
Als eigener Waldtyp („Kauri-Wald“) wird oft
die Variante der Aucldand-Halbinsel nördlich
von 38°S abgetrennt. Hier tritt als Besonderheit
die Kauritanne Agathis australis auf, die oft als
bis zu 60 m hoher Überbaum das eigentliche
Kronendach überragt. Da diese Art der in den
malesischen Warmtropen verbreiteten Koniferengattung
Agathis angehört, und da zugleich
an den Küsten dieser Gegend die südlichsten
Mangrovebestände auftreten, wurde dieser
Waldtyp zuweilen an den Tropischen Regenwald
angeschlossen; doch stimmt die Artengarnitur
weitgehend mit dem südlicheren Lorbeerwald
überein, es treten kaum neue (tropische)
Sippen hinzu.
Im übrigen zeigt der allgemein verbreitete
Waldtyp von N nach S eine allmähliche Verarmung,
besonders bezüglich der Artenzahl der
Angiospermen-Bäume. Im südlichen Viertel der
Südinsel sind von ihnen als Dominanten nur
noch Weinmannia, Metrosideros und die Nothofagu
s-A rten übrig, wobei letztere vielerorts
aspektbestimmend werden. Entsprechendes gilt
für die höheren Lagen des Gebirges (vgl. auch
Abb. 178.19, 20): hier tritt (im S ab etwa 300-
500 m, im N ab 600-800 m) ein „Bergwald“ ähnlicher
Zusammensetzung auf, in dem an Koniferen
neben den genannten Gattungen noch
Libocedrus und Phyllocladus stärker beteiligt sein
können. Eine Besonderheit innerhalb dieser
Bergwaldstufe ist die trocknete Ostabdachung
der „Alpen“ auf der Südinsel: hier fallen vielerorts
alle Baumarten bis auf Nothofagus aus, die
monotone Reinbestände bildet. Als Spezialstandorte
besonders auffällig sind im Hochgebirge
Lawinenbahnen und Schuttfächer, auf
denen niedrige Buschwälder aus der sommergrünen
(!) Malvacee Hoheria glabrata wachsen,
die an die Grünerlenbestände nemoraler Hochgebirge
erinnern. Neben Hoheria gibt es übrigens
noch eine zweite laubwerfende Kleinbaumart,
nämlich die weitverbreitete Fuchsia excorticata.
Von allen Lorbeerwaldgebieten hat Neuseeland
die schlimmste Waldzerstömng erlitten. In
diesem dünn besiedelten Land, das in Gestalt
und Größe der italienischen Halbinsel gleicht,
aber nur etwa 3 Millionen Menschen beherbergt,
sind heute fast nur noch die unzugänglichen
Gebirgslagen bewaldet. Von den riesigen entwaldeten
Flächen werden nur kleine Teile, namentlich
auf der Nordinsel sowie in einigen
ebenen Bereichen im O der Südinsel, für den
Acker- und Gartenbau genutzt. Alles übrige
dient der Schafweide. Schon seit ihrem Beginn
um 1850 hatte die europäische Besiedlung der
Inselgruppe in erster Linie kommerzielle Zwekke,
nämlich die Schaffung von Schafzuchtgebieten
zur Versorgung der britischen Wollindustrie.
Hierfür wurde das natürliche Waldkleid
rücksichtslos und systematisch vernichtet. Auch
heute ist die Waldvernichtung noch nicht abge­

Lorbeerwald 111
schlossen, noch immer werden die heutigen
Ränder des Waldes, vor allem am östlichen
Gebirgsrand auf der Südinsel, durch ständiges
Brennen weiter zurückgedrängt. Man hat geschätzt,
daß in den lOOJahren von 1860 bis 1960
etwa 3 Milliarden Schafe die Inselgruppe bevölkert
haben; durch ihren Verbiß und Tritt wurden
Vegetation und Boden so degradiert, daß
ein Wiederaufkommen des natürlichen Waldes
vielerorts kaum noch möglich erscheint. Auch
die noch vorhandenen Wälder in unzugänglichen
Gebirgslagen - selbst in Naturschutzgebieten
- sind übrigens stark von Degradation bedroht,
und zwar durch eingebürgerte exotische
Tiere. Neuseeland beherbergte von Natur aus
keine großen pflanzenfressenden Säugetiere. Zur
„Belebung der Landschaft“ wurden von den
Siedlern u. a. europäische Rothirsche ausgesetzt,
die sich infolge zusagenden Klimas und Fehlens
natürlicher Feinde gewaltig vermehrt haben und
die natürliche Vegetation erheblich schädigen.
Inzwischen versucht man sie zwar durch Abschuß
zu dezimieren, doch ist das im unbewohnten,
unwegsamen Gebirge so gut wie aussichtslos.
6.6 Südamerikanische Region
In Südamerika bedeckt der Lorbeerwald ein großes
Areal endang der Andenkette vom südlichen
Mittelchile (bei etwa 38°S) bis zur antarktischen
Waldgrenze auf Feuerland (55°S). Im Vergleich
mit dem in vieler Hinsicht verwandten Gegenstück
Neuseeland auf der anderen Seite des Pazifik
zeigt dieses Gebiet eine stärkere Differenzierung
der Vegetation, bedingt durch die weitere
Erstreckung nach S sowie durch die starke
Luv- und Leewirkung der ähnlich hohen, aber
lückenlosen, quer zur Hauptwindrichtung stehenden
Gebirgskette. Der reichste Waldtyp ist
der sog. Valdivianische Regenwald, der das Küstengebirge
und die Westhänge der hohen Andenkette
einnimmt, südlich bis auf die Insel
Chiloe. Es ist ein schwach perhumider Wald der
Variante T2.H 1 (allerdings an der untersten
Grenze von T2), der Höhen von 30-40 m erreichen
kann. Dominierende Bäume sind das endemische
A extoxicon punctatum , Eucryphia,
Lau relia sowie W einmannia und N othofagus
dombeyi, wobei der Anteil der beiden letzten mit
zunehmender Meereshöhe, d. h. in kühleren
Lagen, ansteigt. Häufig sind Lianen, darunter
arealkundlich von besonderem Interesse die
Abb. 114: Lorbeerwald
(Notbofago-Peneetuni)
im chilenischen Längstal
am Lago Villarica.
Mit sommergrünen
Uberbäumen von N o­
thofagus obliqua (weiß)
über der immergrünen
Unterschicht (punktiert)
aus Persea lingue,
Laurelia sempervirens
u. a.
Aus Oberdörfer 1960. 0 1 2 3m

228 Die Méridionale und die Australe Zone
|rl
Lardizabalacee Boquila sowie Hydrangea integerrima,
einzige Art der Gattung auf der Südhalbkugel.
Wie zu erwarten gibt es einen starken
Epiphytenbesatz, allerdings überwiegend
aus Farnen und Moosen, an Blütenpflanzen treten
nur die Gesneriacee Sarmienta repens und die
Bromeliacee Fascicularia bicolor auf. Auch in der
Bodenschicht können viele Farne vorhanden
sein. Charakteristisch im Unterwuchs ist auch
das Bambusgras Chusquea, das bei Auflichtung
des Waldes zur Massenausbreitung neigt.
Im zwischen den Gebirgsketten gelegenen
chilenischen Längstal, wo die Niederschläge geringer
sind (T2.H 2), wird der Valdivianische
Wald dadurch abgewandelt, daß eine sommergrüne
Nothofagus-Krt, N. obliqua, hinzutritt. Diese
kann über 40 m hoch werden und bildet gewöhnlich
eine obere Baumschicht über einer
etwa 30 m hohen unteren aus den Immergrünen
Aextoxicon, Laurelia, E uayphia und Persea
(Abb. 114). Eine generell-ökologische Ursache
für das Auftreten dieses „Sommer-Lorheerwaldes“
ist nicht zu erkennen: weder sind die
Fröste stärker, noch gibt es eine winterliche Trokkenzeit
- im Gegenteil, die Niederschläge zeigen
eine deutliche sommerliche Depression ähnlich
wie im nördlich angrenzenden H artlaubwald.
Es handelt sich hier also nicht um
einen Ökoton in Richtung auf den Sommerwald,
sondern um eine lokale Besonderheit.
Nothofagus obliqua zeigt etwa das Verhalten einer
langlebigen Pionierholzart; daß sie, wohl im
Umkreis des Pleistozäns, sommergrün geworden
ist, ist eher „Zufall“.
Von der Insel Chiloe aus nach S wird das
Klima immer kühler (T3.H1). Der hier an der
Westseite überall perhumide, oft durch Hochmoore
unterbrochene Wald verarmt und wird
meist allein von der immergrünen Nothofagus
betuloides dominiert, neben der noch Weinmannia
und Drimys winteri eine Rolle spielen
können; die Bestandeshöhe sinkt in Richtung
auf die polare Waldgrenze auf unter 10 m ab.
Ähnlich wie nach S kommt es im valdivianischen
Bereich auch gegen die alpine Waldgrenze
hin zur
Dominanz: in höheren
Gebirgslagen bleibt nur N. dombepi übrig.
Diese reicht jedoch meist nicht bis ganz oben;
direkt unter der Waldgrenze (ungefähre Höhenlage:
bei 38°S 1700 m, 45°S 1300 m, 50°S 900 m,
53°S 400 m) findet sich gewöhnlich ein 100-
200 Höhenmeter breites Band, das von sommergrünem
Wald oder Krummholz aus Nothofagus
pumilio bzw. N . antárctica besiedelt ist (vgl. auch
Abb. 160, S. 317, Abb. 178.15 u. 16, S. 355).
Diese subalpinen Wälder haben physiognomische
und auch klimatische Ähnlichkeit mit subalpinen
Buchenwäldern mitteleuropäischer Gebirge,
z. B. der Vogesen.
Noch größer wird die Ähnlichkeit mit nemoralen
Verhältnissen an der Ostseite der Andenkette.
Hier, im Regenschatten des Gebirges,
dehnt sich die patagonische Wüste aus. Am
unmittelbaren Gebirgsfuß gibt es aber einen
schmalen Streifen, in dem einerseits die Niederschläge
für Wald noch ausreichen und andererseits
regelmäßig Fröste unter -1 0 °C auftreten,
denen die empfindlichen Lorbeergehölze
wie Nothofagus dombeyi nicht gewachsen sind.
Dies ist die einzige - wenn auch orographisch
bedingte - Stelle der Australen Zone, wo Klimabedingungen
nemoralen Charakters Vorkommen.
Dementsprechend wächst hier ein sommergrüner
Laubwald aus Nothofagus pumilio, der
in den klimatisch und edaphisch günstigsten
Lagen 30 m Höhe erreichen kann. Das Klimaxgebiet
dieses „austro-nem oralen“ Sommerwaldes,
der dem nordhemisphärischen durchaus
entspricht, zieht sich mit wenigen Unterbrechungen
an den Anden entlang von etwa
40°S bis nach Feuerland.
Zum Schluß noch einige Bemerkungen zur
Rolle der Koniferen. Während die Podocarpaceen
(Podocarpus, Saxegothaed) ± in den normalen
Wald eingegliedert sind, neigen die übrigen
mehr zur Entmischung, so Pilgerodendron
und Fitzroya in moorig-sumpfigen, Austrocedrus
und Araucaria in flachgründig-trockenen Lagen.
Die beiden letzten können aber im Innern und
am Ostrande der Hauptgebirgskette eine besondere,
klimaxähnliche Stellung einnehmen. So
bildet Araucaria araucana größere Wälder im Gebirge
bei etwa 38-40°S in Höhenlagen zwischen
700 und 1700 m. Dieses Gebiet ist klimaökologisch
als Dreiecks-Ökoton zwischen dem
Lorbeerwald, dem austro-nemoralen Sommerwald
und dem Hartlaubwald anzusehen; am
Östrand in Argentinien entspricht das Klima
etwa dem des Nemoralen Nadelwaldes. Letzteres
gilt auch für viele Bestände von Austrocedrus
chilensis, die, teils sogar als Offenwälder, am
Westrand der patagonischen Wüste zwischen
38 und 43°S auftreten (Abb. 115; vgl. auch
178.16).
Neben dem bisher besprochenen Hauptteil,
der Chilenischen Unterregion (6 .6 .a), gibt es

Lorbeerwald 229
noch zwei kleine disjunkte etageale Vorkommen
weit im N. Die Südbrasilianische Unterregion
(6.6 .b), meist als Gebiet der südbrasilianischen
Araukarienwälder bezeichnet, bedeckt das
Hochplateau der drei Südstaaten (Paraná, Sta.
Catarina, Rio Grande do Sul) in Höhenlagen
oberhalb etwa 600-800 m. Das Klima ist allgemein
vom Typ T2.H2, wobei beide Merkmale
eher im oberen Grenzbereich liegen. Der Wald
ist vegetationsökologisch ein echter Lorbeerwald
ohne ökotonalen Charakter, obwohl er weithin
von der Konifere A raucaria angustifolia beherrscht
wird. In der zweiten Baumschicht unter
ihrem Kronendach finden sich Vertreter typischer
Lorbeerwald-Familien (Abb. 116). Eine
weitere wichtige Baumart ist Podocarpus lambertii,
der an edaphisch feuchten Stellen die Dominanz
übernimmt. In der Strauchschicht kann
an sehr feuchten Stellen der Baumfarn Dicksonia
sellowiana auftreten.
Die dritte, die Tucumanische Unterregion
(6 .6 .c), bildet entlang den Osthängen der Anden
in Südbolivien und Nordargentinien eine
Höhenstufe, die etwa von 800-1000 m bis
3000 m reicht (H ueck 1953, 1954; vgl. Abb.
178.4). Klimatisch entspricht sie der Variante
T2.H3 bzw. in den höheren Lagen T3.H 3. Der
winterlichen Niederschlagsdepression entspricht
J O r m
Abb. 115: Koniferenwälder
am Ostrande der Anden
in Argentinien.
A: Araucaria araucana {Carici-Araucarietum),
Paso
Tromen (Prov. Neuquén),
Höhenlage 1180 m. Älteste
Bäume etwa 200 Jahre.
In der Strauchschicht vereinzelt
die sommergrüne
Nothqfagus pumilio.
B: Auslrocedrus chilensis
(Gavileo-A ustrocedretum),
Epuyen (Prov. Chubut),
320 m. Älteste Bäume etwa
160 Jahre. In der Strauchschicht
die Immergrünen
Lomatia hirsuta und Notho-
Jagus dombeyi.
Aus Seibert 1972.

230 Die Méridionale und die Australe Zone
- 1 ^ i i
O co tea . p o r o s a . íímbiLta)
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yieafmfte^ra isftee o kifa faüfteJa-am arvi^J
Si/a/fpe/v specjo^a (ÿuapiré)
Ocobsa pulekgJla (eairela'loiean^)
Abb. 116: Blockdiagramm eines Araukarienwaldes in Siidbrasilien.
ln der zweiten Baumschicht hauptsächlich Lauraceae {Nectandra, Ocotea) und Cunoniaceae (Berlangera —
Lamanonia), daneben oft auch Ilex; im Unterwuchs neben Clethra und Drimys Myrtaceae {Calyptranthus) und
Bambusgräser (Merostachys). - Aus Klein 1984.
das Auftreten einiger sommergrüner Bäume, die
hier sogar holarktischen Gattungen angehören.
Im unteren Teil, bis etwa 1700 m, sind die Hauptbaum
arten P odocarpu s p a rla to rei und die
sommergrüne Juglans australis sowie Eugenia und
andere Myrtaceen an besonders feuchten Stellen
(z. B. in Nebelwaldsituationen); hinzu kommen
Ilex argentina, Prunus tucumanensis, Crinodendron
tucumana u. a. Immergrüne. Nach oben
geht dieser bis über 20 m hohe Sommer-Lorbeerwald
allmählich in einen rein sommergrünen
Wald aus Ainus jorullensis über, der bis 2700 m
reichen kann; hier finden sich neben Sambucus
peruviana auch in der Krautschicht Sippen holarktischer
Provenienz. Die oberste, subalpine
Stufe wird aus Polylepis australis gebildet, die als
einzige Art der Gattung ebenfalls sommergrün
sein soll.
Die Lorbeerwälder der Region 6 .6 sind auch
nach der europäischen „Conquista“ noch lange
im Naturzustände geblieben, da die Spanier bzw.
Portugiesen sich vorzugsweise in den wechselfeuchten
Gebieten niederließen. Sowohl in Südchile
als auch in Südbrasilien holte man dann
im 19. Jahrhundert zur „Erschließung“ der
Lorbeerwaldgebiete deutsche Siedler ins Land,
deren Spuren auch heute noch deutlich sind. In
Chile ist das Längstal heute weitgehend landwirtschaftlich
genutzt, während die Gebirgslagen
noch stärker bewaldet sind, besonders der südliche
Teil in Patagonien ist noch überwiegend
Waldwildnis; die Exploitation mit modernen
Maschinen ist aber vielerorts im Gange. In Südbrasilien
blieben auf dem Plateau zunächst noch
größere Waldgebiete übrig, doch führte der große
Wert des Araukarienholzes schon bald dazu,
daß diese ehemals dominierende Baumart in
großem Ausmaße abgeholzt wurde und heute
nur noch auf kleinen Bmchteilen ihres ursprünglichen
Areals vorkommt.
6.7 Südafrikanische Region
Diese Region umfaßt ein wenig ausgedehntes
zonales Gebiet an der Südküste (am besten erhalten
in dem bekannten Knysna-Wald) und
zieht von dort aus als mehrfach unterbrochenes
etageales Band an der Außenkante der
Drakensberg-Schichtstufe entlang bis nach
Simbabwe. Das Klima ist im S T2.H2 und geht
nach N mehr in T2.H3 über. Die typische südhemisphärische
Lorbeerwaldflora ist zwar vorhanden,
aber doch ziemlich ausgedünnt. Teilweise
aufgefüllt werden die Lücken durch spezielle
Sippen, so die baumförmige Scrophulariacee
H alleria lucida, mehrere endemische
Celastraceen und Anacardiaceen oder Tricho-

Hartlaubwald 231
cladus als einzige Hamamelidacee der Südhalbkugel.
Nicht zu übersehen ist aber eine erhebliche
Beimischung von Elementen tropischer
Verwandtschaft, die auch dadurch begünstigt
wird, daß die Frosteinwirkungen gering
sind: meist liegen die absoluten Minima im
Bereich von 0 °C, so daß nur in topographisch
ungünstigen Lagen tatsächlich schwache Fröste
auftreten. Auffallendste Dominante der zonalen
Wälder im S ist Podocarpus falcatus, der bis
45 rri hoch wird und als Uberbaum auftreten
kann. Im normalen Kronendach gibt es daneben
P. latifolius-, wichtig sind hier auch Ocotea
bullata, Cunonia capensis, Platylophus trifoliatus,
Olea capensis, Rapanea melanophloeos, Ilex mitis,
Faurea macnaughtonii, Prunus africana, Curtisia
dentata u. a. Als starkwüchsige Liane sei Rhoicissus
tomentosa erwähnt. Epiphyten sind nicht sehr
häufig, umfassen aber neben Farnen auch
Gesneriaceen (Streptocarpus) sowie die auch terrestrisch
wachsende Clivia. An feuchten Stellen
wächst der Baumfarn Cyathea capensis\ an Waldrändern
fallen die KJeinschopfbäume der Gattung
Strelitzia auf In den nördlichen, etagealen
Teilen der Region, wo die Niederschläge ein
Winterminimum zeigen, sind auch Laubwerfende
beigemischt, die aber sämtlich zu Sippen
des Regengrünen Waldes gehören.
Vom Menschen wurde der Lorbeerwald an
der Südküste wegen seiner leichten Zugänglichkeit
von der See her schon seit langem exploitiert
und seiner wertvollsten Elolzarten {Podocarpus,
Ocotea) beraubt; die randlichen Teile wurden
vielfach in Hartlaubgebüsch (anthropogenen
Fynbos) umgewandelt.
7 Hartlaubwald
Dieser Vegetationstyp wurde schon früh als solcher
erkannt und benannt, weil er für die im
nemoralen Europa beheimateten „Väter der
Pflanzengeographie“ als exotisches Symbol des
Südens sozusagen vor der Tür lag. Der Name
Hartlaubwald, von Brockmann-Jerosch & Rü-
BEL in Durisilva latinisiert, ist heute weltweit akzeptiert,
und auch über die Zugehörigkeit der
über beide Hemisphären verstreuten fünf Regionen
gibt es keine Kontroversen. Trotzdem
könnte man fragen, ob hier wirklich eine eigenständige
Formation vorliege oder nur eine trokkenresistente
Variante des Lorbeerwaldes. Das
namengebende Merkmal der „harten“ (skleromorphen)
Blätter ist wenig distinkt, es gibt sowohl
im typischen Lorbeerwald Sippen mit recht
harten als auch im Hartlaubwald solche mit relativ
weichen, fast mesomorphen Blättern. Doch
sind die Unterschiede in anderer Hinsicht recht
deutlich: nicht nur die Flora kann große Eigenständigkeit
zeigen, sondern auch das Ensemble
der edaphisch bedingten Abwandlungsmöglichkeiten
weicht von dem im Lorbeerwald ab.
Klimabedingungen (Abb. 117)
Hauptmerkmal des Klimas der Hartlaubwaldgebiete,
auch als „Etesienklima“ bezeichnet, ist
die sommerliche Dürrezeit, die 2 bis über 6 Monate
dauern kann. Ihr Auftreten ist ein Indiz
für die Ökoton-Situation dieser Domäne zwischen
Lorbeerwald und Wüste. Dementsprechend
zeigt die hygrische Klimakomponente
einen Gradienten der Niederschlagsmenge, der
für die Wüchsigkeit des Waldes bestimmend ist.
Er reicht von über 800 bis unter 300 mm und
läßt sich in 3 hygrische Klimatypen gliedern:
H l : Niederschlag hoch, weit über 800 mm, dabei
zugleich scharfer Kontrast zwischen
den Jahreszeiten, mindestens 3 Dürremonate
im Sommer (andernfalls wäre die
Vegetation Lorbeerwald vom Typ H3).
H2: Niederschlag etwa 500-800 mm.
H3: Niederschlag unter 400 mm. Marginaler
Klimatyp nahe der hygrischen W aldgrenze.
In thermischer Hinsicht ist die Variationsbreite
geringer als im Lorbeerwald: da die Domäne nirgends
in die Nähe der antarktischen Waldgrenze
reicht, fehlen Gebiete mit kühlen Sommern.
Meistens entsprechen die Temperaturen T I, aber
auch T2 tritt auf an Küsten mit kühlem Meerwasser
z. T. an der unteren Grenze.
Gewöhnlich sind der hygrische und der thermische
Gradient gegenläufig: mit zunehmender
Temperatur nimmt die Niederschlagsmenge ab.
Da der Sommer zugleich Trockenzeit ist, sind
die höchsten Temperaturen hier die ökologisch
ungünstigsten.
Sippenbestand
Betrachtet man allein die (obere) Baumschicht,
so hat man durchaus den Eindruck einer „verdünnten“
Lorbeerwaldflora: die Bäume gehören
durchweg denselben Familien an, aber die

232 Die Méridionale und die Australe Zone
o © © ©
0
CHERAT 0 3 0 8 m ) 18,0® 727
T1.H2
(7.2.b) T1.H2 (7.1.b) T1.H2
V 7 7 7 7 7 7 7 ~ ~ .r/------------- 777/1
(7.5.b) T2.H1 (7.5.a)
© ©
12
Abb. 117: Klima im Bereich des Hartlaubwaldes.
Länder: 1 S-Türkei, 2 Italien (Apulien), 3 Kalifornien (am Längstal), 4 Griechenland (Kykladen), 5 N-Pakistan,
6 Arizona, 7 SO-Australien (New South Wales), 8 SW-Australien, 9 Südafrika (SW-Kapland), 10 M-Chile (Prov.
Colchagua), 11 M-Chile, 12 Kalifornien (Küste).
Zahl der Gattungen ist viel geringer. Anders sieht
es bei den Kleinbäumen und Sträuchern aus,
die in dieser Formation eine sehr wesentliche
Rolle spielen. Hier treten einerseits eine Reihe
von Sippen auf, die dem typischen Lorbeerwald
fremd sind, darunter auch Endemiten; andererseits
hat in bestimmten Familien bzw. Gattungen
eine extreme Differenzierung stattgefunden,
die zu sehr hohen Artenzahlen geführt hat. Diese
Aspekte sehen aber in den einzelnen Regionen
sehr verschieden aus; insgesamt ist die Verwandtschaft
zwischen den Regionen, selbst innerhalb
derselben Hemisphäre, geringer als beim
Lorbeerwald.
Bestandesstruktur, Lebensformen, Aspekte,
Abwandlungen
Als „normaler“ Durchschnittstyp des Hartlaubwaldes
sei die Variante T2.H2 betrachtet.
Sie kann im besten Falle als ein dichter, 20-30
m hoher Wald ausgebildet sein, wobei das
Kronendach entweder als einheitliche Schicht
erscheint oder in obere und untere Baumschicht
gegliedert ist (ein abweichender Sonderfall sind
die australischen Eucalyptm^'i^A^x, S. 245). Solche
Bestände enthalten wegen der Kombination
von Lichtmangel und sommerlichem Wassermangel
(verstärkt durch die Wurzelkonkur­

Hartlaubwald 233
renz der Bäume) nur einen geringen Unterwuchs
aus immergrünen Kleinsträuchern und Chamäphyten
sowie wenigen Hemikryptophyten. Sie
nehmen aber meist nur die günstigsten Abschnitte
des edaphischen Vegetationsmosaiks
ein. Die rigorosen Klimabedingungen führen
dazu, daß schon edaphisch mäßig trockene/
arme/flachgründige oder sonnenexponierte
Standortsvarianten, die unter humiden Verhältnissen
nur unwesentliche floristische Veränderungen
hervorrufen würden, zu einer Beeinträchtigung
des Baumwuchses führen. Höhe und
Dichte der Baumschicht werden reduziert, und
die geringere Beschattung erlaubt die stärkere
Entwicklung der Strauchschicht. Diese kann 3-
6 m hoch und sehr dicht sein; je ungünstiger
die edaphischen Bedingungen werden, umso
niedriger und lockerer wird sie, bis auf den
extremsten Standorten nur lockere, unter 1 m
hohe Bestände (Heiden) übrig bleiben, die oft
aus Kleinsträuchern mit erikoider (nadelförmiger)
Belaubung bestehen. In solchen offenen Beständen
finden dann auch Geophyten und
Therophyten Platz, die ihre oberirdische Präsenz
± auf das feuchte Winterhalbjahr beschränken.
Die offenen (Nichtwald-) Formationen mit den
genannten Lebensformen bilden einen integralen
Bestandteil des Ökosystems Hartlaubwald.
Ebenso ist auch ihr Sippeninventar eine charakteristische
Komponente der Flora der Hartlaubwalddomäne;
die an sich naheliegende
Annahme, die offenen Stellen würden von Elementen
aus den angrenzenden Gebieten der
Trockengehölze und Wüsten besiedelt werden,
trifft nur in Ausnahmefällen zu.
Die aspektbestimmenden immergrünen Gehölze
sind - zumindest mehrheitlich - durch
ihre sklerophylle Belaubung gekennzeichnet. Als
anatomisch-morphologische Merkmale der Blätter
treten auf; relative Dicke (oft mehrere Lagen
Palisadenparenchym); viel Sklerenchym; sehr
dichte Kutikula, z. T. noch zusätzliche Wachsüberzüge;
sehr viele, sehr dicht schließende
Spaltöfthungen; Haare als Verdunstungsschutz;
Glanz oder senkrechte Orientierung der Blätter
zur Verminderung der Sonneneinstrahlung;
Nadel- oder Schuppenform. Die Sträucher sind
nicht selten dornig, auch Rutensträucher mit
reduzierten Blättern können häufig sein. Neben
den Immergrünen kommen auch Laubwerfende
vor.
Innerhalb des beschriebenen Vegetationsmosaiks
kann es in der Umgebung der offenen
Stellen zu einer Anhäufung von Koniferen
{Pinus, Cupressaceen) kommen. Diese spielen
oft auch als Pionierhölzer in der Sukzession nach
Waldzerstörung eine Rolle. Flußauen werden
ähnlich wie im Lorbeerwaldgebiet in der Meridionalen
Zone meist von Sommergrünen, in der
Australen von Myrtaceen besetzt.
Die offenen, mit ± dichtem Gesträuch bestandenen
natürlichen Lichtungen sind die von
Natur aus verwundbarsten Stellen des Hartlaubwaldes.
Im heißen und zugleich trockenen
Sommer können hier leicht Brände entstehen.
Die Entzündungsgefahr wird noch dadurch verstärkt,
daß viele Straucharten Harze, ätherische
Öle u. ä. Substanzen enthalten, die wohl der
Abwehr von Freßfeinden dienen. Von den Gebüschen
greift der Brand auf den Wald über,
und so ist der Hartlaubwald nach dem Regengrünen
Wald der am meisten brandgefährdete
Waldtyp. Das hat vielerorts zu einer starken
Ausbreitung der Gebüsche (als Feuerklimax) auf
Kosten des Waldes geführt. Daß das nicht erst
ein Ergebnis der Tätigkeit des Menschen ist,
beweist das Vorkommen typischer Pyrophyten.
Im übrigen ist aber der Einfluß des Feuers in
den einzelnen Regionen sehr verschieden groß,
und infolgedessen zeigt auch die Physiognomie
der Gesamtvegetation große Unterschiede.
Die Phänologie der Hartlaubwälder entspricht
dem Klimagang. Günstigste Jahreszeiten
sind Frühling und Herbst, wenn die Temperaturen
schon/noch relativ hoch und die Niederschläge
noch/schon im Gange sind. Die meisten
Immergrünen treiben im Frühling ± synchron
aus, zusammen mit ihnen auch die in
der Meridionalen Zone zuweilen beigemischten
Sommergrünen. Unter den Sträuchern gibt
es aber vereinzelt auch Regengrüne mit umgekehrter
Abfolge; Austrieb im Herbst, Blattabwurf
im Frühsommer (so Euphorbia dendroides
im südlichen Mittelmeergebiet). Regengrün sind
auch die meisten Geophyten; ihr Lebenszyklus
beginnt oft mit der Blüte im Herbst und anschließender
Entwicklung der Blätter, die im
nächsten Sommer vergilben. Die Therophyten
keimen gewöhnlich im Herbst und kommen im
Spätwinter bis Frühling zur Blüte. Bei den immergrünen
Gehölzen kann die Blütezeit sowohl
im Frühling wie im Herbst liegen, zuweilen aber
auch in anderen Jahreszeiten.

234 Die Méridionale und die Australe Zone
m
Varianten und Regionen
Gegenüber dem beschriebenen Normaltyp
T2.H2 ist die seltene Variante T2.H1 besonders
gutwüchsig (S. 246). Die H3-Varianten, besonders
T1.H3, umfassen die niedrigen Bestände
nahe der hygrischen Waldgrenze, die selten mehr
als 10 m hoch werden; edaphische Extrem ­
standorte wirken sich hier besonders stark aus
und können schon Florenelemente aus den
semiariden und ariden Gebieten enthalten.
Von den fünf Regionen (Abb. 118) sind zwei
holarktisch, die Kalifornisch-Mexikanische Region
(7.1) und die Mediterrane Region (7.2).
Die übrigen, in der Australen Zone, verteilen
sich wieder auf die drei südlichen Florenreiche;
die Chilenische Region (7.3) gehört zur Holantarktis,
die Kapländische Region (7.4) zur
Kapensis und die Australische Region (7.5) zur
Australis. Dabei sind die beiden letzten Florenreiche
vorrangig durch Hartlaubwald-Sippen
charakterisiert.
Menschlicher Einfluß
Die meisten Hardaubgebiete sind heute, mindestens
im Vergleich mit ihrer jeweiligen Umgebung,
ziemlich dicht besiedelt. Am nachteiligsten hat
sich der Einfluß des Menschen infolge der seit
vielen Jahrhunderten sehr dichten Besiedlung in
der Vegetation der Mediterranen Region ausgewirkt.
Näheres siehe bei den Regionen.
7.1 Kalifornisch-Mexikanische Region
Die typische Ausbildung der westamerikanischen
Hartlaubvegetation findet sich in zonaler
Lage in der Kalifornischen Unterregion
(7. La). Das Klima entspricht hier im Küstenbereich
infolge der kalten Meeresströmung T2,
in der Umrahmung des Längstales T I. Hygrisch
sind die nördlichen Randgebiete H2, der größte
Teil ist aber trockener (H3), und der innere
Bereich des Längstales hat schon fast Wüstenklima.
Infolge des stark gebirgigen Terrains gibt
es viele höhen- und expositionsbedingte Übergänge
zwischen diesen Varianten sowie zwischen
ihnen und den Ausläufern des Nemoralen Nadelwaldes,
die in höheren Gebirgslagen nach S
ausstreichen.
Wichtigste Vertreter der Baumschicht sind
Eichen. Es kommen etwa 10 baumförmige ¿«ercus-Aiten
vor, darunter allerdings 4 sommergrüne.
Weitere immergrüne Laubbäume sind Castanopsis
chrysophylla, Lithocarpus densiflora, Umbellularia
californica und Arbutus menziesii. Alle
vier zeigen ihre beste Entwicklung in den nördlichen
bzw. höheren Lagen mit T2.H2-Bedingungen
und reichen noch ± weit in die Domäne
des Nemoralen Nadelwaldes hinein (Näheres
hierzu S. 281, 282). Zum Bauminventar gehören
aber auch eine Reihe von Koniferen (abgesehen
von denen, die aus dem Nemoralen Nadelwald
übergreifen), nämlich mehrere in der
Hartlaubregion endemische Pinus- und Cupres-
'i lr-
, L.
Abb. 118: Verbreitung des Hartlaubwaldes (7, schräg schraffiert und Dreiecke) und der Pampa (8, senkrecht
schraffiert).

Hartlaubwald 235
i«j-Arten. Neben solchen mit sehr kleinen,
endemitischen Arealen {Pinus radiata, Cupressus
macrocarpa) sind darunter auch solche mit weiterer
Verbreitung (z. B. Pinus sabiniand).
Viel größer ist die Zahl der immergrünen
Sträucher, meist von etwa 2-6 m Wuchshöhe
(Abb. 119). Hierzu gehören auch 5 Quercus-hiten,
die niemals baumförmigen Wuchs erreichen,
dazu Arten von Rhamnus, Rhus, Myrica,
Dendromecon, Garrya, die Rosaceen Heteromeies,
Adenostoma, Cercocarpus, u. a. Besonders charakteristisch
sind zwei Gattungen, die hier ihr Mannigfaltigkeitszentrum
haben, nämlich Arctoslaphylus
(über 20 Arten) und Ceanothus (über
25 Arten). Daneben gibt es auch einzelne Sommergrüne,
so den berüchtigten Giftsumach Rhus
{Toxicodendron) diversiloba.
Diese große Menge an Straucharten ist kein
Zufall. Sie sind nämlich die Lebensform, die in
Kalifornien als sog. Chaparral weiträumig das
Landschaftsbild beherrscht. Diese Strauchformation,
deren Hauptverbreitung in Gegenden
mit etwa 300-650 mm Niederschlag liegt,
ist vielerorts sicherlich durch die Kombination
ungünstiger Niederschlags- und Bodenverhältnisse
bedingt. Ihr großflächiges Auftreten ist aber
die Folge natürlicher Brände, d. h. der Chaparral
ist eine Feuerklimax. In dem sehr dichten, z. T.
mit harzigen Blättern versehenen Gebüsch breiten
sich einmal ausgebrochene Brände sehr
schnell aus. Dabei werden die oberirdischen
Triebe abgetötet; der unterirdische Teil bleibt
aber bei den meisten am Leben und schlägt bald
wieder aus (schon nach 6 Wochen können die
Stockausschläge über 1 m hoch sein). Nur wenige
Arten sind nicht an das Überleben der Brände
angepaßt; sie verjüngen sich durch Samen,
die auf den abgebrannten Flächen gute Keimungsbedingungen
finden. Letzteres gilt auch
für Therophyten, die nach Bränden für kurze
Zeit in dem offenen Gelände auftreten können.
Auch einige Geophyten kommen vor, die meist
nach dem Brand zur Blüte kommen, während
sie in dem intakten Gebüsch nur ein kümmerliches
vegetatives Leben fristen. Die Gebüsche
sind so dicht und schattig, daß ein Eindringen
von Bäumen kaum möglich ist. Erst wenn längere
Zeit keine Brände auftreten, erreichen manche
Sträucher die Altersgrenze, der Bestand wird
lückig, und Baumjungwuchs kann aufkommen,
sofern diasporenliefernde Bäume nahe genug
stehen. So ist der Chaparral mancherorts mit
einzeln stehenden höheren Bäumen durchsetzt.
die ihre Existenz dem zufälligen Auftreten solcher
Lücken verdanken. Hierunter gibt es
pyrophytische Kiefernarten, die mit Hilfe sehr
dicker Borke Brände überstehen und zugleich
dicht geschlossene Zapfen haben, die sich nur
bei Hitzeeinwirkung öffnen, so daß der Brand
für die Aussamung nötig ist.
Die genannten feuer-adaptiven Eigenschaften
der Chaparralflora zeigen, daß das Feuer in
Kalifornien ein natürlicher Standortsfaktor sein
muß und nicht erst als Folge menschlicher Tätigkeit
aufgetreten ist, wie man zuweilen, aufgrund
von Vergleichen mit der mediterranen
„Macchie“, angenommen hat.
Neben den Chaparral-Gebüschen gibt es
auch natürliche Klein- und Zwergstrauchheiden,
die z. B. an besonders flachgründigen Standorten
Vorkommen. Sie sind nicht sehr artenreich;
auffällig sind einige Salvia- und Eriogonum-Axten;
hinzu kommen schon Sippen mit Hauptverbreitung
in den benachbarten Wüsten, wie
Artemisia. Offene Stellen in solchen Gesellschaften
sind die natürlichen Standorte der zahlreichen
in Kalifornien endemischen, oft sehr schön
blühenden Therophyten, die heute auf anthropogen
vegetationsarmen Flächen in großen
Mengen auftreten können.
Als Fremdkörper in der kalifornischen Hartlaublandschaft
erscheinen die Flußauen, Bachauen
und Schluchtwälder, in denen off Sommergrüne
nemoraler Verwandtschaft dominieren,
wie Platanus, Juglans, Fraxinus, Populus, in luftfeuchten
Schluchten auch Aesculus und Acer
macrophyUum-, von den Immergrünen wächst hier
gern Umbellularia sowie die reliktäre Torreya
californica.
Eine Singularität, die klimaökologisch mehr
zur Meridionalen Zone, floristisch-physiognomisch
aber mehr in den Kontext des Nemoralen
Nadelwaldes gehört, sind die Wälder von Sequoia
sempervirens-, sie werden bei der letztgenannten
Formation besprochen (S. 281).
Jenseits der Mojave- und Sonora-Wüsten erscheint
die Hartlaubvegetation wieder in der
Mexikanischen Unterregion (7.1.b). Diese zieht
sich als eine nach S langsam ansteigende Höhenstufe
entlang der Sierra Madre Occidental oberhalb
der umgebenden Sonora- und Chihuahua-
Wüsten von SO-Arizona (hier in 1200-1500 m
Höhe) bis in die Umrahmung des mexikanischen
Hochlandes bei etwa 18°N. Als Gebirgsstufe
hat sie durchweg Temperaturen vom T2-
Typ. Die Niederschläge entsprechen meist H2,

236 Die Méridionale und die Australe Zone
às
Æ
7
_x
~ 5 cm
10
11 12
Abb. 119: Charakteristische Sträucher (Wuchshöhe 2-5 m) des kalifornischen Chaparrals.
I Adenostomafasciculatum\ 2 Heteromdes arbutifolia', 3 Prunus ilicifolia\ 4 Quercus berberidifolia', 5 Rhamnus crocea\
6 Ceanothus cuneatus\ 7 C. velutinus\ 8 Fremontodendron californicum\ 9 Rhus ovata\ 10 Arctostaphylos glauca\
II Pickeringia montana\ 12 Garrya elliptica. Die Gattungen 1, 2, 8 und 11 sind in der Region 7.1 ± endemisch, 6
und 10 zeigen hier die größte Artenvielfalt. - Quellen: 1, 2, 3, 10 Abrams 1923f.; 4, 5, 8, 9, 11 Hickman 1993;
6, 7, 12 H itchcock etc. 1955f
i :

Hartlaubwald 237
sind aber in der jahreszeitlichen Verteilung abweichend.
Im N gibt es neben der winterlichen
Regenperiode eine kurze zweite Regenzeit im
Hoch- oder Spätsommer, die von zwei längeren
Trockenperioden eingerahmt wird (Abb. 117.6,
S. 232). Nach S nimmt der Anteil des Winterregens
allmählich ab und der des Sommerregens
zu, entsprechend dem tropischen Niederschlagsregime
der dortigen semihumiden Tiefländer.
Entsprechend wandelt sich auch die Vegetation.
Im N ähnelt sie noch sehr der kalifornischen,
wenn auch mit etwas abweichenden Arten (ob
der hier auftretende „Chaparral“ ebenfalls natürliche
Feuerklimax oder eher durch menschlichen
Einfluß bedingt ist, ist wenig erforscht).
Nach S sind zunehmend sommergrüne Eichen
beigemischt; daneben dringen vereinzelt auch
tropische regengrüne Arten aus der darunter liegenden
Tropischen Stufe ein (vgl. auch Abb.
178.22). Es handelt sich hier um einen Dreiecks-
Ökoton zwischen Hartlaubwald, nemoralem
Sommerwald und Regengrünem Wald.
In Kalifornien sind heute alle besseren Böden
in niederen Lagen großflächig in Kultur
genommen. Da aber größere Teile auch der
niedrigen Gebirge hierfür nicht geeignet sind,
ist die Hartlaubvegetation, vor allem der Chaparral,
noch in genügendem Ausmaße erhalten.
Beeinträchtigt wird sie hier allerdings durch die
ausufernde Zersiedlung im Umkreis der Millionenstädte
des Küstenbereiches. Forstliche Nutzung
spielt infolge der Nähe des forstlich optimalen
Nemoralen Nadelwaldes keine Rolle. Seit
sehr langer Zeit dicht besiedelt ist das untypische
Hartlaubgebiet des mexikanischen Hochlandes,
einst das Zentrum der Azteken-Hochkultur;
die langdauernde menschliche Einwirkung
hat die hier schon von Natur aus komplizierten
ökologischen Verhältnisse noch unübersichtlicher
gemacht.
7.2 Mediterrane Region
Der Hauptteil dieser Region, die Eumediterrane
Unterregion (7.2.a), ist nach der Flächenausdehnung
das größte Hartlaubgebiet. Sie umgibt das
Mittelmeer ± rings hemm, dabei liegen die größten
zusammenhängenden (potentiellen) Hartlaubwaldflächen
in der Südhälfte der Iberischen
Halbinsel, den Atlasländern und auf den größeren
Inseln. Hingegen gehört in Italien, der Balkanhalbinsel
und Anatolien nur ein schmaler
Küstensaum dazu, das gebirgige Innere ist
nemoral. Das Klima zeigt parallele (d. h. gegenläufige)
Gradienten von Temperatur und Niederschlag
von N nach S, und so ist der zu Europa
(im traditionellen Sinne) gehörende Teil überwiegend
T2.H 2, während in den südlichen Teilen
T1.H3 vorherrscht.
Was die Gehölzflora betrifft, so ist die Unterregion
trotz ihrer Größe das artenärmste aller
Hartlaubgebiete, bedingt durch die extremen
Verhältnisse im Pleistozän (S. 143, 396). Hochwüchsige
Waldbäume sind 3 immergrüne Eichenarten
(Quercus Hex, Q. súber und cocciferw,
dazu noch einige sommergrüne) sowie 3 heute
ebenfalls weitverbreitete Kiefern {Pinus hakpensis,
P. pinea, P. maritima). Hinzu kommen als kleinere,
selten mehr als 10 m hohe Bäume Olea
Oleaster, Ceratonia siliqua, Phillyrea, Pistacia,
Arbutus, Laurus nobilis, die alle sehr stockausschlagfreudig
sind und häufig (zumindest heute)
nur Strauchform haben, sowie einige Juniperus-h.tX.tVi.
Als weitere, nur selten baumförmige
Großsträucher sind noch Viburnum tinus, Rham ­
nus alaternas, Myrtus communis und Erica arbórea
zu nennen. Die heute weithin häufige Cupressus
semperuirens ist wahrscheinlich nur in den östlichen
Randgebieten von Natur aus einheimisch,
eine weitere Cupressacee, Tetraclinis quadrivalvis,
ist auf die südlichsten Teile dicht an der hygrischen
Waldgrenze beschränkt. Auch 2 im
Mittelmeergebiet einheimische Palmen kommen
nur im Südteil vor, dabei ist die kaum über
5 m hoch werdende Zwergpalme Chamaerops humilis
noch relativ häufig, während Phoenix
theophrasti ein Reliktendemit ist mit nur wenigen
Fundorten auf Kreta und in Südanatolien.
Gegenüber den wenigen Großgehölzen gibt es
allerdings eine große Zahl von Klein- und Zwergsträuchern;
eine besonders große Vielfalt zeigen
die Leguminosen-Tribus Genisteae, die Labiaten
{Lavandula, Thymus, Satureja s. 1.) sowie
Cistus, auch die Gattung Erica ist stark vertreten.
An krautigen Pflanzen fallen neben Therophyten
viele Geophyten (vorwiegend M onokotylen)
auf
Das eumediterrane Hartlaubgebiet war das
erste, das botanisch näher erforscht wurde. Hier
entstand der Begriff Hartlaubwald, und hier ist
eine große Fülle von geobotanischen Untersuchungen
durchgeführt worden. Manche hieraus
resultierenden allgemeinen Folgerungen und
Ansichten wurden dann auch auf andere Hartlaubgebiete
übertragen, was jedoch nicht immer

238 Die Méridionale und die Australe Zone
‘ ä,- -
sachgerecht war. Denn dieses Gebiet ist nicht
nur das größte und das gehölzärmste, sondern
auch dasjenige, dessen Vegetation am meisten
durch die Tätigkeit des Menschen verändert ist.
Seit mehr als 2000 Jahren ist das Mittelmeergebiet ein
dicht besiedelter Kulturraum, die Wiege der europäischen
Zivilisation. Infolgedessen ist die natürliche
Waldvegetation seit langem weitgehend beseitigt. Alles
Land, was für Ackerbau geeignet war, wurde unter
den Pflug genommen, und der Rest wurde durch
Beweidung und die sonstigen Nutzungen (vgl. S. 68)
entwaldet. Reste natürlichen Waldes haben sich nur
in unzugänglichen Gebirgslagen erhalten, vorwiegend
im klimatisch günstigeren Nordteil. Hier ist daher die
Rekonstruktion der potentiellen natürlichen Vegetation
einigermaßen gut möglich; nach S hin wird sie
immer unzuverlässiger.
Der nördliche Teil (Variante T2.H2) gilt als Klimaxgebiet
hochwüchsiger (bis über 25 m) Eichenwälder,
in denen im mittleren Abschnitt Qucrcus Hex dominiert,
während nach W Q. súber (vor allem auf sauren
Böden) häufiger wird, nach O Q. coccifera zusammen
mit sommergrünen Arten; als pflanzensoziologische
Einheit werden sie gewöhnlich als Quercion ilicis bezeichnet.
Zum Unterwuchs dieser Wälder gehören die
genannten niedrigeren Sippen wie Phillyrea, Pistacia,
Arbutus, Rhamnus, Vibumum, als häufige Kletterpflanzen
Smilax aspera und Hederá helix\ letztere tritt auch
als Bodendecker auf Von den Kiefern ist Pinus pinea
von Natur aus sicherlich nur als Element meernaher
Sandgebiete von Bedeutung, die beiden anderen sind
Besiedler verschiedener Extremstandorte sowie
Pionierbäume, doch ist ihre natürliche Verbreitung
heute kaum noch zu ermitteln. Die Wälder des
Quercion ilicis treten im S als Höhenstufe im Atlas (oberhalb
etwa 800 m) auf Für die Tieflagen des S (Variante
T1.H3) nimmt man einen niedrigen Wald (etwa
10 m) mit den Hauptholzarten Olea europaea und Ceratonia
siliqua („Oleo-Ceratonion“) an, der aber kaum irgendwo
noch andeutungsweise vorhanden ist; trockene,
felsige Hänge in diesem Gebiet kann Tetraclinis
quadrivalvis besiedeln. Wälder der Flußauen bestehen
im N aus Ainus, Populus, Salix, Fraxinus u. a. Sommergrünen,
darunter im O-Teil auch Platanus orientalis\
nach S nimmt die Artengarnitur immer mehr ab. Im
Unterwuchs kann Myrtus communis eine Rolle spielen
sowie im S vor allem Nerium oieander, das bis in die
waldlosen Wadis der Wüstengebiete vordringt.
Die aktuelle Spontan-Vegetation des Mittelmeergebietes
wird von den verschiedenen Degradationsstadien
des Hartlaubwaldes (Abb. 120) beherrscht.
Noch relativ natumahe sind die 3-5 m hohen Gebüsche,
die unter dem Namen Macchie bekannt sind.
In ihnen sind alle wichtigen Laubbaum- und -straucharten
noch vorhanden, einschließlich der Eichen; sich
stark ausbreiten und undurchdringliche Dickichte bilden
kann Smilax. In der Frühzeit der pflanzengeographischen
Erforschung hat man die Macchien für die
natürliche Klimaxformation gehalten, und so wurde
dieser Name zuweilen auf den gesamten Hartlaubwald
übertragen. Von Natur aus gibt es macchienartige Gebüsche
kleinflächig auf extrem trockenen, wasserdurchlässigen
Kalkstein-Unterlagen, besonders im auch klimatisch
trockenen Süden; ob sie schon vor dem Eingreifen
des Menschen auch auf eigentlich waldfähigen
Standorten vorkamen (ähnlich dem Chaparral in Kalifornien),
ist unbekannt. Allerdings zeigen die Macchiensippen
keine auffallenden Pyrophyten-Merkmale,
und die heute häufigen Brände sind gewöhnlich
anthropogen. Die nächste Degradationsstufe, die Gärige,
kann auch noch Reste der Waldflora enthalten
(selbst Quercus-hnen überleben zuweilen mit Wuchshöhen
von 30 cm), überwiegend besteht sie aber aus
den vorgenannten Kleinsträuchern. In den Lücken
sind auch lichtliebende Therophyten, Hemikryptophyten
und Geophyten eingesprengt. Bei noch stätkerer
Degradation bleiben nur lückige Bestände dieser
Krautigen mit vereinzelten Zwergsträuchem übrig.
Solche Steintriften sind das Ergebnis der unter
den herrschenden Klimabedingungen starken Erosion,
die gerade in den Gebieten mit höheren Niederschlägen
(z. B. im Karst) oft zum völligen Abtrag des
Bodens bis auf das Steinskelett geführt hat, so daß die
Pflanzen nur noch in den Ritzen wurzeln können.
Die in der deutschen Literatur übliche Bedeutung
der Formationsnamen Macchie und Gärige entspricht
der im Italienischen {macchia, gariga). Um Mißverständnissen
vorzubeugen, sei aber darauf verwiesen,
daß die Begriffe in anderen mediterranen Sprachen
oft abweichend definiert sind. So bezeichnet im Katalanischen,
dessen geobotanische Terminologie besonders
exakt ausgearbeitet ist (vgl. Folch i GuillLn
1981), das Wort „garriga“ die anthropogene Macchie,
während „mäquia'' für die oben erwähnten natürlichen
Hartlaubgebüsche reserviert ist; unsere Gärige heißt
hingegen „brolla“. Im Französischen entspricht der Gebrauch
von „maquis“ und „garrigue“ zwar meist unserem,
doch kann „garrigue“ auch im katalanischen Sinne
verwendet werden. Weitere Synonyme sind „matorral“
(spanisch) für die Macchie sowie Jomillares“
(spanisch), „phrygana“ (griechisch) und „batha“ (hebräisch)
für die Gärige.
Aspektbestimmend in der mediterranen Landschaft
sind heute vielerorts die Kiefern, die sich als Pionierbäume
stark ausgebreitet haben und zugleich schon
seit langem zu Aufforstungen benutzt wurden. Auch
die schon seit der Römerzeit als Zierbaum angepflanzte
Cupressus sempervirens ist weithin eingebürgert, wobei
die Säulenform oft wieder in die normale, breitwüchsige
Form zurückschlägt. Die weite Verbreitung offener
Vegetationstypen hat auch die Einbürgerung einiger
auffälliger Neophyten aus dem Bereich der nordamerikanisch-mexikanischen
Trockengebiete begünstigt,
die als Zier- oder Nutzpflanzen angebaut wurden
und heute fast schon als mediterrane Charakterelemente
erscheinen, wie Agaven und Opuntien.

Hartlaubwald 239
10 - 15m hoher, geschlossener
Wald aus
Q u e rc u s ile x mit:
P hillyrea m e d ia
R h a m n u s a la te rn u s
A rbutus u n e d o
P istacia ien tiscu s
Viburnum tinus
E rica a rb ó re a
S m ilax a s p e ra
H e d e rá h elix
R uscu s a c u le a tu s
R ubia p e re g rin a u.a.
Hartlaubwald
• Vn'-- '
. ....... - I
-ilOm
(Niederwaldbetrieb,
ca. 20jähriger Umtrieb)
3-5m hoher Niederwald
ähnlicher Zusammensetzung,
Anteil an Sträuchern
und Lianen vermehrt
Macchie
(häufigere Holznutzung,
ungeregelte Weide, Brand)
1,5 m
Lockerer Bestand aus Kleinund
Zwergsträuchern, z.B.:
R o sm arin u s officinalis
L avandula latifolia
Erica m ultiflora
G lobularia a ly p u m
T h ym elaea tinctoria
G en ista sco rp iu s u.a.,
dazwischen Gräser,
Stauden, Therophyten.
(P inus h a le p e n s is als Pionier)
Boden bis auf das
Steinskelett abgetragen,
nur in den Ritzen
zwischen den Steinen noch
einzelne Garigepflanzen
Steintrift
(anthropogene Halbwüste)
(stärkere Übernutzung
bei erosionsgefährdetem
Gelände)
Abb. 120: Degradations-Sukzession des mediterranen Hartlaubwaldes.
Beispiel aus dem katalanischen Küstengebiet. - Blockdiagramme aus Folch i Guill6n 1981.

240 Die Méridionale und die Australe Zone
v i Die zweite, die Afghanisch-Himalajische U n­
terregion (7.2.b) ist zwar von der eigentlichen
Mediterraneis durch die weiten vorderasiatischen
Wüstengebiete getrennt, zeigt aber doch noch
floristische Verwandtschaft. Sie bildet einen
schmalen Streifen, der sich an den O- bzw. S-
Hängen der ostafghanischen Gebirge und des
NW-Himalajas entlangzieht, als Grenzsaum
zwischen den ariden Gebieten im südlichen Tiefland
und dem im Gebirge oberhalb (ab etwa
1600 m) anschließenden Nemoralen Nadelwald
(vgl. Abb. 178.25). Wichtigste Baumart ist die
oft nur als Unterart von Q. Hex angesehene
Quercus baloot, daneben treten Olea und Pislacia
sowie einige Pinus- und Juniperus-Krttn auf sowie
Nerium als Flußbegleiter. Phillyrea und
Arhutus fehlen, dafür erscheint die auch in anderen
Hartlaubregionen vorhandene Maytenus.
Im übrigen bedingt die Lage am Gebirgsrand
eine sehr Ideinflächige orographische und klimatische
Gliedemng, die zur Folge hat, daß vielerorts
Komponenten aus den Nachbarregionen
beigemischt sind, so tropisch-aride wie Acacia
aus den südlichen Trockengehölzen, nemorale
wie Cedrus, Colutea, Cotoneaster u.v.a. aus dem
Gebirge.
7.3 Chilenische Region
Diese Region zeigt die Idassische Okoton-Situation
des Hartlaubwaldes: zwischen Lorbeerwald
und Wüste gelegen, reicht sie etwa von 38°S bis
zur hygrischen Waldgrenze bei 32°S. Dementsprechend
nehmen die Niederschläge von H2
(H l am äußersten Südrande) kontinuierlich
nach H3 ab. Die Temperatur liegt, infolge der
kalten Meeresströmung, überall im Bereich T2.
Die Baumschicht der chilenischen H artlaubwälder
(„Matorrales“; doch bezieht sich dieser
Name oft mehr auf macchienartige Degradationsstadien)
ist nicht sehr artenreich. Von den
typischen Lorbeerwald-Familien treten Lauraceen
und Monimiaceen auf, allerdings in anderen
Gattungen als im Lorbeerwald; hingegen
fehlen die Fagaceen (die einzige südhemisphärische
Gattung Nothofagus hat keine trockenresistenten
Hartlaubgehölze hervorgebracht). Hinzu
kommen einige Anacardiaceen, Celastraceen,
Rosaceen, Sapotaceen und Icacinaceen; als Konifere
greift Austrocedrus chilensis über. Auch eine
Palme, Ju baea chilensis, kommt vor. Unter den
Groß- und Kleinsträuchern finden sich neben
vielen Compositen und Leguminosen auch
Rhamnaceen, Flacourtiaceen, Escalloniaceen,
Euphorbiaceen und Solanaceen, als Lianen treten
die Compositen M utisia und Proustia auf
Der Unterschied zwischen einer feuchten Variante
(H2) im S und einer trockneren (H3) im
N läßt sich auch pflanzensoziologisch gut fassen,
man unterscheidet die Verbände Cryptncaiyion
und Lithraeion (O berdörfer I960). Im
Cryptocaryion, das trotz günstiger Wasserversorgung
nur selten höher als 15-20 m wird, dominieren
die Gattungen Peumus, Cryptocarya und
Beilschm iedia, weitere Bäume sind Villaresia
(Icacinaceae) und Lucuma {Sapotaceae). Als Sträucher
sind Schinus latifolius, A zara integrifolia,
Myrceugenia obtusa, Adenopeltis serrala {Euphorbiaceae)
und der Bambus Chusquea cummingii
häufig, als Liane Proustia pyrifolia. Die Krautschicht
besteht meist überwiegend aus Adiantum
glanduliferum. Das trocknere Lithraeion, kaum
höher als 10 m, enthält neben Peumus und Cryptocarya
die hautreizende Anacardiacee Lithraea
caustica, daneben die urtümlichen Rosaceen
Quillaja saponaria und Kageneckia oblonga. An
sehr trockenen Stellen ist es oft durch Hartlaubgebüsche
ersetzt, in denen die Rhamnacee Trevoa
trinervia dominiert, begleitet von Colliguaya
odorifera (Euphorbiaceae), Cestrum parqui (Solanaceae)
u. a.; unter besonders extremen Bedingungen
können Elemente der nördlich angrenzenden
Trockengehölze (Acacia caven, Trichocereus)
eindringen. Andererseits tritt das Lithraeion
an edaphisch trockneren Stellen auch
innerhalb des Cryptocaryion-CSP6\&tts, auf Ein
Sondertyp sind die heute nur noch an wenigen
Orten vorhandenen Mischbestände mit Jubaea
chilensis auf Standorten mit stärkerem Gmndwassereinfluß;
hier bildet die Palme eine lichte,
20-25 m hohe Oberschicht über dem niedrigen
Hartlaubwald.
Pyrophyten-Merlonale fallen in der chilenischen
Flartlaubvegetation nicht auf, es scheint
hier kaum natürliche Brände gegeben zu haben.
Die Auenwälder des Hartlaubgebietes sind
ebenfalls immergrün. Sie enthalten an Bäumen
meist Myrceugenia, Peumus und die Celastracee
Maytenus boaria, an Sträuchern weitere Myrtaceen,
Escallonia, Baccharis sowie die Lorbeerwaldart
Drimys winteri.
Im Gebirge reicht die mittelchilenische Hartlaubvegetation
bis etwa 1900 m hinauf Dabei
ist in Lagen oberhalb 900 m oft Austrocedrus
beigemischt, und an schattigen, luft- oder

Hartlaubwald 241
bodenfeuchten Südhängen können inselartig
Nothofagus-obliqua-Wi\Atr auftreten. Auch hier
gibt es also Anklänge an nemorale Verhältnisse
(vgl. S. 228). Südlich von 35,5°S erscheint dann
oberhalb des Hartlaubwaldes eine durchgehende
Lorbeerwaldstufe (vgl. Abb. 178.15); andererseits
zieht sich der Hartlaubwald von seiner
N-Grenze aus in der Region der Trockengehölze
und Wüsten in höheren Lagen noch etwas weiter
nach N.
Heute ähnelt die Vegetationsdecke sehr der
des Mittelmeergebietes. Schon zu Zeiten des
Inkareiches ziemlich dicht bevölkert, wurde die
Haitlaubregion nach der Conquista zum Hauptsiedlungsgebiet
der Spanier, die in der ihrer
Heimat ähnlichen Vegetationslandschaft die
gesamte mediterrane Wirtschaftsweise, Acker-,
Gartenbau und Weidewirtschaft, etablierten. So
entspricht die heutige Kulturlandschaft der mediterranen:
neben den für den Pflanzenbau genutzten
Teilen sind große Flächen extensive
Weiden, auf denen von der natürlichen Vegetation
nur noch macchien- und garigenartige
Degradationsstadien vorhanden sind; Reste des
Hartlaubwaldes finden sich nur in schwer zugänglichem
Gebirgsgelände. Stark ausgebreitet
haben sich in der anthropogenen Vegetation die
in den nördlichen Trockengebieten einheimische,
sehr dornige Acacia caven („Espino“) sowie
europäische Brombeeren {Rubus ulmifolius
aggr.) und andere holarktische Dorngehölze
{Crataegus, Rosa, Robinia).
7.4 Kapländische Region
Bei weitem das kleinste Hartlaubgebiet, umfaßt
diese Region den äußersten SW und S Afrikas
südlich der Trockengebiete von Namib und
Karm. Entsprechend der meernahen Lage ist die
Temperatur gemäßigt (T2), höhere Werte werden
erst außerhalb in der Karru erreicht. Die
Niederschläge variieren infolge der Orographie
st.rrk. Das Gebiet wird von mehreren parallelen,
meist O-W streichenden Gebirgsketten bis
über 2000 m Höhe durchzogen, zwischen denen
sich breite, tiefliegende Senken befinden.
Da die regenbringenden Luftmassen meist aus
SO vom warmen Indischen Ozean kommen,
ergeben sich ausgeprägte Luv- und Leewirkungen.
Die unmittelbare Südküste und die ihr zugewandten
Hänge der ersten Bergketten sind H2,
örtlich sogar H l (euhumid ist das Lorbeerwaldgebiet
von Knysna, vgl. S. 230). In den leeseitigen
Becken wird hingegen nur H3 erreicht,
und weiter nach N werden allmählich auch die
luvseitigen Hänge H3 und die Becken semiarid
(„Kleine Karru“), bis schließlich der Übergang
zur zonalen Trockenvegetation der Großen
Karru erfolgt.
Trotz ihrer geringen Größe ist die kapländische
Hartlaubregion floristisch äußerst reich
und so distinkt, daß sie als eigenes Florenreich
betrachtet wird (S. 99), das über ihre Grenzen
kaum hinaus reicht. Die Zahl der in diesem
kaum 100000 km^ großen Gebiet vorkommenden
Endemiten ist sehr hoch, sowohl auf Artais
auch auf höherem Niveau (Tab. 33). Die
Ursachen hierfür liegen sicher z. T. in der starken
orographisch-klimatischen Zerklüftung, die
durch zahlreiche Örtlichkeiten mit Insel-Situation
die Artbildung förderte. Weniger offensichtlich
sind die Gründe für das Vorkommen der
vielen endemischen Gattungen und noch höheren
Taxa, denn eine großräumige Isolierung
von der Flora des übrigen Afrika ist weder rezent
noch für frühere Perioden zu erkennen. Sicherlich
enthält die Kapflora einen großen Anteil
alter südhemisphärischer Elemente, die sich hier
unter speziellen klimatischen und edaphischen
Bedingungen halten und sekundär aufspalten
konnten, doch sind unter den endemitenreichen
Gruppen auch viele kosmopolitische und sogar
einige holarktische Elemente (wie die Ericaceae-
Ericoideae).
Ist schon die extreme Eigenständigkeit der
Flora nicht leicht zu verstehen, so gibt die Stmktur
der Vegetation erst recht Rätsel auf, denn
trotz der günstigen Klimaverhältnisse im S (Abb.
117.9, S. 232) gibt es nirgends hochstämmige
Wälder. Die kapländische Hartlaubvegetation
besteht fast ausschließlich aus Gebüschen verschiedener
Höhe, dem sog. Fynbos (spr.ySzwboss).
Die besten Bestände sind etwa 3-6 m hoch
und von unterschiedlicher Dichte. Sie werden
vorwiegend von Proteaceen gebildet {Protea,
Leucospermum, Leucadendron, Mimetes), hinzu
kommen als Beimischung z. B. Pbylica {Rhamnaceae),
Podalyria und Virgilia {Papilionaceae),
Polygala, Rhus, Maytenus s. 1. u. a. In lückigen
Beständen finden sich als Unterwuchs zahlreiche
Klein- und Zwergsträucher, die an extremeren
Standorten auch allein eine 30-100 cm hohe
Heide bilden können. Viele von ihnen sind
erikoid; außer Ericaceen selbst haben auch Vertreter
vieler anderer Familien solche nadel- oder

242 Die Méridionale und die Australe Zone
Tab. 33: Sippenzahl und Endemitenanteil bei den 15 größten und einigen weiteren Familien der Kapflora.
Nach G oldblatt 1984.
Familien
(-' = Familie endemisch)
insgesamt
Gattungen
endemisch
insgesamt
Arten
endemisch
Compositae 107 30 986 608
Mesembryanthemaceae 61 16 660 507
Gramineae 61 4 181 76
Liliaceae s.l. 44 3 418 237
Iridaceae 39 8 612 485
Leguminosae 38 8 644 525
Scrophulariaceae 35 5 310 160
Asclepiadaceae 29 1 123 37
Orchidaceae 28 4 206 124
Cyperaceae 26 5 203 124
Umbdliferae 24 3 100 72
Ericaceae 22 17 672 650
Restionaceae 19 12 310 290
Campanulaceae 16 6 222 157
AmaTyllidaceae 15 3 83 46
Proteaceae 14 9 320 306
Rutaceae 14 6 259 242
Bruniaceae 12 10 75 73
*Penaeaceae 7 7 21 21
Rosaceae 7 - 114 97
Thymelaeaceae 5 2 122 88
Geraniaceae 5 - 133 67
Crassulaceae 5 - 123 35
Rhamnaceae 4 - 136 122
Polygalaceae 3 - 139 117
*Grubbiaceae 1 1 3 3
*Roridulaceae 1 1 2 2
*Geissolomataceae 1 1 1 1
Oxalidaceae 1 - 129 90
Gesamtflora 989 193 8578 5850
schuppenförmigen Kleinblätter, so Rutaceen,
Compositen, Thymelaeaceen, Polygalaceen, Papilionaceen,
Rosaceen sowie die endemischen
Gmbbiaceen, Penaeaceen und Bruniaceen (Abb.
121). In diesen Kleinstrauchheiden gibt es auch
Rutensträucher (z. B. die auffällige Crucifere
Brassicarpaeajuncea)-, einen ganz ähnlichen Habitus
haben, obwohl sie ständige Monokotylen
sind, viele Restionaceen. Dornsträucher aller
Größen sind nicht selten, neben Sproßdornen
gibt es bei vielen Blätter mit stark verdomten
Spitzen (z. B. Aspalathus, Cliffortia). An felsigen
Stellen kommen auch Halbsukkulente (z. B. Pelargonium)
und Vollsukkulente (Crassulaceae,
Mesemhryanthemaceae, Aloe) vor, die dann in den
karroiden Beckenlandschaften immer häufiger
werden. In der Bodenschicht finden sich, je nach
Bodenart, neben einigen Hemikryptophyten
und Therophyten auch viele Geophyten.
Daß die kapländische Vegetation von Sträuchern
dominiert wird, wurde zuweilen auf das
Vorherrschen sehr alter, armer Gesteinsunterlagen
zurückgeführt. Hauptursache dürfte aber
das Feuer sein; der Fynbos ist eine eindeutige
Feuerklimax. Vor allem die erikoiden Kleinsträucher
gelangen im trockenen Sommer leicht
zur Entzündung. Pyrophyten-Merkmale sind
verbreitet. Eine Reihe von Arten überleben den
Brand unterirdisch und schlagen schnell vom
Stock wieder aus. Andere (so viele Proteaceen)
werden zwar abgetötet, öffnen aber die verholzten
Früchte und laufen aus Samen wieder auf;
bis zur Wiederherstellung einer hohen Strauchschicht
kann es allerdings 5-10 Jahre dauern. Im

Hartlaubwald 243
Abb. 121: Erikoide Klein- und Zwergsträucher des Fynbosgebietes.
1 Gnidiapinifolia (Thymelaeaceae)\ 2 Phylica virgata {Rhamnaceae)\ 3 Berzelia abrotanoides (Bruniaceae); 4 Muraltia
mixta {Polygalaceae); 5 Grubbia rosmarimfolia\ 6 Acmadenia juniperina {Rutaceae\ ebenso 7 und 8); 7 Agathosma
ereclum\ 8 Cokonema albuur, 9 Selago corymbosa (Scrophulariaceae); 10 Roellia ciliata (Campanulaceae). - Quellen: 1,
3 SCHIMPER 1898; die übrigen Engler 1910f.

244 Die Méridionale und die Australe Zone
I î r
ersten Frühjahr nach dem Brand erscheint oft
ein beeindruckender Blütenaspekt durch die
zahlreichen schönblühenden Geophyten (meist
Monokotylen); nicht wenige von ihnen kommen
nur nach einem Feuer zur Blüte.
Insgesamt ähneln die Verhältnisse also denen
im kalifornischen Chaparralgebiet. Der große
Unterschied liegt aber darin, daß auch auf
Wuchsorten, die vom Feuer verschont bleiben,
kein richtiger Wald aufkommt. Ausnahmen sind
nur einige aus orographischen Gründen euhumide
Sonderstandorte (SO-Hänge, so der des
Tafelberges bei Kapstadt), an denen inselhafte,
verarmte Vorposten des Lorbeerwaldes auftreten.
Im Gebiet des Hartlaubwaldklimas (auch
bei H2 und H l) fehlen jedoch höherwüchsige
Bäume. Als einzige kommt an wenigen, vor allem
felsigen Stellen im Gebirge die zuweilen
20 m erreichende Cupressacee Widdringtonia
vor. Der einzige Laubbaum, der 10-15 m erreichen
kann, ist die Proteacee Leucadendron argenteum,
der Silberbaum, dessen Berühmtheit als
Symbol der kapländischen Hartlaubflora in keinem
Verhältnis zu seiner äußerst sporadischen
Verbreitung steht. Das Fehlen größerer einheimischer
Bäume ist umso unverständlicher, als
exotische Zier- und Forstbäume wie die europäische
Quercus robur, die kalifornische Pinus
radiata und australische Eucalyptus-Axitn ohne
weiteres 25 m und mehr erreichen. Trotz ihrer
Reichhaltigkeit ist die kapländische Flora also,
was die Bäume betrifft, in gewisser Weise ungesättigt.
Die Ungesättigtheit zeigt sich im übrigen
noch viel stärker darin, daß eingeführte australische
Acacia- und H akea-A iten sich mancherorts
in größtem Ausmaße eingebürgert haben
und manche der vielen kleinflächig verbreiteten
Endemiten in Gefahr bringen (vgl. S. 81).
Der menschliche Einfluß dürfte in Form der
Weidenutzung schon lange eine Rolle spielen;
es wird angenommen, daß schon das nomadische
Hirtenvolk der Hottentotten durch Anlegung
zusätzlicher Brände im Fynbos die Weidefläche
zu vergrößern suchte. Mit der holländisch-niederdeutschen
Besiedlung (Jan van Rie-
BEEK 1653) begann der Ackerbau; heute sind die
meisten ackerfähigen Flächen in Kultur. Doch
ist die Fynbos-Vegetation im gebirgigen Gelände
noch auf relativ großer Fläche vorhanden.
Gefahr droht ihr einerseits durch Aufforstung
(Pinus radiata, Eucalyptus), andererseits durch die
Ausbreitung der eben genannten Exoten.
7.5 Australische Region
Nach dem Mittelmeergebiet ist Australien der
Erdteil mit der größten Ausdehnung von Hartlaubwäldern.
Sie sind auf zwei, durch die großen
Trockengebiete des mittleren Südens getrennte
Areale verteilt. Die Südwestaustralische
Unterregion (7.5.a) umfaßt die SW-Ecke des
Kontinents. Die Südostaustralische U nterregion
(7.5.b) setzt etwa in der Umgebung von
Adelaide an der Südküste ein und zieht sich
dann an der inländischen (nördlichen bzw. westlichen)
Seite der Gebirgskette nach O und N,
hier den Übergang (Ökoton) zwischen dem östlichen
Lorbeerwald und der Trockenvegetation
des Inneren bildend. In ihrer Vegetation sind
sich beide Gebiete sehr ähnlich; die floristischen
Unterschiede liegen meist nur auf dem Niveau
der Arten. Das Klima ist im Bereich der Südküste
überall T2, geht aber nach N bzw. dem Inneren
zu bald in TI über. Die Niederschlagsmenge
ist in 7.5.a an der SW-Küste sehr hoch;
in dieser Unterregion, in der der Kontrast zwischen
Regen- und Trockenzeit gut ausgeprägt
ist, läßt sich von SW nach N O ein Klimagradient
der Form T2.H1 - T2.H 2 - T1.H3 beobachten.
Im SO liegen die Niederschläge auch
an der Küste nirgends höher als H2.
Auch die australische Hartlaubregion gehört
einem eigenen Florenreich an, der Australis, das
aber, obwohl durch viele Hartlaubsippen charakterisiert,
weit über die Region hinausreichend
den ganzen Kontinent umfaßt. Mit der Kapensis
bestehen manche Ähnlichkeiten, so die hohe
Sippenzahl der Proteaceen und Restionaceen;
die Gesamtzahl ist aber bei weitem nicht so
hoch. So enthält das mit der Kapensis gut vergleichbare,
wenn auch 3mal so große SW-Australien
nur etwa 280 Gattungen mit 3600 Arten,
gegenüber 990 und 8500 im Kapland; der
prozentuale Anteil an Endemiten ist mit 6 8 %
der Arten in beiden Gebieten gleich. Von einer
„Ungesättigtheit“ der Flora, besonders an Gehölzen,
ist in Australien nichts zu merken.
Die australische Hartlaubvegetation wird in
der Baumschicht von einer einzigen Gattung beherrscht:
Yon Eucalyptus. Welche der zahlreichen
Arten jeweils dominieren, hängt von den Standortsbedingungen
im einzelnen ab. Da Eucalypten
auch in allen übrigen gehölzfähigen Vegetationstypen
auftreten und von diesen her an
Sonderstandorten ins Hartlaubgebiet übergreifen
können, ist die Zahl der für dieses typischen

Hartlaubwald 245
Arten schwer zu ermitteln. Einigermaßen klar
ist die Gliederung in SW-Australien. Hier gibt
es etwa 16 baumförmige Arten, die sich als
Waldbildner entlang dem Feuchtegradienten
ablösen. Im günstigsten Hl-Gebiet an der SW-
Küste bildet E. diversicolor (Karri) mit 60-80 m
Höhe die weitaus bestwüchsigen Wälder der
gesamten Hartlaubdomäne; ähnliche Höhen erreicht
auch der nur lokal verbreitete E.jacksonii.
Auch im nach NO anschließenden mäßig feuch-
Abb. 122: Strauchige Proteaceen des australischen Hartlaubgebietes.
1 Lambertia ilicifolia, 2 Grevillea lanigera, 3 Persoonia chamaepeuce, 4 Hakea microcarpa, 5 Xylomelum angustifolium,
6 Petrophile ericifoUa, 1 P. pedunculata, 8 Banksia omata. Die drei letzten mit zapfenartigen Fruchtständen an verholzter
Achse, dabei hat Petrophik verholzte Hochblätter, zwischen denen die Nußfrüchte geborgen sind, bei
Banksia hingegen sind die nur in geringer Zahl ausgebildeten Früchte verholzte 2samige Kapseln, die sich nur
bei großer Flitze öffnen (pyrophytisch). 1, 5 und 6 west-, die übrigen südostaustralisch. - Quellen: 2, 3, 4 Bur-
BlDGE etc. 1970; SjESSOPetc. 1986f.; die übrigen D.A. 1981f

246 Die Méridionale und die Australe Zone
i
ten (H2) Bereich sind noch gutwüchsige Wälder
von 20-35 m Höhe vorhanden, in denen je
nach den Bodenverhältnissen verschiedene Arten
(darunter E. marginata und E. wandoo) dominieren
können. Der trockenste Randbereich
(H3) wird von niedrigen (kaum über 15 m) und
ziemlich lockeren Beständen eingenommen, die
von wieder anderen Arten gebildet werden.
Weniger übersichtlich ist die Situation im SO.
Hier ist die Zahl der Eucalyptus-Äxten höher, und
die klimatische Variation zeigt in dem mehr gebirgigen
Gelände keinen so klaren Gradienten,
sondern eher ein wirres Mosaik, noch verstärkt
durch die wenig festgelegte Klimaperiodizität.
Nur selten werden die Wälder hier höher als
25 m; zuweilen kann die Cupressacee Callitris
im Kronendach mit beteiligt sein.
Die besondere Lichtdurchlässigkeit der Eucalyptus-Yxonexi
erlaubt auch in geschlossenen Beständen
einen dichten Gehölzunterwuchs, der
im günstigen Falle 4-8 (-10) m Höhe erreichen
kann. Er besteht aus Proteaceen (z. B. Banksia,
Hakea, Persoonia, Abb. 122), Myrtaceen, vielen
Papilionaceen, Rhamnaceen, Rutaceen, Casuarina
u. a. Auffällig sind vielerorts die Kleinschopfbäume
der Gattung Xanthorrhoea (Grasbaum,
Abb. 93.3, S. 190); auch Cycadeen kommen vor.
Neben den größeren Sträuchern gibt es viele
Klein- und Zwergsträucher (oft erikoid), unter
denen neben Proteaceen, Myrtaceen und Papilionaceen
besonders die australen Familien
Epacridaceae und Goodeniaceae eine Rolle spielen.
Wie anderwärts, können die Gebüsche und
Heiden an edaphischen Extremstandorten auch
ohne Waldbedeckung auftreten. Da solche
Standorte auf den meist sehr armen Gesteinen
häufig sind, sind solche Gesellschaften innerhalb
des Hartlaubgebietes weit verbreitet.
Wie die Eucalyptus^'-Piàti der östlichen Lorbeerwaldregion,
so sind auch die australischen
Hartlaubwälder feuerbeeinflußt. Pyrophytische
Anpassungen sind häufig. Die baumförmigen
Eucalypten sind im ausgewachsenen Zustand
fast alle feuerresistent; die in den H3-Varianten
zusätzlich auffretenden strauchigen Arten (Malice,
vgl. S. 194) überleben mit ihrem Xylopodium.
Die meisten anderen Sträucher regenerieren
durch Aussaat; bekannt sind die auffälligen
verholzten Kapseln vieler Proteaceen
(Banksia, H akea), die sich nur nach Bränden
öffnen. Sehr häufige Feuer führen nicht nur zu
einer Behinderung der Eucalyptus-Yei'jüngung,
sondern auch zur Ausbreitung von Acacia-Atten,
deren Hauptverbreitung im Bereich der
Trockengehölze (S. 189,194) liegt. Die Abgrenzung
zwischen diesen und der trockensten Ausbildung
des Hartlaubwaldes ist in Australien sehr
unscharf, da einerseits die trockensten Wälder
sehr licht sind und deshalb stets auch Akazien
enthalten, andererseits die Gattung Eucalyptus
als Mallee auch eine Komponente der Trockengehölze
ist.
Heute sind die Hartlaubwälder, soweit sie
nicht der Rodung zum Opfer fielen, infolge ihrer
besonderen Struktur durch die Beweidung
oft in einer Richtung verändert worden, die von
der in anderen Hartlaubgebieten sehr abweicht:
die lockere Eucalyptus-Bmmschxch.t blieb oft ±
erhalten, hingegen wurde die Strauchschicht
beseitigt und durch Gräser ersetzt (die ihrerseits
bei stärkerer Überweidung durch zahlreiche
neophytische Weideunkräuter mediterraner
Herkunft verdrängt werden). Am wenigsten gefährdet
sind die Karri-Wälder an der SW-Küste.
In diesem sehr regenreichen Gebiet setzte die
Besiedlung erst spät ein, so daß kaum gerodet
wurde. Heute wird ein großer Teil des holzwirtschaftlich
sehr wertvollen Waldes in schonender,
auf Nachhaltigkeit ausgerichteter Weise
forstlich bewirtschaftet; kleinere Teile wurden
unter Naturschutz gestellt.
8 Pampa
Diese Formation gehört eigentlich in den Zusammenhang
der eurytropischen Trockenvegetation.
Wie besprochen (S. 191), können sich
die vielfältigen Lebensformen der Trockengehölz-Domäne
je nach den edaphischen Verhältnissen
in verschiedener Richtung entmischen,
so daß Flächen mit Offenwald, Gebüsch und
Grasland nebeneinander Vorkommen, jedoch in
einem kleinräumigen, für eine globale Kartierung
nicht trennbaren Mosaik. Zu einer großräumigen
und wohl vorrangig klimatisch bedingten
Entmischung kommt es aber in Teilen der
Australen Zone, wo baumfreies peritropischsemiarides
Grasland größere Flächen einnimmt.
Am weitesten ist es als „Pampa“ im südöstlichen
Südamerika verbreitet. Dieser Name wird deshalb
hier in einem sehr weiten Sinne für die
ganze Formation verwendet. Allerdings ist gerade
die ökologische Bedingtheit der südamerikanischen
Pampa lange sehr umstritten gewesen
(s. unten).

Pampa 247
Klimabedingungen (Abb. 123)
Das Klima, in dem pampaartiges Grasland auftritt,
kann annäherungsweise als semiarid mit
Regenmaximum im Sommerhalbjahr charakterisiert
werden. Meist liegt der Niederschlag im
Bereich von 300-600 mm bei mäßigen Temperaturen,
er kann aber in wärmeren Gebieten auch
bis über 800 mm betragen. Auffällig ist, daß die
absolute Höhe des Niederschlages etwa der in
den Hartlaubregionen, also bezüglich der Vegetation
semihumiden Gebieten, entspricht. Hier
zeigt sich, welch große Bedeutung in den Extratropen
die relative Lage der thermischen und
hygrischen Jahreszeiten hat. In den Hartlaubgebieten
fällt der Niederschlag im kühlen Winterhalbjahr,
in dem die Verdunstung gering ist,
und kommt so zum überwiegenden Teile als
Wasservorrat dem Boden zugute. Von den Sommerregen
werden hingegen große Anteile schnell
wieder verdunstet. Hinzu kommt noch, daß die
Winterregen des Etesienklimas zyklonal bedingt
und dementsprechend oft mäßig starke, anhaltende
„Landregen“ sind, die allmählich in den
Boden einsickern können, wogegen die Sommerregen
gewöhnlich als Starkregen bei Gewittern
fallen und zu wesentlichen Teilen schon als
Oberflächenabfluß verloren gehen.
Da die Verbreitung der Formation begrenzt
ist, ist auch die Variabilität des Klimas gering,
ln thermischer Hinsicht variiert es zwischen T2
und dem untersten Bereich von T I. Bei den
hygrischen Verhältnissen zeigen sich Unterschiede
sowohl bezüglich der absoluten Höhe des
Niederschlages als auch der Distinktheit der Jahreszeiten.
Sie bedingen aber nicht mehr als 2
hygrische Klimatypen:
Hl: Niederschlag 700-800 mm und mehr,
Winterdürre mäßig stark bzw. Dürreperioden
unregelmäßig verteilt.
H2: Niederschlag 400-600 mm, Winterhalbjahr
trocken mit 2-4 Dürremonaten.
Charakteristik
Als gehölzfreies Grasland setzt sich die Pampaformation
fast ausschließlich aus krautigen Lebensformen
zusammen. In Aspekt und Biomasse
dominieren grasartige Pflanzen, überwiegend
Gramineen. Charakteristisch ist dabei die Mischung
von Vertretern der extratropischen Unterfamilie
Pooideae mit solchen aus den überwiegend
tropischen Andropogonoideae, Eragrostoideae
und Panicoideae. Neben den Grasartigen
ist aber meist eine große Zahl anderer Arten vorhanden.
Es sind hauptsächlich Hemikryptophyten,
daneben auch Geophyten. Ihre Überdauerungsorgane
sind nicht selten verholzt; einige
können durch leichte oberirdische Verholzung
auch den Charakter von Halbsträuchern annehmen.
Ferner treten, je nach Standortsverhältnissen
und Bestandesstruktur, auch Therophyten
auf Die Begleitsippen gehören vielen verschiedenen
Familien an. Meist sind es Dikotylen,
darunter eine Reihe von Compositen und
Leguminosen; auch Scrophulariaceen, Verbenaceen
und die Gattung Oxcdis können auffallend
sein.
Die Struktur der Vegetationsdecke variiert
zwischen dichten, geschlossenen Rasen und
Büschelgrasfluren, bei denen die Graspflanzen
deutlich distinkte, in einiger Entfernung voneinander
stehende kompakte Horste bilden.
Auch solche Büschelgrasbestände können aber
an ihrer Oberfläche lückenlos erscheinen, indem
sich die Blattspitzen benachbarter Horste
berühren. Andererseits haben auch die rasigen
Bestände genügend Lücken, in denen die Begleitarten
Platz finden. Unter letzteren gibt es
auch solche, die polykormartig wachsen und
dadurch Fazies bilden können. Die Bestandeshöhe
beträgt in den günstigsten Fällen bis 2 m,
gebildet von den Gräsern und einem Teil der
Begleitsippen; die meisten der letzteren befinden
sich aber gewöhnlich in einer niedrigen
Abb. 123: Klima im Bereich
der Pampa.
Lander: 1 Argentinien (Prov.
Santa Fe), 2 Argentinien (Prov.
La Pampa), 3 Südafrika (Oran­
je)-
o
ROSARIO ( 3 0 m ) 178« 852
1 ,«iifnink . 1 i
T1.H1
•6,7
©
(8.1) T1.H2
S A N TA R 0 S A ( 1 8 9 m ) 1 5 ,3 *5 6 9
1 I3 0 J
©
BLOEM FONTEIN (1422m ) 16,1®56¿
[141
-8;âeZ2z2Z^
(8.1) T2.H2 (8.2)

248 Die Méridionale und die Australe Zone
Unterschicht. Unter ungünstigen Bedingungen
werden oft nur 30-50 cm erreicht, eine Schichtung
ist dann nicht mehr erkennbar.
Im Gegensatz zu den nemoralen Steppen
(S. 286) ist die Pampa nur fakultativ tropophytisch;
der Grad des winterlichen Vertrocknens
entspricht der Intensität der Dürre. Er ist
daher nicht nur regional verschieden, sondern
kann je nach der Witterung auch von Jahr zu
Jahr wechseln. Ähnlichkeit mit den Steppen
besteht hingegen in einem deutlichen Aspektwechsel
in der großenteils auffällig blühenden
Begleitflora, deren Blütezeiten sich vom Frühling
über den Sommer bis in den Herbst abstufen
können.
Varianten und Regionen
Die relativ geringen thermischen Unterschiede
haben auf die Vegetation nur indirekte Wirkung
über die Beeinflussung der Aridität. Die hygrische
Variante H l ist hochwüchsig (1-2 m, Hochgras-Pampa)
und bleibt im Winter gewöhnlich
mindestens so weit grün, daß sie vom Vieh noch
beweidet werden kann. Hingegen ist H2 niedriger
(meist unter 1 m, Kurzgras-Pampa) und im
Winter zumindest zeitweise vollständig trocken.
Es können zwei flächig ausgebildete Regionen
unterschieden werden (Abb. 118, S. 234):
die Argentinische Region (8.1) und die Südafrikanische
Region (8.2). Die Andeutung einer
dritten findet sich auf der Südinsel von Neuseeland
in Tallagen im Regenschatten der Hochgebirge
(S. 226).
Menschlicher Einfluß
Für beide Pamparegionen ist die Beschreibung
der natürlichen Vegetation überwiegend nur
eine historische Reminiszenz. Heute ist der weitaus
größte Teil landwirtschaftliche Nutzfläche.
Die feuchte Pampa Südamerikas dient großenteils
dem Ackerbau, sie ist mit ihren fruchtbaren
Böden eines der großen landwirtschaftlichen
Produktionszentren der Erde; wichtigste Feldfrüchte
sind Getreide, daneben Sonnenblumen,
Lein und Kartoffeln. Die nicht unter den Pflug
genommenen Flächen dienen der Viehzucht
(vorwiegend Rinder). Auch die trockene Variante
(die in Südafrika dominiert) ist vielerorts
in Getreidefelder umgewandelt, doch wird sie
auch vielfach noch als Weideland genutzt. Hier
ist das Grasland dann zwar als solches erhalten
geblieben, doch hat sich die Artenzusammensetzung
je nach der Intensität der Nutzung meist
± stark verändert.
8.1 Argentinische Region
Diese Region, die eigentliche „Pampa“ i. e. S.,
umfaßt die argentinische Provinz Buenos Aires,
den größten Teil von Uruguay sowie einige
Randgebiete nördlich davon. Sie ist zum großen
Teil Hochgras-Pampa der Variante TI.H l
(„feuchte Pampa“), nur am westlichen und südlichen
Rande geht sie in die trocknete Kurzgras-
Variante T I.H 2 über. Die Grasflora besteht etwa
zu gleichen Teilen aus tropischen und extratropischen
Sippen; dominierend ist aber weithin
die temperierte Gattung Stipa. Zusammen mit
Vertretern einiger weiterer Gattungen {Piptochaetium,
Bothriochloa, Briza, Bromus, Eragrostis, Eleusine.
M élica, Panicum u. a.) bilden die Arten
S. hyalina, S. neesiana und S. papposa im größten
Teil des Gebietes dichte, gleichmäßige Bestände.
Nach SW zu treten andere Stipa-Aiitn
auf, die mehr zur Bildung von Büschelgrasflur
neigen, und noch weiter westlich, in der Kurzgras-Pampa,
wird die Dominanz von Poaligularis
übernommen.
Die Pamparegion ist überwiegend Tiefland,
teils leicht wellig, teils aber auch tischeben. Geologisches
Substrat der Bodenbildung ist meist tiefgründiger
Löß. Die ebenen Teile sind häufig abflußlos,
d. h. das Wasser sammelt sich in flachen
Depressionen, wo es unter Zurücklassung der gelösten
Mineralien verdunstet. Folge ist eine Bodenverbrackung,
die zwar relativ schwach ist, aber
doch vielerorts zum Auftreten von Salzpflanzen
(Salicomia, Suaeda, Distichlis) führt, die der normalen
Vegetation beigemischt, in größeren Senken
aber auch alleinherrschend sein können.
Andere auf Sondeistandorten auftretende abweichende
Vegetationstypen sind kleine Wäldchen, die
hauptsächlich aus der niedrigen (< 1 0 m), laubwenfenden
Ulmacee Celtis spinosa (Lala) bestehen. Sie
finden sich vor allem an den zum Tal des Rio Paraná
bzw. zum Laplata-Golf abfallenden niedrigen Hängen,
und zwar meist auf skelettreichen Böden in
Erosionsschluchten, auf angeschwemmten Muschelbänken
sowie auf alten Dünen.
Das Vorkommen dieser Wäldchen, noch mehr aber
die heute überall in der Pamparegion sichtbaren, gutwüchsigen
(bis 20 m) angepflanzten Einzelbäume von
Sippen verschiedenster Herkunft (z. B. Eucalyptus, Po-

Pampa 249
pulus, Quercus, Rohinia, Cupressus, Melia) haben schon
früh die Frage aufgeworfen, ob die Pampa, namentlich
die feuchte, überhaupt natürliches Grasland und
nicht eher potentielles, ehemals vom Menschen entwaldetes
Waldland sei. Auch die Klimadiagramme
(Abb. 123) erwecken auf den ersten Blick den Eindruck,
es müsse sich um ein Lorbeerwaldgebiet handeln.
Andererseits gibt es aber keinerlei konkrete Indizien,
die dafür sprechen, daß die Pampa einmal Wald gewesen
sei. Alle historischen Nachrichten belegen, daß
das baumlose Grasland bereits zur Zeit des ersten
Eintreffens der Europäer vorhanden war. Zwar hat man
die Vermutung geäußert, die schon seit über 5000Jahren
in der Region lebenden Indianerstämme hätten
den Wald durch Feuer beseitigt, indem sie Brände zum
Zwecke der Jagd anlegten. Selbst wenn man das annimmt,
hat man jedoch Schwierigkeiten, sich vorzustellen,
aus welchen Arten ein geschlossener Wald
bestanden haben könnte. Die genannten niedrigen
Tala-Bestände sind ziemlich licht und locker, mit
Grasunterwuchs, sie machen also durchaus den Eindruck
von marginalen Trockengehölzen im Bereich
der hygrischen Waldgrenze.
Wie sind diese Diskrepanzen zu deuten? Noch
1962 schreibt E llenberg resignierend: „Wir finden keine
Erklärungsmöglichkeit“. Aber die durch die Bemühungen
mehrerer namhafter Vegetationskundler (Ca-
BRERA, Parodi, E llenberg, W alter) zusammengetragenen
Argumente haben inzwischen doch dazu geführt,
daß das „Pampaproblem“ heute nicht mehr als
solches gesehen werden muß. Auch die feuchte Pampa
darf als natürliches Grasland angesehen werden,
wenn man folgende Gesichtpunkte berücksichtigt:
(1) Da der größte Teil des Niederschlages im warmen
Sommerhalbjahr fällt, ist das Klima nicht so humid,
wie es nach dem Klimadiagramm aussieht
(vgl. S. 247).
(2) Hinzu kommt, daß Dürrezeiten häufig sind, obwohl
sie im Klimadiagramm nicht aufscheinen.
Zwar liegt das Niederschlagsminimum im Winter;
mehrmonatige Dürren, mit Regenmengen unter
20 mm pro Monat, können aber zu jeder Jahreszeit
auffreten (so in Dolores Juli 1917 3 mm,
August 1924 10 mm, Oktober 1917 4 mm, November
1923 10 mm, Dezember 1908 20 mm,
Januar 1929 15 mm, März 1929 3 mm, Mai 1929
18 mm; W alter 1968: 693). Dieses unregelmäßige
Niederschlagsregime kann von den fakultativ
tropophytischen Gräsern gut ertragen werden; für
Bäume ist es hingegen viel ungünstiger.
(3) In allen semiariden Gebieten ist zu beobachten,
daß durch steinige, skelettreiche und grobsandige
Böden der Gehölzwuchs, durch feinkörnig-dichte,
wie sie in der Pampa vorliegen, der Graswuchs
begünstigt wird. Die Ursache hierfür dürfte in der
unterschiedlichen Ausbildung des Wurzelsystems
der beiden Lebensformen liegen. Wo an der Westgrenze
der Provinz Buenos Aires der Lößlehm
durch Sandböden abgelöst wird, treten sofort
Trockengehölze aus Prosopis-Axttn auf
(4) Das gute Wachstum gepflanzter Einzelbäume ist
noch kein Beweis für die Möglichkeit der Existenz
entsprechender geschlossener Wälder (während
größere künstliche Waldbestände bei zu geringem
Niederschlag den Gmndwasserspiegel senken und
sich dadurch schließlich selbst das Wasser abgraben,
kann die durch gepflanzte Einzelbäume bewirkte
punktuelle Absenkung ständig von den
Seiten her ausgeglichen werden).
(5) Ein objektives Kriterium für die effektive Semiaridität
des Klimas sind die erwähnten Verbrackungserscheinungen.
Die in der argentinischen Pamparegion herrschenden
Klimabedingungen sind also durchaus semiarid. Sie
ermöglichen je nach der Bodenart das Auftreten von
Trockengehölzen oder von Grasland; beide Formationen
sind als Klimax anzusehen. Das Konkurrenzgleichgewicht
zwischen ihnen ist sehr labil und kann
daher durch äußere Einflüsse, wie die Tätigkeit des
Menschen, leicht verschoben werden.
Neben dem großflächigen Auftreten in der eigentlichen
Pampa kommt Grasland noch jenseits
des patagonischen Wüstengürtels kleinflächig
am Ostrande der Andenkette sowie etwas
umfangreicher im südlichsten Patagonien
vor. Diese Bestände werden fast ausschließlich
von extratropischen Sippen gebildet; die südlichsten
haben dabei schon starke Beziehungen
zum antarktischen (polaren) Grasland.
8.2 Südafrikanische Region
Die zweite Region mit pampaartigem Grasland
ist das südafrikanische Hogeveld, das Hochplateau
von Transvaal und N-Oranje in etwa 1000-
1500 (-2000) m Höhe. Die Klimaverhältnisse
sind hier eindeutiger: fast überall T2.H 2 mit
ausgeprägter Winterdürre. Die Vegetation ist
daher meist Kurzgras-Pampa („Grasveld“) mit
vollständiger Winterruhe. Wie in den anderen
australen Vegetationstypen Südafrikas, sind auch
hier die extratropischen Florenelemente ziemlich
schwach vertreten. Unter den Gräsern treten
zwar auch Gattungen wie Festuca, Poa, Koeleria
und Bromus auf; weithin dominierend ist
aber die paläotropische Themeda triandra, begleitet
von zahlreichen weiteren tropischen Sippen
{Setaria, Elionurus, Heteropogon, Eragrostis, Digitaria
u. v. a.). In der Begleitflora gibt es eine Anzahl
geophytischer Pyrophyten; natürliche Brände
müssen demnach zum Ökosystem gehören.

250 Die Méridionale und die Australe Zone
Vermutlich haben sie am feuchteren Ostrande
zu einer Zurückdrängung der im Bereich der
Drakensberg-Schichtstufe wachsenden Lorbeerwälder
geführt. Im übrigen sind die genauen natürlichen
Grenzen des Grasveldes gegen andere
Vegetationstypen unbekannt. Zwar war das Gebiet
vor der gleichzeitigen Einwanderung von
Buren aus dem S und Zulus aus dem N in der
ersten Hälfte des 19. Jahrhunderts nur sehr dünn
besiedelt, doch dürften anthropogene Brände
wohl auch früher schon eine Rolle gespielt haben.

C Die Nemorale Zone (Formationen 9-13)
Von den vier temperierten Zonen ist die Nemorale
Zone die eigenständigste und vielseitigste.
In floristischer Hinsicht kann sie als die temperierte
Zone par excellence bezeichnet werden.
Sie enthält eine reichhaltige, rein holarktische
Flora; demgegenüber ist für die Flora der Meridionalen
und Australen Zonen die Mischung
temperierter und weittropischer Elemente typisch,
und die der Borealen Zone ist allein durch
Verarmung gekennzeichnet.
Auch bezüglich des FGimas zeigt die Nemorale
Zone große Vielfalt; die thermische Variabilität
ist in keiner anderen Zone größer. Das deutet
sich schon darin an, daß die Abgrenzung gegen
die Nachbarzonen von Werten verschiedener
Klimamerkmale bestimmt wird: gegen die Méridionale
Zone sind es die Winterminima, gegen
die Boreale die Sommerlänge. Beide Merkmale
haben auch innerhalb der Nemoralen Zone eine
große Amplitude: die absoluten Minima variieren
zwischen - 1 0 und -5 0 °C, die Sommerlänge
(Zahl der Monate mit Mittel über -f 10 °C) von
4 bis 11. Als dritte Variable kommt die Mitteltemperatur
des wärmsten Monats (meist Juli) hinzu,
die eine Spanne von 12 bis 30 °C umfaßt.
Dieses letzte Merkmal ist für die innere Differenziemng
besonders wichtig, es beeinflußt maßgeblich
die floristische Reichhaltigkeit, namentlich in
der thermischen Klimax Sommergrüner Laubwald.
Hierauf beziehen sich deshalb die beiden
wichtigsten thermischen Klimatypen (TI, T2); die
aufWerte der beiden anderen bezogenen beschreiben
nur Abweichungen von den „normalen“ Bedingungen
(als solche können Minima zwischen
-15 und -3 0 °C sowie Sommerlängen ab 5 Monate
gelten). Zum räumlichen Mosaik dieser
Klimatypen vgl. Abb. 129.A.
TI: Sommer sehr warm, Julimittel etwa 24 bis
28 °C.
T2: Sommer mäßig warm, Julimittel etwa 16
bis 22 °C.
T3 : Winter mild, absolute Minima meist nicht
unter -1 5 °C.
T4: Winter sehr kalt, absolute Minima unter
-3 0 °C.
T5: Sommer kurz, höchstens 5 Monate (150
Tage) mit Mitteln über 4-10 °C.
Die hygrische Variabilität hält sich im üblichen
Rahmen, die Niederschlagsmenge kann von 0 bis
über 3000 (ausnahmsweise bis 6000) mm betragen.
Der tatsächliche Humiditätsgrad und seine
Auswirkung auf den Vegetationstyp ist hier noch
mehr als in allen anderen Zonen von den übrigen
Klimamerkmalen abhängig, besonders groß
ist die Bedeutung der Koinzidenz thermischer und
hygrischer Jahreszeiten (vgl. S. 114).
In der Nemoralen Zone kommt noch ein
Klimamerkmal hinzu, das in den äquatornäheren
Zonen fehlt, nämlich eine bleibende geschlossene
Schneedecke. Ob eine solche auftritt,
hängt von den thermischen und hygrischen Verhältnissen
des Winters ab. Im N der Zone gehört
sie zum normalen Wechsel der Jahreszeiten,
nach S hin wird ihr Erscheinen unregelmäßiger
bzw. episodisch. Ihre Bedeutung für die
Vegetation liegt im Schutz des Bodens vor zu
starken Frösten und vor Austrocknung, wovon
vor allem die Nicht-Phanerophyten profitieren.
9 Sommergrüner Laubwald
Der Sommergrüne Laubwald, entsprechend dem
lateinischen Namen Aestisilva (B rockmann-
J erosch & Rübel 1912) auch kurz (so im Folgenden)
Sommerwald genannt, ist die natürliche
Umwelt, in der die meisten „Väter“ der Pflanzengeographie
und Vegetationskunde gelebt und gearbeitet
haben. Infolgedessen sind seine floristischen
und strukturellen Merkmale, sein jahreszeitliches
Verhalten sowie das Mosaik seiner
edaphischen und anthropogenen Abwandlungen
und Ersatzgesellschaffen genauestens bekannt.
Gegenüber der Unzahl von Detailuntersuchungen,
die aus den drei zugehörigen Regionen vorliegen,
ist aber ein Aspekt bisher unterentwickelt
geblieben, nämlich die vergleichende Analyse der
Domäne als Ganzes. Ursache dafür dürfte neben
der Vielfalt innerhalb der einzelnen Regionen, die
viele Untersucher davon abhielt, über die eigenen
„Kirchtürme“ hinauszuschauen, auch die Unterschiedlichkeit
der verschiedenen vegetationskundlichen
Schulen (S. 57) sein, die eine Vergleichbarkeit
der erarbeiteten Gliedemngen bis fast
zur Unmöglichkeit erschwerte. Gerade deshalb
wird hier auf die vergleichende Betrachtung besonderer
Wert gelegt.

Sommergrüner Laubwald 253
Klimabedingungen (Abb. 124)
Vorweg seien noch einmal die beiden klimatischen
Gmndbedingungen für das Auftreten des
Sommerwaldes (vgl. S. 111) klargestellt: das regelmäßige
Auftreten von Frösten unter -1 0 °C
schließt durch die Schädigung der Blätter den
immergrünen Lorbeerwald aus, und das Vorhandensein
von mindestens 4 humiden Monaten
über -t-10 °C macht die sommergrüne Lebensform
gegenüber der immergrünen der borealen
Koniferen konkurrenzüberlegen. Das Klima ist
also durch den Gegensatz zweier scharf unterschiedener
thermischer Jahreszeiten gekennzeichnet:
eines genügend langen und warmen,
für die Photosynthese gut nutzbaren Sommers,
und eines ± kalten Winters, der (anders als in
den peritropischen Zonen) eine Zeit absoluter
Vegetationsmhe ist. Innerhalb dieses Rahmens
können alle beschriebenen thermischen Klimatypen
(TI bis T5) auftreten.
Die hygrischen Bedingungen können, bei
Niederschlagsmengen zwischen etwa 400 und
> 3000 mm, humid oder semihumid sein. Im
letzteren Falle liegt die Regenzeit im Sommerhalbjahr,
denn bei Winterregen und Sommerdürre
ist die Kondition von mindestens 4 humiden
Sommermonaten nicht mehr erfüllt, und
die Koniferen werden konkurrenzüberlegen (vgl.
S. 115; Abb. 129.A, S. 262). Es können 4
hygrische Klimatypen unterschieden werden:
Hl : Ganzjährig humid. Dabei sind aber erhebliche
Differenzen zwischen der Niederschlagsmenge
des feuchtesten (gewöhnlich
im Sommer) und des trockensten Monats
möglich.
H2: Semihumid mit ziemlich hoher Regenmenge
im Hochsommer und einer Trokken-
oder Dürrezeit im Winter, die noch
auf Teile von Frühling und/oder Herbst
übergreift.
H3 : Semihumid mit Regenmaximum im Frühling
bis Frühsommer und einer Trockenoder
Dürrezeit im Hoch- bis Spätsommer
(oft noch ein zweites Regenmaximum im
Herbst).
H4 : Niederschlag gering, marginaler Klimatyp
nahe der hygrischen Waldgrenze. Die
Niederschlagshöhe, die diesen Typ von
den günstigeren abgrenzt, liegt in T2-Gebieten
meist bei etwa 400-500 mm, in den
wärmsten Teilen von TI bei 700-900 mm.
Sippenbestand
Die Flora des Sommerwaldes ist, über die ganze
Domäne hinweg betrachtet, sehr einheitlich,
und zwar im wesentlichen auf der Ebene der
Gattungen (Tab. 34). Sie zeigt klar die Spuren
des ehemaligen Zusammenhanges, der von der
Entstehung vieler Sippen in der gemäßigt-polaren
Zone der Kreidezeit an über die „Arktotertiäre
Flora“ des Alttertiärs noch weit bis ins
Jungtertiär hinein bestanden hat. Charakteristische
Sommerwald-Elemente sind neben den
Bäumen (darunter auch Koniferen) auch viele
Sippen der Krautschicht, deren Eigenständigkeit
als typische Besonderheit des Sommerwaldes anzusehen
ist. Während der Grundbestand der
Sommerwaldflora in allen drei Regionen (9.1-
9.3) vorhanden ist, gibt es auch eine ganze Anzahl
von Sippen, die in der europäischen Region
fehlen oder nur im klimabegünstigten SO
Vorkommen (Abb. 125, 126).
Von den 80 in Tab. 34 erfaßten Gehölz-Gattungen,
die in der ostasiatischen Region alle vorhanden sind,
sind 71 auch in der ostamerikanischen verbreitet. Hingegen
fehlen 34 von ihnen im europäischen Raum
ganz, und weitere 15 sind auf den SO beschränkt. Es
sind dies einerseits solche Sippen, deren Verbreitungsschwerpunkt
in den klimatisch günstigsten Varianten
(T I.H l, vgl. S. 260) liegt (z. B. Liriodendron, Liquidambar),
andererseits solche, deren Wandergeschwindigkeit
gering ist, etwa weil sie nur an Sonderstandorten
Vorkommen (z. B. Koniferen wie Tsuga) oder weil sie
schwer transportierbare Diasporen haben (z. B. Aesculus).
Die Untervertretung dieser Elemente im europäischen
Raum ist im ersten Falle den heutigen ungünstigen
Klimaverhältnissen zu verdanken (sie haben
hier heute kein potentielles Areal mehr), im zweiten
den Wirkungen der Eiszeit. Wenn beide Gruppen
von Gattungen zuweilen generell als „Tertiärrelikte“
bezeichnet werden, so ist das eine aus europazentrischer
Betrachtungsweise entsprungene Fehleinschätzung.
Die Familien, zu denen die Sommerwaldelemente
gehören, sind meist von weiter Verbreitung,
entweder Kosmopoliten oder extratropische
Waldelemente. Allerdings konnten auch
einzelne Vertreter aus weittropischen Familien
noch die sommergrüne Lebensform entwickeln,
so die Lauraceen Sassafras und Lindera oder
Catalpa und Ailanthus aus den überwiegend
regengrünen Bignoniaceen bzw. Simaroubaceen.
Größere Familien von rein nemoraler Verbreitung
gibt es kaum; am ehesten gehören die
Aceraceen hierher, mit nur ganz wenigen meri-

254 Die Nemorale Zone
Tab. 34: W eit verbreitete Gehölzsippen (Bäume, Großsträucher und -Hanen) des Sommenvaldes und des
Nemoralen Nadelwaldes.
Aufgenommen sind nur Gattungen, deren Verbreitungsschwerpunkt in der Nemoralen oder in dieser und der
Meridionalen Zone (hier mit immergrünen Arten) liegt. Die Artenzahlen beziehen sich nur auf das Vorkommen
in nemoralen Wäldern nicht-extremer Standorte. Die Anordnung der Familien entspricht ungefähr ihrer
Bedeutung in der Vegetation.
(m) = Gattung enthält auch méridionale Immergrüne
(b) = Gattung enthält auch Arten borealer Verbreitung (meist Vertreter bestimmter Untergruppen)
L = Gattung umfaßt überwiegend Lianen, (L) dsgl. vereinzelt
unterstrichen = mindestens in bestimmten Ausbildungen im oberen Kronendach
= Als Fossil im Tertiär nachgewiesen (Angaben nur für Europa vollständig)
# = Gattung im Gebiet als Krautige oder in einer Borealen Gebirgsstufe vorhanden
* = in Europa nur im SO (S-Balkan bis Hyrkanien/Turkestan).
Nach K rOssmann 1960, Krüssmann 1960L, Schenck 1939, Rehder 1940, M abberley 1987, Kubitzki etc. 1990f,
LirriJ. 1971f., Sargent 1922, T utin etc. 1964f, D avis 1965f, B rowicz 1982f, O hwi 1965, W ang 1961, Mai
1995 u. a.
Familie
Gattung
Region
W-Nordamerika
10.1
Artenzahl
O-Nord- Europa
amerika i. w. S.
9.1 9.2
Ostasien
9.3
Fagaceae Querem (m) 2 22 >20 10
Fagm t 1 2 6
Castanea t 4 D 7
Aceraceae Acer (m) 5 9 >10 >50
Okaceae Fraxinus 2 7 5 >15
Ligmtrum (m) - - 1 >10
Syringa (m) - - 3* 22
Forsythia - - \* 6
Chionanthm - 1 t 1
Tiliaceae Tilia t 3 6 >10
Ulmaceae Ulmus t 6 5 10
Zelkova t
- 2* 3
Juglandaceae Juglans 3 3 l * 6
Carya t 10 t >1
Pterocarya t t 1* 5
Hamamelidaceae Liquidambar t 1 r 2
Hamamelis t 2 t 3
Hippocastanaceae Aesculus 1 5 p 5
Magnoliaceae Liriodendron t 1 t 1
Magnolia (m) t 6 t >15
Nyssaceae Nyssa t 3 t 1
Lauraceae Sassafras t 1 t 2
Betulaceae Carpinus t 1 3 >10
Betula (b) 1 4 4 >15
Ainus (b) 2 2 4 >10
Corylus 1 2 4 6
Ostrya 1 1 1 6
Leguminosae Gleditsia - 2 P 7
Gymnocladus t 1 t 4
Gerds 1 1 P 2
Cladrastis - 1 - 3
Wisteria L - 2 - 5
Platanaceae Platanus 2 1 P 1
Salicaceae Populus (b) 4 4 3 >10
Slyracaceae Halesia - 3 t 2

Sommergrüner Laubwald 255
Forts. Tab. 34: Weit verbreitete Gehölzsippen (Bäume, Großsträucher und -lianen) des Sommerwaldes und des
Nemoralen Nadelwaldes.
Familie
Bifftoniaceae
Rosaceae
Pinaceae
Cupressaceae
Taxaceae
Riamnaceae
Celastraceae
Staphykaceae
Vitaceae
Comaceae
Ericaceae
Caprifoliaccae
Grossulariaceae
Hydrangeaceae
Moraceae
Anacardiaceae
Thtaceae
Araliaceae
Schisandraceae
Menispermaceae
Escalloniaceae
Santalaceae
Gattung
Region
Catalpa
Campsis L
Prunus s. 1. (m, b)
Sorbus (b)
P^rus
Malus
Amelanchier
Physocarpus
Pinus (m, b)
Abies (b)
Tsuga s.l. (b)
Pseudotsuga
Juniperus (m, b)
Thuja s.str.
Chamaecyparis
Calocedrus
Taxus
Torreya
Rhamnus s.l. (m)
Evonymus (m)
Celastrus (m) L
Staphylea
Vitis L
Ampélopsis L
Parthenocissus L
Cornus (m, b)
Rhododendron (m, b)
Menziesia
Elliottia s.l.
Vibumum (m, b)
Lonicera (m, b) (L)
Ribes (m, b)
Philadelphus (m)
Hydrangea (m) (L)
Decumaria L
Morus
Cotinus
Stewartia
Aralia
Oplopanax
Schisandra (m) L
Menispermum L
hea (m)
Buckkya
Pyrularia
Artenzahl
W-Nord- O-Nord- Europa Osta
amerika amerika i. w. S.
10.1 9.1 9.2 9.3
t 2 t 4
- 1 -
1
3 10 >5 >60
1 1 >10 >30
- - >5 >5
1 3 >5 >5
>3 >5 2 1
>3 3 t 1
7 8 5 10
4 # 9 >2
1 2 t 6
2 t t 3
1 2 1 >5
1 1 t 3
2 1 t 4
1 - - 2
1 2 1 2
1 1 t 3
2 4 >5 >15
1 3 6 >20
- 1 t >10
1 1 2 >3
2 13 1 >10
- 2 T >5
t 3 t 6
4 10 4 >10
2 10 l ’" >15
1 1 - 3
1 1 - 2
3 14 3 >30
5 9 >10 >40
>20 12 >10 >20
5 7 1* >10
t 2 t >5
- 1 t 1
- 2 r 5
- 1 1 1
- 2 t 4
# 1 t >2
1 - - 2
1 t >5
- 1 t 1
t 1 t 1
- 1 - 3
1 - 2

256 Die Nemorale Zone
Abb. 125: Charakteristische Gattungsareale der nemoralen Waldflora.
Während die beiden ersten Sippen in allen vier Waldregionen weiter verbreitet sind, zeigen die übrigen zunehmende
Arealreduktionen im europäischen und/oder west-nordamerikanischen Raum. 2, 5, 7, 10 Vertreter der
Krautschicht (2: Asarum Sect. Eu-Asarum A. B raun), die übrigen Bäume. - Nach Little 1971F., KrOSSMANN
1960, KrOSSMANN 1960F., Schenck 1939, M eusel etc. 1965f., Li 1971 u. a.
4
dionalen immergrünen Acer-Axttri. Auch einige
reliktäre Urangiospermen gibt es, sie überlebten
im ostasiatischen Bereich in enger Nachbarschaft
zu den Reliktvorkommen im Lorbeerwald.
In den gleichen Zusammenhang gehören
auch reliktäre Gymnospermen wie Metasequoia,
Sciadopitys und Ginkgo (vgl. Tab. 35, S. 272).
Was die Zahl der Arten betrifft, so weicht
deren Verteilung von der der Gattungen wesentlich
ab: hier ist Ostnordamerika oft ärmer als
die beiden anderen Regionen (Tab. 34). Die starke
geomorphologisch-klimatische Differenzierung
Europas und Ostasiens führte in beiden
Gebieten zu starker Artneubildung (neoendemische
Arten mit oft kleinen Arealen), wozu im
wenig gegliederten amerikanischen Osten kaum
Veranlassung bestand.
Die Sippenzahl in den Einzelbeständen variiert.
Bei optimalen Bedingungen (T I.H l) kann
die Baumschicht aus 10-20 Arten bestehen, unter
weniger günstigen Umständen sinkt sie zuweilen
auf 1 Art ab. Wenn aber in manchen
Lehrbüchern der Eindruck vermittelt wird, eine
solche Artenarmut sei das Normale, so bemht
das wiederum auf einer eingeengten, auf (Mittel-)
Europa beschränkten Sichtweise.
Bestandesstruktur, Lebensformen, Aspekte
In der Opimalvariante T I.H l bildet die Formation
dichte, 30-45 (-60) m hohe Bestände. Das
Kronendach kann von einer einzigen Baumschicht
aufgebaut werden („Hallenwald“); meist
finden sich aber noch tiefere Stockwerke mit kleineren
Bäumen, die ähnlich wie im Tropischen
Regenwald den Raum unter dem oberen
Kronendach weitgehend ausfüllen. Der Typ des
Hallenwaldes scheint eher in den kühleren Gebieten
(T2) mit kürzerem Sommer verbreitet zu
sein; vermutlich ist für die unteren Schichten,

Sommergrüner Laubwald 257
Abb. 126: Aufïallige, in Europa fehlende Gattungen der nemoralen Waldflora.
1 Liriodendron chínense, 2 Sassafras albidum, 3 Caiya ovalis, 4 Nyssa sylvatica, 5 Hamamelis virginiana, 6 Dicentra
cucultaria, 7 Trillium erectum. 1 ostasiatische, die übrigen ost-nordamerikanische Arten. - Quellen: 1 Steward
1958; 2, 7 Tachtadíian 1980f; 3, 4, 5 Kurz etc. 1962; 6 Hitchcock etc. 1955f.

258 Die Nemorale Zone
deren Produktion durch Lichtmangel eingeschränkt
ist, als Ausgleich eine längere Vegetationsperiode
nötig.
Eine Strauchschicht ist unter günstigen Bedingungen
nur unbedeutend; sie kann aber dichter
werden, wenn die Baumschicht wegen ungünstiger
edaphischer (trocken, arm) oder klimatischer
(semihumid) Verhältnisse lockerer ist.
Gut entwickelt und auffallend ist sie auch, wenn
das Klima (im Übergang zu T3) das Auftreten
immergrüner Sträucher erlaubt, die Perioden
geeigneter Witterung während des Kahlstehens
der Bäume für die Photosynthese nutzen können.
Die Gehölze des Sommerwaldes gehören fast
ausschließlich dem Typ des Normalbaumes an;
nur bei den Sträuchern kommt auch die Bambusform
vor, die in Ostasien die Physiognomie
stark beeinflussen kann. Anpassungen an den
Winter zeigen sich in der Ausbildung einer oft
dicken Borke sowie von Winterknospen, die
durch dichte Beschuppung, Haarbesatz, Harze
u. dgl. gegen Austrocknung geschützt sind (gegen
anhaltenden Frost helfen alle diese Mittel
allerdings nicht). Das physiognomisch auffälligste
Merkmal ist der Laubfall, der bei allen typischen
Sommerwald-Sippen obligat ist. Er wird
im Normalfalle schon vor dem Eintreten schädlicher
Temperaturen vorbereitet, oft induziert
durch die Verkürzung der Tageslänge (manche
Bäume, z. B. Betula pendula, bleiben im Lichtbereich
von Straßenlampen länger belaubt). In
den Blättern erfolgt ein planmäßiger Abbau und
Abtransport wertvoller Substanzen, was zur allmählichen
Farbändemng führt (Herbstfärbung);
durch die Bildung eines Trenngewebes wird
dann der Abwurf eingeleitet. Nur bei wenigen
Sippen, die nahe mit Immergrünen verwandt
sind und/oder im wintermilden Bereich nahe
der Lorbeerwald-Grenze wachsen, ist der Laubfall
fakultativ (so können beim europäischen
Ligustrum vulgare die Blätter in milden Wintern
grün am Strauch überdauern).
Die Blütezeit der Bäume liegt meist im Frühjahr,
teils vor, teils nach der Laubentfaltung; nur
wenige Sippen blühen später im Jahr. Dabei sind
Blüten von auffälliger Schönheit wie bei M agnolia,
Aesculus oder Prunus eher in der Minderzahl;
neben den anemogamen sind auch die von
Tieren bestäubten oft ziemlich unscheinbar
(z. B. Tilia, Nyssa, viele Acer-AxX&n). Mehr schönblütige
Sippen gibt es unter den Sträuchern.
Gravierende Folge des Laubfalles der Gehölze
ist die Periodizität des Lichtklimas im Bestand,
durch die sich der Sommerwald von allen
immergrünen Waldtypen grundlegend unterscheidet.
Sie führt dazu, daß am Waldboden
im Frühling (März bis Mai) eine kurze günstige
Jahreszeit auftritt, in der guter Lichtgenuß mit
schon relativ hoher Temperatur zusammenfällt.
Das ermöglicht das Auftreten einer stark entwickelten
Krautschicht, deren Flora aus einer
großen Anzahl spezifisch angepaßter Sippen
besteht. Die am stärksten angepaßte Lebensform
sind die Frühlings-Geophyten, die mit einer sehr
kurzen Vegetationsperiode auskommen können;
nach Blüte und intensiver Stoffproduktion im
April/Mai ziehen sie oft schon bald nach der
Belaubung wieder ein. Deneben gibt es viele
Hemilcryptophyten, die den ganzen Sommer
über grün bleiben; sie können die Atmung im
Sommer sehr stark drosseln, so daß sie auch bei
sehr wenig Licht noch eine positive Stoffbilanz
aufweisen {Oxalis acetosella noch bei 0,5 % der
Lichtintensität im Freiland). Viele von ihnen
sind (meist fakultativ) immergrün, besonders in
wintermilden Gebieten und in solchen mit regelmäßiger
geschlossener Schneedecke. Weniger
zahlreich sind die (oft ebenfalls immergrünen)
Chamäphyten; sie können dafür mit größerem
Deckungsgrad auftreten, vorwiegend auf
edaphisch ungünstigen (trockenen, armen)
Standorten. Die Geophyten sind demgegenüber
für ihre intensive Produktion auf edaphisch reiche
Standorte angewiesen. Ähnliches gilt auch
für die insgesamt wenigen Therophyten. Die Artenzahl
der Krautschicht des Einzelbestandes
kann von unter 10 auf armen bis auf über 40
auf sehr reichen Böden variieren. Unterhalb der
Krautschicht ist häufig noch eine Moosschicht
vorhanden, die aber höchstens an sehr armen
Standorten physiognomisch auffällig werden
kann.
Das Auftreten der Lebensphasen vegetatives
Wachstum, Blühen, Fruchten und Einziehen bei
den verschiedenen Elementen der Krautschicht
führt zu einer charakteristischen Abfolge von
Aspekten. Sie modifizieren das durch die Phänologie
der tropophytischen Bäume gegebene grobe
Bild des jahreszeitlichen Wechsels durch feinere
Nuancen und tragen dadurch sehr zum ästhetischen
Wert des Sommerwaldes bei, der in
keinem anderen Waldtyp seinesgleichen findet.
Im mitteleuropäischen Wald unterscheidet man
z. B. 11 derartige „Phänophasen“ (Abb. 127).

Sommergrüner Laubwald 259
Phänophasen
Name
Ungefähre Lage der Blütezeit (bzw. ‘ Laubfall, “ Kahlstehen der Bäume)
M ä rz April Mai Juni Juli Aug. Sept. Okt. Nov.
C o ry lu s -a v e lla n a -
L e u c o ju m -v e rn u m -
A c e r-p la ta n o id e s -
A n e m o n e -n e m o ro s a -
P ru n u s -a v iu m -
R a n u n c u lu s -a u ric o m u s -
F a g u s -s y lv a tic a -
■ L a m iu m -g a le o b d o lo n -
S o rb u s -a u c u p a ria -
G a liu m -o d o ra tu m -
C o rru s -s a n g u in e a -
M e lic a -u n iflo ra -
L ig u s tru m -v u lg a re -
S ta c h y s -s y lv a tic a -
C le m a tis -v ita lb a -
G a liu m -s y lv a tic u m -
H e d e ra -h e lix -
S o lid a g o -v irg a u re a -
Herbst-
Winter-Phase
Abb. 127: Phänophasen im Sommerwald des mitteldeutschen Hügellandes.
In den Frühlings-Phänophasen sind die Blütezeiten der einzelnen Arten recht kurz, da es sich hier um die
rasche Entfaltung bereits im Vorjahr angelegter Blütentriebe handelt; die Phasen verlängern sich hier nur scheinbar
infolge der unterschiedlichen Zeitpunkte des Frühlingsbeginnes. Im Sommer treten hingegen wesentlich längere
Blühperioden auf, da sich dann bei vielen Arten die Blütenstände längere Zeit weiterentwickeln. - Nach
Dierschke 1994, modifiziert.
Die detaillierte Untersuchung und Beschreibung solcher
Feinperiodizität („Symphänologie") ist in Mitteleuropa
am weitesten entwickelt (vgl. D ierschke
1994); sie dürfte aber auch in anderen nemoralen Regionen
lohnend sein. Vorläufige Beobachtungen aus
Ost-Nordamerika vermitteln den Eindruck eines sehr
ähnlichen Ablaufes; ein deutlicher Unterschied ist dort
aber der sehr auffallende Compositen-Aspekt im Spätsommer,
der im Gegensatz zu der einzigen Art
{Solidago virgaurea) unserer Phänophase 9 durch zahlreiche
Arten aus den Gattungen Solidago, A ster und
Eupatorium gebildet wird. Einige Untersuchungen liegen
inzwischen auch aus Japan vor (Nakagoshi 1980).
Zeitliche und räumliche Abwandlungen
Die Verjüngung erfolgt entsprechend den besprochenen
Mustern, sie kann permanent oder
katastrophisch sein. Die Vernichtung größerer
Bestände erfolgt gewöhnlich durch Stürme;
Brände treten zumindest in den humiden Varianten
(H l) kaum auf Zuweilen kann der Baumjungwuchs
durch die stark entwickelte, sich bei
Lichteinfluß noch verdichtende Krautschicht behindert
werden. In der Verjüngungssukzession
(vgl. S. 62) können als Pionierbäume überall die
Gattungen Salix und Betula auftreten; wichtig
ist in den meisten Teilbereichen auch Pinus. Allgemein
üblich ist auch das Erscheinen von
Quercus-Axttn im weiteren Verlauf der Entwicklung.
Daneben spielen aber in den einzelnen
Regionen noch unterschiedliche andere Sippen
eine Rolle, und das umso mehr, je wärmer der
Sommer ist.
Auch bezüglich der standörtlichen Gliederung
gibt es einige allgemeine Regeln, die in der
gesamten Domäne gelten. So neigt im semihumiden
Bereich die Gattung Quercus zur Dominanz,
und unter den vielen beigemischten
Sträuchern und Kleinbäumen finden sich viele
Rosaceen (z. B. Malus, Crataegus, Prunus). In
Auenwäldern wird die Weichholzaue meist von
Salix und Populus gebildet, während in der
Hartholzaue Acer, Ulmus, Fraxinus, Quercus,
Juglandaceen sowie mancherorts Platanus und

260 Die Nemorale Zone
Gkditsia wichtig sein können. Im Bereich des
„Normalökogramms“ (vgl. Abb. 27, S. 60) der
humiden Varianten werden Bmchwälder meist
von Ainus und Betula, daneben auch von Koniferen
{Pinus, Thuja, Picea) beherrscht. Auf marginalen
armen und trockenen Standortstypen
konkurrieren Quercus-Arttn mit Koniferen (vor
allem Pinus). Die sonstigen für die Nemorale
Zone typischen Koniferen sind teils dem Sommerwald
im Kronendach (z. B. Tsuga, Pinus sect.
Strobus) oder in den unteren Schichten (z. B.
Taxus) beigemischt, teils bilden sie Entm i­
schungsbestände auf Spezialstandorten, so oft
auf flachgründigen, felsigen oder auch sandigen
Böden in edaphisch oder mesoklimatisch feuchten
Lagen (z. B. Thuja, Chamaecyparis, Tsuga).
Varianten und Regionen
Entsprechend der klimatischen Vielfalt der
Nemoralen Zone zeigt der Sommerwald eine
Reihe gut unterscheidbarer Varianten. Zentraler
Vegetationstyp, d. h. eigentliche thermische
Klimax, sind die hochwüchsigen Wälder der humiden
Variante (H l). Von den semihumiden
Ausbildungen sind H2 und H3 in der Hauptsache
floristisch abweichend, in der Bestandesstruktur
aber noch ähnlich mit Wuchshöhen bis
über 30 m. Die marginale Variante H4, der Trokken-Sommerwald,
bildet hingegen oft nur niedrige,
lichte Bestände von kaum über 10 m Höhe,
bei denen die höheren Vertreter des Unterwuchses,
namentlich Rosaceen-Kleinbäume,
sich in das vorwiegend von Eichen gebildete
Kronendach eingliedern können.
Die thermischen Varianten sind vor allem im
humiden Bereich (H l) distinkt. Die Variante
T I . H l ist die beste Ausbildung des Sommerwaldes,
mit zahlreichen Baumarten und optimaler
Bestandesstruktur. Demgegenüber zeigt
die sommerkühlere Variante T2 eine erhebliche
Verarmung an Sippen, ebenso die winterkalte
T4. Die beiden übrigen Varianten sind Ubergangstypen
(Ökotone) zu den Nachbarzonen.
Sie enthalten wesentliche Anteile an Immergrünen;
doch ist das Charakteristikum des Sommerwaldes,
das periodische Lichtklima im Bestand,
noch gegeben, und deshalb ist ihre Zuordnung
zur Nemoralen Zone berechtigt. Der „meridionemorale“
Ökoton T3 hat eine Beimischung von
relativ frostharten Lorbeergehölzen, teils mitdominierend
im Kronendach, teils als Unterwuchs
(Lorbeer-Sommerwald). Im „boreonemoralen“
Öko ton T5 findet sich meist ein Mosaik
von Laubwald auf edaphisch besseren und
Nadelwald auf schlechteren Standorten, doch
gibt es auch Mischbestände; als Formation kann
man beide Typen als Taiga-Sommerwald zusammenfassen.
Die Domäne umfaßt drei Regionen (Abb.
128): die Ost-Nordamerikanische Region (9.1),
die Europäische Region (9.2) und die Sinojapanische
Region (9.3). Wie Abb. 129.B-D zeigen,
ist der flächenmäßige Anteil der einzelnen Varianten
in ihnen recht verschieden.
In Abb. 129 (S. 262/263) ist die räumliche
Verteilung der verschiedenen nemoralen Waldtypen
(einschließlich des Nemoralen Nadelwaldes)
für die gesamte Zone dargestellt. Anhand
des Grundschemas (Abb. 129.A), das der Gliederung
in Nordamerika nachempfunden ist, läßt
sich vor allem die prinzipielle Differenzierung
der Sommerwald-Domäne anschaulich machen.
Nach Abzug der marginalen semihumiden und
ökotonalen (T3, T5) Varianten bleibt ein zentraler
Teil übrig, in dem die Formation in rein-

Sommergrüner Laubwald 261
Ster und typischster Ausbildung vorliegt; Kern
dieses Zentralteils ist der Optimalbereich T l.H l,
von dem aus in Richtung auf kühlere Sommer
und kältere Winter eine Verarmung erfolgt.
Menschlicher Einfluß
Alle Sommerwaldgebiete sind heute dicht besiedelt,
und so gibt es ursprüngliche, einigermaßen
im Naturzustand verbliebene Wälder, wenn
überhaupt, meist nur noch in wenig zugänglichen
Gebirgslagen. Uber die frühere Zerstörung
der Wälder in Mitteleuropa wird unten noch
genauer berichtet (S. 400); wegen ihrer Artenarmut
hat es hier keine floristischen Verluste
gegeben, und infolge ihrer einfachen Struktur
war die Wiederherstellung naturnaher Bestände
leicht möglich. Anders ist die Lage im extrem
artenreichen China, wo die W aldzerstörung
heute gerade in den bisher noch halbwegs
naturnahen Teilen rapide fortschreitet.
Hier ist daher der Verlust vieler Sippen mit wenig
großen Arealen zu befürchten. In Japan, wo
das Hauptsiedlungsgebiet in der Lorbeerwaldregion
liegt, sind Sommerwälder in den Gebirgen
noch gut erhalten. Allerdings neigt die Forstwirtschaft
dazu, sie durch Nadelholzforsten
(hauptsächlich aus Cryptomerid) zu ersetzen;
doch gibt es auch starke Naturschutzbestrebungen,
und viele besonders wertvolle Gebiete stehen
bereits unter Schutz. Am größten ist der
Bestand an Wäldern, die seit der Urwaldzeit
noch in einigermaßen ursprünglichem Zustand
erhalten geblieben sind, im erst seit kurzem und
auch heute noch relativ dünn besiedelten Nordamerika.
Besonders in den gebirgigen Teilen,
dem vielgestaltigen, von Maine bis Georgia reichenden
Appalachensystem, gibt es noch große
Waldflächen, die bisher zwar durch ein- bis
mehrmalige Exploitation bestimmter wertvoller
Holzarten sowie durch zeitweilige Beweidung
beeinflußt, ansonsten aber kaum verändert worden
sind. Die reichhaltigsten Bestände, so die
Great Smoky Mountains, sind als Nationalparks
gesichert, aber auch außerhalb davon, in den
holzwirtschaftlich ausgerichteten „National
Forests“, werden größere Anteile als Schutzgebiete
behandelt.
9.1 Ost-Nordamerikanische Region
Der nordamerikanische Sommerwald bedeckt
eine kompakte, geschlossene Fläche in der Osthälfte
des Kontinents. Da der hygrische und der
thermische Klimagradient klar voneinander getrennt
sind (Abnahme der Niederschläge von
O nach W, Zunahme der Sommerwärme und
Abnahme der Fröste von N nach S) und auch
keine das IGima modifizierenden Hochgebirge
vorhanden sind, zeigt diese Region die klimatische
Differenzierung des Sommerwaldes in klassischer
Form. Sie kann daher auch als Modell
für das bessere Verständnis der beiden übrigen,
komplizierter gegliederten Regionen dienen. Da
sie zugleich sehr gut untersucht ist, wird sie etwas
detaillierter besprochen (Abb. 129.B).
Fast die gesamte Südhälfte des humiden Teils
wird von der Optimalvariante T l.H l besiedelt,
deren Klima sich neben den hohen Temperaturen
auch durch ergiebigen Niederschlag (nirgends
unter 1000 mm) auszeichnet. Seit den
grundlegenden Arbeiten von B r a u n (1950) allgemein
als „Mixed Mesophytic Forest“ (i. w. S.)
bekannt, enthält diese Variante fast alle in der
Region vorhandenen Gehölzsippen. So beherbergt
allein der ziemlich in der Mitte gelegene
Great Smoky Mountains National Park, ein nur
etwa 2000 km^ großes Waldgebirge mit Höhenlagen
von 400 bis 2000 m, insgesamt 70 einheimische
Baumarten in 37 Gattungen, dazu 95
Straucharten und 20 holzige Lianen. Von den
vielen Baumarten ist allerdings nur der kleinere
Teil an der Bildung des oberen Kronendaches
beteiligt, die übrigen finden sich in den tieferen
Schichten. Auch die Dominanten kommen
selbstverständlich nicht alle zusammen im selben
Bestand vor. Die ungefähre edaphische Gliederung
zeigt das Ökogramm (Abb. 130) mit den
im Englischen üblichen Gesellschaftsbezeichnungen.
Der Mixed Mesophytic Forest im engeren Sinne
nimmt die besseren Teile des edaphischen Mosaiks
ein. Sein oberes Kronendach besteht stets aus einer
charakteristischen Mischung relativ weniger Baumarten.
Wichtigste, oft aspektbestimmende Arten sind
Acer saccharum s. 1., Liriodendron tulipifera, Tilia
heterophylla. Aesculusßava, Fagus grandifolia, Quercus
rubra, Q. alba, Castanea dentata (früher, siehe unten);
ebenfalls hohe Stetigkeit, aber meist nur geringe
Deckungsgrade haben Fraxinus americana, Magnolia
acuminata, Nyssa sylvatica, Caiya-hittn, Acer rubrum
und Quercus prinus. Hinzu kommen in den verschiedenen
Teilen des großen Areals weitere, mehr lokal

Sommergrüner Laubwald 263

264 Die Nemorale Zone
verbreitete Arten. Eine besondere Stellung nimmt der
Tulpenbaum {Liriodendron tulipiferd) ein: er ist mit bis
zu 60 m die am höchsten werdende Baumart und bildet
zuweilen Überbäume. In syndynamischer Hinsicht
ist er ein langlebiger Pionierbaum, der nach Waldzerstörung
aufkommen und sehr rasch hochwachsen
kann; im geschlossenen Bestand kann er sich zwar
nicht verjüngen, bleibt wegen seiner Langlebigkeit aber
doch erhalten. Er fehlt in Gebirgslagen über 1000 m,
da er sehr wärmebedürftig ist (seine Arealgrenze entspricht
etwa der 20°-Juli-Isotherme).
Das Mengenverhältnis der einzelnen Arten des
skizzierten Ensembles kann je nach den edaphischen
Verhältnissen wechseln. Unter bestimmten Bedingungen
können sich stärker abweichende Entmischungsbestände
(„Segregation Units“) bilden. So dominieren
an südexponierten, etwas ausgehagerten Hängen
mittlerer Bodengüte oft Fagus grandifolia und Quercus
alba\ in feucht-kühlen Tälern kann Fagus sogar
Deckungsgrade von über 50 % erreichen. Auch sonst
scheint Fagus an kühleren Stellen Konkurrenzvorteile
zu haben, so bildet sie in höheren Lagen der Appalachen
(über 1400 m bei Julimitteln von etwa 18 °C)
Reinbestände. In besonders luftfeuchten, felsig eingeschnittenen
Schluchten kann als einzige Konifere
Tsuga canadensis hinzutreten und größere Anteile einnehmen.
Mehr als Übergänge zu den anschließenden
Gesellschaften sind Dominanzbestände von Acer
saccharum und Castanea auf trockneten Oberhängen
anzusehen oder solche mit Carya auf kalkreichen Böden.
Unterhalb des eigentlichen Kronendaches können
viele andere Arten kleinerer Bäume auftreten, so z. B.
Ostrya virginiana, Carpinus caroliniana, Sassafras albidum
oder der auffallend weiß blühende Blumenhartriegel
(Cornus florida). Die Strauchschicht ist meist wenig
auffällig; nur in feucht-kühlen Fagus- und Tsuga-V>^ständen
findet sich oft in größerer Menge das immergrüne
Rhododendron maximum. Die Krautschicht ist
gewöhnlich sehr reich mit vielen schönblühenden
Frühlingsgeophyten; daneben erlaubt die hohe Niederschlagsmenge
auch einen aus Hochstauden bestehenden
Frühsommeraspekt, und im Spätsommer tritt
noch eine auffällige Blühphase aus Compositen auf
Auf suboptimalen, ärmeren und trockneten Standorten
wird der Mixed Mesophytic Forest vom Oak-
Chestnut Forest abgelöst. Neben den übergreifenden
Arten Castanea dentata, Quercus alba und Q. prinus sowie
Nyssa sylvatica und Carya spp. enthält er weitere,
je nach dem Teilgebiet unterschiedliche Eichenarten.
Von anderen häufig hinzutretenden Sippen seien
Liquidambar styraciflua und die Kleinbäume Diospyros
virginiana und Cercis canadensis genannt. Infolge des
lichteren Kronendaches ist oft eine dichte Strauchschicht
entwickelt, die zu großen Teilen aus Ericaceen
{Rhododendron, Kalmia, Leucothoe, Vaccinium u. a.; teils
immergrün) besteht; auch eine baumförmige Ericacee
{Oxydendrum arboreum, sommergrün) kommt vor. Die
Krautschicht besteht aus ziemlich wenigen, z. T. immergrünen
Arten.
Die Beschreibung der bisher besprochenen Waldtypen
gibt den ursprünglichen Zustand wieder, wie er
bis etwa 1930 bestanden hat. Seitdem sind durch den
Ausfall der bisher vielerorts mitherrschenden Castanea
dentata gravierende Änderungen eingetreten. Castanea
wurde durch den aus Ostasien stammenden parasitischen
Pilz Endothia parasitica in ihrem ganzen Areal
fast vollständig eliminiert (vgl. S. 73). Bis etwa 1950
waren alle großen Bäume abgetötet; stehende tote
Stämme waren noch um 1970 in vielen Waldbeständen
der Südappalachen zu sehen. Welche Arten die
Kastanie in Zukunft ersetzen werden, läßt sich noch
nicht sagen; zunächst führte die Auflichtung zu einer
starken Vermehrung der Strauchschicht, stark zugenommen
haben dann die verschiedenen Eichen (vgl.
auch W oods etc. 1959).
Auf trocken-kalkreichen Böden werden (wurde)
Castanea durch Carya-Aiitn und die Ericaceen durch
andere Sträucher ersetzt, und der Wald nähert sich dem
Typ des Oak-Hickory Forest an (siehe unten).
Die im Nährstoff- und Wasserhaushalt extremsten
Standorte werden vom Oak-Pine Forest eingenommen.
Die lichten, meist niedrigen Bestände werden
außer von verschiedenen Eichen vor allem von
Kiefemarten {Pinus rigda, P. virginiana, P. echinala, P.
taeda u. a.) beherrscht. Auch hier spielen Kleinbäume
und Sträucher (Ericaceen u. a.) eine große Rolle, sie
lassen aber meist noch genügend Licht auf den Boden,
um eine Krautschicht aus lichtbedürftigen
Trockenpflanzen zu ermöglichen.
Wenig einheitlich sind die Waldtypen, die den
untersten, nässebeeinflußten Teil des Ökogramms ein­

Sommergrüner Laubwald 265
nehmen. In Ost-Nordamerika gibt es keine baumförmigen
Erlen; so wird die Baumschicht an Standorten,
die denen der europäischen Erlenbmchwälder entsprechen,
von anderen Bäumen eingenommen, so von
Quercus- und Fraxinus-AittVi (Oak-Ash Swamp Forest);
eine Strauchschicht kann von Ainus serrulata zusammen
mit anderen Sträuchern (Cornus, Viburnum,
Cephalanthus occidentalis u. a.) gebildet werden. In den
südlichen, tiefliegenden Randgebieten sowie im Mississippi-Talsystem
tritt stattdessen aber schon der
Cypress-Tupelo Swamp Forest auf, der seine Hauptverbreitung
im südlich anschließenden Tl/3-Gebiet
hat (siehe unten).
Die im Ökogramm nicht erfaßten Auenwälder
sind wieder ein recht einheitlicher Vegetationstyp. Besonders
in den weiten Niederungen der Mississippi-
Talung nehmen äußerst reiche, bis über 40 m hohe
Hartholzauenwälder große Flächen ein. Von den zahlreichen
Bäumen seien als wichtigste die Gattungen
Acer{A. negundo, saccharinum, drummondii), Platanus,
Ulmus, Fraxinus, Liquidambar, Carya,Juglans, Gleditsia,
Quercus und Nyssa genannt; sehr charakteristisch sind
auch die vielen Lianen (Vitis, Parthenocissus, Menispermum,
Bignonia, Schisandra, Wisteria, Smilax u. a.). In
den Tälern kleiner Flüsse und Bäche dominiert oft
die durch ihre tiefrissige schwarze Borke auffallende
Betula nigra. Die Weichholzauenwälder werden von
Populus und Salix gebildet.
Braun (1950) behandelt das hier umrissene
Tl.Hl-Gebiet nicht als Einheit, sondern teilt
es in 4 Teile (Abb. 131): von W nach O die
Western Mesophytic Forest Region (2), die eigentliche
Mixed Mesophytic Forest Region (1),
die Oak-Chestnut Forest Region (4) und die
Oak-Pine Forest Region (5). Diese Aufteilung
ist aber im wesentlichen nicht klimatisch, sondern
edaphisch begründet. Die BRAUNschen „Regionen“
sind nicht durch ihre klimatische Klimax
(die überall dieselbe ist), sondern durch die
Dominanz der verschiedenen Gesellschaften
definiert, d. h. es sind forstliche Wuchsgebiete.
In (1) sind bei günstigen Reliefverhältnissen
überwiegend gute Böden verbreitet, infolgedessen
nimmt der Mixed Mesophytic Forest den
größten Raum ein. Region (4), der Südteil des
Appalachengebirges, besteht großenteils aus relativ
armen Gesteinen, so daß der Oak-Chestnut
Forest in der Landschaft dominiert; Mixed
Mesophytic Forest ist hier oft auf feucht-reiche
Muldenlagen beschränkt („Cove Forest“). In der
Region (5), vorwiegend das Piedmont umfassend,
finden sich großflächig sehr arme Gesteinsunterlagen
(lockere Sandsteine u. dgl.), auf denen
schlechtwüchsige Laubwälder mit großem
Kiefernanteil stocken; da die ursprünglich vorhandenen
reinen Laubwälder der besseren Böden
dem Ackerbau gewichen sind, ist der Oak-
Pine Forest heute der häufigste Waldtyp. Die
westliche Region (2) schließlich besteht aus Aachen,
sich nach W allmählich abdachenden Pla-
Abb. 131: Gliederung der ostamerikanischen
Sommerwaldregion
nach B raun.
Teilgebiete („Forest Regions“):
1Mixed Mesophytic, 2 Western
Mesophytic, 3 Oak-Hickory,
4 Oak-Chestnut, 5 Oak-Pine,
6 Southeastern Evergreen, 7
Beech-Maple, 8 Maple-Basswood,
9 Hemlock-White Pine-
Northem Hardwoods. - Aus
Braun 1950, vereinfacht.

266 Die Nemorale Zone
teaus, die meist aus ziemlich durchlässigen Kalkoder
Sandsteinschichten aufgebaut sind; es überwiegen
daher hier trocknere Waldtypen (in den
tief eingeschnittenen Tälern ist der Mixed
Mesophytic Forest aber noch gut ausgebildet).
Südlich des Gebietes der Optimalvariante
liegt das der Variante T 1/3.H 1, d. h. der Übergangssaum
zum Lorbeerwald. Die Unterschiede
in der Klimaxvegetation sind im Prinzip nicht
groß: zur Artengarnitur treten Immergrüne aus
dem Lorbeerwald hinzu. Wichtigste ist Magnolia
grandiflora, die mit Fagus grandifolia charakteristische
Mischwälder bildet. Diese sind aber -
neben den Auenwäldern - fast die einzigen
gutwüchsigen Laubwälder in diesem Gebiet, das
± vollständig in der Küstenebene (Coastal Plain)
liegt. In dieser naturräumlichen Einheit, der eine
reliefbedingte Standortsvielfalt weitgehend fehlt,
überwiegen flächenmäßig die Extrem - und
Sonderstandorte. Den größten Teil nehmen
arme Sandflächen ein; sie wechseln ab mit weiten,
vernäßten Niederungen (Swamps). Dementsprechend
besteht die Vegetation überwiegend
aus Beständen verschiedener Kiefernarten
{Pinus taeda, P. palustris u. a.) mit variablem
Unterholz aus Kleinbäumen und sommer- oder
immergrünen Sträuchern. Diesem Aussehen
entsprechend wird das Gebiet von den amerikanischen
Botanikern meistens als „Southeastern
Evergreen Forest Region“ bezeichnet.
Bei B r a u n umfaßt diese Region (6 ) auch das
Lorbeerwaldgebiet, in dem die edaphischen
Standortsverhältnisse ähnlich sind; der Name
bezieht sich aber auf die immergrünen Kiefern.
Ein sehr distinkter Sonder-Vegetationstyp sind hier
die torfbildenden TaxodiutnSümpk (Cypress-Tupelo
Swamps). Die sommergrüne Gattung Taxodium
(Sumpfzypresse) aus der reliktären Familie Taxodiaceae
hat an diesen extremen Standorten eine ökologische
Nische gefunden, in der sie in größerem Ausmaße überleben
konnte. Es handelt sich um flache Niederungen,
in denen der Boden den größten Teil des Jahres bis
mehr als 1 m hoch unter Wasser steht (meist im regenreicheren
Sommerhalbjahr).
Es lassen sich zwei Typen solcher Sumpfwälder
unterscheiden, solche auf reicheren, ± basischen Standorten,
die durch gelegentliche Flußhochwässer
eutrophiert werden, und ärmere, die nur von saurem
Gmndwasser gespeist werden. Im reicheren Typ kann
Taxodium distichum ziemlich dichte, zuweilen bis 40 m
hohe Bestände bilden. Charakteristikum der Sumpfzypressen
sind die „Atemknie“, pfahlartige, nach oben
gerichtete Auswüchse der Wurzeln, die etwa die Höhe
des höchsten Wasserstandes erreichen und der Sauerstoffversorgung
der Wurzeln dienen sollen. Einzige
weitere Baumart ist Nyssa aquatica (Tupelo), die aber
off nur vereinzelt beigemischt ist. Beide Baumarten
haben meist eine stark verdickte Stamrabasis zur Erhöhung
der Standfestigkeit. Der Unterwuchs wird
durch niedrige Sträucher gebildet. Sehr auffällig ist in
vielen Beständen der dichte Behang der Kronen mit
der flechtenähnlichen Bromeliacee Tillandsia usneoidts,
die zwar auch in anderen Waldtypen SO-Nordamerikas
verbreitet ist, hier aber in besonders großer Menge
vorkommt. In den Sumpfwäldern der ärmeren (anmoorigen)
Standorte treten beide Baumgattungen mit
anderen Arten auf {T. ascendens bzw. N. biflord)', die
Bestände sind meist viel niedriger und lockerer. Die
Verjüngung der Baumschiebt ist übrigens nur bei gelegentlichem
längerem Trockenfallen des Bodens
möglich, da die Samen unter Wasser nicht keimen
können. Als ± azonaler Vegetationstyp sind die
Taxodium-Sümpfc nach S bis ins tropische Florida,
nach N bis nach Virginia und zur Ohio-Mündung
verbreitet.
Nördlich des Optimalgebietes schließt sich das
Gebiet der sommerkühleren Variante T2.H1 an,
die etwa der Beech-Maple Forest Region (7)
von B r a u n entspricht. Gegenüber T I.H l ist diese
Variante überwiegend negativ gekennzeichnet.
Eine Reihe wärmebedürftiger Sippen fehlen
bereits (darunter Liquidambar, überwiegend
aber Kleinbäume der Unterschicht). Andere anspruchsvolle
Arten, wie Liriodendron und Nyssa
sylvatica, kommen zwar noch vor, neigen aber
dazu, sich auf besonders günstige (wärmere)
Standorte zurückzuziehen (da solche in der
mehr gebirgigen Osthälfte häufiger sind als in
der flacheren westlichen, schlagen manche Autoren,
so B r a u n , die Osthälfte noch den südlichen
Regionen zu). Allgemein wird das Kronendach
auf guten Standorten meist von Acer
saccharum und Fagus grandifolia beherrscht, alle
übrigen spielen nur eine untergeordnete Rolle.
Manche Gattungen treten mit anderen Arten
auf (so Tilia americana statt T. heterophylld), vielgestaltige
wie Quercus und Pinus haben viel geringere
Artenzahlen. Auch die Strauchgarnitur
ist artenärmer; hingegen zeigt die Krautschicht
der feucht-reichen Böden wenig Abweichung,
sie ist in der ganzen ost-nordamerikanischen
Sommerwaldregion sehr einheitlich.
Stärker verarmt ist die winterkalte Variante
T4.H 1, die ein relativ kleines Gebiet im NW
einnimmt, die Maple-Basswood Forest Region
( 8 ) B r a u n s . Hier fehlen nicht nur Liriodendron,
Nyssa und Aesculus, sondern auch die sonst weit
nach N reichende Fagus. Die Waldbestände reicher
Böden sind von Tilia americana und Acer
saccharum beherrscht, denen oft auch Quercus
I '7*

Sommergrüner Laubwald 267
rubra stärker beigemischt ist. Als Vertreter einer
Familie, die in Europa fälschlicherweise als frostempfindlich
gilt, seien Juglans (in Auenwäldern)
und Carya (an Trockenstandorten) erwähnt.
Gegenüber den weitgehend sommergrünen
Varianten T I, T2 und T4, in denen immergrüne
Koniferen nur an Extrem- und Sonderstandorten
Vorkommen, ändert sich das Bild völlig,
wenn man das Gebiet der Variante T5.H1 (9 bei
B r a u n ) , die U bergangsregion des Taiga-
Somrrierwaldes, betritt. H ier werden alle
suboptimalen Standortstypen weitgehend von
Koniferen besetzt, der Laubwald bleibt nur auf
den besseren Böden übrig, doch auch hier nicht
alleinherrschend. Die ungefähren Beziehungen
der beteiligten Baumarten zueinander zeigt das
Ökogramm (Abb. 132). Die vier Hauptholzarten
Fagusgrandifolia, Acer saccharum, Betula lutea und
Tsuga canadensis kommen in unterschiedlichen
Mischungen vor, können aber auch Reinbestände
bilden, insbesondere im nördlichsten Bereich
in der Nähe ihrer Arealgrenzen. Auch Pinus
strobus kann mit allen Mischungen eingehen.
Die Eichen spielen nur in Sonderfällen eine größere
Rolle.
Da es sich um einen Ökoton handelt, sollte
man vermuten, daß sich die Komponenten der
beiden aneinandergrenzenden Zonen einfach
mischen. Das stimmt aber nur zum Teil: es treten
nämlich zusätzlich 4 Arten auf, die als spezielle
Elemente der boreonemoralen Übergangszone
gelten können, nämlich Betula lutea, Tsuga
canadensis, Thuja occidentalis und Pinus strobus.
Betula lutea ist kein Pionierbaum wie die Weißbirken,
sondern eine ziemlich langlebige Klimaxart;
die drei Koniferen gehören Sippen von allgemein
nemoraler Verbreitung an (Tsuga, Thuja,
bzw. Pinus sect. Strobus). Echte Elemente der
Borealen Zone sind Picea m ariana und A bies
balsamea". Picea rubens ist nur in der Borealen
Stufe der Appalachen verbreitet und kommt
auch nur im appalachischen Ostteil des Gebietes
vor. Als weitere boreale Elemente sind die
Pionierholzarten Populus tremuloides und Betula
papyrifera zu nennen.
Den westlichen Rand des Sommerwaldgebietes
zur Steppe hin bildet der semihumide
Saum, die Oak-Hickory Forest Region (3) nach
B r a u n . Generell sind die Wälder dieses Gebietes
durch die Dominanz vieler verschiedener
Eichenarten gekennzeichnet, daneben spielt die
Gattung Carya (Hickory) vielerorts eine große
Rolle. Feuchtebedürftige Sippen wie Lirioden-
A.
(für W ald zu trocken)
lutea
Tsuga
Q u e r c u s
r u b r a
Betula
Fagus
canadensis
Abies
balsamea
(für Wald zu nass)
Quercus alba
T ilia
a m e r ic a n a
Acer
grandifolia
Fraxinus nigra
saccharum
Ulmus
americana
T h u ja o c c id e n ta lis
Abb. 132: Edaphische Verteilung der Haupt-Baumarten
im Taiga-Sommerwald der boreonemoralen
Ubergangsregion Ost-Nordamerikas.
dron und Fagus fehlen ganz; die übrigen Elemente
der humiden Wälder nehmen entlang
dem Feuchtegradienten von H l über H3 bis H4
nach und nach an Zahl und Bedeutung ab. Nach
Temperatur und Niederschlagsverteilung können
zwei Teilbereiche unterschieden werden.
Nördlich des Missouri herrscht die Variante
T2.H 3, die nur einen schmalen Streifen mit rascher
Abnahme der Artenzahl umfaßt. Die südlich
davon anschließende Variante T 1.H 3
nimmt einen breiteren Raum ein und ist viel
artenreicher. In manchen Gattungen werden die
Arten des humiden Bereichs durch andere ersetzt;
auch kommen einige zusätzliche Gattungen
an Sträuchern und Kleinbäumen hinzu, so
Cotinus americanus. Nahe der hygrischen Waldgrenze
(H4) kommt es oft zu einer Auflösung
der Bestände zu niedrigen Offenwäldern mit
Steppenunterwuchs; im äußersten SW (Texas)
können hier auch Gehölze tropischer Provenienz
(z. B. Prosopis) beigemischt sein (Dreiecks-
Ökoton zwischen Sommerwald, Steppe und
Eurytropischen Trockengehölzen). Im Bereich
der nördlichen Variante entspricht die Waldgrenze
hingegen mehr dem Typ der Waldsteppe
mit einem Mosaik aus Grasflächen und noch
ziemlich gutwüchsigen Waldbeständen.
Im Anschluß an die NW-Ecke der Oak-Hikkory
Forest Region tritt als besonderer Vegetationstyp
noch das Aspen Woodland auf, das
sich zwischen Steppe und borealer Taiga weit

268 Die Nemorale Zone
í 4
nach N W erstreckt. Es entspricht wärm e­
klimatisch der boreonemoralen Übergangszone
(T5.H4) und ist daher noch zur Nemoralen Zone
zu rechnen. Es ist ein W aldsteppengebiet
(Weichholz-Waldsteppe), dessen Gehölzbestände
von Populus tremuloides gebildet werden;
nur im östlichsten Teil sind noch einige echt
nemorale Bäume (Quercus macrocarpa, Ulmus
americana) beteiligt.
Einige Gattungen der Flora des humiden
Sommerwaldes haben noch disjunkte etageale
Vorkommen in den Gebirgen des östlichen
Mexiko (z. B. Liquidam bar, Fagus, Carpinus,
Ostryd), teils sogar noch bis Mittelamerika. Sie
bilden dort aber keine echte Sommerwaldstufe,
sondern sind nur der oberen Baumschicht von
Lorbeerwäldern (S. 222) beigemischt. Auch die
sommergrünen Eichen des mexikanischen
Hochlandes sind als Bestandteile anderer Vegetationstypen
anzusehen (S. 237).
9.2 Europäische Region
Die europäische Sommerwaldregion (Abb. 129.C;
vgl. auch Abb. 188.D, S. 397) umfaßt nicht nur
den größten Teil Europas, sondern reicht nach
SO weit über dessen formale Grenzen hinaus bis
in die nord- und südiranischen Kettengebirge. An
ihrer Südgrenze überlagert sie als Nemorale Stufe
das mediterrane Hartlaubgebiet. Im weltweiten
Vergleich ist ihr auffälligstes Kennzeichen das
vollständige Fehlen der Optimalvariante T l.H l.
Überall wo im europäischen Raum die Julimittel
22 °C übersteigen, ist das Klima entweder semihumid
bis arid, oder man befindet sich bereits in
der Meridionalen Zone.
Die relativ beste Ausbildung des Sommerwaldes
ist in Europa also die Variante T2.H1.
Sie nimmt im weiteren Mitteleuropa große Flächen
ein, wobei die klimatischen Bedingungen
wenig günstig sind: die Temperatur liegt mit
Julimitteln von 17-19 °C im unteren Bereich von
T2, und auch der Niederschlag ist, abgesehen
von Gebirgslagen, mit 600-800 mm ziemlich
niedrig. Es ist daher nicht verwunderlich, daß
die Wälder nur von wenigen Arten gebildet
werden, wobei Fagus sylvatica die Hauptbaumart
ist, außer auf zu trockenen, zu feuchten oder
zu armen Standorten, die von den Eichen {Queráis
roter und Q. petraed) beherrscht werden. Zum
edaphischen Mosaik vgl. das Ökogramm (Abb.
TI, S. 60); die Wälder der Hartholzaue werden
gewöhnlich aus Quercus, Ulmus, Acer und Fraxinus
gebildet.
Günstiger werden die Bedingungen im SO,
auf der Balkanhalbinsel sowie vor allem in den
disjunkten Teilen an den Küsten des Schwarzen
und Kaspischen Meeres, d. h. in der Kolchis
bzw. in Hyrkanien. Hier steigen die Julimittel
auf etwas über 20 °C, und auch der Niederschlag
kann infolge der Luvlage hoch sein (bis weit über
2000 mm). Dementsprechend kommen hier einige
Gehölzsippen vor, die man in den Zusammenhang
des „Mixed Mesophytic Forest“ stellen
kann, wie Fterocarya fraxinifolia, Zelkova
carpinifolia sowie die Hamamelidacee Farrotia
pérsica und Gleditsia caspica in Hyrkanien. Ebenso
haben die heute in Europa subspontan weit
verbreiteten Nutzbäume Castanea sativa und]uglans
regia hier ihre Heimat. Sehr kleine, reliktäre
Areale haben Aesculus hippocastanum, Finuspeuce
(Sekt. Strohus) und Ficea omorika (Sekt. Omorikd)
auf der Balkanhalbinsel. Der relative Gehölzreichtum
des SO ist zugleich auch dadurch bedingt,
daß hier die Hauptrefugien während der
Glazialphasen lagen (Abb. 188.A; zur allgemeinen
Gehölzarmut des europäischen Sommerwaldes
vgl. auch S. 253 und Tab. 34, S. 254). Im
übrigen sind hier auch Gattungen wie Acer und
Quercus artenreicher als in Mitteleuropa; das
ändert aber nichts daran, daß auch hier die
edaphisch besseren Standorte meist von der
Buche (von Thrakien aus ostwärts Fagus orientalis)
beherrscht werden. Auch in der Strauchschicht
kommen Sippen vor, die etwas an den
Optimaltyp in Nordamerika erinnern, so Rhododendren
und hochstrauchige Vaccinien. Die
Krautschicht ist ebenfalls reicher, aber in ihrem
Gmndstock von W-Mitteleuropa bis Hyrkanien
doch recht ähnlich.
Der Westrand des Sommerwaldgebietes wird
von der Variante T 2/3.H 1 eingenommen, dem
Lorbeer-Sommerwald. Die immergrüne Komponente
ist hier hauptsächlich Ilex aquifolium,
die zwar als Baum bis 15 m hoch werden kann,
oft aber unter dem sommergrünen Kronendach
eine dichte Strauchschicht bildet. Beigemischt
sein können Buxus sempervirens sowie einige kleinere
immergrüne Sträucher wie Daphne laureola
oder Ruscus. Im küstennahen Raum, besonders
auf den Britischen Inseln, sind die Niederschläge
z. T. recht hoch und haben auf den verbreiteten
armen Gesteinen zu starker Mineralienauswaschung
geführt. Infolgedessen gibt es hier
zahlreiche besonders azidiphile Pflanzensippen,

Sommergrüner Laubwald 269
unter denen Ericaceen-Zwergsträucher besonders
auffallend sind. Sie dominieren heute großflächig
auf anthropogenen Heiden, nach denen
dieses Gebiet früher auch als „Region der atlantischen
Heiden“ u. ä. benannt wurde. Lorbeer-
Sommerwälder gibt es i. ü. auch in den besprochenen
kolchischen und hyrkanischen Gebieten.
Sie finden sich dort in den niederen Lagen
entlang den Küsten in einem schmalen Streifen,
der sich auf der Karte nicht mehr darstellen
läßt. Immergrüne Charakterart ist hier - neben
Ilex - die Lorbeerkirsche {Prunus laurocerasus)-,
als weitere typische Immergrüne ist Osmanthus
decorus zu nennen.
In einigen Teilen dieses Bereiches sind die Winterfröste
so gering, daß als Klimaxvegetation eigentlich
Lorbeerwald zu erwarten wäre; die Sommergrünen
dominieren nur deshalb, weil die hochwüchsigen
Lorbeerwald-Bäume auf dem Kontinent in der Eiszeit
eliminiert worden sind. Das gilt vor allem für den
gesamten atlantischen Küstensaum von Asturien bis
Schottland; bestätigt wird es z. B. durch die heutige
Einbürgerung zahlreicher Lorbeerwaldarten aus verschiedenen
Erdteilen in Irland sowie durch erfolgreiche
Aufforstungen mit neuseeländischen N othofagus-
Arten in W-Schottland. Ebenso wintermild sind die
Tieflagen der Kolchis, wo sich sogar der Teestrauch
(Camellia sinensis) anbauen läßt. Schließlich gibt es ein
solches potentielles Lorbeerwaldgebiet auch unmittelbar
am Rande Mitteleuropas, nämlich in Insubrien,
der Landschaft am italienischen Südfuß der Alpen
zwischen Lago d’Orta und Lago di Como (das Klimadiagramm
des hier gelegenen Locarno stimmt in allen
Merkmalen mit solchen aus dem meridionalen
Japan überein). Schon seit über 100 Jahren werden
hier, namentlich im Südteil des Kantons Tessin, zahlreiche
Lorbeergehölze in Parks und Gärten kultiviert.
Sie zeigen nicht nur gutes Gedeihen, sondern auch
Naturverjüngung, und manche bürgern sich immer
mehr auch außerhalb der Gärten ein (am meisten fällt
dabei die chinesische Hanfpalme Trachycarpusfortunei
auf). Wenn solche Verwilderungen neuerdings zum
Beweis für die sog. globale Erwärmung hochstilisiert
werden (z. B. Klötzli etc. 1996), so ist das eines der
vielen Märchen, die in diesem Zusammenhang nicht
nur von Journalisten, sondern leider auch von Wissenschaftlern
verbreitet werden.
Nach O schließt sich an den mitteleuropäischen
Sommerwald die winterkalte Variante T4.H1 an,
in der neben der Hauptholzart Fagus sylvatica
noch einige weitere Arten fehlen. Sie bildet nach
0 hin nur einen schmalen Übergangssaum zwischen
dem südlich anschließenden semihumiden
Wald und der Variante T5.H 1, dem Taiga-Sommerwald.
Dieser nimmt in den baltischen
Ländern und in W-Rußland einen sehr
breiten Raum ein (Abb. 188.D). Seine Artengarnitur
ist eine Mischung der weitverbreiteten
nemoralen Arten (in Südskandinavien einschließlich
Fagus) mit den beiden borealen Nadelhölzern
Picea abies und Pinus sylvestris-, das
edaphische Mosaik entspricht im Prinzip dem
in Nordamerika (Abb. 132), mit dem Unterschied
daß Bruchwälder anstelle von Thuja aus
Ainus gebildet werden und auch der Platz von
Tsuga durch Laubhölzer eingenommen wird.
Spezielle auf den Ökoton beschränkte Arten gibt
es in Nordeuropa nicht. Hingegen enthält der
Taiga-Sommerwald der mitteleuropäischen Gebirge
als typische Art Abies alba, die im SO von
Abies nordmanniana s. 1. abgelöst wird; auch die
in vielen südlichen Gebirgen verbreitete Pinus
nigra gehört in diesen Zusammenhang.
Klimatische Besonderheit Europas ist die Parallelität
von thermischen und hygrischen Klimagradienten.
Von Mitteleuropa nach S werden die
Sommer wärmer und die Winter milder; zugleich
wird das Klima semihumid mit Winterregen, ohne
daß die Niederschläge sich vermindern. Nach SO
werden ebenfalls die Sommer wärmer, und zugleich
sinkt die Niederschlagsmenge in semihumide
und weiter in semiaride Bereiche mit
(Früh-) Sommerregen. Diesen beiden Abstufungen
entsprechen zwei verschiedene Typen semihumider
Sommerwälder: die submediterranen
im Übergang zum mediterranen Hartlaubwald
und die sarmatischen als Grenzsaum gegen die
Steppe. Komplizierte Mischungen zwischen beiden
Aspekten finden sich in den südosteuropäisch-vorderasiatischen
Gebirgen.
Die submediterrane Variante bildet ein unterschiedlich
breites Band zwischen humidem
Sommerwald und Hartlaubwald (Abb. 188.D),
mit dem Klimatyp T 2/3.H 3, wobei der Niederschlag
meist Maxima im Frühjahr und Herbst
aufweist; die Temperatur kann sich örtlich TI
annähern. Die Gehölzflora ist ziemlich reich;
neben Eichen, deren Zahl vor allem im SO groß
ist (über 10), sind mit Acer, Carpinus, Tilia,
Fraxinus usw. (aber ohne Fagus) die meisten charakteristischen
Sippen beteiligt, hinzu treten
noch Celtis und Ostrya (diese, die in Nordamerika
fast die ganze Sommerwaldregion besiedelt,
fehlt in Mitteleuropa wohl wegen der zu kühlen
Sommer), sowie als Großstrauch Cotinus
coggygria. Im Grenzbereich zum Hartlaubwald
können auch Immergrüne wie Phillyrea den
Unterwuchs bilden; eine immergrüne Art mit

270 Die Nemorale Zone
m
submediterraner Hauptverbreitung ist Buxus
sempervirens. Wären in Europa mehr von den
typischen nemoralen Koniferensippen erhalten
geblieben, so würde der Nadelholzanteil sicherlich
höher liegen; forstliche Anbauten von
Pseudotsuga m enziesii zeigen hervorragende
Wuchsleistungen.
Viel artenärm er ist die ukrainisch-südrussische
sarmatische Variante, die mit ihrem
Klimatyp T2.H3 etwa den nördlichen Oak-Hikkory
Forests Nordamerikas entspricht. Neben
der H auptholzart Quercus robur spielen im
Kronendach vor allem Acer campestre und Tilia
cordata noch eine Rolle; hinzu treten, besonders
in der Nähe der Waldgrenze (H4), Kleinbäume
wie Acer tataricum sowie Crataegus, Pyrus,
Malus u. a. Rosaceen; diese finden sich aber in
ganz besonders großer Menge und Artenzahl
in entsprechenden Situationen Vorderasiens, wo
sie zu den semiariden Trockengehölzen überleiten
(hier liegt die Urheimat vieler unserer
kultivierten Obstarten) Die Steppengrenze im
ukrainisch-russischen Gebiet soll, soweit noch
zu rekonstruieren, vom Typ der Waldsteppe mit
edaphisch bedingtem Wechsel zwischen gut
ausgebildeten Waldstücken und Grasbeständen
gewesen sein.
Der sarmatische Waldtyp reicht nach O bis
an den Ural, wo er durch eine Zunge borealen
Nadelwaldes unterbrochen wird. Östlich des
Gebirges setzt er sich in Form einer Weichholz-
Waldsteppe, die klimatisch (T5.H4) und physiognom
isch dem am erikanischen Aspen
Woodland entspricht (nur daß hier neben
Populus trémula noch Betula pendula auftritt), bis
ins Gebiet nördlich des Altai fort. Hier, an seinem
östlichen Rande, gibt es noch ein disjunktes
Vorkommen von Tilia cordata an lokalklimatisch
günstigen Standorten.
Disjunkte Vorkom m en reicherer sem i­
humider Sommerwälder finden sich noch im
Westteil des Tienschan-Systems, besonders am
Nordrand des Fergana-Beckens, wo sie in etwa
1500-2000 m Höhe eine unzusammenhängende
Höhenstufe bilden. Mit dem Klimatyp T2.H3
ähneln sie denen der vorderasiatischen Gebirge,
ebenso in ihrer Artengarnitur, durch die sie
ohne Zweifel in den Kontext des europäischen
Sommerwaldes gehören. Hauptbaumart ist
Juglans regia s. 1., als Kleinbäume kommen daneben
Acer-hrte.n sowie zahlreiche Rosaceen
(Maloideen und Prunoideen) vor, darunter der
dem Kulturapfel nahestehende Malus sieversii.
9.3 Sinojapanische Region
Ähnlich wie der Südteil der europäischen ist
auch die ostasiatische Sommerwaldregion (Abb.
129.D, S. 263) geomorphologisch stark gegliedert.
Klimatisches Hauptmerkmal ist der Monsuneinfluß;
insbesondere der aus dem extrem
kalten Ostsibirien kommende Wintermonsun
sorgt für eine winterliche Depression von Temperatur
und Niederschlag, die nur im S durch
die Schutzwirkung der Gebirge, in Japan durch
den Einfluß der warmen Japansee gemildert
wird. Zusammen mit der Nähe der innerasiatischen
Trockengebiete bewirkt er, daß die humiden
Teile im S und O durch ein breites semihumides
Gebiet in der Mitte, im nach NW ziemlich
offenen Nordchina, getrennt werden.
Optimale Ausbildung des Sommerwaldes ist
die Variante T 1/3.H 1, die in Mittelchina einen
großen Raum in der Talung des Jangtsekiang
und den sie beiderseits begleitenden Mittelgebirgen
einnimmt. In der Literatur wird sie oft
als „Mixed Mesophytic Forest“ bezeichnet; mit
der amerikanischen Variante dieses Namens hat
sie zwar viel Ähnlichkeit, doch ist sie damit nicht
identisch, denn sie bildet den Ökoton zur südlich
angrenzenden Meridionalen Zone, ist also
ein Lorbeer-Sommerwald. Die Sommerwärme
ist mit Julimitteln bis über 28 °C sehr hoch (erst
in Gebirgslagen über 1000 m sinkt die Temperatur
gegen T2), und auch der Niederschlag liegt
oft weit über 1000 mm. Der Monsuneinfluß
bewirkt zwar große Unterschiede zwischen Sommer
und Winter (Niederschlag im Juli etwa 180-
300 mm, im Januar nur 20-60), doch bedeutet
das noch keine Wintertrockenheit.
Der chinesische Lorbeer-Sommerwald ist die
bei weitem artenreichste Waldformation der
Nemoralen Zone. Allein die Zahl der Laubholz-
Gattungen, die an der Bildung des oberen
Kronendaches beteiligt sind, beträgt über 50 (darunter
ca. 15 Immergrüne). Hinzu kommen 14
Koniferen-Gattungen, von denen 5 endemisch
sind (Cunninghamia, Metasequoia, Pseudotaxus,
Pseudolarix, Taiwanid)\ auch die wenigen Reliktvorkommen
von Ginkgo biloba liegen hier. Schätzungen
der Artenzahlen gibt es nur für kleinere
Teilgebiete. So werden für die etwa 100000 km^
große Provinz Chekiang 650 Gehölzarten angegeben,
für das darin gelegene Gebirge Tienmushan
(bis 1500 m hoch) 424, davon 67 Arten
hochwüchsiger Bäume. Besonders hoch ist
die Artenzahl in manchen Gattungen; so soll

Sommergrüner Laubwald 271
allein die Nemorale Stufe Szechuans 67 Acer-,
53 Ilex- und 128 Prunus-hrttn enthalten.
Die floristische Vielfalt ist sicherlich z. T.
durch die Mischung von Elementen zweier Formationen,
sowie durch starke Artneubildung in
dem durch Gebirge vielfach gegliederten Gebiet
bedingt. Hauptursache ist aber wohl das Fehlen
von Formationsverschiebungen im Pleistozän,
wodurch viele nemorale Gattungen erhalten
blieben, die anderwärts, selbst im rezent klimatisch
ebenso günstigen Nordam erika, verschwunden
sind. Solche Endemiten der ostasiatischen
Sommerwaldregion sind in Tab. 35 aufgeführt;
zusammen mit Tab. 34 (S. 254) gibt sie
einen Überblick über die wichtigsten Gattungen
insgesamt.
Bei derart hoher Artenzahl ist nicht zu erwarten,
daß einzelne davon zur Herrschaft gelangen.
So betont W ang (1961) ausdrücklich,
das Fehlen von Dominanz im Kronendach sei
ein Charakteristikum des chinesischen Lorbeer-
Sommerwaldes. Der Einzelbestand kann 30 und
mehr Baumarten enthalten, die jeweils nur in
wenigen Einzelexemplaren auftreten. Selbstverständlich
dürfte es unter besonderen Standortsbedingungen
auch Entmischungsbestände geben,
doch ist darüber wenig bekannt. Infolge
sehr dichter Besiedlung ist der Wald in großen
Teilen des Gebietes weitgehend zerstört bzw.
durch Sekundärbestände (daneben auch durch
Forsten aus Pinus massoniana u. a. Koniferen)
ersetzt, so daß die Rekonstruktion der natürlichen
Gliederung - gerade in Anbetracht der
hohen Artenzahl - kaum möglich ist. In den
Gebirgen Szechuans zeigt sich als auffallende
Erscheinung eine Zunahme des Anteils von
Tsuga in den Sommerwäldern höherer Lagen
dicht unter der Borealen Stufe, was sehr an das
Verhalten von Tsuga canadensis im boreonemoralen
Bereich Nordamerikas erinnert.
Außer in M ittelchina tritt der Lorbeer-
Sommerwald jenseits des semihumiden Gebietes
noch in Japan und Korea auf; er bildet hier
aber nur einen schmalen Übergangsstreifen zwischen
Lorbeerwald und eigentlichem Sommerwald
und ist stark verarmt. An ihn schließt sich
in diesen beiden Ländern der humide reine
Sommerwald an. Er hat zwar randlich noch T l-
Ternperaturen, zum größten Teil entspricht er
aber der Variante T2.H1. Dieser Waldtyp besitzt
nicht mehr die extreme Artenfülle Chinas,
m der Artenzahl entspricht er etwa seinem Gegenstück
in Nordamerika. In Japan, wo er neben
seiner zonalen Verbreitung im nördlichen
Drittel von Honshu als Höhenstufe im Gebirge
bis auf die südlichste Insel Kyushu reicht, wird
er weithin von Buchen (Fagus crenata, F. sieboldii)
beherrscht. Das hygrische Klima japans weicht
von dem des Festlandes insofern ab, als die Niederschläge
auch im Winter hoch sind. Der aus
Sibirien kommende kalte Wintermonsun belädt
sich über der warmen Japansee mit Feuchtigkeit
und führt vor allem im N W Honshus und
auf Hokkaido zu starken Schneefällen. Die entstehende
hohe Schneedecke bildet eine Schutzschicht,
unter der niedrige Immergrüne, namentlich
Bambusgräser {Sasa), überwintern können.
Das starke, oft flächendeckende Auftreten niedriger
Bambusarten ist ein auffallendes Merkmal
der japanischen Buchenwälder, das sich auch
noch in die boreonemoralen Wälder und sogar
bis in die Boreale Zone auf S-Sachalin erstreckt.
In Korea finden sich Wälder des T2.H1-Typs
nur in der Südhälfte. Sie sind aber der winterlichen
Niederschlagsdepression voll ausgesetzt
und weichen daher von den japanischen ab
{Fagus fehlt weitgehend, und auch der Bambus-
Unterwuchs spielt keine so große Rolle).
In Nordkorea und der anschließenden östlichen
Mandschurei herrscht die Variante T4.H1
mit strengen Winterfrösten, wobei die Sommerwärme
mit Julimitteln von 22 bis 24 °C noch
fast im Tl-Bereich liegen kann. Der Niederschlag
ist mit 500-700 mm nicht sehr hoch, konzentriert
sich aber auf den Sommer (Juni bis
August etwa 60 % der Jahressumme). Zusammen
mit dem überwiegend gebirgigen Terrain
ist der feucht-warme Sommer wohl der Grund
dafür, daß die Gehölzflora noch erstaunlich
reich ist, wesentlich reicher als in dem weitgehend
ebenen T4.H1-Gebiet Nordamerikas. Neben
den üblichen nemoralen Gattungen {Acer,
Tilia, Ulmus, Fraxinus,Juglans, Quercus) gehören
zu den Dominanten des Waldes auch die beiden
rein ostasiatischen Gattungen Phellodendron
und M aackia. Auch in der Strauchflora gibt es
mit Abelia, Syringa und A ralia noch Gattungen,
die man eigentlich in wintermilderen Gegenden
erwarten würde. Neben ihrem zonalen Verbreitungsgebiet
tritt diese Variante auch etageal in
den südlicheren Gebirgen des semihumiden
Gebietes auf (z. B. Abb. 178.54), wo sie aber bei
weniger starken Frösten mehr den Charakter von
T2.H1 annehmen kann.
Von Hokkaido bis ins Amurgebiet grenzt die
Sommerwaldregion an die Wälder der Borealen

272 Die Nemorale Zone
Tab. 35: Endemische Gehölzgattungen der Sinojapanischen Florenregion (meridionaler und nemoraler Anteil).
Die Anordnung der Familien entspricht der bei Mabberley 1987.
M = Anzahl meridionaler (immergrüner), N = Anzahl nemoraler Arten
(ohne Schrägstrich: Arten in beiden Zonen verbreitet)
= endemische Familie
L = Lianen
E = fossil in Europa i.w.S., A = fossil in Nordamerika.
Quellen wie bei Tab. 34 (S. 254).
- i S
Familie Gattung Artenzahl
M/N
Vorkommen
Himalaja China Japan
i. w. S.
Fossil
Ginkgoaccae* Ginkgo -/I + EA
Pinaceae Keteleeria 2/- + EA
Pseudolarix - n + EA
Taxodiaceae Cunninghamia 2 + E
Taiwania 1/- + E
Cryptomeria 1 + + E
M etasequoia - n + EA
Glyptostrobus 1/- + EA
Sciadopitys - n + E
Cupressaceae Eokienia 1/- + A
Thujopsis - n + E
Cephalotaxaceae * Amentotaxus 4/- + EA
Cephalotaxus 4 + + + EA
Taxaceae Pseudotaxus 1/- +
C dycm thaceae Chimonanthus 5 +
Sinocalycanthus - n +
Chloranthaceae Sarcandra 1/- + +
Berberidaceae N an din a 1/- + + +
Sargentodoxaceae * Sargentodoxa L -/I + E
Lardizabalaceae Decaisnea -/2 + + E
H olboellia L 5/- + +
Stauntonia L >5/- + + +
A kehia L -/2 + + E
Sinofranchetia L ~n +
Menispermaceae Sinomenium L - n + + E
Tetracentraceae* Tetracentron - n + A
Trochodendraceae * Trochodendron y - + + EA
Cercidiphyllaceae * Cercidiphyllum -/2 + + EA
Euptekaceae* Euptelea -/2 + + + EA
H am am elidaceae Disanthus -/I + + E
Loropetalum 1/- + + +
Sinowilsonia -/I + A
Fortunearia -/I + E
Corylopsis -/7 + + + EA
Sycopsis 3/- + + + E
Eucommiaceae'^ Eucommia -/I + . EA
Ulmacae Hemiptelea -/I + E
Pteroceltis -/I + E
Rhoipteleaceae* Rhoiptelea -/I + E
Juglandaceae Platycarya -/I + E A
ßetulaceae Ostryopsis -/2 +
Theaceae Schima 1/- + + E
Actinidiaceae A ctinidia L -/>20 + + + EA
C km atockthra L -/>10 +
Flacourtiaceae Idesia -/I + + A
Poliothyrsis -/I + E
Stachyuraceae* Stachyurus -/5 + + + E
Ericaceae Enkianthus -/lO + + +

Sommergrüner Laubwald 273
Forts. Tab. 35: Endemische Gehölzgatttmgen der Sinojapanischen Florenregion (meridionaler und nemoraler Anteil).
Familie
Styriuaceae
Hydrangeaceae
Rosaceae
Leguminosae
Nyssaceae
Comaceae
Celastraceae
Icacinaceae
Rhamnaceae
StaphyUaceae
Bntschneideraceae *
Sapindaceae
Acmiceae
Rutaceae
Araliaceae
Oleaceae
Scrophulariaceae
Rubiaceae
^^pnfoliaceae
Gattung
Artenzahl
M/N
Vorkommen
Himalaja China
i. w. S.
Japan
Fossil
Alniphyllum -/8 +
Sinojackia -/2 + E
Rehderodendron -/9 + EA
Huodendron -/6 +
Pterostyrax -/4 + E
Melliodendron -/3 +
Pikostegia L 3/- + +
Schizophragma L -/4 + + + E
Platycrater L -/I +
Sorbaria -/7 + + + E
Stephanandra -/4 + + E
Neillia -/ ll + +
Pentactina - n +
Exochorda -/4 +
Maddenia -/4 + +
Prinsepia -/3 + + E
Kenia -/I + +
Rhodotypos -/I + +
Docynia 5/- + +
Chaenomeles -/3 + +
Eriobotrya >10/- + + +
Photinia >20/>5 + + +
Rhaphiolepis >10/- + + +
Maackia -/>5 + +
Euchresta 4/- + +
Davidia -/I +
Camptotheca -/I +
Aucuba 3/- + + +
Helwingia -/3 + + +
I oricellia 3/- + +
Tripterygium L -/2 + + +
Hosiea L -/2 + + EA
Rhamnella -/>5 + + +
Berchemiella -/2 -f- +
Hovenia -/2 + + E
Euscaphis -/I + + E
Turpinia 1/- + EA
Bretschneidera -/I +
Koelreuteria -/3 + EA
Xanthoceras -/I +
Delavaya 1/- +
Dipteronia -/2 + A
Skimmia 6/- + + +
Poncirus -/I +
Phellodendron -/lO + + E
Orixa -/I +
Fatsia 1/- + E
Evodiopanax -/2 + +
Eleutherococcus -/>25 + + + E
Abdiophyllum -/I +
Paulownia -/6 + + E
Damnacanthus 6/- + +
Emmenopterys -/2 +
Leptodermis >20 + + +
Weigela -/lO + + E
Leycesteria 6 + +
Kolkwitzia -/I +
Dipelta -/4 + E

274 Die Nemorale Zone
If'i
Zone. Die Variante T5.H 1, der Taiga-Sommerwald,
ist auf Hokkaido in typischer Form als
Mosaik ausgebildet, mit Laubwald aus Acer,
Tilia, Fraxinus, Ulmus, Quercus u. a. auf den
edaphisch besseren und Nadelwald {Picea, Abies)
auf den ungünstigen Standorten. Ähnlich sieht
es auch noch im Ostteil des russischen Fernen
Ostens (Sichota-Alin-Gebirge) aus. Charakteristische
Konifere mit boreonemoraler Verbreitung
ist Pinus koraiensis, die taxonomisch zur
Sektion Cemhra gehört, ökologisch aber der Sektion
Strobus nahesteht (weitere Arten mit
boreonemoralem Schwerpunkt aus den Gattungen
Abies und Tsuga treten in der entsprechenden
Stufe der südlicheren Gebirge auf). Weiter
westlich, im mittleren Amurtal und Kleinen
Chingan, werden die heutigen Wälder zunehmend
von Birken {Betula costata, B. platyphylla)
beherrscht, was z. T. mit der stärkeren Winterdürre
(Klimatyp T 5.H 1/2) Zusammenhängen
mag; vermutet wird jedoch auch, daß Teile dieser
Birkenwälder nur Pionierstadien anstelle
abgeholzter Nadelwälder seien.
Das geographische Zentrum der Sinojapanischen
Region in Nordchina beherbergt als potentielle
K lim axform ation sem ih u m id en
Sommerwald der Variante T1.H 2. Das Klima
kann als extrem bezeichnet werden. Die Julimittel
liegen bei 26-28 °C, was auch den Wert
der hohen Sommerniederschläge (bis 75 % der
500-700 mm fallen im Juni bis August) mindert;
das Winterhalbjahr (Oktober bis März) ist mit
nur etwa 10% der Jahresmenge extrem trocken.
Die natürliche Vegetation ist im Ostteil, in den
seit Jahrtausenden dicht besiedelten großen chinesischen
Ebenen, vollständig zerstört. Nur in
den umgebenden Gebirgen sind nennenswerte
Waldreste erhalten geblieben (auch dort finden
sich aber großflächig nur Degradationsstadien,
meist in Form ± dichter, off dorniger Gebüsche).
Dominierende Gattung ist Quercus, von der etwa
7 Arten im Kronendach herrschen können; die
beiden wichtigsten sind Q. liaotungensis in den
feuchteren und mongólica in den trockensten
(H4) Teilen. Als häufige Beimischungen sind
Vertreter der Gattungen Ulmus, Celtis und Pistacia
sowie Ailanthus altissima als Pionierart zu nennen.
Die übrigen „normalen“ Elemente des
Sommerwaldes finden sich eher lokal an
edaphisch oder mesoklimatisch feuchteren
Standorten. An felsigen Gebirgshängen können
die trockenresistenten Koniferen Pinus tabulaeformis
und Thuja {Platycladus) orientalis auftreten.
Höhere Gebirgslagen beherbergen off eine humide
Stufe, in der je nach den Temperaturen
alle Übergänge von der Variante T4.H1 über
T 2.H 1 bis T 1 /3 .H 1 sowie auch etageale
Auslieger der Borealen Zone zu finden sind.
Ähnlich wie im amerikanischen Raum gibt
es auch in Südostasien disjunkte etageale Vorkommen
nemoraler Sippen in tropischer Umgebung,
die aber dort keine eigene Stufe bilden,
sondern sich der Lorbeerwaldstufe eingliedern.
Bekannteste Beispiele sind Taiwan (S. 119) sowie
der O-Himalaja, letzterer mitJuglans, Ulmus,
Acer, Aesculus, Ainus, Betula u. a.
10 Nemoraler Nadelwald
In forstlichen Kreisen wegen der immensen
Wüchsigkeit als einer der wertvollsten Waldtypen
überhaupt bekannt, ja berühmt, wurde
diese Formation von botanischer Seite nur selten
als eigenständig anerkannt; sofern sie überhaupt
wahrgenommen wurde, schlug man sie
meist dem Borealen Nadelwald zu. In Wirklichkeit
sind die beiden von Koniferen beherrschten
Klimaxformationen aber sowohl bezüglich
der klimatischen Gmndlagen als auch der floristischen
Zusammensetzung und der Bestandesstruktur
deutlich verschieden.
Wie die Betrachtung der Gesamtverbreitung
der rezenten Koniferengattungen auf der Erde
zeigt (Äbb. 133), finden sich diese überwiegend
in der Nemoralen, Meridionalen und Australen
Zone; die Boreale Zone hingegen, in der sie die
thermische Klimax bilden, wird nur von wenigen
Gattungen erreicht. Hierin zeigt sich deutlich
der reliktäre Charakter der ganzen Gmppe:
weit davon entfernt, ihr ökologisches Optimum
zu beherrschen, sind die Koniferen durch die
Konkurrenz der Angiospermen (vgl. Abb. 58,
S. 139) an die ökologischen Ränder des Waldes
abgedrängt worden: an den thermischen Rand
in der Borealen Zone, an hygfisch oder edaphisch
marginale Standorte in den thermisch
günstigeren Bereichen. In letzteren sind sie allein
im sommertrocken-semihumiden Teil der
nemoralen Zone so konkurrenzstark, daß sie nicht
nur die klimatische Klimax aufbauen, sondern
auch Wüchsleistungen zeigen können, die in den
meisten anderen Waldtypen kaum erreicht werden.
Man könnte diese Nemoralen Nadelwälder
als letzte Reste der im Mesozoikum weltweit herrschenden
Waldvegetation ansehen.

Nemoraler Nadelwald 275
Abb. 133: Verbreitung
der rezenten Koniferen-
Gattungen über Vegetationszonen
und Erdteile.
Quellen wie bei Tab. 34
(S. 254).
F a m ilie
G a ttu n g
P in a c e a e
A b ie s
K e te le e ria
P s e u d o ts u g a
P ice a
Tsuga
C e drus
P se u d o la rix
L arix
P in u s
V e g e ta tio n s z o n e n
A u stral T ro p isch M e rid io n a l N e m o ra l B o real
E rd te ile *
W M
O
A ra u c a ria c e a e
A g a th is
A ra u c a ria
W o lle m ia
T a x o d ia c e a e s.l.
A th ro ta x is
C u n n in g h a m ia
T a lw a nia
C ry p to m e ria
S e q u o ia d e n d ro n
S e q u o ia
M e ta s e q u o ia
G ly p to s tro b u s
T a xod iu m
S c ia d o p ity s
C u p re s s a c e a e
N e o c a llitro p s is
C a llitris
A c tin o s tro b u s
W id d rin g to n ia
T e tra clin is
P la ty c la d u s
M ic ro b io ta
Thuja
P ilg e ro d e n d ro n
A u s tro c e d ru s
L ib o c e d ru s
P a p u a c e d ru s
C a lo c e d ru s
F o k ie n ia
F itzro ya
D isetm a
T h u jo p sis
C h a m a e c y p a ris
C u p re s s u s
Ju n ip e ru s
P o d o c a ro a c e a e s.l.
S a x e g o th a e a
P o d o c a rp u s s.l.
A c m o p y le
D a c ry d iu m s.l.
M ic ro c a c h ry s
M ic ro s tro b u s
C e p h a lo ta x a c e a e
C e p h a lo ta x u s
A m e n to ta x u s
T a xaceae
P s e u d o ta x u s
A u s tro ta x u s
Taxus
Torre ya
-----------= 1 -3 Arten — =4-10 Arten = > 10 Arten ****» » » i n * = in höheren Stufen
plurizonaler Gebirge
•Erdteile: W = Neue Welt; M = Europa i.w.S., Afrika; 0 = 0-, SO-Asien, Australien, Ozeanien.
Klimabedingungen (Abb. 134)
Die thermischen Verhältnisse liegen voll im
nemoralen Rahmen. Im typischsten Falle beträgt
die Zahl der Monate über +10 °C 6 bis 7, die
Fröste variieren zwischen -1 0 und -3 0 °C ;
randliche Ausbildungen spezieller Natur können
allerdings etwas über die thermischen Grenzen
beider Nachbarzonen hinaus verbreitet sein
(S. 281). Von den unterschiedenen Klimatypen

Tib
Die Nemorale Zone
sind T2 und T3 am häufigsten; TI und T4 werden
nur selten erreicht, und zwar in den trokkensten
Teilen in der Nähe der hygrischen Waldgrenze.
Während die Temperaturen vor allem die floristische
Zusammensetzung beeinflussen, sind
für die Bestandesstruktur die hygrischen Bedingungen
entscheidend, d. h. Niederschlagsmenge
und Länge der sommerlichen Dürrezeit. Danach
lassen sich 3 hygrische Klimatypen unterscheiden:
H l:
H2:
H3:
Niederschlag hoch, 1000-2000 mm und
mehr (zuweilen bis 6000 mm), Dürrezeit
kurz (1-3 Monate) und nie ganz ohne Regen
(in besonderen Fällen nur als eine
sommerliche Niederschlagsdepression erscheinend,
vgl. Abb. 134.8).
Niederschlag mäßig, 600-800 mm, Dürrezeit
oft länger, die trockensten Monate
manchmal völlig regenlos.
Niederschlag gering, nur 300-500 mm, mit
sehr langer Dürrezeit (bis 6 Monate). Marginaler
Typ nahe der Waldgrenze.
Sippenbestand
Die Hauptbaumarten gehören zu den nemoralen
Koniferengattungen Tsuga, Pseudotsuga,
Abies, Cedrus, Thuja sowie den ebenfalls nemoralen
Sippen Pinus sect. Strobus und Picea sect.
Omorika. Als Gattungen mit geringerer Verbreitung
oder minderem Bestockungsanteil kommen
Chamaecyparis, Calocedrus, Sequoia, Sequoiadendron,
Taxus und Torr^;« hinzu (Abb. 135, vgl.
auch 125.4, S. 256). Vertreter der weit verbreiteten
„normalen“ Kiefern {Pinus subg. Diploxylon)
finden sich vorwiegend an edaphischen Extremstandorten
als Pioniere sowie im trockenen H3-
Bereich.
Als Teil der Nemoralen Zone erweist sich
diese Formation auch durch die Beteiligung
nemoraler Sommergrüner. Wie angedeutet, sind
die Konkurrenzverhältnisse gegenüber dem humiden
Sommerwald hier umgekehrt: die Koniferen
besetzen den Normalbereich des edaphischen
Mosaiks, die Laubhölzer wachsen unter
Sonderbedingungen. Neben sommergrünen
Bäumen wie Acer, Fraxinus, Quercus und Ainus
o ©
0 L Y M P IA (2 1 m ) 10,5°
M 6 4 - 6 7 ]W a s h .
IF R A N E (1635 m ) 10,0° 1101
hlW-25)
0
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C H O R ES (1 9 3 0 m )
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9,1*76«
pp»"
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' T2.H1 (10.1) T2.H1 (10.2.a) T2.H 2 (10.1) T2.H 2 (10.2.a)
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©
© © ©
Ü C LU ELET 9,1“ 2688
D R 0 5 H ( 1 4 3 3 m ) 1 6 ,7 *45 9
T1/4.H 3
T2/3.H1
Abb. 134: Klima in Bereich des Nemoralen Nadelwaldes.
Länder: 1 Washington State (W-Teil), 2 Marokko (Moyen Atlas), 3 Kalifornien (Sierra Nevada), 4 Libanon,
5 Kaschmir, 6 Pakistan (Himalaja/Hindukusch), 7 Washington State (O-Teil), 8 Washington State (unmittelbar
an der Küste).

Nemoraler Nadelwald 277
Abb. 135: Koniferen-Gattungen mit vorwiegend nemoraler Verbreitung.
1 Pseudotsuga menziesii (W-Nordamerika); 2 Tsuga sieboldii 0apan); 3 Cedrus deodara (Himalaja); 4 Metasequoia
glyptostroboides (M-China; bis 1945 nur als Fossil bekannt); 5 Sequoiadendron giganteum (Kalifornien); 6 Thuja
plicata (W-Nordamerika); 7 Chamaecyparispisifera 0apan); 8 Taxus baccata (Europa). - Quellen: 1 Hegi 1909f ;
2, 3 Farjon 1990; 4 D.A. 1971f.; 5, 7, 8 R rüssmann 1960; 6 Hitchcock etc. 1955E

278 Die Nemorale Zone
I
'
IfW:
nr '
n
treten auch viele typisch nemorale Strauchgattungen
auf. Auch eine Reihe nemoraler
Waldbodenpflanzen sind vorhanden. Insgesamt
ist die Sippengarnitur des Sommerwaldes aber
verständlicherweise verdünnt.
Bestandesstruktur
Die Optimalvariante T2.H1 ist einer der bestwüchsigen
Waldtypen der Erde. Baumhöhen
von 40-60 m und mehr sind das Normale. Meist
wird die Baumschicht aus mehreren Arten gebildet,
doch gibt es auch Entmischungsbestände
sowohl edaphischen als auch klimatischen Charakters.
Eine vertikale Gliederung in eine obere
und untere Baumschicht kommt nur in einigen
Typen vor. Eine Strauchschicht ist gewöhnlich
vorhanden, sie ist meist sommergrün, kann aber
auch Immergrüne enthalten. In der Krautschicht
sind, vor allem auf ärmeren Böden, Immergrüne
(namentlich Zwergsträucher) häufig; die typisch
nemoralen Geophyten sind meist auf die
edaphisch besten Standorte beschränkt. Daß
trotz der permanenten Beschattung durch die
immergrünen Bäume noch relativ viel Unterwuchs
vorhanden ist, wird wahrscheinlich dadurch
ermöglicht, daß infolge der hohen Winterniederschläge
auch im Sommer am Waldboden
kaum Wasserstreß auftritt und daß andererseits
die starke Sonneneinstrahlung während
der sommerlichen Trockenzeit noch genügend
Licht auf den Boden gelangen läßt.
Jahreszeitliche Aspekte sind in der Baumschicht
kaum zu erkennen, sie werden nur durch
die tropophytischen Elemente des Unterwuchses
geliefert. Die Verjüngungsdynamik des Waldes
wird unter natürlichen Umständen vornehmlich
durch Brände gesteuert, die während der sommerlichen
Trockenzeit im Zusammenhang mit
Gewittern leicht ausbrechen können, vor allem
in den edaphisch trockneren Teilen des Vegetationsmosaiks.
Hat ein solcher Brand erst einmal
das Kronendach des Waldes erfaßt, so kann er
sich infolge des Harzreichtums der benadelten
Zweige schnell über größere Flächen ausbreiten.
Näheres zum Ablauf der Verjüngungs-Sukzession
sowie über das edaphische Mosaik bei
der Besprechung der Region 10.1.
zeichnen wollen, ist die Variante H2, der Halbfeucht-Koniferenwald,
von geringerer Wüchsigkeit,
doch werden auch hier 30 m Höhe oft überschritten.
Da die weniger günstigen hygrischen
Bedingungen den Einfluß edaphischer Trockenheit
verstärken, ist die Standortsdiversität erhöht,
was auch zu größerer floristischer Vielfalt fuhren
kann. Der Trocken-Koniferenwald (H3),
der gewöhnlich von Kiefern beherrscht wird,
zeigt hier kaum eine Verringerung der Wuchshöhe,
sondern stattdessen eine Auflichtung des
Bestandes, so daß der Deckungsgrad der bis
30 m hohen Baumschicht oft nur wenig mehr
als 50 % beträgt und die Unterschichten ± von
Lichtpflanzen beherrscht werden.
Von den thermischen Varianten ist vor allein
T 2/3 zu nennen, in der eine Beimischung immergrüner
Laubbäume möglich ist. Die Variante
T5 zeigt wenig Abweichung, nur in der
boreonemoralen Gebirgsstufe gibt es eigenständige
Arten, die hier ihren Schwerpunkt haben.
Von den beiden Regionen (Abb. 136) hat nur
die W est-Nordamerikanische Region (10.1)
ein echtes zonales Areal, hingegen ist die Mediterrane
Region (10.2) auf etageale Vorkommen
in isolierten Gebirgen beschränkt.
Menschlicher Einfluß
Obwohl Gebirgsland, ist die mediterrane Region
seit langem stark vom Menschen beeinflußt,
da sie in bzw. am Rande von dicht besiedelten
Ländern liegt. Im Mittelmeergebiet hatte neben
der landwirtschaftlichen Nutzung (vor allem
durch Weide) die Holznutzung schon früh große
Bedeutung; die bereits in der Bibel erwähnten
Zedernwälder des Libanon sind seither bis
auf wenige Einzelbäume vernichtet. Die größten
noch einigermaßen geschlossenen Bestände
finden sich heute im Taurus, wo man inzwischen
auch eine nachhaltige Forstwirtschaft zu
betreiben versucht. Im Himalaja ist der Bereich
des Nemoralen Nadelwaldes Siedlungsgebiet
von Bergbauern, die darin ähnlich wie in den
Alpen Rodungen für Ackerbau und Wiesen anlegten
und den verbleibenden Wald durch
Beweidung usw. nutzten, ohne ihn aber in großem
Ausmaße zu zerstören. Erst das starke Bevölkerungswachstum
der letzten Jahrzehnte sowie
der zunehmende Einfluß auswärtiger, auf
Exploitation bedachter Holzwirtschaftsbetriebe
haben vielerorts zu großflächiger Waldzerstörung
geführt.

Nemoraler Nadelwald 279
Abb. 136: Verbreitung des Nemoralen Nadelwaldes.
ln West-Nordamerika, das erst im vorigen Jahrhundert
stärker von Europäern besiedelt wurde,
ist der größte Teil der Waldfläche bis heute
erhalten geblieben. Noch immer gibt es, so im
feuchten Küstenbereich des Staates Washington,
Bestände, die fast im Urwaldzustand sind
und jetzt erstmalig der forstlichen Nutzung zugeführt
werden. Dabei wird mit einer den Mitteleuropäer
schockierenden Brutalität vorgegangen.
Trotzdem ist aber für die meisten dieser
Wälder eine nachhaltige Bewirtschaftung vorgesehen.
Die Verjüngung wird gewöhnlich dadurch
erreicht, daß man Kahlschläge von begrenzter
Größe (15-30 ha) anlegt, die von dem
umgebenden Wald rasch wieder besamt werden
können („Patchwork Clearcutting“); größere
Kahlschläge und Brandflächen werden auch
künstlich von Hubschraubern aus besät.
10.1 West-Nordamerikanische Region
ln Amerika als „Pacific Northwest Forest Region“
bekannt, bedeckt der nördliche, zonale Teil
dieser Region das südliche British Columbia, die
Staaten Washington und Oregon und das Land
östlich davon bis zur Hauptkette der Rocky
Mountains, abgesehen von der Borealen Stufe
der Hochgebirge und den semiariden/ariden
Beckenlandschaften (Abb. 129.B, S. 262). Nach
S wird sie selbst zur Gebirgsstufe, mit ziemlich
großer Ausdehnung in Kalifornien und Colorado
und kleineren disjunkten Ausliegern in Arizona
und New Mexico sowie auf einigen höheren
Bergen Mexikos.
Alle drei hygrischen Varianten sind vorhanden.
Das Maximum der Vitalität findet sich in
den Feucht-Koniferenwäldern (H l), deren normale,
charakteristische Ausbildung als „Tsuga
heterophylla Z o n e“ die Staaten Oregon und Washington
westlich des Kaskadengebirges bededct.
Hauptbaumarten sind Tsuga heterophylla, Thuja
plicata, Pseudotsuga menziesii und Abies grandis
(örtlich auch A . procerd)\ in Oregon tritt noch
Chamaecyparis law soniana hinzu. Zur Wuchshöhe
und Lebensdauer der Bäume vgl. Tab. 36,
zum edaphischen Mosaik Abb. 137. Von den
beigemischten Laubbäumen siedeln Acermacrophyllum
vor allem in Schluchten und an feuchten
Steilhängen, Quercus garryana auf trockenen
Lößböden; beide Arten bilden zusammen mit
Fraxinus oregona Auenwälder an größeren Flüssen.
Die Auenwälder schnellfließender Gebirgsflüsse
bestehen aus Ainus rubra. Diese Art ist
aber zugleich auch Pionierbaum. Nach Waldvernichtung
durch Brand (bzw. Kahlschlag)
kann sie einen raschwüchsigen, kurzlebigen
Vorwald bilden. Als zweites Sukzessionsstadium
kommt gewöhnlich Pseudotsuga menziesii auf.
Diese Art ähnelt in ihrem syndynamischen Verhalten
den Eichen der humiden Sommerwaldgebiete.
Sie ist eine langlebige Pionierbaumart,
die auf den ärmeren Böden die Schlußgesellschaft
bildet; auf den reicheren wird sie zwar
von den anderen Arten unterwachsen und kann
sich nicht mehr verjüngen, bleibt aber wegen
ihrer Langlebigkeit erhalten, zumal sie wesentlich
älter wird und auch größere Dimensionen
erreicht als die wichtigste Klimaxart Tsuga heterophylla
(Abb. 138). Die permanente Verjüngung
in ungestörten Beständen wird oft durch
die dicke Nadelstreu behindert; Jungpflanzen
kommen am besten auf moosüberzogenen liegenden
Stämmen umgestürzter Bäume auf (tote

w
280 Die Nemorale Zone
Tab. 36; Alter, Größe und Schattenfestigkeit (Sch) der wichtigsten Koniferenarten des west-nordamerikanischen
Nemoralen Nadelwaldes.
Für Höhe und Durchmesser sind die auf edaphisch günstigen Standorten im Normalfalle erreichten Maße
angegeben (keine Maximalwerte).
Vorkommen: F = Feucht-, H = Halbfeucht-, T = Trocken-Koniferenwald.
Schattenfestigkeit; S = Schattholz, H = Halbschattholz, L = Lichtholz.
*■= Auch in der Borealen Stufe von Bedeutung.
Nach Franklin etc. 1969 und Fowells 1965.
Í:
It
Vorkommen
(W aldtyp)
Art Sch Alter
Jahre
Höhe
m
Durchmesser
cm
F Tsuga heterophylla S 400 50-65 90-120
F Thuja plicata S 1000 60 150-300
F A bies granáis S 300 40-60 75-125
F Picea sitchensis S 800 70-75 180-230
F Chamaecyparis law soniana S 500 60 120-180
F Sequoia sempervirens S 1000 75-100 150-380
F A bies procera H 400 45-70 100-150
F H Pinus m onticola“" H 400 60 HO
F H Pseudotsuga menziesii L 750 70-80 150-220
F H T Pinus contorta* L 250 25-35 50
H A bies concolor S 300 40-55 100-150
H Calocedrus decurrens H 500 45 90-120
H Pinus lam bertiana H 400 45-55 100-125
H Sequoiadendron giganteum L 3000 70-80 400-600
H T Pinus ponderosa L 600 30-50 75-125
;.T
Stämme von Thuja können wegen ihrer antiseptischen
InhaltsstofFe viele Jahrzehnte unzersetzt
bleiben).
Auffällige Vertreter der Strauchschicht sind,
neben mehreren hochwüchsigen Vacdmum- und
Ruhus-hritn, der den japanischen Fächerahornen
nahestehende Acer circinatum und die urtümliche
Prunoidee Osmaronia cerasiformis\ charakteristisch
für die edaphisch ärmeren bzw.
mittleren Lagen sind die immergrünen, großblättrigen
Kleinsträucher Gaultheria shallon bzw.
M ahonia nervosa. In sehr feuchten Lagen kann
der Farn Polystichum munitum in der Krautschicht
große Bestände bilden.
Neben seinem Hauptareal, in dem die Temperatur
meist im Grenzbereich von T2 zu T 2/3
liegt, hat der Waldtyp der Tsuga-heterophylla-
Zone noch einen disjunkten Arealteil am Westfuß
der Rocky Mountains, namentlich in den
Tälern der Quellflüsse des Columbia-Nebenflusses
Kootenai. Die Bedingungen sind hier etwas
ungünstiger (Niederschlagsmenge und Temperaturminima
im unteren Grenzbereich); die Bestände
werden nicht ganz so hoch, sind aber
sonst sehr ähnlich.
Ein Sondertyp im Rahmen des Feucht-Koniferenwaldes
ist die „Picea sitchensis Zone“. Sie erstreckt sich
im unmittelbaren Küstenbereich von S-Oregon bis S-
Alaska. Die Temperatur entspricbt T2/3, nach N geht
sie in T5 über, und der äußerste Nordteil gehört for-
b
b
Qj
CO

Nemoraler Nadelwald 281
Abb. 138: Urwaldbestand
in der Tsuga-heterophylla-
Zone am Westfuß des Kaskadengebirges
in Oregon.
Die optimal gewachsenen
Douglasien {Pseudotsuga menziesii)
sind sämtlich etwa 400
Jahre alt, sie sind veimutlich
nach einem Waldbrand aufgekommen.
Tsugahetorophylla
zeigt hingegen verschiedene
Altersstufen von fast 400 bis
unter 100 Jahren; für Thuja
plicata ist der Standort sowohl
bezüglich der Höhenlage (etwa
800 m) als auch des Bodens
(nur mittlerer Basengehalt)
wenig günstig. In der
(nicht gezeichneten) StrauchläkhiA
cerdrcinatum, Rhododendron
macropkfUum, Vcwciniumparvifoüum,
in der Krautschicht
Oxalis
oregana, Polystichum munitum,
Tutreda unifoüolata, Linnaeaborealis,
Viola sempervirens
u. a. - Aus Kuiper 1988.
20 4 0 SO 6 0 70 8 0 9 0 100
P s e u d o ts u g a m e n z le s li T h u ja p lic a ta
J T s u g a h e t e r o p h y lla f l T a x u s b re v i fo 1ia
mal schon zur Borealen Zone, ohne daß sich am
Waldtyp viel ändert. Es handelt sich hier um eine Art
von azonaler Vegetation, deren klimatisches Hauptmerkmal
die sehr hohen Niederschläge sind (Abb.
134.8, S. 276), zusammen mit der infolge der Nähe
des Meeres („die Sitkafichte will das Meer sehen“) ständig
hohen Luftfeuchte. Dominierende Baumart ist die
zur Sektion Omorika gehörende Picea sitchensis zusammen
mit Tsugaheterophylla\ Pseudotsuga und Thuja können
lokal auch noch von Bedeutung sein. Mancherorts,
so am Westrande der Olympic Mountains in Washington,
ist der Niederschlag mit über 6000 mm so
hoch, daß die Bäume, vor allem im unteren Stockwerk
des Waldes, mit großen Massen epiphytischer
Moose und Selaginellen behängen sind („Pacific
Northwest Rain Forest“).
An ihrem Südrande schließt sich an die Piceasitchensis-Zone
der bei weitem auffälligste Teil des
Feucht-Koniferenwaldes an, das „Redwood Belt“.
Ebenfalls im unmittelbaren Küstenbereich gelegen, ist
dieses Gebiet durch die häufigen, von der kalten Meeresströmung
verursachten Küstennebel gekennzeichnet,
es reicht nur so weit ins Landesinnere wie diese.
Einsame Dominante des Waldes ist der Küsten-Mammutbaum,
die bis über 100 m hoch werdende Sequoia
sempervirens. Sie bildet einen Hallenwald, in dem sich
eine lockere untere Baumschicht von 10-25 m Höhe
einstellen kann, die aus Acer macrophyllum und den
Immergrünen Lithocarpus densiflora und Umbellularia
califom ica besteht. Als Kleinbaum ist der sommergrüne
Blumenhartriegel {Comus nuttallii) häufig, der zusammen
mit dem immergrünen Rhododendron califom icum
einen Blühaspekt im Frühling bilden kann. Der Niederschlag
kann im Südteil des Gebietes in den H2-
Bereich sinken, doch wird die effektive Humidität
durch die gerade im Sommer oft lange anhaltende
Hochnebeldecke erhöht. Die Temperatur entspricht
T2/3 mit sehr niedrigem Julimittel (um 17 °C) und
sehr schwachen Frösten (kaum unter -8 °C). Nach letzterem
Kriterium wäre das Redwood Belt zur Meridionalen
Zone zu rechnen. Alle Merkmale zusammen
kennzeichnen es aber als ein Mehrfach-Ökoton, in
dem sich unter ganz speziellen ökologischen Bedingungen
Komponenten des Nadelwaldes, des Sommerwaldes
und des Lorbeerwaldes mischen. Nur diese singuläre
Konstellation hat der reliktären Taxodiacee
Sequoia das Überleben auf größerer Fläche ermöglicht.
Als letzte Abwandlung des Feucht-Koniferenwaldes
sei noch die „A bies am abilis Zone“ erwähnt. Es handelt
sich um die boreonemorale Übergangsstufe in
mittleren Gebirgslagen (im nördlichen Kaskadengebirge
etwa 800-1300 m; vgl. Abb. 178.40). Zu den
Arten der Tsuga-heterophylla-Zone, deren Anteil (besonders
der von Thuja) stark abnimmt, tritt als neue
Dominante A bies am abilis hinzu, örtlich auch A .
p rocera und C ham aecyparis n ootkatensis’, aus der
Borealen Stufe können A bies lasiocarpa und Picea
engelmannii (vgl. S. 309) hemnterreichen.

282 Die Nemorale Zone
Die Halbfeucht-Koniferenwälder (H2) sind viel
weiter verbreitet als die Hl-Variante. Abgesehen
von der feuchten Nordwestküste kommen sie
in der gesamten Region vor, oft in orographisch
bedingtem kleinflächigem Wechsel mit Trocken-
Koniferenwäldern und Halbwüsten sowie
Borealem Nadelwald der Hochlagen. Von den
Dominanten des Feucht-Koniferenwaldes bleiben
nur Pseudotsuga menziesii und Ahies grandis
übrig. Erstere ist durch die ganze Region verbreitet,
während die zweite in den trockneten
Teilen nach SO zu von der nahe verwandten,
durch Ubergangsformen (A. lowiand) verbundenen
A . concolor ersetzt wird. Als wichtige Komponente
in edaphisch trockneten Beständen tritt
Pinusponderosa hinzu. Im Nordteil, in Washington,
Idaho und O-Oregon, bestehen die Wälder
vorwiegend aus diesen drei Arten (mit A.
grandis). In höheren Lagen, die der boreonemoralen
Stufe entsprechen, kann Pinus monticola
(Sekt. Strobus) zusammen mit der hier endemischen
L arix occidentalis dominierend werden
(dieser Typ ist namentlich in Idaho verbreitet).
Pionierbaum der Verjüngungssukzession nach
den hier besonders häufigen Waldbränden ist
Pinus contorta.
Im S, wo die Region in etageale Lage übergeht,
treten weitere Arten hinzu, so Pinus lambertiana
(Sekt. Strobus) und Calocedrus decurrens.
Am reichsten ist die Gehölzflora in den Klamath
Mountains (Grenzgebiet von Oregon und Kalifornien)
und an den Westhängen der Sierra
Nevada. Hier finden sich auch die Reliktendemiten
Picea breweriana (Sekt. Omorika, Klamath
Mountains) und Sequoiadendrongganteum.
Letzteres, der Gebirgs-Mammutbaum, der zwar mit
etwa 90 m nicht die Höhe von Sequoia sempervirens,
aber umso größere Stammdurchmesser und ein Alter
von über 3000 Jahren erreicht, besiedelt nur etwa 30
kleine disjunkte Arealteile („Groves“) in mittleren
Höhenlagen der Sierra Nevada oberhalb 1400 m, die
heute alle unter Naturschutz stehen. Seine Ökologie
ist gut bekannt. Er kann sich nur nach Waldbränden
verjüngen, da die Jungpflanzen sehr konkurrenzschwach
sind und nur auf offenem Boden aufkommen
können. Zum guten Gedeihen braucht er aber
feuchte Muldenlagen, deren Bodenvegetation von
Bränden normalerweise nicht erfaßt wird. So gelingt
eine erfolgreiche Verjüngung nur sehr selten, und das
Überleben der Art wurde nur durch die Langlebigkeit
der Individuen gesichert.
In den niederen, an die Méridionale Zone bzw.
Stufe angrenzenden Lagen wird die Flora der
Halbfeucht-Nadelwälder durch eine Reihe von
sommergrünen (z. B. Quercus-Axttn) und immergrünen
Laubbäumen (Quercus, Lithocarpus,
Castanopsis, Umbellularia, Arbutus menziesii) und
-sträuchern angereichert, wodurch die Vegetationsgliederung
besonders kompliziert wird.
Der Trocken-K oniferenw ald (H3) wird
durch die ganze Region hin von der Gelbkiefer
{Pinus ponderosa) gebildet, zu der nur örtlich
andere Baumarten (z. B. Pinusjeffreyi) hinzutreten.
Die bis 30 m hohen, aber sehr lichten Wälder
besitzen im Unterwuchs eine Strauchschicht,
in der auch schon Arten der Halbwüste, in Nähe
der Meridionalen Zone aber auch solche des
Chaparrals beteiligt sein können.
10.2 Mediterrane Region
Gegenüber der optimalen Ausbildung in Nordamerika
hat der Nemorale Nadelwald hier nur
verarmte Reliktvorkommen in etagealer Lage.
Immerhin ist mit Cedrus eine endemische Gattung
vorhanden; sonst sind nur Arten von Gattungen
vertreten, die auch in boreale Wälder
übergreifen. Die Region besteht aus zwei weit
voneinander entfernten Teilen, der Eumediterranen
Unterregion und der Afghanisch-Kaschmirischen
Unterregion.
In der Eumediterranen Unterregion (I0.2.a)
bedeckt der Nemorale Nadelwald kleine Flächen
auf den isolierten südmediterranen Gebirgen
vom Atlas (Abb. 178.37) bis zum Taums und
Libanon. Während im N des Mittelmeergebietes
der Anstieg der Niederschlagsmenge in den
Gebirgen dafür sorgt, daß die Nemorale Stufe
humid und daher von Sommerwald mit der
Klimaxart Fagus besiedelt ist, bleibt im S die
sommerliche Trockenzeit auch in den Hochlagen
erhalten, womit die Bedingung für das Auftreten
von Nadelwald, allerdings meist nur der
Variante T2.H 2, erfüllt ist. Alle Arealteile sind
durch das Vorkommen von Abies gekennzeichnet,
die in mehrere vikariierende Kleinarten
aufgespalten ist (Abb. 23, S. 50). Cedrus libani
s. 1., über deren Aufteilung in 3 Arten man sich
nicht einig ist, fehlt in manchen Gebirgen; ihre
größten Bestände finden sich im Taurus. Wo
beide zusammen Vorkommen, besiedelt Abies
gewöhnlich die besseren, Cedrus die weniger guten
Standorte. Dritte Komponente ist die ebenfalls
vielgestaltige, aber nicht überall verbreitete
Pinus nigra s. 1., die da, wo sie vorkommt, aut
den edaphisch trockensten Stellen wächst und
auch (so in Anatolien) marginale Bestände der

Nemoraler Nadelwald 283
Variante H3 bildet. Der Unterwuchs der Wälder
besteht überwiegend aus submediterranen
Elementen.
Ausgedehnter sind die Nemoralen Nadelwälder
in der Afghanisch-Kaschmirischen Unterregion
(lO.Z.b). Sie sind hier als ± durchgehende
Höhenstufe an der dem indischen Tiefland
zugewandten Seite der Gebirge etwa von 70 bis
80°O verbreitet, mit größter Fläche in der Umgebung
des Beckens von Kaschmir (vgl. Abb.
178.25-27). Die Untergrenze liegt bei 1600-
1800 m. Im unteren Teil, mit dem Klimatyp
T2.H2, herrschen Cedrus deodara und Pinus wallichiana
(Sekt. Strobus)', zu ihnen gesellen sich an
trockneten Stellen immergrüne Eichen (Quercus
mcana, Q. dilalald) und an feuchten eine Reihe
von Sommergrünen {Fraxinus, Aesculus sowie die
aus dem submediterranen Bereich bis hierher
übergreifenden Juglans regia, Acerlaetum, Corylus
columd). Hierher gehören auch zahlreiche sommergrüne
Sträucher (darunter der Endemit Parrotiopsis
jacquemontiana), die ebenfalls enge Beziehungen
zur submediterranen Flora zeigen. Ab
etwa 2300 m treten Picea smithiana sowie an
feuchteren Stellen (Schatthängen) Abiespindrow
hinzu und Cedrus und die Sommergrünen nehmen
ab; etwa hier dürfte der Beginn der
boreonemoralen Stufe anzusetzen sein, die allmählich
zu der von A bies webbiana beherrschten
Borealen Stufe überleitet. Weiter im SO
kommen Pinus wallichiana und Cedrus deodara
nur an lokalen Sonderstandorten vor (vor allem
in leeseitigen Tälern hinter einigen der höchsten
Gebirgsmassive), da die Nemorale Stufe hier
(südlich 30°N) allmählich verschwindet.
11 Nemorale Trockengehölze
Die semiariden Teile der Nemoralen Zone beherbergen
zwei unterschiedliche Klimaxformationen:
Trockengehölze und Steppe. Verantwortlich
für diese Differenziemng ist vornehmlich
die Lage der Regenzeit. Schon früher
(S. 115) wurde aber angedeutet, daß unter
semiaridem Klima auch Eigenschaften des Bodens
mitbestimmend sein können. So wird die
Steppe nicht nur durch Sommerregen, sondern
auch durch feinkörnige Böden, insbesondere
Lößlehm, gefördert, und umgekehrt begünstigen
neben W interregen auch skelettreiche
Gesteinsböden die Formation der Trockengehölze
(Abb. 139). So kann der klimabedingte
Vegetationstyp im Extremfall ins Gegenteil verkehrt
werden.
Die Trockengehölze schließen sich jenseits
der hygrischen Waldgrenze direkt an die Nemoralen
Nadelwälder an. Ihre jeweilige Ausdehnung
zwischen Wald und Wüste hängt von der
Stärke des hygrischen Gradienten ab.
Klimabedingungen (Abb. 140)
Ähnlich wie im Nemoralen Nadelwald liegt die
Temperatur überwiegend im T2-Bereich, wobei
die Julimittel eher zum oberen, die Winterminima
zum unteren Rande hin tendieren.
Mancherorts werden auch TI bzw. T4 erreicht,
und in Gebirgslagen kann sogar T5 unterschritten
werden, womit eigentlich ein boraler Klimatyp
vorliegt.
Bodenart
Regenzeit |
Sommer
Dichtboden
(Löss, Lehm)
STEPPE ^ /
Gesteinsboden
Abb. 139: Das Auftreten von
.Steppe oder Trockengehölzen in
den .Semianden Teilen der Nemoralen
Zone ist nicht nur vom
Klima, sondern auch vom Boden
abhängig.
Winter / GEHÖLZE

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T 1 /2 (11.2)
Abb. 140: Klima im Bereich der Nemoralen Trockengehölze.
Länder: 1 Utah, 2 O-Türkei, 3 W-Pakistan, 4 Kaschmir (Industal).
Der Niederschlag beträgt meist etwa 200-
300 mm. Er ist damit meist wesentlich niedriger
als in den Steppengebieten; da er aber mindestens
zur Hälfte, oft sogar überwiegend im
Winterhalbjahr fällt, kommt er in größerem Ausmaße
dem Bodenwasservorrat zugute als Sommerregen,
von dem ein großer Teil schnell wieder
verdunstet. Hygrische Klimatypen lassen sich
nicht unterscheiden.
Charakteristik
Die vom Aspekt her auffälligste Ausbildung dieser
Formation ist ein Offenwald aus niedrigen
Koniferen, unter denen sich neben Sträuchern
ein Unterwuchs befindet, der den benachbarten
Halbwüsten ähnelt. Die Baumschicht, die
selten höher wird als 8 m, kann aber auch aus
Sommergrünen bestehen. Auch reine, dichtere
sommergrüne Strauchbestände mit vielen dornigen
Komponenten (Trockenbusch) kommen
vor. Das Auftreten dieser Abwandlungen wird
von der speziellen edaphischen und klimatischen
Situation bestimmt, hängt aber auch vom
Florengebiet ab.
Wichtigste Baumgattung ist Juniperus\ daneben
kommt örtlich auch Pinm sowie in besonders
wintermilden Grenzgebieten (T3) Cupressus
vor. Unter den Sommergrünen, vom Kleinbaum
bis zum Kleinstrauch, spielen die Rosaceen (mit
allen vier Unterfamilien) die Hauptrolle; sie
enthalten auch einige Gattungen bzw. Untergattungen,
die in dieser Formation endemisch
sind oder doch ihren Schwerpunkt haben. Andere
wichtige Sippen sind die Leguminosen,
Rhamnaceen, Elaeagnaceen, Caprifoliaceen sowie
die Gattungen Berberis und Ribes. Compositen
sind vor allem im niedrigen Unterwuchs
zahlreich, wo sie neben der typischen Halbwüstengattung
Artemisia noch eine Reihe weiterer
kleinstrauchiger Gattungen hervorgebracht
haben, die ± auf die Trockengehölz-Formation
beschränkt sind. Unter bestimmten edaphischklimatischen
Bedingungen können auch Geophyten
(meist Monokotylen) eine größere Rolle
spielen.
Rein klimabedingte Varianten sind kaum auszumachen;
zu erwähnen wäre hier vielleicht eine
stärkere Beteiligung immergrüner Sträucher im
wintermilden (T3) Grenzbereich. Zwei Regionen
sind zu unterscheiden (Abb. 141); entsprechend
der großräumigen Klimagliedemng nimmt die
West-Nordamerikanische Region (11.1) den
Westrand, die Westasiatische Region (11.2) die
westliche Hälfte des Südrandes der jeweiligen innerkontinentalen
Trockengebiete ein.
Menschlicher Einfluß
Die Trockengehölzregion Nordamerikas ist
noch heute sehr dünn besiedelt; außer durch
extensive Beweidung wird die Vegetation kaum
genutzt und ist daher auf großer Fläche noch
gut erhalten. Anders ist die Lage in Westasien,
wo die Bevölkerungszunahme in den meisten
Ländern zu immer stärkerer vielseitiger Nutzung
führt. Vielerorts sind die Bäume des ehemaligen
Offenwaldes längst verschwunden, und die
verbliebene Bodenschicht wird durch starke
Beweidung und ebenso durch die Abemtung
selbst kleinster Sträucher als Brennmaterial immer
weiter in Richtung auf die Halbwüste bzw.
sogar Vollwüste degradiert.
11.1 West-Nordamerikanische Region
Im westamerikanischen Gebirgsraum sind
Nemorale Trockengehölze von Oregon bis N-
Mexiko verbreitet; ihre größte Ausdehnung erreichen
sie in Nevada, Utah, Arizona und New
Mexico (in den beiden erstgenannten Staaten

Nemorale Trockengehölze 285
Abb. 141: Verbreitung der Netnoralen Trockengehölze (11, schräg schraffiert) und der Steppe (12, senkrecht
schraffiert).
machen sie über 90 % der überhaupt mit höheren
Gehölzen bestandenen Fläche aus). Sie werden
überall von Wacholder beherrscht (Juniperus
occidentalis,]. scopulorum,]. osteosperma,]. monosperma,
J. pachyphloed)-, zweite wichtige Baumsippe
ist (außer im nördlichsten Teil) die niedrige
Kiefer Pinus cemhroides s. 1. (Pinyon; danach
wird die Formation gewöhnlich „Pinyon-Juniper
Woodland“ genannt). Fdochwüchsige sommergrüne
Sträucher sind selten (z. B. Crataegus,
Amelanchier)-, unter den mittelgroßen bis kleinen
sind die endemischen Rosaceen Chamaebatiaria,
Cercocarpus, C ow ania, Fallugia und
Purshia zu nennen. Im südlichen bis südwestlichen
Grenzgebiet können sich niedrige sommeroder
immergrüne ¿«ercar-Arten beimischen; das
Auftreten von Yucca brevifolia deutet den Übergang
zum eurytropischen Trockengebiet an.
Ein größeres, edaphisch bedingtes Vorkommen
echter Grassteppe liegt im nordöstlichen
Washington an der Grenze zu Idaho auf den
Palouse Hills, einem welligen, mit mächtigen
Lößschichten bedeckten Hügelland.
11.2 Westasiatische Region
Hier finden sich Nemorale Trockengehölze in
dem weiten Raum von Anatolien bis zu den
Rändern der ostafghanischen und tadshikischen
Gebirge; in lokalen Trockenlagen des W-Himalaja
(Abb. 178.26,28) setzen sie sich noch weiter
nach O fort. In den westlichen und östlichen
Abschnitten, im Kontakt mit den Nemoralen
Nadelwäldern, werden sie auch hier von Wacholder-Arten
d om iniert (Juniperus excelsa, J .
foelidissima im W ,/ seravschanica,J. turcomanica,
/. semighbosa u. a. im O), allerdings ohne Beteiligung
von Kiefern (nur im Himalaja kann Pinus
gerardiana hinzutreten). Der Anteil von Sommergrünen,
auch Kleinbäumen, ist aber allgemein
höher als in Amerika. Dominierend werden
diese im mittleren Teil, im iranischen Hochland,
wo Juniperus fehlt. Neben Maloideen wie
Pyrus, Crataegus und M alus herrscht hier vor allem
die Prunus-\SrsXsx%3XXMVi% Amygdalus in mehreren
Arten; zweite wichtige Komponente ist
Pistacia („Bergmandel-Pistazien-Baumflur“).
Weit verbreitet sind auch Leguminosen wie Caragana,
Sophora, Colutea, sowie Hippophae rhamnoides
und die xeromorphe Strauch-Esche Fraxinus
xanthoxyloides. Auch viele im submediterranen
Bereich verbreitete Strauchgattungen
sind mit stärker trockenresistenten Arten vertreten.
Auffallend sind mancherorts, so vor allem
in den Randgebieten der mittelasiatischen Gebirge,
eine Reihe schönblühender, z. T. sehr großer
Geophyten, namentlich Liliaceen {Eremurus,
Allium, Tulipd) sowie ebenfalls hochwüchsige
(bis 3 m) Umbelliferen.
Auch in dieser Region gibt es edaphisch bedingte
Steppengebiete; das bekannteste ist die
anatolische Steppe. Rings von höheren Gebirgen
umgeben, nimmt sie das Zentrum des anatolischen
Hochlandes ein. Während die untersten
Teile der steinigen Gebirgshänge auch heute
stellenweise noch Wacholder-Offenwald tragen,
war die von tiefgründigen Lehmböden eingenommene
Ebene von Natur aus wahrscheinlich
mit dichter Grassteppe bedeckt. Genaueres läßt
sich darüber aber in dem seit vielen Jahrhunderten
stark genutzten Gebiet nicht sagen.

286 Die Nemorale Zone
12 Steppe
Ähnlich wie die „Savanne“ wurde (und wird z. T.
immer noch) das Wort „Steppe“ mit unterschiedlichen
Bedeutungen benutzt. In weitester
Amplitude umfaßte es zuweilen alle aus hygrischen
Gründen waldfreie Vegetation außer der
Vollwüste; in anderen Fällen wurde es auf Grasland
jeglicher Art, mit Ausnahme des polar-alpinen,
beschränkt. Mit der hier gegebenen Definition
als Grasland semiarider nemoraler Gebiete
folgen wir W alter, der den Begriff wieder
auf seine ursprüngliche Bedeutung in Osteuropa
(russ. Stepj) zurückgeführt hat. Synonym ist der
amerikanische Name „Prärie“ (Prairie).
Zeitweilig wurde der Charakter der Steppe als
klimatische Klimaxformation bestritten, oder es
wurde sogar ihre Natürlichkeit insgesamt bezweifelt.
Nach heutigem Kenntnisstand darf man sie
aber, unter Berücksichtigung der skizzierten klimatisch-edaphischen
Wechselbeziehung mit den
Trockengehölzen (S. 283, Abb. 139), als natürliche
Klimax ansehen. Allerdings ist anzunehmen,
daß ihre Ausdehnung schon vor dem Eingreifen
des Menschen infolge natürlicher Brände und des
Einflusses von Wild (Büffel in Amerika, Antilopen,
Pferde u. a. in Eurasien) auf Kosten des
Waldes etwas über die klimatische (hygrische)
Waldgrenze hinaus verschoben war.
Klimabedingungen (Abb. 142)
Entsprechend der großen Ausdehnung der Domäne
sind die thermischen Verhältnisse vielgestaltig,
es treten alle Typen TI bis T5 auf Hierbei
sind vornehmlich die Sommertemperaturen
wichtig; zwischen TI und T2 bestehen große
floristische Unterschiede. Deneben liegt die Bedeutung
der Temperatur in der Beeinflussung
der Humidität. In dem Übergangssaum vom
Wald zur Wüste ist es diese, die die Struktur
der Vegetation bestimmt. Entsprechend dem
strukturellen Wandel, der entlang dem hygrischen
Gradienten auftritt, läßt sich dieser empirisch
in 2 hygrische Klimatypen gliedern;
H l: Feuchtes Steppenklima, der „Wiesensteppe"
entsprechend.
H 2: Trockenes Steppenklima („Kurzgrassteppe“).
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Abb. 142: Klima im Bereich der Steppe.
Länder: 1 Montana, 2 Ukraine, 3 N-Kasachstan, 4 Sibirische Mongolei, 5 Texas, 6 China (Prov. Shansi).

1
Steppe 287
Die ungefähren Werte der Niederschlagsmenge
an der hygrischen Waldgrenze (d. h. oberer Rand
von H l) betragen bei Julimitteltemperaturen von
18, 24 bzw. 28 °C etwa 350, 700 bzw. 900 mm.
Die Grenze gegen die Wüste (unterer Rand von
H2) liegt bei etwa 150 bis 300 mm. Im übrigen
kann das Niederschlagsregime sehr unzuverlässig
sein; besonders bekannt geworden ist die Dürreperiode
der dreißiger Jahre im nordamerikanischen
Steppengebiet (W eaver etc. 1936), als die
Niederschläge 7 Jahre nacheinander (1933-1939)
dauernd weit unter (z. T. < 50 %) dem Durchschnitt
lagen.
Sippenbestand
Die wichtigsten Komponenten des Graslandes
sind naturgemäß Gramineen. Von dieser Familie
sind etwa 15-20 Gattungen maßgeblich beteiligt.
Sie differenzieren sich nach der Sommerwärme,
ln den T2-Gebieten finden sich fast nur Gattungen
aus der Unterfamilie Pooideae {Festuca, Stipa
s. 1., Bromus, Agropyron, Koeleria, Elymus s. 1., Poa,
Phkum, Avena, Calamagrostis u. a.). Diese mit C¡-
Photosynthese arbeitenden Gräser spielen unter
TI-Bedingungen nur noch eine untergeordnete
Rolle, die Dominanz wird hier von C^-Pflanzen
der Eragrostoideae und Panicoideae übernommen.
Begleitet werden die dominierenden Gramineen
von einer großen Zahl anderer Sippen aus verschiedenen
Familien. Besonders zahlreich sind
Leguminosen und Compositen, daneben sind
auch Vertreter der Rosaceen {Potentilla, Sanguisorba),
Ranunculaceen {Anemone, Pulsatilla, Thalictrum),
Umbelliferen, Labiaten, Scrophulariaceen,
Caryophyllaceen sowie z. B. die Gattungen Galium,
Euphorbia und Linum weit verbreitet. Die
Gesamtartenzahl der Steppenflora in Gebieten
mittlerer Größe (ca. 10000 km^) liegt gewöhnlich
bei 200-300.
Auch die Einzelbestände sind sehr artenreich;
Artenzahlen von weit über 50 sind normal, über
100 nicht selten. So wurden in einer 100 m^ großen
Aufnahmefläche in Mittelmßland insgesamt
117 Arten festgestellt, darunter 16 Gramineen, 18
Compositen und 1 2 Leguminosen.
Bestandesstruktur, Lebensformen, Aspekte
ln ihrer hygrisch günstigsten Variante (H l), der
Wiesensteppe, bildet die Formation geschlossene
Bestände aus überwiegend mesomorphen
Pflanzen mit 100 % Bodendeckung und Wuchshöhen
von 1-1,5 m (zuweilen bis über 2 m, vgl.
S. 290). Wichtigste Lebensform sind die Hemikryptophyten,
zu denen neben den Gräsern
auch die meisten übrigen Sippen gehören. Die
Gramineen sind in der Hauptsache Horstgräser.
Daneben gibt es auch rasenbildende Arten, die
sich durch meist unterirdische Ausläufer („Rhizome“)
ausbreiten; hierzu gehören auch einige
„Graminoiden“, wie die Cyperaceen Carex humilis
(Europa) und C. pensylvanica (Amerika).
Solche Rasengräser bilden oft eine niedrigere
Bodenschicht („Untergräser“), während die
Horstgräser eher die hochwüchsige, aspektbestimmende
Komponente („Obergräser“) liefern.
Während die Gräser, vor allem die Horstgräser,
ein sehr dichtes, aber nur mäßig tief (selten
tiefer als 1 m) reichendes Intensiv-Wurzelsystem
besitzen, sind die dikotylen Hemikryptophyten
mehr extensiv bewurzelt (Abb. 143). Ihre
Wurzeln gehen oft 2-3 m (zuweilen sogar bis
10 m) tief und erschließen dadurch die Wasserund
Mineralienvorräte tieferer Bodenschichten.
So resultiert eine optimale Ausnutzung des Bodens,
die auch den großen Artenreichtum ermöglicht.
Voraussetzung ist allerdings genügende
Tiefgründigkeit, wie sie namentlich durch die
Mächtigkeit der auf beiden Kontinenten großflächig
vorhandenen, periglazial entstandenen
Lößdecken gegeben ist. Das dichte Wurzelwerk
der Gräser, das bei seiner alljährlichen Regeneration
auch erhebliche Mengen an toter Biomasse
zurückläßt, hat eine starke Humusanreicherung
zur Folge, die zu einer Dunkelfärbung
der oberen Bodenschichten geführt hat. Diese
„Schwarzerde“ (Tschemosem) ist charakteristisch
für Steppengebiete; sie ist zugleich einer der Beweise
für die Natürlichkeit der Steppe, da sie nicht
erst während der relativ kurzen Zeit menschlicher
Beeinflussung entstanden sein kann.
Neben Hemikryptophyten sind auch Geophyten
beteiligt, sie tragen aber meist nur temporär
(vor allem im Frühling, s. unten) stärker
zum Gesamtaspekt bei. Auch eine Reihe von
Therophyten gehören zur Sippengamitur. In der
dichten Vegetationsdecke haben sie zwar nur
geringe Entfaltungsmöglichkeiten, doch gibt es
genügend Störungsstellen, an denen sie sich
ansiedeln können, so im Bereich der Bauten der
für die Steppenregionen charakteristischen Nagetiere.
Schließlich enthält die Steppenvegetation
noch einige niedrige, oft polykormbildende
Kleinsträucher, namentlich aus den Gattungen

288 Die Nemorale Zone
Abb. 143: Wurzelsysteme von Steppenpflanzen aus der amerikanischen Prärie.
1 Geum triflorum-, 2 W yethia amplexicaulis-, 3 Lupinus leucophyllus\ 4 L. sericeus-, 5 Poa sandbergii; 6 Lomatium
dissectum-, 1 Agropyron spicatum. Die beiden Gramineen (5 und 7) mit dichtem Intensiv-Wurzelwerk, die Dikotylen
(außer 1) meist mit lockerem, weit und tief streichendem Wurzelsystem. - Nach W eaver aus W alter
1962f.
Spiraea, Symphoricarpus (nur Amerika), Prunus
(subg. Cerasus und Amygdalus) sowie Cytisus s. 1.
(nur Eurasien). Andere, größere Gehölze finden
sich nur an Sonderstandorten wie auf Felsböden
sowie in den Flußauen, in denen die Auenwälder
der nemoralen Waldgebiete weit in den
Steppenbereich Vordringen können.
Die große Artenfulle ermöglicht das Auftreten
auffälliger jahreszeitlicher Aspekte, für die
die Steppenvegetation beider Kontinente berühmt
ist. Verantwortlich hierfür sind vornehmlich
die vielen schönblühenden Geophyten und
dikotylen Hemikryptophyten; von den Gräsern
trägt nur das Federgras {Stipa spp.) durch seine
Fruchtstände dazu bei.
Im Bereich der nördlichen Wiesensteppen Rußlands
unterscheidet man z. B. 11 phänologische Phasen, von
denen 9 durch die Blüte bestimmter Arten(gmppen)
charakterisiert sind, Hauptblütezeit sind hier Frühling
und Frühsommer (Abb. 144). Ab Mitte Juli wird der
Gesamtaspekt aber nicht mehr durch die wenigen dann
noch blühenden Arten bestimmt, sondern durch das
zunehmende Vertrocknen der meisten Pflanzen, wodurch
die Steppe eine braune bis strohgelbe Färbung
annimmt. Im amerikanischen Nebraska vrde die Zeit
von Anfang April bis Ende August in 4 Blühphasen
eingeteilt, wobei folgende Zahlen an blühenden Arten
angegeben werden: „Vorfrühling“ 12, „Frühling“
40, „Frühsommer“ 70, „Hochsommer“ 40 (Knapp
1965).
Das Vertrocknen der tropophytischen Vegetationsdecke
im Ffoch- oder Spätsommer, das in
allen Steppengebieten eintritt, ermöglicht die
Entstehung und Ausbreitung von Bränden. Solche
dürften in der Steppe auch zu den natürlichen
Standortsfaktoren gehört haben. Im Bereich
der Waldgrenze haben sie wahrscheinlich durch
Abtötung von vordringendem Baumjungwudis
zu deren Stabilisiemng beigetragen.
Varianten und Regionen
Die beschriebene optimale Variante, die Wiesensteppe
(Langgrassteppe), wird in den hygrisch
weniger günstigen, wüstennäheren Gebieten
(H2) durch die Kurzgrassteppe abgelöst. Diese
ist durch niedrige Wuchshöhen (unter 50 cm)
und unvollständige Bodendeckung gekenn-

Steppe 289
100
cm
Abb. 144: Frühsommer-Aspekt (Juni) der osteuropäischen Wiesensteppe.
Die meisten vorhandenen Arten kommen auch in Mitteleuropa vor. Von links nach rechts: Trifolium repetís,
Salvia pratensis. Festuca sulcata, V iola arenaria, Trifolium montanum, Stipa joan n is, C arex vem a. Ranunculus
polyanthemus, Leucanthemum vulgare, H ypochoeris m aculata, Anthoxanthum odoratum . A renaria gram in ifolia.
Filipéndula vulgaris, Carex m ontana, Agrostis canina, Viola canina, Scorzonera purpurea. Euphorbia gracilis, Potentilla
opaca. Festuca rubra. Astragalus danicus, Phlomis tuberosa, K oeleria delavignei, Galium boreale, Echium rubrum. -
Nach Aljechin aus W alter 1962F.
zeichnet. Die Gräser haben hier oft einen stärker
xeromorphen Habitus. Neben Hemikryptophyten
und Geophyten können Halb- und
Zwergsträucher hinzutreten, die z. T. aus den
benachbarten Halbwüsten übergreifen. Die
Lückigkeit ermöglicht eine stärkere Beteiligung
von Therophyten, die in ausnahmsweise feuchteren
Jahren zum kurzfristigen Schluß der Vegetationsdecke
führen, in besonders trockenen aber
auch ganz ausbleiben können. Die Zahl der typischen
Steppenpflanzen ist gegenüber der
Wiesensteppe verringert, und dadurch ist auch
die Aspektfolge weniger ausgeprägt.
Auch hier bedingt das Auftreten auf beiden
Kontinenten die Unterscheidung von zwei Regionen
(Abb. 141, S. 285). Die Nordamerikanische
Region (12.1) umfaßt die Osthälfte, die
Eurasiadsche Region (12.2) den nördlichen und
nordöstlichen Rand der jeweiligen arid-semiariden
Gebiete.
Menschlicher Einfluß
Die auf tiefgründigem Lößlehm befindlichen
Wiesensteppen sind von Klima und Boden her
ideal für den Ackerbau geeignet. Infolgedessen
sind sie heute fast vollständig unter den Pflug
genommen. Gut erhaltene Reste gibt es noch
in wenigen Naturreservaten, sonst hält sich die
Steppenflora nur an edaphisch ungünstigen Stellen
sowie auf Weg- und Feldrändern und ähnlichen,
kleinflächigen ungenutzten Teilen der
Kulturlandschaft. Auf solchen Standorten hat
sie sich epökophytisch auch weit in frühere

290 Die Nemorale Zone
Waldgebiete hinein ausgebreitet (eine Gefährdung
von Arten besteht daher kaum). Die großräumige
Beseitigung der Steppenvegetation begann
allerdings in den meisten Gebieten erst im
vorigen Jahrhundert. In Amerika war sie Folge
des Vorrückens der europäischen Siedler. Vor
deren Ankunft waren die Prärien von den gewaltigen
Herden der Büffel beherrscht (deren
Zahl betmg schätzungsweise 50-60 Millionen).
Diese waren Nahrungsgrundlage für die dort
lebenden Indianerstämme, die zu Jagdzwecken
auch das Feuer einsetzten. Durch die kombinierte
Wirkung beider Faktoren dürfte die Waldgrenze
um eine geringe Strecke nach O verschoben
gewesen sein; insbesondere für die höchstwücbsigen
Präriebestände am Ostrande ist eine
solche anthropo-zoogene Entstehung nicht unwahrscheinlich.
Aber auch in Eurasien sind die
meisten Wiesensteppengebiete erst in den letzten
150-200 Jahren in Kultur genommen worden.
Vorher waren sie weithin von nomadischen
Reitervölkern beherrscht, die sie als Weideland
nutzten, und erst die effektive Erobemng durch
Rußland im W bzw. China im O führte zur
Besiedlung mit Ackerbauern. In Rußland wurden
hierzu zahlreiche Siedler aus Deutschland
ins Land gemfen und mit besonderen Rechten
ausgestattet; die heutige Volksgmppe der Rußlanddeutschen
stammt überwiegend aus dieser
Besiedlungsphase.
Gegenüber der Wiesensteppe ist die Kurzgrassteppe
für den Ackerbau weniger geeignet. Wo
man in ihrem Grenzbereich noch Äcker angelegt
hat, kam es, besonders in hügeligem Gelände,
zu starken Erosionsschäden bis hin zum
völligen Abtrag des Oberbodens. Solche Erosionswüsten
(„Bad Lands“) sind namentlich im
amerikanischen Westen weit verbreitet. Im übrigen
dient die Kurzgrassteppe auch heute noch
überwiegend als Weideland. Auf dieser Variante
ist in Zentralasien, hauptsächlich in der Mongolei,
mancherorts noch die alte Nomadenwirtschaft
erhalten geblieben.
12.1 Nordamerikanische Region
Entlang dem Westsaum des Sommerwaldes erstreckt
sich die nordamerikanische Steppe (Prärie)
vom Rande der Borealen bis zu dem der
Meridionalen Zone. Dem entspricht ein starker
Temperaturgradient von N nach S: Die Julimittel
steigen von 17 auf 28 °C, die Minima von
-4 8 bis auf -2 2 °C. Die Grenze zwischen den
Klimatypen T 2/4 und T I liegt etwa an der Nordgrenze
von Nebraska und Iowa. Wie im Sommerwaldgebiet
verläuft auch hier der Niederschlagsgradient
senkrecht dazu in O-W-Richtung.
Seine Wirkung auf die effektive Humidität
wird aber dadurch abgeschwächt, daß zugleich
das Gelände von O nach W ansteigt (die
Fußfläche, aus der sich die Rocky Mountains
erheben, liegt überall oberhalb 1000, im S sogar
oberhalb 1500 m), so daß auch die Temperatur
nach W abnimmt. Infolgedessen reicht die
Steppenregion bis an den Fuß des Gebirges,
wobei etwa gleiche Hälften dieses breiten Streifens
auf die Wiesensteppe im O und die Kurzgrassteppe
im W entfallen.
Die Variante T l.H l, die Südliche Wiesensteppe,
zeigt in ihrer Gramineenflora die schon
erwähnte Vorherrschaft von C 4-Pflanzen tropischer
Verwandtschaft. Wichtigste Gattungen
sind Andropogon, Bouteloua, Sorghastrum, Sporobolus,
Eragrostis, Panicum und Buchloe (aus den
extratropischen Pooideae sind nur Elymus, Stipa
und Agropyron von einiger Bedeutung). An klimatisch
und zugleich edaphisch besonders
feuchten Standorten, wo oft noch die Gattung
Spartina hinzutritt, können die Bestände bis über
2 m hoch werden („High Grass Prairie“). Im äußersten
S, im westlichen Texas, kommen noch
weitere südliche Grasgattungen hinzu, und zugleich
treten hier auch Elemente der Eurytropischen
Trockengehölze auf (Ökoton zur Region
3 .La, obwohl die Temperaturminima noch
unter -2 0 °C liegen).
Nördlich der Temperaturgrenze, im Klimabereich
T2/4, verschiebt sich das Mengenverhältnis
zwischen tropischen und extratropischen
Elementen allmählich zugunsten der letzteren,
bis diese schließlich im nördlichsten Viertel in
ziemlich großer Sippenzahl (vgl. S. 287) alleinherrschend
werden (Nördliche Wiesensteppe).
Die Kurzgrassteppe (H 2) im W liegt im
Durchschnitt in größerer Meereshöhe, so daß
ihr Temperaturklima auch im S nicht überall in
den Tl-Bereich hineinreicht. Ihre Flora ist daher
viel stärker aus nördlichen und südlichen
Elementen gemischt.
12.2 Eurasiatische Region
Die eurasiatische Steppe hat ihre größte Ausdehnung
in W-O-Richtung. Von Osteuropa bis

Steppe 291
in die Mandschurei und nach N-China reichend,
tritt sie in Kontakt mit zwei verschiedenen
Sommerwaldregionen, und da auch das
Niederschlagsregime etwas unterschiedlich ist,
ergibt sich eine Aufteilung in 2 Unterregionen.
Die Eurosibirische Unterregion (12.2.a) erstreckt
sich zwischen Sommerwald und Wüste
von der Ukraine bis zum Altai; ein südlicher
Auslieger findet sich noch jenseits der Balchaschsee-Wüsten
an den NW -Hängen des
Tienschan-Gebirges. Wie schon in O-Mitteleuropa,
so laufen auch hier der Wärme- und der
Feuchtegradient parallel: von N nach S wird es
zugleich wärmer und trockener (nur im SW, im
Vorland des Kaukasus, steigen die Niederschläge
ganz im S wieder an). Die Temperatur entspricht
aber überall T 2/4, und folglich ist die
hygrisch bessere Variante allein als Nördliche
Wiesensteppe (T2/4.H1) ausgebildet, Gräser tropischer
Verwandtschaft fehlen weitgehend. In
der russischen Literatur wird diese Wiesensteppe
i. w. S. entlang dem Feuchtegradienten noch in
zwei Untertypen gegliedert, die Wiesensteppe
i. e. S. und die Krautreiche Federgrassteppe. Einziges
Klimamerkmal, das sich von W nach O
ändert, sind die Winterminima. Sie sinken von
etwa -3 0 in der Ukraine bis auf fast -5 0 °C im
Altaigebiet; doch ist ihr Einfluß gering, die floristische
Zusammensetzung ist im gesamten
Gebiet sehr gleichmäßig.
Die Kurzgrassteppe (in der russischen Literatur
meist als Krautarme oder Trockene Federgrassteppe
bezeichnet) hat im Durchschnitt etwas
höhere Temperaturen als die Wiesensteppe,
doch kommen sie auch hier nur ausnahmsweise
in den Grenzbereich zu T I. Die Nähe der
Halbwüste deutet sich durch häufiges Auftreten
kleinstrauchiger Artemisien an („Wermut-
Federgrassteppe“).
Die Mongolisch-Chinesische Unterregion
(1 2 .2 .b) unterscheidet sich von den beiden anderen
Steppengebieten dadurch, daß das Niederschlagsmaximum
nicht wie dort im Frühsommer
(Mai-Juni) liegt, sondern, entsprechend
dem ostasiatischen Monsunklima, im Hochsommer
(Juli-August). Infolge der großen Ausdehnung
in N-S-Richtung zeigt die Temperatur größere
Unterschiede als in 12.2.a. Der nördliche
Teil, namentlich die hoch gelegene Mongolei,
gehört bezüglich der Sommerlänge (nur 3 Monate
über -f-10 °C) formal schon zur Borealen
Zone, was aber bezüglich der Flora wenig Wirkung
zeigt. Das Julimittel, das hier nur etwa
17 °C beträgt, steigt nach S zwar an, erreicht
aber auch im südlichsten Teil (Ordos-Gebiet)
nicht mehr als 22 °C, und die Minima ändern
sich von -5 0 au f-3 0 °C. Der Klimatyp ist also
auch hier im ganzen Bereich noch T 2/4, und
entsprechend herrscht die Nördliche Wiesensteppe,
allerdings sind ihr in den südlichen und
niedrig gelegenen Teilen schon einige Gräser
tropischer Verwandtschaft beigemischt, so Andropogon,
Diplachne sowie die weit-paläotropische,
von China bis Südafrika verbreitete Themeda
triandra.
Die hygrisch günstige Wiesensteppe (H l)
nimmt aber insgesamt nur einen ziemlich
schmalen Streifen entlang der Waldgrenze und
am Rande von Gebirgen ein. Viel größere Flächen,
namentlich im Bereich der südlichen und
Inneren Mongolei, sind von Kurzgrassteppe
(H2) bedeckt.
Südlich von der mehr zonalen Verbreitung
erscheint steppenartiges Grasland auch noch als
Höhenstufe am relativ feuchten östlichen und
südlichen Rande des tibetanischen Plateaus. Das
Becken von Lhasa, etwa 3700 m hoch gelegen,
besitzt ein nemorales Klima, das etwa dem Rande
des Trocken-Sommerwaldes gegen die Steppe
entspricht.
13 Memórale Wüste
In vielen wesentlichen Eigenschaften, die durch
den gemeinsamen Extremfaktor Wassermangel
bedingt sind, ähneln die Wüsten der Nemoralen
Zone den eurytropischen. Bei der allgemeinen
Charakterisierung kann daher oft auf diese verwiesen
werden. Einige genauere Einzelheiten
werden bei den Regionen besprochen.
Klimabedingungen (Abb. 145)
In thermischer Hinsicht ist der Klimatyp T 2/4
am häufigsten. In den südlicheren Teilen ist
auch TI nicht selten, und in höheren Gebirgslagen
kann nicht nurT5 auftreten, sondern auch
die „Sommerlänge“ auf boreales Niveau absinken,
was aber, wie in der Steppe, auf die Vegetation
kaum Einfluß hat.
Die hygrische Wüstengrenze liegt ähnlich wie
in den Tropen etwa im Bereich von 200 mm
Niederschlag. Nach der jahreszeitlichen Verteilung
und der Gesamtmenge lassen sich als
hygrische Klimatypen unterscheiden:

292 Die Nemorale Zone
o © 0 ©
© © © ©
Abb. 145: Klima im Bereich der Nemoralen Wüste.
Länder: 1 Nevada, 2 S-Rußland, 3 W-Usbekistan, 4 M-Persien, 5 Kaschmir, 6 China (Prov. Sinkiang), 7 S-Mongolei,
8 China (Prov. Kansu).
H l: Niederschlag überwiegend im Sommerhalbjahr.
H 2: Niederschlag überwiegend im Winterhalbjahr
oder gleichmäßig verteilt.
H3 (Perarid): Niederschlag episodisch, unter
40 mm.
Das Auftreten von Niederschlägen im Winter
(nur oder auch) ist insofern vorteilhaft, als es
die Bildung einer den Boden gegen Frost und
Austrocknung schützenden Schneedecke zur
Folge haben kann.
Sippenbestand
Von den Pflanzenfamilien, die die Vegetation
aufbauen (Tab. 30, S. 196), sind die Compositen
und die Chenopodiaceen weitaus die wichtigsten.
Manche ihrer Gattungen sind in den W ü­
sten beider Kontinente verbreitet, so die vielerorts
aspektbestimmende Artemisia (ca. 250 Arten)
bzw. die Chenopodiaceen Atriplex (150 Arten),
Suaeda (100 Arten), Eurotia s. I. und Salicornia.
Viele weitere Gattungen beider Familien
sind jeweils auf einen Kontinent beschränkt.
Große Bedeutung können auch die Leguminosen
haben, allerdings vorwiegend in Eurasien.
Hier, wo infolge der viel größeren Ausdehnung
und klimatischen Vielseitigkeit auch die Flora
viel reichhaltiger ist, sind auch Vertreter der
Zygophyllaceen, Caryophyllaceen, Polygonaceen
und Cmciferen nicht selten; auf die eurasiatischen
Wüsten beschränkt sind die Tamaricaceen
und die Plumbaginaceen. Eine Gattung,
die über alle Wüstengebiete verbreitet ist, ist die
Gymnosperme Ephedra. Die Artenzahl der Gesamtflora
ist je nach den Klimabedingungen verschieden.
Der floristisch reichste Teil dürfte die
Irano-Turanische Unterregion (S. 294) sein.
Bestandesstruktur, Lebensformen, Aspekte
Die früher (S. 197) definierten edaphischen Wüstentypen
lassen sich hier in gleicher Form unterscheiden,
und für den Einfluß des Bodensubstrates
auf die Dichte und floristische Vielfalt des
Bewuchses gilt Entsprechendes wie in den Eurytropischen
Wüsten. Auch die verbleibenden Lebensformen
(Tab. 30), nämlich Klein- und Zwergsträucher
(immergrün, malakophyll, blattlos oder
selten sommergrün; oft dornig), Gräser (xeromorph,
selten tropophytisch), andere Hemikryptophyten
(nur wenige), Geophyten und Therophyten
sind in ähnlicher Form verteilt. Etwas
abweichend ist der Einfluß von dichten Lehmund
Lößböden: auf ihnen kann unter besonderen
klimatischen Umständen der Sondertyp der
„Ephemerenwüste“ entstehen, in der ein auffälliger
Frühlingsaspekt auftritt (S. 295). Sonst sind
jahreszeitliche Aspekte, wie in den Eurytropischen
Wüsten, eher die Ausnahme.

Nemorale Wüste 293
Abb. 146: Verbreitung der Nemoralen Wüste.
Als extrazonale Vegetation kommen in der
Wüste an lokal feuchten Stellen Steppenfragmente
oder Trockengehölze vor. In den Auen
größerer Flüsse finden sich sommergrüne Auenwälder,
deren Baumschicht meist allein aus
Pappeln besteht; in der Strauchschicht gibt es
neben Salix typische Sippen der ariden Gebiete
wie Elaeagnaceen und Tamarix.
Varianten und Regionen
Als charakteristische klimabedingte Variante ist
die weit verbreitete, von Artemisia-kxXs.Vi beherrschte
„Wermut-Halbwüste“ zu nennen, die
unter dem Klimatyp T2/4.H 2 oder T 2/4.H 1/2
(Niederschlag ± gleichmäßig verteilt) auftritt. Bei
wärmeren Sommern (TI) oder reinem Sommerregen
(H l) geht die Dominanz von Artemisia
verloren, und die Chenopodiaceen oder auch
die Leguminosen können mehr in den Vordergrund
treten. Die Flora perarider Vollwüsten
(H3) ist naturgemäß arten- und individuenarm.
Die beiden Regionen der Nemoralen Wüste,
die Nordamerikanische Region (13.1) und die
Eurasiatische Region (13.2), nehmen die Kernbereiche
der Trockengebiete beider Kontinente
ein (Abb. 146).
Menschlicher Einfluß
Dichtere Besiedlung ist auch in den Nemoralen
Wüsten nur in Oasen möglich, deren es in den
großen Flußtälern der Eurasiatischen Region
viele gibt. Die Nutzung der Wüstenvegetation
durch Beweidung und Gewinnung von Brennmaterial
wurde traditionell teils von hier aus,
teils durch Nomaden betrieben. In den Wermut-Halbwüsten
kann die Übernutzung zu einer
Ausbreitung ephemerer Grasfluren führen.
in denen Dromus tectorum dominiert; das ist nicht
nur in Eurasien der Fall, sondern auch in Amerika,
wo sich diese Art als Neophyt an Stellen
ausgebreitet hat, an denen die Sträucher als
Weidehindernis beseitigt wurden. Sonst ist die
Nutzung in Amerika aber gering, und die Vegetation
ist großflächig kaum gefährdet. Größer
sind die Schäden, bis hin zur völligen Degradierung,
in manchen Teilen Eurasiens. Spezielle
Schäden gibt es in der ehemaligen Sowjetunion:
hier hat man in den 30er Jahren große
Flächen durch künstliche Bewässerung aus den
Flüssen (Amu-Darja, Syr-Darja) in Kultur genommen,
von denen inzwischen ein großer Teil
durch Versalzung für die Nutzung unbrauchbar
geworden ist.
13.1 Nordamerikanische Region
Die Wüsten der amerikanischen Nemoralen Zone
besiedeln die Beckenlandschaffen im Innern des
Rocky-Mountain-Systems (Columbia Basin,
Great Basin) sowie das südlich anschließende
Colorado-Plateau i. w. S. in Nevada, Utah und
N-Arizona. Von zonaler Tieflandslage (ca. 300 m)
im N steigt das Gebiet nach S in etageale Höhenlage
von 1200-2300 m an. Infolgedessen sind die
klimatischen Bedingungen sehr einheitlich, sie
entsprechen weithin dem Klimatyp T 2/4.H 2;
Vollwüsten gibt es nirgends. Die Vegetation ist
fast überall eine Wermut-Halbwüste mit der dominierenden
Art Artemisia tridentata, einem etwa
1 m hohen, graugefärbten Kleinstrauch. Beigemischt
sind neben weiteren Artemisien eine Reihe
anderer, z. T. auffällig gelb blühender Compositen
(Chrysothamnus, Tetradymia, Gutierrezid),
ferner Chenopodiaceen {Atriplex, Eurotia, Grayia)
sowie die Rosacee Purshia. Nur in etwas tieferen

294 Die Nemorale Zone
Lagen im S, namentlich auf Teilen des Colorado-Plateaus,
wo die thermischen Bedingungen im
günstigsten Bereich von T2/4 (z. T. T2) liegen,
wird die Bedeutung von Artemisia geringer, und
der Aspekt wird mehr von Atriplex bestimmt.
Daneben tauchen als Besonderheiten die Rosacee
Coleog^ne und die Oleacee Menodora auf, womit
sich der Übergang zur benachbarten Sonora-Region
(4.1) andeutet; wo bei etwa 1100 m der bekannte
Joshua Tree {Yucca brevifolid) auftritt, beginnt
die eurytropische Mojave-Wüste.
Nicht nur in klimatischer, sondern auch in
edaphischer Hinsicht zeigt diese Region wenig
Abwechslung. Weder Löß- noch Sandböden
kommen in größerer Ausdehnung vor, das meiste
sind durchschnittliche Gebirgsböden mit
anstehendem Gestein bzw. Mischsedimenten.
Weit verbreitet sind allerdings Salzböden, sowohl
in Form kleinerer Mulden („Alkali Fiats“,
„Playas“) als auch in bzw. an größeren Salzpfannen
und Salzseen. Sie werden fast auschließlich
von Chenopodiaceen {Atriplex, Kochia, Suaeda,
Sarcobatus u. a.) beherrscht.
13.2 Eurasiatische Region
Die eurasiatische Wüstenregion umfaßt nicht
nur flächenmäßig ein Vielfaches der amerikanischen,
sondern sie ist auch in klimatischer und
edaphischer Hinsicht äußerst vielgestaltig. So
enthält sie die ausgedehntesten Sandwüsten der
ganzen Erde, und Lößvorkommen sind zwar
räumlich begrenzt, tragen aber den Sondertyp
der Ephemerenwüste. Sie läßt sich in 4 Unterregionen
unterteilen, die sich nicht nur floristisch,
sondern auch im Niederschlagsregime
unterscheiden: die Irano-Turanische Unterregion
(1 3 .2 .a) mit W interniederschlag (H 2), die
Kasachisch-Dsungarische Unterregion (13.2.b)
mit ± gleichmäßiger Niederschlagsverteilung
(H l/2 ), die Mongolisch-Chinesische Unterregion
(13.2.c) mit Sommerniederschlag (H l)
und die großenteils peraride (H 3) Tarim-Unterregion
(13.2.d). Artenreichster Teil ist 13.2.a, wo
sich der weiter verbreiteten nemoralen W ü­
stenflora nicht nur eine Reihe von Endemiten
beimischen, sondern auch Sippen mit Verwandtschaftsbeziehungen
in die Mediterraneis
bzw. die Saharo-Sindische Region. Besonderheiten
ostasiatischer Herkunft enthält 13.2.c; am
ärmsten ist das peraride Tarimbecken.
Größte Ähnlichkeit mit der Amerikanischen
Region hat die K asachisch-D sungarische
Unterregion. Unter dem Klimatyp T2/4.H1/2
herrschen hier weithin Wermut-Halbwüsten.
Häufigste und weitest verbreitete Dominante ist
(neben anderen Arten der Gattung) Artemisia
terrae-albae, sie wird u. a. von Chenopodiaceen
{C am phorosm a, A triplex, E urotia, A nabasis,
Kochia) begleitet, die wie üblich bei Bodenversalzung
dominant werden. An nicht versalzten
feuchteren Stellen sind Steppenfragmente
noch häufig.
Die Irano-Turanische Unterregion umfaßt
neben etagealen Teilen im Iranischen Hochland,
die im S als Höhenstufe oberhalb der Region
4.2 erscheinen, als Kern die Tiefländer von Turkmenistan
und Usbekistan, mit dem Klimatyp
T1.H 2 und großer edaphischer Diversität. Da
dieser Teil sehr genau untersucht ist, sei etwas
näher darauf eingegangen ( W a l t e r 1968,1974).
Die Wüstenflora des turanischen (d. h. des ehemals zur
Sowjetunion gehörenden) Anteils wird mit etwa 1600
Arten angegeben, damnter 246 Chenopodiaceen (15 %),
160 Compositen (10 %), 148 Leguminosen (9 %) und
96 Cmciferen (6 %). Allein von Artemisia gibt es hier
ca. 100 Arten, von Calligonum 67, S abok s. 1. 54, Zygophyllum
31, Ammodendron 26, Limonium 22.
Beeindmckend sind die ausgedehnten Sandwüsten
des Kara-Kum und Kyzyl-Kum, zusammen über
500000 km^ groß. Infolge der für den Wasserhaushalt
günstigen Bodeneigenschaften tragen sie eine relativ
dichte Vegetationsdecke, die aus etwa 350 Arten (davon
56 % Endemiten) besteht. Damnter sind die einzelnen
Lebensformen mit etwa ähnlich großen Anteilen
vertreten. Eine auffallende, ziemlich zusammenhängende
niedrige Bodenschicht bildet vielerorts die
etwa 20 cm hohe geophytische Carex physodes, die
ähnlich wie die mitteleuropäische C. arenaria den Sand
in allen Richtungen mit ihren Rhizomen durchzieht
und damit auch zu dessen Festigung beiträgt. Dazwischen
wachsen neben anderen niedrigen Geophyten
(z. B. Poa bulbosa, Leontice eversmannii) einzeln stehende
größere Stauden wie Rheum oder Ferula sowie eine
Reihe von Kleinsträuchem. Unter ihnen fallt neben
Leguminosen (z. B. Smirnovia, Ammodendron, Erem
ospartium) und Calligonum vor allem der Saksaul
{H aloxylon persicum) auf, der mit seiner Pfahlwurzel
besonders tiefliegende Wasservorräte anzapfen kann
und daher oft größer, ja zuweilen sogar baumförmig
wird (bis 8 m; andere Haloxylon-hxxexi können sogar
über 10 m hoch werden). Auf weniger stabilen Standorten,
so auf den Dünenkämmen der meist ± welligen
Sandoberfläche, siedeln speziell angepaßte Horstgräser,
unter denen sich, entsprechend dem sommerwarmen
(TI) Klima, auch solche tropischer Verwandtschaft
finden, z. B. Aristida. Während der größte Teil

Nemorale Wüste 295
der Sandgebiete bewachsen ist, gibt es mancherorts
auch große, + pflanzenleere Wanderdünen (Barchane),
die ihre Existenz aber möglicherweise der Tätigkeit
von Mensch und Vieh verdanken.
Die steinig-felsigen Bereiche der turanischen Wüsten
werden wegen ihres häufigen Gipsgehaltes meist
als Gipswüsten bezeichnet. Auch sie sind sehr artenreich,
wobei die ca. 400 Arten besonders vielen verschiedenen
Familien angehören: neben den üblichen
Compositen, Chenopodiaceen, Leguminosen und
Gramineen sind z. B. auch Caryophyllaceen, Labiaten,
Rutaceen, Rubiaceen u. a. beteiligt. Es sind überwiegend
Klein- und Zwergsträucher, oft mit Domen bewehrt.
Die Dichte der Vegetationsdecke ist geringer
als in der Sandwüste.
Salzwüsten, die auch hier häufig sind, werden wie
üblich von den Chenopodiaceen beherrscht, doch
spielen unter den etwa 100 beteiligten Arten hier auch
die ebenfalls auf Salztoleranz spezialisierten Plumbaginaceen,
Tamaricaceen und Zygophyllaceen eine
größere Rolle.
Ein spezieller, ± im turanischen Gebiet endemischer
Wüstentyp ist die Ephemerenwüste. Sie ist auf
die Kombination von einigermaßen zuverlässigen
Winterregen und Lößböden beschränkt. Solche Bedingungen
finden sich entlang der nördlichen Vorberge
der Gebirge Kopet Dagh, W-Hindukusch, Pamir-Alai
und W-Tienschan. Hier gibt es eine kurze für den
Pflanzenwuchs günstige Periode im März-April, wenn
noch ausreichende Feuchtigkeit und schon genügend
hohe Temperatur Zusammentreffen. Der Lößboden
ist dann in seiner obersten Schicht wassergesättigt und
ermöglicht die Entwicklung einer dichten, fast 100 %
deckenden niedrigen Vegetationsdecke, die überwiegend
aus Therophyten, im übrigen aus Geophyten
(„Ephemeroiden“) besteht (Abb. 147). Die Gesamtzahl
der beteiligten, durchweg mesomorphen Arten
beträgt etwa 50 (davon etwa 40 Therophyten), der
Einzelbestand enthält meist 10-15 Arten. Die Durchwurzelung
erfaßt nur die wasserhaltenden Teile des
Bodens (meist 20-30 cm). Nach der Hauptblütezeit
im April ist schon Mitte bis Ende Mai alles Wasser
verbraucht, und die Annuellen bzw. die oberirdischen
Teile der Geophyten vertrocknen. Nach einer Vegetationsperiode
von 2-2" Monaten ist für den Rest des
Jahres oberirdisch keinerlei lebendes Pflanzenmaterial
sichtbar. Holzpflanzen können unter diesen Bedingungen
nicht überleben, da kein Wasser in tiefere
Bodenschichten gelangt. Manche der hier wachsenden
Annuellen (Cruciferae, Compositae, Gramineae) sind
nahe mit mitteleuropäischen Ackerunkräutern verwandt
und sind wahrscheinlich als deren Vorfahren
anzusehen.
In der Mongolisch-Chinesischen Unterregion,
einem überwiegend 1000-1500 m hoch gelegenen
Hochland, entspricht das Klima meist
T 2/4.H 1, im S-Teil, dem sog. Kansu-Korridor,
wird stellenweise TI erreicht. Da die Winter sehr
trocken sind, ist der schneelose Boden ungeschützt
den Frösten und zugleich der Dürre ausgesetzt.
Geophyten fehlen daher weitgehend,
auch Therophyten sind selten. Die Vegetation
setzt sich vorwiegend aus KJeinsträuchern zusammen,
darunter vielen Leguminosen (besonders
die Gattungen Hedysarum und Caragana
sind zahlreich vertreten). Bemerkenswert sind
die endemischen Gattungen Ammopiptanthus
und Potaninia, deren Verwandtschaftsbeziehungen
mehr in die Méridionale Zone weisen. Vorherrschender
Wüstentyp ist die Stein- und Felswüste,
am ausgedehntesten in der Gobi. Die Vegetation
ist hier äußerst spärlich; auffällig sind
die an gmndwasserführenden Erosionsrinnen
wachsenden Kleinbäume der sehr dürreresistenten
Ulmuspumila. Etwas dichteren Bewuchs zeigen
sandige Böden; größere Sandwüsten gibt es
nur am SO-Rande (Alaschan-Wüste). Eine Sonderstellung
nimmt das im SW gelegene Gebiet
von Cajdam (Zaidam, Tsaidam) ein, ein etwa
3000 m hoch gelegenes muldenförmiges Plateau
am Rande des tibetischen Hochlandes mit einem
Klima T 2/4.H l bis H3, das aber wegen seicm
30
Abb. 147; Südturanische Ephemerenwüste im Optimalstadium (April).
Die dicht geschlossene Vegetationsdecke besteht zu ca. 80 % aus Therophyten (Rest Geophyten). - Nach
Korovin aus W alter 1974.

296 Die Nemorale Zone
nes kurzen Sommers eigentlich als boréal anzusehen
ist. Es besteht großenteils aus Salzwüsten;
auf den nichtversalzten Stellen dominiert Artemisia.
Das extremste Wüstengebiet der Nemoralen
Zone ist das Tarim-Becken. Obwohl es in etwa
800-1200 m Höhe liegt, stellt es gegenüber den
umgebenden Hochgebirgen doch ein Tiefland
dar. Die Gebirgsumrahmung (Tienschan im N,
Pamir im W, Karakorum im S, Kuenlun im SO,
alle mit Gipfeln über 7000 m) schirmt es fast
vollständig von allen regenbringenden Luftströmungen
ab, und da die fehlende Bewölkung
zugleich zu sehr starker Ein- und Ausstrahlung
führt, ist das Klima vom Typ TI .H3 (mit Winterfrösten
nahe T4). Wasser - und damit dichtere
Vegetation in Form von Pappel-Auenwäldern -
findet sich im Bereich der aus den Gebirgen
kommenden Flüsse. Die meisten von ihnen versiegen
unweit des Gebirgsrandes, nur der Hauptfluß
Tarim und sein Nebenfluß Chotan-Darja
(dieser nicht immer) durchfließen das ganze
Becken, um schließlich in dem seine Lage zuweilen
verändernden Salzsee Lop-Nor zu verdunsten.
Den größten Teil des Tarim-Beckens
nimmt die etwa 250000 km^ große Sandwüste
Takla-Makan ein. Da der Sandboden wegen des
perariden Klimas nicht von einer Vegetationsdecke
geschützt wird, bildet er bis zu 150 m (angeblich
sogar 300 m) hohe Wanderdünen. Etwas
dichtere W üstenvegetation bedeckt die
nicht ganz so trockenen Gebirgshänge; die Flora
ist sehr artenarm.

D Die Boreale Zone (Formationen 14-15)
Global gesehen bildet diese Zone den in jeder
Hinsicht beeinträchtigten Waldsaum entlang der
thermischen Waldgrenze. Bezüglich der Flora
stellt sie eigentlich nur eine verarmte Variante
der Nemoralen Zone dar, und man könnte daran
denken, sie mit dieser zusammenzufassen
(wie es D rude unter dem Namen Boreal tat).
Von der Physiognomie und Ökologie her ist die
heute übliche Trennung aber berechtigt, auch
im Hinblick auf die immense räumliche Verbreitung
der beiden zugehörigen Formationen. Diese
beschränkt sich nicht auf die eigentliche Zone,
vielmehr gibt es auch große etageale Vorkommen
(Boreale Stufen) in südlichen Gebirgen,
namentlich in der Nemoralen Zone.
Klimabedingungen (Abb. 149, 158)
Die thermischen Grenzen der Zone sind durch
die Sommerlänge gegeben (vgl. auch J äger 1968):
die Zahl der Monate über -t-10 °C sinkt von 4 an
der Südgrenze auf 1 an der Nordgrenze. Parallel
dazu verringert sich das Julimittel von etwa 18 °C
(nur in Ausnahmefällen werden noch 20 °C erreicht)
auf 10 °C. Die höchstens mäßig warmen
Sommer sind mit sehr kalten Wintern kombiniert.
Im Normalfalle liegt das Januarmittel zwischen
-1 0 und -3 0 “C. Infolgedessen tritt in manchen
Teilen der Zone, vor allem im Norden, Dauerfrostboden
(Ewige Gefrornis, Permafrost) auf
(Abb. 148). Die gefrorene Schicht kann dabei
Inlandeis
Perm anentes Packeis
Abb. 148: Dauerfrostboden und Eisbedeckung auf der Nordhalbkugel.
Nach SchmithOsen 1968, W alter 1974, B rown 1970.

298 Die Boreale Zone
mehr als 100 m, in Teilen Sibiriens angeblich sogar
bis zu 500 m tief reichen. Im Sommer taut sie
oberflächlich auf; die dadurch für die Pflanzen
nutzbare „aktive Schicht“ kann bis etwa 1 m dick
sein, so daß der Waldwuchs nicht verhindert wird;
doch sind die Wälder namentlich in den kälteren
Dauerfrostgebieten meist ziemlich licht, da bei
dichtem Kronenschluß die Beschattung das Auftauen
des Bodens zu sehr verzögern würde. Besonders
kalt sind die Winter in NO-Eurasien;
andererseits kann die Temperatur in Küstenbereichen
milder sein, was auch für die meisten
etagealen Auslieger zutrifft. An thermischen
Klimatypen, die für die Ausbildung der Vegetation
von Bedeutung sind, lassen sich unterscheiden:
T I: Sommer relativ lang, 2-4 Monate (60-120
Tage) über -1-10 °C.
T 2: Sommer sehr kurz, < 2 Monate (30-60 Tage)
über -1-10 °C.
T3: Winter ungewöhnlich mild, Januarmittel
über -1 0 °C. Kein Vorkommen von Dauerfrostboden.
T4: Winter extrem kalt, Januarmittel unter
-3 0 °C und absolute Minima unter -5 0 °C.
Stets Dauerfrostboden.
Die kalten Winter bewirken, daß die hygrischen
Verhältnisse überall durch das Auftreten
länger anhaltender Schneebedeckung gekennzeichnet
sind. Der Niederschlag variiert im zonalen
Bereich zwischen 120 und 1200 mm (am
häufigsten sind Werte zwischen 350 und 700
mm); wesentlich höher kann er in Gebirgen und
gebirgsbeeinflußten Luvlagen sein. Der Jahresgang
zeigt meist ein Maximum im Sommer.
Infolge der niedrigen Temperatur bedeuten auch
Niederschläge von 400 mm und darunter noch
ein humides Klima. Erst Werte unter 200 mm
können im Sommerregengebiet als semihumid
angesehen werden. Semihumide (und noch
trocknere) Bedingungen mit Winterregen treten,
wie schon angedeutet, nur in Borealen Gebirgsstufen
auf
Die relativ geringe Variabilität erlaubt die Unterscheidung
von 3 hygrischen Klimatypen, die
für die ganze Zone (einschl. Stufen) gelten:
H l: Humid.
H2: Semihumid mit Sommerregen, Niederschlag
oft < 2 0 0 mm.
H3: Semihumid mit Winterniederschlag.
14 Dunkle Taiga
Diese Formation wird oft ungenau als Borealer
Nadelwald bezeichnet, doch umfaßt dieser Begriff
wie schon erwähnt, auch die folgende Formation.
Die normale, in ihrer Domäne weithin
vorherrschende Ausbildung der Dunklen Taiga
ist die zonal verbreitete Variante T I.H l; ihre
klimatischen Verhältnisse wurden schon im
Vorstehenden skizziert (Abb. 149). Auf sie bezieht
sich die folgende Darstellung.
Sippenbestand
Die thermische Klimax der Borealen Zone, die
die flächenmäßig größte Walddomäne der Erde
bedeckt, wird von immergrünen Koniferen beherrscht.
Jedoch erreichen diese hier weder das
Optimum ihrer Vitalität, noch weisen sie ein
Mannigfaltigkeitszentrum auf (vgl. S. 274, Abb.
133). Vielmehr enthält der gesamte zonale Bereich
- einschließlich der Hellen Taiga - weniger
als 20 der etwa 600 rezenten Koniferenarten
(Tab. 37).
Allgemein ist festzustellen, daß typisch
boreale Florenelemente gewöhnlich Sippen niederen
taxonomischen Ranges sind: meist Arten
oder Artengruppen, die zu Gattungen mit hauptsächlich
nemoraler oder noch weiterer Verbreitung
gehören (Abb. 150). Unter den Koniferen
kann man höchstens L arix als zonal-boreale
Gattung ansehen; bei Picea liegt zwar der größte
Teil der Arealfläche in der Borealen Zone,
die Mehrzahl der Arten kommt aber in den Gebirgen
der Nemoralen Zone vor. Neben den Koniferen
enthält das Sippeninventar der Borealen
Zone auch eine Anzahl von sommergrünen
Laubbäumen aus nemoraler Verwandtschaft
(Tab. 37). Diese sog. Weichhölzer (im russischen
Schrifttum „kleinblättrige Laubhölzer“ genannt)
investieren nur ein Minimum der im kurzen
Sommer erzeugten Substanz in den Holzkörper,
und so bleibt dieser locker, unverkernt und anfällig
für den Befall durch Mikroorganismen. Sie
sind daher zwar schnellwüchsig, aber auch kurzlebig
und dadurch der Konkurrenz der Nadelhölzer
unterlegen. Sie treten als Pionierbäume
au f daneben auch als Besiedler bestimmter
Sonderstandorte.
Der strauchige und krautige Unterwuchs der
nemoralen Wälder nimmt beim Übergang in die
Boreale Zone zwar an Artenzahl ab, jedoch
kommt es nicht, wie bei den Bäumen, zum weit-

Dunkle Taiga 299
oLONGLACOlTm) 0,1* 683
[30]
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A R C H A N G E L S K (lO m ) O.ä “ 666
©
IRKU TSK ( 4 6 7 m ) -|,3 3 5 9 ,
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(14.1.a)
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(14.2.a)
(14.1.a) T I . H l (14.2.a)
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K E R 8 IN O ( 6 5 m ) T l ' e i S M V K L A N D (7 3 0 m ) 5 ,2 ° 1127
181
©
T A IN IN Q (3496m ) 4,1° 735
T1/3.H1
(14.2.a)
T1/3.H1 (14.2.b) T1/3.H1 (14.3)
0
O R AS { 3 0 5 6 m ) 1,6* 6 5 2
©
( 12)
C H U R C H IL L (3 9 2 m ) - 7 3 ° 390
YELLOWSTONE P A R K (i8 99 m )3 ,6*Ä 4A
,(4 4 -4 ? | ifc^Wyo.
T1/3.H3
(14.1.b)
T1.H 3
(14.3)
(1 6 )
13
(1 4 )
15
Abb. 149: Klima im Bereich der Dunklen Taiga.
bänder. 1 (Quebec, 2 N-Rußland, 3 British Columbia (NO-Teil), 4 M-Sibirien, 5 O-Sibirien (Unterer Amur),
6 W-Norwegen, 7 Tirol, 8 China (Prov. Szechuan), 9 Wyoming, 10 Kaschmir (Industal), 11 N-Manitoba,
12 NO-Rußland, 13 N-Norwegen, 14 Island, 15 Kamtschatka, 16 China (Prov. Szechuan).

300 Die Boreale Zone
Tab, 37: Baumarten der zonalen (flächig-ebenen) Teile der Borealen Zone auf beiden Kontinenten.
Berücksichtigt sind nur die Unterregionen 14.1.a und 14.2.a der Dunklen Taiga sowie die Helle Taiga 15.1. (Zu
den Koniferenarten Ostsibiriens vgl. Tab. 38).
“■= in Fennoskandien fehlend, ** = hauptsächlich in der Region 15.1.
Gattung
Nordkanada
14.La
Nord-Eurosibirien
14.2.a und 15.1
Koniferen: Picea glauca
abies s. 1.
m añana
A bies balsam ea sibiricaP
Pinus sect. Haploxylon - cembra s. 1. *
sect. Diploxylon banksiana sylvestris
L arix laricina russica*
gmeliniP'^
Laubbäume (mehr Pionierarten)
Betula papyrifera pubescens s. 1.
occidentalis
pendula
platyphyüa s. 1. **
Sorbus americana aucuparia
decora
sibirica*
Prunus sect. Cerasus pensylvanica -
Populas sect. Leuce tremuloides trémula
(mehr Auenwald-Arten)
sect. Tacam ahaca balsam ifera lau rifolia*
suaveolens**
Chosenia - bracteosa**
Ainus rugosa incana s. 1.
Prunus sect. Padus virginiana padus
u
gehenden Ausfall. Vielmehr gibt es eine Anzahl
nemoraler Arten, die noch weit in die Boreale
Zone hineinreichen. An neu auftretenden, echt
borealen Elementen (Abb. 151) finden sich vor
allem einige Ericaceen-Zwergsträucher, Pyrolaceen
und saprophytische O rchideen; das
Mannigfaltigkeitszentrum der betreffenden Gattungen
liegt aber auch hier oft in der Nemoralen
Zone (z. T. im Nemoralen Nadelwald). Mehrere
dieser borealen Arten sind in beiden Kontinenten
(zirkumboreal) verbreitet, darunter auch
die monotypische Linnaea borealis s. 1. (Abb.
150.2).
Bestandesstruktur, standörtliche und
zeitliche Abwandlungen
Die Normalvariante der Dunklen Taiga (T l.H l)
ist gewöhnlich ein dichter, einheitlicher Nadelwald
von 20-25 m Höhe (unter besonders günstigen
Umständen können 30 m erreicht werden).
Infolge der floristischen Armut besteht die
Baumschicht oft nur aus einer einzigen Art, und
eine Schichtung ist nicht zu erkennen. Zusammen
mit dem selbst im Hochsommer niedrigen
Sonnenstand bewirkt die immergrüne Lebensform
der Bäume, daß in Beständen auf ebener
Fläche nur wenig Licht auf den Boden gelangt;
eine Strauchschicht ist daher meist unbedeutend.
Auch die Krautschicht wird nur von wenigen
besonders schattenfesten Sippen gebildet.
Wichtigste Lebensform sind hier Chamäphyten,
namentlich Zwergsträucher der Gattung Vaccinium
können flächendeckend auftreten. Zu den
Hemikryptophyten gehören neben Grasartigen
die immergrünen Pyrola-Aittn sowie die zirkumborealen
Oxalis acetosella s. 1. und Dryopteris
dilatata s. 1. Saprophyten, die kein Licht benötigen,
profitieren von den dichten Auflagen aus
Nadel-Rohhumus {M onotropa, Coratlorhiza).
Einen hohen Deckungsgrad können Moose erreichen.
Ein stärkerer und vielseitigerer Unteiwuchs
findet sich nur an den feuchten und reichen Rändern
des Normal-Okogramms sowie in gebirgi-

Dunkle Taiga 301
Abb. 150: Charakteristische Areale horealer Sippen.
Die Baumgattung L arix ist die Dominante der nordostsibirischen Hellen Taiga, sonst hat sie nur als langlebiger
Pionierbaum bzw. an Nicht-Klimaxstandorten Bedeutung. Linnaea und Corallorhiza sind typische Bodenpflanzen
der Dunklen Taiga. Die Hochmoorpflanze Vaccinium oxycoccos bevorzugt die humideren Bereiche; dabei ist ihr
Areal aber im besonders humiden NW-Nordamerika stark eingeschränkt. - Nach M eusel etc. 1965f., L ittle
1971f., O hwi 1965, W ang 1961.

302 Die Boreale Zone
r :
i I:
Abb. 151: Zirkumboreal verbreitete Krautschicht-Arten der Dunklen Taiga.
1 Lycopodium annotim nv, 2 M ajanthemum bifolium s. 1. (fruchtend); 3 Calypso bulbosa', 4 Corallorhiza trífida (Saprophyt);
5 Oxalis acetosella s. 1.; 6 Vaccinium vitis-idaea', 7 M oneses {Pyrold) uniflora-, 8 Trientalis europaea s. 1.; 9 Linnaea
borealis. Die meisten greifen an geeigneten Standorten auch in den Nordteil der Nemoralen Zone über (so
in Mitteleuropa besonders 2 und 5; hingegen ist 3 rein boreal). - Quellen: 1-4 H itchcock etc. 1955f.; 5,6 Hegi
etc. 1909; 1, 8 H ess etc. 1967f ; 9 W ittrock 1907.

Dunkle Taiga 303
gern Gelände, wo in Hanglagen der Lichtzutritt
besser sein kann. Auch auf edaphisch besonders
armen Standorten, wo die Baumschicht oft sehr
locker und kaum 10 m hoch ist, ist der Lichtgenuß
besser, doch läßt die Bodenbeschaffenheit
hier meist nur einen Flechten-Unterwuchs
zu.
Die Lage der Dunklen Taiga im kühlen Randsaum
des Waldes schafft besondere ökologische
Bedingungen, die mit den Schlagworten Podsoliemng
und Vernässung gekennzeichnet werden
können. Die geringe Temperatursumme des
Sommers hat eine nur schwache Verdunstung
zur Folge, die im geschlossenen Bestand noch
dadurch verringert wird, daß der Boden nie von
der direkten Sonnenstrahlung getroffen wird. Er
trocknet daher nur selten oberflächlich ab und
erwärmt sich im Frühling nur sehr langsam.
Diese feucht-kalten Bedingungen behindern die
Mikroorganismen beim Abbau der ohnehin
schwer zersetzbaren Nadelstreu. Es kommt zur
Ansammlung von Rohhumus, und die aus diesem
heraussickernden Huminsäuren waschen
die löslichen Bestandteile aus dem Mineralboden
aus. Der so entstandene saure Podsol ist
der charakteristische Bodentyp der humiden
Borealen Zone, er entwickelt sich selbst über
kalkreichem Untergrund. Mineralreichere Böden
treten daher nur bei stärkerer Reliefdynamik
sowie unter dem Einfluß bewegten mineralhaltigen
Wassers auf
Die feucht-sauren Bodeneigenschaften bewirken,
daß die Bäume meist sehr flach wurzeln
und daß die meisten Pflanzen, auch die der
Krautschicht, auf die Verbesserung ihres Mineralstoffhaushaltes
mittels Mykorrhiza angewiesen
sind. Trifft das allgemein feucht-saure Bodenmilieu
mit verdichteten Bodenschichten auf
ebenem Terrain zusammen, so kann eine Versumpfung
des Waldes eintreten, womit die Voraussetzung
für die Ansiedlung von Hochmoorvegetation
gegeben ist. Tatsächlich sind Hochmoore
ein charakteristisches Element der humiden
Borealen Zone; die meisten typischen
Hochmoorpflanzen, auch die in der Nemoralen
Zone vorkommenden, sind boreale Florenelemente.
Auf diesen Floren- und Vegetationstyp
wird daher unten noch etwas näher eingegangen.
Neben den Hochmooren sind als weitere
Sonderstandorte die Sumpf- und Auenwälder
zu nennen. Bruchartige Sumpfwälder können
im südlichen Teil der Zone noch Erlen beherbergen,
sonst werden sie von Koniferen gebildet.
Die Auen kleinerer Flüsse werden oft von
Erlen der Alnus-incana-Gm'p’p t begleitet. An
größeren Flüssen finden sich diese, zusammen
mit Pappeln und vielen sommergrünen Sträuchern,
in der Weichholzaue, während die Hartholzaue
aus Nadelbäumen besteht. In den besonders
winterkalten Gebieten, namentlich in
Sibirien, zeigt sich hier noch eine Besonderheit.
Die großen Ströme sind im Winter mit einer
dicken Eisschicht bedeckt. Wenn diese im Frühling
aufbricht, kommt es zu einem Eisgang gewaltigen
Ausmaßes, der an vielen Stellen der Aue
das Aufkommen von Wald verhindert. Hier
befinden sich infolgedessen natürliche Auenwiesen.
Als immergrüner Waldtyp zeigt die Dunkle
Taiga - abgesehen vom jungen Austrieb im Frühling
- kaum jahreszeitliche Aspekte. Langzeitliche
Verändemngen, d. h. die Verjüngung,
sind in der üblichen Form differenziert. Trotz
des insgesamt kühlen Klimas sind Waldbrände
nicht selten, denn im Sommer können mehrwöchige
Trockenperioden auffreten, und auch
Gewitter kommen vor; der Harzreichtum der
Bäume fördert die Brandbereitschaft. Die auf
Brände folgende Sukzession ist wegen der unkomplizierten
floristischen Situation in beiden
Kontinenten gut bekannt (Abb. 155, S. 308);
im ersten Stadium treten off Laubbäume {Betula,
Populus, Prunus) auf.
Hochmoore als Sondervegetationstyp
Moore sind geologisch gesehen Lagerstätten von
Torf, d.h. von mindestens 30 cm dicken Schichten
subfossilen, unvollständig zersetzten Pflanzenmaterials
oberhalb des Mineralbodens. Der
Torf ist von der darauf wachsenden Pflanzendecke
selbst erzeugt; seine weitere Zersetzung
wird durch 0 2 -Mangel infolge Wassersättigung,
z. T. auch durch weitere bodenphysikalische
oder chemische Faktoren verhindert. Solche
Torfe können unter verschiedenen Vegetationstypen
auftreten, auch unter geschlossenen Wäldern
(Bruchwälder, Sumpfwälder). In der
Vegetationskunde spricht man von Mooren jedoch
nur dann, wenn die Vegetationsdecke offen
ist, d. h. waldfrei oder höchstens locker mit
Bäumen bestanden (offenwaldartig).
Die meisten M oore sind rein edaphisch
durch zu hohen Grundwasserstand bedingt, oft
auch als Teile von Gewässerrand-Zonierungen.

304 Die Boreale Zone
Solche Moore, die zur azonalen Vegetation gehören,
heißen Topogene Moore, Minerotrophe
Moore oder Flachmoore; ihre Vegetation entspricht
meist der Formation des Graslandes.
Demgegenüber besteht die ökologische Basis
der hier zu besprechenden Hochmoore in
einer Kombination edaphischer und klimatischer
Faktoren. Die Voraussetzungen für ihre
Entstehung sind zunächst edaphischer Art:
Vernässung durch hoch anstehendes Grundoder
Stauwasser und zugleich sehr armes Bodensubstrat
mit niedrigem pH-Wert. Solche Bedingungen
ermöglichen das Wachstum von „Torfmoosen“
der Gattung Sphagnum. Ist das Klima
genügend humid, so können sich bestimmte
Arten aus dieser Gattung ansiedeln, deren dichte
Polster ein für Moose recht starkes Längenwachstum
(bis über 10 cm pro Jahr) zeigen. Sie
wachsen an der Spitze nach oben, während sie
an der Basis kontinuierlich absterben. Da keine
Zersetzung erfolgt, bleibt die für die Sphagna
typische Wasserspeicherkapazität auch in den
toten Teilen erhalten. So erhebt sich die Moosdecke
im Laufe ihrer Entwicklung über das ehemalige
Grundwasserniveau (daher der Name
H och m oor), bleibt aber trotzdem wassergesättigt,
d. h. sie baut einen eigenen, vom
Mineralboden unabhängigen Wasservorrat auf
Dieser stammt nicht aus dem Grundwasser, sondern
direkt aus dem Niederschlag; danach nennt
man die Hochmoore auch Ombrogene Moore.
Siedeln sich hochmoorbildende Torfmoose in
einem Waldbestand an, so können sie durch die
Anhebung des Vernässungsspiegels die Bäume
zum Absterben bringen.
Hochmoorartige Vegetation gibt es in den humiden
Teilen aller Zonen, so z. B. in der Tropischen
Zone auf Borneo, in der Australen im perhumiden
Westpatagonien, in der Nemoralen in
Norddeutschland (vgl. S. 418) und Großbritannien.
Ihre weitaus größte Verbreitung hat sie aber
in der Borealen Zone. Wie besprochen, schafft
das Klima hier durch die allgemeine Tendenz zur
Podsolierung die Voraussetzungen für die Hochmoorbildung
zum großen Teil selbst; die Hochmoore
sind demnach in der Domäne der Dunklen
Taiga als ein aberranter Teil der klimatischen
Klimaxvegetation anzusehen.
Die Struktur der borealen Hochmoorvegetation
wird im wesentlichen durch drei Lebens-
Randwalti
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Abb. 152: Typen ombrogener Moore, schematische Profilschnitte.
1 Typisches baumloses Hochmoor in euhumidem Klima, entstanden in einer vernäßten Senke (x), mit
„uhrglasförmiger“ Wölbung (verbreitet vom nemoralen Niederrhein bis in die mittlere Taiga W-Sibiriens).
2 Waldhochmoor, ähnlich vorigem, aber in etwas trocknerem Klima, in dem zeitweiliges Austrocknen der
Oberfläche das Aufkommen von Bäumen {Pinus, Betula) erlaubt, die eine lockere Baumschicht (Offenwald)
bilden (im Gebiet der südlichen Taiga und der Boreonemoralen Zone von NO-Deutschland nach O). 3 Deckenmoor
(Blanket Bog), in mild-(per)humidem nemoralem bis boreonemoralem Klima, in dem die Sphagnum-
Decke fähig ist, auch Bodenwellen zu überwachsen (Westküste der Britischen Inseln und S-Norwegens). Schraffiert
die wassergefullte, vom Grundwasser unabhängige Torfmasse. - Aus O svald 1925, verändert.

Dunkle Taiga 305
formen bestimmt: Moose, Zwergsträucher und
Hemikryptophyten (vorwiegend Grasartige). Die
Verteilung dieser Lebensformen im Hochmoor
ist unterschiedlich: es kommen Dom inanzbestände
von allen dreien vor, aber auch Mischungen
verschiedenen Grades sowohl zwischen
den Einzeltypen als auch in Form von
Mosaikkomplexen. Im einzelnen hängt die
Struktur von den speziellen klimatischen und
topographischen Außenbedingungen ab; im
Bereich der eurosibirischen Borealen und
Nemoralen Zone unterscheidet man 3 Haupttypen
der Hochmoore (Abb. 152). Hinzu kommen
noch 2 weitere im subarktischen und arktischen
Gebiet, worauf hier aber nicht näher eingegangen
werden kann.
Die Hochmoore zeigen extreme ökologische
Bedingungen in zweierlei Hinsicht. Die Herkunft
des Wassers allein aus dem Niederschlag
fuhrt zu großer Armut an Mineralien, insbesondere
an Stickstoff; nur wenige Sippen, wie die
insektivoren D rosera-hrttn, können zusätzliche
N-Quellen erschließen, und infolgedessen ist die
Gesamt-Artenzahl sehr gering. Der zweite Faktor,
das ständige Hochwachsen der Torfmoose,
zwingt die beteiligten Kormophyten zu Maßnahmen,
um damit Schritt zu halten (Abb. 153).
Die hochmoorbildenden Sphagnum -hrttn
\ sind meist weltweit verbreitet. Unter den Kormophyten
finden sich eine Anzahl ± auf die
Boreale (und z. T. Arktische) Zone beschränkter
Hochmoorsippen, so die Ericaceen-Gattungen
Chamaedaphne, A ndrom eda s. str. und Ledum
sowie Vaccinium subg. Oxycoccus, ferner Arten
der Gattungen Rhynchospora, Trichophorum,
Eriophorum, Drosera. Im übrigen enthält die Flora
einige weitverbreitete Sumpfpflanzen {Carex-,
Juncus-Kxttn) sowie aus dem Wald übergreifende
Säurezciger.
Varianten und Regionen
Die Boreale Zone bildet den letzten Abschnitt
des Gradienten vom Äquator zur thermischen
Waldgrenze. An diesem entlang folgt auf die
besprochene normale Variante (T l.H l) der
Abb. 153: Mitwachsen der Hochmoor-Kormophyten mit der Sphagnum -U ccke.
1 Sphapium-V ([m ztn, oben wachsend (w), unten abgestorben (t), mit Vaccinium oxycoccus, das in jedem Jahr
neue Sprosse an die Oberfläche sendet, die dann im folgenden Jahre vom Sphagnum überwachsen werden. 2, 3
Jährliche Verlagerung der Blattrosette von Drosera rotundifolia (2) bzw. der Horstbasis von C arexfusca (3) nach
oben. - Quellen: 1 G rosse-B rauckmann 1963; 2, 3 B ertsch 1925.

306 Die Boreale Zone
iy.
J f i
^ m -
n
Dunklen Taiga nach N die Variante T2.H1, d. h.
der Ubergangssaum (Ökoton) vom Wald zur
Tundra, gemeinhin als Subarktische Zone (exakter
Unterzone) bzw. als Waldtundra bezeichnet.
Es sind niedrige, lockere Waldbestände, deren
Höhe von etwa 10 m im S auf weniger als
5 m an der Nordgrenze sinkt. Sie sind durchsetzt
von waldfreien, mit Tundravegetation bewachsenen
Flecken auf den edaphisch ungünstigen
Stellen, deren Ausdehnung immer weiter
zunimmt, bis schließlich die letzten Waldreste
nur noch an den günstigsten Standorten (z. B.
Südhänge mit tiefgründigem Boden) übrig bleiben.
Oft nehmen die Gehölze hier die Form
von Krummholz an; besonders häufig sind
Krummholzbestände im oberen Saum borealer
Gebirgsstufen, d. h. in der Subalpinen Stufe
(bzw. richtiger Unterstufe; vgl. S. 316).
Eine besondere Variante der Waldtundra ist
der Subarktische Birkenwald, der in küstennahen
Gebieten mit mildem Winter (T2/3.H 1)
auftritt. Die Artengarnitur der Taiga wird hier
zugunsten von Betula entmischt, die dominant
werden und z. T. reine Bestände bilden kann.
Die Ursache für die Dominanz der Sommergrünen
ist ungeklärt. Es wurde z. B. angenommen,
daß bei wintermildem Klima die immergrünen
Nadeln der Koniferen in dem langen,
dunklen Winter fast ebenso viel Substanz veratmen,
wie in dem kurzen Sommer hinzugewonnen
werden kann (Hinweise, die in diese
Richtung deuten, gaben mißlungene Aufforstungsversuche
mit immergrünen Koniferen auf
Island). Eine andere Annahme geht von der Beobachtung
aus, daß Koniferen-Jungpflanzen, die
längere Zeit bei wenig tiefer Temperatur vom
Schnee bedeckt sind, häufig von Pilzen („Schneeschimmel“,
Herpotrichia nigra bzw. Lophodermium
pinastri) befallen und abgetötet werden. Beide
Argumente würden zu einer Konkurrenzüberlegenheit
der sommergrünen Birken fuhren. Im
übrigen ist anzumerken, daß auch in ozeanisch
getönten Gebirgen der Nemoralen Zone die
Subalpine Stufe oft von Sommergrünen {Betula
ode.r Fagus) gebildet wird; die Klimaverhältnisse
dürften ähnlich sein. Ein Charakteristikum des
Vegetationsmosaiks im Bereich solcher subarktisch/subalpinen
Laubwälder ist das Auftreten
von Hochstaudenfluren an feuchten bis nassen
(oft durchrieselten) Standorten mit guter Basenversorgung.
Die wintermilde Variante der normalen
Dunklen Taiga, Klimatyp T 1/3.H 1, kommt im
zonalen Bereich nur an der NW-Küste Nordamerikas
vor, wo sie zugleich durch sehr hohe
Niederschläge auffällt (S. 281). Ihr gehören aber
auch große Teile der etagealen Taiga-Vorkommen
in den Borealen Stufen der Nemoralen
Zone an. Die milderen Wintertemperaturen erlauben
das Hinzutreten weiterer Koniferenarten
aus Gattungen, deren Hauptverbreitung in den
Nemoralen Nadelwäldern liegt (aber dort meist
mit anderen Arten), namentlich Abies\md Tsuga.
In den südlichsten Vorkommen etagealer Taiga,
in der Meridionalen Zone, übernimmt HW«
oft die alleinige Dominanz.
Völlig auf Boreale Stufen ist die sommertrockene
Variante T1.H 3 beschränkt. Sie erscheint
meist als oberer Saum der Nemoralen
Nadelwälder, von denen sie sich schwer trennen
läßt; die Subalpine Stufe (T2.H3) wird dabei
meist von Juniperus-, zuweilen auch von
Pinus-hntn gebildet.
Der zonale Teil der Domäne ist ziemlich
gleichförmig, und wenn es die etagealen südlichen
Auslieger nicht gäbe, könnte man sie als
Abb. 154: Verbreitung der Dunklen (14, schräg schraffiert und Dreiecke) und der Hellen (15, senkrecht
schraffiert) Taiga.

Dunkle Taiga 307
eine einzige Region ansehen, in der die aus den
benachbarten nemoralen Waldgebieten kommenden
Einflüsse auf die Kraut- und Strauchschicht
höchstens eine Ausscheidung von Unterregionen
erlauben. Diese Einflüsse sind in der
Dunklen Taiga der Borealen Stufen aber wesentlich
stärker, und auch manche der als boreal
anzusehenden Florenelemente zeigen hier eine
größere Vielfalt. Hierdurch erhalten die W älder
der Borealen Stufen ein größeres Gewicht;
fast könnte man die zonale Dunkle Taiga als
deren verarmte nördliche Variante ansehen. Wie
beim Sommerwald ist daher eine Aufteilung in
drei Regionen angemessen (Abb. 154): die Nordamerikanische
Region (14.1), die Westeurasiatische
Region (14.2) und die Ostasiatischc Region
(14.3).
Menschlicher Einfluß
Von den zonalen Teilen ist nur der osteuropäische
Raum von Skandinavien bis zum Ural dichter
besiedelt, die durch bäuerliche Landwirtschaft
gekennzeichnete europäische Kulturlandschaft
greift hier aus dem boreonemoralen Bereich
in die Dunkle Taiga über. Sonst reichen
die Hauptsiedlungsgebiete mit landwirtschaftlicher
Nutzung, sowohl in Sibirien als auch in
Kanada, meist nur bis zum Südrand der Borealen
Zone. Die Taiga war hier traditionell von
indigenen Volksstämmen auf dem Niveau der
Jäger und Sammler bewohnt, die dem Wald
wenig Schaden zufügten; auch nach der russischen
bzw. französisch/britischen Eroberung
wurden nur einzelne weit verstreute, dem Handel
oder dem Bergbau dienende Siedlungen
angelegt. Seit der Mitte unseres Jahrhunderts
sind jedoch in beiden Kontinenten großflächige
Holz-Exploitationen im Gange, bei denen auf
Gesichtspunkte der Wiederverjüngung und damit
der Nachhaltigkeit wenig Rücksicht genommen
wird.
Auch die Borealen Stufen sind im europäischen
Raum am stärksten besiedelt, mit traditionell
weit hinauf reichender Landwirtschaft.
Dabei bot das gebirgige Gelände jedoch genügend
Standorte, an denen diese nicht möglich
war und deshalb der Wald erhalten blieb, wenn
auch beeinflußt durch bäuerliche Holznutzung
und Beweidung. Auch in den weiter östlich gelegenen
Gebirgsstufen Eurasiens, die sich über
die von Nomaden bewohnten Steppen und
Halbwüsten erheben, hatte die Beweidung einigen
Einfluß, und die Holzvorräte wurden von
den Bewohnern der dicht besiedelten Taloasen
genutzt. Am wenigsten beeinflußt sind die
borealen Wälder der nordamerikanischen Gebirge.
Heute werden zwar auch die Gebirgswälder
nicht von Exploitationen verschont,
doch erschwert das Gelände eine flächendeckende
Nutzung, und inzwischen sind auch vielerorts
größere Bestände unter Schutz gestellt worden.
14.1 Nordamerikanische Region
Obwohl die zonalen und die etagealen Vorkommen
der Dunklen Taiga in Nordamerika von
Alberta bis Alaska direkt aneinander stoßen, ist
ihre Vegetation doch unterschiedlich genug, um
als zwei Unterregionen anerkannt zu werden.
Die Kanadische Unterregion (14. La), von
Neufundland bis NO-Alaska reichend, zeigt die
typische Verteilung mit der günstigsten Variante
T I.H l im S und der subarktischen Waldtundra
(T2.H1) im N; letztere ist besonders ausgedehnt
in der Umgebung der Hudson Bay. Im
Tl-Bereich zeichnet sich der östliche Teil in
Québec und Ontario durch besonders hohen
Niederschlag bis über 1000 mm aus; andererseits
finden sich in NO-Alaska sehr trocken-kalte
Bedingungen, die allerdings bezüglich der
Winterkälte von denen der sibirischen Hellen
Taiga noch weit entfernt sind. Von den beteiligten
Baumarten (Tab. 37, S. 300) sind nur die
beiden Fichten und die Tanne Komponenten
der normalen Klimaxgesellschaft. Dabei dominiert
Picea glauca mehr auf den trockneren, P.
m ariana auf den feuchten und armen Böden;
A bies balsamea, die nur im feuchten SO häufiger
ist und die trockenen und sehr kalten Gebiete
meidet, bevorzugt feucht-reiche Standorte.
Die Lärche spielt nur an Sonderstandorten
eine Rolle, namentlich an Hochmoorrändern.
Pinus banksiana ist ein kurzlebiger Pionierbaum,
der nach Waldbränden vor allem auf armen
Sandböden rasch aufkommt, aber bereits nach
wenigen Jahrzehnten sein Wachstum einstellt
und durch die Fichten ersetzt wird. Auf weniger
armen Böden treten die Laubhölzer Betula
papyrifera, Prunus pensylvanica und Populus
tremuloides 2i\s Pioniere auf (Abb. 155). Die IGautschicht
differenziert sich ähnlich wie in Eurosibirien
(vgl. Abb. 157). Die arktische Waldgrenze
wird von den beiden Fichten gebildet.

308 Die Boreale Zone
ErSSgiS^^^fcg*
W tiW
2 M f ‘
Abb. 155: Waldbrand-Sukzession in der kanadischen Dunklen Taiga (Laurentischer Schild, N-Quebec).
Die durch den Brand aus dem Rohhumus freigesetzten Stickstoffreserven erlauben in den ersten Jahren die
Entwicklung einer hochwüchsigen Kahlschlagflur (1), die aber bald wieder durch überlebende Vertreter der
eigentlichen Waldflora abgelöst wird (2, auf reicheren Böden mehr Stauden, auf ärmeren mehr Zwergsträucher).
Zwischen diesen kommen dann die Pionierbäume auf (3) und bilden einen Vorwald (4, 5), der schließlich
wieder durch den Klimaxwald ersetzt wird (6).
a Epilobium angustifolium, b div. Farne, c div. Vaccinium-hx^zxi, d Betulapapyrifera und Populus tremuloides, e Pinus
banksiana, f Picea glauca und A bies balsamea. Krautschicht überhöht gezeichnet. - Aus M arie-Victorin 1925,
verändert.

Dunkle Taiga 309
Ausgedehnte Hochmoorgebiete hegen in den
Tiefländern um die Hudson Bay. Kleinflächige
südliche Auslieger der kanadischen Dunklen
Taiga finden sich auf den höchsten Gipfeln der
Appalachenkette (Abb. 178.38,39), sie bestehen
aus Tannen (von Virginia südlich A.fraseri) und
der dem ganzen Appalachensystem eigenen
Picea rubens.
Die etageale Kordillerische U nterregion
(14.1.b; vgl. Abb. 178.33,34,40-42,58) erstreckt
sich einigermaßen geschlossen entlang der Gebirgskämme
vom nördlichen British Columbia
bis Oregon und Idaho. Von hier nach S teilt sie
sich zunehmend in isolierte Vorkommen auf
einzelnen Bergmassiven auf, deren südlichste bis
ins Hochland von Mexiko reichen. Im Nordteil
ist die Dunkle Taiga nicht nur floristisch
deutlich vom Nemoralen Nadelwald der tieferen
Lagen abgesetzt, sondern sie unterscheidet
sich auch klimatisch durch das Fehlen der
Sommerdürre (T I.H l). Ihre Untergrenze liegt
im südlichen British Columbia um 1000 m, in
S-Oregon bei 1700 m, die vertikale Erstreckung
beträgt 400-800 m. Hauptbaumarten sind im W
(Küsten- und Kaskadengebirge) A bies lasiocarpa
und Tsuga mertensiana (mit Chamaecyparis nootkalensis
als häufiger Beimischung), im O Abies
lasiocarpa und Picea engelmannii. Pinus contorta
ist als Pionierart und auf edaphischen Extremstandorten
überall verbreitet. Zusätzliches Element
der Subalpinen Stufe, in der Tsuga mertensiana
oft in sehr auffälliger, malerischer Gestalt
auftritt (Abb. 156), ist die niedrige, zur Sekt.
Cembra gehörige Pinus albicaulis. Charakteristisch
für die hohen, schneereichen Gebirge sind die
oft die ganze Boreale Stufe durchziehenden, mit
der Grünerle Ainus sinuata bewachsenen Lawinenbahnen
(vgl. Abb. 165, S. 322).
Weiter südlich (im O etwa ab 44°N, im W
ab 42°N) greift die Sommerdürre auch auf die
Boreale Stufe über (T1.H3). Im O, wo der Nemorale
Nadelwald der Tieflagen meist nur aus Pinus
ponderosa besteht, wird Picea engelmannii z. T.
durch die trockenresistente P. pungens ersetzt,
und es treten Pinusflexilis und in der Subalpinen
Stufe P. aristata (beide Sekt. Cembra) hinzu.
Die isolierten Gebirgszüge, die aus den Wüstenbecken
von Nevada und Utah aufragen, sind
z. T. auch in der Borealen Stufe weit hinauf nur
mit Wacholder-Offenwäldern bestanden, die
dann in der Subalpinen Stufe bei etwa 3600 m
von Pinus aristata abgelöst werden. Diese Art,
namentlich die var. longaeva, kann unter den in
jeder Hinsicht extremen Klimaverhältnissen
(T2.H3) bei sehr langsamem Wachstum ein Alter
von über 4000 Jahren erreichen.
Besondere Verhältnisse liegen in der kalifornischen
Sierra Nevada vor. Hier tritt einerseits
M t
.M
f i
, 1' ^ :
Abb, 156: Alte Exemplare von Tsuga m erten sian a in der Subalpinen Stufe des Kaskadengebirges
(N-Washington).
Mt. Baker National Forest, Galena Chain Pass, Höhe ca. 1500 m (i. H. links Mt. Shuksan, 2784 m). - Zeichnung
B. Raufeisen.

310 Die Boreale Zone
Tsuga mertensiana auf, andererseits aber auch
Pinus flexilis, P. aristata sowie weitere Kiefernarten;
Abies lasiocarpa wird durch A . magnifica
ersetzt. Diese besiedelt aber auch die Boreonemorale
Stufe, und damit deutet sich die für
Höhenstufen der semihumiden Meridionalen
Zone typische Verwischung der Grenze zwischen
Nemoraler und Borealer Stufe an. In den
weiter südlich gelegenen sporadischen Vorkommen
in Mexiko ist die Trennung beider nicht
mehr möglich. Die höchstgelegenen Wälder an
den Vulkanbergen des mexikanischen Hochlandes
in 3900-4000 m Höhe werden von Pinus
hartwegii gebildet (vgl. Abb. 178.22).
14.2 Westeurasiatische Region
Auch hier sind eine zonale und eine etageale
Unterregion zu unterscheiden. Die Eurosibirische
Unterregion (14.2.a) umfaßt mit ihrer
Erstreckung von Skandinavien bis zum Baikalsee
eine ähnliche Fläche wie die kanadische. Die
Optimalvariante (T I.H l) zeigt ihre volle Artengarnitur
mit Fichte, Kiefer, Tanne, Zirbe und
Lärche (Tab. 37, S. 300) nur im östlichen Teil;
nach W verschwinden die drei letzteren, vermutlich
infolge noch unvollständiger Rückwanderung
nach der Eiszeit. Hauptbaumarten sind
Pinus cemhra ssp. sibirica. Picea abies ssp. obovata
und Abies sibirica. Sie bilden oft Mischbestände,
wobei die Tanne die größten Anteile auf besseren
Böden hat, während die Zirbe mehr im mittleren
Bereich des edaphischen Mosaiks dominiert.
Pinus sylvestris und Larix russica sind auf
die trockenen und armen Randstandorte beschränkt.
Im Altaigebirge (Abb. 178.47), dessen
nordwestliche Teile ein für die Dunkle Taiga
recht günstiges Klima zeigen, werden die höheren
Lagen ab etwa 1200 m bis zur alpinen Waldgrenze
bei 1700-2000 m von der Zirbe beherrscht,
begleitet von der Lärche als Marginalund
Pionierart. Im verarmten Westen der Region,
in Fennoskandien und W-Rußland, werden
die günstigeren Standorte von der Fichte,
die ungünstigeren von der Kiefer eingenommen.
Da das Ensemble von nur 2 Baumarten eine detailliertere
Vegetationsgliedemng, wie sie für forstliche und
botanische Zwecke erwünscht war, nicht zuließ, hat man
hier schon früh eine solche entwickelt, die allein auf
den Dominanzverhältnissen der Krautschicht basiert.
Dies sind die sog. Waldtypen nach C ajander (1909,
1930), die zunächst nur auf Finnland bezogen waren.
sich aber wegen der großen floristischen Einheitlichkeit
der Domäne nicht nur in Rußland und Sibirien,
sondern in sehr ähnlicher Form sogar in der kanadischen
Region wiederfmden lassen. Entsprechend einer
edaphischen AbstuEmg von trocken-arm nach feuchtreich
unterscheidet man (Abb. 157):
Flechten-Typ (Bestand sehr licht und meist kaum
10 m hoch)
C allm a-Typ
Vaccinium^itis-idaeaAyp
Vaccinium-myrtillusAyp
O xalis-acetosella-Typ (Bestand dicht, bis 25 m
hoch).
Sehr genau untersucht ist in Nordeuropa auch die
Sukzession nach Waldbränden (vgl. Abb. 155). Da sie
bei dem ungünstigen Klima recht langsam abläuft,
enthält das natürliche Waldmosaik neben den edaphischen
Varianten meist auch Sukzessionsstadien.
Gleichaltrige Bestände von Kiefer, Birke oder Espe
können als Zeichen für einen ehemaligen Brand gelten.
Besonders Pinus sylvestris, die im Gegensetz zu
ihrem kanadischen Gegenstück P. banksiana sehr langlebig
ist, ist dadurch vielerorts viel stärker repräsentiert,
als es dem rein edaphischen Mosaik entsprechen
würde.
Im mittleren Bereich der Region, im großen
westsibirischen Tiefland zwischen Ural und
Jenissej, ist die Taiga großflächig durch Hochmoore
und sie umgebende Sumpfvegetation
ersetzt. Hier sind rund 50 %, örtlich sogar bis
Abb. 157: Ökogramm der CAjANUERschen Wald
typen in der nordeuropäischen Dunklen Taiga.
Punktierte Linie: Ungefähre Grenze zwischen dei
Dominanz von Pinus sylvestris (links oben) und Pica
abies (rechts unten).

Dunkle Taiga 311
80 % der Fläche vermoort; die gesamte Moorfläche
in diesem Gebiet wird mit 786000 km^
angegeben. Die Torfschichten können bis 10 m
dick sein.
Die arktische Waldgrenze wird im mittleren
Teil von der Fichte, östlich des Ob meist von
der Lärche gebildet. Von der Halbinsel Kola an
nach W sorgt jedoch der Einfluß des Golfstromes
für eine Milderung der Wintertemperatur
(T2/3), so daß hier der Subarktische Birkenwald
auftritt. Er besteht aus Betula tortuosa (zu B.
pubescens s. 1. gehörig) und bildet in den skandinavischen
Gebirgen auch die Subalpine Stufe;
weiter westlich findet er sich noch auf Island
und S-Grönland als einziger borealer Waldtyp.
Der ctageale Teil der Region, die Alpen-
Tienschan-Unterregion (14.2.b), besteht aus
vielen isolierten Gebirgsstufen, die meist etwa
Höhenlagen von 1400 bis über 2000 m einnehmen
(Abb. 178.43-49). Da sie nicht sehr weit
nach S reicht, ist die Baumflora nicht viel reicher
als in 14.2.a. Zu unterscheiden sind 3
Hauptmassive, Alpen, Kaukasus und Tienschan,
denen die umgebenden kleineren Gebirge als
verarmte Auslieger zuzuordnen sind. Dabei ähnelt
die Dunkle Taiga der Alpen mit ihren
Hauptbaumarten Fichte, Zirbe (Arve), Lärche
und Kiefer (neben Pinus sylvestris auch der Endemit
P. mugo mit der Krummholzform ssp. mugo\
Abiesalba ist hingegen zur Boreonemoralen Stufe
zu rechnen) am meisten der Mittelsibiriens;
entsprechend wie im Altai herrschen hier Pinus
cembra und Larix decidua im höchsten Teil der
Borealen Stufe. Im südlicher gelegenen Kaukasus
sind nur Tanne {Abies nordmanniana), Fichte
{Picea orientalis) und Kiefer (auch hier Pinus
sylvestris) vorhanden. Dem starken Feuchtigkeitsgefälle
entsprechend differenzieren sie sich von
W nach O: im humiden W dominiert die Tanne
mit beigemischter Fichte, im mittleren Bereich
herrscht diese allein und im O bleiben nur
Kiefern-Trockenwälder des Typs T1.H3 übrig;
die Subalpine Stufe kann im W z. T. von Buche
und Birken {Fagus orientalis, Betula medwedjewii
u. a.) gebildet werden. Im Tienschan, wo die
Untergrenze der Borealen Stufe häufig zugleich
untere Waldgrenze gegen die Steppe ist, ist die
Hauptbaumart Picea schrenkiana, nur an lokalklimatisch
günstigen Stellen tritt auch eine Tanne
{Ahies semenovii) auf In den besonders trokkenen
südlichen Ketten sind oft nur die Nordhänge
bewaldet; andererseits geht der Wald hier
stellenweise bis 3000 m hinauf
14.3 Ostasiatische Region
Der zonale Teil dieser Region liegt zwischen
zwei klimatischen Extrem en: dem trockenwinterkalten
Klima der Hellen Taiga im W und
dem sommerkühl-feuchten, subarktischen des
Beringmeeres im O. Zwischen beiden besiedelt
die Dunkle Taiga östlich des Dshugdshur-Gebirges
und im Innern Kamtschatkas nur relativ
kleine Flächen, etwas größere im unteren Amurgebiet
und auf Sachalin. Alle diese Gegenden
sind ± gebirgig, und da die floristischen und
ökologischen Beziehungen zu den etagealen
Taiga-Vorkommen der südlich benachbarten
Gebirge deutlich sind, ist eine Trennung in eine
zonale und eine ctagcalc Region nicht angemessen.
Die ganze Region kann vielmehr als eine
große, aus zahlreichen Teilen bestehende
Boreale Gebirgsstufe angesehen werden, die sich
bogenförmig von Kamtschatka bis zum Himalaja
erstreckt und von Meereshöhe bis in eine
Höhenlage von über 3000 m ansteigt (die alpine
Waldgrenze liegt im Sichota-Alin bei etwa
1300 m, im Himalaja meist um 4000 m ; vgl.
Abb. 178.21,25-32,52-57).
In diesem weiten Raum ist die Zahl der ±
vikariierenden Koniferenarten groß (Tab. 38).
Auffällig ist dabei, daß die Dunkle Taiga fast
auschließlich von Picea und Abies gebildet wird.
In den südlicheren Teilen, wo meist die Tannen
dominieren, tritt noch Tsuga hinzu, die aber oft
eher der Boreonemoralen Ubergangsstufe angehört.
Das gilt noch stärker für die Gattung Pinus,
soweit sie überhaupt auftritt (einzige Hochlagenart
ist die im NO verbreitete Krummholz-Zirbe
P. pumila an der alpinen Waldgrenze). Die Lärchen
bilden auf dem Kontinent, namentlich in
den trockneten Gebieten, oft die Subalpine Stufe
oberhalb der Fichten-Tannen-Wälder.
Auf den stark ozeanisch beeinflußten Inseln,
von Kamtschatka bis Mitteljapan, tritt ein dem
Klimatyp T2/3.H1 entsprechender Subarktischer
Birkenwald aus Betula ermanii auf Im Bereich dieser
Birken-Waldtundra wachsen auf feucht-reichen
Böden, begünstigt durch mineralreichen
vulkanischen Untergrund und hohe Sommerniederschläge,
auffallende Hochstaudenfluren, die
bis über 4 m hoch werden können. Sie kommen
an Sonderstandorten, z. B. in Flußauen, auch im
Bereich der normalen Dunklen Taiga vor, am
häufigsten auf Sachalin. Birkenwälder aus Betula
utilis bilden übrigens auch die Subalpine Stufe in
den humiden Teilen des Himalaja.

312 Die Boreale Zone
Tab. 38: Boreale Koniferen in den Gebirgen der Ostasiatischen Taiga-Region (14.3), angeordnet nach ihrer
Verbreitung von NO nach SW.
N-China: die Gebirge der Provinzen Jehol, Chahar und Shensi; Tsinling Shan: die Gebirgssysteme am Südrand
von Nordchina, die die Einflüsse des innerasiatischen Trockengebietes von den südlicheren Teilen femhalten;
SW-China: die Gebirge von W-Szechuan, Yünnan und Sikang bzw. O-Tibet.
* = Art von untergeordneter Bedeutung.
Nach W a n g 1961, F a r j o n 1990, Liu 1971, O hwi 1965, K o m a r o v 1934f. u. a.
Gebiete L a rix Picea A bies Tsuga
Inseln
Kamtschatka g m d in ii jezoen sis sachalinensis* -
Sachalin gm elin ii jez oen sh
glehnii
Hokkaido - jezoen sis
glehnii
Honshu kaem p feri* jezoen sis
bicolor
glehn ii*
m ax im ow iczii*
k o y a m a i*
sachalinensis -
sachalinensis
m ariesii
veitchii
diversifolia
Shikoku - veitchii diversifolia
Kyushu - - - diversifolia
T aiwan - m orrisonicola k a w a k a m ii chinensis*
r
Festland
Ochotsk, Dshugdshur gm elinii jezoen sis
abies
- —
Sichota-Alin gm elinii jezoen sis nephrolepis -
Mandschurei, Korea gm elinii jezoen sis
koraiensis'^
N-China gm elinii meyeri
jezoen sis*
n eoveitchii*
Tsinling Shan usw. p otan in ii asperata
SW-China
p o ta n in ii*
m astersiana *
g riffith ian a*
neoveitchii
p u rp u rea*
brachytyla*
w ilsonii*
likiangensis
pu rpu rea
brachytyla
n eoveitchii*
a u ra n tiaca*
retroflexa*
nephrolepis
nephrolepis
chensiensis
farg esii
delavayi
forrestii
squ am ata
chensiensis*
fa r g esii*
recurvata “■
chinensis *
chinensis
forrestii*
du m osa*
fa b r i *
O-Himalaja g riffilh ian a* spinulosa densa
du m osa*
W-Himalaja sm ithian a spectabilis
_J

Helle Taiga 313
15 Helle Taiga
= 15.1 Ostsibirische Region
Von den Koniferen des Borealen Nadelwaldes
sind die Lärchen neben den zweinadligen Kiefern
die konkurrenzschwächsten, sie kommen
deshalb gewöhnlich nur als Pionierbäume sowie
an Extremstandorten vor. Nur im nordöstlichen
Teil Sibiriens, wo die immergrünen Koniferen
infolge der extremen Winterfröste weitgehend
ausfallen, bleibt die Lärche als einzige
Baumgattung übrig und baut in Form der Hellen
Taiga einen eigenen Waldtyp auf, der sich
von der Dunklen Taiga ökologisch und floristisch
deutlich unterscheidet.
Klimabedingungen (Abb. 158)
Das Klima entspricht im größten Teil der Region
(Abb. 154, S. 306), deren Kerngebiet Jakutien
ist, dem Typ T 1/4.H 2. Die Winter sind extrem
kalt, die Monatsmittel liegen meist 2-4 Monate
lang unter -3 0 °C, die Minima unterschreiten
oft in mehreren Monaten -5 0 °C (selbst im April
kann dieser Wert noch erreicht werden). Andererseits
können noch nördlich des Polarkreises
2-3 Monate mit Temperaturmitteln über -fl 0 °C
und Julimittel über 15 °C auftreten. Die polare
Waldgrenze erreicht im Bereich der Chatangaund
Lena-Mündungen bei etwa 72°N ihre nördlichste
Lage auf der Erde, und auch die alpine
Waldgrenze kann am Polarkreis noch oberhalb
von 1500 m liegen (Abb. 178.62). Der Niederschlag
beträgt meist 120-200 mm mit Maximum
im Spätsommer. Der Frühsommer erscheint im
Klimadiagramm als Dürrezeit, doch wirkt sich
diese für die Vegetation nicht aus, da durch das
Auftauen des überall vorhandenen Dauerfrostbodens
(Abb. 148, S. 297) genügend Wasser zur
Verfügung steht. Der starke Kontrast zwischen
Winter und Sommer begünstigt sicherlich die
tropophytischen Lärchen; doch ist das Fehlen
immergrüner Koniferen weniger auf Konkurrenz
Zurückzufuhren als vielmehr auf die Schädigung
der Nadeln durch Frost und Frosttrocknis.
Charakteristik, Untergliederung
In großen Teilen der Region ist Larix gmelinii
die einzige Baumart. Picea abies und Pinus sylvestris
reichen von SW her zwar noch etwa bis
Jakutsk, aber nur als sporadische Einzelvorkommen
ohne Bedeutung in der Vegetation. Die
Lärchenwälder, die bestenfalls 25 m, gewöhnlich
aber kaum 15 m hoch werden, erreichen
zuweilen Schlußgrade von 80 %, doch sind sie
meist viel lichter bis hinab zu Offenwäldern mit
20 % Deckung. Abhängig ist ihre Struktur vom
Boden, namentlich von der Auftautiefe des
Dauerfrostbodens. In dem überwiegend gebirgigen
Gelände sind daher Südhänge mit starker
Sonneneinstrahlung bevorzugt, hier wachsen die
besten Bestände, während Nordhänge nur schütter
bewachsen, in den nördlichen Teilen sogar
ganz kahl sein können. Auch in den dichtesten
Beständen ist aber das Kronendach sehr lichtdurchlässig,
und insofern weicht das Lichtklima
o © © ©
Länder: 1 N-Burjätien, 2 M-Jakutien, 3 N-Jakutien, 4 N-Jakutien (Untere Lena).

314 Die Boreale Zone
der Hellen Taiga von dem der Dunklen sehr
ab. Der Unterwuchs ist daher ziemlich reichhaltig.
An Sträuchern kommen neben Salix,
Betula, Ainus und Juniperus z. B. Rosa, Spiraea,
Potentilla fruticosa und Lonicera vor. Die Krautschicht
besteht aus einem Gemisch von Arten
der Dunklen Taiga mit solchen aus der Tundra;
an geeigneten Stellen können auch Elemente
der Steppe und Halbwüste hinzutreten.
An Sondervegetationstypen seien die Flußauen
genannt, die zumindest im südlicheren Teil
Auenwälder aus Populus suaveolens und Chosenia
bracteata tragen können; wo Picea abies noch
vorkommt, kann auch sie beteiligt sein. Auf Aachen
Verebnungen, in denen sich Wasser staut,
kann bei dem trockenen Klima eine leichte Versalzung
erfolgen, die durch Halophyten wie
Atriplexlitoralis, Spergularia marina und Salicomia
angezeigt wird. Die alpine Waldgrenze der Gebirge
wird oft von Krummholzbeständen aus
Pinuspumila begleitet.
Die Region gliedert sich in zwei U nterregionen.
Die Jakutische Unterregion (IS.l.a)
umfaßt den größeren Nordteil; vor allem auf
sie trifft die vorstehende Beschreibung zu. Die
südlich der Baikal-, Vitim- und Stanovoj-Gebirge,
großenteils im Stromgebiet des Amur gelegene
Dahurische Unterregion (IS.l.b) weicht
durch ein nicht ganz so extremes Klima ab. Hier
können in den dominierenden, oft gutwüchsigen
Lärchenwald an lokalklimatisch oder
edaphisch günstigen Stellen auch Fichten-, Kiefern-
oder Birkenbestände (aus Betulaplatyphylld}
eingesprengt sein; eine charakteristische Strauchart
ist das sommergrüne, vor Laubausbmch blühende
Rhododendron dahuricum, und in der
Krautschicht fallen oft großblättrige Bergenia-
Arten auf Dieses Gebiet ist als Mehrfach-Ökoton
zwischen Heller Taiga, Dunkler Taiga, Trokken-Sommerwald
und Steppe anzusehen.
Der menschliche EinAuß ist ähnlich wie in
den benachbarten Teilen der Dunklen Taiga. Für
großangelegte Holz-Exploitationen ist der Holzvorrat
der Wälder meistens zu dürftig; andererseits
kann aber die Brennholznutzung in der
Umgebung größerer Siedlungen sehr schädlich
sein, zumal die Wiederbesiedlung unter den
herrschenden Klimabedingungen nur äußerst
langsam vor sich geht.

E Die Polarzonen und Alpinen Stufen
= 16 Tundra
Gemeinsames Merkmal der Arktischen und
Antarktischen Zone sowie der Temperiert-Alpinen
und der Tropisch-Alpinen Gebirgsstufen ist
die thermisch bedingte Waldfreiheit. Wie besprochen,
ist der ökophysiologische Grund für
das Fehlen des Waldes der Wärmemangel während
der Vegetationsperiode, der die N ettoproduktion
so vermindert, daß sie für den Aufbau
von Bäumen nicht mehr ausreicht. Andere
in der Literatur oft genannte Faktoren, wie
Windwirkung, Frosttrocknis u. a., sind als sekundär
anzusehen; sie können die Lage der thermischen
Waldgrenze zwar lokal und in Einzelheiten
beeinflussen, sind aber nicht deren generelle
Ursache.
Im günstigsten Falle wächst jenseits der Waldgrenze
eine dicht geschlossene Vegetationsdecke.
Sie entspricht am häufigsten einem gemischten
Grasland, kann sich aber auch in Richtung
auf reine Grasflur, Fleide, Staudenflur oder
Moos- und Flechtendecken entmischen. Werden
die ökologischen Verhältnisse zunehmend
ungünstiger, so wird die Vegetation zunächst
lückig, dann vergrößern sich die Lücken, es bleiben
nur noch getrennte Vegetationsflecken übrig,
die weiter auf isolierte Einzelpflanzen reduziert
werden; schließlich verschwinden die
Kormophyten ganz, und es finden sich nur noch
Moose und Flechten. Diese Abstufung in Richtung
auf wüstenartige Vegetation kann durch
alle drei ökologischen Gradienten bewirkt werden;
den thermischen, den hygrischen (nur in
Alpinen Stufen) und den edaphischen. In gebirgigem
Gelände wird die Ausprägung und
Wechselwirkung dieser Faktoren noch durch
den kleinräumigen Wechsel von Exposition und
geologischem Untergrund beeinflußt.
Es resultiert ein kompliziertes Mosaik, dessen
einzelne Komponenten im weltweiten Maßstab
nicht differenziert kartierbar sind. Deshalb
ist es zweckmäßig sie zu einer einzigen Komplexformation
unter der Bezeichnung Tundra (sensu
latissimo) zusammenzufassen.
In seiner ursprünglichen Bedeutung im Russischen
bezeichnet das Wort Tundra nur die Vegetation jenseits
der arktischen Waldgrenze in Eurasien. In der
europäischen Literatur wird es heute gewöhnlich auf
die Vegetation der gesamten Arktischen Zone bezogen,
z. T. auch noch auf die Antarktische ausgedehnt;
die alpine Vegetation der europäischen Gebirge wird
aber meist nicht dazu gerechnet. Grund ist wohl die
fehlende Verbindung zwischen beiden Vegetationsgebieten.
Anders in Nordamerika: hier, wo sich die
alpine Vegetation des Kordillerensystems in Alaska
direkt an die arktische anschließt, ist die Bezeichnung
alpine Tundra geläufig, und unter nordamerikanischem
Einfluß wurde auch in Südamerika für die dort
als Paramo und Puna bekannten Vegetationstypen
schon der gemeinsame Oberbegriff Tundra benutzt.
Dieser Tendenz folgend, erweitern wir den Begriff hier
auf die gesamte polar-alpine Vegetation.
Waldgrenze und Ökoton Wald/Tundra
Als Vegetation jenseits der thermischen Waldgrenze
schließt die Tundra polwärts bzw. nach
oben an verschiedene Waldformationen an: den
Borealen Nadelwald, den Lorbeerwald und den
Oreotropischen Wald. Der Ökoton zwischen
Wald und Tundra, die Subpolaren Zonen bzw.
Subalpinen Stufen, wurden schon bei der Besprechung
der jeweiligen Waldzonen mit erwähnt.
Es erscheint aber sinnvoll, diesen Übergangsbereich
hier noch einmal zusammenfassend
zu betrachten.
Der Übergang zwischen Wald und Tundra ist
- das Fehlen waldfeindlicher edaphischer
Extremstandorte vorausgesetzt - im Prinzip in
zwei verschiedenen Formen verwirklicht:
(1) ; Mosaik-Typ: Der Wald lockert sich auf und
zieht sich zugleich auf die edaphisch günstigsten
Standorte zurück, so daß ein Mosaik
aus Wald und Tundra entsteht. Entlang
dem Wärmegradienten nimmt der
Anteil der Tundra zu, der des Waldes ab;
mit den letzten Waldbeständen ist die
Waldgrenze erreicht.
(2) Reduktions-Typ: Der Wald wird bei abnehmender
Wärme niedriger, ohne sich stärker
aufzulockern, und geht allmählich in
ein geschlossenes Gebüsch (Waldmantel)
über, im Extremfall schließlich sogar in eine
dichte Kleinstrauchheide. Hier ist es manchmal
schwierig, eine Waldgrenze zu definieren;
wir wollen sie etwa dort ansetzen, wo
die Bestandeshöhe 2 m unterschreitet.
Der Mosaik-Typ ist charakteristisch für die zonale
arktische Waldgrenze, an der entlang er als

316 Die Polarzonen und Alpinen Stufen
t t
subarktische Waldtundra einen bis zu mehrere
100 km breiten Streifen einnehmen kann (vgl.
S. 306). Ansonsten haben sich die Ansichten
über seine Verbreitung in den letzten Jahrzehnten
sehr gewandelt. Vom aktuellen Erscheinungsbild
des subalpinen Bereichs der Alpen
ausgehend, hatte man seit dem vorigen Jahrhundert
auch für die alpine Waldgrenze der Gebirge
(mindestens der extratropischen) generell eine
ähnliche Vegetationsgliederung angenommen;
charakteristisch für diese Auffassung war die
auch heute noch häufig benutzte Unterscheidung
zwischen „Waldgrenze“ (als obere Grenze
des geschlossenen Waldes) und „Baumgrenze“,
die oft mehrere 100 Höhenmeter auseinander
liegen sollten. Inzwischen hat sich aber
herausgestellt, daß solche subalpinen Mosaik-
Landschaften meistens anthropogen sind: durch
Brand und Beweidung wurde die Grenze des
geschlossenene Waldes hinabgedrückt, und nur
auf Standorten, die von Bränden nicht erfaßt
wurden bzw. für Beweidung nicht geeignet waren,
konnten sich Baumgruppen oder Einzelbäume
halten. Natürliche Wald-Tundren-Mosaiken
finden sich in Gebirgen anscheinend nur
unter besonderen Standortsverhältnissen; ein
eindeutiges, klimatisch bedingtes Beispiel ist die
als „Subalpine Parkland“ bekannte Mosaik-Vegetation
im Kaskadengebirge NW-Nordamerikas
(Abb. 159; vgl. auch 178.40).
In den meisten Hochgebirgen ist die natürliche
alpine Waldgrenze also eher vom Reduktions-lyp.
Das gilt sowohl für die Tropen als
auch für die Extratropen. Die Physiognomie des
Grenzsaumes kann dabei je nach der floristischen
Ausstattung recht unterschiedlich sein
(Abb. 160). In Fällen, wo der unterhalb des subalpinen
Ökotonbereiches liegende Hochwald
einschichtig ist, kann die Reduktion der Bestandeshöhe
sehr gleichmäßig vor sich gehen
(Abb. 160.C); zuweilen bleibt dabei sogar die
Baumart dieselbe. Ist der Wald hingegen 2- oder
mehrschichtig, so erfolgt die Abnahme mehr in
gestufter Form, indem die einzelnen Schichten
nacheinander ausfallen (Abb. 160.A,B). Das
Aussehen des hochstrauchigen „Waldmantels“
im unmittelbaren Grenzbereich variiert außerdem
entsprechend dem Klima. In extratropischen
Gebirgen mit hoher winterlicher Schneedecke
hat er häufig die Form des Krummholzes,
bei dem die Basalteile der Stämme durch den
Schneedruck dem Boden angedrückt sind, ln
IM. ^ ‘
Abb. 159: Mosaik-Typ der alpinen Waldgrenze im Kaskadengebirge (N-Washington).
Mt. Baker National Forest, Church Mtn. Range, Höhe ca. 1400 m. Die sehr hohen Niederschläge (ca. 3000 mm
mit Wintermaximum) führen in Muldenlagen zur Anhäufung großer Schneemassen, deren Abtauen so lange
dauert, daß die Vegetationsperiode für Baumwuchs zu kurz und nur Wiesenwuchs möglich ist. Gutwüchsige
Baumgruppen (hier aus A bies am ahilis) finden sich hingegen auf allen erhöhten Geländeteilen (vgl. auch Ahb.
178.40). - Zeichnung B. Raufeisen.

Waldgrenze 317
ALPIN
H e lic h ry s u m spp.
A lc h e m illa sp p. u.a.
L obelia
rh y n c h o p e ta lu m
H a g e n ia a b y s s in ic a
E rica trim era
^H ypericum re vo lu tu m
WG
ALPIN
AUSTRAL
Subalpin
W iesentundra m it
Zw ergsträuchem
Einschichtiger
Hochwald
F e s tu c a su b a n d in a
P e m e tty a p o e p p ig ii u.a.
N o th o fa g u s a n tá rctica
N o th o fa g u s p u m ilio
Abb. 160: Vegetationsstruktur an der alpinen Waldgrenze (WG), Reduktions-Typ, in einigen Gebirgen im
nördlich-temperierten (A), tropischen (B) und südlich-temperierten (C) Bereich.
A: M-Himalaja (Nepal), Höhe ca. 4100 m (vgl. auch Abb. 178.28).
B: Bale-Gebirge (Äthiopien), Höhe ca. 4100 m (vgl. auch Abb. 178.8).
C: Anden im Bereich des Lago Nahuel Huapi (Argentinien), Höhe ca. 1700 m.
Quellen: A, B G. & S. M iehe 1994 u. 1996; C E llenberg 1966, ergänzt nach O berdörfer 1960.

318 Die Polarzonen und Alpinen Stufen
t i
humiden tropischen Gebirgen herrscht hingegen
der sog. Elfenwald, der den Eindruck eines
Waldes erweckt, bei dem die Stämme unterdrückt
sind und nur die oft sehr wirr und bizarr
verzweigten Kronen übrig geblieben sind (beide
Typen werden zuweilen auch als Krummholz
i.w.S. zusammengefaßt). Nähere Einzelheiten
zur Vegetation der Subalpinen Stufe diverser
Gebirge vgl. in Kap. III.F.
Klimabedingungen, klimatischgeographische
Differenzierung
Der weltweiten Verbreitung der Domäne entsprechend,
weisen die thermischen Verhältnisse
der Tundra eine große Variationsbreite auf Eine
überall im Prinzip gleiche Erscheinung ist die
weitere Temperaturabnahme mit zunehmender
geographischer Breite bzw. Meereshöhe. Sie
bewirkt die oben skizzierte Reduktion der
Vegetationsdecke, die entlang diesem thermischen
Gradienten aber allein mit immer stärkerer
Verarmung verbunden ist. Ähnlich wie bei
der Abnahme der Niederschläge von arid nach
perarid ist eine Ausscheidung besonderer Klimatypen
hier nicht erforderlich. Stattdessen kann
man die Domäne entsprechend der Qualitätsabnahme
der Vegetation pragmatisch in 3 Untereinheiten
einteilen (vgl. Abb. 164, S. 322);
bei der Besprechung der einzelnen Regionen
wird jeweils nur die gut ausgebildete, eupolare
bzw. eualpine Variante berücksichtigt.
Sehr große regionale Unterschiede bestehen
bezüglich des jahreszeitlichen Klimaganges,
wobei neben der rein thermischen Komponente
auch die Tageslängen von Bedeutung sind
(Tab. 39). Ökologisch wichtig ist namentlich die
Form und Häufigkeit des Frostwechsels (Abb.
161); so erscheint die Unterscheidung zwischen
polar/temperiertem „Jahreszeiten-“ und tropischem
„Tageszeitenklima“ gerade hier besonders
treffend. Danach lassen sich 3, der geographischen
Gliederung entsprechende thermische
Klimatypen (Abb. 162) unterscheiden:
T 1 (Arktischer Typ): Winter lang und sehr kalt,
mit längerer Dauernacht um den Mittwinter
herum und Minima unter -3 0 °G, häufig
Dauerfrostboden (vgl. Abb. 148, S. 297);
Sommer mit Dauertag und geringen Temperaturschwankungen.
T2 (Temperiert-alpiner Typ): Winter ebenfalls
lang und kalt, aber ohne Dauernacht, Minima
nur selten unter -3 0 °C, meist kein
Dauerfrostboden; Sommer ohne Dauertag,
mit erheblichen täglichen Schwankungen.
T3 (Tropisch-alpiner Typ): Kein Winter, Vegetationsperiode
ganzjährig, aber mit starken
Tagesschwankungen und ± allnächtlichen
Frösten, diese aber nur selten unter-1 0 °C.
Im übrigen können die thermischen Bedingungen,
denen die meist niedrigen, ± in Bodenniveau
befindlichen Einzelpflanzen ausgesetzt
sind, von den üblichen meteorologischen Meßwerten
hier ganz besonders stark abweichen, vor
allem in den Hochlagen der Gebirge mit ihrer
intensiven Einstrahlung. Einige Beispiele für an
den Pflanzen selbst auftretende Temperaturen
bei verschiedenen Lebensformen und in verschiedenen
W uchsräum en zeigt Abb. 163
(S. 321).
Der hygrische Faktor spielt in den Polarzonen
für die Variabilität des Klimas keine große
Rolle. Die Niederschlagsmenge ist zwar allgemein
gering, aber doch für humide Bedingungen
ausreichend, und selbst wenn sie örtlich
extrem niedrig ist, sorgt das Auftauen des Dauerfrostbodens
im Sommer für Ausgleich. In den
Alpinen Stufen gibt es hingegen auch aride Klimate.
Da die Markierung durch eine hygrische
Vincocaya (Peru), 4377m

Tundra 319
Tab. 39: Ökologisch wichtige Unterschiede zwischen Arktischer Zone und Alpinen Stufen.
Arktische Zone
Holarktisch-Alpine Stufe,
humid (z.B. Alpen)
Tropisch-Alpine Stufe,
humid
V egetationsperiode ca. 4 Monate ca. 4 Monate ganzjährig
Tageslänge Dauertag bis >16 Std. 12 Std.
Sonnenstand niedrig hoch senkrecht
mittags
Strahlungs- ziemlich gering stark sehr stark
intensität
Temperatur
kaum Schwankungen
starke Tagesschwankung
sehr starke Tagesschwankung
Frostwechsel selten häufig fast täglich
Minima meist > -1 0 °C meist > -10 °C meist > -10 °C
(= Abs. Minimum)
Schneefall gelegentlich gelegentlich häufig
Dauer der höchstens wenige Tage höchstens wenige Tage wenige Stunden
Schneedecke
Winter ca. 8 Monate ca. 8 Monate fehlend
Tageslänge Dauernacht kurz (bis < 8 Std.) -
Strahlungs- 0 zeitweise ziemlich stark -
intensität
Temperatur dauernd kalt (nie > 0 °C) stark wechselnd
-
(zuweilen auch > 0 °C)
Abs. Minimum oft < -4 0 °C selten < -3 0 °C -
Schneedecke nicht sehr dick,
sehr dick, aber stark -
aber bleibend
wechselnd
Temperatur unter oft bis -30 °C kaum < 0 °C
Schneedecke
Dauerfrostboden meist vorhanden meist fehlend -
Waldgrenze fehlt, läßt sich der Niederschlagsgradient
nur in 3 hygrische Klimatypen einteilen
(Abb. 162):
Hl:
H2:
H3:
Klima humid.
Klima wechselfeucht, Trockenzeit in der
Vegetationsperiode (d.h. in den Extratropen
im Sommer; winterliche Trockenzeiten
haben auf den Gesamtcharakter der
Vegetation weniger Einfluß).
Klima arid.
Eine wichtige Komponente des hygrischen Faktors
ist die Ausbildung einer Schneedecke (vgl.
Tab. 39). In den Extratropen, namentlich in den
Alpinen Stufen, wo sogar perhumide Bedingungen
Vorkommen, kann eine hohe Schneedecke
so guten Frostschutz bieten, daß viele Pflanzen
darunter den Winter über grün bleiben. Andererseits
kann sie aber auch eine Beeinträchtigung
des Sommers bedeuten. Die Länge der sommerlichen
Vegetationsperiode hängt ja nicht allein
von den reinen Lufttemperaturen ab, sondern
auch von der Aperzeit, d.h. der Periode ohne
Schneebedeckung. Diese ist bei gleicher Temperatur
um so kürzer, je höher die Schneedecke
war. Sehr hohe Winterniederschläge können
daher zu einer Depression der alpinen Waldgrenze
und der darüber liegenden minderen
Grenzlinien (vgl. Abb. 164) führen.
Rein räumlich gesehen ist die polar-alpine
Tundra die am weitesten verbreitete Vegetationsformation.
Die klimatischen Merkmale, die ihre
Untergliederung bedingen, sind zugleich auch
solche der geographischen Lage. Diese Beziehungen
sind in Abb. 164 in vereinfachter Form
schem atisch dargestellt. Ein Beispiel der
Vegetations-Abfolge vom Wald zur Kältewüste
im humiden Bereich zeigt Abb. 165.

320 Die Polarzonen und Alpinen Stufen
©AH G M A G S S A U K ( 2 9 m ) - 0 ,9 80 2
1 A
© ©
C H E S T E R F lE L O (A m ) -11,8*282
t30J (-
TlCHAJA B U C H T A U m )-W .l* »21
( 7 - 1 0 1 PE A R Y L A N D IS m )
(21
-15,0° 53
-31 9
• t i 9
T1.H1 (16.1)
Z -------1 6 0 — \
SC H N EEKOPPE ( 1 6 l8 m )0 ,t*
1 5 0 - 4 0 )
(16.1)
©
Z U G S P IT Z E (Z9G
T1.H1
©
(16.1)
N -S A L A N G (3366m)
19] -0 ,5 * 1 2 0 0
T1.H2 (16.1)
©
N W -T IB E T (4900m) - 8 ,2 “ 19
T2.H1
(16.2.b) T 2.H 2 (16.2.C)
©
© ©
T U L L U K O N T E N (4050m) 6 .5 “ 8 5 2
C A IL LO M A ( 3 9 6 0 m ) _ 4 ,3 * 663 Fä RAMO DE M UCUCHlES(622lm )
, 1 2 0 - 1 7 ) 2,8* 682 f
VINCOCAYA ( 4 3 6 0 m ) 1,9*263
( 5 - 1 )
T3.H1 (16.3.b) T3.H1 (16.3.a) T3.H1 (16.3.a) T 3.H 2 (16.3.a)
P O R T S T A N L E Y (35m) 6 0 * 6 8 5
( 11) __
©
K E R G U E L E N U e m ) ^ 9 * 9 2 5 H E A R D IS L A N 0 (5 m ) 1.1* 1379
[ 3 - l J
.dinii
(51 D ECEPTION iS U N O ( fm h 3 3 * 5 6 3
^ l*-2l / r
_ _ HUI
T(3).H1 (16.4.a) T(3)/2.H1 (16.4.a) T(3)/2.H1 (16.4.a) 'L -
T1.H1
(16.4.a)
Abb. 162: Klima im Bereich der Polar-Alpinen Tundra.
Länder: 1 N-Kanada (Keewatin), 2 O-Grönland, 3 Franz-Josef-Land, 4 N-Grönland, 5 Schlesien/Böhmen,
6 Bayern/Tirol, 7 Afghanistan, 8 Tibet, 9 Äthiopien, 10 S-Peru, 11 Venezuela, 12 S-Peru, 13 Falkland-Inseln,
14 u. 15 Subantarktische Inseln, 16 Antarktis (Graham-Land).

Tundra 321
A
Geum glaciale
11h
Schatten
Sonne
75°N
B
Sempervivum montanum 2200m
6-7h 13-14h
Luñ; 9°C Luft: 22°C
cm
Festuca pilgeri
6h
4200m
D Espeletia schuitzii 3670m
12-13h Luft:14-16°C
AO
' l|//
' ' / / ,
80
16°-22°
20
AO
20
3 0 1-
Abb. 163: Temperaturen von Pflanze und Boden an Strahlungstagen bei Vertretern verschiedener Tundraregionen.
A: Arktis, N-Sibirien, später Vormittag im Hochsommer, rechts sonnseitige, links sonnenabgewandte Teile der
Pflanze.
B: Holarktisch-Alpine Stufe, Mitteleuropa (Alpen), Hochsommer, links Tagesminima, rechts -maxima.
C; Tropisch-Alpine Stufe, Ostafrika (Kenia-Berg), Tagesminima an einem Büschelgras.
D: dsgi., Venezuela (Anden), Maxima bei senkrechtem Sonnenstand an einer Schopfrosettenpflanze.
.Anach T ichomirov aus W alter 1962f; B und D aus Franz 1979; C aus H edberg 1964.

322 Die Polarzonen und Alpinen Stufen
Unter-Zone/
-Stufe
TROPISCH-ALPIN
(T3)
POLAR
(TI)
TEMPERIERT-ALPIN
(T2)
K ä I t e w ü s t e
{
hochpolar/
hochalpin
Superparamo
Offentundra
Wüstenpuna
Dornpolsterflur
Wüsten
tundra
eupolar/
eualpin
Paramo
Wiesentundra
Arid
(H3)
Wechselfeucht
(H2)
H u m i d
(H1)
Wechselfeucht
(H2)
Arid
(H3)
Abb. 164: Geographisch-klimatische Abwandlungen der Tundraformation (schematisch).
Die Klimavarianten sind im Text (S. 318/319) erklärt.
I'
h ö c h s te A lp e n q ip fe l
O b e r g r e n z e e in z e ln e r
P h a n e r o q a m e n
O b e r g r e n z e d ik o t y le r -
P o ls te r g n jp p e n
Q
d-'
O s
0
-. 0
(S •
NIVAL
Abb. 165: Abwandlung
der Vegetationsdecke
vom
geschlossenen Wald
his in den nivalen
Bereich am Beispiel
Moose u. Flechten
KLIMATISCHE
SCHNEEGRENZE
SUBNIVAL
’CÜÜS•
eine Lawinenbahn,

Tundra 323
Sippenbestand
Die Klimabedingungen der polar-alpinen Domäne
bedeuten eine starke Auslese in der Flora.
Die Kormophytengattungen, die die Vegetation
aufbauen, gehören etwa 65 Familien an, von
denen allerdings nur etwa 40 einige Bedeutung
haben (Tab. 40). Diese sind teils kosmopolitisch
verbreitet, teils sind es solche m it extratropischem
Schwerpunkt. Das gilt auch für die
Tropisch-Alpinen Stufen; im Gegensatz zur
Oreotropischen Stufe, die noch viele Sippen aus
tropischen Familien enthält, sind solche hier
kaum mehr vorhanden. Etwa 20 Familien haben
Vertreter sowohl in beiden Polarzonen als
auch in den Alpinen Stufen; die übrigen sind
auf eine der beiden Zonen beschränkt und reichen
von dort aus verschieden weit in die Alpinen
Stufen hinein.
Nach der Zahl der beteiligten Gattungen stehen die
Compositen mit ungefähr 80 an erster Stelle, es folgen
Gramineen (45), Umbelliferen (30), Cruciferen
(25), Scrophulariaceen (20), Caryophyllaceen (20),
Ericaceen (l5), Campanulaceen (12), Cyperaceen (lO),
Ranunculaceen (10). Die Gattungen haben meist nur
beschränkte Verbreitung, nur etwa 20 besiedeln + die
ganze Domäne; nähere Einzelheiten in Tab. 40.
Aspektbestimmend in der Vegetation sind oft die Grasartigen;
daneben können Ericaceen, Compositen,
Caryophyllaceen, Umbelliferen oder Cruciferen durch
starke Massierung bzw. besondere Lebensformen auffallen.
Tab. 40: In der polar-alpinen Tundra weitverbreitete bzw. für bestimmte Teile charakteristische Gattungen.
Die Zahlen der Kopfleiste bezeichnen die Regionen bzw. Unterregionen (vgl. Abb. 171, S. 335): 1 Arktische,
2 Holarktisch-Alpine (a Nordamerikanische, b Europäisch-Mediterrane, c Ostasiatische URg.), 3 Tropisch-Alpine
(a Iberoamerikanische, b Afrikanische, c Indopazifische URg.), 4 Austral-Antarktische (a Antarktische,
b Südamerikanische, c Australische, d Neuseeländische URg.). * = Gattungen mit überwiegend polar-alpiner
Verbreitung. - Nach diversen Quellen. Reihenfolge der Eamilien nach M abberley 1987.
Familie
Gattung
1 2a 2b 2c 3a 3b 3c 4b 4c 4d 4a
Ramnculaceae
Ranunculus 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4- + 4- 4-
Caltha 4- 4- 4- 4- 4- 4- + 4- 4-
Anemone 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4-
Thalictrum 4- 4- 4- 4- +
Delphinium + 4- + + 4-
Aconitum + 4- + +
Trollius + 4- + +
— Papaveraceae
Papaver 4- + 4- + 4- 4- 4-
Portulacaceae
M anila 4- + 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4- + 4-
CatyophyUaceae
Steüaria 4- 4- 4- 4- 4- 4- + +
Cerastium 4- 4- 4- 4- 4- + 4-
Siiene 4- 4- 4- 4- 4- + 4-
Sagina + 4- + + +
— M inuartia* 4- 4- 4- 4- +
Arenaria 4- 4- + 4- 4-
Colobanlhus* 4- 4- + 4- 4-
Polygonaceae
Rumex 4- 4- + + 4-
Polygonum 4- + 4- + 4-
— Oxyria* + + + +
Muehlenbeckia 4- 4- 4-
i
Clusiaceae
Hypericum 4- 4- 4-

324 Die Polarzonen und Alpinen Stufen
Forts. Tab. 40: In der polar-alpinen Tundra weitverbreitete bzw. für bestimmte Teile charakteristische Gattungen.
Familie
Gattung
1 2a 2b 2c 3a 3b 3c 4b 4c 4d 4a
Violaceae
Viola 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4-
Cruciferae
D raba* + + 4- 4- 4- 4- 4-
Cardamine -1- 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4-
B raya* -1- 4- 4- 4-
Thlaspi -H 4- 4-
Empetraceae
Empetrum -1- 4- 4- +
Epacridaceae
Styphelia 4- 4- 4- +
Dracophyllum 4- 4- +
Ericaceae
Vaccinium -1- 4- 4- 4- 4- 4-
Rhododendron -t- 4- 4- 4- +
Arctostaphylos s. 1. 4- 4- 4- 4- +
Loiseleuria * 4- 4- 4- +
Phyllodoce* 4- 4- 4- 4-
Cassiope* 4- 4- 4-
Gaultheria 4- 4- 4- 4- 4- +
Pernettya 4- 4- 4- 4- +
Primulaceae
Primula 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4-
A ndrosace* 4- 4- 4- 4-
Crassulaceae
Sedum s. 1. 4- 4- 4- 4- 4-
Saxifragaceae
Saxifraga 4- 4- + 4- 4- +
Rosaceae
Geum s. 1. 4- 4- 4- 4- 4- + 4- +
Alchem illa s. 1. 4- 4- 4- 4- 4- 4-
Potentilla 4- 4- 4- 4- 4-
D ryas* 4- 4- 4- 4-
S ibbaldia* 4- 4- 4- 4-
A caena* 4- 4- 4- 4- 4- +
Leguminosae
Astragalus 4- 4- 4- 4- 4- 4-
Irifolium 4- 4- + +
Lupinus 4- 4- 4-
Oxytropis 4- 4- 4- +
Gunneraceae
Gunnera 4- 4- 4- 4- 4- 4- +
Onagraceae
Epilobium 4- 4- 4- 4- 4- 4- + 4- + +
O xalidaceae
Oxalis 4- 4- 4- + +
Geraniaceae
Geranium 4- + 4- 4- 4- + 4- 4- 4-
Umbelliferae
Angelica s. 1. + 4- 4- 4-
Heracleum 4- 4- 4- 4-
A zorella * 4- 4- 4- +
Oreomyrrhis* 4- 4- 4- 4- 4- +

Tundra 325
Forts. Tab. 40: In der polar-alpinen Tundra weitverbreitete bzw. für bestimmte Teile charakteristische Gattungen.
Familie 1 2a 2b 2c 3a 3b 3c 4b 4c 4d 4a
Gattung
Gentianaceae
Gentiana s. 1.* -1- + -1- + + -1-
Swertia -1- -1- -1- -t -1-
+ -1- -f- -1-
Lom atogonium*
+ -h -1-
Pokmoniaceae
Pokmonium -f -1- -1- + +
Boraginaceae
Myosotis -1- + -1- + + + -1- +
Cryptantha + + +
+
Eritrichium * -H + -f -1- +
Plantapnaceae
Pkntago
-1- -1-
Scrophulariaceae
+ -1- -1- -1- +
Euphrasia + -1- -1- + + +
Veronica + -1- -1- -t- -f- -f -1- +
B artsia* -1- -1- -1- -t-
Pedicularis* -1- -1- -H -f -H
Castilkja -1- -1- -1-
Ourisia* -1- + -1- +
Hebe s. 1.
Campanulaceae %. 1.
-1- + + + -1-
Campanula + -1- -1- -1- +
Lobelia s. 1. -1- -1- + + +
Hypsela* -1- + +
Wahknbergia
Stylidiaceae
+ -1- -f
Phyllachne*
D onatiaceae
-t -1- -1- +
D onatia*
Rubiaceae
-H -1- +
Galium
+
Vakrianaceae
-1- + -1-
Vakriana
-1- -1- +
Compositae
+ +
Senecio s. 1. + -1- -1- + -1- + + + + +
Gnaphalium -t- -1- -1- + -1- -1- -1- + + +
Erigeron + + + + -f + + +
+
Taraxacum + -1- +
Artemisia + -1- -1- -1- -1-
-1- +
Aster -1- -1- + -1- -1-
Saussurea* -1- + -1- -1-
Petasites -1- + -h +
Arnica -1- + + +
Crepis + + + -t-
Solidago + + -1- +
Antennaria + -1- -1-
+
Cotula
+ -1- +
+ +
Helichrysum + +
A brotanella*
Bradiycome
Celm isia*
Cassinia
+
+
-1- +
+
+ -1-
-1-
-f
-1-
-f
+
+

326 Die Polarzonen und Alpinen Stufen
Forts. Tab. 40: In der polar-alpinen Tundra weitverbreitete bzw. für bestimmte Teile charakteristische Gattungen.
Familie
Gattung
1 2a 2b 2c 3a 3b 3c 4b 4c 4d 4a
Eriocaulaceae
Eriocaulon + 4- 4-
Centrokpidaceae
G aim ardia * 4- 4- + 4- 4- 4-
Juncaceae
Luzula -1- + -1- 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4- +
Juncus + 4- 4- 4- 4- + 4-
Cyperaceae
Carex -H + -1- 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4-
K obresia* -1- + + 4-
Oreobolus* 4- 4- 4- 4- 4- 4-
Uncinia 4- 4- 4- 4- 4- 4-
Gramineae
Poa -1- + -1- 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4-
Festuca + -1- -1- 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4-
Trisetum -1- -(- -1- 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4-
Deschampsia -1- + -1- 4- 4- 4- 4- +
Agrostis -1- -1- 4- 4- 4- 4- 4- 4- +
Phleum + -1- + 4- + 4-
Stipa -1- 4- 4- +
Calamagrostis + + 4- 4- 4-
Bromus -1- -1- 4- 4- 4-
Cortaderia 4- 4- + +
Ldiaceae s. 1.
Lloydia * + -1- -1- 4-
Astelia 4- 4- 4- 4- +
Iridaceae
Sisyrinchium 4- 4- 4- 4- 4- +
Orchidaceae
Coeloglossum ”■ + -t- + 4-
I ;
Lebensformen
Sieht man von Kleinsträuchern im waldnahen
Randbereich (in den offenen Teilen des subpolaren/subalpinen
Mosaiks) ab, so wird die polaralpine
Vegetation vorwiegend von Chamäphyten
und Hemikryptophyten gebildet. Lokal können
auch Geophyten eine Rolle spielen; die Bedeutung
der Therophyten ist gering (in wechselfeuchten
Gebieten können beide stärker vorhanden
sein). Die beiden Haupt-Lebensformen haben
infolge der besonderen Lebensbedingungen
der Domäne eine stärkere Differenzierung erfahren,
auf die etwas näher eingegangen werden
muß (Abb. 166, 167).
Die Normalform der holzigen Chamäphyten, die aufrechten
Zwergsträucher, können in Gegenden mit ungünstiger
Jahreszeit laubwerfend sein, meist sind sie
aber immergrün. Häufig sind sie erikoid, d. h. ihre
Blätter sind nadel- oder schuppenfbrmig, im letzteren
Falle oft sehr dicht gedrängt stehend („kupres-soid“).
Eine besondere Abwandlung sind die Spaliersträucher,
deren Zweigsysteme dem Boden angedrückt
sind und sich oft nur wenige cm über dessen Oberfläche
erheben; im Extremfall können die ausdauernden
Zweige sogar im Auflagehumus verborgen sein
(Abb. 166.2,3).
,*r*Zti~den Chamäphyten gehören auch die Polsterpnanzen,
eine Wuchsform, die in der polar-alpinen
Vegetation von großer Bedeutung ist (Abb. 167). Nach
ihrer Gestalt unterscheidet man halbkugelige, in der
Mitte stark erhöhte Kugelpolster und niedrigere Hachpolster
mit mehr gleichhoher Oberfläche. Beide Formen
sind das Ergebnis eines bestimmten Wachstumsmodus,
der sich, von der Primärachse ausgehend,
durch kontinuierliche akrotone Verzweigung und zugleich
extrem kurze Internodien auszeichnet. Die Verzweigung
selbst ebenso wie das Längenwachstum er-

Tundra 327
Abb. 166: Besondere Lebensformen im Tundrenbereich (ohne Polsterpflanzen).
1 Cassiope tetragona (Arktis); 2 Baccharis alpina (Peru); 3 Salix herbácea (Arktis); 4 Primula glutinosa (Alpen);
5 Englerocharis peruviana (Peru); 6 Liabum bullatum (Peru); 7 W emera nubigena (Peru); 8 N othotriche macleanii
(Peru); 9 V iolapseudovulcanica (PztAgonion)-, 10 Stangea henrici {Pom).
1 uns 2 Chamäphyten; 1 kupressoider Zwergstrauch, 2 Spalierstrauch. 3 Spalierstrauch mit in den Boden
versenkten Zweigen („geophytischer Chamäphyt“). 4-10 Rosettenpflanzen (Grenzbereich zwischen Chamäphyten
und Hemikryptophyten): 4 mit normalem Blutenstand, 5-10 mit nicht emporgehobenen Blüten („Nanismus“);
6-8 mit verdickter, wasserspeichernder Wurzel; 8-10 mit dicht-dachziegeliger, fast polsterförmiger Beblätterung.
-Quellen: 1 Hitchcocketc. 1955f; 2 W eddell 1855; 3 T roll 1937f ;4 H egi 1909f; 5-8,10 W eberbauer 1911;
9 Correa 1969f

328 Die Polarzonen und Alpinen Stufen
Abb. 167: Polar-alpine Polsterpflanzen und ähnliche Charaäphyten.
Vollkugelpolster: 1 Schema; 2 R aoulia rubra (Neuseeland). Flachpolster: 3 Sikne acau lh (Arktis), jüngere Pflanze
von unten gesehen; 4 Gentiana sedifolia (Peru); 5 A zorella m ultifida (Peru), seitlicher Teil eines größeren Polsters.
Stark verzweigte, + polsterartige Rosettenpflanzen: 6 Eriogonum androsaceum (W-Nordamerika), mit verholzten
Achsen; 7 Androsace villosa (Alpen), mit mehr krautigen Achsen. Graspolster: 8 A ciachnepuhinata (Peru). -
Quellen: 1 Rauh 1988; 2, 3 Rauh 1940; 4, 5, 8 W eberbauer 1911; 6 Hitchcock etc. 1955f; 7 Hegi 1909f.

Tundra 329
folgt im ganzen Polster synchron, so daß die wachsenden
Enden jeweils eine einheitliche Oberfläche bilden.
Beim Kugelpolster sind Verzweigungsgrad und
Längenwachstum überall etwa gleich, beim FlachpoT
ster sind sie im Randbereich stärker als in der Mitte.
Die Primärwurzel bleibt im Normalfalle zeitlebens als
dominierende Pfahlwurzel erhalten.
Die Achsen der polsterbildenden Pflanzen können
verholzt oder mehr krautig sein. Wichtiger für die Konsistenz
des Gesamtpolsters ist aber der räumliche Zusammenschluß
der Zweige. Ist dieser locker, so daß Licht
ins Innere dringt und alte Blätter nach dem Abfallen
fortgeweht werden können, so liegt ein IJohlpolster
vor. Beim Vollpolster hingegen liegen die dicht be-blätterten
Zweige lückenlos aneinander, oft gegeneinander
abgeplattet, und umschließen einen dunklen Innenraum,
der mit abgestorbenen, oft noch lange an den
Achsen haftenden Blättern erfüllt ist. Diese verrotten
allmählich und wandeln sich in Humus um. Der selbst
erzeugte IBoden kann der Pflanze als Wasserspeicher
dienen, er wird oft von zahlreicher) feinen Sproßwurzeln
durchzögen. Vollpolster mit Kugelform können über
meterhoch werden und sind wegen ihrer kompakten
Struktur oft so hart („Hartpolster“), daß man nur mit
_der_Axt Teile heraustrennen kann.
Eine Sonderform der Polsterpflanzen sind die
Dornpolster, aus deren Peripherie dornige Fortsätze
herausragen (Abb. 174, S. 339). Diese sind morphologisch
von unterschiedlicher Natur (dornspitzige Blätter
bzw. Blattdornen, Langtrieb-, Kurztriebdornen,
Achsensysteme früherer Infloreszenzen u. a.). Im Gegensatz
zu den dornenlosen Polsterpflanzen, die fast
vollständig auf die polar-alpine Vegetation beschränkt
sind, kommen sie auch in eurytropischen und nemoralen
Halbwüsten vor.
Zu den Hemikryptophyten gehören vor allem die
vielen Grasartigen (nur wenige von ihnen sind Geophyten
oder Therophyten). Sie können mehr rasenartig
oder mehr borstig wachsen; eine Kombination
von beidem, bei der auf kriechenden Rhizomsystemen
zahlreiche kleine Horste dicht nebeneinander stehen,
nähert sich der Polsterform an. Eine besondere Form
borstigen Wuchses, die in den Tropen und auf der
Südhalbkugel häufig ist, ist die der Büschelgräser (in
Südamerika Ichu, auf Neuseeländ Tussock genannt).
Es sind 50-100 cm hohe, dichte Horste, deren Blätter
± xeromorph gebaut sind (z. T. dauernd gefaltet oder
gerollt) und auch nach dem Absterben nicht gleich
verrotten, sondern noch jahrelang erhalten bleiben
können. Die toten Blätter, die der Gesamtpflanze eine
ständige gelbliche oder bräunliche Färbung verleihen,
wirken als Frostschutz für die im Innern des Horstes
befindlichen Jungtriebe (Abb. 163.C, S. 321). Diese
Wuchsform, die außer bei Gramineen (Festuca, Poa,
Agrostis, Calamagrostis, Stipa, Deschampsia u. a.) auch
bei Cyperaceen {Carex) auftritt, kann als AriEassung,
an eine Vegetationsperiode mit häufigem Frostwechsel
(vgl. Abb. 161, S. 318) angesehen werden.
Abb. 168: Wuchsformen von Schopfrosettenpflanzen mit (2, 3, 5) und ohne (1, 4) aufrechten Stamm, schematisch.
1,2 Espeletia s. 1.; 3 Dendrosenecio\ 4 Senecio brassicw, 5 Lobelia.
Bei Espeletia sind die Infloreszenzen seitenständig, bei den übrigen endständig. Dies bewirkt bei Dendrosenecio
nach dem ersten Blühen (a) die Verzweigung des aufrechten Stammes (b), während bei Lobelia (ebenso bei
Senecio brassica) die Innovation durch basale Seitenrosetten erfolgt.
1 Innovationsknospen; M Mark; Holzkörper schwarz, Borke schraffiert. - Aus Rauh 1988.

Die Polarzonen und Alpinen Stufen
Die dikotylen Hemikryptophyten sind vorwiegend
als Rosettenstauden (Halb- oder Ganzrosetten) ausgebildet;
doch sind in Gebieten mit ungünstiger Jahreszeit
auch solche ohne überdauernde Blattorgane nicht
selten. Oft unterbleibt bei Ganzrosettenstauden auch
die Verlängerung des Infloreszenzschaftes, so daß die
Blüten direkt der Rosette aufsitzen (Nanismus).
Eine spezielle, in manchen tropischen Hochgebirgen
sehr auffallende Wuchsform sind die Schopfrosettenpflanzen
(Abb. 168). Sie kombinieren Merkmale
von Hemikryptophyten, Chamäphyten und
krautigen Phanerophyten und lassen sich in dem extratropisch
geprägten System der RAUNKlAERschen Lebensformen
nicht unterbringen. Zumindest in ihrer
Jugend erscheinen sie als Rosettenstauden; die Rosetten
sind aber sehr groß (oft weit über 50 cm Durchmesser),
und die zahlreichen, oft weiß behaarten Blätter
sind nicht dem Boden angedrückt, sondern bogig
aufgerichtet. Meist führen die Blätter -Schlafbewegungen
aus, d. h. sie krümmen sich nachts nach innen'
und schließen zu einer..„Nachtknospe“ zusammen,
durch die das Innere mit dem Vegetationspunkt
vor Frost geschützt wird. Manche Schopfrosettenpflanzen
bleiben zeitlebens niedrig (Abb. 168.1,4); bei
den meisten wächst aber die der Größe der Blätter
entsprechend recht dicke Achse allmählich in die
Höhe. Dadurch wird die Pflanze zu einer Art Schopfbaum,
der sich im Falle terminaler Stellung der Infloreszenzen
auch verzweigen kann (Abb. 168.3). Die
Stämme dieser zuweilen 8 m hoch werdenden baumförmigen
Pflanzen enthalten jedoch nur einen sehr
dünnen äußeren Holzkörper, im Innern bestehen sie
überwiegend aus Mark (vgl. auch Abb. 163 .D), es sind
also Krautstämme (manoxyl). Oft bleiben die abgestorbenen
älteren Blätter erhalten und umhüllen den
Stamm als dichter, dem Frostschutz dienender Mantel
(in Südamerika werden die Pflanzen deswegen
„Frailejones“ genannt). Während die Form der Blütenstände
bei den Compositen (Senecio, Espektia) im
Rahmen des Normalen bleibt, nehmen diese bei manchen
anderen (z. B. Lobelia, Lupinm) die Gestalt dichter,
eine Unzahl kleiner Blüten enthaltender Keulen
oder Kerzen an (Kerzen-Blütenstände). Dabei werden
die Blüten oft durch zahlreiche stark behaarte, wahrscheinlich
dem Frostschutz dienende Hochblätter eingehüllt
(„Wollkerzen“).
Bestandesstruktur der verschiedenen
Varianten
Anders als bei den meisten Klimaxformationen
kann hier keine der klimatisch-geographischen
Varianten (Abb. 164, S. 322) als der eindeutige
Typus angesehen werden, von dem sich die übrigen
ableiten lassen. Mit der extratropischen
Wiesentundra und dem tropischen Paramo liegen
mindestens zwei solche Typen vor. Zweckmäßigerweise
sind daher alle Varianten hier zu
behandeln.
Wiesentundra. Die optimale Variante der extratropischen
Tundra sei zunächst anhand ihrer
arktischen Ausbildung (T l.H l, Tundra im engsten
Sinne) vorgeführt, die auf der Nordhalbkugel
ausgedehnte Flächen bedeckt. Sie ist
gekennzeichnet durch eine Vegetationsperiode
von 3-4 Monaten, in der zwar keine sehr hohen
Temperaturen herrschen, die aber infolge des
Dauertages und der geringen täglichen Temperaturschwankungen
für die Photosynthese doch
relativ günstige Bedingungen bietet. Allerdings
ist die Strahlungsintensität wegen des niedrigen
Sonnenstandes gering; am günstigsten sind daher
die dem höchsten Sonnenstand zugewandten
Südhänge. Hier taut auch der Dauerfrostboden
am tiefsten auf (bis über 50 cm, sonst oft
kaum mehr als 2 0 cm), während andererseits an
Nordhängen auch die Aperzeit am kürzesten ist.
Auf tief gelegenen ebenen Flächen kommt es
über dem Bodeneis leicht zur Vernässung. Mikroklimatisch
ist im Sommer die Schicht dicht
über dem Boden am günstigsten, hier wird die
höchste Temperatur erreicht (Abb. 163, S. 321).
Für das Lebensformenspektmm kann die Flora
von Grönland als Beispiel dienen: von 184
Gefäßpflanzenarten sind hier 52 % Hemikryptophyten,
28 % Chamäphyten und 16 % Geophyten;
hinzu kommen viele Moose und Flechten.
Die meisten Blütenpflanzen bilden ihre
Blüten bereits im Spätsommer des Vorjahres
vollständig aus, so daß im Frühling die Blüte
nach dem Ausapern sofort einsetzen kann.
Trotzdem kann der Sommer in manchen Jahren
für die Fruchtreife nicht ausreichen; daher
gibt es eine Reihe von Sippen, die einen Teil
der Blüten durch vegetative Brutknospen ersetzen
(„Pseudoviviparie“, z. B. Polygonum viviparum).
Im übrigen sind die meisten Sippen recht
langlebig, ein Alter der Individuen von über 100
Jahren wird für viele als normal angegeben.
Die ungefähre edaphische Differenzierung
zeigt das Schema Abb. 169 anhand der Verhältnisse
in N-Rußland. Reichster Vegetationstyp
sind gutwüchsige, geschlossene Wiesen aus
mesomorphen Gramineen und dikotylen Stauden
auf nährstoffreichen, tiefgründigen Böden
an Unterhängen in Südexposition. Das andere
Extrem sind flache nach N gerichtete Unterhänge
und Mulden, in denen der Schnee besonders
lange liegen bleibt („Schneetälchen“)

Tundra 331
Seggentundra
Moostundra
Zwerastrauchtundra
Wiesentundra i.e.S.
C y p e ra c e a e
J u n c a c e a e
Wassermoose
S p h a g n u m
Moose +
einzelne I
Angiospermen, i
z.B.
I
S a lix h e rb á c e a
R a n u n c u lu s
p y g m a e u s
I
I
B e tu la n a n a , E m p e tru m
D ia p e n s ia , L o is e le u ria
V a c c in iu m , P h y llo d o c e
C a s s io p e , A r c to s ta p h y lu s
A rc to u s , D ry a s , L u z u la
G ra m in e a e (niedrig)
(exponiert, steinig :
Flechten)
G ra m in e a e (hoch)
G e ra n iu m
L o tu s
S o lid a g o
P e d ic u la h s
V e ro n ic a
,r—
— Schmelzwasser—
stark vernässte
ebene Fläche
N-Hang
wenig Sonne
lange Schnee
± ebene
Plateaufläche,
kaum vernässt
S-Hang
viel Sonne
früh aper
Oberfläche des
Dauereises
Abb. 169: Schematisches Geländeprofil im Bereich der Wiesentundra in Nordost-Europa.
Nach diversen Quellen.
und daher nur eine dürftige Vegetation aus
Moosen und wenigen Blütenpflanzen existiert.
Den größten Flächenanteil nimmt in der Arktischen
Zone ± ebenes Gelände ein. Ist dieses
wegen erhöhter Lage oder durchlässigen Untergmndes
relativ trocken, so enthält die Vegetation
neben Hemikryptophyten (darunter oft
leicht xeromorphe Gräser und Carices) meist
große Anteile an Zwergsträuchern, die teils aufrecht,
teils als Spalier wachsen; auch Flachpolster
kommen vor. Spaliersträucher und Flachpolster
können, zusammen mit Flechten, besonders an
steinigen und felsigen Stellen überwiegen. Auf
den ausgedehnten vernäßten Flächen dominieren
meist Cyperaceen und Juncaceen zusammen
mit Moosen, aber auch Zwergsträucher und
Flechten können beteiligt sein. Überhaupt ist die
Trennung der skizzierten Vegetationstypen meist
sehr unscharf, auch bedingt durch die kleinstflächig
wechselnde Beschaffenheit der jungen, glazial
geformten oberen Bodenschichten.
Im subpolaren Mosaik kann die Wiesentundra
mit niedrigen Sträuchern (z. B. Salix
lapponica) angereichert sein; die Vegetation der
edaphisch reichsten Stellen kann hier den Charakter
von Hochstaudenfluren tragen. Verfolgt
man den Temperaturgradienten in die andere
Richtung, so treten nach und nach immer mehr
vegetationsfreie Flecken an den edaphisch ungünstigsten
Stellen auf (Offentundra). Zugleich
nimmt der Anteil an Moosen und Flechten zu,
so daß die vegetationsbedeckten Flächen in der
Hocharktis weithin von diesen beiden Gruppen
beherrscht werden. In der subnivalen Kältewüste
tragen schließlich nur noch die edaphisch günstigsten
Stellen, z. B. lehmige Böden, kleine,
voneinander isolierte Flechten- und M oosbestände
sowie einzelne zwergige Kormophyten
(Abb. 170).
Die temperiert-alpine Wiesentundra (T2.H1)
ähnelt im Prinzip der arktischen; die klimatischen
Abweichungen (Tab. 39, S. 319) bewirken
nur geringe Unterschiede, die hauptsächlich
quantitativer Natur und teils auch mit durch
die Geomorphologie verursacht sind. Die Flora
ist wesentlich reicher, bedingt durch die weniger
extremen Wintertemperaturen (auch unter
der Schneedecke), die stärkere Standortsdiversität
im Gebirge mit Gelegenheit zur Erhaltung
alter und Bildung neuer Sippen und den
engen räumlichen Kontakt zur andersartigen
Vegetation tieferer Lagen. Infolge des starken
Reliefs nehmen Verebnungen, insbesondere
vernäßte mit den darauf wachsenden Seggentundren,
nur einen unbedeutenden Raum ein.
Flächenmäßig am weitesten verbreitet sind ar-

332 Die Polarzonen und Alpinen Stufen
m
1 ^ 1 ES32 [ ^ 3 C ^ 4 [X ]5 [%Zl6 [IO ? [ E | 8 [ ^ 9 Q U lO H Z ! 11
Abb. 170: Letzte Vegetationsspuren am Rande der absoluten Kältewüste auf Franz-Josef-Land (Zemlja
Franca Josifa), N-Rußland.
Centralnaja SuVa auf der Insel Zemlja Aleksandra, ca. 80°40'N, ebener Lehmboden mit Polygonbildung; Temperaturmittel
des wärmsten Monats (Jub) -fl°C . Fläche 1 m".
1 Polygonfurchen; 2-4 Flechten: 2 Belag aus verschiedenen Krustenflechten (z.T. mit Algen), 3 Stereocaulon
rigidum, 4 Cladoniapyxidatw , 5-6 Moose: 5 Polster von Bryum teres, 6 Stämmchen von Polytrichumfragile (vereinzelt
auch Pohlia crudd)\ 7-10 Kormophyten (meist steril): 7 Phippsia algida, 8 Cerastium regelii, 9 C. arclicum,
10 D raba ohlongata; 11 nackte Lehmoberflädien. - Aus Aleksandrova 1988.
tenreiche Wiesen auf günstigen Hanglagen sowie
Zwergstrauch tundren auf trockneren (Ober-)
Hängen und Kuppen. Daneben sind Extremstandorte
wie Felsen und Schuttflächen stark
vertreten, die eine offene Vegetation (edaphische
Halbwüste) tragen, in der Polsterpflanzen
sowie spezielle Schuttfestiger häufig sind. An
steilen Felshängen, an denen keine Schneedekke
entstehen kann, können noch weit oberhalb
der klimatischen Schneegrenze einige besonders
anspruchslose Kormophyten-Arten aushalten.
Paramo. Das tropische Gegenstück (T3.H1) zur
Wiesentundra unterscheidet sich physiognomisch
von dieser erheblich, vor allem auf den
edaphisch günstigen Standorten. Quantitativ
herrschende und aspektbildende Lebensform
sind hier die Büschelgräser. Sie bilden scheinbar
geschlossene Bestände, deren Struktur aber
nicht der Rasenstruktur einer extratropischen
Wiese entspricht. Vielmehr stehen die Grashorste,
deren Blätter hier nicht sehr xeromorph
sind, deutlich voneinander entfernt, und die

Tundra 333
Lücken zwischen ihnen werden von wesentlich
kleineren Stauden (meist Dikotylen) ausgefüllt.
Als zweite besondere Lebensform treten oft die
beschriebenen Schopfrosettenpflanzen hinzu,
die meist in lockeren Gruppen stehen und dann,
besonders wenn sie Stämme ausbilden, landschaftsprägend
sein können (Abb. 168, S. 329,
u. 175, S. 341).
Wie früher besprochen, gelten beide Lebensformen
als Anpassungen an das Frostwechselklima
(vgl. Abb. 163, S. 321). Die Tag-Nacht-
Unterschiede können bei klarem Wetter sehr
groß sein: wenn die Sonne mittags im Zenit
steht, erwärmt sich die Bodenoberfläche oft auf
-1-30 °C und mehr; in der Nacht aber sinkt die
Temperatur auf -5 bis -1 0 °C, und im Oberboden
bildet sich Eis, oft in Form von Eisnadeln.
Allerdings sind solche klaren Strahlungstage im
humiden Paramo eher die Ausnahme. Meist ist
das Wetter wechselhaft; dabei fällt der Niederschlag,
bei Temperaturen von +2 bis +6 °C, oft
als Schnee, der aber nur selten länger als einige
Stunden liegen bleibt.
Außer Büschelgräsern, Schopfrosettenpflanzen
und hemikryptophytischen Dikotylen enthält
der Paramo auch viele Zwergsträucher verschiedener
Formen (aufrechte und spalierwüchsige,
nicht selten erikoid). Sie können vor allem
auf edaphisch weniger günstigen Standorten zur
Vorherrschaft kommen. Geringere Bedeutung
haben Polsterpflanzen; neben solchen, die Felsspalten
besiedeln, gibt es einige Arten (darunter
auch polsterartige Monokotylen) in Sümpfen
und Mooren. Solche, im übrigen von Gramineen,
Cyperaceen, Juncaceen und Moosen (die
auch sonst im Paramo nicht selten sind) bestandene
Naßvegetation ist im Paramo verbreitet,
da die meisten mit Paramo bedeckten Gebirgsteile
trotz ihrer großen Meereshöhe ziemlich
weiche Landschaftsformen aufweisen.
Entlang des Wärmegradienten unterscheidet
man in Südamerika Subparamo, Paramo und
Superparamo, wobei der Subparamo, in dem
häufiger noch größere Sträucher auftreten, eher
zur Subalpinen Stufe zu rechnen ist. Im Superparamo
ist die Vegetationsdecke schon lückig.
Unklar erscheint hier allerdings das Verhalten
der Schopfrosettenpflanzen. Zu erwarten wäre,
daß solche großwüchsigen Gewächse ihre
Hauptverbreitung im Subparamo hätten und
nach oben hin abnähmen. Das scheint aber oft
nicht der Fall zu sein; ja für Venezuela wird sogar
angegeben, daß im „Superparamo“ mehr
hochstämmige Espeletien vorhanden seien als
im „Paramo“.
Die w echselfeuchten Varianten der Tundra
zeichnen sich allgemein durch eine nicht geschlossene
Vegetationsdecke aus; die vertikale
Unterteilung ist hier daher noch schwieriger. In
manchen Gebirgen unterscheidet sich die wechselfeuchte
Tundra nur durch ihre Offenheit von
der humiden des gleichen thermischen Bereichs;
meist ändern sich aber auch Flora und Lebensformengarnitur,
so daß sich besondere Varianten
unterscheiden lassen.
Dornpolsterflur (T2.H2). Dieser Typ ist besonders
auffällig in den Gebirgen der mediterranen
und chilenischen Winterregengebiete (vgl. Abb.
174, S. 339). Die Dornpolster, die selten viel höher
als 50 cm werden, aber oft über 1 m Durchmesser
haben können, gehören relativ wenigen
Familien an {Papilionaceae, Cruciferae, Caryophyüaceae,
Umbelliferae, Plumbaginaceae). Ihre physiognomische
Ähnlichkeit legt die Deutung als
ökologische Konvergenz nahe; doch hat man
bisher nicht ergründen können, inwiefern diese
Lebensform eine Anpassung an ein alpines Klima
mit kaltem Winter und trockenem Sommer
sein könnte. In der Vegetation haben die einzelnen
Polster meist ziemlich weite Abstände
voneinander; in den Zwischenräumen finden
sich einzelne Exemplare xeromorpher Gräser
und anderer Hemikryptophyten sowie Therophyten
und Geophyten. Letztere können einen
auffälligen Frühlingsaspekt bilden. In manchen
Gebirgen scheinen die Dornpolster nur die untersten
Teile der Alpinen Stufe zu besiedeln, in
anderen gehen sie höher hinauf; Näheres hierüber
ist aber kaum bekannt.
Puna (T3.IT2). Diese Formation ist in ihrem
ausgedehnten Vorkommen in den peruanischbolivianischen
Anden sehr genau untersucht
worden. In klimatischer Hinsicht ist sie durch
den Wechsel von Regenzeit und Trockenzeit
gekennzeichnet, wobei in letzterer das „Tageszeitenklima“
mit nächtlichen Frösten und hohen
Mittagstemperaturen über viele Wochen bestimmend
ist. Für die Photosynthese ist diese Periode
die günstigste Jahreszeit, da die Temperatur
in der Regenzeit oft auch mittags kaum über
-t-5 °C steigt. Für die meisten Pflanzen ist die
Trockenzeit daher keine Ruhezeit, und um sie
nutzen zu können, sind starke Anpassungen

334 Die Polarzonen und Alpinen Stufen
nötig. Diese zeigen sich in allgemein xerophytischem
Bau; besonders gut adaptiert sind aber
die Polsterpflanzen, namentlich die Vollpolster.
Sie speichern in ihrem selbsterzeugten Humus
nicht nur Niederschlagswasser, sondern auch
den bei der starken Abkühlung allnächtlich fallenden
Tau.
Die offene Vegetation der Puna wird daher
vielerorts durch Polsterpflanzen charakterisiert.
Eine zweite weit verbreitete und aspektbestimmende
Komponente sind Klein- und Zwergsträucher,
oft mit erikoider, dorniger oder reduzierter
Beblätterung; viele von ihnen haben aromatisch-harzige
Überzüge, die wohl der Einschränkung
der Verdunstung dienen. Wichtig
sind ferner niedrige, dem Boden angedrückte
Rosettenpflanzen, oft mit verdickten, wahrscheinlich
wasserspeichernden Rübenwurzeln
oder Rhizomen und stengellosen Blüten bzw.
Blütenständen (Abb. 166, S. 327). Schließlich
spielen auch xerophytische Gräser eine große
Rolle; neben großen, sehr hartblättrigen Büschelgräsern
gibt es auch niedrige Arten von
mehr polsterartigem Wuchs. Von geringerer Bedeutung
in der Vegetation sind Geophyten und
Therophyten. Sehr spärlich sind Moose und
Flechten vertreten.
Jahreszeitliche Aspekte sind in der Puna nicht
sehr auffällig, aber doch erkennbar. Viele Arten,
die in der Regenzeit grün sind, nehmen in der
Trockenzeit nach und nach eine bräunliche oder
gelbliche Färbung an, indem die älteren Blätter
vertrocknen; die Bildung neuer Blätter wird dabei
zwar verlangsamt, jedoch nur selten ganz
eingestellt (nur in den äquatorfernsten Gegenden,
wo sich schon thermische Jahreszeiten andeuten,
gibt es auch laubwerfende Kleinsträucher).
In der Regenzeit, vor allem gegen
deren Ende, kommen besonders viele Arten zur
Blüte, so daß es einen Blühaspekt geben kann;
aber auch im Rest des Jahres gibt es blühende
Pflanzen.
In klimatischer Hinsicht wird die Puna oft
noch in Feuchtpuna und Trockenpuna unterteilt,
doch ist die Abgrenzung hier genau so
unscharf wie entlang dem thermischen Gradienten:
in beiden Richtungen sind Hauptmerkmale
die immer offener werdende Vegetation
und die Abnahme der Artenzahl.
Die ariden Formationen der Alpinen Stufen,
die Wüstentundra (T2.H3) bzw. Wüstenpuna
(T3.H3), unterscheiden sich in ihrer spärlichen
Flora und Vegetation kaum noch von den
nemoralen bzw. eurytropischen Wüsten der
umgebenden Tieflagen, mit denen sie das bestimmende,
die thermischen Unterschiede relativierende
Merkmal der Aridität verbindet.
Regionen
Die regionale Gliederung der polar-alpinen Domäne
ist schwierig. Die einzige klare Abgrenzung
läßt sich zwischen den Tropisch-Alpinen
Gebirgsstufen einerseits und den Nördlich-Temperierten
andererseits ziehen. Für die weitere
Einteilung gibt es unterschiedliche Möglichkeiten,
die sich alle mit guten Argumenten begründen
lassen. Im vorliegenden Text unterscheiden
wir - als praktikablen Kompromiß - vier Regionen
(Abb. 171): 16.1 Arktische Region, identisch
mit der Arktischen Zone; 16.2 Holarktisch-Alpine
Region, die Gebirge der Nemoralen
und Meridionalen Zone umfassend; 16.3
Tropisch-Alpine Region; 16.4 Austral-Antarktische
Region, in der die Gebirge der Australen
Zone und die bezüglich der vegetationsbedeckten
Flächen nur sehr kleine Antarktische Zone
zusammengefaßt sind. Die drei letzten Regionen,
die aus zahlreichen räumlich isolierten
Teilen bestehen, unterteilen sich dementsprechend
noch in Unterregionen.
Menschlicher Einfluß
Die Nutzung der polar-alpinen Vegetation besteht
überall in der Beweidung, die in Eurasien,
aber auch in Südamerika schon seit vielen Jahrhunderten
praktiziert wird. In der Arktis wird
sie meist von Nomaden, in den Gebirgen mehr
von Seßhaften (oft in Form des Saison-Nomadismus,
d. h. der Almwirtschaft) betrieben. Die
Weidetiere sind z. T. domestizierte Abkömmlinge
endemischer Wildarten, so die Rentiere in
der Arktis, die Jaks in Zentralasien, die Lamas
in Südamerika. In der Vegetation hat starke Beweidung
oft eine relative Vermehrung des Anteils
nicht gefressener Arten (Weideunkräuter)
bewirkt; bei stärkerer Überbeweidung kann es
zur Zerstörung der Vegetationsdecke und anschließender
Erosion kommen. Fast überall hat
der Weidebetrieb zu einer Ausweitung tundraartiger
Vegetation auf Kosten des Waldes geführt,
d. h. zu einer Verschiebung der Waldgrenze
nach S bzw. in tiefere Lagen. Am wenigsten
durch Weide beeinflußt sind die alpinen
Tundren in den dünn besiedelten Gebirgen

Tundra 335
Abb. 171: Verbreitung der Polar-Alpinen Tundren.
Grenze zwischen eupolarer (e, eng schraffiiert) und hochpolarer (h, weit schraffiert) Unterzone (= Übergang
von Wiesentundra zu Offentundra) in Arktis und Antarktis nach Aleksandrova 1977.
Nordamerikas, Neuseelands und Australiens. In
Europa ist die Almwirtschaft in den letzten Jahrzehnten
in den meisten humiden Gebirgen rückläufig.
16.1 Arktische Region
Die große, die ganze Erde umspannende Arktische
Tundrenregion (T I.H l) ist in Flora und Vegetation
über beide Kontinente hin sehr einheitlich,
sie ist regional nicht weiter zu unterteilen.
Die Differenzierung der Vegetation entlang dem
W ärm egradienten läßt sich m it der Ju litemperatur
verknüpfen: bei Julimitteln von etwa
-I- 6 °C geht die Wiesentundra (Südliche Tundra)
in die Offentundra (Nördliche Tundra) über
(Abb.171), und bei +2 °C beginnt der Übergang
zur Kältewüste; diese bedeckt aber nur kleine
Flächen an den unvergletscherten Rändern der
Inseln im Eismeer (vgl. Abb. 170). Über die
edaphische Gliederung der arktischen Wiesentundra
wurde schon berichtet (S. 331).
Die floristische Einheitlichkeit innerhalb der
Vegetationszonen erreicht hier ihren höchsten
Grad: während in der Tropischen und Meridionalen
Zone die Übereinstimmung meist die
Rangstufe der Familien betrifft, in der Nemoralen
und Borealen die der Gattungen, liegt sie
hier auf Artrang. Viele Arten zeigen zirkumarktische
Verbreitung (Abb. 172; vgl. auch Polunin
1959), wobei es meist nicht einmal zur Ausbildung
geographischer Rassen gekommen ist. In
der europäischen Floristik ist es üblich, zwischen
„arktischen“ i. e. S. und „arktisch-alpinen“ Sippen
zu unterscheiden, je nachdem ob sie außer
in der Arktis auch in den mitteleuropäischen Gebirgen
Vorkommen. Weltweit gesehen ist das
jedoch eine unzulässige Einengung auf den europäischen
Blickwinkel. Die meisten zirkumarktischen
Arten kommen irgendwo auch im
Bereich der Holarktisch-AIpinen Gebirgsstufen
vor - wenn nicht in Europa, dann in Ostasien
oder Nordamerika; der Begriff arktisch-alpin
wäre also in dieser Richtung zu erweitern.

336 Die Polarzonen und Alpinen Stufen
T
1 Salix
reticulata ,
> /
o>
4 Bartsia
alpina
Sa
6 \ \ .>
acaulis
7 -
'S i.^4715 Cerastium
arcticum
6 Geum
glaciale
sX
N
f % 0
( I
i 1
3 Lloydia /'
serotina
^
7 Ranunculus
sabinii ,
Abb. 172: Arktische Arten mit unterschiedlich weiter zirkumarktischer Verbreitung.
Von den weit verbreiteten Arten fehlt 1 nur in Grönland, 2 meidet die extrem winterkalten Gebiete NO-
Sibiriens, 3 hingegen den nordatlantischen Raum, auf den 4 beschränkt ist. Weit in die Hocharktis gehen 5 und
6, das extremste nördliche Areal hat 7. Vgl. auch Tab. 40. - Nach M eusel etc. 1965f, Aleksandrova 1?88, Dahl
1958.

Tundra 337
Trotz der großen Gleichförmigkeit ist die Arktische
Region (bzw. Zone) aber keineswegs ohne
klimatische Unterschiede. Diese betreffen zwei
Merkmale, die zwar für den allgemeinen Vegetationscharakter
keine große Bedeutung haben,
wohl aber für die Verbreitung von Arten: nämlich
Winterkälte und Niederschlagsmenge. Bei
den Wintertemperaturen umfassen die Januarmittel
etwa die Spanne von -1 0 bis -3 5 °C, die
absoluten Minima -3 5 bis -5 5 °C; der Niederschlag
liegt zwischen 50 und 450 mm. Treffen
niedrige Temperatur und geringer Niederschlag
(= wenig Schutz durch Schneedecke) zusammen,
so fallen eine Reihe wenig frostharter Arten
aus. Das ist z. B. im zentralen N-Sibirien
der Fall, wo viele zirkumarktische Arten eine
Areallücke zeigen. Aber auch hohe Niederschläge
und geringer Winterfrost können die Artenzahl
vermindern, indem die Aperzeit verkürzt
wird und Pilzschäden auftreten. Einige Areallücken
gibt es auch im Bereich von N-Skandinavien
über Grönland zum Nordkanadischen
Archipel; sie werden auf die hier besonders starke
pleistozäne Vereisung zurückgeführt.
Spezielle Klima- und Vegetationsverhältnisse finden
sich in manchen gebirgigen Teilen der Arktis. Ein
besonders aufFälliges Beispiel ist das Gebiet von Peary-
Land in NO-Grönland. Hier, bei etwa 80-82°N, gibt
es tief in das eisbedeckte Hochgebirge eindringende
Fjordtäler, die weitgehend von den Niederschlägen
abgeschirmt sind. Vom vereisten Plateau kommende
Fallwinde bewirken nicht nur meist klares Sommerwetter,
sondern auch noch zusätzliche Trockenheit,
so daß ein Klima mit Sommerdürre entsteht (Abb.
162.4, S. 320). An günstig exponierten Hängen kann
der Boden im Sommer bis etwa 1 m tief auftauen,
und da der langanhaltende Dauertag, mit einer frostfreien
Periode von fast 2 Monaten, eine intensive Photosynthese
erlaubt, resultiert eine reichhaltige, z. T.
trockensteppenartige Vegetation. Sie enthält fast 100
Kormophytenarten, was für diese Breitenlage sehr ungewöhnlich
ist (vgl. Abb. 170); es sind überwiegend
zirkumarktisch verbreitete Sippen (H olmen 1957,
Schwarzenbach 1960).
16.2 Holarktisch-Alpine Region
Diese Region (vgl. auch Abb. 178.21,25-62) ist
sehr vielgestaltig, sowohl was die disjunkte Lage
ihrer zahlreichen isolierten Teile betrifft, als auch
hinsichtlich des Auftretens aller drei Humiditätsstufen.
Die humiden Teile sind floristisch eng
mit der Arktischen Region verbunden. Viele in
der Arktis verbreitete Gattungen haben neben
den beiden Regionen gemeinsamen (arktischalpinen)
Arten noch weitere hervorgebracht, so
daß der Eindruck entstehen kann, die arktische
Flora sei nur eine verarmte Ausgabe der holarktisch-alpinen.
Daneben enthalten die Gebirgstundren
aber noch viele zusätzliche Sippen
(Abb. 173), die oft Verwandtschaftskreisen aus
den umgebenden tieferen Lagen angehören, und
deren Anteil vergrößert sich von N nach S. Die
alpine Vegetation ist also auch durch das Florengebiet
geprägt, in das sie eingebettet ist. Die
Unterschiede zwischen den einzelnen Teilen der
Region sind daher viel größer als in der Arktis.
Dem entspricht eine Aufteilung in 3 Unterregionen.
Die Nordamerikanische Unterregion (16.2.a)
erstreckt sich von S-Alaska und British Columbia,
wo sie an die zonale Tundra anschließt, der
ganzen Kordillerenkette entlang bis zu den hohen
Vulkanbergen am Südrande des mexikanischen
Fiochlandes. Im N einigermaßen zusammenhängend
verbreitet, löst sie sich nach S in
weit voneinander isolierte Einzelvorkommen
auf Das Klima zeigt verschiedene Ausprägungen.
Im NW, im Küstengebirge und Kaskadengebirge
von Alaska bis NW-Oregon, ist es humid
(T2.H1) mit sehr hohem Winterniederschlag.
Dadurch liegt die Schneegrenze hier sehr
niedrig, und die Alpine Stufe nimmt nur einen
schmalen Gürtel (200-300 Höhenmeter) ein.
Selbst die alpine Waldgrenze hat hier infolge
der großen Schneemengen eine besondere
Form: sie bildet ein parkartiges Mosaik aus
gutwüchsigen Waldbeständen auf erhöhten
Geländeteilen und üppigen Wiesen in Muldenlagen,
in denen die Aperzeit so kurz ist, daß der
Baumwuchs verhindert wird (Abb. 159, S. 316).
Weniger schneereich, aber auch noch humid
(T2.H1) ist das Klima in den östlicher gelegenen
Rocky Mountains von Alberta und Montana
bis Colorado. Hier ist die Alpine Stufe vertikal
wesentlich höher (500 m und mehr) und
sowohl bezüglich der Vegetationstypen als auch
der Artengarnitur sehr vielfältig; auf den östlichsten,
aus der Prärie aufsteigenden Bergmassiven,
wo der Winter zu einer gewissen Trockenheit
neigt, enthält die Wiesentundra auch Steppenelemente.
Ein echt wechselfeuchtes Klima
(T2.H2) haben schließlich die südwestlichen
und südlichen Tundravorkommen von der Sierra
Nevada an südwärts. Die Vegetation ist hier

338 Die Polarzonen und Alpinen Stufen
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Abb. 173: Polar-alpine Sippen mit unterschiedlichen Arealen.
1 Kosmopolitisches Gras, eine der weitest verbreiteten Arten. 2 Monotypische Gattung (Zwergspalierstrauch)
im feuchten NW-Nordamerika. 3 Geophyten (3 Arten) in den trockneren Teilen der Rocky Mountains. 4 Geophyten
(10 Arten) der eurasiatischen Gebirge. 5 Hemikryptophyten (ca. 25 Arten), einzige Gattung der Umbelliferen-Unterfamilie
A pioideae mit Verbreitungsschwerpunkt auf der Südhalbkugel. 6 Schopfrosettenpflanzen
(„Riesen-Lobelien“, ca. 10 Arten). 7 Niedrige Zwergsträucher und Rosettenpflanzen (ca. 20 Arten), neben Poa
die einzige Gefäßpflanzen-Gattung, die das antarktische Festland erreicht. 8 Hygrophile Großstauden (3 Arten).
Vgl. auch D onatia, Abb. 41. - Nach M eusel etc. 1965f, Steenis etc. 1963f, Schnell 1970f,^Baumann
1988, KORNAi etc. 1986 u .a.

Tundra 339
gewöhnlich offen, ohne daß aber eine richtige
Dompolsterflur auftritt, wie sie für diesen Klimatyp
sonst oft charakteristisch ist. Auf den isolierten
Gebirgsstöcken der Beckenlandschaften
in Nevada und Utah ist das Klima z. T. selbst in
der Alpinen Stufe so trocken (T2.H3), daß nur
noch eine artenarme Wüstentundra existieren
kann.
Die Europäisch-M editerrane U nterregion
(16.2.b) umfaßt die vielen isolierten Hochlagen
der Gebirgsmassive in Europa sowie die in der
Umgebung des Mittelmeeres und weiter nach
O bis in den Iran und zum Hindukusch. In den
nördlichen Teilen, von den Pyrenäen bis zum
W-Kaukasus, ist das Klima humid (T2.H1), und
es ist eine floristisch und physiognomisch vielgestaltige
Wiesentundra entwickelt, in der auch
eine Reihe endemischer Gattungen auftreten.
In den südlichen Gebirgen herrscht überall
wechselfeuchtes Klima (T2.H2), und die Dornpolsterflur
nimmt hier große Flächen ein. Besonders
ausgedehnt und reichhaltig ist sie in
Vorderasien (Abb. 174), wo allein die weitgehend
auf diese Formation beschränkte Gattung
Acantholimon etwa 120 Arten aufweist. In den
meisten Gebirgen ist die Dornpolsterflur durch
den Menschen auf Kosten des Waldes weit in
tiefere Lagen ausgedehnt worden.
Zur Ostasiatischen Unterregion (16.2.c) sind
neben den Alpinen Stufen des Gebirgsbogens
von Japan bis zum Himalaja auch die der
zentralasiatischen Gebirge bis zum Tienschan
und Altai zu rechnen (die Gebirgstundren in
der Region der Hellen Taiga unterscheiden sich
hingegen nicht von der Arktis). Das Klima ist
in Japan, O- und M-China vom Typ T2.H1 mit
normaler Wiesentundra (dabei treten am unteren
Rande zuweilen strauchige Bambusarten
auf). Auch in den südlichen (äußeren) Ketten
des Himalaja ist die Alpine Stufe humid, die
Lage am Tropenrand bedingt aber gewisse Besonderheiten,
und so gibt es in der hier sehr
artenreichen Wiesentundra auch Anklänge an
den Paramo, z. B. die Wollkerzen-Blütenstände
bestimmter Saussurea-Artcn. In diesem höchsten
Gebirge der Erde finden sich auch die höchststeigenden
Blütenpflanzen: in Felsspalten der
nivalen Stufe wurden hier bis 6100 m Arenaria
bryophylh und Stellaria decumbens, bei 6300 m
E rm ania him alayensis, bei 6400 m Saussurea
gnaphalioides gefunden. In den inneren Teilen
des Himalaja, wo der Niederschlag abnimmt und
U f e ' .
Abb. 174: Dornpolstervegetation in der Alpinen Stufe (oberhalb 2000 m) des iranischen Hochlandes nördlich
von Schiras.
Im Vordergrund Acantholim on spec, mit etwa 5 cm langen nadelförmigen, dornigen (aber grünen) Blättern,
rechts Ashlmttr Astragalus spec, mit verdornter Blattrhachis (Blättchen abgefallen). - Aus Kerner von M arilaun
1887f

340 Die Polarzonen und Alpinen Stufen
sich die winterliche Trockenheit bemerkbar
macht, enthält die Wiesentundra zunehmend
Steppenelemente, und derartige „Steppentundren“
(Gebirgssteppen) treten auch in den übrigen
Gebirgen im Innern des Kontinents auf, so
weit sie noch genügend Sommerniederschlag
empfangen: Ostränder des tibetanischen Plateaus,
Nanschan, SO-Altai, Tienschan. Ganz extremes
Klima herrscht im innersten Teil Zentralasiens,
auf dem tibetanischen Plateau, im
Kuenlun, Karakorum und Pamir. Bei Niederschlägen
bis unter 20 mm sind gewaltige Flächen
oberhalb von 4000 m von einer kombinierten
Kälte-Trocken-Wüste bedeckt, in der nur
noch ganz wenige Pflanzensippen (darunter
besonders Arten der Gattungen Carex, Kohresia
und Saussurea, aber auch vereinzelte Steppenund
Wüstenelemente) in Einzelexemplaren Vorkommen.
Im Untergrund findet sich hier Dauerfrostboden;
andererseits kann es örtlich sogar
zur Versalzung kommen.
16.3 Tropisch-Alpine Region
Gebirge mit alpiner Waldgrenze kommen in allen
drei Teilen der Tropischen Zone vor (vgl.
Abb. 178.1-14), und dementsprechend sind drei
Unterregionen zu unterscheiden. Am größten
sind die Flächen mit alpiner Vegetation in Iberoamerika,
wo das Andensystem nicht nur die
gesamte Zone durchquert, sondern sich mehrfach
auch noch in mehrere parallele Züge aufteilt
bzw. plateauartig verbreitert. Die Vorkommen
in Afrika und im indopazifischen Raum
sind hingegen flächenmäßig wesentlich kleiner
und mehr voneinander isoliert.
Die Iberoamerikanische Unterregion (16.3.a) ist
die einzige, in der die Abgrenzung gegen extratropische
Tundrentypen nicht ganz eindeutig ist.
Im N zeigen bereits die Vulkane des mexikanischen
Hochlandes floristische Beziehungen zu
den Paramos, doch gehören sie eher noch zur
Holarktis. Stärker gemischt sind die wenigen alpinen
Lagen in Guatemala, die wir hier schon als
tropisch ansehen. In Costarica tauchen dann die
nördlichsten typischen Paramos auf, und in Kolumbien,
Venezuela und Ecuador bedecken sie
ausgedehnte Areale oberhalb von etwa 3200-
3500 m (z. T. bis etwa 4700 m ansteigend). Die
charakteristischen Schopfrosettenpflanzen, die
große Bestände bilden können, gehören hier der
Gattung Espektia s. 1. an. Südlich von Ecuador
wird das Gebiet des humiden Paramoklimas
(T3.H1) zunehmend auf die Anden-Ostseite beschränkt,
auf der es in einem immer schmäleren
Streifen bis N-Bolivien reicht; die südlichen
Paramo-Bestände, in Peru als Jalca bezeichnet,
sind aber verarmt und enthalten z. B. keine
Espeletien mehr.
In Pem ist der größte Teil des Hochlandes
wechselfeucht (T3.H2) und daher von Puna
bedeckt, die sich hier durch großen Artenreichtum
auszeichnet. Ihre untere Grenze liegt bei
etwa 3800-4000 m; oberhalb 4600 m beginnt
sie zu verarmen, einzelne Blütenpflanzen gehen
aber noch bis über 5200 m hinauf Auffallendste
Pflanzengestalten sind hier die sehr xeromorphen
Büschelgräser (Ichus) und die großen
Hart-Kugelpolster. In Südperu und Bolivien
wird der Westteil des Gebirges immer trockener;
in der hier befindlichen „Trockenpuna“
nimmt der Anteil kleinblättriger Zwergsträucher,
meist Compositen {Lepidophyllum, Baccharis,
Chuquiragua u. a.) stark zu („Tola-Heide“). Charakteristisch
für diesen trockneren Teil der Puna
sind auch polsterförmig wachsende Kakteen aus
der Verwandtschaft von Opuntia {Tephrocactus).
Im übrigen ist die Abgrenzung der Alpinen Stufe
nach unten hier schwierig: am Westrande gehen
punaähnliche Bestände infolge des trockenen
Klimas, das keinen Baumwuchs erlaubt, auch
in tiefere Lagen bis unterhalb 3400 m, und im
Zentrum, namentlich auf dem bolivianischen
Hochland, ist der dort eigentlich herrschende
subalpine Polylepis^A A (S. 209) großflächig
durch anthropogene Puna ersetzt. In SW-Bolivien
und N-Chile wird die Alpine Stufe schließlich
so trocken (T3.H3), daß die spärliche Pflanzendecke
als Wüstenpuna zu bezeichnen ist;
damit endet der Bereich der tropisch-alpinen Vegetation.
Zentrum der A frik an isch en U nterregion
(16.3.b) sind die ostafrikanischen Hochgebirge
(Ruwenzori, Elgon, Satimma, Kenia, Kilimandscharo),
auf denen die „afro-alpine“ Vegetation
am typischsten ausgebildet ist. In etwas abgewandelter
Form (mit leichten mediterranen
Einflüssen) nimmt sie auch auf dem äthiopischen
Hochland noch größere Flächen ein; verarmt
ist sie auf dem weit abgelegenen Kamerunberg
sowie in den kleinen, versprengten Vorkommen
um den Njassasee, auf Madagaskar, Réunion
und in den Drakensbergen. Von den bei­

Tundra 341
den tropischen Tundra-Typen sind sowohl Paramo
als auch Puna vertreten.
Die Paramos, charakterisiert durch die verzweigten
Schopfrosettenpflanzen der Gattung
Senecio s. L, die Kerzen-Blütenstände von Lohelia
sowie durch zwergstrauchige Alchemilla-Axien,
sind am reinsten in den Ruwenzori- und Virunga-Bergen
ausgebildet (Abb. 175). Das sehr
niederschlagsreiche Klima ermöglicht hier sogar
das Auftreten von Sphagnum-M.oore.n. In
den östlicheren Gebirgen, wo das Niederschlagsregime
mehr durch Luv- und Leelagen beeinflußt
wird, gibt es oft Übergänge zur Puna. Diese,
zu deren wichtigsten Bestandteilen neben Büschelgräsern
Zwergsträucher der Gattung Helichrysum
gehören, zeigt ihre weiteste Verbreitung
in Äthiopien, wo auch Ericaceen (Blaeria) und
Labiaten (Micromeria, als mediterranes Element)
eine Rolle spielen können. Die Untergrenze der
afro-alpinen Vegetation liegt meist bei etwa
3400-3800 m; an manchen Bergen kann sie dadurch
herabgedrückt werden, daß die Niederschläge
oberhalb einer ausgeprägten Wolkenstufe
rapide abnehmen, so am Kilimandscharo
bei etwa 3000 m (es handelt sich hier also um
keine rein thermische Waldgrenze). Die hochalpine
Stufe beginnt meist bei 4200-4400 m;
einzelne Blütenpflanzen wurden am Kenia-Berg
noch bei 4950 m gefunden.
Flächenmäßig größter Teil der Indopazifischen
Unterregion (16.3.c) ist die Alpine Stufe Neuguineas.
Sie beginnt etwa bei 3800-3900 m Höhe
und tritt daher auf mehreren Bergmassiven auf
(Sukarno-Top, Trikora, Mandala, Giluwe, Bismarck-Gebirge,
Saruwaged), wo sie bis zu den
höchsten Gipfeln (5030 m) reicht. Entsprechend
dem humiden Klima (T3.H1) ist die Vegetation
vom Typ des Paramo, der auf den Plateaus und
flachen Hängen als ziemlich mesomorphes
Büschelgrasland ausgebildet ist, aber auch
Zwergstrauchbestände enthält. Auch Polster-
Abb. 175: Vegetationsgliederung
der Alpinen Stufe des Ruwenzori
(O-Afrika).
Die alpine Waldgrenze wird in
diesem sehr humiden Gebirge
(2000-4000 mm Niederschlag)
bei etwa 3800 m von dem Ericaceen-KIeinbaum
P hilippia(l) gebildet.
Die darüber befindlichen,
vielerorts von zwergstrauchigen
A lchem itta-hAtn (6) beherrschten
Paramos enthalten
an besonders günstigen Standorten
Bestände von Schopfrosettenpflanzen
(Dendrosenecio,
2), auf trockneten Rücken
Kleinstrauchfluren aus Helichrysum
stuhlmannii (3). An nassen
Stellen herrscht das Büschelgras
Carexmnssoroensis (4), dem häufig
die Wollkerzen-Pflanze Lobelia
woUastonii (8) beigemischt ist;
an Seeufern wird es durch Deschampsia
caespitosa (5) abgelöst,
mancherorts auch durch Sphagnum
(7). Ab etwa 4300 m nehmen
die Blütenpflanzen stark
ab, es beginnt die durch Moose
und Flechten (9) charakterisierte
hochalpine Stufe (Superparamo).
- Aus Hauman 1933.

342 Die Polarzonen und Alpinen Stufen
r* i
pflanzen kommen vor, hingegen fehlen Schopfrosettenpflanzen.
Das gilt auch für die beiden
einzigen Berge des eigentlichen Indonesien, die
in die Alpine Stufe aufragen, nämlich Kinabalu
(4175 m) auf Borneo und Kerinci (3800 m) auf
Sumatra. Auf beiden läßt sich die Lage der thermischen
Waldgrenze wegen der felsigen Topographie
nicht genau ermitteln; sie wird im Bereich
zwischen 3300 und 3700 m vermutet.
Wegen der überwiegend steilen Hänge bildet die
alpine Vegetation, die vorwiegend aus Zwergsträuchern
und einigen büschelbildenden Cyperaceen
besteht, nur selten eine geschlossene
Decke. Schließlich kehrt die Alpine Stufe noch
einmal weit entfernt im N O der pazifischen
Inselwelt wieder, nämlich auf der bis 4205 m
hohen Hauptinsel von Hawaii. Da das Klima
hier mehr wechselfeucht ist (T3.H2), ist die Vegetation
trotz weicher Geländeformen meist eine
ziemlich offene Puna aus Kleinsträuchern und
Polsterpflanzen, in der das berühmte Silberschwert
(Argj/roxiphion sandwicense) etwas an die
Wollkerzenpflanzen der Paramos erinnert.
16.4 Austral-Antarktische Region
Schon auf der Nordhalbkugel deutete sich an,
daß die Flora der Arktischen Zone gegenüber
den Holarktisch-Alpinen Gebirgsstufen auch innerhalb
typisch arktischer Gattungen eine gewisse
Artenverarmung zeigt. Entsprechendes gilt
für den Süden noch viel mehr, bedingt durch
die räumliche Beschränktheit der vegetationsbedeckten
Teile der Antarktischen Zone. Die typische
holantarktische Tundrenflora hat ihre
reichsten Vorkommen in der Alpinen Stufe der
südlich-temperierten (australen) Gebirge (vgl.
Abb. 178.15-20). Eine Trennung der antarktischen
Tundra in eine zonale und eine etageale
Region wäre daher unangemessen; die Antarktische
Zone ist vielmehr nur als eine von 4 Unterregionen
der südhemisphärischen Tundrenregion
einzustufen.
Die zonale Antarktische Unterregion (16.4.a)
besteht aus zwei sehr ungleichen Teilen. Der
extrem kalte (TI) antarktische Kontinent, zum
größten Teil mit Eis bedeckt, zeigt nur an seinen
äußersten Rändern eine subnivale Kältewüste
aus Flechten und Moosen, in deren nördlichstem
Zipfel (Graham-Land, Süd-Orkneyinseln)
noch 2 Blütenpflanzen-Arten vorkommen
(Deschampsia antárctica, Colobanthus quitensis).
Durch breite, eisfreie Meeresteile hiervon
getrennt, erstreckt sich zwischen 45 und 60°S
der Gürtel der „subantarktischen“ Inseln. Ihr
Klima könnte man formal als eupolar bezeichnen;
es unterscheidet sich aber fundamental von
dem entsprechender Teile der Arktis. Die Unterschiede
zwischen Sommer und Winter sind
minimal (stets < 10, z. T. < 5 °C Differenz zwischen
wärmstem und kältestem Monat), es gibt
keinen Dauerfrostboden, ja es kommt meist
nicht einmal zur Bildung länger bleibender
Schneedecken. Wegen der niedrigen Breitenlage
fehlt mit Dauertag und Polarnacht noch ein
weiteres Charakteristikum der Arktis. Insgesamt
erscheint das Wärmeklima als ein Mischtyp zwischen
tropischem und temperiertem Gebirgsklima
(T2/3), von beiden unterscheidet es sich
allerdings durch die sehr geringe Strahlungsintensität.
In hygrischer Hinsicht ist es überall
humid; der Niederschlag kann zu allen Jahreszeiten
als Regen oder als Schnee auffreten, oft
verbunden mit sehr starken, stürmischen Winden
(Westwindzone). Flächenmäßig größte dieser
Inselgmppen sind die Falklandinseln. Sie sind
überwiegend mit einem paramoartigen Büschelgrasland
aus Poa flabellata und Cortaderia pilosa
bedeckt, in das in feuchten Mulden Sphagnum-
Sümpfe eingestreut sind. Auf flachgründigen
Böden finden sich Zwergstrauchheiden aus
Empetrum, Pernettya und Baccharis mit beigemischten
Farnen. Besonders auffällig sind an
steinigen Stellen wachsende, bis 1 m hohe Hartkugelpolster
von B olax globaria\ daneben gibt
es auch noch andere Polsterpflanzen. Einziger
höher werdender Strauch ist Hebe elliptica. Ähnlich
sieht auch die antarktische Tundra der übrigen
Inselgruppen aus; auf manchen (Kerguelen,
Macquarie) tritt mit zwar stammlosen, aber
auffallend großen Schopfrosettenpflanzen
(Pringlea, Pleurophyllum) ein weiteres Element
hinzu, das an tropisch-alpine Vegetation erinnert.
Die Südamerikanische Unterregion (16.4.b)
hat an der Südspitze Feuerlands (Isla Hoste) direkten
Kontakt mit der zonalen antarktischen.
Von hier aus erstreckt sie sich, in immer höhere
Lagen aufsteigend, bis etwa 25°S (Untergrenze
hier bei 2 0 0 0 m), wo die nordchilenische
Wüstenpuna beginnt und in die Tropisch-Alpine
Region überleitet. Entsprechend dem
Feuchtegradienten sind zwei Klimabereiche zu

Tundra 343
unterscheiden. Der humide Südteil reicht etwa
bis ins Quellgebiet des Rio Bio-Bio bei 38°S.
Das Klima ist hier, namentlich in den sehr niederschlagsreichen
Westteilen des Gebirges, vom
Typ T 2/3.H 1 mit sehr geringer Temperaturamplitude,
und die Vegetation entspricht im
großen und ganzen der antarktischen Tundra;
wegen der tief liegenden Schneegrenze ist die
Alpine Stufe recht schmal. In weniger ozeanischen
Leelagen kann das Klima sich aber dem
Typ T2.H1 annähern, und damit nimmt auch
die Vegetation mancherorts mehr den Charakter
der nemoral-alpinen Wiesentundra an (auch
in den tieferen Lagen gibt es hier ja Anklänge
an nemorale Vegetation). Nördlich von 38°S (an
der Anden-Ostseite schon etwas südlicher) wird
das Klima wechselfeucht (T2.H2), und die Vegetation
geht in eine offene Dornpolsterflur
über. Die Dornpolster gehören vorwiegend zu
den Gattungen Adesmia, Mulinum, Berberis und
Chuquiragua-, daneben gibt es auch einige
dornenlose Polsterpflanzen, die aus der Puna
bzw. der antarktischen Tundra übergreifen.
Entsprechend dem Fehlen von Hochgebirgen
in Australien umfaßt die Australische Unterregion
(16.4.c) nur zwei sehr kleine Gebiete,
beide mit dem Klimatyp T 2/3.H 1. Auf der Insel
Tasmanien sind es die höchsten, plateauartigen
Lagen einiger isolierter, bis 1573 m hoher
Berge. Oberhalb 1200-1300 m sind hier auf den
ständigen starken Westwinden ausgesetzten
Hochflächen niedrige Heiden aus Hartpolstern,
Zwerg- und Spaliersträuchern entwickelt; in
Muldenlagen finden sich Sümpfe mit Büschelgräsern
(Mesomelaena sphaerocephala), in denen
ebenfalls Polsterpflanzen Vorkommen. Auf dem
australischen Festland nimmt die alpine Vegetation
(einschließlich des subalpinen Eucalyptus-
Offenwaldes) in den Snowy Mountains an der
Grenze von Victoria und New South Wales
angeblich etwa eine Fläche von 5000 km^ ein.
Das ziemlich flachwellige Gelände ist zum größten
Teil mit Büschelgrasfluren aus Poa caespitosa
und Danthonia nudiflora bedeckt. Flachgründige
Hänge tragen Zwergstrauchheiden, in denen
Epacridaceen und Myrtaceen dominieren; Polsterpflanzen
scheinen zu fehlen.
Auch die N eu seelän d isch e U n te rre g io n
(16.4.d) entspricht vollständig dem Klimatyp
T2/3.H 1 . Trotz der großen N-S-Erstreckung und
der Luv- und Lee-Wirkungen ist die oberhalb
1000-1500 m wachsende alpine Vegetation ziemlich
einheitlich. Dominierend ist überall die
Büschelgrasflur aus Chionochloaflavescens, deren
Artepithet auf die charakteristische, zu allen Jahreszeiten
monoton-gelbliche Färbung hinweist.
Auf flachgründigen und felsigen Standorten, die
in dem stark reliefierten Hochgebirge verbreitet
sind, finden sich neben Zwergstrauchheiden riesige
Hartpolster der Compositen Raoulia und
Haastia.

F Vegetationsgliederung ausgewählter Gebirge
Im horizontalen Bereich ist die Verteilung der
klimatischen Klimaxformationen weiträumig
und daher leicht zu überschauen. In plurizonalen
Hochgebirgen bilden sie hingegen kleinräumige
Mosaike, die zwar denselben ökologischen
Prinzipien folgen, aber wegen ihrer engen
Verzahnung doch sehr kompliziert erscheinen
können. Um sie besser verständlich zu
machen, werden einige dieser vertikalen Gliedemngen
im Folgenden in Form schematisierter
Profile vorgeführt (vgl. auch das Horizontalprofil
auf der farbigen Vegetationskarte).
Die allgemeine thermische Differenzierung
der Vegetation plurizonaler Gebirge und ihre
Beziehung zu den Vegetationszonen wurde
schon besprochen (S. 116). Demnach beträgt
die Zahl der vertikal unterscheidbaren. Zonenanalogen
Stufen in der Australen und Borealen
Zone 2, in der Tropischen und Nemoralen 3
und in der Meridionalen 4 (in den nördlichen
Randtropen örtlich sogar 5).
In hygrischer Hinsicht können in den einzelnen
Gebirgen sehr unterschiedliche Abwandlungen
auftreten, sowohl in vertikaler als auch
in horizontaler Richtung. Sichtbarster Ausdmck
davon ist (unterhalb der thermischen Waldgrenze)
das Auftreten oder Fehlen von Wald.
In vereinfachter Darstellung (waldfreundliche
Abb. 176; Grundtypen der hygrischen Vegetationsgliederung plurizonaler Gebirge.
Näheres im Text.
5
i t
Abb. 177: Übersicht über die Lage der in Abb. 178 dargestellten Gebirgsprofile 1-62.

Vegetationsgliederung ausgewählter Gebirge 345
Konditionen als humid i. w. S., waldfeindliche
als arid i. w. S. bezeichnet) läßt sich die Vielfalt
aber auf nur 4 Grundtypen der Gliederung bzw.
deren Kombination zurückführen (Abb. 176):
HH: Klima von unten bis oben humid, daher
Waldbedeckung von der Basis bis an die
alpine (thermische) Waldgrenze.
AH: Umland arid, durch den Anstieg der Niederschläge
ist in höheren Lagen aber Wald
niöglich, es gibt eine Waldstufe mit unterer
(hygrischer) Waldgrenze.
Ein Sonderfall dieses Typs tritt vor allem
im Bereich der Tropen öfter auf: hier
nimmt die Niederschlagsmenge oberhalb
einer ausgeprägten Wolkenstufe nach
oben wieder ab, so daß auch die obere
Waldgrenze mindestens partiell hygrisch
bedingt sein kann (AHA-Typ).
AA: Gesamte Vertikalerstreckung arid, keine
Waldstufe vorhanden. Hier ist die Ermittlung
der thermischen Untergrenze der Alpinen
Stufe nur durch Indizien möglich
(z. B. das Auftreten oder Fehlen von Gehölzen
entlang von Wasserläufen).
LL: Das Gebirge liegt in einem Raum, in dem
bestimmte Windrichtungen vorherrschen,
die Unterschiede in der Niederschlagsmenge
(zuweilen auch bei den Temperaturen)
zwischen Luv und Lee zur Folge
haben.
Die Anordnung der 62 numerierten Profile, die
zur Abbildung 178 zusammengefaßt sind, folgt
im wesentlichen den Vegetationszonen (Lageplan
Abb. 177). Die meisten sind punktuelle
Höhenprofile, bezogen auf eine bestimmte Stelle
des jeweiligen Gebirges. Bei LL-Gliederungen
wurden jedoch Horizontalprofile gezeichnet, die
das Gebirge parallel zur Richtung des Gradienten
durchschneiden.
Um die Profile einigermaßen vergleichbar zu machen,
wurde (außer bei Nr. 25) ein einheitlicher Höhenmaßstab
(ca. 2 cm = 1500 m) verwendet. Die km-Angaben
bei den Horizontalprofilen beziehen sich nur
auf die horizontale Entfernung vom Anfangs- zum
Endpunkt; die Abstände der ggf. auftretenden
Zwischenpunkte sind allein durch den verfügbaren
Platz bedingt.
In den Grafiken werden die unterscheidbaren
Klimaxformationen gewöhnlich von unten nach oben
numeriert; namentlich genannt werden aus Platzgründen
meist nur Einheiten höheren Ranges bzw.
Kuabezeichnungen. Nähere Einzelheiten finden sich
im Text; hier ist auch auf die Region verwiesen, der
die Vegetation der Gebirgsbasis angehört (Einzel-
Seitenverweise sind daher unnötig). Die Vegetation
der Alpinen Stufe wird gewöhnlich nur durch die
Klimaxformation des untersten, eualpinen Teils charakterisiert;
Vegetationstypen der höheren, verarmten
Lagen werden nur dann gesondert behandelt, wenn
sie eine ungewöhnliche Ausdehnung oder sonstige
Besonderheiten haben (i. ü. sei auf die Darstellung
der alpinen Vegetation in Kap. III.E verwiesen).
Die Zuordnung der unterschiedenen Klimaxformationen
zu den thermischen Höhenstufen ist
neben dem Profil durch die entsprechenden Abkürzungen
(W T = Warmtropisch, O T = Oreotropisch,
AU, M E, N E, BO , AL) angegeben (bei unsicherer
Zuordnung bzw. Abgrenzung eingeklammert). Aride,
semiaride, semihumide, subhumide und perhumide
Bedingungen sind bei den Formationen durch a, sa,
sh, (sh), ph gekennzeichnet. SG bezeichnet die Lage
der Schneegrenze. Bei den Horizontalprofilen geben
Pfeile die Hauptwindrichtung an (bei absoluter Dominanz
einer Richtung ein dicker, bei nur relativem
Überwiegen ein dünnerer Pfeil).
Im übrigen sei ausdrücklich darauf verwiesen, daß
die vorgeführten Profile nur als Modelle zu verstehen
sind. Insbesondere die Höhenangaben der Stufengrenzen
sind nichts als ungefähre Näherungswerte; in
der Natur kann ihre Lage schon an einem einzigen
Berggipfel je nach Exposition, Hangneigung, geologischem
Substrat usw. um mehrere 100 m schwanken.
Hinzu kommen noch die Unsicherheiten des ausgewerteten
Materials. In den vielen Fällen, wo grafische
Profildarstellungen in der Literatur nicht Vorlagen,
mußten sie aus allgemeinen Vegetationsbeschreibungen
konstruiert werden, wobei die Kombination
von Daten aus unterschiedlichen Quellen und/oder
aus unterschiedlichen Gebirgsteilen oft nicht zu vermeiden
war. Auch kann die Zahl der unterschiedenen
etagealen Vegetationseinheiten selbst bei nahe verwandten
Stufüngen je nach der Genauigkeit der verwerteten
Darstellung recht verschieden sein.
Tropische Zone (ohne nördliche
Randtropen; Profiie 1-14)
Wie bereits angedeutet, ist der Unterschied zwischen
den charakteristischen Vegetationstypen
der Warmtropischen und der Oreotropischen
Stufe zwar groß, die Abgrenzung zwischen beiden
im einzelnen aber schwierig, da breite Übergangsbereiche
auftreten und zugleich die Zahl
der diesbezüglichen Vegetationsanalysen sehr
gering ist. Die in den Profilen eingezeichnete
Lage dieser Grenze ist also als besonders unsicher
bzw. arbiträr anzusehen.
Aus Platzgründen wird der Oreotropische Wald in den
Profilen mit dem neutralen BegrifF„Bergwald“ bezeichnet

346 Vegetationsgliederung ausgewählter Gebirge
©
Cordillera de
Talamanca
9,5°N 83,5°W
C htrripó Grande
38 20 m
W-Kordillere
Altiplano
0-Kordillere
lllim ani
6882 m
Abb. 178.1-3: Tropische Zone (Mittel- und Südamerika).

Tropische Zone (ohne nördliche Randtropen) 347
In den südlichen Randtropen geht die Oreotropische
Stufe in die Australe über; die Zuordnung
ist mancherorts Geschmackssache. Die
komplizierten Verhältnisse der nördlichen
Randtropen werden später dargestellt (S. 358).
Das ausgedehnteste tropische Gebirgssystem
liegt in Iberoamerika mit der zusammenhängenden,
die gesamte Tropische Zone durchziehenden
Andenkette, die nur in Mittelamerika über
größere Strecken weniger als 2000 m hoch ist.
Bis etwa zum Äquator ist ihre Umgebung meist
beidseitig humid bis semihumid; weiter nach S
tritt dann bald eine scharfe LL-Gliederung mit
humider Ost- und arider Westseite auf Die übrigen
Gebirge (Antillen, Guajana, O-Brasilien)
sind unbedeutend. Ganz anders ist die Situation
in Afrika; hier sind die tropischen Hochgebirge
sämtlich ± isolierte Gebirgsstöcke, meist
vulkanischer Herkunft. Nur der Kamerunberg
liegt in rein humider Umgebung, bei den übrigen
ist die Basis mindestens z. T. semihumid
bis arid mit deutlichen LL- und AH-Gliederungen.
Der dritte Hauptteil der Tropen, der
Indopazifische Raum, ist zwar auf dem größten
Teil seiner Fläche gebirgig, doch liegen wirkliche,
bis in die Alpine Stufe reichende Hochgebirge
auch hier nur weit verstreut auf den verschiedenen
Inseln; das größte ist die Zentralgebirgskette
auf Neuguinea.
1. Cordillera de Talamanca, Costarica, Region
1.1.b. Höchster Teil der Anden auf der mittelamerikanischen
Landbrücke südlich von Guatemala,
in überwiegend humider Umgebung. -
Nach W eber 1958, Knapp 1965 u. a.
Warmtropische Stufe
(1) Tiefland-Regenwald, an abgeschirmten W-Hängen
örtlich mit Übergängen zum Regengrünen
Wald.
(2) Montaner Regenwald, überall humid.
Oreotropische Stufe
(3) Unterer Oreotropischer Wald mit Quercus, Podocarpm,
Ocotea, Engelhardia, hochwüchsig (bis über
30 m).
(4) Nebelwald, von ähnlicher Zusammensetzung,
aber niedriger und mit hohen Anteilen an Weinmannia,
Ckthra, Clusia.
(5) Subalpiner, 3-4 m hoher Offenwald und Busch
mit Ericaceen {Arctostaphylus, Vaccinium, Pernettya),
Myrtaceen, strauchigen 5e«m'o-Arten und
starkem Bambus-Anteil {Chusqued)\Quercus fehlt.
Alpine Stufe
(6) Paramo, vorwiegend Büschelgrasflur, wechselnd
mit Kleinstrauchheiden und niedrigen Chusquea-
Beständen.
2. Sierra Nevada de Merida, Venezuela, Region
2.1.b. Höchster Teil der Anden in Venezuela,
ein nach NO streichender Ausläufer der
kolumbianischen Ostkordillere (dargestellt ist
die Gliederung am Südabfall).- Nach H ueck
1966 sowie persönlichen Angaben von Herrn
A. B erg, Göttingen.
Warmtropische Stufe
(1) Regengrüner Wald, im ebenen Tiefland weithin
durch edaphische (Dichtboden-) oder anthropogene
Savanne ersetzt, an den Berghängen nach
oben mit zunehmendem Anteil an Immergrünen.
(2) Montaner Regenwald.
Oreotropische Stufe, meist von der unteren Grenze
ab mit Nebelwald-Bedingungen.
(3) Unterer Oreotropischer Wald, mit etwa 30 m hohem
Kronendach, das an geeigneten Stellen von
dem bis zu 40 m hohen Podocarpus rospigliosii
überragt wird. Im Unterwuchs häufig Clusia-, die
in Kolumbien noch vorkommende Quercus hat
Venezuela nicht mehr erreicht. (Mancherorts
schon bei etwa 1500 m beginnend.)
(4) Oberer Oreotropischer Wald, stark an Höhe abnehmend,
mit Weinmannia, Oreopanax sowie anderen
Podocarpus-Axltn.
(5) „Subparamo“, d. h. 2-4 m hohes subalpines Gebüsch
(auch Chirrivital genannt) mit Escallonia,
Vaccinium, Libanothamnus u. a. strauchigen Compositen,
Vallea, Polykpis, Heteromeks.
Alpine Stufe
(6) Paramo (i. e. S.) mit geschlossener Vegetationsdecke
aus Büschelgräsern (z. B. Calamagrostis
effusd} und Rosettenstauden {Espektia s. str.), unter
diesen aber kaum stammbildende.
(7) Superparamo, Vegetationsdecke nicht geschlossen,
auffallende Bestände stammbildender
Schopffosettenpflanzen aus der in den venezolanischen
Paramos endemischen Gattung Coespektia,
dazwischen kleinere Büschelgräser, z. B. die
ebenfalls in dieser Höhenstufe endemische Helkria
fragilis. Dieser Vegetationstyp steigt bis etwa
4800 m, darüber herrscht Kältewüste.
3. Anden und A ltiplano, B olivien /C h ile,
Horizontalprofil von Region 1.1. a nach Region
4.2.a. Das Andensystem besteht hier aus zwei
randlichen Ketten, der West- und der Ostkordillere,
deren höchste, über 6000 m hohe Gipfel
meist vulkanischen Ursprungs sind, und dem
dazwischen liegenden, 3500-4000 m hohen

348 Vegetationsgliederung ausgewählter Gebirge
Sierra de Aconauiia
© 27°S 66°W ©^ Kamerun-Berg
4°N 11°0
El C lavillo
5 4 5 0 m
0
Ruwenzori
0,5°N 30°O
© Kilimandscharo
3°S 37,5°0
Kibo
6 0 1 0 m
P ic M argu erite
5 1 1 5 m
Abb. 178.4-7: Tropische Zone (Südamerika, Afrika)

Tropische Zone (ohne nördliche Randtropen) 349
Hochland (Altiplano). Die dem Amazonasbecken
zugewandte NO-Flanke ist humid, die
pazifische Seite in den Tieflagen perarid; auch
auf dem Hochland nimmt die Humidität von
NO nach SW ab. - Nach C. T roll 1959, H ueck
1966, Kessler 1995.
Luvseite der Ostkordillere
(1) Tropischer Regenwald („Yungas“), montaner Typ
(die Tieflands-Regenwälder beginnen erst weiter
nördlich, im O schließen z. T. Regengrüne Wälder
der Region 2.1.a an).
(2) Unterer Oreotropischer Wald („Medio Yungas“),
z. T. schon von Nebelwaldcharakter und mit starkem
Epiphytenbesatz, aber noch gutwüchsig.
(3) Oberer Oreotropischer Wald („Ceja“) im Niveau
der stärksten Wolkenkonzentration (perhumid),
meist unter 20 ,m hoch.
(4) Subalpiner, humider Krummholzwald aus Polylepis
pepei, Escallonia, Brachyotis, Gynoxys und
weiteren Compositen.
(5) Paramo, meist aus Gräsern bestehend (Schopfrosettenpflanzen
kommen nicht mehr vor).
(6) Subnivale Kältewüste.
Westseite der Ostkordillere und Altiplano
(7) Eurytropische Trockengehölze in den oberhalb
ihres Durchbmches durch die Ostkordillere gelegenen
Teilen tief eingeschnittener, nach O entwässernder
Täler („Valles“), mit hochwüchsigen
Sukkulenten und Dornsträuchern.
(8) Subalpiner, semihumider niedriger Wald aus
Polylepis {P. bessert u. a.), durch Einfluß des Menschen
großflächig durch Grasland (anthropogene
Feuchtpuna) bzw. Ackerflächen ersetzt.
(9) Natürliche Feuchtpuna der Alpinen Stufe.
(10) „Trockenpuna“ im SW-Teil des Altiplano, wahrscheinlich
aus hygrischen Gründen von Natur aus
waldfrei (= oreotropische Halbwüste).
Westkordillere
(11) Vollwüste der Atacama.
(12) Halbwüste, vielfach mit KJeinsträuchern (Tola-
Heide).
(13) Subalpin-semiarider Offenwald bzw. Gebüsch aus
Polylepis tarapacana.
(14) Alpine, durch Kälte und Trockenheit zugleich
bedingte Wüstenpuna.
4. Sierra de Aconquija, Ajgentinien, Horizontalprofil
von Region 2.1.a in die Hochlagen von
4.2.b. Teil des östlichen Andenrandes in der Provinz
Tucumän, direkt den aus O kommenden
feuchteren Luftmassen entgegengestellt und
daher mit deutlicher LL-Gliederung. Hier treffen
die südlichsten Ausläufer des amazonischen
Regenwaldes mit den nördlichsten der australen
Vegetation zusammen. - Nach H ueck 1953.
Warmtropische Stufe der Luvseite
(1) Regengrüner Wald, infolge der am Gebirgsrand
mit 700-800 mm schon relativ hohen Niederschläge
besserwüchsig (ca. 20 m hoch) als im östlich
angrenzenden Chaco-Gebiet.
(2) Artenreicher Tropischer Regenwald, noch mit Vertretern
der wichtigsten typischen Familien
{Lauraceae, Leguminosae, Meliaceae, Bignoniaceae,
Myrtaceae)', Niederschläge hier und in den Stufen
(3)-(5) im Bereich von 1500-2000 mm (mit
deutlichem Sommermaximum).
Australe Stufe
(3) Lorbeerwald, vornehmlich aus Myrtaceen gebildet,
meist unter 20 m hoch und mit starkem Besatz
an epiphytischen Moosen. Hier ist der Bereich
der stärksten Nebelkondensation, und die
damit verbundene Absenkung der Temperaturmaxima
fuhrt zum Ausfall der meisten Regenwaldbäume.
(4) Sommerwald aus Juglans australis mit örtlicher
starker Beteiligung von Podocarpusparlatorei, etwa
20 m hoch.
(5) Sommerwald aus Ainus joruUensis, in günstigen
Lagen ebenfalls bis 20 m, nach oben niedriger
werdend.
(6) Subalpiner Krummholzwald aus Polylepis australis
(die Angaben, diese Art sei als einzige ihrer Gattung
sommergrün, sind umstritten).
Alpine Stufe. Nach oben nimmt die Niederschlagsmenge
stark ab, so daß die alpine Waldgrenze möglicherweise
hygrisch mit beeinflußt ist.
(7) Büschelgraspuna aus Festuca orthophylla.
(8) Hochalpine Wüstenpuna.
Leeseite
(9) Niedrige Kleinstrauch-Halbwüste mit Larrea divaricata,
Cassia aphylla u. a., örtlich vereinzelte Säulenkakteen.
5. Kamerunberg, Kam erun/Nigerien, Region
1.2.a. Isolierter, relativ sanft ansteigender Vulkankegel
im unmittelbaren Küstenbereich. - Nach
Knapp 1973, Lauer 1976.
Warmtropische Stufe
(1) Tiefland-Regenwald, großenteils durch Kulturland
ersetzt.
(2) Montaner Regenwald.
Oreotropische Stufe
(3) Unterer Oreotropischer Wald, artenreich und
hochwüchsig (bis ca. 30 m).
(4) Oberer Oreotropischer Wald, niedriger und vielfach
mit edaphisch (wasserdurchlässige Aschenböden)
oder anthropogen bedingtem Grasland
durchsetzt.
(5) Subalpine Gebüsche und Offenwälder aus
Ericaceen (Agauria, Philippia), Myrica, Hypericum,
Rapanea.

Tropische Zone (ohne nördliche Randtropen) 351
Alpine Stufe
(6) Paramo, überwiegend Büschelgrasflur (die ostafrikanischen
Schopfrosettenpflanzen fehlen hier,
nur Lobelien mit Kerzen-Infloreszenzen sind vorhanden).
(7) Durch vulkanische Lockerböden bedingte Wüste.
6. Ruwenzori, Zaire/Uganda, Horizontalprofil
von Region 1.2.a nach Region 2.2. Nordwestlichstes
der hohen Bergmassive Ostafrikas, nicht
vulkanisch; an der NW-Seite durch Luvwirkung
durchgehend humid. - Nach H auman 1933,
Robyns 1948, Knapp 1973.
Warmtropische Stufe
(1) Tiefland-Regenwald.
(2) Montaner Regenwald.
(3) Trockener Regengrüner Wald (aktuell weitgehend
durch anthropogene Savanne ersetzt).
(4) Montaner Regengrüner Wald, feuchter, den
Übergang zur durchweg humiden Oreotropischen
Stufe bildend (aktuell Wechsel von Waldresten
und Feuchtsavannen).
Oreotropische Stufe
(5) Unterer Oreotropischer Wald, sehr artenreich und
gutwüchsig (bis über 40 m hoch).
(6) Oberer Oreotropischer Wald (hauptsächlich
Nebelstufe), artenärmer und meist unter 20 m
hoch, mit baumförmigen Ericaceen {Erica arbórea,
Agauria), Podocarpus, Rapanea, Myrica, nach oben
stellenweise auch Hagenia abyssinica (infolge anthropogener
Waldverwüstung z. T. durch Bambusdickichte
ersetzt).
(7) Subalpiner Offenwald und Busch aus Ericaceen
(vorwiegend Philippia).
Alpine Stufe
(8) Paramo (vgl. Abb. 175, S. 341).
7. Kilimandscharo, Tanganjika, Region 3.2.a.
Der höchste Berg Afrikas liegt in einer semiariden
Umgebung und zugleich im Bereich eines
ausgeprägten SW-Monsuns. Dieser erzeugt
eine etwa zwischen 2000 und 3000 m liegende
Wolkenstufe, oberhalb derer die Regenmenge
wieder stark abnimmt (AHA-Typ). Die obere
Waldgrenze ist also sowohl thermisch als auch
hygrisch bedingt, und die parallele Abnahme
von Temperatur und Niederschlag nach oben
hat zur Folge, daß die alpine Vegetation eine
sehr breite Stufe umfaßt. - Nach V olkens 1897,
Klötzli 1958, W alter 1962f
Warmtropische Stufe
(1) Tropische Trockengehölze. An der Leeseite reichen
diese von Natur aus schätzungsweise bis
etwa 1600 m hinauf, während sie im SW erst in
größerer Entfernung auftraten, wo die Luvwirkung
des Bergmassives geringer ist.
(2) Regengrüner Wald: Klimatische Klimaxvegetation
der unteren Hänge, aktuell weitgehend
durch Savanne (natürliche Brand-Wildfraß-, oder
anthropogene) und sekundäre Trockengehölze ersetzt.
(3) Tropischer Regenwald: Potentielle Klimaxvegetation
der höheren Hanglagen, zumindest auf der
Luvseite; aktuell fast vollständig in Kulturland
umgewandelt.
Oreotropische Stufe
(4) Oreotropischer Wald, meist Nebelwald mit starkem
Epiphytenbesatz; er zieht sich um das ganze
Bergmassiv hemm, hat aber an der Leeseite
eine geringere Höhenverbreitung.
(5) Subalpiner Buschwald: Diese Stufe wird durch
das Auftreten von Hagenia abyssinica eingeleitet,
besteht aber in der Hauptsache aus

352 Vegetationsgliederung ausgewählter Gebirge
h e
mit charakteristischer Beimischung von Schefflera
und Prunus africana.
(4) Oberer Oreotropischer Wald, Hauptbaumart
Hagenia abyssinica (bis 25, im oberen Teile 12-
18 m hoch), wichtige Kleinbäume sind Rapanea
melmophloeos und Hypericum revolutum, nach
oben hin auch Erica trimera. An felsigen Stellen
kann Juniperus procera auftreten; hier und an anthropogen
aufgelichteten Stellen findet sich auch
die seltsame, xeromorphe Schopfrosettenpflanze
Echinops longisetus.
(5) Niedriger subalpiner Wald, Krummholz und Gebüsch
vorwiegend aus Erica trimera s. 1.
Alpine Stufe
(6) Paramo/Puna: Obwohl die vorliegenden Klimadaten
für die höchsten Lagen keine Abnahme der
Niederschläge andeuten, macht die Vegetation
vielfach einen Puna-ähnlichen Eindmck (Ursache
sind vielleicht die verbreiteten unentwickelten
Lava-Rohböden). Es wechseln Zwergstrauchheiden
aus Helichrysum- und Alchemilla-hrttn mit
Büschelgrasfluren.
9. Djebel M arra, Sudan, Region 3.2.a. Vulkanisches
Inselgebirge in der östlichen Sahelzone,
in semiarider Umgebung nicht weit nördlich
von der Grenze der Regengrünen Wälder.
Die thermische Waldgrenze wird nicht erreicht.
- Nach M iehe 1988.
Warmtropische Stufe
(1) Regengrüne Trockengehölze (an hygrisch günstigen
Stellen schon mit Übergängen zum Regengrünen
Wald).
(2) Regengrüner Trockenwald mit Immergrünen, relativ
artenreich (aktuell meist anthropogene Domgehölze
und Trockensavannen).
(3) Wie (2), aber artenärmer infolge Ausfalls einer
Reihe wärmebedürftiger Sippen (aktuell meist
Trockensavanne).
Oreotropische Stufe
(4) Immergrüner Hartlaubwald aus Olea laperrinii und
Ficus ovata (aktuell meist anthropogene Büschelgrasflur).
10. Hoggar-Gebirge, Sahara, Region 4.3. Vulkanisches
Inselgebirge in der mittleren Sahara,
Niederschläge von der Fußfläche zu den Gipfeln
zwar etwa auf das lOfache zunehmend, aber
auch die Idochlagen mit unter 2 0 0 mm noch
semiarid. Die Alpine Stufe wird nicht erreicht.
- Nach Lauer 1976.
Warmtropische Stufe
(1) Vollwüste mit wenigen Chamäphyten, nur an
edaphisch günstigeren Standorten etwas dichtere
Vegetation.
(2) Halbwüste mit vorwiegend Hemikryptophyten
und Therophyten; niedrige Gehölze (Tamarix,
Nerium) nur in etwas feuchteren Schluchten.
Oreotropische Stufe
(3) Niedriger Offenwäld aus Olea laperrinii, mit
Unterwuchs von ArtctwAtü-Kleinsträuchern.
11. Gunung Losir, Sumatra, Region 1.3.a. Bergmassiv
im Westsumatranischen Bergland; die
Alpine Stufe wird nicht erreicht. Eine Besonderheit
N-Sumatras ist das Auftreten von Pinus
m erkusii, die in den Stufen (1) bis (3) auf felsigen
Hängen vorkommt und sich nach anthropogener
Waldverwüstung als Pionierbaumart
ausbreiten kann (südlichste natürliche Vorkommen
von Pinus, bis knapp über den Äquator
reichend). - Nach Stein 1978.
Warmtropische Stufe
(1) Von Dipterocarpaceen beherrschter Tropischer
Regenwald.
Oreotropische Stufe
(2) Hochwüchsiger Fagaceen-Mischwald mit Schima,
Exbucklandia und Lauraceen.
(3) Nebelwald von nur mäßiger Wuchshöhe (10-15 m),
vorwiegend aus Myrtaceen, Koniferen {Podocarpus,
Daaydium) und Myisinaceen bestehend.
(4) Niedriger (meist < 10 m) Wald mit auffallenden
Kugelschirmkronen, vor allem Myrsinaceen, Symplocos,
Myrica und Rhododendron, mit fließendem
Übergang zu (5).
(5) Subalpines Gebüsch (2-3 m hoch) mit Dominanz
von Ericaceen (Rhododendron, Vaccinium, Gaultheriä)
und Myrica.
12. Zentralgebirge, Neuguinea, Region 1.3.b.
Da Neuguinea schon im Tiefland fast durchgängig
humid ist, zeigen sich in dem mehr als
1500 km langen, die Insel längs durchziehenden
Zentralgebirge erst recht kaum hygrische
Unterschiede. Die Vegetationsgliedemng ist also
rein thermisch bedingt und daher recht übersichtlich,
Näheres vgl. S. 211. - Nach Paajmans
1976, Mangen 1993.
Warmtropische Stufe
(1) Artenreicher Tropischer Regenwald.
Oreotropische Stufe
(2) Unterer Fagaceen-Mischwald mit Dominanz holarktischer
Gattungen (Lithocarpus, Quercus, Castanopsis).
(3) Oberer Fagaceen-Mischwald mit Dominanz von
Nothofagus.
(4) Oberer Oreotropischer Wald (Nebelwald) mit
Dominanz von Koniferen (Podocarpus, Papuacedrus),
nur 15-20 m hoch.

Tropische Zone (ohne nördliche Randtropen) 353
(5) Artenreiches subalpines Gebüsch.
Alpine Stufe
(6) Paramo, meist Büschelgrasflur.
13. Neukaledonien, Region 2.3.b. Die von einer
niedrigen, die Alpine Stufe nicht erreichenden
Bergkette durchzogene Insel (vgl. S. 98) liegt
in den südlichen Randtropen in einem semihumiden
Klima, dessen Niederschlagsregime
ähnlich wie in Australien sehr unregelmäßig ist,
so daß zwar längere Dürrezeiten nicht selten,
aber nicht mit bestimmten Jahreszeiten korreliert
sind; hierdurch wird eine hartlaubig-immergrüne
Vegetation begünstigt. In den höheren
Lagen wird das Klima humid; da der vorherrschende
SO-Passat etwa der Gebirgskette parallel
weht, sind LL-Effekte unbedeutend. Wichtig
ist die weite Verbreitung extremer, sehr
schwer verwitternder Gesteine (Serpentin u. ä.),
die dazu führt, daß der Wald in allen Höhenstufen
von Natur aus bis hin zu offenen Gebüschen
aufgelockert sein kann; gerade an solchen
Stellen fanden die vielen reliktären Urangiospermen
ihre Überlebenschancen. Am Rande
solcher Sonderstandorte können auch die beiden
australen Gattungen N othofagus und A raucaria
bis in die Tieflagen hinabreichen. - Nach
Schlechter 1905, Däniker 1939, Baumann-
Bodenheim 1956.
Warmtropische Stufe
(1) Semihumider, lichter Hartlaubwald aus Melakuca
kucadendron („Niauli“).
(2) Subhumider tropischer Wald mit Moraceen,
Euphorbiaceen, Rutaceen, Ulmaceen, Lauraceen
u. a.
Temperierte Stufe. Ob diese Stufe als „oreotropisch“
oder schon als „austral“ zu bezeichnen ist, ist Geschmackssache.
Die geringen Temperaturunterschiede
zwischen Januar und Juli legen eher das erstere nahe;
andererseits deutet die Begleitflora der Hauptbaumarten
- abgesehen von den Reliktendemiten - eher
nach Neuseeland und Australien als nach Neuguinea.
(3) Unterer Lorbeerwald aus Nothofagus, Cunoniaceen
{Cunonia, Spiraeanthemum), Myrtaceen und
Proteaceen (Knightia, Kermadecia). Bereich der
häufigsten Wolkenkonzentration (aber kein ausgesprochener
Nebelwald).
(4) Oberer (Koniferen-) Lorbeerwald; neben Nothofagus
können Koniferen (mehrere Araucaria-hxten,
Podocarpus, Dacrydium, Callitris, Libocedrus)
dominieren.
(5) Gebüsch aus niedrigen Angiospermen, von manchen
Autoren als „subalpin“ bezeichnet; doch
wird der Waldwuchs auf den exponierten, einzeln
stehenden Berggipfeln wohl eher durch starke
Windwirkung als durch zu niedrige Temperaturmittel
behindert.
14. Hawaii, H auptinsel, Region 1.3.d. Die
Gmppe der vulkanischen Hawaii-Inseln liegt im
Bereich des NO-Passates. Die dadurch bewirkte
LL-Gliederung ist auf der höchsten (und jüngsten)
Insel Hawaii naturgemäß am auffälligsten
(Niederschlagsmengen von > 6000 mm in Luv
bis < 500 mm in Lee). Erschwert ist die an der
Klimax orientierte Beurteilung der Vegetationsgliederung
einerseits durch das Überwiegen von
jungen vulkanischen Gesteinen mit noch mangelhafter
Bodenbildung (namentlich in höheren
Lagen) und z. T. starker Porosität, andererseits
durch die ungesättigte, sehr zufallsbedingte
Zusammensetzung der Flora. - Nach Robyns
etc. 1939, C. T roll 1959, Knapp 1965.
Warmtropische Stufe, Luvseite
(1) Unterer Tropischer Regenwald: Auf den kleinen
Flächen, wo er heute noch (bzw. als Sekundärwald
wieder) vorhanden ist, wird er meist von
der eingebürgerten (durch die Polynesier eingeführten)
indomalesischen Akurites ford ii beherrscht
(über sein ursprüngliches Aussehen ist
nichts bekannt).
(2) Oberer Tropischer Regenwald (z. T. Nebelwald)
aus Metrosideros collina und Acacia koa\ unter deren
relativ niedrigem Kronendach (10-15 m) viele
Kleinbäume und Sträucher (auch Baumfarne).
Warmtropische Stufe, Leeseite
(3) Trockenbusch aus teils regengrünen, teils hartlaubigen
Kleinbäumen und Sträuchern (häufigste
Erythrina monosperma und M aba sandwicensis),
heute gemischt mit zahlreichen Neophyten
[Prosopis, Acacia, Leucaena, Opuntia).
Oreotropische Stufe (oberhalb der Wolkenstufe,
semihumid)
(4) Höhen-Trockenwald aus Sophora chrysophylla und
Myoporum sandwicense mit einer Reihe von Sträuchern
extratropischer Verwandtschaft {Coprosma,
Osteomeks, Wikstroemid), niedrig und aus edaphischen
Gründen vielerorts lückenhaft oder nur als
Offenwald; ab 2500 m nur noch Sträucher.
Alpine Stufe
(5) Offentundra (Puna) aus Zwergsträuchern, Gräsern
und wenigen Rosettenpflanzen (darunter das bekannte
Argyroxiphium sandwicense).
(6) Moos- und Flechtentundra (klimatisch und edaphisch
bedingt).

354 Vegetationsgliederung ausgewählter Gebirge
' ä t
i l
t í
Australe Zone (Profile 15-20)
Wie in N-S-Richtung, so kann die australe Vegetation
auch in vertikaler Richtung noch eine
Differenzierung in wärmeklimatisch (d. h. durch
die Sommerwärme) bedingte Untereinheiten
zeigen. Starke LL-Wirkungen finden sich in den
südlichen, in der Westwindzone gelegenen Teilen.
Das gilt besonders für Südamerika. Die in
den südlichen Randtropen vorhandene Gliederung
des Andensystems in eine aride West- und
eine humide Ostseite kehrt sich nach einem allseits
ariden Zwischenstück in der Australen Zone
um: ab etwa 32°S wird die Westseite zunehmend
feuchter bis zu perhumiden Verhältnissen in S-
Chile, während die argentinische Ostseite ein
arides Halbwüstenklima zeigt. In Australien gibt
es demgegenüber nur niedrige Gebirge mit
Mittelgebirgscharakter, so daß die LL-Wirkung
auch im südlich gelegenen Tasmanien mehr
lokal begrenzt bleibt. Auf Neuseeland besitzt
die Südinsel mit den über 3700 m hohen
Southern Alps wieder ein ausgesprochenes
Hochgebirge mit großen Unterschieden zwischen
der perhumiden SW-Seite und örtlich
semiariden Beckenlagen am Ostrande.
15. Sierra de Parral, M -Chile, Region 7.3. Auf
den der eigentlichen (wasser- und klimascheidenden)
Hauptkordillere vorgelagerten
Bergmassiven wird der australe Hartlaubwald,
ähnlich wie der méridionale im Mittelmeergebiet,
von einer breiten Feuchtwaldstufe überlagert,
die eine etageale Fortsetzung des südchilenischen
Lorbeerwaldes (Region 6 .6 .a) ist. -
Nach ScHMiTHüSEN 1956, O berdörfer 1960.
Australe Stufe
Hartlaubwald vom Typ des Cryptocaryion.
Unterer Lorbeerwald: „Sommer-Lorbeerwald“
mit Nothofagus obliqua, dem Tieflagen-Typ des
Längstals südlich von 38°S entsprechend.
(3) Oberer Lorbeerwald: Rein immergrüner Wald
vom valdivianischen Typ.
Sommerwald aus Nothofa^spumilio.
Krummholz aus Nothofagus antárctica.
Alpine Stufe
(6) Tundra: Oberhalb der Waldgrenze scheint die
Niederschlagsmenge wieder abzunehmen. Den
größten Raum nimmt Offentundra und Dornpolsterflur
ein, Wiesentundra ist nur an edaphisch
feuchten Stellen entwickelt.
16. Bolsön-Gebiet, N-Patagonien, Horizontalprofil
von Region 6 .6 .a nach Region 4.2.b. Das
Andensystem bietet hier, trotz mäßiger Höhe,
ein klassisches LL-Beispiel. Im dargestellten Bereich
besteht es aus einer ziemlich durchgehenden
westlichen Hauptkette, die östlich eines
„subandinen“, noch zum Pazifik entwässernden
Längstales von einer mehr in einzelne Bergstöcke
aufgelösten zweiten Kette begleitet wird, an deren
Ostrand die Hochflächen (Mesetas) der
patagonischen Halbwüste beginnen. - Nach
O berdörfer 1960, S eibert 1974 u. 1979,
V illagrAn 1980.
Luvseite. Hohe Niederschläge bis über 2500 mm, daher
üppig entwickelter Lorbeerwald.
(1) Unterer Lorbeerwald vom artenreichen valdivianischen
Typ.
(2) Oberer Lorbeerwald mit herrschender A/ot¿q^¿«í
dombeyi, örtlich auch größere Anteile der Koniferen
Fitzroyapatagónica und Saxegothaea conspicua.
(3) Sommerwald aus Nothofagus pumilio, aber mit
häufiger Beimischung von N. dombeyi und immergrünen
Sträuchern (Drimys winteri, Embothrium
coccineum) im Unterwuchs.
(4) Krummholz aus Nothofagus antárctica.
Interandinas Tal. Das Klima der tieferen Lagen (El
Bolsón 300 m) entspricht mit 814 mm Niederschlag,
etwa 2 Monaten Sommerdürre und Frösten um -10 '’C
etwa dem im Grenzbereich der Meridionalen und
Nemoralen Zone W-Nordamerikas, und es tritt auch
ein Vegetationstyp auf (5), der sich an dortige Formationen
anschließen läßt.
(5) Halbfeucht-Koniferenwald aus Austrocedrus
chilensis, an günstigen Standorten dichte, bis über
30 m hohe Bestände bildend (vgl. Abb. 115.B,
S. 229).
(6) Sommerwald aus Nothofagus pumilio, hier eine
breite Stufe bildend und ohne immergrüne Bäume
und Großsträucher (nur niedrige, im Winter
durch die Schneedecke geschützte Immergrüne
kommen vor).
Ostseite der zweiten Kette. Im Regenschatten sinken
die Niederschläge hier rasch unter 500 mm ab.
Während der Sommerwald der höheren Lagen noch
gut entwickelt ist, ist der AustrocedrusNlalA auf einen
schmalen Streifen geschrumpft und wird nach unten
immer offener bis zur unteren Waldgrenze.
(7) Patagonische Halbwüste mit Mulinum spinosum
im Tale des Rio Chubut.
Alpine Stufe
(8) Wiesentundra, auf beiden Bergketten gut entwikkelt,
an der Ostseite der zweiten an trockenen
Stellen Beimischung von Elementen der Halbwüste.

Tropische/Australe Zone 355
Insel Hawaii
19,5°N 154,5“W
Mauna Kea
4205 m
Sierra de Parral
36°S 71°W
Longavi
3230 m
®
Snowy Mountains
37°S 148°0
Bolson-Gebiet
42°S 71-72°W
Mount Kosciusko
2231 m
Tasmanien
43°S 147°0
©
Mount Eamont
39.5°S 174°0
W
O
Abb. 178.14-19: Tropische Zone (Ozeanien); Australe Zone (Südamerika, Australien, Neuseeland)

Australe Zone/Nördliche Randtropen 357
17. Snowy Mountains, Australien, Victoria/
New South Wales, Region 6.4. Das Bergland
SO-Australiens (höchster Teil des „Great
Dividing Range“) liegt im Grenzbereich zwischen
der Lorbeerwaldregion im SO und der
Hartlaubregion (7.5) im N W ; dabei ist aber keine
großräumige LL-Gliederung zu finden. Vielmehr
handelt es sich um einen allmählichen
Übergang, in dem lokale Unterschiede der
Exposition, Hangneigung und Regenschattenwirkung
für die Ausbildung von Lorbeer- oder
Hartlaubwald entscheidend sind. Da die im
Hartlaubwald herrschende Gattung Eucalyptus
außerdem auch als Besiedler jeglicher Subklimaxstandorte
und als Brandfolger auftritt,
entsteht ein kompliziertes Mosaik, das sich nur
sehr pauschal vertikal gliedern läßt. - Nach Lang
1970, B e a d l e 1981.
Australe Stufe
(1) Artenreicher Tiefland-Lorbeerwald, mit Eucalyptus
regnans als Brandfolger. Auf den ungünstigen
Teilen des Standortsmosaiks herrschen Eucalyptoi-Hartlaubwälder,
bis hin zu Offenwald in stark
abgeschirmten Beckenlagen.
(2) Artenärmerer Berg-Lorbeerwald, häufig von Atherosperma
moschatum und lokal von Nothofagus cunninghamii
dominiert; V>iAnA-Eucalyptus ist E.fastigiata.
(3) Hochwüchsiger (noch bis etwa 50 m) Eucalyptus-
Wald mit den Dominanten E. delegatensis (günstige
Standorte) und E. dalrympleana (ungünstige).
Warum die typischen Lorbeerwaldarten hier
verschwinden, ist unbekannt (keine Abnahme der
Niederschläge),
(4) Mittelhoher Wald (ca. 20 m) aus Eucalyptus pauciflora.
(5) Niedriger Offenwald aus Eucalyptus niphophila.
Alpine Stufe
(6) Büschelgrasflur.
18. Mount Field, Tasmanien, Region 6.4. Auf
dieser in der Westwindzone gelegenen Insel sind
LL-Effekte zu erwarten; da das Bergland jedoch
nicht sehr hoch und dabei mehr in einzelne
Massive aufgegliedert ist, sind die Unterschiede
zwischen Luv- und Leeseiten nicht sehr groß,
semihumide Bedingungen treten nur lokal in
Beckenlagen auf - Nach S c h w e i n f u r t h 1962.
Australe Stufe
(1) E u c a l y p t u s ^ im Becken des Derwent River,
in den untersten Lagen (< 200 m) sehr trocken.
(2) Lorbeerwald aus Nothofagus cunninghamii, häufige
Begleitart Atherosperma moschatum (im unteren
Teil Eucalyptus regnans als Brandfolger).
(3) Subalpiner (?) niedriger Offenwald aus Eucalyptus
coccifera (mehr trockene Standorte) und Athrotaxis
cupressoides (mehr feuchte), abwechselnd mit
Krummholz aus der sommergrünen Nothofagus
gunnii und Drimys (Tasmannid) lanceolata, dazwischen
die Dracaena-'ih.n\\ch.e. Epacridacee Richea
pandanifolia.
Alpine Stufe (?)
(4) Edaphisch differenziertes Gemisch aus verschiedenen
Lebensformen, in dem niedrige Polstersträucher
und flachmoorartige Büschelgrasfluren
besonders auffallen. Ob es sich um eine echte,
thermisch bedingte Tundra handelt oder z. T.
auch um Wirkungen der permanenten starken
Winde, ist nicht bekannt.
19. Mount Egmont, Neuseeland, Nordinsel,
Region 6.5. Direkt an der Westküste aus dem
Tiefland aufragender, isolierter Vulkankegel. -
Nach S c h w ein fu r th 1966.
Australe Stufe
(1) Lorbeer-Koniferen-Wald des Tieflandes.
(2) „Bergwald“ mit dominierender Weinmannia
racemosa, wichtig daneben Griselinia littoralis,
Podocarpus hallii und Libocedrus bidwillii (Nothofagus
fehlt hier). Der niedrige Wald (Höhe nur
10-15 m, nach oben auf 3-5 m abnehmend) besteht
aus kurzstämmigen, gedrungenen Bäumen
mit einem äußerst dichten, an der Oberfläche fast
polsterartigen Kronendach (als Anpassung an extremen
Windeinfluß gedeutet); im Innern sind
Stämme und Äste mit dicken Polstern epiphytischer
Moose und Hymenophyllaceen bedeckt.
(3) Subalpines Strauch-Krummholz, mit seiner dichten,
undurchdringlichen Oberfläche dem Kronendach
des Bergwaldes ähnelnd, aber aus anderen
Sippen bestehend (Olearia, Cassinia, Hebe,
Coprosma).
Alpine Stufe
(4) Paramoartige Büschelgrasflur.
(5) Offen- und Moostundra, edaphisch bedingt (fehlende
Bodenbildung auf jungvulkanischen Gesteinen).
20. Southern Alps bei Arthur’s Pass, Neuseeland,
Südinsel, Region 6.5. Der Gebirgszug der
Southern Alps zeigt ähnlich wie die patagonischen
Anden einen starken LL-Effekt, der allerdings
auf der Ostseite dadurch abgeschwächt
wird, daß infolge der geringen Breite der Insel
(meist < 200 km) auch von O her maritime Einflüsse
auftreten können. Semihumide (bis semiaride)
Leelagen gibt es daher nur in einigen tiefen
Beckenlandschaften (nicht im Bereich des
Proflies). - Nach S c h w ein fu r th 1966.

358 Vegetationsgliederung ausgewählter Gebirge
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Australe Stufe
( 1) Lorbeer-Koniferen-Wald des luvseitigen Tieflandes.
(2) Luvseitiger, niedriger „Bergwald“, vorwiegend aus
Weinmannia racemosa, Metrosideros robusta und
Libocedrus bidwillii.
(3) Leeseitiger Südbuchenwald mit Reiribeständen
aus Nothofagus (meist cliffortioides) über die gesamte
vertikale Erstreckung. In dem gutwüchsigen
Hochwald fehlt die Strauchschicht fast völlig, was
durch die Kombination von starker Beschattung
und relativ geringen Niederschlägen bedingt sein
dürfte.
(4) Subalpine Strauchstufe mit Olearia, Hebe, Dracophyllum,
Cassine u. a., nicht so dicht wie am
Mount Egmont und von offenen Stellen durchsetzt.
Alpine Stufe
(5) Büschelgrasflur mit dominierender Chionochloa
ßavescens.
Nördliche Randtropen (Profile 21-30)
In diesem Bereich vollzieht sich der Übergang
zwischen dem tropischen Typ der H öhenstufung
mit nur einer temperierten, der Oreotropischen
Stufe, und dem holarktischen Typ
mit der Aufgliederung in 3 deutlich verschiedene,
den temperierten Zonen der Nordhalbkugel
entsprechende Stufen (vgl. S. 119, sowie das
Horizontalprofil auf der farbigen Vegetationskarte).
Am klarsten ist der Übergangscharakter
im humiden Südostasien zu erkennen, wo Taiwan
ein klassisches Beispiel bietet. Im orographisch
stark gegliederten Andenbereich Süd-
Nordamerikas ist die Situation hingegen durch
LL-Wirkungen komplizierter, und es treten auch
AH-Typen auf Noch stärker abgeleitet ist der
AHA-Typ in Makaronesien. Schließlich zeigt
das höchste Gebirge der Erde, der Himalaja, mit
seinen Abstufungen von warmtropisch bis alpin,
perhumid bis arid, mit HH-, AH- und LL-
Gliederungen eine besonders große Fülle verschiedener
Vegetationstypen; er wird deshalb
etwas ausführlicher behandelt.
21. Taiwan, Region 1.3.a. Die Insel wird in
Längsrichtung von einer fast 4000 m hohen
Gebirgskette durchzogen. - Nach Hosokawa
1954, W ang 1961, Li 1963, Liu 1968.
Warmtropische Stufe
(1) Der basale Tropische Regenwald kann stellenweise
(so an der etwas niederschlagsärmeren Westkü-
ste) leicht saisonierten (subhumiden) Charakter
haben.
Temperierte Stufen
(2) Der Lorbeerwald, der einen sehr breiten Vertikalraum
einnimmt, ist in seiner Zusammensetzung
mit dem des meridionalen Festlandes (Region 6.1)
fast identisch; dieser Bereich ist also als Méridionale
Stufe anzusehen.
(3) Die Wälder dieser Stufe bestehen (teils in Einzelmischung,
teils als edaphisch entmischtes Mosaik)
aus Lorbeergehölzen (Fagaceae, Lauraceae,
Trochodendron, lllkium), Sommergrünen (Acer,
Querem, Fagus, Carpinm,Juglans, Ulmus, Zelkom,
Phellodendron) und nicht-borealen Koniferen
(Chamaecfparisformosensis als wichtigste Art, ferner
Taiwania, Cunninghamia, Taxus, Tsuga, Pseudotsuga).
Nach der topographischen Lage wäre
dies die Nemorale Stufe, sie ist aber nicht mehr
klar abgegrenzt, sondern sozusagen „in statu
disapparendi“.
(4) Dunkle Taiga aus Abtes kawakamii, z. T. mit Beimischung
von Picea morrisonicola und Tsuga chinensis.
Diese Zusammensetzung entspricht weitgehend
den Taiga-Vorkommen innerhalb der
Region 6.1., es liegt hier also eine wirkliche
Boreale Stufe vor (der Region 14.3 zugehörig).
(5) Subalpiner Offenwald und Gebüsch aus Juniperus
squamata und Rhododendron.
Alpine Stufe
(6) Wiesentundra.
22. Ost-M ittelm exiko, Horizontalprofil von
Region 1.1.b nach Region 7.1.b. Das Profil erfaßt
zwei klimaökologisch unterschiedliche
Landschaftsteile. Die Sierra Madre Oriental, der
etwas erhöhte, abgesehen von aufgesetzten Vulkanen
meist nur 2500-3000 m hohe Rand des
mexikanischen Hochlandes, ist dem NO-Passat
ausgesetzt und daher an ihrer Luvseite infolge
von Steigungsregen großenteils humid. Der
meist oberhalb 2 0 0 0 m gelegene Altiplano hat
ein meridional-semihumides Klima mit vorwiegend
sommerlichen Konvektionsregen; feuchter
(subhumid) sind hier nur die Westseiten der
hohen Vulkankegel, die weniger der starken,
austrocknenden vormittäglichen Sonnenstrahlung
ausgesetzt sind als die Ostseiten. So ist die
Vegetationsgliederung vielfältig; die thermische
Stufung hat sich auch in den populären Stufenbezeichnungen
Tierra caliente bis Tierra helada
niedergeschlagen, die in ganz Iberoamerika verbreitet,
aber nur selten so gut mit natürlichen
Vegetationstypen korreliert sind wie hier. - Nach
Lauer 1973, Klink etc. 1973, Ern 1974, Rze-
DOWSKi 1978.

Nördliche Randtropen 359
Warmtropische Stufe (Tierra caliente)
(1) Tropischer Regenwald, leicht saisoniert. Zuweilen
noch in 2 Stufen unterteilt, deren untere (bis
400 m) sich aber hauptsächlich dadurch unterscheidet,
daß der Wald hier im Tiefland weitgehend
beseitigt ist.
Temperierte Stufen
(2) Unterer Liquidambar-'Loxhte.rKÚá der Luvseite
(Tierra templada). Gmndstock der Baumschicht
aus immergrünen Eichen, dazu andere Lorbeergehölze
wie Magnolia sowie Sippen vorwiegend
oreotropischer Verbreitung (Podocarpus, Weinmannia,
Clethra, Oreopanax). Hinzu kommen einzelne
Pinus-Aiten sowie einige nemorale Sommergrüne,
unter denen Liquidambar styraciflua in der
oberen Baumschicht auffällt. Als Erklärung hierfür
wird oft angeführt, die obere Baumschicht sei
den Einflüssen winterlicher Kaltlufteinbrüche
(„Nortes“) besonders stark ausgesetzt; doch sei
daran erinnert, daß auch im optimalen Lorbeerwald
Mittelchinas die sommergrüne Liquidambar
eine Rolle spielt. Schließlich sind noch einige aus
dem Tropischen Regenwald übergreifende Arten
beigemischt.
(3) Oberer Z,/^«/í¿??w¿ar-Lorbeerwald (Tierra fría, unterer
Teil), z. T. mit Nebelwaldcharakter. Die Arten
aus der Warmtropischen Stufe fehlen, stattdessen
nimmt der Koniferenanteil zu (mehrere
Kiefemarten), und als Kuriosität tritt örtlich Fagus
mexicana auf.
(4) Kiefern-Eichen-Trockenwald. Normaler Vegetationstyp
der unteren Tierra fría auf dem semihumiden
Altiplano, ein Gemisch aus mehreren
Kiefemarten {Pinus montezumae, teocote, oaxacana,
rudis u. a.) mit sommergrünen Eichen sowie immergrünen
Eichen und anderen Hartlaubgehölzen
(z. B. Arbutus glandulosa). An besonders
trockenen Stellen Offenwälder aus Pinus cembroides
und Juniperus deppeana mit verholzten Agavaceen
(Yucca, Nolina). Natürliche Vegetation
größtenteils durch Kulturland ersetzt.
(5) Koniferen-Mischwald (Obere Tierra fría). Zusammensetzung
je nach der Humidität variierend. Am
humiden Osthang der Sierra Madre dominieren
Abies religiosa, Pinus patula, P. ayacahuite und
Cupressus lindleyi, an den subhumiden Westhängen
der Vulkane wird die besonders feuchtebedürftige
Pinus patula durch andere Kiefern ersetzt,
und an deren semihumiden Osthängen
verschwinden auch Tanne und Zypresse und es
dominieren Pinus montezumae, P. pseudostrobus
und P. teocote (in allen drei Typen ist die immergrüne
Quercus laurina beigemischt).
(6) Hochlagen-Kiefernwald (Untere Tierra helada)
aus Pinus hartwegii, gegen die Waldgrenze hin mit
Juniperus monticola.
Vergleichend-typologisch gesehen lassen sich (6) der
Borealen Stufe und (2), (3), (4), (5) der Meridionalen
Stufe zuordnen. Die Nemorale Stufe, auf Taiwan noch
andeutungsweise vorhanden, ist hier ganz verschwunden,
ihre Elemente sind in die Méridionale eingegliedert.
Alpine Stufe (Obere Tierra helada)
(7) Büschelgrasflur mit dominierender Festuca tolucensis,
an die feuchte Puna Südamerikas erinnernd.
23. Santa Catalina Mountains, Süd-Arizona,
Region 4.1. Inselgebirge, den eigentlichen Kordilleren-Ketten
im SW vorgelagert, im Bereich
der Sonora-Wüste. Die Niederschläge fallen
vorwiegend im Winter, und die Vegetation der
semihumiden temperierten Stufen entspricht
weitgehend der der nördlich anschließenden
temperierten Zonen (Regionen 7. La, 10.1). Die
Boreale Stufe wird nicht erreicht. - Nach W alter
1962f., W hittaker etc. 1968.
Warmtropische Stufe
(1) Eurytropische Halbwüste mit Larrea tridentata,
Kakteen und vielen tropischen Elementen.
(2) Trockengehölze mit Prosopis, Acacia, strauchigen
Chaparral-Elementen sowie einzelnen aus (3) herabreichenden
immergrünen Eichen.
Méridionale Stufe
(3) Hartlaubwald aus Quercus emoryi und anderen immergrünen
Eichen.
Nemorale Stufe
(4) Trocken-Koniferenwald aus Pinus ponderosa.
(5) Halbfeucht-Koniferenwald aus Abies concolor und
Pseudotsuga menziesii mit dem mexikanischen Element
Pinus strobiformis.
24. Teneriffa, Kanaren, Region 4.3. Die mit
dem Pico de Teide höchste Insel der Kanaren
liegt im Bereich des NO-Passates; ihre vielseitige
Vegetationsgliederung resultiert aus der Kombination
der Typen LL und AHA. - Nach W alter
1962f, Kunkel 1980 u. a.
Warmtropische Stufe
(1) Eurytropische Halbwüste, infolge der oft hohen
relativen Luftfeuchte und ziemlich regelmäßigem
Niederschlag physiognomisch durch Sukkulenten
bestimmt.
(2) Trockengehölze, überwiegend aus Elementen mediterraner
Verwandtschaft, daneben mit randtropischen
Elementen wie Dracaena draco.
Méridionale Stufe
(3) Lorbeerwald (zur Region 6.3).
(4) Trocken-Kiefemwald aus dem Endemiten Pinus
canariensis, auf der Luvseite nur in höheren Lagen
oberhalb des Lorbeerwaldes (und der häufigsten
Wolkenbildung), an der Leeseite die ganze

360 Vegetationsgliederung ausgewählter Gebirge
Waldstufe umfassend. Mit vielen mediterranen
Elementen im Unterwuchs und daher typologisch
an den mediterranen Hartlaubwald anzuschließen
(dessen hochwüchsige Klimaxbäume wie
Quercus Hex haben die Kanaren nicht erreicht).
Hochlagen. Die Obergrenze des Kiefernwaldes ist mit
Sicherheit nicht thermisch bedingt, sondern Folge der
oberhalb 2000 m rapide in den semiariden Bereich
absinkenden Niederschlagsmenge.
(5) Kugelstrauch-Trockengehölze, insbesondere im
Bereich der Cañadas, einer den Kegel des Pico
de Teide umgebenden Caldera. Dominierend ist
der ca. 2 m hohe Strauch Spartocytisus supranuhius.
An günstigen Stellen vereinzelt vorkommende
Exemplare von Juniperus cedrus und Sorbus aria
sowie das bei Zusatz-Bewässerung gute Gedeihen
angepflanzter Cedrus atlántica, Prunus cerasifera
und anderer Sommergrüner, ebenso wie das Auftreten
von Frösten unter -10 °C legen eine Zuordnung
dieses Bereiches zur Nemoralen Stufe
nahe.
(6) Die an den Hängen des Teide befindliche, sehr
arten- und individuenarme Wüstenvegetation
(Wüstenpuna) ist durch die Kombination edaphischer
(vulkanische Rohböden) und klimatischer
Trockenheit und niedriger Temperaturen bedingt;
ihre obersten Teile können sicher der Alpinen
Stufe zugeordnet werden.
25. Himalaja, Übersicht. Das Himalaja-System
erstreckt sich im Grenzbereich zwischen Tropen
und Extratropen etwa 2000 km weit von O
nach W bzw. N W (O-W-Richtung im östlichen
Teil bis etwa 8 4 ° 0 , dann SO-NW-Richtung);
^2^ Himalaja. Übersicht
C h o m o lu n g m a
N a n g a P a rb a t
^ 8 1 2 5 m
(NW)\ ^
IH
! t
Abb. 178.25: Nördliche Randtropen, Himalaja. Horizontale und vertikale Vegetationsgliedemng entlang der
Südwest- bzw. Südflanke (Luvseite) des Gebirgszuges von 73°0 (Indus-Durchbruch) bis 9 6 °0 (Tsangpo-Knie).
Die Höhenlage der Schneegrenze (nach T roll 1967) ist ein Durchschnittswert der äußersten Ketten; an einzelnen
Bergen, besonders im inneren Bereich, kann sie stark davon abweichen.
Die Lage der Querprofile 26-30 ist in der Fußleiste eingezeichnet. Die Angabe der Breitengrade bezieht sich auf
den Gebirgsfuß.

Nördliche Randtropen 361
es berührt damit die Regionen 1.3.a, 2.3.a, 3.2.b,
7.2.b. Dabei zeigt es - zusätzlich zur thermischen
Höhenstufung - folgende klimatische Gradienten:
(1) Abnahme der Niederschlagsmenge von O
nach W.
(2) Übergang von der im O und in der Mitte herrschenden
tropischen Niederschlagsverteilung
mit Monsun-bedingtem sommerlichem Maximum
zum mediterranen Typ mit zyklonalen
Winterregen im äußersten NW.
(3) Zunahme der winterlichen Fröste, einschließlich
ihres Auftretens auch im tiefgelegenen Vorland,
von dem „Knick“ bei 8 4 °0 ab nach NW.
(4) Starke LL-Abstufung von der humiden Außenabdachung
in Richtung auf das aride tibetische
Hochland; da viele Flußtäler infolge rückschreitender
Erosion bis hinter (= nördlich) die
höchsten Bergmassive reichen, gibt es auch aride
Tieflagen.
Die großräumige 0-W(-NW)-Differenzierung
wird zunächst anhand der luvseitigen Außenabdachung
vorgeführt (nach S chweinfurth
1957, T roll 1967, M iehe 1991 u. a.); es folgen
dann einige Querprofile (26-30) von Luv nach
Lee zur Darstellung von Einzelheiten.
Die Vegetationsgliederung ist zwar im großen
und ganzen gut bekannt, doch fehlte es
bisher an einer klaren Homologisierung der unterscheidbaren
Stufen mit denen anderer Gebirge
bzw. den holarktischen Vegetationszonen.
Das gilt namentlich für die temperierte Stufe
(die Warmtropische und die Alpine Stufe bieten
keine Probleme). Diese Stufe zeigt in horizontaler
Richtung eine Zweiteilung: während sie
im östlichen und mittleren Teil durchweg humid
his perhumid ist, wird sie westlich des
„Knickes“ ab etwa 8 2 ° 0 bis in hohe Lagen hinauf
semihumid. Für die Vegetation dieser beiden
Teile wurden in der Literatur bisher oft unterschiedliche
Terminologien benutzt, die den
Vergleich untereinander und mit anderen Gebirgen
erschweren. Dabei läßt sich aber die Gliedemng
des Westteiles leicht an die Stufung im
südlichen Mittelmeergebiet anschließen und
bietet damit auch den Ausgangspunkt für die
typologische Einordnung des Restes, in dem die
Grenzen der holarktischen Stufen stärker verwischt
sind.
Warmtropische Stufe. In den tropischen Tieflagen
entspricht die hygrische Abstufung von O nach W
dem klassischen Muster. Im O (im Assam-Himalaja)
herrscht Tropischer Regenwald. Das schon hier vorhandene
Niederschlagsminimum im Januar/Februar
verstärkt sich nach W, und ab etwa 92°0 ist der „Feuchte
Salwald“ (Sal = Shorea robusta, die wichtigste Baumart)
die Klimaxformation. Dieser wird in der Literatur
teils als immergrün, teils als regengrün bezeichnet;
offensichtlich handelt es sich um einen subhumiden
saisonierten Regenwald, dessen laubwerfende Komponente
nur in trockneren Jahren über einen nennenswerten
Zeitraum kahl steht. Weiter nach W folgt dann,
bei schon mehrmonatiger Dürrezeit, der „Trockene
Salwald“, ein typischer Regengrüner Wald, und
schließlich, bei Niederschlägen bis unter 600 mm, das
Gebiet der Trockengehölze m it A cacia, Cassia,
Zizyphus.
Temperierte Stufe, Westabschnitt. Die Wälder dieses
Bereiches wurden in der Literatur oft pauschal als
„Temperierter Eichen- und Koniferen-Mischwald“
ohne nähere vertikale Gliederung zusammengefaßt.
Tatsächlich finden sich in fast allen Höhenlagen sowohl
Koniferen als auch Eichen (meist immergrüne);
eine nähere Analyse zeigt aber, daß in den verschiedenen
Höhenlagen durchaus verschiedene Arten vorhanden
sind. Danach lassen sich 5 Vegetationstypen
unterscheiden, deren Zuordnung zu den drei holarktischen
temperierten Stufen eindeutig ist.
• Méridionale Stufe: Trockener bis feuchter Hartlaubwald
aus Quercus baloot (~Q; Hex), teils auch
Q. incana, mit Olea cuspidata und der Pinus
canarienüs nahestehenden P. roxburghii, die als
Besiedlet von Trocken- und Extremstandorten
sowie als Pionier- und Brandfolgebaum eine große
Rolle spielt.
• Nemorale Stufe: Nemoraler Nadelwald mit der
Hauptbaumart Pinus wallichiana, noch zu differenzieren:
(a) Unterer Nemoraler Nadelwald
(Halbfeucht-Koniferenwald) mit häufiger Dominanz
von Cedrus deodara sowie Beteiligung von
immergrünen Eichen (Quercus incana und/oder
dilatata) und Sommergrünen wie Juglans, Acer,
Corylus, Fraxinus, Aesculus, (b) Oberer Nemoraler
Nadelwald (Halbfeucht- oder Feucht-Koniferenwald),
mit weniger Zeder und Sommergrünen,
dafür örtlich Picea smithiana, Cupressus torulosa
und Abies pindrow sowie der halbimmergrünen
Quercus semecarpifolia. Diese Stufe ist als boreonemoraler
Ökoton anzusehen.
• Boreale Stufe: In der Hauptsache Dunkle Taiga
(Feucht-Koniferenwald) aus Abies spectabilis, örtlich
mit Picea smithiana sowie an edaphischen
Trockenstandorten Quercus semecarpifolia (dies erinnert
an das Vorkommen immergrüner Eichen
in Hochlagen-Tannenwäldem Mexikos, Profil 22,
und der Sierra Nevada, Profil 33). Wo das Klima
in lokalen Leelagen semihumid wird, ist Pinus
wallichiana beigemischt (die Konifere mit der
größten Höhenamplitude, die weiter westlich, im

Nördliche Randtropen 363
Hindukusch, wo Abies fehlt, die gesamte boreale
Taiga allein bildet). An der oberen Grenze des
Waldes tritt ein subalpines Krummholz auf, im
Normalfall aus Betula utilis, unter trockneren Bedingungen
mehr aus Juniperus-Aitexi bestehend.
Temperierte Stufe, Ostabschnitt. Dieser Teil ist gekennzeichnet
durch sehr hohe Niederschläge (3000-
5000 mm und mehr), die durch den Monsun bedingt
und daher überwiegend auf das Sommerhabjahr konzentriert
sind (mit Monatssummen bis 500 mm und
darüber). Während dieser Regenzeit sind die oberen
bis j dieser Stufe fast täglich in Wolken gehüllt.
Nach der Untergrenze des Wolken- (orealen) Bereichs
unterteilt man die als „Bergwald“, „Tropischer Bergwald“
oder „Montaner Wald“ bezeichnete temperierte
Vegetation traditionell in einen „Unteren Bergwald“
und einen „Oberen Bergwald“ oder „Nebelwald“, der
sich durch starken Epiphytenbesatz auszeichnet. Dieser
wird dann noch weiter in den „Unteren“, „Mittleren“
und „Oberen Nebelwald“ differenziert.
• „Unterer Bergwald“. Der unterhalb der orealen
Stufe gelegene, gutwüchsige immergrüne Wald erinnert
in seiner Zusammensetzung (Fagaceae,
Lauraceae, Theaceae, Magnoliaceae, Exbucklandia)
an den Lorbeerwald Chinas; er ist in der Tat dessen
westlicher Ausläufer und demnach der Meridionalen
Stufe zuzuordnen. Hiermit stimmt
überein, daß seine Höhenlage die gleiche ist wie
die des semihumiden Hartlaubwaldes im W. Infolge
des direkten Kontaktes mit den unterhalb
liegenden warmtropischen Wäldern ist er allerdings,
ähnlich wie die oreotropischen Fagaceen-
Mischwälder SO-Asiens, stärker mit tropischen
Elementen durchsetzt als in China.
• „Unterer Nebelwald“. Ebenfalls von immergrünen
Angiospermen beherrscht, also ein Lorbeerwald.
Charakteristisch ist das Auftreten baumförmiger
Rhododendren, die bis in den Oberen
Nebelwald verbreitet sind (Rhododendron arboreum
u. a.); im übrigen ist die Zahl der Baumarten reduziert,
zuweilen auch die Wüchshöhe.
„Mittlerer Nebelwald“. Diese Stufe ist dadurch
gekennzeichnet, daß oberhalb einer Schicht niedriger
Laubbäume eine zweite Baumschicht aus
Tmga dumosa auftritt, die bis über 40 m hoch
werden kann. Formationstypologisch liegt ein
Koniferen-Lorbeerwald vor. In der Laubbaumschicht
finden sich hier aber auch Sommergrüne
(Acer, Magnolia, Acanthopanax, ebenso eine Reihe
sommergrüner Sträucher); einzelne davon
können zwar bis in den Unteren Bergwald hinuntergehen,
sie sind hier aber relativ am häufigsten.
Hier konzentrieren sich also die Reste der
im Verschwinden begriffenen Nemoralen Stufe;
auch Tsuga selbst ist ja eine vorwiegend nemorale
Sippe.
■ „Oberer Nebelwald“. Dieser Waldtyp schließt
sich sowohl nach seiner Höhenlage als auch nach
seiner Zusammensetzung aus Tannen (Abies spectabilis,
ab etwa 86° nach O A. densd) an die Dunkle
Taiga des Westteiies an, entspricht also der
Borealen Stufe. Der Unterschied gegen den W
besteht im Vorhandensein einer unteren Baumschicht
aus Rhododendren und dem starken
Epiphytenbesatz (hier meist Thallo-Epiphyten).
An der Obergrenze des Tannenwaldes wächst
auch hier ein subalpines Krummholz, in dem
neben Betula utilis immergrüne Rhododendren
umso mehr dominieren, je feuchter die Standortsbedingungen
sind.
Alpine Stufe. Die alpine Vegetation entspricht im ganzen
Bereich dem Vegetationskomplex der Wiesentundra
(trockenbeeinflußte Offentundren und Dompolsterfluren
finden sich im Leebereich, vgl. Profile
27 und 29).
26. Himalaja, Querprofil Kaschmir. Hinter
einer Vorkette (Pir Panjal) liegt das weite Bekken
von Kaschmir mit dem größten Gebiet
nemoraler Vegetation im Himalaja, erst dahinter
folgt der Hochgipfel Nanga Parbat, dessen
Regenschatten im dahinter gelegenen Industal
aride Bedingungen hervormft. - Nach Schweinfurth
1957, Troll 1967, Meusel etc. 1971,M iehe
1991. - Nähere Einzelheiten werden nur zu den
Vegetationstypen angegeben, die nicht schon
unter 25 besprochen wurden.
Luvseite
(1) Eurytropische Trockengehölze.
(2) Meridionaler Hartlaubwald.
(3) Unterer Nemoraler Nadelwald (im PCaschmir-Bekken
vielfach durch sog. Kaschmir-Busch aus zahlreichen
sommergrünen Sträuchern (submediterran)
ersetzt, wahrscheinlich anthropogen).
(4) Oberer Nemoraler Nadelwald.
(5) Dunkle Taiga.
(6) Krummholz.
(7) Wiesentundra.
Leeseite (nur zusätzliche Vegetationstypen)
(8) Trockenbeeinflußte Dunkle Taiga aus Picea smithiana
und Pinus wallichiana.
(9) Offenwald aus Pinus gerardiana und Juniperus spp.
mit Artemisia.
(10) Kleinstrauch-Halbwüste mit Capparis, Artemisia,
Salsola.
27. Himalaja, Querprofil Tehri Garhwal. Hinter
der ersten Hauptkette liegt der mäßig trokkene
mittlere Abschnitt des Ganga-Tales, hinter
der zweiten beginnt der Bereich des ariden
Tibet-Plateaus. - Nach Schweinfurth 1957,
T roll 1967, M iehe 1991.

364 Vegetationsgliedemng ausgewählter Gebirge
1
Luvseite
(1) Trockener Salwald.
(2) Hartlaubwald aus Quercus incana und Pinus roxburghii,
an lokal feuchten Stellen schon mit östlichen
Lorbeerwald-Elementen wie Rhododendron
arboreum.
(3) Unterer Nemoraler Nadelwald, ebenfalls mit einzelnen
Lorbeergehölzen.
(4) Oberer Nemoraler Nadelwald.
(5) Dunkle Taiga.
(6) Krummholz {Betula, Juniperus, Rhododendron).
(7) Wiesentundra.
Leebereiche
(8) Dunkle Taiga mit Pinus wallichiana.
(9) Nemoraler Nadelwald nur aus Cedrus und Pinus
wallichiana.
(10) Tibetische Offentundra aus Polsterpflanzcn,
Dornpolstern, niedrigen Büschelgräsern u. a.
28. Himalaja, Querprofil Mittel-Nepal. Der
Nilgiri (nicht zu verwechseln mit den gleichnamigen
Bergen in S-lndien) ist ein westlicher
Ausläufer des Annapurna-Massives, umflossen
vom Kali Gandaki, dessen Talhoden an der
Nordseite bereits semiarid ist. - Nach M iehe
1982.
Luvseite
(1) Feuchter Salwald.
(2) Unterer Lorbeerwald.
(3) Nebel-Lorbeerwald.
(4) Koniferen-Lorbeerwald.
(5) Dunkle Taiga {Abies spectabilis, Rhododendron).
(6) Krummholz.
(7) Wiesentundra.
Leeseite
(8) Dunkle Taiga aus Pinus wallichiana', Abies spectabilis
nur an hygrisch günstigen Stellen.
(9) Trockener Nemoraler Nadelwald aus Pinus wallichiana
und Cupressus torulosa.
(10) Nemorale Trockengehölze mit Juniperus, Cotoneaster,
Rhamnus, Caragana, Rosa, Sophora u. a.
29. Himalaja, Querprofil Sikkim. Hinter dem
Hauptkamm (der gezeichnete Berg ist ein östlicher
Ausläufer des 8598 m hohen Kangchendzönga)
ist das Lachen-Tal (eines der Quelltäler
der Tista) mäßig trocken; hinter dem Chomo
Yummo beginnt der aride tibetische Bereich. -
Nach Schweinfurth 1957, M iehe 1990 u. 1991.
Luvseite
(1) Feuchter Salwald.
(2) Unterer Lorbeerwald.
(3) Nebel-Lorbeerwald.
(4) Koniferen-Lorbeerwald.
(5) Dunkle Taiga {Abies densa, Rhododendron).
(6) Krummholz {Rhododendron, wenig Betula).
(7) Wiesentundra.
Leebereiche
(8) Krummholz nur aus Juniperus.
(9) Taiga aus Abies densa in feuchteren. Larixgriffithii
in trockneren Lagen.
(10) Nemoraler Nadelwald aus Tsuga dumosa (!) mit
Picea spinulosa. Larix griffithii, Acerlaetum,Juglans,
Fraxinus, Pfrus, Corylus u. a.
(11) Tibetische Offentundra.
30. Himalaja, Querprofil Ost-Assam. Letzter
Ausläufer des Hohen Himalaja im O, an drei
Seiten vom Tsangpo umflossen, dessen oberes,
W -O gerichtetes Tal in den unteren Lagen bereits
± semiarid ist. Die Flora zeigt Beziehungen
zu SW-China. - Nach Schweinfurth 1957,
T roll 1967, M iehe 1990 u. 1991 sowie Angaben
von Herrn Dr. B. D ickorL, Göttingen.
Luvseite
(1) Tropischer Regenwald.
(2) Unterer Lorbeerwald.
(3) Nebel-Lorbeerwald.
(4) Koniferen-Lorbeerwald (mit Pinus armandii neben
Tsuga).
(5) Dunkle Taiga, feucht.
(6) Krummholz {Betula, Rhododendron).
(7) Wiesentundra.
Leeseite
(8) Untere Taiga, trockener, aus Larix griffithii und
Picea likiangensis mit Betula albo-sinensis.
(9) Trockenwald aus Pinus tabulaeformis, Cupressus
gigantea, Quercus aquifolioides {~Q, Hex), Betula
platyphylla u. a.
(10) Trockenbusch aus meist sommergrünen Sträuchem
{Buddleja, Rosa, Berberis, Syringa u. a.); möglicherweise
anthropogene Ersatzgesellschaft des
Trockenwaldes.
Méridionale Zone (Profile 31-37)
Die wichtigsten plurizonalen Gebirge dieser
Zone in Ostasien liegen im humiden Lorbeerwaldbereich.
ln Nordamerika (Kalifornien) bilden
sie einen Teil des westlichen Kordillerensystems
und liegen daher im Grenzbereich zwischen
semihumiden und ariden Bedingungen.
Im europäischen Mittelmeergebiet, wo in der
Basalstufe der sem ihum ide Hartlaubwald
herrscht, wird dieser im N von humiden Höhenstufen
überlagert (nordmediterrane Stufung),
während im S die Sommerdürre bis in die Alpine
Stufe hinauf reicht (südmediterrane Stufung).

Abb. 178.28-30: Nördliche Randtropen (Himalaja, Querprofile)
Nördliche Randtropen 365

366 Vegetationsgliederung ausgewählter Gebirge
®
Yosemite Park
38“N 119,5°W M o u n t L ye ll
3 9 9 4 m
© N-Appennin
44”N 10,5°O
AL
— -------- iRnn/ V ) Tundra
_(BO) (D u n k le T a iga )
NE
ME
/s )
Taiga-
Sommerwald
/(4)
-Som m erwald------\800
/ 3 ) ~
/ Hartlaub-Sommerwald \
/(2) » s t
/{!) Hartlaubwald
___»Ar.
©
Panamint Range
36°N 117°W
T e le s c o p e P e a k
3 3 6 9 m
® M-Pvrenäen
43,5°N 0,5°O
M a s s is d e M a la d e ta
3 4 0 4 m
N
Abb. 178.31-36: Méridionale Zone (Ostasien, Kalifornien, Europa)

Méridionale Zone 367
31. Omei-Shan, China, Prov. Szechuan, Region
6 . La. Dem westchinesischen Hochgebirge
vorgelagerter Gebirgsstock am W-Rande des
„Roten Beckens“, bekannter Wallfahrtsort, daher
gut zugänglich und botanisch seit langem
gut bekannt. Wie gewöhnlich auf isolierten Bergmassiven,
liegt die alpine Waldgrenze tiefer als
in den anschließenden, ausgedehnteren Hochgebirgen.
- Nach W ang 1961.
Méridionale Stufe
(1) Lorbeerwald.
Nemorale Stufe
(2) Meridionemoraler Lorbeer-Sommerwald, dem
„Mixed Mesophytic Forest“ der Region 9.3 entsprechend.
(3) Artenreicher reiner Sommerwald.
(4) Boreonemoraler Taiga-Sommerwald mit erheblich
geringerer Artenzahl; als charakteristische
Laubhölzer treten Betula-Kxien, als Konifere Tsuga
chinensis hinzu.
Boreale Stufe
(5) Dunkle Taiga aus Abies ddavayi, vereinzelt noch
mit Tsuga chinensis.
(6) Subalpine Stufe, niedriger offener Tannenwald
mit starkem Auftreten von strauchigen Bambus-
Arten.
Alpine Stufe
(7) Wiesentundra.
32. Fuji-san, Japan, Honshu, Chubu-Distrikt,
Region 6.1.b. Höchster Berg Japans, isolierter
Vulkankegel dicht an der Küste, infolge jüngerer
Tätigkeit mit ausgedehnten Extremstandorten
(Locker- und Rohböden aus Asche und
Lava). - Nach D.A. 1966, M iyawaki 1979 u. 1984,
Miyawaki etc. 1980f, Miyawaki etc. 1984.
Méridionale Stufe
(1) Lorbeerwald (mehrere Gesellschaften der Camellietea
japonicae).
Nemorale Stufe
(2) Lorbeer-Sommerwald aus immer- und sommergrünen
Laubbäumen, mit charakteristischer Beimischung
der weitgehend auf diesen Waldtyp beschränkten
Abies firma.
(3) Sommerwald : auf mittleren Böden herrschen die
Buche {Fagus crenata), auf feucht-reichen Edellaubhölzer
{Fraxinus spaethiana, Acer spp.), auf
ärmeren Quercus und Castanea sowie örtlich Chamaecyparis
obtusa.
(4) Boreonemoraler Taiga-Sommerwald aus Fagus
crenata und Abies homolepis.
Boreale Stufe
(5) Dunkle Taiga aus Piceajezoensis und Abies veitchii,
im unteren Bereich auch Tsuga diversifolia. Auf
den sehr ausgedehnten Extremböden Pionierwald
aus Larix kaempferi.
(6) Subalpines Krummholz aus Betula ermanii, Ainus
matsumurae (Grauerle) und A. maximowiczii
(Grünerle) auf besseren Böden; auf trocken-armen
Offenwald aus Larix kaempferi.
Alpine Stufe
(7) Sehr artenarme edaphische Halbwüste auf vulkanischer
Asche; die dem humiden Klima entsprechende
üppige Wiesentundra tritt nur ganz
sporadisch am Rande der Subalpinen Stufe auf
33. Sierra Nevada (Westseite), Kalifornien,
Yosemite N ational Park, Region 7. La. Das
Gebirge steigt aus dem kalifornischen Längstal
steil auf, während es sich an der Ostseite sanfter
in die Hochplateaus von Nevada verflacht. Der
stark reliefierte westliche Teil hat eine HH-Stufenfolge,
wobei alle Höhenlagen semihumid
sind. - Nach C r itc h fiel d 1971, B a r bo u r etc.
1977.
Méridionale Stufe
(1) Hartlaubwald aus Quercus wislizenii und Q. chrysolepis
mit Pinus sabineana als Pionierart und je
nach Bodenverhältnissen und Feuereinfluß wechselndem
Anteil an Chaparral (örtlich sind auch
die sommergrünen Eichen Q. kelloggii und Q.
douglasii beigemischt).
Nemorale Stufe
(2) Halbfeucht-Koniferenwald aus Abies concolor,
Pinus lambertiana, Pseudotsuga menziesii, Calocedrus
decurrens und Pinusponderosa, örtlich mit Beständen
(„Groves“) von Sequoiadendron. Im untersten
Teil ist noch Quercus chrysolepis beigemischt, im
obersten tritt Pinus jeffreyi hinzu, doch ist eine
Abtrennung besonderer Stufen (meridio- bzw.
boreonemoral) kaum gerechtfertigt.
Boreale Stufe
(3) Dunkle Taiga aus Abies magnifica {Picea fehlt), mit
Pinus jeffreyi an trockenen Standorten, sowie beigemischter
Pinus monticola und Tsuga mertensiana,
die nach oben hin zunimmt. Eine Besonderheit
ist Quercus vaccinifolia, ein niederhegender immergrüner
Strauch von ca. 1 m Höhe, der unter der
Schneedecke überwintert.
(4) Subalpiner Offenwald und Krummholz aus Tsuga
mertensiana und Pinus albicaulis.
Alpine Stufe
(5) Semihumide Offentundra (ohne typische Dornpolster);
alpine Wiesen treten nur an Gewässern
und Quellstellen auf

368 Vegetationsgliedemng ausgewählter Gebirge
5 ^
Jl
1^
1 ^
Ir-î
34. Panamint Range, Kalifornien, Region 4.1.
In der „Basin and Range Province“ gelegener
Gebirgszug, der sich am W-Rande der Depression
des Death Valley entlangzieht. Die Alpine
Stufe wird nicht erreicht. - Nach H öllermann
1973, B arbour etc. 1977.
Méridionale Stufe
(1) Halbwüste mit L a m a tridentata, infolge der relativ
starken Fröste in der Beckenlage ohne echt
tropische Elemente, im oberen Bereich örtlich mit
Atripkx confertifolia und Yucca brevifolia Qoshua
Tree).
Nemorale Stufe
(2) Wermut-Halbwüste aus Artemisia tridentata.
(3) Koniferen-Offenwald (Pinyon-Juniper Woodland).
Boreale Stufe
(4) Semiarider Offenwald aus Pinus aristata\ nur an
den hygrisch günstigsten Standorten zeigen sich
Andeutungen einer semihumiden Taiga aus Pinus
ßexilis.
35. Nord-Appennin, Italien, Toskana, Region
7.2.a. In semihumider Umgebung gelegen, ist
dieses nicht sehr hohe Gebirge, das mit einigen
Gipfeln gerade noch die Alpine Stufe erreicht,
im oberen Teil humid (bis perhumid). - Nach
M üller-H ohenstein 1969, C redaro etc. 1980.
Méridionale Stufe
(1) Hartlaubwald (Quercetum ilicis), nur in den tiefsten
Lagen in der Nähe der Küste.
Nemorale Stufe
(2)
(3)
(4)
(5)
Hartlaub-Sommerwald (meridionemoral) mit
wechselnden Anteilen von Quercus Hex und den
sommergrünen Q. cerris, Q. pubescens u. a.; Vegetationstyp
des toskanischen Hügellandes.
Artenreicher submediterraner, rein sommergrüner
Wald, noch leicht subhumid.
Wie (3), aber mit Fagus sylvatica (euhumid).
Boreonemoraler Taiga-Sommerwald aus Buche
und Tanne {Abies albd).
„Boreale“ Stufe
(6) Die Dunkle Taiga ist, wie öfter in niedrigen und
oben perhumiden Gebirgen, stark reduziert und
nur durch das Hinzutreten von Picea abies angedeutet
(Fichten-Tannen-Buchen-Wald); der obere
Teil ihrer geringen Vertikalausdehnung ist schon
subalpin.
Alpine Stufe
(7) Wiesentundra.
36. Mittlere Pyrenäen, Katalonien, Horizontalprofil
von Region 7.2.a nach Region 9.2. Das
Gebirge bildet hier eine scharfe Klima- und
Vegetationsscheide zwischen dem semihumiden
(bis -ariden) mediterranen Ebrobecken im S und
dem humiden atlantischen Westteil der Sommerwaldregion.
Die Südseite zeigt schon Anklänge
an die südmediterrane Stufung. - Nach
Riba i Arderiu etc. 1980, Folch i G uillèn 1981.
Waldstufen der Leeseite
(1) Sehr trockener Hartlaubwald („Alzinar continental“)
mit Quercus Hex ssp. rotundifolia.
(2) Submediterraner Flaumeichenwald {Quercus pubescens
u. a.).
(3) Nemoraler Nadelwald aus Pinus sylvestris', beim
Vergleich mit der Nordseite erweist sich dies als
die Boreonemorale Stufe.
(4) „Dunkle“ Taiga, allein aus der in den Pyrenäen
und Westalpen endemischen Pinus uncinata bestehend;
die „eigentlich“ hierher gehörige Picea
abies hat die Pyrenäen nicht mehr erreicht.
Alpine Stufe
(5) Wiesentundra (wie schon in der Borealen Stufe
bestehen hier kaum noch Unterschiede zwischen
N- und S-Seite, der humide Einfluß von N überwiegt).
Waldstufen der Luvseite
(6) Boreonemoraler Taiga-Sommerwald aus Buche
und Tanne.
(7) Reiner Buchenwald.
(8) Eichenmischwald mitteleuropäischen Charakters.
37. Moyen Atlas, Marokko, Region 7.2.a. Dieser
nördlichste Zug des Atlasgebirges erhebt sich
im Klimaxbereich des südmediterranen O ko-
C eratonion. Mit zunehmender Höhe steigen die
Niederschläge zwar stark an, doch bleibt die
Sommerdürre in allen Höhenlagen erhalten, so
daß die typische südmediterrane Stufung auftritt.
- Nach E mberger 1936.
Méridionale Stufe
(1) Niedrigwüchsiges Oleo-Ceratonion mit Olea europaea,
Pistacia lentiscus, örtlich auch Tetraclinis
articulata.
(2) Hochwüchsiger Quercus-ilex-Yf/3.\à', an lokalklimatisch
besonders feuchten Stellen örtlich mit
der sommergrünen Q.faginea. Auf Extrem- und
Pionierstandorten Pinus halepensis.
Nemorale Stufe
(3) Halbfeucht-Koniferenwald aus Cedrus atlántica (die
in anderen südmediterranen Gebirgen vorhandene
Abies fehlt hier); als Kleinbäume im Unterwuchs
treten z. B. Taxus baccata, Ilex aquifolium, Acer
monspessulanum, Sorbus aria und S. torminalis auf
„Boreale“ Stufe. Während im W-Himalaja, dessen
Méridionale und Nemorale Stufen ähnlich sind, auch

Meridionale/Nemorale Zone 369
die Boreale Stufe gut entwickelt ist, ist diese hier, wohl
infolge der geringeren Höhe, weitgehend reduziert,
man kann ihr nur einen schmalen subalpinen Bereich
zuordnen.
(4) Niedriger subalpiner Wald bzw. Offenwald aus
Juniperus thuriferw, die Untergrenze dieses Typs
ist nicht nur thermisch, sondern auch hygrisch
bedingt: mit der Obergrenze der Wolkenstufe,
die zugleich die der Zeder ist, wird das Klima
schlagartig trockener.
Alpine Stufe
(5) Dornpolsterflur.
Nemorale Zone (Profile 38-57)
Die große Vielfalt der nemoralen Vegetationstypen
spiegelt sich auch in den Gebirgen wieder.
In Nordamerika sind im humiden Osten
nur die niedrigen, kaum in die Alpine Stufe reichenden
Appalachen vorhanden, im überwiegend
semihumiden bis ariden Westen herrscht
hingegen das hohe, starke LL-Wirkungen hervormfende
Kordillerensystem. Die stärker voneinander
isolierten Hochgebirge von Europa-
Vorderasien besitzen zwar alle humide Stufungen,
doch sind diese infolge von LL-Effekten
nur an der Außen- bzw. auch nur an einer Seite
gut entwickelt. Im ariden Innerasien sind manche
der z. T. sehr hohen Kettengebirge noch AH-
Typen mit Waldstufen, andere sind durchgehend
arid. Ostasien zeigt schließlich wieder
überwiegend humide Gliederungen.
38. Great Smoky Mountains (S-Appalachen),
North Carolina/Tennessee, Region 9.1. Das
Appalachensystem, das sich durch O-Nordamerika
von SW nach NO über mehr als 10 Breitengrade
erstreckt (d. h. fast durch den gesamten
Bereich der Nemoralen Zone), hat trotz Höhen
bis über 2000 m nur Mittelgebirgscharakter.
Die Klimadaten des höchsten Berges im S,
Mount Mitchell (2042 m), entsprechen ziemlich
genau denen des m itteleuropäischen
Schwarzwaldes bei 1 0 0 0 m, also noch etwa
400 m unter der thermischen Waldgrenze. -
Nach ScHROEDER 1974.
Nemorale Stufe
(1) Artenreicher Sommerwald vom Typ des Mixed
Mesophytic Forest.
(2) Artenärmerer montaner Sommerwald aus Acer
saccharum, Tilia heterophylla, Fraxinus americana.
Aesculus octandra, Quercus rubra und (früher)
Castanea dentata.
(3) Boreonemoraler Taiga-Sommerwald aus Fagus
grandifolia, Betula lutea und Picea rubens.
Boreale Stufe
(4) Dunkle Taiga aus Abies fraseri und Picea rubens.
Auf flachgründig-felsigen Hängen wird der Wald
durch dichte, 2-4 m hohe Bestände aus Rhododendron
catawbiense u. a. Sträuchem ersetzt („Heath
Balds“).
39. White Mountains (N-Appalachen), New
Hampshire, Region 9.1. In den höchsten Teilen
der bereits im Boreonemoralen Ökoton gelegenen
N-Appalachen wird die Waldgrenze
überschritten. - Nach B raun 1950, W alter
1962f, Buss 1963.
Nemorale Stufe
(1) Boreonemoraler Taiga-Sommerwald vom Typ
„Hemlock - White Pine - Northern Hardwoods“.
Boreale Stufe
(2) Dunkle Taiga aus Picea rubens und Abies balsamea,
mit Beimischung von Betula lutea sowie B. papyrifera
als Pionierart.
(3) Subalpines Krummholz aus den genannten Taiga-Arten.
Alpine Stufe
(4) Wiesentundra, aus disjunkt auftretenden Arten
der arktischen Tundra (Region 16.1) bestehend.
40. Mount Rainier, Kaskadengebirge (Cascade
Range), Washington State, Horizontalprofil
von Region 10.1 nach Region 13.1. Das N-S
streichende Kaskadengebirge, im Kammbereich
durchschnittlich nicht über 2 0 0 0 m hoch, aber
von höheren Vulkanbergen gekrönt (Mount
Rainier ist der höchste), zeigt eine ausgesprochene
LL-Gliederung. Die Ostabdachung erhebt
sich als AH-Typ aus dem ariden Columbia
Basin. - Nach T roll 1955, K üchler 1964,
Franklin etc. 1969.
Nemorale Stufe der Westseite
(1) Unterer Feucht-Koniferenwald der Tsuga-heteropbylla-Xone..
(2) Oberer Feucht-Koniferenwald der Abies-amabilis-
Zone, als boreonemoraler Ökoton anzusehen.
Boreale Stufe
(3) Dunkle Taiga aus Abies lasiocarpa und Tsuga mertensiana,
dazu vereinzelt Chamaecyparis nootkatensis
und mancherorts (nach O zunehmend)
Picea mgelmannii. Im oberen Bereich tritt die niedrige,
typisch subalpine Pinus albicaulis hinzu. Die
Waldgrenze ist je nach Geländeform und Bodenart
sehr unterschiedlich ausgebildet: in steilerem
Gelände und auf trockenen Böden (vulkanische

370 Vegetationsgliedemng ausgewählter Gebirge
Aschen) tritt Krummholz auf, das von allen genannten
Koniferen gebildet werden kann; bei
sanfteren Geländeformen und besseren Böden ist
sie hingegen vom Mosaiktyp (Abb. 159, S. 316),
und dieses „Subalpine Parkland“ kann bis 1500 m
hinunterreichen. Eine definierte Subalpine Stufe
läßt sich daher nicht abtrennen.
Alpine Stufe
(4) Wiesentundra, sehr üppig (abgesehen von edaphischen
Halbwüsten auf Asche- und Lavaböden).
Ihre vertikale Ausdehnung ist gering; die klimatische
Schneegrenze liegt infolge der sehr hohen
Winterniederschläge schon bei etwa 2200 m, so
daß Höhenlagen, die vom Wärmeklima her der
hochalpinen Stufe entsprechen würden, fast vollständig
mit Eis bedeckt sind.
Nemorale Stufe der Ostseite
(5) Halbfeucht-Koniferenwald mit Pseudotsuga, Abies
grandis, Pinus monticola, P. contorta. Picea engelmannii.
Larix occidentalis, hier wohl dem boreonemoralen
Ökoton zuzurechnen (die hygrisch
bedingte Grenze gegen die folgende Stufe kann
anderwärts auch wesentlich höher oder tiefer liegen).
(6) Trocken-Koniferenwald aus Pinus ponderosa, in
zunehmend offener Form bis an die hygrische
Waldgrenze reichend (der anderwärts oft den
„Waldmantel“ bildendeJuniperus-OEcrvuiXA fehlt
hier).
(7) Wermut-Halbwüste mit Artemisia tridentata.
4 L Front Range, Mittlere Rocky Mountains,
Colorado, Region 12.1. Der mittlere, höchste
Teil des Rocky-Mountain-Systems erhebt sich
aus dem obersten, ca. 1500 m hoch gelegenen
Teil der präriebedeckten Great Plains als AH-
Typ. - Nach M ark 1967, Holtmeier 1981, Haase
1987.
Nemorale Stufe
( 1)
(2)
(3)
Kurzgras-Prärie.
Trocken-Koniferenwald aus Pinus ponderosa, im
untersten Teil waldsteppenartig aufgelockert, an
besonders feuchten Stellen mit Pseudotsuga.
Halbfeucht-Koniferenwald aus Pseudotsuga menziesii,
mit Pinus ponderosa an Trockenstandorten.
(4) Wie (3), aber an Trockenstandorten mit Pinus
flexilis und mit P. contorta als Pionierbaumart
(boreonemoraler Bereich).
Boreale Stufe
(5) Dunkle Taiga aus Abies lasiocarpa. Picea engelmannii
und Pinus flexilis, die sich etwa in dieser
Reihenfolge entlang dem Feucht-Trocken-Gradienten
abstufen; P. flexilis wird außerdem zur
Waldgrenze hin immer häufiger. An dieser können
alle drei Arten als Krummholz auftreten.
Alpine Stufe
(6) Wiesentundra, überwiegend aus niedrigen Cyperaceen
(häufig dominiert Kobresia) und vielen
ebenfalls niedrigwüchsigen Dikotylen,
42. Coconino Mountains, Colorado Plateau,
Nord-Arizona, Region 13.1. Das Plateau hat
weithin eine Höhenlage von 1200-1500 m und
mehr; die einzelnen aufgesetzten Gebirge steigen
bis in die Alpine Stufe auf - Nach M erkle
1954, W alter 1962f
Nemorale Stufe
(1) Wermut-Halbwüste (Artemisia tridentata).
(2) Pinyon-Juniper Woodland.
(3) Trocken-Koniferenwald aus Pinus ponderosa.
(4) Halbfeucht-Koniferenwald aus Abies concolor,
Pseudotsuga menziesii. Picea pungens.
Boreale Stufe
(5) Dunkle Taiga, ebenfalls + semihumid, mit Picea
engelmannii und Abies lasiocarpa an feuchteren
Standorten (N-Hänge) sowie Pinusflexilis und P.
aristata an trockneten (S-Hänge). An der Waldgrenze
herrscht P. aristata.
Alpine Stufe
(6) Offentundra, meist aus Zwergsträuchem.
43. M ittlere Alpen, Bayern/Tirol/Trentino,
Region 9.2, Horizontalprofil. Infolge der Aufgliedemng
in mehrere parallele Kettenzüge mit dazwischenliegenden
Längstälem gibt es bekanntermaßen
charakteristische Unterschiede vom LL-
Typ zwischen Randalpen und Innenalpen, so
daß in den am stärksten abgeschirmten Tälern
(Val dAoste, Wallis, Vinschgau) das Klima der Tieflagen
± semihumid wird und zugleich infolge der
stärkeren sommerlichen Einstrahlung die alpine
Waldgrenze erheblich höher liegt. Im weltweiten
Vergleich ist diese Differenzierung allerdings relativ
unbedeutend. - Nach E llenberg 1963,
M ayer 1963, W agner 1966, Peer 1983.
Nemorale Stufe
(1) Mitteleuropäischer Buchenmischwald.
(2)
(3)
Boreonemoraler Buchen-Tannen-Fichtenwald.
Mischwald mit Tanne (Abies alba) und Fichte (Picea
abies) sowie Buche (Fagus sylvaticd) an besonders
humiden und Kiefer (Pinus sylvestris) an besonders
trockenen Stellen; eine vertikale Gliederung
entsprechend (l)/(2) ist hier kaum möglich.
Submediterraner, niedriger Flaumeichen-Trokkenwald
(Quercuspubescens).
Trocken-Koniferenwald aus Kiefer mit Steppenund
Halbwüstenelementen (z. B. Ephedra helvética)
im Unterwuchs; zonationstypologisch als
boreonemoral anzusehen.

Meridionale/Nemorale Zone 371
©
Moyen Atlas
33,5°N 4°W
@ S-Appalachen
35,5°N 83,5°W
D jé b e l B o u Ib la n e
3 2 1 9 m
C lin g m a n s D o m e
2 0 2 6 m
® N-Appalachen
44°N 7 r W
M o u n t W a s h in g to n
1 9 1 7 m
©
Front Range
40°N 105,5°W
A ra p a h o P e a k
41 1 1 m
® N-Kaskadenaebirae
47°N 122°W
M o u n t R a in ie r
4 3 9 4 m
©
Coconino Mountains
35,5°N 111,5°W
S a n F ra n c is c o P e a k
37 6 1 m
Abb. 178.37-42: Méridionale Zone (Nordafrika); Nemorale Zone (Nordamerika)

372 Vegetationsgliederung ausgewählter Gebirge
I M-Alpen
' 46-47°N 11“0
N -A lp e n
Zentralalpen
S-Alpen
N
W eißkugel
3746 m
Zufallspitze
3778 m
Presanella
3565 m
!
M iem inger
2743 m
AL
AL
V IO O —
-^.n < '/9 )K ru m m h o lz
BO
/ D un kle T aig a
BO
Passo del
Tonale
T aiga-
NE I 6 o m m e rw a ld |
Koniferen- u\ n e /
Som m enw ald i l d \ /
2>.
|4) T rocken -
,\N E /
-K onifere nw ald .
Vinscfigau
-6 0 0 m
W-Kaukasus
43-45°N 41 °0
Psyà
3787 m
©
Zinana-Gebirae
41°N 41°0
Kaçkar Dag
3931 m
so
AL
AL
BO
BO
BO
N E 90o/itL
NE
NE
T rocken - \
S o m m e rw a ld \
Lorbeer-S om m erw a ld
Abb. 178.43-45: Nemorale Zone (Europa, Vorderasien)
t
(6) Feuchter submediterraner Laubmischwald mit
Osttya carpinifolia, Fraxinus ornus, Quercus pubescens
u. a.
(7) Boreonemoraler Buchen-Tannen-Wald (Fichte
fehlt).
Boreale Stufe
(8) Dunkle Taiga mit dominierender Fichte.
(9) Krummholz aus Latsche (Pinm mugo, auf trockneten
Standorten, vorwiegend auf Kalk) und
Grünerle (Ainus viridis, auf feucht-reichen Standorten);
nicht überall vorhanden.
(10) Dunkle Taiga aus Fichte und Zirbe (Pinus cembrd)
mit Lärche (Larix decidud).
(11) Untere Dunkle Taiga aus Fichte.
(12) Obere Dunkle Taiga aus Zirbe mit Lärche.
(13) Dunkle Taiga aus Fichte und Tanne mit Lärche.
Alpine Stufe
(14) Wiesentundra.
4 4 . W est-K au k asu s, R u ß lan d /G eorgien ,
Horizontalprofil von Region 9.2 nach Region
12.2.a. Im westlichen Kaukasus bestehen große
thermische und hygrische Unterschiede zwischen
den Basallagen der N- und S-Seite: die
Schwarzmeerküste empfängt sehr hohe Nieder­

Nemorale Zone 373
schlage und wird zugleich im Winter vor den
kalten Luftmassen aus dem N geschützt. Weiter
nach SO wird das Gebirge beidseitig trockener
(vgl. S. 311). - Nach W alter 1974.
Nemorale Stufe
(1) Kolchischer Mischwald (meridionemoral, vgl.
S. 268).
(2) Wiesensteppe.
(3) Waldsteppe: Mosaik von (2) und (4).
(4) Eichenmischwald {Querco-Carpinetum mitteleuropäischen
Charakters).
(5) Feucht-kühle Buchenwaldstufe (Fagus orientalis),
auch auf die Leeseite übergreifend. Ein boreonemoraler
Ökoton wird nicht beschrieben.
Boreale Stufe
(6) Dunkle Taiga aus Abies nordmanniana und Picea
orientalis.
(7) Subalpines Krummholz aus Fagus orientalis und
verschiedenen Betula-Aitzn im Wechsel mit üppigen
Hochstaudenfluren (± perhumid).
Alpine Stufe
(8) Artenreiche Wiesentundra.
45. Zigana-Gebirge, Nordost-Türkei, Region
9.2, Horizontalprofil. Fast 4000 m hoher Gebirgszug
an der Südküste des Schwarzen Meeres
mit ausgeprägter LL-Situation; die Nordseite
ähnelt z. T. der Südseite des W-Kaukasus. -
Nach M ayer etc. 1986.
Waldstufen der Luvseite
(1) Kolchischer Mischwald (meridionemoral).
(2) Artenreicher unterer Sommerwald aus Fagus orientalis,
Carpinus betulus, Castanea sativa u. a.
(3) Oberer Sommerwald aus Buche, oft mit Strauchschicht
aus Rhododendron ponticum.
(4) Boreonemoraler Wald aus Buche und Picea orientalis.
(5) Dunkle Taiga, unterer Teil, vorwiegend aus Fichte.
(6) Dsgl., oberer Teil, aus Fichte und Tanne {Abies
nordmanniana).
(7) Niedriger Offenwald aus Fichte (zuweilen auch
Pinus sylvestris an Stellen mit lokalem Trockeneinfluß
aus S), im Wechsel mit Krummholz aus
Rhododendron ponticum und Rh.flavum.
Alpine Stufe
(8) Kleinräumiger Wechsel humider und nicht-humider
Vegetationstypen; es gibt alle Übergänge
von artenreicher Wiesentundra auf luvseitigen
Nordhängen bis zu offener Dompolsterflur auf
leeseitigen Südhängen.
Waldstufen der Leeseite
(9) „Dunkle“ Taiga aus Pinus sylvestris, nur an lokal
günstigen Stellen können Tanne und Fichte noch
beigemischt sein.
(10) Eichen-Trockenwald submediterranen Charakters,
in den untersten Lagen im Coruh-Tal örtlich von
Offenwald aus Juniperus excelsa abgelöst.
46. Elburs-Gebirge, Nord-Persien, Horizontalprofil
von Region 9.2 nach Region 11.2. Uber
5000 m hohes Kettengebirge am Südufer des
Kaspischen Meeres, wie das Zigana-Gebirge ein
ausgeprägter LL-Typ. Ein großer Unterschied
besteht aber darin, daß die Wolkendecke, die
die vom Meer kommenden feuchten Luftmassen
erzeugen, gewöhnlich sehr niedrig liegt, so
daß der oberste Teil der Waldstufe dürrebeeinflußt
ist; die obere Waldgrenze ist wahrscheinlich
nicht allein thermisch bedingt (AHA-
Typ). Eine Boreale Stufe ist physiognomisch
nicht erkennbar, ihre wärmeklimatische Lage
kann man wegen fehlender Klimadaten nur vermuten.
- Nach B obek 1951, N oirfalise etc.
1965, U erpmann etc. 1981.
Waldstufen der Luvseite
(1) Artenreicher hyrkanischer Sommerwald mit immergrünem
Unterwuchs (z. B. Prunus laurocerasus).
(2) Buchenwald {Fagus orientalis) mit Immergrünen.
(3) Reiner Buchenwald ohne Immergrüne.
(4) Eichen-Trockenwald aus Quercus macranthera, zur
oberen Waldgrenze hin Krüppelwuchs annehmend.
Waldfreie Hochlagen („Alpine“ Stufe)
(5) Dornpolsterflur,
Leeseite
(6) Offenwald aus Juniperus macropoda.
(7) Mandel-Pistazien-Trockengehölze.
47. West-Altai, Sibirien/Kasachstan, Horizontalprofil
von Region 14.2.a nach Region 12.2.a.
Der Altai, in Höhe und Ausdehnung den Alpen
vergleichbar, liegt an der Grenze der
Nemoralen und der Borealen Zone und zeigt
zugleich einen starken Feuchtegradienten von
NW nach SO (die östlichsten Teile reichen weit
in den dsungarisch-mongolischen W üstenbereich
hinein). - Nach W alter 1974.
Nemorale Stufe
(1) Wiesensteppe.
Boreale Stufe: Vertikal sehr ausgedehnt und daher
mit starker thermischer und hygrischer Untergliederung.
(2) Untere, „Finstere“ Taiga aus Fichte {Picea abies),
Zirbe {Pinus cembrd) und Tanne {Abies sibirica) im
nördlichen Vorland und an den unteren Hängen
der nördlichen Ketten.

374 Vegetationsgliederung ausgewählter Gebirge
(3)
(4)
(5)
(6)
Mittlere Dunkle Taiga aus Fichte und Zirbe.
Obere Dunkle Taiga aus Zirbe mit Lärche (Larix
russicä) als Subklimaxart (diese gegen die Waldgrenze
hin zunehmend).
Trockenwald in Tieflagen abgeschirmter Täler und
Becken des Nordteils, neben Lärche auch Espe
(Populus trémula) und Birke (Betula pendula) enthaltend
und damit Anklänge an die boreonemorale
Weichholz-Waldsteppe zeigend.
Helle Taiga (Trockenwald) aus Lärche in den
semihumiden Lagen im Südteil, deren vertikale
Erstreckung nach S immer mehr zunimmt.
Alpine Stufe
(7) Artenreiche Wiesentundra, im S zunehmend mit
Steppenelementen.
48. West-Tienschan, Kirgisistan, Region 13.2.
Das gewaltige Gebirgssystem des Tienschan, das
sich zwischen den Wüsten Kasachstans und der
Dsungarei im N und denen des Fergana- und
Tarim-Beckens im S etwa 1800 km von W nach
O erstreckt, erhält seine Niederschläge vorwiegend
aus W und NW. Klimatisch besonders
günstig sind die westlichen Teil-Gebirgsketten
in Kirgisistan und Kasachstan, in denen noch
eine breite, bis in nemorale Lagen herabreichende
Waldstufe vorhanden sein kann. Diese
wird nach O schmäler (Profil 49); am SO-
Rand gegen das Tarim-Becken bildet sie nur
noch ein schmales Band in großer Höhe (z. B.
3200-3600 m in der Umgebung von Kaschgar),
und vielerorts fehlt sie ganz. Auffallend sind im
ganzen Bereich die starken Unterschiede der
Humidität je nach der Exposition; steile Südhänge
sind sehr viel arider und können auch
innerhalb gut ausgebildeter Waldstufen von
Natur aus waldfrei sein. - Nach W alter 1974.
Nemorale Stufe
(1) Halbwüste.
(2) Artenreiche Wiesensteppe.
(3) Trocken-Sommerwald (teils waldsteppenartig aufgelockert)
aus Juglans regia s.l. und Ähorn-Arten
(Acerturkestanicum u. a., nach oben zunehmend),
mit reichem Unterwuchs an Wildobstarten (Malus,
Prunus s.l.).
Boreale Stufe
(4) Dunkle Taiga aus Picea schrenkiana, lokal an besonders
feucht-reichen Stellen mit Abiessemenovii.
Alpine Stufe
(5) Wiesentundra, besonders im unteren Bereich mit
Steppenelementen.
49. Ost-Tienschan, C hina, Prov. Sinkiang,
Region 13.2. Östlichster, etwas abgesetzter Abschnitt
des Tienschan (vgl. bei Profil 48) im chinesischen
(dsungarischen) Anteil in der Nähe
der Stadt Urumci. - Nach W ang 1961, W alter
1962f
Nemorale Stufe
(1)
(2)
(3)
Wermut-Halbwüste.
Steppe, von unten nach oben an Dichte zunehmend.
Waldsteppe, Mosaik aus Wiesensteppe und
Trockenwäldern aus Espe, Birke, Ulmusparvifolia
und Sorbus tianschanica.
Boreale Stufe
(4) Dunkle Taiga aus Picea schrenkiana.
(5) Krummholz aus Juniperus turkestanica.
Alpine Stufe
(6) Wiesentundra.
50. Turkestan-Gebirge, Tadshikistan, Region
13.2. O-W streichender Ausläufer des Pamir-
Alai-Systems am Südrand der usbekischen Wüste,
in sehr aridem Klima (Übergang zum
Winterregen-Klimatyp), ohne richtige Waldstufe.
- Nach W alter 1974.
Nemorale Stufe
(1) Halbwüste, vielerorts auf lößbedeckten Gebirgs-
Vorhügeln als Ephemerenflur ausgebildet.
(2) Normale Halbwüste ohne Lößvorkommen.
(Theoretische) Boreale Stufe
(3) Wiesen- und Trockensteppe; an besonders geeigneten
Standorten (z. B. steinige Nordhänge) lokal
Wacholder-Offenwälder (Juniperus seravschanica,
turkestanica).
Alpine Stufe
(4) „Steppentundra“ mit typischen Steppensippen als
Ober- und arktisch-alpinen Elementen (z. B.
Kobresid) als Untergräsern; echte alpine Wiesen
nur an Quellstellen; auf steinigen Böden Dompolsterflur.
51. Karakorum (N ordabfall), China, Prov.
Sinkiang, Region 13.2. In diesem extremen
Trockengebiet wird die gesamte Höhenstufenfolge
von Wüste eingenommen. Diese läßt sich
aber durchaus floristisch differenzieren, so daß
anhand des Auftretens bestimmter Leitarten 5
Stufen unterschieden werden können. Einige
Indizien lassen auch die ungefähre Zuordnung
zu den üblichen thermischen Höhenstufen zu.
- Nach D ickore 1991 u. 1995.
Stufenfolge
(1) Nach D ickorE „Stufe I, kollin“; Vollwüste.
(2) „Stufe II, montan“: Vollwüste bis Halbwüste mit
der Leitart Sjmpegma regelii (Chenopodiaceae)', ab

Nemorale Zone 375
W-Tienschan
41 °N 72,5“0
F ergana-G ebirge
44 90 m
3200 m treten sporadisch strauchige Einzelexem- (4)
plare von Juniperus pseudosabina auf.
(3) „Stufe III, subalpin“: Halbwüste mit der Leitart
Krascheninnikovia (= Eurotia) ceratoides (Chenopodiaceae)',
örtlich strauchige Einzelexemplare von
Hippophae rhamnoides und Juniperus turkestanica.
In Flußtälern gehen 1-2 m hohe Sträucher von
Myricaria elegans noch bis zur Obergrenze dieser (5)
Stufe; hier ist demnach die theoretische Grenze
der Alpinen Stufe anzusetzen.
„Stufe IV, alpin“: Offentundra (alpine Halbwüste)
mit der Leitart Ajania tibetica {Compositae). Dies
ist die Stufe mit der höchsten Aftenzahl (in 4300-
4400 m Höhe wurden 45 Gefaßpflanzen-Arten
gefunden gegenüber nur 12 in 3900-4000 m), und
auch der Deckungsgrad der Vegetation ist hier
am höchsten.
„Stufe V, subnival“: Subnivale Kältewüste mit starker
Abnahme von Artenzahl und Deckungsgrad,
Leitart Sibbaldia tetrandra\ einzelne Angiospermen
sind noch bis 5200 m {Thylacospermum,
Crucijerae) gefunden worden.

376 Vegetationsgliederung ausgewählter Gebirge
SiSJ
52. Nan-Shan, China, Prov. Kansu/Tsinghai,
Region 13.2. Bis über 6000 m hohes Kettengebirge
am Südrande der Alashan- und Beishan-
Wüsten, im östlichen Teil mit Waldstufe. -
Nach W a n g 1961, W a l t e r 1962f. u. 1974.
Nemorale Stufe
(1) Voll- und Halbwüsten auf Sand- (im basalen
Hessi-Plateau) und Gesteinsböden.
(2) Artenreiche Wiesensteppe.
(3) Waldsteppe mit Populus trémula var. davidiana,
Betula sp., Sorbus tianschanica, Juniperus rígida,
Rhamnus, Cotoneaster u. a. (wohl boreonemoraler
Bereich).
Boreale Stufe
(4) Dunkle Taiga aus Picea asperata, an N-Hängen
dichter Wald, an steilen S-Hängen hingegen oft
stark aufgelockert bis hin zu Juniperus-rigida-
Offenwäldern.
(5) Subalpines Gebüsch mit Salix, Spiraea, Potentilla
fruticosa u. a.
Alpine Stufe
(6) Wiesentundra, im unteren Teil mit Steppenelementen
durchsetzt.
53. Tsinling-Shan, China, Prov. Shensi, Region
9.3. Bis 4000 m hohes Kettengebirge, das
sich vom westchinesischen Hochland in Kansu
und Tsinghai entlang 34°N etwa 600 km nach
O erstreckt. Es hält im Winter die aus N W kommenden
trocken-kalten Luftmassen von den
südlicher gelegenen Gegenden fern und bildet
dadurch eine Klimascheide zwischen dem Gebiet
des semihumiden Sommerwaldes im N und
dem des humiden Lorbeer-Sommerwaldes im
S. - Nach W a n g 1961, C h e n 1987, R o s t 1992.
Nemorale Stufe
(1) Lorbeer-Sommerwald („Mixed Mesophytic
Forest“).
(2) Artenreicher humider Sommerwald.
(3) Trocken-Sommerwald mit vorherrschender¿»ercKi,
an trocken-felsigen Hängen die sehr trockenresistente
Platycladus (Thuja) orientalis.
Artenärmerer boreonemoraler Sommerwald mit
starker Beteiligung von Pinus armandii und schwächerer
von Tsuga chinensis und Pinus tabulaeformis.
Wie (4), aber mit starker Zunahme von Betula
albo-sinensis unter den Laubbäumen und Beteiligung
von Koniferen aus (6).
Alpine Stufe
(9) Wiesentundra.
54. Tungling-Shan, China, Prov. Hopei, Region
9.3. Teil des mittelhohen Gebirgslandes
nordöstlich von Peking (ehern. Provinz Jehol),
mit mehreren Gipfeln in die Alpine Stufe reichend.
- Nach W ang 1961.
Nemorale Stufe
(1) Troclcen-Sommerwald mit vorherrschenden Eichen
(Quercus aliena, variabilis, dentatd) und Pinus
tabulaeformis an Pionier- und Extremstandorten,
(2) Humider Sommerwald mit Acer, Tilia und Betula.
Eine prononcierte Boreonemorale Stufe scheint
nicht aufzutreten.
Boreale Stufe
(3) Dunkle Taiga aus Picea meyeri und Abies nephrolepis.
(4) Helle Taiga aus Larix gmelinii.
Alpine Stufe
(5) Wiesentundra.
55. Changpai-Shan, China (Mandschurei),
Prov. Kirin, Region 9.3. Gebirgszug im Grenzgebiet
zwischen der Mandschurei und Korea
(Ostmandschurisches Bergland), meist unter
1500 m, aber mit einigen mehr hochgebirgsartigen
Gipfeln. - Nach D a n e r t etc. 1956, W ang
1961, C h e n 1987.
Nemorale Stufe
(1) Artenreicher mandschurischer Sommerwald mit
Acer, Tilia, Juglans, M aackia, Phellodendron,
Fraxinus, Betula, Quercus.
(2) Artenärmerer, boreonemoraler Sommerwald mit
starkem Anteil von Pinus koraiensis (oft als Überbaum)
und Abies holophylla (an sumpfigen Stellen
Larix gmelinii).
Boreale Stufe
(3) Dunkle Taiga aus Picea jezoensis und Abies nephrolepis.
Helle Taiga aus Larix gmelinii', an besonders
feucht-reichen Stellen Betula ermanii.
Subalpines Krummholz aus Pinus pumila.
Alpine Stufe
(6) Wiesentundra.
56. Ide-san und Azuma-yama, Japan, Honshu,
Tohoku-Distrikt, Region 9.3, Horizontalprofil.
Zwei Vulkangipfel im Bergland von N-Honshu,
mit unterschiedlicher Ausbildung der Borealen
Stufe je nach der Entfernung von der Westküste.
- Nach M i y a w a k i 1979 u. 1984, M iyawaki
etc. 1980L, M i y a w a k i etc. 1984.

Nemorale Zone 377
@ M-Nan-Shan
39°N 99°0
K ilie n -S h a n
- 4 0 0 0 m
® Tsinlina-Shan
34°N 108°O
T a ip a i-S h a n
3 8 5 2 m N
Abb. 178.49-54: Nemorale Zone (Zentral-und Ostasien)

Boreale Zone 379
Nemorale Stufe
(1) Artenreicher Sommerwald mit Quercus mongólica
var. grosseserrata, Castanea crenata und vielen Edellaubhölzern
{Acer, Aesculus, Magnolia, Acanthopanax
inkl. Kalopanax, Carpinus, Prunus u. a.).
(2) Oberer Sommerwald, von der Buche {Fagus crenatä)
beherrscht, an der Westküste bis ins Meeresniveau
hinabsteigend,
Boreale Stufe
(3) Dunkle Taiga aus Abies mariesii mit etwas Picea
jezoensis und Tsuga diversifolia.
(4) Subalpines Krummholz aus Pinuspumila.
(5) Niedriger Wald aus Betula ermanii, an besonders
windausgesetzten Hängen durch sommergrünes
Krummholz ersetzt, das aus Acer-, Sorbus- und
Alnus-Aittn, im unteren Bereich auch m s Quercus
mongólica var. undulatifolia besteht; auf trockneten
Felsrippen Pinus pumila. Das weitgehende
Fehlen des Nadelwaldes am Ide-san wird auf die
Wirkung der winterlichen Schneestürme aus W
zurückgefuhrt, denen dieser dicht an der Küste
der Japansee gelegene Berg direkt ausgesetzt ist
(vermutlich wirkt auch der Befall von Jung-Koniferen
durch Schneeschimmel unter den sehr
hohen Schneemassen mit).
Alpine Stufe
(6) Die Tundra ist wegen starker Windwirkung auf
beiden Berggipfeln vorwiegend als Zwergstrauchtundra
ausgebildet.
57. Daisetsu-Gebirge, Japan, Hokkaido, Region
9.3. Zentrales Gebirge der Insel, bereits im
Bereich des boreonemoralen Ökotons gelegen.
- Nach M iyawaki etc. 1980f.
Nemorale Stufe
(1) Artenreicher Laubmischwald ähnlich wie in N-
Honshu (ohne Buche), aber mit regelmäßiger Beimischung
der borealen Arten Abies sachalinensis.
Picea jezoensis und Betula ermanii („Pan-mixed
Forest“).
Boreale Stufe
(2) Dunkle Taiga aus Abies sachalinensis und Picea
jezoensis, an feucht-sauren Standorten auch mit
Picea glehnii. Aktuell auf weiten Flächen Waldbrand-Pionierwälder
aus Betula ermanii.
(3) Kmmmholz aus Pinus pumila, an feuchtreichen
Standorten auch aus Betula ermanii.
Alpine Stufe
(4) Wiesentundra.
Boreale Zone (Profile 58-62)
Die Boreale Zone besteht zu großen Teilen aus
Tiefland sowie niedrigen bis mittelhohen Plateauflächen
ohne auffällige Höhenstufengliederung.
Echte Hochgebirge finden sich einerseits
in NW-Nordamerika mit den Nordteilen
des Kordillerensystems, andererseits in O-Sibirien
vom schon behandelten Altai an ost- und
nordostwärts. Die europäischen borealen Gebirge
(Skandinavien, Ural) sind nach ihrer Höhe
kaum mehr als Mittelgebirge.
58. N ördlich e R ocky M ountains, British
Columbia, Region 14.1.a/14.1.b. Erste Gebirgskette
am Westrande des NW-kanadischen Tieflandes,
etwa 150 km nördlicher als die nördlichsten
Prärie-Inseln am Peace River. - Nach
K r a j i n a 1965, BARBOuaetc. 1988.
Boreale Stufe. Die Artengarnitur der Dunklen Taiga
zeigt eine Mischung von Elementen der Regionen
14.1. aund 14.1.b, deren Hauptbaumarten sich etageal
überlagern; die Pionierarten Populus tremuloides und
Pinus contorta sind überall vorhanden.
(1) Untere Dunkle Taiga aus Picea glauca und P.
mariana.
(2) Obere Dunkle Taiga aus Abies lasiocarpa mit wenig
Picea glauca.
(3) Krummholz aus Abies und Picea glauca.
Alpine Stufe
(4) Wiesentundra.
59. Helagsfjäll, Schweden, Jämtland, Region
14.2. a. Während das Skandinavische Gebirge in
Norwegen alpine Formen und größere Vergletscherungen
aufweist, hat es in Mittelschweden
reinen Mittelgebirgscharakter. - Nach S jÖ R S
1956, R u n e 1965.
Boreale Stufe
(1) Dunkle Taiga aus Picea abies und Pinus sylvestris.
(2) Subalpiner niedriger Wald und Krummholz aus
Betulapubescens (ssp. tortuosd).
Alpine Stufe. Infolge der milden Formen des Gebirges
läßt sich die fast 900 Höhenmeter umfassende
Alpine Stufe gut in 3 Untereinheiten aufgliedern.
(3) Wiesentundra.
(4) Hochalpine Offentundra.
(5) Steinwüste aus kleinen bis mittelgroßen Steinen,
abgesehen von Krustenflechten sehr pflanzenarm.
Diese Formation ist für die höchsten Lagen vieler
wenig reliefierter Gebirge der Borealen Zone
charakteristisch und wird als Golec (russisch
„Kahlkopf“, von goloj = kahl, PI. Golcy, spr. galetz,
galzi) bezeichnet. Die Entstehung der Golcy ist

380 Vegetationsgliederung ausgewählter Gebirge
durch die unter den extremen Klimaverhältnissen
dieser Höhenlage vorherrschende rein physikalische
Verwitterung bedingt, die zu keiner Feinbodenbildung
führt; wegen der geringen Hangneigung
bleiben die Steine an Ort und Stelle liegen
(Frostschuttboden),
60. Mittlerer Ural, Rußland, Region 14.2.a,
Horizontalprofil. Der über 16 Breitengrade in
N-S-Richtung verlaufende Ural erreicht nördlich
von 59°N fast überall die Alpine Stufe, südlich
davon hingegen nur auf einzelnen höheren
Gipfeln. Zwischen W- und O-Seite besteht
ein leichtes LL-Gefälle. - Nach W alter 1974.
Boreale Stufe
(1) Dunkle Taiga aus Picea abies, Pinus cembra und Abies
sibirica mit edaphisch bedingten unterschiedlichen
Anteilen.
(2) Trockenwald aus Pinus sylvestris.
(3) Subalpiner Fichten-Offenwald mit Krummholz
aus Betulapubescens s. 1.
(4) Subalpiner Offenwald aus Larix russica.
Alpine Stufe
(5) Wiesentundra.
(6) Golec.
61. Chentej Nuruu, Nord-Mongolei, Region
12.2.b/15.1. Im Grenzbereich der mongolischen
(klimatisch schon borealen) Hochlandsteppe
gelegenes Gebirge im NO von Ulan-Bator, SW-
Ausläufer des sibirischen Jablonoj-Gebirges. -
Nach W ang 1961, H ilbig etc. 1983.
Boreale Stufe
(1) Wiesensteppe.
(2) Waldsteppe mit Gehölzbeständen aus Larix russica,
Populas trémula, Betula platyphylla und Ulmus
pumila.
(3) Helle Taiga aus Larix russica mit dem halbimmergrünen
Rhododendron dahuricum als Strauchschicht.
(4) Dunkle Taiga aus Pinus cembra mit wenig Picea abies.
(5) Subalpines Krummholz aus Pinus pumila.
Alpine Stufe
(6) Golec, nur in den unteren Teilen noch örtlich von
niedriger Tundra aus Zwergsträuchem {Dryas) und
Klein-Cyperaceen (Kobresid) durchsetzt.
62. Cerskij Chrebet, Jakutien, Region 15.1.
Über 3000 m hohes Gebirge im extrem winterkalten
NO-Sibirien (der „Kältepol“ Ojmjakon
liegt etwa 250 km südwestlich). - Nach W alter
1974.
Boreale Stufe
(1) Helle Taiga aus Larixgmelinii, nur an Südhängen
einigermaßen gut in waldartiger Form ausgebildet;
an Nordhängen kann die Einstrahlung so
gering sein, daß die auftauende Oberschicht des
Dauerfrostbodens für Gehölzwuchs nicht mehr
ausreichend ist.
(2) Subalpines Krummholz aus Pinus pumila.
Alpine Stufe
(3) Golec mit nur ganz vereinzelten Gefäßpflanzen,
die oberhalb 2500 m ganz fehlen.

G Die Pflanzenwelt der Gewässer
Wenn auch der Schwerpunkt des vorliegenden
Textes auf der Flora und Vegetation des Landes
liegt, so bedürfen doch auch die Gewässer einer
kurzen Darstellung (Näheres vgl. z. B. bei
Gessner 1955, R uttner 1962, Lüning 1985).
Wir beschränken uns dabei allein auf den Anteil
ihrer Vegetation, der aus „Makrophyten“
(Kormophyten, M oose, höher organisierte
„Makroalgen“) besteht.
Für die ganz oder teilweise im Wasser lebenden
Organismen unterscheidet man in der
Gewässerökologie zwei verschiedene Lebensräume:
das Benthal, d. h. den Boden des Gewässers,
und das freie Wasser oder das Pélagial (Abb.
179). Makrophyten finden sich in beiden: es gibt
freischwimmende (pelagische) und festsitzende
(benthische).
Die pelagische Lebensweise bietet für die
Makrophyten allerdings große Nachteile. Als
nicht aktiv bewegliche Lebewesen sind sie den
Wirkungen von Wind und Wasserströmungen
ausgeliefert, wobei die Gefahr besteht, daß sie
an ökologisch ungünstige Orte (aufs Ufer, vom
Süßwasser ins Meer, im Meer in Gebiete mit
anderem Klima) befördert werden. Daher ist
sowohl die Zahl pelagisch lebender Makrophyten
als auch die räumliche Ausdehnung der
von ihnen gebildeten Vegetation nicht sehr bedeutend.
Die Mehrzahl der aquatischen Makrophyten
sind also ortsfest. Sie können jedoch wegen der
Lichtabsorption des Wassers nur einen Teil des
Benthals besiedeln. Ähnlich wie auf dem Lande
ist eine positive Stoffbilanz photoautotropher
Pflanzen etwa bis hinab zu 0,5 % des
vollen Tageslichtes möglich. Die Wassertiefe, in
der dieser Wert erreicht wird, hängt von der
Reinheit des Wassers ab. In Meeren mit sehr sauberem,
planktonarmem Wasser kann sie bei etwa
120 m liegen. Meist ist der photosynthetisch
nutzbare Vertikalraum aber viel kleiner, in
nährstoffreichen Binnenseen hört er zuweilen
schon bei 5 m und weniger auf
Der von Makrophyten bewachsene, gewöhnlich
ufernahe Teil des Benthals wird als Phytal
bezeichnet. Es umfaßt auch Bereiche, in denen
die Pflanzen nicht ganz bzw. dauernd vom Wasser
bedeckt sind, d. h. den Okoton von der Landzur
Wasservegetation. Gewöhnlich unterteilt
man das Phytal in 3 Abschnitte: das Sublitoral,
in dem der Boden ständig unter Wasser liegt,
das Eulitoral (Litoral i. e. S.), das den Bereich
normaler Schwankungen des Wasserspiegels
umfaßt, und das Supralitoral, in dem der Boden
nur noch in unregelmäßigen Abständen
überschwemmt bzw. die Pflanzenwelt vom Gewässer
noch mittelbar beeinflußt wird (Abb.
179). Die räumliche Ausdehnung des Phytals
und seiner Teile hängt in erster Linie vom Grad
des Gefälles der Bodenoberfläche ab, daneben
(beim Eulitoral) von der Höhe der Schwankungen
des Wasserspiegels sowie (beim Sublitoral)
von der Reinheit des Wassers.
An Lebensform en enthält die Gewässervegetation
Helophyten und Hydrophyten; letztere
können benthisch oder pelagisch sein. Bei
ihnen ist noch zu unterscheiden zwischen solchen,
deren Photosyntheseorgane Kontakt zum
Luftraum haben (Schwim m blätter u. dgl.;
Hemihydrophyten) und solchen, die (evtl, mit
Ausnahme der Blüten) völlig untergetaucht
(submers) leben (Euhydrophyten, vgl. Abb. 1,
S. 4). Nur die Submersen sind vollständig an das
Milieu Wasser angepaßt, das ökophysiologisch
Abb. 179: Lebensräume in und
an Gewässern.
Nach Ruttner 1962 und Lüning
1985.

382 Die Pflanzenwelt der Gewässer
in vieler Hinsicht vom Luftraum abweicht. Vorteilhaft
ist das Fehlen von Wasserstreß und von
Frosteinwirkung (der Eisbildung an der Oberfläche
können sich submerse Pflanzen leicht
entziehen). Der C 0 2 -Haushalt ist dadurch gekennzeichnet,
daß im Wasser zwar genügend
C O 2 gelöst ist, daß dieses aber nur sehr langsam
diffundiert; die Versorgung kann aber durch
das Vorhandensein von Bikarbonat verbessert
werden, das viele Submerse nutzen können.
Auch der Sauerstoffhaushalt ist etwas problematisch,
da O 2 sich im Wasser nur in ziemlich geringer
Menge löst und im Bereich der Bodenoberfläche
infolge der Zersetzung organischer
Substanzen oft ganz fehlt. Daher ist bei Helophyten
und Hemihydrophyten meist ein Luftgewebe
(Aerenchym) entwickelt, das in seinen
großen Interzellularen den Sauerstoff aus der
Luft direkt den submersen Teilen zuführt. Bei
Euhydrophyten kann der tagsüber bei der Photosynthese
anfallende Sauerstoff für die Atmung
während der Nacht gespeichert werden.
Von den aquatischen Lebensräumen der Erde
ist das Meer der eigenständigste und von den
terrestrischen am meisten abweichende; so bildet
es auch ein eigenes Florenreich. Die Binnengewässer
sind demgegenüber viel mehr von
den Einflüssen des umgebenden Landes geprägt,
sowohl in klimatischer als auch in floristischer
Hinsicht. Beide Lebensräume zeigen also große
Unterschiede und sind deshalb getrennt zu behandeln.
1 Die Binnengewässer
Bei den Binnengewässern sind zwei Typen zu
unterscheiden: stehende und fließende. In Flüssen
sind die Ansiedlungsmöglichkeiten für
Makrophyten wegen der häufigen Substratumlagerungen
eingeschränkt. Seen sind daher die
günstigeren Standorte und stehen deshalb bei
der Besprechung im Vordergrund.
Sippen und Lebensformen
Die Makrophyten der Binnengewässer sind ganz
überwiegend Kormophyten. Nur selten und
meist unter besonderen Bedingungen kommen
auch einige Moose und Makroalgen (vorwiegend
zu den Grünalgen gehörenden Charophyceen)
vor. An Lebensformen finden sich
Helophyten sowie benthische und pelagische
Hydrophyten; unter den beiden letzten sind
sowohl hemihydrophytische (bei den pelagischen
überwiegend) als auch voll submerse. Fast
nur aus Hydro- und Helophyten bestehen die
vielen Familien der monokotylen (Uber-) Ordnung
H elobiae, ferner die Nymphaeaceen,
Ceratophyllaceen, Podostemaceen, Lemnaceen,
Sparganiaceen, Typhaceen und Salviniaceen.
Häufig sind auch Vertreter der Cyperaceen,
Juncaceen und Araceen; hinzu kommen einzelne
Gattungen bzw. Arten aus vielen anderen Familien.
Bezüglich ihrer Verbreitung schließen sich
die Helophyten oft noch den Arealtypen der
terrestrischen Vegetation an, doch gibt es unter
ihnen auch eine Reihe von Kosmopoliten. Bei
den Hydrophyten, namentlich den submersen,
steigt deren Anteil stark an. Selbstverständlich
existiert auch eine klimatische Differenzierang,
doch besteht diese hauptsächlich in einer Verarmung
von den Tropen in polwärtiger Richtung.
Während viele Gattungen und Arten von
Süßwasserpflanzen auf die Tropen beschränkt
sind, gibt es kaum solche, die nur in extratropischen
Gegenden Vorkommen; vielmehr finden
sich die extratropischen Gattungen fast alle
in den Tropen wieder, meist mit höherer Artenzahl
(vgl. C ook etc. 1975).
Struktur und Differenzierung der Bestände
Betrachten wir zunächst die Seen. Die Limnologie
unterscheidet mehrere Seetypen, nämlich:
(1) Eutrophe Seen: Wasser nährstoffreich, mit
hohem Stickstoff- und Phosphorgehalt; pH-
Wert meist 7 oder höher.
(2) Oligotrophe Seen: Wasser nährstoffarm, N
und P nur in Spuren vorhanden. Je nach
der Herkunft der Zuflüsse kann das Wasser
kalkreich (pH etwa 7,5) oder kalkarm (pH
bis unter 5) sein.
(3) Dystrophe Seen: Spezialtyp im Einflußbereich
von Hochmooren (d. h. vorwiegend
in der Borealen Zone), Wasser sehr nährstoffarm,
mit Huminsäuren angereichert
(pH weit unter 5).
(4) Halotrophe Seen (Salzseen): Spezialtyp in
ariden und semiariden Gegenden. Die Salze
können überwiegend Karbonate (Soda),
Chloride oder Sulfate sein.
Dystrophe Seen sind meist vegetationslos oder
nur mit wenigen Hochmoorpflanzen {Sphag-

Die Binnengewässer 383
m m ) bewachsen. Salzseen ähneln je nach Art
und Menge des Salzes in ihrer Vegetation teils
mehr eutrophen Seen, teils mehr dem Meere
(so das Kaspische Meer als größter Salzsee), teils
sind sie ohne hydrophytische Vegetation. Die
Vegetation oligotropher Seen zeichnet sich gegenüber
der des im Folgenden behandelten
Normaltyps durch Verarmung sowohl bezüglich
der Menge als auch der Artenzahl aus, aber auch
durch abweichende Artengarnitur.
In einem durchschnittlichen eutrophen See
zeigen die Ufer eine charakteristische Zonierung
der Makrophytenvegetation (Abb. 30, S. 64). Sofern
man sich in einer Waldregion befindet, ist
das Supralitoral gewöhnlich mit Gehölzen (Gebüsch,
Bruchwald) bewachsen. In Richtung auf
das offene Wasser lösen dann die folgenden
Vegetationstypen einander ab:
(1) Gürtel der Sumpfpflanzen (= Eulitoral).
Ausschließlich von Helophyten besiedelt
(dazwischen zuweilen Pioniere der Gehölzvegetation).
Meist nur eine Art Ökoton zwischen
Bmchwald und Röhricht und von beiden
schwer zu trennen.
(2) Gürtel des Röhrichts (oberer Teil des
Sublitorals, gewöhnlich bis etwa 2 m Wassertiefe,
nur ausnahmsweise noch tiefer reichend).
Die Vegetation besteht aus hochwüchsigen
Helophyten (in der Nemoralen
Zone meist Grasartige, in wärmeren Gegenden
können jedoch viele andere hinzukommen,
z. B. Araceen); zwischen diesen sind
auch benthische Hydrophyten vorhanden.
(3) Gürtel der Schwimmblattpflanzen (bis etwa
5 m Wassertiefe). Submerse sind stets beigemischt;
auch manche Schwimmblattpflanzen
können zusätzlich Unterwasserblätter
haben (z. B. Nupharluteum).
(4) Gürtel der Submersen („Unterseewiesen“).
Wie weit dieser hinabreicht, hängt von der
Reinheit des Wassers ab. Reicht er sehr tief,
so werden die untersten Teile oft allein von
Charophyceen gebildet (das ist besonders
in wenig nährstoffreichen Kalkseen der Fall).
Als weiterer Vegetationstyp kommen die pelagischen
Schwimmpflanzenbestände hinzu. Sie
besiedeln meist keinen eigenen Bereich, sondern
werden von Wind und Strömungen in die Sublitoralvegetation
getrieben, wo sie sich als zusätzliche
Komponente in den Röhricht- und
Schwimmblattgürtel eingliedern. Besonders auffällig
sind die hemihydrophytischen Schwimmpflanzen;
manche von ihnen zeichnen sich
durch sehr starke vegetative Vermehrung aus, so
die tropische Eichhornia crassipes, aber auch
Lemna- und Azolla-Kxttn. Kleine, windgeschützte
Gewässer können sie mit so dichten Decken
überziehen, daß das Auftreten submerser Vegetation
durch die Beschattung verhindert wird.
Die beschriebene Zonierung findet sich allerdings
nur in einigermaßen geschützten Uferbereichen.
Wo in größeren Seen stärkerer Wellengang
zum Auftreten von Brandung führt, ist
die Vegetationsdecke meist stark reduziert, zumindest
was die Helophyten angeht.
In Flüssen, sofern sie genügend langsam fließen,
kann die Vegetationsgliederung ähnlich
sein, namentlich im Bereich von Altwässern und
toten Winkeln; hingegen sind Prallhänge mit
Erosion gewöhnlich vegetationsfrei. Eine auffällige
Erscheinung auf manchen tropischen
Strömen, so auf dem Amazonas, sind große
Bestände pelagischer Makrophyten, die langsam
flußabwärts treiben und damit dem sicheren
Tode im Meere entgegengehen, sofern sie nicht
unterwegs in seitliche Stillwasserbereiche gelangen.
Ganz anders ist die Lage in schnellfließenden
Flüssen und Bächen. Zwar ist hier vom Supralitoral
her eine Ausbreitung von Helophyten ins
Eulitoral möglich, die Ansiedlung von Hydrophyten
im Sublitoral ist aber wegen des bewegten
Substrates sehr erschwert. Einzige stabile
Standorte sind hier felsiger Untergmnd und größere
Felsblöcke, auf denen aber normale Kormophyten
kaum Fuß fassen können. In den
Extratropen sind die einzigen Besiedler daher
Moose (z. B. Fontinalis) und Algen (z. B. Lem a-
nea, eine der wenigen makrophytischen Rotalgen
des Süßwassers). In den Tropen gibt es jedoch
mit den Podostemaceen eine Angiospermenfamilie,
die in Anpassung an solche Standorte
extreme morphologische Abwandlungen entwikkelt
hat (Abb. 180). Bei manchen sind die vegetativen
Organe so stark verändert, daß sie kaum
noch Spuren kormophytischer Organisation
zeigen (allein die Blütenstände haben normalen
Bau). Die Wurzeln sind oft zu fädigen Haftorganen
umgebildet, die in die kleinsten Unebenheiten
des Gesteins eindringen; in anderen
Fällen bilden sie eine thallusähnliche Kruste,
die der felsigen Unterlage aufsitzt und zugleich
der Photosynthese dient. Im übrigen kann
die Gestalt des Vegetationskörpers, sei er der
Wurzel oder dem Sproß homolog, sehr verschie-

384 Die Pflanzenwelt der Gewässer
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Abb. 180: Unterschiedlich stark metamorphosierte Podostemaceen.
1 Tristicha hypnoidey. relativ „normaler“ Bau, kriechende, stark verzweigte, am Substrat befestigte Haftwurzeln
mit 3zeilig beblätterten Wurzelsprossen. 2 Marathrum utilr. kriechende Haftwurzel mit Wurzelsprossen, deren
Achsen gestaucht sind, so daß nur die großen, gelappten Blätter und die gestielten Blüten sichtbar sind.
3 Mourera weddelliana: Wurzel nur als Haftscheibe entwickelt, aus der ein Blütensproß mit einer Rosette großer,
mehrfach gabelig geteilter Blätter entspringt. 4 Anastrophea abyssinica\ ähnlich voriger, aber Wurzel als thallusartige,
dem Substrat angedrückte, photosynthetisch aktive Kruste ausgebildet. 5 Inversodicraea pelludda\ Laubsprosse
fehlend, die thallöse, photosynthetische Krustenwurzel trägt nur Blütensprosse. 6 Dicraea stylosa: Wie
vorige, aber thallöse Wurzel stark aufgeteilt und im Wasser flutend. - Quellen: 1, 2, 5 Tachtad2ian 1980f; 3,
4 Troll 1937f; 6 Engler etc. 1887f

Das Meer 385
den sein, er kann z. B. als verzweigter bandförmiger
Thallus, als gefiedertes Blatt oder als feinzerteiltes
Bäumchen erscheinen. In größter Fülle
finden sich die Podostemaceen in Stromschnellen
und Wasserfällen; sie leben nicht nur
submers, sondern auch in einem quasi-eulitoralen
Bereich, wo sie vom Spritzwasser dauernd
feucht gehalten werden. Da die Bestäubung und
Fruchtbildung nur an der Luft stattfindet, liegt
die Blütezeit gewöhnlich in Perioden niedrigen
Wasserstandes.
Menschlicher Einfluß
Schädliche Folgen menschlicher Tätigkeit zeigen
sich in den Binnengewässern in besonders
großem Ausmaße. Sie bestehen vorwiegend in
der Veränderung des Milieus. Dabei sind drei
Komponenten zu unterscheiden, die auf die Vegetation
in unterschiedlicher Weise einwirken.
Die direkteste Schädigung erfolgt als Vergiftung
durch die Einleitung von Giftstoffen. Die Verschmutzung
mit festen Partikeln kann das Gedeihen
submerser Pflanzen durch Lichtmangel
unmöglich machen. Häufigste Erscheinung ist
aber die Eutrophierung, insbesondere durch N-
und P-haltige Substanzen. Sie führt einerseits
zur Förderung eutraphenter Arten, die durch
ihre Konkurrenz dann die weniger anspruchsvollen
verdrängen können. Andererseits kann
sie auch Massenentwicklungen planktontischer
Organismen hervorrufen, die durch ihre Lichtabsorption
die Makrophyten beeinträchtigen
und außerdem nachts durch ihre starke Atmung
einen Sauerstoffschwund, mit Todesfolge für
Wassertiere, bewirken.
Neben den Milieuveränderungen sind aber
auch mechanische Schädigungen nicht zu vernachlässigen.
Sie bestehen einerseits in der immer
stärkeren Verbauung von Gewässern zu verschiedensten
Zwecken, andererseits in der zunehmenden
Freizeitnutzung, die namentlich für
den Eulitoralbereich verderblich ist. Als eher
positiver Aspekt ist hier allerdings die Anlegung
von künstlichen Stillgewässern (Teichen, Stauseen)
zu erwähnen.
Von den beiden Typen der Binnengewässer
werden die Seen vorwiegend durch Freizeitnutzung
und Eutrophierung beeinträchtigt; letztere
hat den Charakter mancher früher oligotropher
Seen schon völlig verändert. Schlimmer
betroffen sind die Flüsse, die vielerorts zu ganz
naturfremden Abwasserkanälen geworden sind.
Die in Mitteleuropa in den letzten Jahrzehnten
erreichte Besserung darf nicht darüber hinwegtäuschen,
daß sich ihr Zustand weltweit rapide
verschlechtert.
2 Das Meer
Der ökophysiologische Hauptunterschied des
Meeres gegenüber normalen Binnengewässern
liegt in seinem Salzgehalt. Er beträgt im Durchschnitt
3,5 % des Gewichtes (davon 77 % NaCl);
in abgeschlossenen Randbecken kann er bei starkem
Süßwasserzufluß geringer (Ostsee am Ausgang
ins Kattegat 2,8 %, bei Rügen 0,8 %, im
Bottnischen Meerbusen unter 0,2 %), bei aridem
Klima aber auch höher sein (Rotes Meer 4,3 %).
Für die submersen Meerespflanzen bietet das
Salz keine Probleme. Zur Aufrechterhaltung des
Turgors hat ihr Zellsaft einen potentiellen osmotischen
Druck von 25-30 bar und liegt damit
mindestens 5 bar über dem des Milieus (bei
submersen Süßwasserpflanzen ist die Differenz
übrigens ähnlich). Streßsituationen können allerdings
im Eulitoral auftreten.
Das Eulitoral des Meeres ist ein besonders distinkter
Lebensraum. Durch die Gezeiten sind die
hier wachsenden Pflanzen alltäglich einem starken
ökologischen Wechsel ausgesetzt, der nicht
nur in periodischem Wasserstreß, sondern auch
in erheblichen Schwankungen des Salzgehaltes
besteht. Dieser kann, wenn während des Trokkenfallens
Regen auftritt, auf der Oberfläche der
Pflanzen gegen 0 sinken; bei anhaltendem Sonnenschein
steigt er hingegen wegen der Verdunstung
an. Pflanzen des Eulitorals mußten daher
eine Resistenz gegen kurzfristige Veränderungen
des Salzgehaltes entwickeln; die Toleranzspanne
reicht gewöhnlich von 0,3 bis 12 %.
Die räumliche Ausdehnung des marinen Eulitorals
wird maßgeblich durch den Unterschied
zwischen Hoch- und Niedrigwasser (Tidenhub)
bestimmt. Dieser beträgt gewöhnlich einige
Meter (z. B. bei Helgoland im Mittel 2,3 m); im
Extremfall können aber 12-15 m und mehr erreicht
werden (so in bestimmten Buchten der
Bretagne, Neuschottlands und Patagoniens).
Treffen hoher Tidenhub und flaches Gelände
zusammen, so kann das Eulitoral große Flächen
einnehmen. In abgeschlossenen Randmeeren
(Ostsee, Mittelmeer) sind die Gezeiten hingegen
reduziert, und das Eulitoral umfaßt kaum
mehr als die Brandungszone.

386 Die Pflanzenwelt der Gewässer
f 41
Sippen und Lebensformen
Die Makrophytenflora des Meeres besteht vornehmlich
aus submersen Hydrophyten. Unter
diesen sind die Algen weit überwiegend: etwa
8000 Arten Makroalgen („Tange“; Grünalgen,
Rotalgen und Braunalgen) stehen nur etwa 50
Blütenpflanzen gegenüber. Diese, die sog. Seegräser,
gehören 12 Gattungen der Helobien-Familien
Potamogetonaceae s. 1. und Hydrocharitaceae
an; sie sind so stark angepaßt, daß sie sogar unter
Wasser blühen (Hydrogamie; Pollenkörner
fadenförmig). Hemihydrophyten gibt es im
Meer nicht, und auch Helophyten sind nicht
häufig, sie kommen nur in bestimmten Typen
des Eulitorals vor.
Marine Florenzonen, Sippenverbreitung
Ökologisches Kennzeichen des Wassers ist die
gute Wärmepufferung, die dazu führt, daß
Temperaturextreme wie auf dem Lande im Meer
nicht erreicht werden. Das heißt aber nicht, daß
die Variation der Temperatur unbedeutend sei.
Vom Äquator zum Pol sinkt die Temperatur des
Meerwassers von 25 bis 28 °C auf etwa -2 °C,
und in den extratropischen Meeresteilen treten
auch jahreszeitliche Schwankungen auf, deren
Amplitude allerdings nur selten 10 °C übersteigt.
Die globalen Temperaturunterschiede bewirken
eine entsprechende geographische Gliederung
der Meeresflora. Anders als im Süßwasser
(und auf dem Lande) handelt es sich aber nicht
um eine generelle Verarmung von den Tropen
in Richtung höhere Breiten. Vielmehr kann die
Flora in manchen kühlen Meeresteilen ebenso
reich, ja reicher sein als in tropischen. Dabei
sind die floristischen Unterschiede zwischen den
einzelnen Teilen des Weltmeeres, auch innerhalb
ähnlicher Breitenlagen, recht groß, so daß
man das gesamte Ozeanische Florenreich in etwa
23 Florenregionen einteilt. Diese werden gewöhnlich
in 7 thermisch definierte „Regionalgruppen“
zusammengefaßt, die man zwanglos
auch Marine Florenzonen nennen kann. Ihre
Abgrenzungen lassen sich ungefähr mit der
Wassertemperatur des kältesten (T|J oder wärmsten
(T„) Monats (jeweils Februar bzw. August)
Abb. 181: Marine Florenzonen.
ARK = Arktisch, N KG = Nördlich-kaltgemäßigt, NW G = Nördlich-warmgemäßigt, T R = Tropisch, SWG =
Südlich-warmgemäßigt, SKG = Südlich-kaltgemäßigt, ANT = Antarktisch. - Nach Lüning 1985.

Das Meer 387
verknüpfen. Von N nach S folgen aufeinander
(Abb. 181):
Arktische Zone (Südgrenze; T„ etwa 7,5 °C)
Nördliche Kaltgemäßigte Zone (Südgrenze:
Tk 10 bis 15 °C)
Nördliche Warmgemäßigte Zone (Südgrenze:
Tfc 20 bis 22 °C)
Tropische Zone (T ganzjährig über 20 bis
22 °C)
Südliche Warmgemäßigte Zone (Nordgrenze:
T|; 20 bis 22 °C)
Südliche Kaltgemäßigte Zone (Nordgrenze;
Tk 10 bis 15 °C)
Antarktische Zone (Nordgrenze: T„ etwa
5°C ).
Die auf dem Lande vorhandene Asymmetrie
zwischen N- und S-Halbkugel wird im Meer also
ausgeglichen. Erhebliche Unterschiede zwischen
wärmeren und kälteren Florenzonen gibt es übrigens
bezüglich der Anteile der großen Algengmppen
an der Gesamtflora.
So nimmt der Anteil der Braunalgen an der Gesamtzahl
der Makroalgen-Arten von der Tropischen bis zur
Kaltgemäßigten Zone ständig zu: er beträgt im tropischen
Indonesien 15 %, im warmgemäßigten Südafrika
20 %, im kaltgemäßigten Großbritannien 33 %. Hingegen
vermindert sich der Prozentsatz bei den Rotalgen
von 63 über 59 auf 48, bei den Grünalgen bleibt er mit
22, 21 und 19 etwa gleich (Lüning 1985).
Bei den Arealen von Gattungen und Arten zeigen
sich ähnliche Muster wie in der Landflora:
es gibt viele Abstufungen von sehr weiter bis zu
streng regionaler Verbreitung. Einige Beispiele
zeigt Abb. 182.
Struktur und Differenzierung der Bestände
Die benthische Vegetation des Meeres ist je nach
Art des Meeresbodens sehr verschieden. Der bei
weitem reichste Bewuchs findet sich auf felsigem
Substrat. Grund hierfür ist der morphologische
Bau der Makroalgen: die große Mehrzahl
von ihnen besitzt dem Substrat angedrückte
Haftorgane, die bei der Festsetzung der Diasporen
(Zoo- oder Aplanosporen, Zygoten, vegetative
Vermehrungskörper) als erstes ausdifferenziert
werden und später zu keinen größeren
Wuchsveränderungen mehr fähig sind. Sie sind
daher auf einen stabilen Untergrund angewiesen.
Ein charakteristisches Beispiel der Zonierung
der Algenvegetation an einer Felsküste zeigt
Abb. 183. Typischer, dauernd submerser Lebensraum
ist das Sublitoral, das sich noch in drei
Abschnitte unterteilen läßt: das obere mit noch
starkem Einfluß des Wellenganges, das mittlere
mit mehr ruhigem Wasser, und das untere, in
dem der Lichtgenuß schon gering wird und die
Pflanzen daher kleiner bleiben. Im standörtlich
günstigen oberen und mittleren Teil finden sich
die bestwüchsigen „Algenwälder“. Dieser Name
kann durchaus angemessen sein, handelt es sich
doch oft um Bestände aus mehrere bis viele
Meter hohen Pflanzen. Sie können sogar eine
Schichtung zeigen: unter den hohen, dem vollen
Licht ausgesetzten „Deckalgen“ findet sich
am Boden eine Art Krautschicht aus niedrigen,
schattenertragenden „Unterwuchsalgen“. Besonders
hochwüchsig sind die Algenwälder an den
Westküsten von W-Nordamerika (Abb. 184)
und Patagonien, wo riesige Braunalgen {Macrocystis,
Pelagophycus, Nereocystis) Längen von über
50 m (angeblich sogar bis 100 m) erreichen können.
Wo das Sublitoral Verebnungen zeigt (z. B.
auf älteren Brandungs terrassen), können solche
Wälder größere Flächen bedecken. Übrigens
zeigen viele Makroalgen in den extratropischen
Zonen eine jahreszeitliche Periodizität, die im
Extremfall bis zu einer Art tropophytischem
Habitus gehen kann (Abb. 185, S. 391).
Auch die Algen des Eulitorals sind im Prinzip
Hydrophyten des submersen Typs (nicht
etwa Helophyten). Mit dem Trockenfallen beginnt
ihre Austrocknung, die zunächst in einer
langsamen Entquellung der ± gallertigen, oft
noch von Schleimschichten überzogenen äußeren
Zellwände besteht. Währenddessen kann die
Photosynthese, jetzt sogar durch besseres Licht
begünstigt, fortgesetzt werden; erst bei zu starker
Austrocknung hört sie auf Manche Eulitoralalgen
können eine Entwässerung bis auf 10 %
des Anfangswassergehaltes überleben; in der
Kaltgemäßigten und Arktischen Zone wird übrigens
auch das Gefrieren bei -1 0 bis -2 0 °C
(angeblich sogar bis -4 0 °C) ohne Schaden vertragen.
Der Bewuchs des Supralitorals, das durch das
Spritzwasser der Brandung salzbeeinflußt, aber
zugleich relativ trocken ist, besteht meist aus
krustenartigen, kaum noch zu den Makrophyten
zu rechnenden Überzügen aus Algen
und Flechten. Hier können auch einzelne salztolerante,
in Felsspalten wachsende Kormophyten
auftreten (z. B. Crithmum maritimum im
Mittelmeergebiet).

388 Die Pflanzenwelt der Gewässer
atlantisch; 4 kaltgemäßigt, europäisch.
1 und 3 Braunalgen, 2 und 4 Rotalgen. - Aus Lüning 1985.

Das Meer 389
Krusten - Aigen u. Flechten Verrucaria, Prasiola
Fadenalgen Bangia, Urospora
Obere Flächenalgen Porphyra, Enteromorpha
Pelvetia
Fucus platycarpus
Fucus vesiculosus
MHW
Ascophyllum
Untere Flächenalgen Rhodymenia
Laminaria digitata
Laminaria
hyperborea
Abb. 183: Abstufung der Algenvegetation an einer stark exponierten Felsküste mit einem Tidenhub von
etwa 10 m (Ärmelkanal).
MHW = Mittleres Hochwasser, MNW = Mittleres Niedrigwasser. - Aus Nienburg 1930, verändert.

390 Die Pflanzenwelt der Gewässer
8
Corallina
officinalis
Rhodymenia
californica
oGelidium
nudifrons
Gigartina
cotymbifera
Lithophyllum
imitans
Abb. 184: „Algenwald“ mit Macroiystispyrifera als „Baumschicht“ an der kalifornischen Küste.
1 Habitusbild; 2 Aufiiß mit der Andeutung von 4 Schichten (von den „Kronen“ der „Baumschicht“ ist nur der
untere Ansatz zu sehen). - 3 und 4 ebenso wie Macrogistis Braunalgen, die übrigen Rotalgen. - Aus Lüning
1985.
Ganz anders sieht die Vegetationszonierung auf
nichtfelsigem Untergrund aus, d. h. auf Sand
oder Schlick. Die meisten Algen können hier
nicht Fuß fassen, and die Vegetation des Sublitorals
wird überwiegend von Seegräsern gebildet,
die mit ihren Rhizomen den Boden durchziehen
und sich Substratverlagemngen leicht anpassen
können (bei klarem Wasser können sie
in Tiefen bis etwa 40 m gehen, so Posidonia im
Mittelmeer). In den wärmeren Meeren kommen
daneben auch einige Grünalgen aus der Ordnung
Caulerpales (= Siphonales) vor, so Caukrpa
selbst mit rhizomähnlichen Kriechtrieben (Abb.
186). An flachen Stellen mit wenig Wasser- und
Substratbewegung tritt noch eine andere Wuchsform
auf, nämlich die der „Kalkkmstenalgen“
(z. B. Lithothamnion s. 1.): es sind kleine (ca.
5 cm), ± gabelig verzweigte, kalkverkmstete Rot-

Das Meer 391
Abb. 185: „Tropophytische“ Meeresalgen.
1 Rissoella verruculosa (Rotalge, Mittelmeer): Aus dem ausdauernden, krustenförmigen Basalthallus wachsen
ab November (hier gezeichneter Zustand) aufrechte Photosynthese-Thalli hervor, die ihr Größenmaximum
im Juni erreichen und dann zum Herbst hin absterben. 2 Laminaria cloustonii (Braunalge, Nordsee): Thallus
in einen aus dicken Rhizoiden („Haftkrallen“) bestehenden, am Substrat befestigten Fuß, einen kräftigen, mit
phloemartigen Leitelementen versehenen Stiel (Kauloid) und ein flächiges Phylloid gegliedert. Letzteres besitzt
eine basale interkalare, ausdauernde Meristemzone (M), die alljährlich einen neuen Blattkörper („Laub“)
bildet; der alte (La) wird teils nach, teils schon vor der Bildung des neuen (Ln) abgeworfen. - Quellen: 1
Lüning 1985; 2 O ltmans 1904f
Abb. 186: Pflanzen des marinen Sublitorals auf Sand- und Sehlickböden.
1 Zostern marina\ 2 Posidonia oceanica\ 3 Cymodocea nodosa\ 4 Thalassodendron ciliatunr, 5 Caulerpaproliféra. \A
Seegräser, 5 siphonale Grünalge. - Quellen: 1 Engler etc. 1887E; 2 Riedl 1963; 3, 4 Tachtadzian 1980f ; 5
SCHIMPER 1898.

392 Die Pflanzenwelt der Gewässer
algen, die locker auf dem Boden liegend zuweilen
größere, zusammenhängende Decken bilden.
Das Eulitoral ist bei grobsandigem Untergrund
oft vegetationslos, da der Sand durch die
Bewegung des Wassers dauernd umgelagert wird
(Strandbildung). Allerdings können sich mancherorts
Pflanzen mit langen Kriechtrieben, wie
die in den Tropen verbreitete Ipomoeapes-caprae,
aus dem supralitoralen Dünenbereich immer
wieder vorübergehend auf den Strand ausbreiten.
Auf Schlick, wie er in den flachen Wattenmeeren
verbreitet ist, siedelt sich eine Gesellschaft
von halophytischen Kormophyten an, in
der z. B. Gräser {Spartina, Puccinellia, Distichlis)
und Ghenopodiaceen {Salicornid) eine besondere
Rolle spielen können. Das nur noch ausnahmsweise
von Überschwemmungen erfaßte
Supralitoral ist meist von einer wiesenartigen
Vegetation bedeckt, in der der Anteil salztoleranter
Arten zum Land hin allmählich abnimmt.
Abweichend ist die Vegetationsabfolge in den
Tropen an Stellen, wo Eulitoralbereiche mit feinsandigem
oder schlickartigem Boden vor dem
Einfluß der Brandung geschützt sind. Hier tritt
der Sondervegetationstyp der Mangrove auf, der
schon früher besprochen wurde (S. 176).
Gegenüber der benthischen ist die pelagische
Makrophyten-Vegetation auf den Weltmeeren
von geringerer Bedeutung. Sie tritt nur an
einer einzigen Stelle in großer Menge auf; in
der Sargassosee im südwestlichen Nordatlantik.
Diese bildet das wind- und strömungsarme Zentrum
einer großen ellipsenförmigen Meeresströmung,
die sich aus dem Golfstrom, dem Nordatlantischen
Strom und dem Nordäquatorialstrom
zusammensetzt (Abb. 187). Auf einer Fläche
von mindestens 3 Millionen km^ befinden
sich hier gewaltige, an der Wasseroberfläche treibende
Tangmassen, die nur aus 2 Arten der
Braunalgen-Gattung Sargassum bestehen. Anfänglich
hat man vermutet, es handele sich um
Pflanzen, die ständig von der Brandung an den
Küsten losgerissen und von den Strömungen in
die Sargassosee verfrachtet würden. Ein solcher
Ursprung ist auch wahrscheinlich, jedoch nicht
als aktuelles Geschehen, sondern als Ereignis der
geologischen Vergangenheit. Die beiden beteiligten
Tange (S.fluitans und S. natans) sind nämlich
von allen benthischen Sargassum-Arten
deutlich verschieden. Sie haben die Fähigkeit
zu sexueller Fortpflanzung verloren (die bei dieser
entstehenden Zygoten bedürfen für ihre Weiterentwicklung
der Festsetzung am Substrat) und
vermehren sich rein vegetativ durch Fragmentation.
Außerdem beherbergen die Sargassum-

Das Meer 393
Bestände eine spezielle Begleitfauna aus endemischen
Arten verschiedener Tiergruppen (Mollusken,
Krebse, Fische). Die Entstehung dieses
Ökosystems dürfte schon Millionen von Jahren
zurückliegen.
Menschlicher Einfluß
Die Auswirkungen der menschlichen Tätigkeit
auf die Vegetation sind im Meer viel schwerer
zu beurteilen als im Süßwasser. Sicherlich hat
die Einleitung verschiedenster chemischer Substanzen,
nicht nur durch verschmutzte Flüsse,
sondern auch durch den Schiffsverkehr, Folgen,
deren Art und Ausmaß bisher aber nur unzureichend
bekannt sind. Genauere Untersuchungen
haben gezeigt, daß die Resistenz gegen
Schadstoffbelastung recht unterschiedlich sein
kann. So verschwanden in stark verschmutzten
Teilen der Adria zunächst Arten der Gattung
Sargassum und etwas später von Cystoseira\ hingegen
war Fucus wesentlich weniger empfindlich.
Eine andere Beeinflussung der Meeresvegetation
erfolgt durch die wirtschaftliche Nutzung.
Diese dient hauptsächlich der menschlichen Ernährung
(in Ostasien werden bestimmte Makroalgen
schon seit Jahrtausenden als Nahmngsmittel
verwendet). Daneben benutzt man Algenprodukte
für die Herstellung von Futter- und
Düngemitteln. An den europäischen Küsten
wurden früher größere Mengen von Algen verbrannt,
um aus der Asche Pottasche und Jod zu
gewinnen. Die Menge der heute für wirtschaftliche
Zwecke geernteten Meeresalgen wird auf
etwa 3 Millionen Tonnen jährlich geschätzt;
davon soll aber etwa die Hälfte aus künstlich
angelegten Kulturen in China und Japan stammen.

H Zur Pflanzengeographie Mitteleuropas
Hauptanliegen des vorliegenden Textes ist es,
einen vergleichenden Überblick über die Pflanzendecke
im weltweiten Maßstabe zu geben.
Dabei haben wir zur Verdeutlichung allgemeiner
Aussagen häufig Beispiele aus Mitteleuropa
herangezogen. Da für den Leser die Verhältnisse
in seiner engeren Heimat aber auch an sich
von Interesse sind, sollen zum Abschluß noch
einige Aspekte der Pflanzengeographie Mitteleuropas
im Zusammenhang besprochen werden.
Schwerpunkte sind dabei einerseits die aktuelle
Flora und Vegetation und ihre Einbettung in
die pflanzengeographische Gliederung Europas,
andererseits ihre Entwicklung unter dem Einfluß
des klimatischen Wandels und der menschlichen
Eingriffe seit dem Tiefpunkt während der
letzten Eiszeit.
Durch die zahllosen in den letzten 100 Jahren
durchgeführten Untersuchungen zur Quartärbotanik,
Forstgeschichte, Floristik, Pflanzensoziologie
und Ökologie gehört unser mitteleuropäischer
Raum zu den in dieser Hinsicht am
besten bekannten Teilen der Erde. Zugleich geben
die hier gewonnenen Erkenntnisse aber auch
viele Hinweise und Anregungen für das Verständnis
der Verhältnisse in anderen, bisher
noch weniger gut durchforschten Erdgegenden.
die Abfolge ist sicherlich überwiegend durch die
Änderungen des Klimas bedingt. Doch dürften
daneben wohl auch die Lage der Refugien und
die Ausbreitungsgeschwindigkeiten mitgespielt
haben, die je nach der Art unterschiedlich sein
können.
Tab. 41: Vegetationsentwicklung und Kulturstufen
des Menschen in Mitteleuropa seit dem Ende der
Eiszeit.
In Klammem die z. T. sachlich irreführenden, in der
englischen Literatur aber immer noclr benutzten Bezeichnungen
von Blytt & Sernander.
Nach Strasburger etc. 1991, Lang 1994, Firbas 1949f.
Zeitabschnitte
Nachwdrmezeit
(Subatlantikum)
Späte Wärmezeit
(Subboreal)
Mittlere Wärmezeit
(Atlantikum)
Vegetation
Sommerwald mit
vorherrschender
Buche
Gemischter
Sommerwald aus
Eiche
Linde
Ahorn
Esche
Ulme
Kulturstufen
Geschlchtitche
Zeit
Jungsteinzeit
=Neolithikum
1 Die Wiederbewaldung nach der
letzten Eiszeit
Frühe Wänmezeit
(Boreal)
Vorwärmezeit
(PrSboreal)
Kiefernwald mit
Hasel-Unterwuchs
Mttlere Steinzeit
^Mesolithikum
Die quartäre Vegetationsgeschichte Europas
wurde kürzlich von Lang (1994) in einer umfassenden
Gesamtschau geschildert, auf der auch
die folgende Kurzdarstellung basiert. Allerdings
beschränkt sich dieses schöne Werk leider auf
„Europa“ in der traditionellen, pflanzengeographisch
gesehen ganz künstlichen Umgrenzung,
so daß gerade der (auch hinsichtlich der Glazialrefugien)
interessanteste Teil der europäischen
Sommerwaldregion, das euxinisch-hyrkanische
Gebiet, nicht erfaßt wird.
Bei der nacheiszeitlichen Wiedereinwanderung
bzw. -ausbreitung der Baumarten ist eine
charakteristische Reihenfolge zu beobachten
(vgl. auch Firbas 1949f). Danach unterscheidet
man eine Anzahl von Zeitabschnitten, über die
Tab. 41 einen Überblick gibt. Sie sind meist nach
klimatischen Gesichtspunkten benannt, denn
Subarktische Zeit
(Subarktikum)
Waldiose Zeit
(/Vktikuin)
PLENIGLAZIAL
=HOCHGLAZIAL
Taiga aus
Kiefer und Birke
Tundra
(bzw. Eis)
Das Weichsel-Hochglazial als
Ausgangspunkt
Altsteinzeit
^Paläolithikum
Der Höchststand der letzten Vereisung, der
Weichsel- (Würm-) Eiszeit, dauerte bis etwa
20000Jvh. Zu dieser Zeit (Abb. 188.A) war ganz
Fennoskandien von einer Eismasse bedeckt, die

Die Wiederbewaldung nach der letzten Eiszeit 395
nach S über die Ostsee hinweg bis südlich von
Berlin reichte (Brandenburger Stadium); ein
zweiter Eisschild überdeckte den größten Teil
der Britischen Inseln. Im Süden waren die Alpen
bis auf kleine Teile am SO- und SW-Rande
vollständig vergletschert, und kleinere lokale
Vereisungen gab es auf vielen weiteren Gebirgen
bis zur Sierra Nevada in Spanien und Rila
Planina in Bulgarien. Infolge der Absenkung des
Meeresspiegels waren die Küstenlinien seewärts
verschoben; insbesondere waren fast die ganze
Nordsee und der größte Teil der Adria Land.
Das Klima war, wie schon erwähnt, während der
Glazialphasen in Europa nicht nur kälter, sondern
auch viel trockener als heute. Daher waren
nicht nur Mittel- und Westeuropa, sondern auch
der zu Europa (im traditionellen Sinne) gehörende
Teil des Mittelmeergebietes weitgehend
waldfrei.
Mitteleuropa war Teil der Arktischen Zone.
NW-Deutschland, ebenso die westlich anschließenden
Gebiete bis zur Bretagne sowie die eisfreien
Teile Englands, trugen typische arktische
Tundra. Nach S muß jedoch die Trockenheit
zugenommen haben, denn im südlichen Mitteleuropa
herrschte eine Steppentundra, in der
die arktisch-alpine Flora stark mit Steppenelementen
vermischt war.
Südlich der vergletscherten Alpen, aber auch
in den Tieflagen des Karpatenraumes und in SW-
Frankreich, fielen die Florenelemente der Tundra
weitgehend aus, und die Vegetation ging in
reine Steppe über. Diese, die wegen des häufigen
Vorkommens von Artemisia und Chenopodiaceen
als wüstennahe Trockensteppe anzusehen
ist, erstreckte sich in tieferen Lagen auch
über das ganze europäische Mittelmeergebiet.
Die noch in der ersten Hälfte unseres Jahrhunderts
gängige Annahme, die borealen und nemoralen
Waldgürtel seien während der Glazialphasen
einfach nach S verschoben gewesen, ist in
den letzten Jahrzehnten klar widerlegt worden.
Vollkommen waldlos war Europa jedoch
nicht. In manchen Gebirgen gab es Stellen, an
denen ganz lokal aus orographischen Gründen
der Niederschlag so weit erhöht war, daß Baumwuchs
möglich war. Das waren die Orte, an denen
die Baumarten „überwintern“ konnten. Einige
dieser Refugien sind in den letzten Jahrzehnten
durch Pollen- oder Großrestfunde nachgewiesen
worden, doch ist ihre Zahl leider noch
sehr gering, bedingt durch die Seltenheit geeigneter
Lagerstätten.
Ziemlich gut belegt sind die Refugien der drei mitteleuropäischen
Taiga-Arten Pinus cembra. Picea abies und
Larix decidua. Alle drei kamen in den nördlichen Karpaten
(sowohl am S- als auch am N-Rande) vor. Auch
am SO-Rand der Alpen in Slowenien gab es Lärche,
Zirbe und Fichte; weiter westlich, in Norditalien,
scheint hingegen nur die Lärche vorhanden gewesen
zu sein. Die Fichte wurde außerdem in den O- und S-
Karpaten gefunden. Weniger Klarheit herrscht über
die Refugien von Pinus sylvestris und Betula pubescens
(tortuosa), da sie von verwandten Arten pollenanalytisch
nicht trennbar sind.
Spuren von Baumarten der nemoralen Wälder fanden
sich an den eben genannten, gut untersuchten
Stellen kaum. Sie treten in größerer Menge erst viel
weiter südlich auf Besonders reichhaltig sind zwei
Fundstellen in Süditalien (Kalabrien) und Nordgriechenland
(Pindos-Gebiet), wo neben Fagus sylvatica,
Carpinus betulus und Abies alba u. a. Vertreter der
Gattungen Quercus, Tilia, Acer, Ulmus, Corylus sowie
Ilex aquifolium und Buxus sempervirens gefunden wurden.
Diese beiden Refugien sind als westlichster Abschnitt
des Haupt-Uberdauerungszentrums im euxinisch-hyrkanischen
Raum anzusehen, über das aber
in quartärbotanischer Hinsicht noch wenig bekannt
ist. Weiter westlich, auf der Iberischen Halbinsel, war
die Anzahl überdauernder nemoraler Sippen anscheinend
geringer; immerhin sind hier auch Quercus, Acer
und Ulmus nachgewiesen, und auch Buxus dürfte vorhanden
gewesen sein.
Die Lage der Refugien erlaubt es, den ungefähren
Verlauf der Grenzen zwischen den thermischen
Zonen zu rekonstruieren (Abb. 188.A).
Demnach lag die Nordgrenze der Borealen Zone
etwa da, wo die Steppentundra durch die reine
Steppe abgelöst wurde. Die Nemorale Zone
dürfte mindestens die südlichen Hälften der drei
südeuropäischen Halbinseln umfaßt haben. Zur
Meridionalen Zone gehörte möglicherweise
Kreta (hier scheinen Refugien von Quercus Hex
gelegen zu haben; auch das Vorhandensein der
endemischen Palme Phoenix theophrasti ist ein
Indiz); weiter westlich war sie wohl auf Nordafrika
beschränkt.
Spätglazial
Nach seinem Höchststand verlagerte sich der
Südrand der nordischen Eismasse zunächst langsam
ein wenig nach Norden; um 15000 Jvh entstanden
in Norddeutschland als letzte Endmoränen
die des Pommerschen Stadiums. Nun begann
eine starke Erwärmung, die den Anfang
des Spätglazials markiert. Das Eis zog sich rasch
nach N zurück, so daß der Eisrand um 12000

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• Taigabereiche (in B) m it F, L. Z
Bereiche herrschender Buche {in C, D) . . . . A t W estgrenze der Fichte (in C) „ ............ O stgrenze der H ülse (in C , D)
A b w eichender K üstenverlauf
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Abb. 188: Ungefähre Vegetationsgliederung des westlichen Europa während des Höchststandes der letzten Vereisung (A), zu Beginn des Postglazials (B) und
gegen Ende der Mittleren Wärmezeit (C) im Vergleich zu heute (D).
AR Arktische Zone, BO Boreale Zone, NE Nemorale Zone, M E Méridionale Zone; Atu = Tundra, Ats = Steppentundra, Bwt = Waldtundra, Btg = Taiga, Bst =
Boreale Steppe, Nbo = Boreonemoraler Ökoton, Nhu = Nördlicher, humider Sommerwald, Nsm = Submediterraner Sommerwald, Ntr = Trocken-Sommerwald
(sarmatisch) und Waldsteppe, Nst = Nemorale Steppe (teils auch Halbwüste), Mhw = Hartlaubwald. „BE“ = Baltischer Eissee. - A - C nach Lang 1994 (stark
modifiziert), D nach diversen Quellen.
P
rrl

398 Zur Pflanzengeographie Mitteleuropas
Jvh auf der Insel Gotland, um 11000 schon in
der Gegend von Stockholm lag. Hier blieb er
allerdings für etwa 600 Jahre stehen, bedingt
durch einen Klimarückschlag, der in Großbritannien
sogar zu einem leichten Eisvorstoß geführt
haben soll. Im Gegensatz zum nordischen
wurde der Eisschild der Alpen bereits während
des Spätglazials weitgehend abgebaut; am Ende
dieser Periode soll das Gebirge, abgesehen von
einigen größeren Talgletschern, schon bis mindestens
2000 m Höhe eisfrei gewesen sein.
Mit dem Rückzug des Eises begann die Ausbreitung
der Gehölze. In Mitteleuropa ist mit
dem ersten Auftreten subarktischer Birken- und
Kiefernwälder ab etwa 13000Jvh zu rechnen (Beginn
der Subarktischen Zeit). Die ungefähre Vegetationsgliederung
Europas am Ende des Spätglazials
um 10000 Jvh zeigt Abb. 188.B. Die
Grenze zwischen der Arktischen und der Borealen
Zone, nunmehr als polare Waldgrenze
erkennbar, lag etwa im Bereich der heutigen
nordfranzösischen und norddeutschen Küsten.
Von W-Frankreich über N-Deutschland bis ins
Baltikum erstreckte sich die Waldtundra (Bwt),
die im W vornehmlich von Betula, weiter östlich
auch von Pinus gebildet wurde. Die nach S
anschließende geschlossene Taiga (Btg), die bis
zum Südrande der Pyrenäen, Alpen, Dinaren
und Südkarpaten reichte, bestand aus Kiefer mit
beigemischter Birke. Nur in den Alpen und Karpaten
enthielt sie auch größere Anteile an Lärche
und Zirbe, die sich von ihren Refugien am
Gebirgsfuß schnell in höhere Lagen ausgebreitet
hatten (die Fichte scheint nur in den Karpaten
schon eine größere Rolle gespielt zu haben).
ln der Nemoralen Zone, die den größten
Teil des europäischen Mittelmeergebietes umfaßte,
muß das Klima noch ziemlich trocken
gewesen sein, denn die Ergebnisse der Pollenanalyse
deuten überall auf das Vorhandensein
steppennaher sommergrüner Eichen-Trockenwälder
(Ntr); baumlose Steppe (Nst) trat wohl
im Schwarzmeergebiet auf Hartlaubwälder der
Meridionalen Zone gab es in Südspanien; für
die in ähnlicher Breitenlage befindlichen Inseln
Sizilien und Kreta liegen bisher keine Nachweise
vor.
Vorwärmezeit und W ärm ezeit
Ab 10000 Jvh setzte die endgültige Erwärmung
ein, mit der zugleich die Nacheiszeit (Postglazial,
Holozän) beginnt. Die Eismassen tauten jetzt
sehr schnell ab und waren schon um 8000 Jvh
bis auf kleine, den heutigen Gebirgsgletschern
entsprechende Reste verschwunden, ln der Mittleren
Wärmezeit, namentlich von etwa 7000 bis
5000 Jvh, war das Klima nach allen Indizien erheblich
wärmer als heute, für Mitteleuropa wird
eine Erhöhung der Mitteltemperaturen um etwa
2,5 bis 4 °C angenommen.
Zusammen mit der Erwärmung begann die
rapide Ausbreitung der nemoralen Flora. In
Mitteleuropa erschien als „Vorhut“ des nemoralen
Gehölzensembles zuerst die Hasel; sie erreichte
bis zum Ende der Vorwärmezeit schon
Südskandinavien und Schottland. Als Unterholzstrauch
mit früher Blühreife, dessen dyszoochore
Früchte von mehreren Säugetier- und
Vogelarten systematisch gesammelt und dadurch
verbreitet wurden, konnte Corylus aveüana
offensichtlich besonders schnell vorrücken und
als Strauchschicht die relativ lichten Kiefernwälder
der bisherigen Taiga unterwandern. Sie muß
dort vielerorts Massenbestände gebildet haben
(dementsprechend wird die Vorwärmezeit zuweilen
auch Kiefern-Hasel-Zeit genannt). Schon
bald folgten der Hasel aber die hochwüchsigen
nemoralen Baumarten. Die weitere Verjüngung
der Lichtholzart Kiefer wurde unterbunden, und
die Taiga wurde ab etwa 9000 Jvh fast vollständig
durch nemoralen Sommerwald aus Quercus,
Tilia, Acer, Ulmus, Fraxinus u. a. ersetzt.
Im palynologischen Schrifttum wird der wärmezeitliche
Sommerwald traditionell als „Eichenmischwald“
{Quercetum mixtum) bezeichnet. Dieser Name, der auf
der Übervertretung der windbestäubten Eichen gegenüber
den meist tierbestäubten anderen Bäumen im
Pollenspektrum beruhen dürfte, ist etwas irreführend,
indem er den Eindruck erweckt, die Eichen seien allgemein
dominierende Hauptholzarten gewesen. Das
ist jedoch unwahrscheinlich; vielmehr spricht nichts
gegen die Annahme, daß die Quercus-kittci, wie überall
in der Nemoralen Zone, nur auf trockenen und
armen Subklimaxstandorten vorherrschten, während
die Vegetation in den edaphisch besseren Teilen des
Mosaiks von den anderen Bäumen (Edellaubhölzern)
gebildet wurde.
Die Vegetationsgliederung des engeren Europa
um 5000 Jvh (am Ende der optimalen Wärmephase)
zeigt Abb. 188.C. Im großen und ganzen
ähnelt das Bild sehr dem heutigen. Auffälligster
Unterschied ist die nördlichere Lage der
boreal-nemoralen Grenze in Fennoskandien.
Daß nemorale Elemente damals viel weiter nach
N reichten als heute {Corylus z. B. bis über
200 km), ist durch Großrestfunde schon seit ca.

Die Wiederbewaldung nach der letzten Eiszeit 399
100 Jahren bekannt und war damals der erste
Anlaß zur Aufstellung der Hypothese über eine
„postglaziale Wärmezeit“. Daß die Temperaturen
aber auch im südlichen Mitteleuropa wesentlich
höher gewesen sein müssen als heute,
geht u. a. daraus hervor, daß die alpine Waldgrenze
in den Alpen zeitweise etwa 200 m höher
lag. Übrigens wurden auch an der polaren
Waldgrenze in N-Norwegen postglaziale Großreste
von Pinus sylvestris noch mehr als 50 km
nördlich von ihrer heutigen Arealgrenze gefunden.
Die Verschiebung der Nordgrenze der Nemoralen
Zone ebenso wie die der thermischen Waldgrenzen
deutet daraufhin, daß die Sommer nicht nur wärmer,
sondern auch länger gewesen sein müssen. Hingegen
scheinen die Winter, zumindest was die auftretenden
Minima betrifft, eher den heutigen entsprochen zu
haben. Jedenfalls verlief die Ostgrenze der Hülse (Ilex
aquifolium), die als guter Indikator für die Winterkälte
gilt, fast genau so wie heute. Demnach wäre in der
Wärmezeit in Mitteleuropa die Temperaturamplitude
zwischen Sommer und Winter deutlich größer gewesen.
Die übrigen Abweichungen der wärmezeitlichen
gegenüber der heutigen Vegetation betreffen die
Rolle der beiden wichtigen Baumarten Picea abies
und Fagus sylvatica.
Die Fichte, deren etageale Vorkommen in den südlichen
Gebirgen etwa den heutigen entsprachen, fehlte
noch im größten Teil Fennoskandiens. Von ihren östlichen
Refugien (deren westlichste werden etwa 150
km nördlich von Moskau vermutet) war sie erst bis zu
einer Linie vorgedrungen, die vom Weißen Meer über
den Saimaa-See und den Peipus-See bis zur mittleren
Memel verläuft. Die skandinavische Taiga bestand
damals also nur aus Pinus sylvestris (daneben Betula),
ebenso die Nadelholz-Komponente der Boreonemoralen
Zone in den Baltischen Ländern (die übrigen
Koniferen der eurosibirischen zonalen Taiga, Larix
russica, Pinus cetnbra ssp. sibirica und Abies sibirica, waren
noch viel weiter zurück und haben Fenno-skandien
bis heute nicht erreicht).
Die Buche hatte im Gegensatz zu heute im engeren
Mitteleuropa nur in einem Streifen höhere Anteile,
der sich vom Jura über Vogesen, Schwarzwald und
die böhmischen Randgebirge bis zu den westlichen
Karpaten erstreckt. Zwar war sie auch weiter nördlich
schon vorhanden, aber offensichtlich nur in Form
sporadischer Vorposten (vgl. unten).
Nachwärmezeit
Im letzten Abschnitt der Wärmezeit näherten
sich die Temperaturen und damit auch die eben
besprochenen Vegetationsgrenzen dem heutigen
Zustande an, der etwa zu Beginn der Nachwärmezeit
um 2500 Jvh erreicht wurde. Dieser
Zeitpunkt ist aber in Mitteleuropa vor allem
durch ein Ereignis gekennzeichnet, das das Bild
der Waldvegetation im einzelnen stark verändert
hat: nämlich die starke Zunahme von Fagus
sylvatica, die dazu führte, daß diese Baumart
großflächig die Dominanz übernahm (außer auf
den von Quercus beherrschten Subklimax-Standorten,
vgl. das Ökogramm Abb. 27, S. 60). Diese
Umschichtung hat nur die Teile des engeren
Mitteleuropa nicht erfaßt, die klimatisch besonders
trocken und/oder großflächig von sehr armen
Böden beherrscht sind, wie das innere nordostdeutsch-polnische
Tiefland oder Innerböhmen.
Daß die Buche als heutige Klimaxholzart Mitteleuropas
ihre beherrschende Stellung erst so spät erlangt
hat, ist erstaunlich und hat selbstverständlich zu Fragen
über die Ursachen geführt. Die vier wichtigsten
Denkmöglichkeiten sind die folgenden:
(1) Gegenüber den anderen Baumarten hatte die
Buche so weit entfernte Refugien und/oder eine
so langsame Ausbreitungsgeschwindigkeit, daß sie
erst als letzte ankam.
(2) Während der Wärmezeit wurde die Buche als
Baum humiden Klimas durch zu große Trockenheit
beeinträchtigt und konnte sich erst stärker
ausbreiten, als das Klima feuchter wurde.
(3) Während der Wärmezeit waren die Temperaturen
so hoch, daß die anderen Baumarten der
Buche konkurrenzüberlegen waren; erst die Temperaturabnahme
erlaubte ihr die Dominanzübernahme.
(4) Die Arealverdichtung der Buche wurde durch die
Schädigung der übrigen Baumarten infolge der
stark zunehmenden Eingriffe des Menschen ermöglicht.
Die Version (1) wird durch viele palynologische Daten
widerlegt. Schon um 5000 Jvh war die Buche im
gesamten Bereich der nördlichen (niedrigen) deutschen
Mittelgebirge anwesend, um 4000 erreichte sie die
nordwestdeutsche und dänische Küste und das Pariser
Becken, und um 3000 erschien sie auch in SO-
England. Die Ankunft erfolgte also bereits mindestens
500 bis über 2500 Jahre vor der Übernahme der Dominanz,
Aber auch die Version (4) ist nicht haltbar.
Wie viele ökologische und forstgeschichtliche Untersuchungen
belegen, führte die frühgeschichtliche bis
frühneuzeitliche vielseitige Waldnutzung (vgl. S. 400)

400 Zur Pflanzengeographie Mitteleuropas
zu einer Zurückdrängung der klimaxbildenden Schatthölzer
und einer Begünstigung der Lichthölzer früherer
Sukzessionsstadien. Die weitere Ausbreitung der
Buche wurde durch den Menschen also eher aufgehalten.
Das ist übrigens in Großbritannien ganz offensichtlich:
in diesem schon früh stark entwaldeten
Land kam die natürliche Rückwanderung um 1000
Jvh in Mittelengland zum Stillstand (vgl. Abb. 21,
S. 45), obwohl die Britischen Inseln sicherlich ganz
im potentiellen Fagus-Krtzl liegen, wie heute durch
die überall sichtbare subspontane Ausbreitung angepflanzter
Buchen deutlich wird.
Die Buchenausbreitung zu Beginn der Nachwärmezeit
dürfte demnach Idimatische Ursachen haben; es
fragt sich nur noch, ob dabei der hygrische (2) oder
der thermische (3) Faktor ausschlaggebend war. Im Fall
(2) müßte das Klima der Wärmezeit also trockener
gewesen sein als das heutige. Bei den zugleich höheren
Sommertemperaturen würde das bedeuten, daß
der sarmatische Trockenwald und die Steppe wesentlich
weiter nach NW gereicht hätten als heute. Von
einer solchen Grenzverschiebung zeigen die rekonstruierten
Vegetationskarten (Abb. 188.C) aber keine
Spur. Demnach bleibt nur die thermische Erklärung,
und diese ist auch einleuchtend, insbesondere im weltweiten
Vergleich. In allen Teilen der humiden
Nemoralen Zone beginnt die Dominanz von Fagus
über die anderen nemoralen Baumarten dort, wo das
Julimittel wesentlich unter 4-20 °C absinkt: hier, und
besonders bei 18 °C und darunter, wird die Buche
konkurrenzüberlegen. Wenn die Temperatur in der
Wärmezeit 2,5 bis 4 °C höher lag als heute, hätte demnach
das Julimittel in Mitteleuropa 20 bis 22 °C betragen,
genug, um die Dominanz der Edellaubhölzer
zu gewährleisten. Nur in den höheren Lagen der südlichen
Mittelgebirge herrschten damals schon niedrigere
Temperaturen, die eine Buchenstufe hervorriefen.
Zum Ende der Wärmezeit verbreitete diese Kondition
sich dann auch über die Tieflagen und machte
fast ganz Mitteleuropa zum KJimaxgebiet der Buche.
Mit diesen letzten Veränderungen nahm das
natürliche Vegetationsmosaik Europas schließlich
die Gestalt an, wie sie Abb. 188.D zeigt.
Dieses Bild ist aber auf großen Flächen heute
keine Realität mehr, sondern es bildet als potentielle
natürliche Vegetation nur noch den
theoretischen Hintergrund für die weithin vorherrschenden
anthropogenen Vegetationstypen.
2 Die Entstehung der heutigen
Pflanzendecke unter dem
Einfluß des Menschen
Bis zum Ende der Mittleren Steinzeit (vgl. Tab.
41, S. 394) stand die spärliche europäische Be­
völkerung noch auf der Kulturstufe der nomadisierenden
Jäger und Sammler und beeinflußte
die Vegetation kaum. Das begann sich zu ändern,
als sich von Vorderasien her der Ackerbau,
und damit die seßhafte Lebensweise, nach
Europa ausbreitete, womit die Periode der Jungsteinzeit
begann. Diese „neolithische Revolution“
setzte in Griechenland gegen 8500 Jvh ein.
Allmählich nach NW vordringend, erreichte sie
Mitteleuropa etwa um 7000-6500 und NW-Europa
um 5000 Jvh. Doch waren die entstehenden
ersten Rodungen noch lange Zeit nur winzige
Löcher in der Walddecke. Erste stärkere und
nachhaltige Veränderungen der Vegetation sind
in manchen Teilen des Mittelmeergebietes ab
etwa 4500 Jvh nachweisbar.
In Mitteleuropa, auf das wir uns im Folgenden
beschränken, ist die natürliche Walddecke
bis in die mittlere Jungsteinzeit noch weitgehend
unversehrt erhalten geblieben. Erst ab etwa
5000 Jvh trat erstmalig eine größere Zahl von
Rodungsinseln in den fruchtbaren Lößgebieten
auf, die aber sehr klein waren und auch bezüglich
ihrer räumlichen Lage noch keine Stabilität
zeigten. Etwas größere Waldauflichtungen,
die jedoch ebenfalls nicht von längerer Dauer
waren, gab es wohl um etwa 4000 Jvh im Bereich
der Megalithgräber-Kulturen. Zu wirklich
bedeutenden und dauernden Entwaldungen
kam es bei uns jedoch erst in der Römerzeit,
etwa ab Christi Geburt (= 2000 Jvh). Auch diese
betrafen zunächst nur die für den Ackerbau
günstigsten Standorte und dehnten sich dann
mit der allmählichen Zunahme der Bevölkemng
auf immer weniger günstige aus; die höheren
Mittelgebirge wurden meist erst im Mittelalter
oder gar in der frühen Neuzeit erfaßt.
Die Zeit des Vorhandenseins ungestörter natürlicher
Wälder, auch als Urwaldzeit bezeichnet,
endete in den verschiedenen Teillandschaften
Mitteleuropas also zu unterschiedlichen
Zeitpunkten. Von der damit einsetzenden
anthropogenen Entwicklung wollen wir zunächst
den vegetationskundlichen, dann den floristischen
Aspekt betrachten.
Vegetation
Mit dem Ende der Urwaldzeit begann eine Periode,
die durch die ständig zunehmende Beeinträchtigung
des Waldes sowie die Entstehung
und Ausdehnung anthropogener Vegetationstypen
gekennzeichnet ist (Abb. 189), die Zeit

Die Entstehung der heutigen Pflanzendecke unter dem Einfluß des Menschen 401
der extensiven Landwirtschaft und Waldverwüstung.
Von den Siedlungen aus, die in den
zunächst sehr kleinen, inselhaften Rodungsflächen
lagen, wurde der Wald in vielfältiger
Weise genutzt. Mit wachsender Bevölkerungszahl
vergrößerten sich sowohl die Rodungsflächen
als auch der Nutzungsdruck auf den
verbleibenden Wald. Während dieser anfangs
quasi herrenloses Allgemeingut war, begannen
im Mittelalter die einzelnen Siedlungen die sie
4 (prähistor.
Zeit)
erste
Eingriffe
des
Menschen
(frühes
2 Mittelalter)
Bevölkemngs-
Zunahme,
Übernutzung
(um 1750)
Trennung von
Wald und Weide,
Wiederaufbau
des Waldes,
rationelle
Landwirtschaft
(um 1950)
r
^ Flurbereinigung, Herbizidanwendung, Überdüngung, Verbrachung usw.
Abb. 189: Veränderung der Vegetationsdecke Mitteleuropas durch den Menschen, schematisch.
Zeitabschnitte: 1 Urwaldzeit; 2 Zeit der extensiven Landwirtschaft und Waldverwüstung; 3 Zeit der rationellen
Land-und Forstwirtschaft; 4 Zeit der Technisierung der Landschaft.

402 Zur Pflanzengeographie Mitteleuropas
"1
umgebenden Waldgebiete als Besitz zu beanspruchen.
So entstanden die den Siedlungen
zugeordneten Marken (Gemeinheiten, Allmenden),
in denen die Nutzung nicht mehr unbeschränkt
war: sie stand nur noch den Bewohnern
der jeweiligen Siedlungen (den Markgenossen)
zu, und auch für diese wurde sie meist
schon bald durch sog. Markenordnungen reguliert,
die letztlich den Zweck hatten, die
Nachhaltigkeit zu garantieren.
che zu; deren Nutzung war daher am stärksten reglementiert.
Zwar hatten alle Markgenossen ein Anrecht
auf Bauholz; der tatsächliche Einschlag von Eichenholz
wurde aber gewöhnlich nur bei nachgewiesenem
Bedarf gewährt. Der besondere Schutz der Eiche hatte
noch einen zweiten Grund: sie und ebenso die
Buche, beide oft als „fruchtbare Bäume“ zusammengefaßt,
lieferten die für die Schweinemast (vgl. Gate
1972) benötigten Eicheln und Bucheckern. Da vor
Einführung der Kartoffel die Mästung der Schweine
ganz überwiegend im Walde erfolgte (Abb. 190), hatten
diese Baumfrüchte für die Versorgung der Bevölkerung
mit Fleisch und Fett eine außerordentlich große
Bedeutung (oft wurde der Wert eines Waldes durch
die Zahl der „bei voller Mast“ darin mästbaren Schweine
angegeben). Da der Mastansatz der Bäume von Jahr
zu Jahr sehr wechselt, wurde in jedem Herbst beim
sog. Holzgericht nach eingehender Besichtigung die
Zahl der jeweils mästbaren Schweine neu festgesetzt;
nach der Markenordnung hatte dann jeder Markgenosse
das Anrecht auf einen bestimmten Anteil
daran. Alle übrigen Nutzungen galten gegenüber Bauholz
und Mast nur als geringwertig. Brennholz, seinerzeit
vielerorts einziges Brennmaterial und daher
zum Kochen und Heizen dringend benötigt, durfte
Solche Markenordnungen liegen aus vielen Teilen
Deutschlands vom 16. Jahrhundert an in schriftlich
fixierter Form vor; es kann aber davon ausgegangen
werden, daß viele von ihnen schon älter waren und
vorher nur mündlich überliefert wurden. Sie geben
ein plastisches Bild der ausgefuhrten Nutzungsarten
und ihrer unterschiedlichen Wertschätzung. Die Holznutzung
erfolgte gewöhnlich in einer Art Mittelwaldbetrieb;
während man die Eiche und z. T. auch die
Buche als Hochstämme (Kernwüchse) zu bewirtschaften
suchte, wurden alle übrigen Baum- und Straucharten
im Stockausschlagbetrieb als Brennholz genutzt.
Der höchste Wert kam der als Bauholz wichtigen Eimi
D i
Abb. 190: Schweineherde bei der Eichelmast.
Aus dem „Kreutter Buch“ von H ieronymus B ock,
Ausgabe 1572. Im Text heißt es „Die Eychelen ...
gehören fürr die Sew“. (Niedersächsische Staatsund
Universitätsbibliothek Göttingen).

Die Entstehung der heutigen Pflanzendecke unter dem Einfluß des Menschen 403
meist von allen Markgenossen unbeschränkt geschlagen
tverden; nur in manchen schon sehr waldarmen
Gegenden (z. B. in der Rheinischen Bucht) gibt es
bereits im 16. Jahrhundert Nachrichten über einen geregelten
Umtrieb. Völlig ungeregelt war fast überall
die allgemeine Viehweide. Dieser diente der gesamte
Bereich der Mark, und das Weidevieh (Rinder, Schafe,
Ziegen, z. T. auch Pferde) war allgegenwärtig, so
daß alle Flächen, auf denen es Schaden anrichten
konnte (z. B. die Acker), eingezäunt werden mußten.
Gewöhnlich hatten alle Markgenossen ein unbegrenztes
Weiderecht; nur Vieh, das aus fremden Marken
eindrang, wurde beschlagnahmt und mußte durch
Geldzahlung ausgelöst werden. Ebenso unbeschränkt
waren die vielerorts betriebene Streunutzung, die darin
bestand, daß man die Krautschicht des Waldes abräumte
(oft in Form von Plaggen einschließlich der
obersten Bodenschicht) und als Winterstreu in die
Viehställe brachte, sowie die Gewinnung von Laubheu
als Winterfutter durch Schneitelung der Gehölze.
So versuchten die Markenordnungen zwar die erwachsenen,
masttragenden Eichen und Buchen durch
Reglementierung möglichst zu schützen; zugleich
wurde aber durch die ungeregelte Beweidung und
Streunutzung deren Verjüngung be- bzw. verhindert.
Da das den Markgenossen nicht verborgen blieb,
wurde in vielen Marken vom 16. Jahrhundert an die
Ersatzpflanzung junger Eichen, z. T. auch die Anlegung
von Eichelkämpen zur Pflanzenanzucht angeordnet.
Schon zur Zeit ihrer ersten schriftlichen Aufzeichnung
reichten die Nutzungsbeschränkungen
durch die Markenordnungen jedoch für die
Erhaltung des Waldes bei weitem nicht mehr
aus. Vielmehr ist die Zeit vom 16.-18. Jahrhundert
durch eine rapide zunehmende Waldverwüstung
gekennzeichnet, die gegen Mitte des
18. Jahrhunderts zu einem Tiefpunkt des Waldzustandes
führte, wie er heute kaum vorstellbar
erscheint. Waldartige Pflanzenbestände waren -
abgesehen von meist kleinflächigen, den Landesherren,
dem Adel oder der Kirche gehörenden
„Gehegen“ - vielerorts nur noch in den
Teilen der Marken vorhanden, die von den Siedlungen
am weitesten entfernt waren. Sie entsprachen
vegetationskundlich höchstens der Subklimaxgesellschaft
(vgl. S. 63, 6 8 ) mit starker Auflichtung
und dadurch bedingter relativer Zunahme
lichtliebender Pionierbäume und -sträucher;
in Gegenden, wo Nadelhölzer von Natur aus
vorkamen, hatten auch diese meist relativ zugenommen,
vor allem die Pionierart Kiefer (zuweilen
aber auch die Fichte, deren Jungwuchs
vom Vieh weniger verbissen wird als der der
Laubhölzer). In Gegenden mit besonders armen
Böden, so in vielen Teilen Norddeutschlands,
war der Wald so gut wie völlig verschwunden.
Als zwar besonders extremes, aber doch kennzeichnendes
Beispiel für den Waldzustand um 1780 seien
hier die gut dokumentierten Verhältnisse im münsterischen
Amte Meppen (Emsland; entspricht etwa den
Altkreisen Meppen und Aschendorf in Nordwest-
Niedersachen) vorgestellt. Von dessen 2200 km^ Fläche
waren damals nach recht genauen topographischen
Karten noch 30 km^ (1,4 %) Wald; demgegenüber
nahmen „Sandwehen“, d. h. anthropogene offene
Dünen, 165 km^ (7,5 %) ein. Die restliche Fläche
war, abgesehen von den sehr kleinflächigen Siedlungen
und Ackern, in Bach- und Flußniederungen befindlichen
Wiesen sowie den von Natur aus waldfreien
Hochmooren, mit Heide bedeckt. Eine gleichzeitige
detaillierte Forstbeschreibung zeigt, daß von den
3000 ha nomineller Waldfläche jedoch nur 70 ha mit
hochstämmigen Bäumen bestockt waren, alles übrige
bestand aus verstreut in der Heide stehendem Gebüsch.
Wirklicher Wald bedeckte also nur noch 0,03 %
der Landesfläche (H esmer etc. 1963).
Da das Holz damals als wichtiger Baustoff,
Werkstoff und Brennstoff eine weit größere Bedeutung
hatte als heute, war der katastrophale
Waldzustand ein großes wirtschaftliches Problem.
Daher begann man im 18. Jahrhundert
in fast allen deutschen Territorien, scharfe Verordnungen
gegen die weitere Verwüstung der
Wälder und für ihre Wiederherstellung zu erlassen,
und vielerorts wurden auch direkte Maßnahmen
zur Wiederaufforstung in Gang gebracht.
Nach anfänglichen Fehlschlägen (besonders
die weideberechtigten Markgenossen leisteten
oft heftigen Widerstand) brachten diese Bemühungen
gegen Ende des 18. Jahrhunderts
erste Erfolge. Damit wurde eine neue Periode
eingeleitet: die Zeit der rationellen Land- und
Forstwirtsehaft. Die wichtigste Maßnahme, die
in der Folgezeit zunächst durchgeführt wurde,
war die Trennung von Wald und Weide. Sie
befreite nicht nur die noch bestehenden Restwälder
von der schädlichen Weidenutzung, sondern
führte weiterhin auch dazu, daß die durch
die Waldverwüstung entstandenen ausgedehnten
mesohemeroben Magerrasen und Heiden
großenteils einer rationelleren Bewirtschaftung
zugeführt werden konnten. Von diesen Flächen
gelangte meist ein kleinerer Teil in forstliche,
der größere in landwirtschaftliche Nutzung.
Beim Wiederaufbau des Waldes, der in Zukunft nur
noch der Holzerzeugung diente, ging man zunächst
zweigleisig vor. Die noch vorhandenen Wälder wurden
durch Förderung der Naturverjüngung und zusätzliche
Pflanzung verbessert, wobei die älteren Betriebsformen
des Mittel- und Niederwaldes meist anfangs
noch beibehalten wurden. Die neu unter Forst-

404 Zur Pflanzengeographie Mitteleuropas
regie gelangten Ödländereien wurden systematisch
aufgeforstet, wozu, besonders auf sehr armen und
degradierten Böden, oft Nadelhölzer (Kiefer und Fichte)
verwendet wurden. Diese Neuaufforstungen wurden
von vornherein im Hochwaldbetrieb bewirtschaftet.
Aber auch in den alten Wäldern ging man allmählich
immer mehr zum Hochwald über, und vielerorts
brachte man dann auch hier Nadelhölzer mit
ein, die sich auf ärmeren Böden als ertragreicher als
das Laubholz erwiesen.
Im Bereich der Landwirtschaft ermöglichte vor allem
die Einführung der Mineraldüngung eine Meliorierung
der mesohemeroben Magerrasenvegetation.
Diese wurde großenteils in euhemerobe Acker und
Grünländereien umgewandelt; unter den letzteren gab
es nunmehr neben den schon früher vorhandenen
Heuwiesen auch Weiden, die allein und ausschließlich
der Beweidung durch das Vieh dienten. Magerrasen
und Heiden blieben nur auf den ungünstigsten
Böden als Relikte des älteren Zustandes erhalten. Die
zunehmende wissenschaftliche Untermauerung der
Landwirtschaft führte im Laufe der Zeit zu einer stärkeren
Differenzierung des Anbaues mit der Zielsetzung,
möglichst an jedem Ort diejenige Kulturart anzuwenden,
die den gegebenen Standortsbedingungen
am besten entspricht.
So nahm die mitteleuropäische Pflanzendecke
allmählich den Zustand an, der in der ersten
Hälfte unseres Jahrhunderts von der sich entwickelnden
Pflanzensoziologie vorgefunden
wurde. Die Wälder, inzwischen wieder 20-30 ®/o
der Landesfläche bedeckend, hatten sich gegenüber
den früheren Degradationsprodukten infolge
des Hochwaldbetriebes zum Teil wieder
der potentiellen natürlichen Klimaxvegetation
angenähert; zum anderen Teile waren neue, anthropogene
Forstgesellschaften entstanden. Der
großen Diversität der Kulturen auf den landwirtschaftlich
genutzten Flächen entsprach eine
große Zahl von Ersatzgesellschaften (verschiedene
Typen von Wiesen, Weiden, Ackerunkrautgesellschaften
usw.), die sich anhand ihrer
Artenvielfalt vegetationskundlich leicht differenzieren
ließen.
Diese Form der Vegetationsgliederung blieb
bis etwa 1950 bestehen. Seither sind erneut starke
Verändemngen eingetreten, die vorwiegend den
landwirtschaftlich genutzten Bereich betreffen
und durch die Mechanisierung und Industrialisierung
der Landwirtschaft bedingt sind. Sie sind
gekennzeichnet durch die rigorose Beseitigung
der natürlichen Standortsvielfalt („Flurbereinigung“,
Symbol Planierraupe), übermäßige Düngung
(am extremsten durch Gülle in Gebieten
mit Massentierhaltung) und großflächige An­
wendung von Herbiziden zur Unkrautbekämpfung.
Folge ist, daß immer größere Flächenanteile
in einen polyhemeroben Zustand übergehen.
Dadurch sind von den früheren vielen
euhemeroben Pflanzengesellschaften heute oft
nur extrem artenarme Fragmente übrig, die sich
kaum noch differenzieren lassen. Nur die Waldbestände
haben sich bisher wenig verändert (infolge
Aufgabe landwirtschaftlicher Nutzflächen
ist übrigens mit ihrer allmählichen Vergrößerung
zu rechnen). Von den Einflüssen der Landwirtschaft
werden sie höchstens marginal betroffen
(z. B. durch Eutrophierung infolge Nährstoffeintrag);
stärker sind mancherorts Schäden
durch die verstärkte Freizeitnutzung infolge der
Motorisierung der Bevölkerung. Insgesamt kann
man die heutige Periode der anthropogenen Vegetationsentwicklung
als die Zeit der Technisierung
der Landschaft bezeichnen.
Tab. 42: Herkunft der Flora der anthropogenen
Vegetationstypen.
Umrahmt; Anthropochoren.
*■= aus diesen Quellen auch Bildung neuer, anthropogener
Sippen.
Magerrasen, Heiden, Wiesen, Weiden:
Neukombination aus
• Waldflora (vor allem Sukzessionsstadien, sowie
arm, trocken, naß)
• Neuzuwanderern
- von Nichtwald-Standorten im Gebiet
- von außerhalb Mitteleuropas
Äcker:
Neukombination aus
• Kulturpflanzen (absichtlich eingefuhrt)
• Unkräutern, Herkunft:
- instabile Stellen im Gebiet*
Kunstforsten:
nur die Bäume nicht autochthon, und zwar
• von anderen Waldstandorten im Gebiet

Die aktuelle Flora und Vegetation 405
Flora
Vom Ende der Urwaldzeit an bis zum Beginn
der allgemeinen Technisierung um 1950 entstanden
immer wieder neue anthropogene Vegetationstypen.
Je mehr sich diese strukturell von
der natürlichen Waldvegetation unterschieden,
um so weniger konnten sie allein von Sippen
aus der idiochoren Waldflora (als Apophyten)
aufgebaut werden. Ihre Sippengarnitur wurde
folglich, durch Bestandteile anderer autochthoner
(Nichtwald-) Gesellschaften, vor allem aber
durch Epökophyten aus anderen Florengebieten
aufgefüllt (Tab. 42). Das bedeutete also eine Bereicherung
der Flora durch hinzukommende
Archäo- und später auch Neophyten. Nicht nur
für letztere, sondern auch für viele Archäophyten
gibt es inzwischen recht genaue Hinweise
auf die Zeit ihres erstmaligen Auftretens (Abb.
191).
Ihre Einwanderung erfolgte auf unterschiedliche Weise
(vgl. auch Tab. 19, S. 77). Die Diasporen von Ackerunkräutern
wurden oft xenophytisch zusammen mit
dem ungereinigten Saatgut der Kulturpflanzen verbreitet.
Für die Ausbreitung von Magerrasen-Arten hatten
die Schafe eine außerordentlich große Bedeutung,
die in ihrem dichten Fell Diasporen zahlreicher Arten
transportieren (auch solche ohne jegliche Epizoochorie-Anpassungen);
besonders wirksam waren die
früher im Rahmen der „Transhumanz“ alljährlich
stattfindenden weiten Wanderungen großer Schafherden.
Erst in der jetzigen Periode der Technisierung ist
diese Entwicklung in großem Ausmaße rücldäufig.
Zwar hat es auch früher, bei jeder Ändemng
von Wirtschaftsweisen, starke Fluktuationen in
der Häufigkeit mancher Sippen gegeben. Der
gleichzeitige Rückgang des Vorkommens zahlreicher
Arten mit der Gefahr ihres Verschwindens
(vgl. Fin k etc. 1992, Jedicke 1997) und damit der
starken Dezimiemng der Gesamtflora ist jedoch
neu. Die Gründe hierfür wurden im Vorstehenden
aufgezeigt. Wie eine nähere Analyse der im
Rückgang befindlichen Sippengarnitur zeigt (Tab.
43), sind davon die Epökophyten (und ebenso
Apophyten) der meso- und euhemeroben Vegeta-
Art
SG ML NL BZ EZ GZ Heute
Abb. 19T. Auftreten einiger wichtiger
mitteleuropäischer Ackerunkräuter
und Ruderalpflanzen in der
Nacheiszeit (nach Pollen- und Diasporenfunden).
SG = Spätglazial, ML = Mesolithikum,
NL = Neolithikum, BZ = Bronzezeit,
EZ = Eisenzeit, GZ = Geschichtliche
Zeit. Unter „Heute“ sind
ggf die Gefährdungskategorien nach
der Roten Liste für Niedersachsen angegeben,
als Hinweis auf Rückgangstendenzen.
Die drei erstgenannten Arten sind seit
dem Spätglazial durchgehend nachgewiesen
und daher trotz ihrer Präferenz
anthropogener Standorte als
idiochor anzusehen. Demgegenüber
erscheint die Hauptmenge der häufigen
Unkrautarten erst im Neolithikum.
Im übrigen ist auffällig, daß einige
heute besonders gefährdete Arten
erst sehr spät eingewandert sind,
wohl unter besonders günstigen Bedingungen.
Nach WiLLERDiNG 1986 und Garve
1993.
C e n ta u re a c y a n u s
S te lla ria m e d ia
Tara xacu m o ffic in a le
C o n v o lv u lu s a rv e n s is
C h e n o p o d iu m a lb u m
A trip le x p a tu la
P a p a v e r rfio e a s
L a m iu m p u rp u re u m
M a tric a ria c h a m o m illa
C a p s e lla b u rs a -p a s to rls
T h ia s p i a rv e n s e
A g ro s te m m a g ith a g o
B ro m u s s te rllls
S in a p is a rv e n s is
S o n c h u s o le ra c e u s
F u m a ria o ffic in a lis
A s p e ru la a rv e n s is
L ith o s p e rm u m a rv e n s e
A rte m is ia v u lg a ris
M y o s o tis a rv e n s is
E u p h o rb ia h e lio s c o p ia
A n th é m is a rv e n s is
A d o n is a e s tiv a lis
B a llo ta n ig ra
M a tric a ria in o d o ra
R a n u n c u lu s a rv e n s is
P o a a n n u a
C o n iu m m a c u la tu m
S e n e c io v u lg a ris
C h ry s a n th e m u m se g e tu m
C o n s o lid a re g a lis
M e la m p y ru m a rv e n s e
L e g o u s ia s p e c u lu m -v e n e ris
N ig e lia a rv e n s is
M e iilo tu s o ffic in a lis

406 Zur Pflanzengeographie Mitteleuropas
Tab. 43: Anzahl gefährdeter Gefäßpflanzen (Gefährdungskategorien 0-3) in den mitteleuropäischen
Vegetationstypen und ihr prozentueller Anteil an deren Gesamt-Artenzahl.
Bezogen aufWestdeutschland vor 1990. Die Arten sind jeweils nur den Vegetationstypen zugeordnet, in denen
sie ihr Hauptvorkommen haben. - Nach Sukopp etc. 1978.
Vegetationstyp (in Klammern die Nummern der Klassen in Tab. 44)
Gefährdete Arten
Zahl %
Trocken- und Halbtrockenrasen (10, 24, 27) 145 33
Oligotrophe Moore und Gewässer (21 z.T, 22, 23, 34, 35) 117 56
Ackerunkrautfluren und kurzlebige Ruderalvegetation (31) 80 24
Feuchtwiesen (21 z.T, 29 z.T.) 72 , 32
Vegetation eutropher Gewässer (37-39) 52 31
Trockenwälder und -gebüsche (3, 4, 8 z.T.) 46 15
Zwergstrauchheiden und Borstgrasrasen (25, 26) 34 23
Hygrophile Therophytenfluren (28 z.T, 36) 30 36
Subalpine Vegetation (12) 30 9
Alpine Vegetation (13-17, 18 z.T, 19 z.T.) 28 8
Ausdauernde Ruderal-, Stauden- und Schlagfluren (7, 30, 32) 21 7
Kriechpflanzenrasen (33 z.T.) 20 22
Küstenvegetation (40-47) 19 21
Bodensaure Sommerwälder und Nadelwälder (2, 9, 11) 15 11
Feucht- und Naßwälder (5, 6) 13 7
Frischwiesen und -weiden (29 z.T.) 11 8
Mesophile Sommerwälder einschl Tannenwälder (1, 8 z.T.) 10 4
Quellfluren (20) 6 17
Außeralpine Felsvegetation (18 z.T, 19 z.T.) 5 6

Die aktuelle Flora und Vegetation 407
tionstypen besonders stark betrofien. Von den wenigen
Neophyten, die sich heute neu einbürgern,
werden die entstehenden Verluste bei weitem
nicht ausgeglichen.
Zusammenfassend ist zu konstatieren, daß
der menschliche Einfluß in Mitteleuropa bis
etwa 1950 insgesamt, wenn auch mit internen
Schwankungen, eine Zunahme sowohl der
Standortsdiversität als auch der Artenzahl in der
Flora bewirkt hat (Abb. 192). Seitdem geht jedoch
die standörtliche und floristische Vielfalt
immer mehr verloren und damit auch ein wesentlicher
Teil der Attraktivität und Lebensqualität
in unserer Kulturlandschaft.
3 Die aktuelle Flora und
Vegetation
Unter Mitteleuropa verstehen wir den historischen
deutschen Kulturraum, also den Bereich
von den W -O verlaufenden Küsten der Nordund
Ostsee bis und mit den ebenfalls W -O streichenden
Alpen. Mit dem Tiefland des Nordens,
den Hügeln und Mittelgebirgen der Mitte und
dem Hochgebirge des Südens zeichnet es sich
durch große landschaftliche Vielfalt und kleinräumige
Gliederung aus. Trotzdem sind aber in
Flora, Vegetation und Kulturlandschaft doch
viele gemeinsame Züge zu erkennen. Diese „Einheit
in der Vielfalt“ hat gewiß auch kulturgeschichtliche
Ursachen, bemht aber in der Hauptsache
auf dem relativ einheitlichen Klima.
Trotz der N-S-Erstreckung über fast 10 Breitengrade
ändert sich das Temperaturklima von
der Küste bis zum Alpenrand nur wenig, bedingt
durch den in gleicher Richtung erfolgenden Geländeanstieg.
In W-O-Richtung zeigt sich zwar
eine langsame Abnahme des ozeanischen Einflusses,
mit geringeren Temperatur-Amplituden
im W und größeren im O ; doch sind auch diese
Unterschiede, im weltweiten Rahmen gesehen,
unbedeutend. So zeigt die natürliche Vegetation
des nemoralen Sommerwaldes im Norden
nur eine geringe, vorwiegend edaphisch
bedingte Variation. In der Mitte und im Süden
wird das schwache großräumige Klimagefälle
Abb. 192: Anteil der Hemerobiegrade, Standortsdiversität
und Fluktuation der Artenzahl in der
Pflanzendecke M itteleuropas seit Beginn des
menschlichen Einflusses, schematisch.
von den regionalen Einflüssen des Reliefs, die
sich besonders auf das Niederschlagsregime, aber
auch auf das thermische Mesoklima auswirken,
überlagert und dadurch teils verstärkt, teils abgeschwächt;
hinzu kommt hier noch der viel stärkere
Wechsel des geologischen Substrats. Infolgedessen
ist die Diversität der natürlichen Flora
und Vegetation hier wesentlich erhöht; nicht
nur der Sommerwald zeigt stärkere Variabilität,
sondern auch die Vielfalt an Sonderstandorten,
die das Auftreten von extra- und azonalen Vegetationstypen
ermöglichen, ist größer.
Im Süden ragen die plurizonalen Alpen aus
ihrer nemoralen Umgebung in die Boreale und
Alpine Stufe empor. Beim Aufstieg gelangt man
aus dem reinen Sommerwald der tieferen Lagen
zunächst in die durch Nadel-Laub-Mischwälder
charakterisierte boreonemorale Übergangsstufe.
Bei etwa 1300-1600 m Höhe beginnt
die Boreale Stufe, die bis an die alpine Waldgrenze
reicht. Diese liegt zwischen etwa 1800 m
in den Randalpen und 2200 (2400) m in den
Zentralalpen und wird oft von einem Krummholzgürtel
begleitet. Die Alpine Stufe reicht
theoretisch bis zur klimatischen Schneegrenze
(etwa 2400 m in den Rand-, bis 3400 m in den
Zentralalpen); doch gibt es infolge des Reliefs
keine wirkliche Grenzlinie, einzelne Kormophyten
gehen noch wesentlich höher hinauf
{Ranunculus glacialis bis 4275 m). In den höheren
Mittelgebirgen ist eine fragmentarische Alpine
Stufe nur auf den höchsten Kuppen angedeutet
(Gr. Belchen in den Vogesen, Feldberg
im Schwarzwald, Arber im Böhmerwald, Brokken
im Harz; ausgedehnter nur auf der Schneekoppe
im Riesengebirge); die Boreale Stufe beginnt
hier meist erheblich tiefer als in den Alpen,
ist aber vom boreonemoralen Ökoton oft
schwer abzugrenzen.
Von der Alpinen Stufe abgesehen, nahmen
die von Natur aus waldfreien Sonderstandorte
(vor allem Gewässer, Hochmoore, extreme Felsund
Trockenhänge, Salzböden der Meeresküsten)
nur sehr kleine Flächen (< 5 % der Gesamtfläche)
ein. Heute sind infolge der Eingriffe
des Menschen 70-80 % waldfrei. Die auf diesen
entwaldeten Flächen entstandenen anthropogenen
Vegetationstypen zeichnen nicht nur
die Unterschiede des natürlichen Vegetationsmosaiks
mit anderen Bauelementen nach, sondern
vervielfachen sie noch infolge der Einwirkung
unterschiedlicher Nutzungsformen. Ihre
Zahl ist in den Tieflagen bei weitem am größ-

'''
i
408 Zur Pflanzengeographie Mitteleuropas
m
ten; in der Borealen und erst recht in der Alpinen
Stufe treten nur wenige anthropogene Gesellschaften
auf
Die so als Ergebnis der natürlichen und anthropogenen
Entwicklung entstandene aktuelle
Pflanzendecke kann hier nur in ihren Grundzügen
behandelt werden. Für eine detaillierte
und umfassende Schilderung sei auf die klassischen
Werke von M eusel etc. (1965-92) für die
Flora und E llenberg (1963/96) für die Vegetation
sowie auf die neuen Zusammenstellungen
der Pflanzengesellschaften von Pott (1995) und
Grabherr etc. (1993) verwiesen. Sie bilden auch
die wichtigste Grundlage für die folgenden Kurzdarstellungen.
a
Floristische Einordnung und
Florenelemente
Wie früher besprochen, gehört Mitteleuropa zur
Südeurosibirischen Florenregion (FRg 6, vgl.
S. 93). Ähnlich wie über die Umgrenzung dieser
Region sind auch die Ansichten über ihre
Unterteilung kontrovers. Die Zahl der beschrie­
benen Florenprovinzen liegt zwischen 4 (W alter
etc. 1970) und 11 (M eusel etc. 1992). Orientiert
man sich auch an vegetationskundlichen
Aspekten, so erscheint eher eine geringere Zahl
angemessen. Demgemäß unterscheiden wir hier
(vornehmlich in Anlehnung an W alter etc.
1970, ZoHARY 1973 und K ornM etc. 1986) folgende
Florenprovinzen (Abb. 193);
(1) Atlantische Florenprovinz: das humide,
wintermilde Klimaxgebiet des Lorbeer-
Sommerwaldes in W-Europa.
(2) M itteleuropäische Florenprovinz: der
westliche, großenteils euhumide, mäßig
winterkalte Teil des flächig verbreiteten
Klimaxgebietes des reinen Sommerwaldes
und des Taiga-Sommerwaldes.
(3) Sarmatische Florenprovinz: der östliche,
sehr winterkalte Teil des Klimaxbereiches
des Taiga-Sommerwaldes und des reinen
Sommerwaldes einschließlich des semihumiden
sarmatischen Waldes am Südrande.
(4) Submediterrane Florenprovinz: der stark
durch Gebirge gegliederte Ubergangs-
S ü d e u r o s ib ir is c h e F R g
F lo r e n p r o v in z e n :
1 A tla n t is c h e
2 M itt e le u r o p ä is c h e
3 S a r m a tis c h e ' '
4 S u b m e d ite r r a n e
5 E u x i n is c h - H y r k a n is c h e
6 P o n t is c h - S ü d s ib ir is c h e
i A lp is c h e
A A r k t is c h e F R g
B Z ir k u m b o r e a le F R g :
a S k a n d is c h e P r.
b W e s t s ib ir is c h e P r.
M M e d it e r r a n e F R g
T I r a n o - T u r a n is c h e F R g
r V '
i
M

Die aktuelle Flora und Vegetation 409
bereich zur Mediterranen Region, in dem
in den trocken-warmen Tieflagen der semihumide
submediterrane Wald herrscht,
während die kühl-feuchten Gebirge noch
Mitteleuropa entsprechen.
(5) Euxinisch-Hyrkanische Florenprovinz:
das dem submediterranen ähnelnde Gebiet
im Bereich des Schwarzen und Kaspischen
Meeres, in dem die Flora stärker mit Relikten
des tertiären Optimalwaldes angereichert
ist.
(6 ) Pontisch-Südsibirische Florenprovinz: das
trocken-winterkalte Gebiet der Steppen und
Waldsteppen, nach O bis zum Fuße des
Altais reichend.
Zu diesen sechs flächig (zonal) ausgedehnten
Provinzen kommt noch als siebente, disjunktetageale
hinzu:
(7) Alpische Florenprovinz: die Alpen und
übrigen höheren Gebirge (z. B. Pyrenäen,
Karpaten; die Einbeziehung des Kaukasus
ist umstritten).
Charakterisiert nicht nur durch Florenelemente
der Alpinen Stufe, sondern auch durch viele Sippen,
die infolge der großen Standortsdiversität
in tieferen Lagen neu entstanden sind und sich
kaum über das betreffende Gebirge hinaus ausgebreitet
haben. Zur sprachlichen Differenzierung
gegenüber der global definierten Alpinen
Stufe wurde als Florenelement-Bezeichnung die
Wbrtform „alpisch“ geschaffen, doch wird diese
Unterscheidung nur selten konsequent durchgeführt.
Jede dieser Provinzen ist durch spezielle Florenelemente
gekennzeichnet. Deren Zahl ist am
kleinsten in der Mitteleuropäischen Provinz,
denn die Vertreter der hier typischen Waldflora
greifen fast alle noch ± weit auf andere der
Sommerwald-Domäne angehörende Provinzen
über. Einige typische Arealbilder von Sippen der
mitteleuropäischen Flora mit unterschiedlichem
pflanzengeographischem Charakter zeigt Abb.
194.
Unser Gebiet hegt zum größten Teil in der
Mitteleuropäischen Provinz, nur der NW gehört
der Atlantischen Provinz an, und der S wird von
der Alpischen Provinz überlagert. Starke floristische
Einflüsse kommen aber auch aus der
unmittelbar südlich angrenzenden Submediterranen
Provinz. Insbesondere von SW (vom
Rhonetal her) und SO (vom Pannonischen Bekken)
strahlen sie in die trocken-warmen Beckenlandschaften
des südlichen Berg- und Hügellandes
ein, bis ins oberrheinische, innerböhmische
und mitteldeutsche Trockengebiet und
z. T. noch weiter nach NO (z. B. Quercus pubescens
an der unteren Oder). In den beiden letztgenannten
Gebieten spielen auch Elemente aus
der Sarmatischen und der weiter entfernten Pontisch-Südsibirischen
Provinz eine Rolle, die vereinzelt
auch noch weiter im W und SW auftreten
(z. B. Adonis vernalis im Mainzer Becken und
im Wallis). Im äußersten N O , der schon der
boreonemoralen Zone angehört, sind auch Elemente
borealer Herkunft (aus FRg 2) im Tiefland
verbreitet; weit nach W bis in die Atlantische
Provinz gehen die borealen Hochmoor-
Sippen. Sonst gibt es boreale Elemente in der
entsprechenden Höhenstufe im Gebirge, und
in der Alpinen Stufe sind auch solche aus der
Arktischen Region (FRg 1) von großer Bedeutung
(„Arktisch-Alpin“, vgl. S. 335). Ferner treten
noch Sippen aus der Irano-Turanischen (FRg
10) und der Mediterranen Florenregion (FRg 8 )
in Mitteleuropa auf, doch sind diese wohl überwiegend
Anthropochoren (Archäophyten), wie
es die weitgehende Beschränkung ihres Vorkommens
auf anthropogene Vegetationstypen andeutet.
Zu diesen Florenbestandteilen mit deutlich
definierter begrenzter Verbreitung kommen
dann noch solche, deren Areale den Umfang
von Florenregionen weit übertreffen, bis hin zu
Kosmopoliten.
So ist die Gesamtflora Mitteleuropas durch
Einflüsse aus den verschiedensten Richtungen
geprägt. Das bedeutet zugleich, daß sie wenig
Eigenständiges besitzt. Eine größere Anzahl von
Endemiten enthalten nur die Alpen, d. h. die
Alpische Florenprovinz. Hierzu gehören nicht
nur Sippen der Alpinen Stufe selbst, mit z. T.
sehr kleinen Arealen, sondern auch solche tieferer
Lagen (dealpische Elemente); selbst Waldpflanzen
sind darunter. In der eigentlichen Mitteleuropäischen
Florenprovinz gibt es hingegen
nur sehr wenige Endemiten.
Ein wichtiges Element der mitteleuropäischen
Flora sind schließlich die Anthropocho-ren. So
weit sie archäophytisch sind, ist ihr mutmaßlicher
Status allerdings nur durch Indizien angedeutet,
und sie werden daher in der Floristik
gewöhnlich nicht von den Idiochoren unterschieden
und wie diese den gängigen chorologischen
Kategorien zugeordnet. Eindeutig als
solche belegt sind nur die Neophyten. Obwohl
sie sich von den Archäophyten nur in einem

S
f i '
4 10 Z u r Pflanzen geograph ie M itteleuropas
1 Ranunculus
lanuginosus
S r ’
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Astragalus arenarius
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< r X -
2 Corydalis claviculata
. \ Semh
^ ^ palatin«k(
3 Acer monspessulanum s.str.'
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^ 7 Ilex aquifolium s.l.
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- X : ' -
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4 Fagus orientalis
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8 Fraxinus excelsior
^ ^Vj
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Abb. 194: Beispiele charakteristischer Florenelemente in Mitteleuropa und Umgebung.
1 Mitteleuropäisch; 2 Atlantisch; 3 Submediterran; 4 Euxinisch-hyrkanisch (Fagus sylvatica vgl. Abb. 21); 5 Sarmatisch;
6 Pontisch-südsibirisch; 7 Atlantisch/submediterran/euxinisch-hyrkanisch; 8 Atlantisch/mitteleuropäisch/sarmatisch/submediterran/euxinisch-hyrkanisch
(d. h. + im gesamten Sommerwaldgebiet). - Nach M eusel
etc. 1965f., B rowicz 1982f. u. a.

Die aktuelle Flora und Vegetation 411
einzigen quantitativen, prinzipiell eigentlich
unwichtigen Merkmal unterscheiden, werden sie
von manchen Floristen - und auch Vegetationskundlern
- zu Unrecht als etwas qualitativ ganz
Verschiedenes behandelt.
b
Vegetation
Die aktuelle Vegetation Mitteleuropas, einschließlich
der der Borealen und Alpinen Stufen
in den Gebirgen, besteht aus zahllosen
Vegetationseinheiten, die z. Z. in 47 Klassen
(Pott 1995) eingeordnet werden. Von diesen enthalten
nur etwa 7 die eigentliche Klimaxvegetation,
und etwa 1 0 umfassen überwiegend
anthropogene Vegetationstypen. Alle übrigen
sind Gesellschaften von Extrem- und Sonderstandorten,
einschließlich der der Binnengewässer
( 6 Klassen) und der Meeresküsten ( 8 Klassen).
Dabei ist die Trennung zwischen natürlicher
und anthropogener Vegetation aber keineswegs
scharf Einen ungefähren Überblick über
die Amplitude des Natürlichkeitsgrades und die
Höhenverbreitung der Klassen gibt Tab. 44.
Im Folgenden wird die Differenzierung der
Vegetationsdecke kurz besprochen, insbesondere
bezüglich der ökologisch bedingten Verbreitung
der einzelnen Klassen. Die wichtigsten ökologischen
Faktoren, die dabei in Betracht kommen,
sind:
• klimatische:
- Länge der Vegetationsperiode (bzw. des
Sommers)
- Wärme
- Feuchtigkeit
• edaphische:
- Bodentextur
- Bodenchemismus
- Wasserregime des Bodens
• dynamische:
- Art der Verjüngung
- Standortswandel (ggf)
• anthropogene:
- Nutzungsart
- Intensität der Nutzung
- indirekte Einflüsse (z. B. Immissionen).
Am Anfang steht die Vegetation des Landes,
die nicht nur flächenmäßig dominiert, sondern
auch bezüglich des Natürlichkeitsgrades die
größten Unterschiede aufweist; es folgen dann
die Binnengewässer und die Meeresküsten. Die
Anordnung der Landvegetation folgt etwa dem
Gradienten abnehmender Natürlichkeit, von der
naturnahen Klimaxvegetation der drei thermischen
Stufen über die Vegetation von Sonderund
Extrem standorten und mesohemerobe
Halbkulturgesellschaften bis hin zu Beständen
rein eu- und polyhemeroben Charakters. Die
syntaxonomische Nomenklatur richtet sich im
wesentlichen nach Pott 1995.
Klimaxwälder der Normalstandorte
Die Klimaxausbildungen der beiden in Mitteleuropa
auftretenden W aldformationen, des
nemoralen Sommerwaldes und der borealen Taiga,
sind nicht nur physiognomisch, sondern
auch pflanzensoziologisch deutlich getrennt.
Dementsprechend treten im Ubergangsbereich
zwischen beiden Domänen auch Vegetationseinheiten
aus beiden nebeneinander auf
N em o rale Z o n e bzw. S tu fe . Die Sommerwälder
des Tieflandes und der unteren Berglagen
differenzieren sich nach der Bodengüte (vgl. das
Ökogramm Abb. 27, S. 60). Auf den edaphisch
reichen bis mittleren Standorten stocken die
Querco-Fagetea (1 in Tab. 44), und zwar in Form
mehrerer Verbände der Ordnung Fagetalia, die
als Normaltyp des europäischen Sommerwaldes
gelten kann. In den Tieflagen sind sie meist als
buchendominierter Mischwald, in der (unteren)
montanen Stufe als reiner Buchenwald ausgebildet.
Die Flora, namentlich die der sehr artenreichen
Krautschicht, umfaßt überwiegend südeurosibirische
Elemente, wobei der Verbreitungsschwerpunkt
der meisten mitteleuropäisch/submediterran/euxinisch-hyrkanisch
ist.
Die armen Standorte werden von Eichenwäldern
d tr Quercetea robori-petraeae (2 ) besiedelt,
deren artenarme Krautschicht durch einige nemoral
und boreal weit verbreitete Sippen sowie
solche mehr atlantischer Provenienz geprägt
wird. Im W können Wälder aus beiden Klassen
als Lorbeer-Sommerwälder mit unterständiger
Hülse {Ilex aquifolium) ausgebildet sein. Die
Ea^ite/M-Gesellschaften sind durch den Menschen
off in mesohemerober Richtung abgewandelt
(Eichen-Hainbuchen-Mittelwälder, Eichenforsten
u. V . a.); selbst euhemerobe Ausbildungen
kommen vor, die in diesen Komplex gehören
(z. B. Ahorn- und Robinien-Wälder auf
Schuttkippen u. dgl.; wamm manche Vegeta-

412 Zur Pflanzengeographie Mitteleuropas
Tab. 44: Die Klassen der mitteleuropäischen Vegetation und ihre Verbreitung bezüglich der Höhenstufen
und des anthropogenen Einflusses.
K = Natürliche Gesellschaft an Klimaxstandorten; S = dsgl. an Sonder-, Extrem- oder Pionierstandorten; M =
Anthropogene Gesellschaft an oligo- und mesohemeroben Standorten; E = dsgl. an eu- und polyhemeroben
Standorten. 4- = typische Verbreitung, • = nur geringfügig verbreitet. - Nach Pott 1995, D ierschke 1994,
E llenberg 1963/96, G rabherr etc. 1993 u. a.
Nr. Klasse Deutscher Name Nemoral Boreal Alpin
(Zahl der Ordnungen) K S M E K S M E K S M E
í
1 Querco-Fagetea (2) Sommerwälder
+ + 4- • 4-
reicherer Böden
2 Quercetea robori-petraeae Eichen-Sommerwälder -t- -1- 4-
armer Böden
3 Erico-Pinetea Schneeheide-
+ 4-
Kiefemwälder
4 PuhatiUo-Pinetea (2) Steppen-Kiefemwälder + •
5 Alnetea glutinosae Erlenbruchwälder 4- 4-
6 Salicetea purpureae W eichholz-Auengehölze 4- • 4-
7 Epilobietea an^stifoln Kahlschlagfluren und
4- 4- 4- 4-
-gebüsche
8 Rhamno-Prunetea (3) Waldmäntel und
4- 4- •
Gebüsche reicherer Böden
9 Franguktea alni (2) Waldmäntel u. Gebüsche + +
armer Böden
10 Trifolio-Geranietea Waldsäume + +
sanguinei (2)
11 Vacamo-Piceetea Boreale Nadelwälder + + + *
12 Betulo-Adenostyktea Subalpine Gebüsche
und Hochstaudenfluren
13 Elyno-Seslerietalia Alpine Blaugrasrasen
+
albicantis
■
14 Caricetea curvulae Alpine Krummseggenrasen • • 4-
15 Carici-rupestris-
Alpine Windeckenrasen +
Kobresietea bellardii
16 Loueleurio- Vaccinietea Alpine Windheiden 4-
17 Salicetea herbaceae Alpine Schneetälchenfluren 4-
18 Aspknietea trichomanis (3) Felsspaltenfluren + + • + • +
19 l 'hlaspietea rotundijolit (7) Steinschutt- und
4 ’ 4- 4- +
Geröllfluren
20 Montio-Cardaminetea (2) Quellfluren 4- 4- + 4- +
21 Scheuchzerio-
Kleinseggen-Sumpffasen + 4- 4- +
Caricetea nigrae (3)
22 Oxycocco-Sphagnetea Hochmoorbulten und
4- 4- 4-
Moorheiden
23 Utricularietea intermedio- Zwergwasserschlauch- + • 4-
minoris
Moortümpel
24 Festuco-Brometea (2) Basenreiche Magerrasen • 4- • •
25 Calluno-Ulicetea (2) Saure Magerrasen und
• + 4-
Heiden
26 Vioktea calaminariae Schwermetallrasen + 4- 4-
27 Koekrio-Corynephoretea (3) Trockene Pionier- und
4-
4- 4-
Felsbodenrasen
■
28 Isoeto-Nanojmcetea Feuchte Pionierrasen • +
29 Molinio-Arrhena- Grünlandgesellschaften 4- 4- 4- •
theretea s.str. (3)
30 Galio-Urticetea (2) Nitrophile Uferstaudenfluren
4- 4-
u.
Säume
4-
4-
-

Die aktuelle Flora und Vegetation 413
Forts. Tab. 44: Die Klassen der mitteleuropäischen Vegetation und ihre Verbreitung bezüglich der Höhenstufen
und des anthropogenen Einflusses.
Nr. Klasse Deutscher Name Nemoral Boreal Alpin
(Zahl der Ordnungen) K S M E K S M E K S M E
31 Stellarietea mediae (3) Ackemnkrautfluren und + •
Pionier-Ruderalfluren
32 Artemisietea vulgaris (3) Ausdauernde Ruderalfluren • • -t -F -F
33 Plantapnetea majoris s.I. (2) Trittrasen + -F
34 Littorelletea umßorae Strandlings-Litoralrasen -1- •
35 Chareteafiagilis (2) Armleuchter- -F • •
Unterseewiesen
36 Bidentetea tripartitae Schlammuferfluren -1- -F 4-
37 Phragmitetea australis (2) Röhrichte und -F -F •
Großseggenrieder
38 Potamogetonetea pectincui Laichkraut- -F + •
Unterseewiesen
39 Lemnetea minoris Wasserlinsendecken -F -F -F
40 Ammophiletea arenariae Strandhaferfluren -F
41 Cakiktea maritimae Sandstrand-Spülsäume -F
42 Asteretea tripolii Salzwiesen -F -F •
43 Sapnetea maritimae Salz-Pionierrasen -F -F
44 Thero-Salicomietea (2) Quellerfluren -F
45 Spartinetea maritimae Schlickgrasfluren -F
46 Ruppietea maritimae Meersaldenwiesen -F
47 Zosteretea marinae Seegraswiesen -F
tionskundler solche Bestände nicht als Wald akzeptieren
wollen, ist nicht ganz verständlich).
¿«ercitiÄ-Gesellschaften können in Gebieten
mit ehemals starker Streunutzung, Niederwaldwirtschaft
usw. auch Degradationsstadien weniger
reicher Fagetalia-WiXAtr sein.
B o reale S tu fe. Die Klimaxvegetation dieser
Stufe wird ungeachtet der Bodengüte von Nadelwäldern
der auch in der Borealen Zone Nordeuropas
herrschenden Vaccinio-Piceetea (11) gebildet,
wobei in den unteren Lagen meist die
Fichte, in den höchsten Lagen der Alpen aber
Zirbe und Lärche (diese als langlebige Pionierholzart)
dominieren. Die ICrautschicht enthält
neben borealen Elementen in den Alpen auch
eine Reihe alpischer Endemiten. In nemoralen
Tieflagen bedecken zu dieser Klasse gehörende
mesohemerobe Forsten aus Kiefer, Fichte oder
anderen Koniferen (z. B. Douglasie) heute große
Flächen.
B o re o n e m o ra le r Ö k o to n . Das zonale Areal
dieses Ubergangssaumes erreicht Mitteleuropa
gerade noch im äußersten NO. Hier sind die
besseren Standorte von Gesellschaften
(ohne Buche, aber nicht selten mit einzeln beigemischter
Fichte) besetzt. Auf den ärmeren
herrschen hingegen Vaccinio-Piceetea^'iXdtr, die
an feuchteren Stellen zuweilen aus Fichte, überwiegend
aber aus Kiefer bestehen; solche trokken-armen
Kiefernwälder {Dicrano-Pinion) sind
von der Forstwirtschaft von Ostpreußen aus, wo
sie sicher natürlich sind, weit nach W ausgedehnt
worden, so daß ihre natürliche Westgrenze
heute kaum noch festzustellen ist. In der
boreonemoralen Gebirgsstufe ist die Differenzierung
im Prinzip ähnlich; wesentliches Merkmal
ist aber, daß hier die Tanne als spezielles
Element dieser Stufe hinzutritt. Die Fagetalia-
Gesellschaften der reicheren Böden sind als
Buchen-Tannen-Wald ausgebildet, die Vaccinio-
Piceetea der ärmeren als Tannen-Fichten-Wald.
Durch den Einfluß des Menschen ist die Fichte
allerdings in beiden Waldtypen stark angereichert
worden, oft bis hin zu Reinbeständen, die
dann auch auf besseren Standorten - wie die
Nadelholzforsten der Tieflagen - zu den Vaccinio-Piceetea
gehören.

414 Zur Pflanzengeographie Mitteleuropas
Wälder auf Sonderstandorten
Als Sonderstandorte bezeichnen wir hier solche,
an denen die Pflanzendecke zwar noch Wald ist
(im Gegensatz zu Extremstandorten, die keinen
Wald mehr zulassen), dieser aber von der
Klimaxausbildung der Normalstandorte soziologisch
stärker abweicht. Zwei Gruppen von
Sonderstandorten sind zu unterscheiden: solche
mit sehr trocken-flachgründigen Böden, und solche
die permanent oder zeitweise durch Nässe
beeinflußt werden.
T ro ck e n -fla ch g rü n d ig . An solchen Stellen
treten mehrere verschiedene Waldtypen auf. Ist
das Substrat sehr arm-sauer, so handelt es sich
in den Tieflagen meist um Bestände 6sx Quercetea
robori-petraeae. Auf basenreicheren Unterlagen
können jedoch solche aus drei anderen Klassen
erscheinen, von denen zwei auf derartige Standorte
beschränkt sind; allerdings haben sie auch
vieles gemeinsam, so daß die Zuordnung zur
einen oder anderen manchmal etwas willkürlich
erscheint. Die ökologischen Unterschiede betreffen
im wesentlichen Klimamerkmale sowohl
hygrischer als auch thermischer Art.
In euhumidem, z. T. ziemlich niederschlagsreichem
Klima vor allem des Alpenbereichs finden
sich über Kalkstein und -Schotter die Erico-
Pinetea (3). Es sind Wälder aus Pinus sylvestris (von
Kärnten und Niederösterreich nach SO auch aus
P. nigra), die von nemoralen Tieflagen bis in die
Boreale Stufe aufsteigen (hier z. T , so im Schweizer
Nationalpark, mit der Spirke, P. undnata). Im
Unterwuchs finden sich neben alpischen (z. B.
die namengebende Erica camea) auch eine Reihe
von submediterranen Elementen.
Bei trocken-sommerwarmem, subhumidem
Klima kommt als weiterer differenzierender Faktor
die Winterkälte hinzu. In wintermilden Tieflagen
der tiefen Täler und Becken des ITügelund
Berglandes treten zu den Querco-Fagetea
gehörende Flaumeichenwälder auf Es sind letzte,
verarmte Vorposten der OxAnwg, Quercetalia
pubescenti-petraeae, die die Klimaxvegetation in
den semihumiden, vor allem den submediterranen
Teilen der europäischen Sommerwaldregion
bildet; dementsprechend sind sowohl die
Baumarten (Quercus pubescens, selten auch ^
cerris und Acer monspessulanum) als auch viele
typische Vertreter der Krautschicht submediterrane
Elemente. In winterkälteren Gebieten, so
im östlichen Tiefland sowie in etwas höheren
(montanen) Lagen mancher trockener Alpentäler
(Wallis, Vinschgau) wird der Flaumeichenwald
durch Kiefernwälder der Pulsatillo-Pinetea
(4) ersetzt, die neben submediterranen auch eine
Anzahl sarmatischer und pontisch-südsibirischer
Florenelemente enthalten.
N ä sse b e e in flu ß t. Je nach Art des Nässeeinflusses
sind hier zwei Gruppen von Wäldern zu
unterscheiden. Auf Böden mit dauernd hoch anstehendem
Grundwasser (das zuweilen auch
über die Bodenoberfläche ansteigt) stocken die
torfbildenden Bruchwälder. Sie werden auf euund
mesotrophem Substrat von der Schwarzerle
beherrscht und bilden hier die eigene Klasse
der A lnetea glutinusae (5), die außer im humiden
Sommerwaldgebiet auch noch in der
Borealen Zone vorkommt (wegen Fehlens geeigneter
Standorte allerdings nicht in der
Borealen Stufe) und dementsprechend überwiegend
aus weit verbreiteten Arten besteht. Sie sind
bei uns oft durch W iesen ersetzt oder in
mesohemerobe Pappelforsten umgewandelt und
daher vielerorts selten geworden. Ist das Substrat
sehr arm und sauer, so wird der Erlenbruchwald
durch Birkenbruchwald aus Betula pubescens
ersetzt, der soziologisch (als Betulionpubescentis)
zu den Vaccinio-Piceetea gehört.
Periodisch überschwemmte, sonst aber eher
grundwasserferne Standorte in Flußtälern besiedeln
die Auenwälder, die noch nach der Art der
Hochwasserdynamik zu unterteilen sind. Sehr
häufig und direkt den Überschwemmungen
ausgesetzt und daher infolge von Schäden an
Vegetation und Boden sehr instabil ist die
Weichholzaue. Sie wird von Weidenbeständen
der Saliceteapurpureae (6 ) besiedelt, die teilweise
als Wälder (meist aus Salix alba), überwiegend
aber als Gebüsche ausgebildet sind und dann
eher zu den Waldmänteln (s. nächster Abschnitt)
gehören. In der nur relativ selten und
kurzzeitig überschwemmten Hartholzaue der
größeren Flußtäler des Tieflandes, wo die Hochwässer
kaum erodierend, sondern durch die Absetzung
von Feinsedimenten eher düngend wirken,
sind die aus Eiche, Ulme, Esche, Hainbuche
u. a. bestehenden W älder der Klimaxvegetation
so ähnlich, daß sie soziologisch zu
den Fagetalia (als Alno-Ulntion) gehören. Gleiches
gilt für die Erlen-Auenwälder (aus Ainus
glutinosa in den tieferen, A . incana in höheren
Lagen bis in die Boreale Stufe) in den Tälern
kleinerer Gewässer mit wenig Hochwasser­

Die aktuelle Flora und Vegetation 415
dynamik. Infolge der Rodungstätigkeit des Menschen
sind von den Auenwäldern vielerorts nur
noch kleine Reste übrig geblieben.
Baumfreie Standorte im Kontext der
Wälder
In den Kontext des Ökosystems Wald gehören
zwei Gruppen von Natur aus baumfreier Vegetationstypen:
die durch die Verjüngungsdynamik
bedingte Pioniervegetation, und die Übergangsgesellschaften
am Rande des Waldes gegen
waldfreie Flächen.
P io n ie rv e g e ta tio n . Die im Rahmen der natürlichen
Sukzession bei katastrophischer Verjüngung
kurzzeitig auftretenden Pionierstadien
lassen sich in der Klasse Epilobietea angustifolii
(7) zusammenfassen. Hierher gehören die ersten
kurzlebigen Annuellenbestände (z. B. Senecio
sylvalicus), die darauf folgenden ausdauernden
Staudenfluren (z. B. Epilobium angustifolium,
Digitalis purpurea, A tropa belladonna) und die
zum Pionierwald überleitenden Gebüsche aus
weichholzigen Sträuchern (z. B. Sambucus)\ sie
reichen mit nur geringer Abwandlung bis in die
Boreale Stufe hinauf Die zugehörigen Arten
sind z. T. von sehr weiter {Epilobium angustifolium
z. B. südeurosibirisch/zirkumboreal), teils von
mehr regionaler Verbreitung. Infolge der Forstwirtschaft
sind die Kahlschlagfluren heute viel
häufiger als in der Naturlandschaft; auf immer
wieder gestörten Plätzen wie Waldwegen,
Holzlagerplätzen u. dgl. können sie auch als
Vegetation mesohemeroben Charakters länger
erhalten bleiben.
W ald rän d er. In der Naturlandschaft können
Waldränder klimatisch oder edaphisch bedingt
sein. Ihre Vegetation läßt sich noch in zwei physiognomische
Formationen unterteilen: den aus
Sträuchern aufgebauten Waldmantel, und den
aus Stauden bestehenden krautigen Waldsaum.
Klimatisch bedingte Waldränder kommen bei
uns nur an der alpinen Waldgrenze vor. Vielerorts
(jedoch keineswegs überall) sind hier auffällige,
auch flächig ausgedehnte Mantelgesellschaften
in Form von Krummholz ausgebildet,
die sich edaphisch differenzieren. Auf mehr trokken-flachgründigen
Böden (häufig über Kalkunterlage)
ist die dominierende Art die Latsche
(Legföhre, Pinus mugo s. str.), auf feucht-reichtiefgründigen
die Grünerle {Ainus viridis), meist
im Gemisch mit Sa/ix-Arten. Während die Latschenbestände
sich soziologisch den Erico-Pinetea
anschließen (im Erico-IHnion mugi), bilden
die Grünerlengebüsche die eigene Klasse Betulo-
Adenostyletea (12). Zu dieser gehören auch die
mit den Gebüschen oft ein Mosaik bildenden,
als Saumgesellschaften erscheinenden alpinen
Hochstaudenfluren. In der Artengarnitur mischen
sich alpische Elemente (z. B. Adenostyles
alliariae, Doronicum austriacum-, auch Pinus mugó)
mit solchen, die auch in der Borealen und/oder
Arktischen Zone weit verbreitet sind {Ainus
viridis s. 1., Geranium sylvaticum, Cicerbita alpina).
Die alpine Waldgrenzvegetation beider Typen
kann in den Alpen auch in den Waldstufen an
Sonderstandorten (z. B. Grünerlen in Lawinenbahnen,
vgl. Abb. 165, S. 322) sowie als anthropogene
Ersatzgesellschaften auftreten.
Waldränder edaphischen Charakters sind gegenüber
flachgründig-felsigen Extremstandorten
sowie Gewässern ausgebildet. Die hier wachsenden
Waldmantel-(Gebüsch-)Gesellschaften differenzieren
sich in zwei Klassen. Die der trockneren
und ± basenreichen Böden gehören zu
den Rhamno-Prunetea (8 ), die neben vielen südeurosibirisch
verbreiteten Straucharten auch einige
submediterrane und pontisch-südsibirische
Elemente (z. B. Amelanchier ovalis, Prunusfruticosa)
enthalten. Die zweite Klasse, die Eranguletea
alni (9), umfaßt Waldmäntel auf arm-sauren
Böden sowie an Rändern stehender Gewässer,
die nur aus wenigen Arten unterschiedlicher
Verbreitung (z. B. Frángula alnus südeurosibirisch/boreal.
Lonicera periclymenum atlantisch)
bestehen (die neuerdings üblich gewordene Heranziehung
zahlreicher Rubus-fruticosus-Y^zmarten
zu diagnostischen Zwecken ist eher als
unglücklich anzusehen). Beide Mantelgesellschaften
haben sich in der Kulturlandschaft an
künstlichen Waldrändern und als Gebüsche und
Hecken (auch als Pioniere der Wiederbewaldung
auf Magerrasen) weit ausgebreitet und bedekken
heute ein Vielfaches der Fläche ihrer natürlichen
Vorkommen; den mesohemeroben Rham ­
no-Prunetea fehlen dabei meistens die besonders
an Wärme und Trockenheit angepaßten Sippen.
Die Vegetation der krautigen Waldsäume bildet
die Masse Trifolio-Geranietea sanguinei {\Q).
Die Unterschiede bezüglich der Bodengüte äußern
sich hier in der Gliederung in 2 Ordnungen:
die Origanetalia vulgaris auf reicheren und
die M elam pyro-H olcetalia mollis auf arm-sauren
Böden. Für die floristischen Beziehungen gilt

416 Zur Pflanzengeographie Mitteleuropas
Ähnliches wie bei den Gebüschgesellschaften,
ebenso für die starke anthropogene Ausbreitung,
die heute infolge der Verbrachung vieler von
Gebüschen durchsetzten Magerrasen noch zunimmt
(„Versäumung“).
Geschlossene Vegetation der Alpinen Stufe
Den Reigen der waldfernen Nichtphanerophyten-Gesellschaften
eröffnen wir mit den klimatisch
bedingten Vegetationstypen der Alpinen
Stufe. Neben den Normalstandorten sind hier
auch geländebedingte, in ökologischer Hinsicht
vorwiegend durch vom Normalen abweichende
Schneebedeckung gekennzeichnete Sonderstandorte
mit inbegriffen (die im Hochgebirge
besonders verbreiteten ± feinbodenfreien Felsund
Steinschuttflächen werden zusammen mit
denen der tieferen Lagen als Extremstandorte
behandelt; ebenso werden auch amphibische
Standorte mit denen der tieferen Lagen zusammengefaßt).
Die überwiegend aus Stauden
(einschl. Grasartigen) und Zwergsträuchern (neben
vielen Kryptogamen) bestehende Flora enthält
durchgängig ein Gemisch aus „arktisch-alpinen“
und genuin alpischen Florenelementen.
K lim a x s ta n d o rte . Die Rasengesellschaften
der Normalstandorte sind entsprechend der Bodengüte
gegliedert. Auf kalk- bzw. basenreichen
Böden wachsen die Elyno-Seslerietalia albicantis
(13), die sich durch besonderen Artenreichtum
auszeichnen. Dabei werden die mengenmäßig
dominierenden Grasartigen im Aspekt meist
durch zahlreiche schönblühende Dikotylen {Leguminosae,
Compositae, Primulaceae, Gentianaceae,
Caryophyllaceae, Scrophulariaceae u. a.) übertroffen;
viele Arten sind alpische Elemente, die oft
aus submediterranen Verwandtschaftskreisen
stammen. Den arm-sauren Flügel auf Silikatunterlagen
bilden die viel artenärmeren, auch
im Aspekt mehr von Grasartigen beherrschten
Caricetea curvulae (14). Beide Gesellschaften
können an waldfreien Sonderstandorten auch
in die Boreale Stufe hinabsteigen; die Caricetea
curvulae kommen in dieser auch als weidebedingte
Ersatzgesellschaft vor.
S o n d e rsta n d o rte . Die Schneedecke bildet in
der Alpinen Stufe einen wichtigen ökologischen
Faktor, einerseits als Schutz gegen Frost und
Austrocknung, andererseits durch die Begrenzung
der Länge der Vegetationsperiode (vgl.
S. 319). An exponierten Stellen auf Graten und
Buckeln, wo sie durch Windwirkung reduziert
wird, sog. Windecken, kommt es zu starker Auslese
durch Frosttrocknis, der nur wenige besonders
angepaßte Sippen gewachsen sind, darunter
mehrere von sehr weiter arktisch-alpiner Verbreitung.
Auf besseren, basenreichen Böden
wachsen hier die meist aus niedrigen Grasartigen
bestehenden Carici-rupestris-Kobre-sietea
bellardii (15), auf sauren, basenarmen die dem
Boden angedrückten, oft mit Flechten durchsetzten
Zwergstrauchteppiche der Loise-leurio-
Vaccinietea (16). Das andere Extrem bilden die
sog. Schneetälchen, Mulden und Hangfüße (oft
in N -E x p o sitio n ), an denen der Schnee
zusammengeweht und durch spätes Ausapern
die Vegetationsperiode stark (bis auf weniger als
2 Monate) verkürzt wird. Sie tragen die aus nur
wenigen Kormophyten bestehenden Salicetea
herbaceae (17); an den am spätesten ausapemden
Stellen finden sich nur noch Moose.
Natürlich waldfreie trockene
Extremstandorte
Hierher gehören Geländeteile, in denen das
Wachstum von Wald bzw. geschlossenen alpinen
Rasen wegen fehlenden Feinbodens nicht
möglich ist, d. h. solche mit anstehendem Fels
oder± lockerem Steinschutt und Geröll. Sie nehmen
in der Alpinen Stufe wegen der dort vorherrschenden
physikalischen Verwitterung die
größten Flächen ein, kommen aber auch in tieferen
Lagen vor bis hinab in die Durchbruchstäler
der größeren Flüsse und die Schichtstufen
des niederen Berg- und Hügellandes. Wie die
flächige Verbreitung ist auch die Artenzahl der
zugehörigen Vegetationstypen, die man als
edaphische Halbwüsten bezeichnen kann, in der
Alpinen Stufe am größten, nach unten zeigt sich
eine zunehmende Verarmung. Unter den beteiligten
Sippen sind einige von sehr weiter Verbreitung;
größer ist aber die Zahl der alpischen
Elemente.
A n ste h e n d e r Fels. Die Gesellschaften der
Felsvegetation bilden die Klasse Asplenietea
trichomanis (18). Es sind weit offene Bestände
aus normalen, teils auch polsterförmigen oder
sukkulenten Stauden und Zwergsträuchern
(dazu viele Moose) in den Spalten und Klüften
des Gesteins. 2 Ordnungen sind zu unterscheiden:
die sehr artenreichen P otentilletalia

Die aktuelle Flora und Vegetation 417
caulescentis auf Kalkgestein und die artenärmeren
Androsacetalia vandellii auf sauren Unterlagen.
Beide reichen von der Alpinen Stufe bis in die
Tieflagen hinab. Hier treten sie auch als mesohemerobe
Vegetation in Steinbrüchen und an
Bauwerken auf; namentlich die Potentilletalia
haben sich in Mauerfugen anthropochor weit
über ihr natürliches Areal hinaus bis ins Norddeutsche
Tiefland ausgebreitet, allerdings bestehen
sie hier nur noch aus einigen durch ihre
Sporen leicht verbreiteten Farnen (z. B. Asplénium
mta-murarid). Nur an meso-, z. T. sogar an
euhemeroben Mauerstandorten des Tieflandes
finden sich Fragmente einer dritten Ordnung,
der von Natur aus in wintermilden Gegenden
West- und Südeuropas verbreiteten Parietarietalia
judaicae, die bei uns nur aus verwilderten
Gartenpflanzen (z. B. Cymbalaria muralis) gebildet
werden.
S te in sch u tt und G e rö ll. Diese Standortstypen
sind sehr variabel, sie differenzieren sich
nicht nur nach der chemischen Zusammensetzung
des Gesteins, sondern noch nach vielen
weiteren Merkmalen wie der Form und Größe
der Gesteinspartikel oder der von der Neigung
des Geländes abhängigen Stabilität. Dementsprechend
besteht die Vegetation aus unterschiedlichen
Lebensformen. Am häufigsten sind
Stauden verschiedener Wuchsform (z. B. borstig
wachsende „Schuttstauer“ oder „Schuttwanderer“
mit langen, sich im Geröll ober- oder unterirdisch
ausbreitenden Kriechtrieben), aber
auch Spaliersträucher und aufrechte Kleinsträucher
sowie Therophyten können eine Rolle spielen.
Zwar wird dieses ganze heterogene Ensemble
in der Klasse Thlaspietea rotundifolii (19)
zusammengefaßt, doch gliedert sich diese dann
in 7 Ordnungen auf. 4 davon haben ihren
Schwerpunkt in der Alpinen Stufe; die beiden
wichtigsten, weit verbreiteten und auch ziemlich
artenreichen sind die Thlaspietalia rotundifo
lii auf kalkreichen und die Androsacetalia alpinae
auf silikatischen Unterlagen. Entsprechend
gibt es auch 2 Ordnungen auf Hangschottern
der Tieflagen, die Stipetalia calamagrostis auf
Kalk und die (sehr artenarmen) Galiopsietalia
segetum auf Silikat. Auf Kies- und Schotterbänken
schnellfließender Alpenflüsse finden
sich schließlich die Epilobietalia fleischeri. Sie
steigen von der Alpinen Stufe bis in die Tieflagen
hinab; in diesen enthalten sie die einzigen
Fundorte mancher in höheren Lagen verbreitetet,
„herabgeschwemmter“ Sippen wie z. B.
Linaria alpina und Hutchinsia alpina. Diese Gesellschaft
findet sich auch auf anthropogen veränderten
Stellen wie Kiesabbauflächen u. dgl.;
auch die beiden vorgenannten Ordnungen können
als mesohemerobe Vegetation in Steinbrüchen
und auf Abraumhalden des Bergbaues
auftreten, wenn auch oft nur sehr fragmentarisch.
Natürlich waldfreie amphibische
(süßwasserbeeinflußte) Standorte
Hier fassen wir waldfreie Vegetationstypen zusammen,
die durch fließendes oder stehendes,
entweder dauernd in Bodenniveau oder wechselnd
wenig ober- und unterhalb desselben befindliches
Wasser gekennzeichnet sind, ohne daß
sie direkten Zusammenhang mit größeren offenen
Gewässern haben müssen. Nach Art des
Wasserregimes und der Mineralstoflfversorgung
der Vegetation können Quellfluren, Flachmoorund
Hochmoorgesellschaften unterschieden
werden.
Q u e llflu re n . Ständig fließende Riesel- und
Sickerquellen des Berg- und Hügellandes sowie
die Ränder der aus ihnen entstehenden schnellfließenden
Quellbäche haben einige besondere
Standortseigenschaften: die ganzjährig gleichbleibend
niedrige Temperatur ermöglicht die
Ausbildung zwar schwachwüchsiger, aber immergrüner
Vegetation, und das dauernde Fließen
führt auch dann zu relativ guter Versorgung mit
Mineralstoffen, wenn der absolute Mineraliengehalt
des Wassers gering ist. Die aus nur
wenigen niedrigen Kormophyten meist weiter
(namentlich borealer) Verbreitung bestehenden,
oft mehr von Moosen beherrschten Bestände
bilden die Klasse M ontio-Cardaminetea (20).
Nach den Lichtverhältnissen läßt sie sich in 2
Ordnungen gliedern. Die Cardamino-Chrysosplenietalia
umfassen die im Inneren nemoraler und
borealer Wälder gelegenen, abhängigen Gesellschaften
der Waldquellen, die zwar selbst keine
Bäume enthalten, aber von denen der umgebenden
Waldgesellschaft beschattet werden. Die in
vollem Licht wachsende Quell- und Quellbachvegetation
der M ontio-Cardaminetalia ist
in der Alpinen Stufe natürlich; im Waldgebiet
hat sie hingegen meist mesohemeroben Charakter
(gewöhnlich innerhalb von bewirtschaftetem
Grünland gelegen).

418 Zur Pflanzengeographie Mitteleuropas
*. .1
• 1
F la ch m o o re . Hierher gehören amphibische
Standorte mit Torfbildung, die durch hochanstehendes
bzw. aufsteigendes Gmndwasser oder
durch Überrieselung mit Mineralien versorgt
werden; von den Quellfluren, zu denen Übergänge
bestehen, unterscheiden sie sich durch die
geringere (wenn überhaupt) Fließgeschwindigkeit
und weniger gleichbleibende Temperaturen.
Die Vegetation besteht meist aus niedrigen (bis
mittelhohen), von weit verbreiteten Cyperaceen
und Binsen dominierten Rasen. Soziologisch
gehören sie 2 Ordnungen der Klasse Scheuchzerio-Caricetea
nigrae (21) an. Auf kalkreichem
Substrat wachsen die Caricetalia davallianae, die
(besonders in den Kalkalpen) neben den Grasartigen
oft viele schönblühende Arten enthalten.
Die weniger artenreichen Caricetalia nigrae
besiedeln kalkarme, aber noch relativ gut nährstoffversorgte
Standorte. In der Alpinen Stufe
natürlich, sind die Flachmoorgesellschaften im
Bereich der Waldstufen oft anthropogen ausgeweitet,
z. B. als Ersatzgesellschaft von Erlenbruchwäldern;
heute sind sie hier ebenso wie
andere Halbkulturgesellschaften stark im Rückgang.
H o ch m o o r-V e g e ta tio n sk o m p le x . Die nur
durch mineralarmes Regenwasser gespeisten
(ombrogenen), wachsenden Hochmoore (vgl.
S. 303), die in NW-Deutschland früher große
Flächen bedeckten, sind heute bis auf minimale
Reste zerstört (etwas besser erhalten sind noch
einige wenige in höheren Gebirgslagen). In intakter
Form bild(et)en sie ein charakteristisches
Kleinmosaik aus etwas erhöhten Bülten und tieferen,
am Grunde meist mit Wasser gefüllten
Schlenken, deren Vegetation sich auf Klassenebene
unterscheidet. Auf den Bülten wachsen
Gesellschaften der Oxycocco-Sphagnetea (22), die
neben Sphagnum und anderen Moosen vorwiegend
Zwergsträucher teils borealer, teils atlantischer
Verbreitung sowie einige Grasartige enthalten.
Die (neben Sphagnum) überwiegend aus
Cyperaceen bestehende Vegetation der Schlenken
bildet hingegen die Ordnung Scheuchzerietalia
palustris innerhalb der Scheuchzerio-
Carketea nigrae. Als dritte Komponente gehören
zum Hochmoorkomplex noch die in etwas
größeren, auf verschiedene Weise entstandenen
Vertiefungen befindlichen Moortümpel mit einer
submersen Vegetation aus Sphagnum und wenigen
Korm ophyten (zumeist insektivoren
Utricularia-hrttri), die als Klasse Utricularietea
intermedio-minoris (23) beschrieben wurden. Die
Entwässerung der Hochmoore hat - vor Einsetzen
weiterer Kultivierungsmaßnahmen - zunächst
zu einer starken Ausweitung der Oxycocco-
Sphagnetea in Form von Erica tetralix dominierter
Feuchtheiden geführt. Auch die Moortümpelgesellschaft
konnte sich in historischer Zeit in
den durch die bäuerliche Torfnutzung entstandenen
Torfstichlöchern ausbreiten, ist aber inzwischen
wieder zurückgegangen. Wie weit die
heute an einigen Stellen vom Naturschutz betriebene
Wiedervernässung zu einer Regeneration
wachsender Hochmoore fuhren wird, ist
noch nicht abzusehen.
Anthropogene Nichtphanerophyten-
Vegetation
Die hierher gehörenden Vegetationstypen verdanken
nicht nur ihre heutige weite Verbreitung,
sondern auch ihre charakteristische Artenkombination
und vielfach sogar Teile ihrer Flora der
Tätigkeit des Menschen. Das heißt nicht, daß
manche von ihnen nicht auch schon in der
Naturlandschaft in Form punktuell verbreiteter
Vorstufen vorhanden gewesen sein können; jedoch
dürften das meist nur unvollständige Initialen
gewesen sein. Die anthropogenen Gesellschaften
können unterteilt werden in solche, die
als direkte Folge bestimmter landwirtschaftlicher
Nutzungsweisen entstanden sind, und solche,
die auf indirekte, vom Menschen nicht beabsichtigte
Wirkungen zurückgehen, also eher Nebenerscheinungen
sind. Diese Unterscheidung
gilt für alle Hemerobiestufen.
Ü b e rw ie g e n d m e s o h e m e r o b . Als Nutzungsprodukte
finden sich in dieser Gruppe die
auch als Halbkulturgesellschaften bezeichneten,
durch die Einwirkungen der Waldverwüstungszeit
(vgl. S. 401) entstandenen Magerrasen und
Heiden. Sie differenzieren sich nach der Bodengüte.
Auf basenreichen Unterlagen wachsen die
Festuco-Brometea (24). Diese sehr artenreichen,
aus Grasartigen und vielen schönblühenden
Stauden bestehenden Rasen dürften ihre Initialen
wohl im Bereich steinig-felsiger Hänge gehabt
haben. Nach Verbreitung und chorologischem
Spektrum werden 2 Ordnungen unterschieden,
die mehr westlich-südlich verbreiteten
B rom etalia erecti mit vorwiegend submediterranen
und die mehr östlichen Festucetalia
vallesiacae mit einer Anzahl von pontisch-süd-

Die aktuelle Flora und Vegetation 419
sibirischen Elementen. Ein Teil dieser geographischen
DifFerentialarten beider Gruppen dürfte
in Mitteleuropa wohl anthropochor sein, doch
ist darüber wenig bekannt. Die Gesellschaften
saurer Böden gehören zur Klasse C alluno-
Ulicetea (25; bisher als Nardo-Callunetea bekannt),
die ebenfalls 2 Ordnungen enthält. Die
meist auf sandige Böden des Tieflandes beschränkten
Ulicetalia minoris (= Calluno-Ulicetalia)
enthalten die typischen artenarmen, von
Calluna vulgaris und wenigen atlantischen sowie
weit verbreiteten Arten gebildeten Zwergstrauchheiden,
deren Ursprünge an lichten Stellen von
Quercetea-^dXdtm extrem armer Böden sowie
auf strandfernen Küstendünen zu suchen sind.
Etwas artenreicher sind die bis in die Alpine
Stufe aufsteigenden N ardetalia strictae (Borstgrasrasen)
auf sauren Lehmböden und Silikatgestein,
die in höheren Lagen neben der meist
dominierenden, boreal bis zur arktischen Waldgrenze
verbreiteten Nardus stricta auch einige
alpische Elemente enthalten können. Alle Magerrasen-
und Heidegesellschaften im KJimaxbereich
des Waldes nehmen heute nur noch
einen Bruchteil des Umfanges ein, den sie vor
200 Jahren hatten, und auch diese Reste sind
infolge Aufgabe der traditionellen Nutzung vom
Verschwinden bedroht. Wegen ihrer floristischen
(und ebenso faunistischen) Besonderheiten
sowie ihrer Bedeutung als Landschaftselemente
ist ihre Erhaltung heute eine der zentralen
Aufgaben des Naturschutzes. Als Spezialgesellschaft
ist hier schließlich noch die Klasse
Violetea calaminariae (26) anzufügen, lockere,
arme Rasen auf schwermetallhaltigen Gesteinsund
Schotterböden der Alpinen Stufe sowie auf
Abraum- und Schlackenhalden von Erzbergwerken
und Schmelzhütten in tieferen Lagen. Die
charakteristischen Sippen sind meist Ökotypen,
Varietäten oder Kleinarten von lokaler Verbreitung,
die sich aus weiter verbreiteten Arten in
ziemlich kurzer Zeit abgespalten haben.
Begleiter der nutzungsbedingten Magerrasenvegetation
sind niedrige. Nährstoff-anspruchslose
Pionierrasen, die aus besonders konkurrenzschwachen,
oft im nemoralen und borealen
Europa weit verbreiteten Arten bestehen, darunter
vielen Therophyten. Sie besiedeln offene
Bodenstellen verschiedenen Ursprunges, wo sie
je nach dem Substrat und den sonstigen Um ­
weltbedingungen mehr oder weniger lange erhalten
bleiben können. Sie verteilen sich auf
zwei, durch den Bodenwasserhaushalt verschiedene
Klassen. Auf trockenen Standorten wachsen
die Koelerio-Coiynephoretea (27; bisher meist
als Sedo-Scleranthetea bezeichnet), die sich noch
in 3 Ordnungen von edaphisch und/oder klimatisch
etwas unterschiedlichem Charakter unterteilen.
Die Corynephoretalia canescentis finden
sich vorwiegend im klimatisch feuchten
NW -Deutschland auf lockerem, kalkfreiem
Sanduntergrund, insbesondere im Bereich anthropogen
entwaldeter Flugsande, mit natürlichen
Initialen in den Küstendünen. Ebenfalls
auf Sand, der aber auch kalkreicher sein kann,
wachsen die mehr im klimatisch trockneten
Osten verbreiteten Festuco-Sedetalia. Natürlich
oder künstlich entblößten Felsuntergrund sauren
Charakters bevorzugen die Sedo-Scleranthetalia,
in denen neben Therophyten und
Kleinstauden oft auch niedrige Sukkulenten
(z. B. Sedum acre) beteiligt sind. Kleinflächige
natürliche Vorkommen, die bis in die Alpine
Stufe hinaufreichen, haben sie auf Felsbändern
und -simsen; entsprechende künstliche Standorte
im Tiefland sind Mauerkronen. Die Pionierrasen
feuchter bzw. zeitweilig nässebeeinflußter
Böden bilden die Klasse hoeto-N anojuncetea
(28), die überwiegend aus niedrigen, teils zu
amphibischem Wachstum befähigten Therophyten
bestehen und ihre Hauptverbreitung auf
unbefestigten Wegen mit zeitweise wassergefüllten
Fahrspuren u. ä. Standorten haben.
Natürliche Initialen kommen auf trockenfallenden
Ufern stehender Gewässer vor, doch verdankt
auch dieser Standortstyp seine Existenz
heute größtenteils dem Menschen (die Wasserspiegelschwankungen
sind in künstlichen Gewässern
wie Fischteichen oder Stauseen meist
viel stärker als in natürlichen).
M eso- bis e u h e m e ro b . In diese Kategorie
gehört als nutzungsbedingte Vegetation das
Wirtschaftsgrünland, soziologisch die Klasse
M olinio-Arrhenatheretea (29) umfassend. Schon
in der Waldverwüstungszeit in mesohemeroben
(namentlich bodenfeuchten) Vorstufen entstanden,
haben diese Vegetationstypen mit dem
Übergang zur rationellen Landwirtschaft ihren
typischen, meist euhemeroben Charakter der
durch regelmäßige Mahd und/oder mäßige bis
starke Beweidung bewirtschafteten Wiesen und
Weiden mit artenreichen, gut differenzierten
Gesellschaften angenommen, die allerdings heute
durch Intensivierung und Überdüngung immer
mehr in arme, uncharakteristische poly-

420 Zur Pflanzengeographie Mitteleuropas
hemerobe Bestände umgewandelt werden. Die
klassischen Grünlandtypen bestehen aus Gramineen
mit wechselnden Anteilen an dikotylen
Stauden, ihre Komponenten sind meist nemoral
und boreal weit verbreitet; mindestens einige
von ihnen (so Arrhenatherum elatius) dürften in
Mitteleuropa anthropochor sein. Nach dem
Wasserhaushalt werden 2 wichtige Ordnungen
unterschieden. Die Arrhenatheretalia umfassen
gedüngte Wiesen und Weiden auf frischen bis
mäßig trockenen Böden, die M olinietalia caeruleae
feuchte bis nasse oder wechselfeuchte Bestände,
die z. T. nur wenig gedüngt werden und
oft noch mesohemeroben Charakter haben.
Beide Ordnungen sind auch in der Borealen,
die erste auch in der Alpinen Stufe verbreitet.
Eine dritte Ordnung auf kleinflächigen Spezialstandorten
sind die Potentillo-Polygonetalia (=
Agrostietalia stoloniferae), aus meist kriechenden
Gräsern bestehende Rasen auf zeitweise überfluteten
Weidestandorten (Flutrasen), die sich
infolge häufigen Viehtrittes den Trittrasen
(S. 421) annähern.
Nicht direkt durch Nutzung entstandene Gesellschaften
meso- bis euhemeroben Charakters
sind die Nitrophilen Säume und Ufer-Staudenfluren,
die Klasse Galio-Urticetea (30). Es sind
dichte Bestände aus mittelhohen bis hohen,
auch kletternden, überwiegend dikotylen Stauden
(darunter viele Neophyten), auf sehr nährstoff-,
insbesondere stickstoffreichen (aber nicht
ruderalen) Standorten, vorwiegend in den Tieflagen.
Nach dem Wasserhaushalt gliedern sie
sich in 2 Ordnungen. Die L a m ió-Chenopodietalia
(= Glechometalia hederaceae, = Galio-Alliarietalia)
besiedeln frische bis feuchte Böden an
Wegrändern, Böschungen u. dgl., teils auch im
Halbschatten von Waldrändern und Hecken
(fragmentarische Initialen dürften im natürlichen
Wald an Wildwechseln vorhanden gewesen
sein). Heute sind sie infolge des Nitrateintrages
in starker Ausbreitung begriffen, was in
der Landschaft durch die Zunahme einiger großer
Umbelliferen (Chaerophyllum bulbosum als
Idiochorophyt - oder Archäophyt? - , Heracleum
mantegazzianum als Neophyt) augenfällig wird.
Die zweite Ordnung Convolvuletalia septum
umfaßt Vegetationstypen ± nasser bzw. nässebeeinflußter
Böden im Uferbereich natürlicher
und künstlicher Fließgewässer. An ersteren hatten
sie auch kleinflächige natürliche Vorkommen;
durch die Entwaldung wurde ihr Areal
dann sehr ausgedehnt. Der Anteil an Neophyten
kann sehr groß sein, auch begünstigt durch die
Hilfe des Wassers bei der Ausbreitung.
E u - bis p o ly h e m e ro b . Unter den am stärksten
anthropogen geprägten Vegetationstypen
sind zunächst die Ackerunkrautfluren zu nennen,
überwiegend aus Therophyten (und Winterannuellen)
bestehende, kurzlebige Gesellschaften
offener Böden, deren Komponenten
meist Archäophyten mediterraner und iranoturanischer
Provenienz sind. Als Bewohner von
Gebieten mit wechselndem, z. T. unzuverlässigem
Niederschlagsregime prädestiniert, konnten
sie sich den instabilen Bedingungen der
Ackerstandorte anpassen (vgl. S. 295). In den
Anfangszeiten der Pflanzensoziologie noch gut
ausgebildet und in viele charakteristische Gesellschaften
differenziert, ist die Ackerunkrautvegetation
heute durch Herbizidanwendung und
Überdüngung stark zurückgedrängt und verarmt.
Soziologisch bildet sie 2 durch die Bodengüte
differenzierte Ordnungen der Klasse
S tella rietea m ediae (31): die Papaveretalia
rhoeadis („Mohnäcker“) auf basenreichen und
die Sperguletalia arvensis („Kornblumenäckcr“)
auf basenarmen Böden.
In der nicht durch landwirtschaftliche Nutzung
bedingten Vegetation dieser Hemerobiestufe
sind die auf durch Erdbewegung, Müllund
Schuttablagerung u. dgl. häufig gestörten
Plätzen (auch „Industriebrachen“) wachsenden
Ruderalfluren die auffälligsten. Sie lassen sich
zunächst entwicklungsdynamisch untergliedern.
Direkt nach Störung durch Bodenverletzung
treten einjährige, oft durch hochwüchsige Cruciferen
gekennzeichnete Pioniergesellschaften auf,
die soziologisch den Ackerunkrautfluren nahestehen
und sich daher als Ordnung Sisymbrietalia
an die Stellarietea mediae anschließen. Sofern
weitere Störungen zunächst ausbleiben,
werden sie schnell durch hochwüchsige Stauden
(auch mehrjährige Hapaxanthe) verdrängt,
die die ausdauernde Ruderalvegetation der
Artem isietea vulgaris (32) aufbauen. Diese gliedern
sich nach Substrat und Klima in 3 Ordnungen.
Die Onopordetalia acanthii besiedeln
trockene Schüttböden, Bahndämme u. ä. vorwiegend
in relativ trocken-warmem Klima, die
Agropyretalia repentis mehr trockene, basenreiche
Feinböden auf Böschungen, Erdaufschüttungen
und aufgelassenen Ackern. Weniger
anspruchsvoll bezüglich Klima und Boden
sind die weit verbreiteten Artemisietalia vulgaris'.

Die aktuelle Flora und Vegetation 421
als Lägerfluren reichen sie noch bis in die
Boreale und Alpine Stufe hinauf. Die konstituierenden
Arten sind wahrscheinlich großenteils
Anthropochoren, heute oft mit sehr großen
Arealen. Fragmentarische natürliche Vorkommen
sind im Bereich von Erdrutschen in Hanglagen
denkbar.
Die naturfernsten aller spontanen Vegetationstypen
sind schließlich die Trittrasen, die
sich als Plantaginetea majoris (33) zusammenfassen
lassen. Als Besiedler durch ständige mechanische
Beschädigung und starke Bodenverdichtung
gekennzeichneter Extremstandorte
bestehen sie aus wenigen, niedrigwüchsigen Sippen
meist weiter Verbreitung (z. B. Plantago major
heute in allen tem perierten Zonen beider
Hemisphären), deren ursprüngliche Heimat oft
nicht mehr feststellbar ist. Es werden 2 Ordnungen
unterschieden, die z. T. auch an andere Klassen
angeschlossen werden. Zu den Polygono-
Poetalia annuae gehören sehr offene, vorwiegend
aus Einjährigen bestehende Pionier- bzw. Fragment-Bestände
an besonders stark beanspruchten
Stellen sowie in Pflasterfugen u. dgl., während
die Plantaginetalia majoris dichtere, meist
aus niedrigen Stauden gebildete Gesellschaften
umfassen.
Binnengewässer
Überwiegend natürliche Vegetation azonalen
Charakters, die sich physiognomisch in die
emersen helophytischen Vegetationstypen des
Uferbereichs und die höchstens bis an den Wasserspiegel
reichenden des offenen Wassers gliedert
(zur allgemeinen Standortsgliederung vgl.
Abb. 179, S. 381, zur Vegetationszonierung Abb.
30, S. 64). Der menschliche Einfluß hat einerseits
durch mechanische Eingriffe, Eutrophierung
und Verschmutzung Veränderungen der natürlichen
Gesellschaften bewirkt, andererseits
durch die Anlegung künstlicher Gewässer zur
Vermehrung ihrer Standorte geführt. Von den
durch den Chemismus unterschiedenen Gewässertypen
(S. 382) sind bei uns nur die oligotrophen
und die eutrophen von Bedeutung.
O lig o tro p h e G ew ässer. Nährstoff-und zugleich
kalkarme, saure Gewässer sind im nördlichen
Altmoränengebiet weit verbreitet, kommen
aber auch anderwärts vor, z. B. im Alpenvorland.
Viel seltener ist die Kombination von
Nährstoffarmut und hohem Kalkgehalt; sie tritt
z. B. im Bereich von Karstquellen sowie in künstlichen
Gewässern in Kalksteinbrüchen auf. Alle
oligotrophen Gewässer bzw. ihre Vegetationstypen
sind durch die heute weit verbreitete Eutrophierung
stark gefährdet. Die Vegetation des
Eulitorals und oberen Sublitorals bildet die Klasse
Littorelktea unißorae (34), die allerdings auf
saures Milieu beschränkt ist (entsprechende Vegetationstypen
kalkreicher Standorte sind nicht
beschrieben). Es sind amphibische bis submerse
Rasen aus niedrigen, rosettenbildenden „Gmndsproßgewächsen“
(z. B. Littorella uniflora, Lobelia
dortmanna), gemischt mit niedrigen Kriechstauden
(z. B. Hypericum elodes) und einigen submersen
Arten [Myriophyllum alterniflorum), die vorzugsweise
auf schlammfreiem Sanduntergrund
wachsen. Die meisten Arten sind ± gute atlantische
Florenelemente. Als echt submerse Gesellschaften
oligotropher Gewässer treten im tieferen
Sublitoral die fast nur aus einer Anzahl von
Armleuchteralgen-Arten bestehenden Charetea
fragilis (35) auf, die sich in 2 Ordnungen gliedern,
die N itelletaliaßexilis in kalkarmem und
die Charetalia hispidae in kalkreichem Milieu;
in letzteren sind die Pflanzen oft von dicken
Kalkkrusten überzogen. CÄarcto-Gesellschaften
können auch noch im ärmeren Flügel eutropher
Seen im lichtarmen untersten Teil des Phytals
Vorkommen.
E u tro p h e G ew ässer (vgl. Abb. 30). Die meisten
unserer stehenden und fließenden Gewässer
sind ± eutroph; auch viele früher oligotrophe
sind inzwischen in diesen Zustand übergegangen.
Ihre Flora besteht überwiegend aus
weit verbreiteten Arten, deren Areale meist das
ganze temperierte Europa oder noch weitere
Teile der Holarktis umfassen und z. T. sogar bis
in die Tropen reichen.
Die Helophytenbestände der Uferzonen lassen
sich noch nach ihrer Lebensdauer untergliedern.
Auf länger trockenfallenden, nährstoffreichen
Schlammböden des Eulitorals, insbesondere
langsamfließender größerer Flüsse, finden
sich die Bidentetea tripartitae (36), oft dichte und
üppige Bestände aus zuweilen über meterhohen
Annuellen. An natürlichen Seen mit geringen
Schwankungen des Wasserspiegels sind sie selten,
um so häufiger kommen sie aber als meso-,
z. T. sogar euhemerobe Vegetation an künstlichen
und künstlich veränderten Gewässern vor.
Die ausdauernde Helophytenvegetation des
Eulitorals und oberen Sublitorals bilden die

422 Zur Pflanzengeographie Mitteleuropas
meist von mittelhohen bis hohen Grasartigen
dominierten Phragmitetea australis (37). Sie umfassen
2 Ordnungen: die hochwüchsigen (bis
über 2 m) Phragmitetalia australis an Seen und
größeren Flüssen, und die meist nur mittelhohen
Nasturtio-Glycerietalia (Bachröhrichte) an und
in kleineren Flüssen und Bächen. Die letzteren
sind oft stark anthropogen verändert bzw. (z. B.
in Gräben) auch rein kulturbedingt.
Die submerse und hemihydrophytische Vegetation
des offenen Wassers unterteilt sich in
eine benthische und eine pelagische Klasse. Zu
den benthischen Potamogetonetea pectinati (38)
gehören sowohl die rein submersen „Unterseewiesen“
als auch die mit ihnen oft vermischten
wurzelnden Schwimmblattpflanzenfluren. Neben
benthischen enthalten sie meist auch größere
pelagische Arten (z. B. Hydrocharis morsusranae),
die sich mit den ersteren mechanisch
verhaken und dadurch an Ort und Stelle bleiben.
Rein pelagisch sind die aus meist hemihydrophytischen
Zwergpflanzen (submers sind
nur Lemna trisulca und Riedafluitans) bestehenden
Lemnetea minoris (39). Sie sind off als Mischkomponente
innerhalb von Phragmitetea- und
Potamogetonetea-^e.s,iänAe.n eingesprengt; auf
windgeschützten Kleingewässern, insbesondere
wenn sie stark anthropogen eutrophiert sind,
können sie aber auch als dichtschließende Dekken
die einzige Vegetation bilden.
Meeresküsten
Die azonale Vegetation des Küstenbereichs ist
ökologisch in erster Linie durch die überall ±
starke Salzeinwirkung gekennzeichnet. Die Differenzierung
der Vegetationstypen ist neben der
Position im Supralitoral, Eulitoral oder Sublitoral
auch durch unterschiedliche Substrate
(Sand/Schlick) sowie durch den Grad des Schutzes
gegen den mechanischen und substratverlagernden
Einfluß des Seeganges (Offene Küste/Wattenmeer)
bedingt. Die beteiligten Arten
sind meist von weiter Verbreitung entlang der
europäischen Küsten und darüber hinaus (z. T.
mit Bildung lokaler Kleinarten); manche erscheinen
auch als irano-turanische Flalbwüstenelemente,
die sich sekundär an den Küsten ausgebreitet
haben.
Supralitoral. Im Bereich der offenen Küste
kommt es im Normalfall zur Anlandung von
Grobsand, der durch den Wind im Supralitoral
zu noch stark salzhaltigen Dünen (Vordünen,
Weißdünen) aufgeweht wird. Gefördert wird die
Dünenbildung durch die ± hochwüchsigen,
artenarmen Strandhaferfluren der Ammophiletea
arenariae (40), deren Gräser durch ihre Wuchsform
(Kombination von Horstwuchs und Ausläufern)
zur Festlegung des Flugsandes beitragen.
Am unteren Rande der Dünen gegen das
Eulitoral, da wo gewöhnlich die höchsten Brandungswellen
auslaufen und sich angespültes
Schwemmgut aufhäuft, bildet sich eine kurzlebige
Spezialvegetation aus einigen nitrophilen
Annuellen aus, die Cakiletea maritimae (41). Ihr
Standort ist sehr instabil und wird durch Sturmfluten
schnell wieder beseitigt; sie sind daher
nicht als Pionierstadien der Dünenbildung anzusehen.
Im Bereich des Wattenmeeres (ebenso in den
Bodden und Haffen der Ostsee) wird die Vegetation
des Supralitorals von den Salzwiesen der
Asteretea tripolii (42) beherrscht. Sie wachsen
meist auf Schlick, aber auch auf festliegenden
Sanden und reichen noch in den oberen Teil
des Eulitorals hinab (an der Nordsee etwa bis
zum Niveau des mittleren Tidehochwassers).
Wegen der in unregelmäßigen Abständen auftretenden
Überflutungen schwankt der Salzgehalt
stark. Die relativ artenreichen, aus Gräsern
und dikotylen Stauden bestehenden Wiesen
sind meist beweidet und dadurch in ihrer Zusammensetzung
modifiziert. Manche Komponenten
(z. B. Puccinellia maritima) sind heute im
Binnenland infolge der Anwendung von Auftausalzen
entlang von Straßen stark in Ausbreitung
begriffen. Eine Sondergesellschaft innerhalb
der Salzwiesen, etwa den Koelerio-Corynephoretea
vergleichbar, sind die Saginetea maritimae
(43), niedrige Annuellenfluren auf kleinflächigen,
natürlichen oder anthropozoogenen,
offenen Störstellen.
Eulitoral. Die Strände der Brandungsküsten
sind wegen ihrer Instabilität vegetationslos. In
den geschützteren Bereichen, namentlich im
Wattenmeer, werden die amphibischen Standorte
weithin von den Thero-Salicomietea (44) besiedelt.
Es sind lockere bis dichte, meist auf
Schlick wachsende Annuellenfluren, die an der
Nordsee meist etwa 40 cm unterhalb des Niveaus
des mittleren Hochwassers beginnen und
bis zu diesem herauf reichen. Infolge der extremen
Bedingungen mit ständigem Wechsel von
Wasserspiegel und Salzgehalt sind sie sehr arten­

Die aktuelle Flora und Vegetation 423
arm und bestehen ausschließlich aus Chenopodiaceen.
An ähnlichen Standorten wächst noch
eine zweite Gesellschaft, die aus ausdauernden,
ausläuferbildenden Horstgräsem besteht und zur
Klasse Spartinetea maritimae (45) gehört. Sie wird
bei uns von dem Neophyten Spartina anglica
(vgl. S. 80) gebildet und ist z. Zt. in Ausbreitung
begriffen; wahrscheinlich wird sie die Quellerfluren
auf die Dauer von bestimmten Standortstypen
(z. B. solchen, die besonders gut vor
dem Seegang geschützt sind) verdrängen.
Sublitoral. Im Sublitoral unserer Küsten sind
zwei submerse Vegetationstypen zu unterscheiden,
die beide ziemlich artenarm sind. Die
Ruppietea maritimae (46) wachsen im Brackwasser,
und zwar hauptsächlich in vom offenen
Meer abgetrennten, meist nicht mehr als 1 m
tiefen Kleingewässem; sie deuten so einen Übergang
zu den Binnengewässern an und werden
zuweilen auch an die Potamogetonetea angeschlossen.
Die submerse Vegetation des offenen Meeres
(außer an den Felsküsten von Helgoland, vgl.
S. 387) wird von den Zosteretea marinae (47) gebildet,
die auf sandigem oder schlickigem Untergrund
bis in etwa 3 m Wassertiefe ausgedehnte,
ausschließlich aus Zx)stera-hxXs.n bestehende
Unterseewiesen bilden. In den letztenjahrzehnten
sind ihre Bestände allerdings mancherorts
stark zurückgegangen; die genaue Ursache dafür
ist bisher nicht bekannt.

Literaturverzeichnis
1 Regionalliteratur zu Teil III
Es handelt sich hierbei um eine subjektive Auswahl
grundsätzlich wichtiger und monographischer
Schriften, die keinen Anspmch auf Vollständigkeit
erhebt. Die Anordnung folgt großenteils
geographischen bzw. politischen Einheiten.
Die vollständigen Titel finden sich in der Gesamtliste.
* = Monographische Darstellungen, die einen besonders
guten Überblick geben.
F = Arealkartenwerke und Floren (von diesen nur einige
besonders wertvolle).
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H ohenstein 1981, O zenda 1982, Kübel 1930,
“■Schmithüsen 1968, Schultz 1988, Shmida 1985,
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2 Gesamtliste aller zitierten
Schriften
Mehrbändige Werke, deren Erscheinen noch
nicht abgeschlossen ist, sind durch „ff.“ bei Jahres-
und Bandzahlen gekennzeichnet. Bei mehr
als 2 Autoren folgt auf den Namen des ersten
Autors „& al.". D.A. (= Diverse Autoren): W erke
ohne eindeutige Autorenangabe.
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Register
Halbfette Zahlen verweisen auf eine zusammenfassende Darstellung (sonst deuten Bindestriche
nur an, daß das Stichwort auch auf allen dazwischenliegenden Seiten auftritt, bzw. bei f auf der
folgenden).
* = Abbildung (auch: Karte).
Abkürzungen: FE = Florenelemente, FG = Florengebiet, FR = Florenreich, FRg = Florenregion,
URg = Unterregion.
Pflanzennamen: Taxa unterhalb Gattungsrang sind nicht aufgenommen. Gattungsnamen erscheinen
nur in der lateinischen Form; bei allen rezenten Kormophyten steht dahinter in Klammern
der abgekürzte Familienname (außer bei der namengebenden Gattung; nach M abberley 1987). Für
die übrigen Gattungen wird nur die Zugehörigkeit zur Großgruppe (deutsche bzw. Kurzbezeichnungen
entsprechend Tab. 1, S. 3) angegeben.
Geographische Namen: es werden nur Namen von Ländern, Landschaften, Gebirgen usw. genannt,
nicht einzelne Orte.
Abelia {Caprif) 271
Abeliophyllum (Okac.) 273
Abhärtung 9
Abies [Pin) 30, 44, 50’h 5Lh 73,
119, 220, 255, 267,269, 274-
276,279-283, 300, 306-312,
308*, 316^ 317^ 358f., 361,
363f., 367-370, 372-374, 376,
379f., 395, 399, 413
Abies-amabilis-Zone 281
Abrotanella {Comp) 325
Absolute Minima 12, llOf.
Acacia {Leg) 81, 182, 189*, 192-
194, 225, 240f., 244, 246, 353,
359, 361
Acaena{Ros)2A, 25*, 107,324
Acanthaceae 102, 152
Acantholimon {Plumb.) 339*
Acanthopanax {Aral) 363, 379
Acanthus 36
Acer 9*. 14, 30, 31*£, 44, 60, 77,
107, 235, 256, 258f., 261, 264-
271,274, 276, 279-281,283,
358, 361, 363f., 367-369, 374,
376, 379, 395, 398, 410*f., 414
Aceraceae 103, 107*, 253f.
Achariaceae 103
Achatocarpus 183*
Aciachne {Gram) 328*
Acicarpha {Calycer) 24
Ackanna {Cunon) 223.
Acker 41f., 70, 79, 82,295,401,
404, 420; auch —>Unkräuter
Acmadenia {Rut) 243*
Acmena {Myrt) 223
Acmopyle {Podoc.) 275
Aconitum {Ranunc) 323
Acorus {Arac) 11
Acrostichum {Adiant) 177
Actaea (Ranunc) 20
Actinidia 20, 272
Actinodaphne (Laur) 220
Actinorhytis {Palm.) 163*
Actinostrobus {Cupr) 275
Adansonia {Bomb.) 186, 187*
Adenocaulon {Comp) 24
Adenopeltis {Euph) 240
Adenostoma {Ros) 235, 236*
Adenostyles {Comp) 415
Adesmia {Leg.) 343
Adiantum 240
Adonis {Ranunc) 54, 77, 405, 409
Adria 393, 395
Adventive 74, 76
Aechmea {Bromei.) 162*
Aesculus {Hippoc) 14, 19, 49, 235,
253£, 256*, 258, 261,266, 268,
274, 283, 361, 369, 379
Aestisilva 251
Aethusa {Umb.) 79
Aextoxicon, -aceae 103, 214, 227£.
Afghanistan 240, 283, 285, 320
Afrikanische FE 101
Afrikanisches Unterreich 92*, 96
afro-alpin 340f.
Afrocrania {C om ) 205*, 210
Agathis {Arauc.) 174, 226, 275
Agathosma {Rut.) 243*
Agauria {Eric) 205*, 210, 349, 351
Agavaceae 189, 192, 196, 199f.
Agave 238
Agrimonia {Ros) 24, 25*
Agriophyten 75*, 76-78, 83
Agropyretalia repentis 420
Agropyron {Gram.) 287, 288*, 290
Agrostemma {Caryoph) 41, 77, 405
Agrostis {Gram) 19, 289*, 326, 329
ahemerob 69, 406
Ailanthus {Simar) 30, 31*, 253,
274
Aizoaceae 196
Ajania {Comp) 375
Ajuga {Lab) 23, 37
Akebia {Lardiz) 2L11
Akolutophyten 76f.
Aktuelle Vegetation 85
Alangium 351
Alaria (Braunalge) 389*
Alaschan-Wüste 295
Alaska 42, 142, 280, 307, 337
Alberta 307, 337
AkhemiUa {Ros.) 317, 324, 341, 352
Aldina {Leg.) 166*
Aleurites {Euph.) 81, 353
Algen 2£, 10, 14, 33, 160£, 382,
386
Algenwald 387, 390*
Alisma 23
Alkali Fiats 294

Register 439
Allium {LU.) 285
Allmenden 402
Allopolyploidie 80
Almwirtschaft 334f.
Alnetea glutinosae 407, 412, 414
Alniphyllum {Styrac.) 273
Ainus (Bet.) 30, 44, 60, 64“-, 107,
230, 238, 254, 260, 265, 269,
274, 276, 279f., 300, 303, 309,
314, 349,367,372, 379, 414f.
Aloaceae 196, 203
Aloe 190*, 193, 201, 242
A lpenSl, 311, 321,322^ 327f.,
372*, 395, 398, 407, 409
alpin (sub-, eu-, hoch-) 117"^, 318,
322^ 335, 341»
Alpine Stufe 117»f„ 315-343, 345-
380, 407,409,411,416421
Alpische FE 409
Alpische Florenprovinz 408»f.
Alstroemeria (LU.) 36
Altadventive 76
Altai 291, 310f„ 339f., 375»
AUingia (Hamam.) 220
Altiplano (Boliv.) 208, 346»
Altiplano (Mex.) 356»
Altozeanisches FR 90
Amaranthaceae 196
Amaranthus Al
Amaryllidaceae 242
Amazonas 32, 383
Amazonien 21, 150, 153, 158,
166-168, 171, 173
Amazonische FRg 92», 96
Amborellaceae 98
Amelanchier (Ros.) 77, 255, 285,
415
Amentotaxus (Cephalotax.) 272,275
Ammodendron (Leg) 294
Ammophiletea arenariae 407, 413,
422
Ammopiptanthus (Leg.) 295
Amorphophallus (Arac.) 159»f.
Ampélopsis i y it) 255
Amurgebiet 271, 274, 311
Amygdalus (Ros.) 18, 285, 288
Anabasis (Chenop.) 294
Anacardiaceae 152, 189, 230, 240
Anacardium 20
Anastrophea (Podostem) 384»
Anatolien 78, 237, 282, 285
Anden 47, 173, 193,209, 227,
317», 321,333,340, 343, 346»,
348», 355»
Andisch-Pazifische FRg 92», 96
Andromeda (Eric.) 305
Andropogon (Gram) 290f
Androsace (Primul) 324, 328»
Androsacetalia alpinae 417
Androsacetalia vandellii 417
Anemoballochorie 17, 34
Anemochorie 16, 17, 26-32, 39,
42, 43, 74, 161
Anemone (Ranunc) 23, 30, 287,
323
Aneurophyton (Pteroph.) 124,
126»
Angara-FG 128», 130
Angelica (Umb.) 324
Angiospermae 3, 10, 47, 124, 135-
141, 139»
Angola 202, 209
Annonaceae 102, 152
Annuellenflur 57
Anodopetalum (Cunon) 223
Anökophyten 80
Ansässige 76
Ansiedlungshindernisse 44»f., 74,
75», 78
Antarktis 7, 140»f., 143, 320, 342
Antarktische FRg 92», 101
Antarktische Zone 110»-113, 315-
343
Antarktisches FR 90
Antennaria (Comp.) 325
Anthemis (Comp) 41, 405
Anthoceros 124
Anthoxanthum (Gram.) 289»
Anthriscus (Umb.) 82
Anthropochorie 17, 69, 71, 74-83,
404, 409, 419-421
Anthropogene Sippen 79f.
Anthropogene Vegetation 68-71,
400, 404f.,407, 409, 411,418-
423
Anthropogene Wüste 6 8 f, 71
Anthyllis (Leg.) 28
Aperzeit 319, 330, 337
Aphytal 381»
Apocynaceae 152, 189, 196
Apollonias (Laur.) 222
Apophyten 69, 74, 81, 405
Appalachen 261, 264, 309, 371»
Appennin 366»
Apt 135, 138, 139»
Aquifoliaceae 206, 215
Arabien 194, 201
Araceae 152, 154, 163, 166, 169»,
382f.
Arachis (Leg.) 38
Aralia 255, 271
Araliaceae 156, 206, 210, 215f.
Araucaria 98, 129, 133, 211, 223,
228, 229», 230», 275, 353
Araucariaceae 132»f, 214f.
Arbutus (Eric.) 234, 237-239, 282,
359
Arceuthobium (Loranth) 35»f.
Archaeanthus (Magnol.) 138»
Archäophten 76f, 82, 405f., 409,
420
Arctium (Comp) 24
Arctostaphylos (Eric.) 235, 236»,
324, 331,347
Arctous (Eric.) 20, 331
Areal, -gestalt, -grenzen, -große 1,
14, 42-55, 44», 51», 71, 74f.
Arealdiagnose 54
Arealformeln 53
Arealtypen 48, 52-55
Arenaria (Caiyoph) 289», 323, 339
Argentinien 42, 173, 179, 183,
188, 193, 207, 2 28f, 247-249,
317,349
Argyroxiphium (Comp) 342, 353
Aridität 12, 113-115
Arillus-Typ 18», 20, 22
Aristida (Gram) 294
Aristolochiales 138
Aristotelia (Elaeoc.) 218»
Arizona 188, 232, 235, 279, 283£,
356», 370
Arktisch-alpine FE 335, 336»f,
409,416
Arktische FRg 91, 92», 94, 408f
Arktische Zone 110»-113, 142,
315-343, 395, 396», 397», 415
Arktokarbonisches FR 130
Arktotertiäre Flora 139, 253
Ärmelkanal 389
Arnica (Comp.) 325
Amingeria (Sapot.) 351
Arrhenatheretalia 420
Arrhenatherum (Gram.) 420
Arroyos 197, 199
Artemisia (Comp) 235, 284, 291-
294, 325, 352, 363, 368, 370,
374, 395, 405
Artemisietea vulgaris, -etalia 407,
413,420
Arthraerua (Amaranth.) 202»
Artocarpus (Mor.) 175
Arundo (Gram.) 29»f.
Asarum (Aristol.) 221, 256»
Asclepiadaceae 190, 196, 201, 203,
242
Asclepias 29»f
Ascophyllum (Braunalge) 389»
Aspalathus (Leg) 242
Aspen Woodland 257f.
Asperula (Rub.) 405
Aspidosperma (Apotyn.) 30, 31»
Asplenietea trichomanis ^01 , 412,
416
Asplenium 417
Assam 149, 220, 365»
Assoziation 58f

440 Register
Astelia (LU.) 226, 326
Aster (Comp.) 77, 259, 325
Asteretea tripolii407, 413, 422
Astragalus (Leg.) 24, 32, 289'',
324, 339^ 410'‘■
Astrocaryum (Palm) 155*
Astronium (Anac.) 183*
Asturien 269
Atacama 199, 349
Atelechorie 17, 37, 38*
Atemknie, -wurzeln 177, 266
Atherosperma (Monim.) 217*, 223,
224*f., 357
Äthiopien 204, 208f., 317, 320,
3 4 0 £ ,351
Athrotaxis (Taxod.) 133, 223, 225,
275, 357
Atlantik 176, 392*
Atlantische Florenprovinz 408*f.,
410*
Atlasländer 237f„ 276, 282, 371*
Atriplex (Chenop.) 292-294, 314,
368,405
Atropa (Solan.) 415
Aucuba (Corn) 273
Auenwald 65, 168*f., 218, 225f.,
233,235,238, 240, 259,265,
279,288, 293,2 9 6 ,3 0 3 ,3 1 4 ,
414
Auenwiesen 303
Aufnahmen 58
Ausbreitung 1, 14, 42-47, 74-78
Ausbreitungsfähigkeit 14, 77f
Ausbreitungsgeschwindigkeit 43,
4 6 f,78
Ausläufer 14, 37*, 39
Aussterben 46, 71-74, 81, 171f
Australe Stufe 118*, 147, 317,
3 4 8 f,353
Australe Zone 110*-115, 118f,
188, 196, 206,211,212-250,
274f, 354-358
Australes FR 90
Australien 81, 140*, 149, 175f,
179, 187-190, 194,207,213,
217, 222-225, 232, 244, 357
Australische FE 101, 103, 107
Australisches FG 128*, 133
Australisches FR (Australis) 90,
9 2 *f, 100, 244
Austrocedrus (Cupr) 228, 229*,
240, 275, 354
Austrocknungsstreuer 3 5 *f
Austromalesisches FR 91
austro-nemoral 143, 228
Austrotaxus (Taxac.) 98, 275
Autoballochorie 17, 3 5 *f
Autochorie 1 6 f, 36-37, 43
Avena (Gram.) 77, 287
Avicennia (Verben.) 178*
Azara (Flacourt.) 240
Azolla 14, 383
Azonale FE 53
Azonale Vegetation 61, 121, 176
Azorella(Umb) 107, 324, 328*
Azoren 222
Baccharis (Comp) 240, 327*, 340,
342
Bad Lands 290
Baiera (Ginkg.) 132*
Bakterien 2 f
Bale-Gebirge 317*, 350*
Balkanhalbinsel 237, 268
Ballochorie 16f, 34-36, 43
Ballonflieger 27f
Ballota (Lab) 405
Balsaminaceae 152
Bairische Länder 269
Bambus 2 06f, 210, 216, 228,
230, 240, 258, 271,339, 347,
351, 367
Bambus-Bäume 157
Bambus-Wuchsmodus 156*
Bangia (Rotalge) 389*
Banksia (Prot.) 16, 245*f
Barochorie 16
Bárreme 135
Bartsia (Scroph) 325, 336*
Bassia (Chenop) 24
Batha 238
Bauhinia (Leg.) 36
Bauholz 402
Bäume 4 f
Baumfarne 129, 157, 164, 170,
206, 2 1 1 ,2 1 5 f, 2 23f, 226,
231,353
Baumflur 57
Baumgrenze 316
Beech-Maple Forest 265f
Beeren-Typ 18*, 20
Begleiter 59
Begoniaceae 102
Behälter 16
Beilschmiedia (Laur.) 220, 226, 240
Belgien 49
Benguela-Strom 202
Bennettitopsida 3, 124, 132*, 133*,
135f, 138, 139*
Benthal, benthisch 5, 381*-383,
387, 422
Beobachtungslücken 48
Berberis 284, 343, 364, 376
Berchemiella (Rhamn.) 273
Bereitstellung der Diasporen 15
Bergenia (Saxifr.) 314
Bergmandel-Pistazien-Baumflur
285
Berzelia (Brun) 243*
Betula 30, 44, 60, 63, 254,258-
260, 265, 267, 270, 274, 300,
303f, 306-308*, 3 lOf, 314,
317*, 3 6 3 f, 367, 369, 373f,
376, 379f, 395, 398f, 414
Betulaceae 103, 107*
Betulo-Adenostyletea 407, 412, 415
Beweidung 184, 192, 199, 238,
244, 246, 248, 293, 334, 401,
403, 422
Bidens (Comp.) 24, 25*, 77
Bidentetea tripartitae 407, 413, 421
Bienne 4
Bignonia 265
Bignoniaceae 152, 180, 253, 349
Binnengewässer 57, 121, 382-
385,415,417-422
Biom 108
Biotische Klimax 63, 65, 113f,
183f
Bipolar-Extratropische FE 101,
103, 106*
Blaeria (Eric.) 341
Blastautochorie 17, 37
Blaualgen 3
Blühreifealter 43
Bobea (Rub) 81
Bodensee 73
Böhmen 320, 407, 409
Bolax (Umb) 342
Bolivien 200, 2 0 4 f, 207-209, 229,
333, 340, 346*
Bombacaceae 102, 105*, 152, 166,
180
Bombax 168*
Boquila (Lardiz.) 228
Boraginaceae 102
Boreale FE 298
Boreale Zone und Stufen 110*,
111-113, 115, 118*f, 141,
274f, 291,297-314,317,356,
358-380, 395, 396*, 397*f, 407,
409,411,413-416
Borealer Nadelwald 115, 274, 298
Boreales FR 89, 90
Boreonemoral 260, 267*-269, 274,
281,304, 310f, 407, 409,413
Borke 181f, 184,218, 258
Borneo 153, 175,210, 304, 342
Bothriochloa (Gram.) 248
Bouteloua (Gram.) 290
Brachycome (Comp.) 325
Brachyotis (Comp.) 349
Brachystegia (Leg.) 186
Brandgefahr, -Wirkung 180, 224f,
233, 235, 242, 2 7 8 f, 282, 288,
303, 308*, 310
Brand-Savanne 183f

Register 441
Brasilianische FRg 92*, 96
Brasilien 149, 168f., 173, 179,
186, 193, 207,213,229f.
Brassica (Crue.) 41
Brassicarpaea (Crue.) 242
Braunalgen 3, 386f.
Broya (Crue.) 324
Brennholz 402
Bretsehneidera 273
Brettwurzeln 157*, 218
Britische Inseln 48f., 81, 268, 304
British Columbia 279, 299, 309,
337f„ 379
Briza (Gram.) 248
Brolla 238
Bromeliaeeae 102, 105*f., 161,
163, 166, 169*, 172, 183, 193,
196, 199
Brometalia ereeti 418
Bromus (Gram.) 41, 77, 248f., 287,
293, 326, 405
Bronzezeit 394, 405
Bruchwald 64*fi, 167*f., 260,
265, 303, 414
Brunfelsia (Solan.) 183*
Bruniaeeae 103, 242
Brutknollen, -knospen, -körper,
-sprosse, -zwiebeln 14
Bryophyllum (Crass.) 14
Bryophyta —> Moose
Bryum (Laubmoos) 332
Buehloe (Gram) 290
Buckleya (Santal.) 255
Buddleja (Logan.) 206, 209, 364
Burjätien 313
Burma 179, 220
Bursera 193*
Burseraeeae 152, 180, 189
Busch 57, 112
Büschelgräser 198, 321*, 329,
332-334, 340-343
Büschelgrasflur 57, 247f.
Buxus 36, 268, 270, 395
Caatinga 166*, 173, 193*
Caetaeeae 102, 106, 163, 172, 189,
192£, 196, 199f„ 349, 359
Cajdam 295
Cakile (Crue.) 34, 38*, 40
Cakiletea maritimae AÇn, 413, 422
Calamagrostis (Gram) 82, 287,
326, 329, 347
Calamites (Sphenoph.) 125f.,
127*, 130
Callianthemum (Ranune.) 338*
Calligonum (Polygon.) 294
Callitris (Cupr) 194, 225, 246,
275, 353
Callixylon (Pteroph.) 124, 129
Calluna (Erie.) 310, 419
Calluno-Ulieetea 58, 407, 412, 419
Caloeedrus (Cupr) 255, 275f., 280,
282, 367
Calophyüum (Clus.) 208*
Caltha (Ranune) 323
Calyeera 24
Calypso (Oreh) 302*
Calyptranthus (Myrt) 230
Cornelina (Crue) 79f.
Camellia (Theae.) 219, 221, 269,
367
Camellietea japonicae 221
Campan 137, 139*
Campanula 325
Campanulaeeae 242, 323
Camphorasma (Chenop.) 294
CAM-Photosynthese 11
Campos 186
Campsis (Bignon.) 255
Camptotheea (Nyss.) l l i
Canna 42
Capparidaeeae 189, 193
Capparis 363
Caprifoliaeeae 284
Capsella (Crue) 41, 77, 405
Caragana (Leg.) 285, 295, 364
Cardamine (Crue.) 35f., 38*, 324
Cardamina- Chiysosplenietalia 417
Carduus (Comp.) 23
Carex (Cyp.) 14, 22*-24, 33, 104,
287, 289*, 294, 305*, 326, 329,
340f.
Cariea 20
Carieetalia davallianae 418
Carieetalia nigrae 418
Caricetea eurvulae AGI, 412, 416
Cariei-rupestris-Kobresietea bellardii
407, 412, 416
Cariniana (Leeyth.) 153*
Carpinus (Bet.) 14, 30, 31*, 44,
60, 254, 264, 268£, 358, 373,
379,395,411,414
Carya(Jugl.) 254, 257*, 261,
264£, 267
Caryophyllaeeae 18, 102, 287, 292,
295, 323, 333,416
Cassia (Leg.) 349, 361
Cassinia(Comp) 325, 357£
Cassiope(Eric.) 324, 327*, 331
Castanea (Pag) 19, 73, 78, 106,
254, 261, 264, 268, 367, 369,
373, 379
Castanopsis (Fag.) 106, 210, 220,
221*, 234, 282, 352
Castillejo (Seroph.) 325
Casuarina, -aeeae 100, 103, 194,
200, 218, 225, 246
Catalpa (Bignon.) 30, 253, 255
Cathaysisches FG 128*, 130
Cauealis (Umb) 24, 25*
Caulerpa (Grünalge) 390, 391*
Cavanillesia (Bomb.) 193*
Caytoniopsida 3, 124, 133, 135
Ceanothus (Rhamn) 235, 236*
Ceeropia, -aeeae 166, 168*
Cedrus (Pin.) 240, Z lS -llT , 282£,
3 6 0 £ ,3 6 4 ,368£
Ceiba (Bomb.) 28
Ceja de la Montaña 209, 349
Celastraeeae 152, 215, 230, 240
Celastrus 255
Celmisia (Comp) 325
Celtis (Ulm) 174, 248, 269, 274
Cenehrus (Gram.) 24, 25*
Cenoman 137£, 139*£
Centaurea (Comp.) 23, 27, 405
Centrolobium (Leg) 30, 31*
Cephalanthus (Rub.) 265
Cephalotaxus 272, 275
Cerastium (Caryoph) 19, 24, 323,
332,336*
Ceratonia (Leg.) 237£
Ceratopetalum (Cunon) 223
Ceratophyllum, -aeeae 23, 382
Cereidiphyüum 272
Cereis (Leg) 254, 264
Cereoearpus (Ros.) 29*£, 235, 285
Cereus (Caet.) 193*
Ceriops (Rhizophor.) 178*
Cersiaj Chrebet 378*
Cestrum (Solan) 240
Ceylon 176, 204, 208
Chablis 166, 170
Chaco 183, 186, 193
Chaenomeles (Ros.) 273
Chaerophyllum (Umb.) 82, 420
Chamäanemochorie 17, 27
Chamaebatiaria (Ros.) 285
Chamaecyparis (Cupr.) 255, 260,
215-21T, 279-281,309,358,
367, 369
Chamaedaphne (Erie.) 305
Chamaerops (Palm.) 237
Chamäphyten 4*£, 216, 233,
258, 300, 326, 327*, 328*, 330
Changpai-Shan 378*
Chaparral 235, 236*£, 282
Charakterarten 52, 59
Charakterelemente 52, 101-103
Charakteristische Artenkombination
59
Charetalia hispidae 421
Chareteafraplis 407, 413, 421
Charophyeeae 64*, 382£
Chaunochiton (Olaeae) 30, 31*
Cheirolepidaeeae 13 2 * £
Chekiang 270

442 Register
’''# 1
Chelidonium (Papav.) 23, 49
Chenopodiaceae 195-197, 203, 292-
295, 395, 423
Chenopodium 42, 405
Chente) Nuniu 378“"
Chihuahua-Wüste 199
Chile 59, 195, 199, 207,213,
217f„ 227f„ 230, 232, 240E,
333, 340, 342f., 347, 354
Chilenisch-Patagonische FRg
92*, 100
Chimonanthm (Calycanth) T Jl
China 175,207,213,217,220,
252, 2 6 1 ,270f., 277, 286, 291f.,
295,299,312, 339, 367,374,
376, 393
Chingan 274
Chionanthm {Oleac.) 254
Chionochloa{Gram.) 343, 358
Chloranthaceae 138*
Chorisia {Bomb.) 181*
Chorologie 1
Chosenia {Salic) 300, 314
Chrysanthemum {Comp.) 331, 405
Chrysobalanaceae 152, 153*
Chrysophyllum {Sapot.) 183*
Chrysothamnus {Comp) 293
Chuquiragua {Comp.) 340, 343
Chusquea {Cram.) 228, 240, 347
Cicerbita {Comp.) 415
Cicuta {Umb.) 33
Cinnamomum {Laur) 208*, 220,
223
Circaea {Onagr.) 24, 25*
Cirsium {Comp.) 23, 30, 33
Cistus 237
Citrus {Rut.) 175, 219
Cladonia (Flechte) 332
Cladrastis {Leg.) 254
Clematis {Ranunc) 14, 30
Clematoclethra {Actin.) T Jl
Clethra, -aceae 209, 215, 230*, 347,
359
Cleyera {Theac.) 221*
Cliffortia {Ros.) 242
Clivia {Lil.) 231
Clusia 347
Clusiaceae 152, 156, 206
Coastal Plain 221
Cocos {Palm.) 33*, 164, 193*
Coelo¿ossum {Orch.) 28*, 326
Coespeletia {Comp.) 347
Colchicum {Lil) 24
Cokogyne {Ros) 294
Coleonema {Rut.) 243*
Colliguaya {Euph.) 240
Colobanthus {Caryoph) Í23, 338*,
342
Colophospermum {Leg.) 181*, 186
Colorado 279, 293, 337, 370
Columbia Basin 293
Colutea {Leg) 28, 240, 285
Combretaceae 102, 152, 193, 351
Combretum 186
Commiphora {Burs.) 194
Compositae 41, 102, 195f., 203,
210, 240, 242, 247,264, 284,
287,292, 294f„ 323,416
Coniferae 3, —> Koniferen
Coniferophytina 129
Coniferopsida 3
Conium {Umb.) 405
Consolida {Ranunc.) 77, 405
Convallaria {Lil.) 20
Convolvuktalia sepium 420
Convolvulus 405
Cony za {Comp) 77
Cooksonia (Psiloph.) 125*
Coprosma {Ruh) 211, 353, 357
Corallina (Rotalge) 390*
Corallorhiza {Orch) 300, 301*,
302*
Cordaites 131*
Cordaitidae 3, 124, 127*, 129f.
Comaceae 21S{.
Conzai20, 77, 255,264f.,281
Cortaderia {Cram.) 30, 326, 342
Corydalis {Papav) 22*f., 35f., 40,
44, 410*
Corylopsis {Hamam.) 272
Corylus{Bet) 14, 18, 44, 254, 283,
361,364, 395,398
Corynephoretalia canescentis 419
Costarica 205, 340, 347
Cotinus {Anac) 14, 255, 267, 269
Cotoneaster {Ros.) 20, 240, 364, 376
Cotula {Comp) 325
Cove Forest 265
Cowania {Ros.) 285
Crassula 202*
Crassulaceae 196, 203, 242
Crataegus {Ros.) 241, 259, 270,
285
Crépis {Comp) 325
Crinodendron {Elaeoc.) 230
Crithmum {Umb.) 387
Cruciferae 103, 196, 292, 294f„
323, 333, 420
Cryptantha {Borag.) 325
Cryptocarya {Laur.) 220, 223, 240,
354
Cryptomeria {Taxod.) 261, 272, 275
Cucumis {Cucurb) 20
Cucurbitaceae 190
Cunninghamia {Taxod.) 133, 270,
272, 275, 358
Cunonia 217*, 231, 353
Cunoniaceae 103, 206, 214f, 223
Cupania {Sapind.) 183*
Cupressaceae 133, 215, 218, 233
Cupressus 234f., 237f, 249, 275,
284, 359, 361, 364
Curtisia {Corn.) 216*, 231
Cyathea 211, 221, 22h, 231
Cycadophytina 129
Cycadopsida 3, 124, 129, 132*f.,
135f, 138, 139*, 189, 246
Cyclanthaceae 102, 152, 169*, 172
Cyclanthera {Cucurb.) 36
Cyclostigma (Lykoph.) 124, 126*
Cymbalaria {Scroph.) 37, 417
Cymodocea 391*
Cynoglossum {Borag.) 24
Cynosurus {Cram) 19
Cyperaceae 242, 323, 331, 333,
342, 382, 418
Cypress-Tupelo Swamp Forest
264-266
Cystoseira (Braunalge) 393
Cytisus {Leg.) 288
Czekanowskiopsida 3, 124, 133, 135
Dacrydium {Podoc) 210, 226, 275,
352,353
Dahurien 314
Daisetsu 378*
Damnacanthus {Rub.) 221, 273
Danthonia {Cram ) 23, 343
Daphne {Thymel.) 268
Dauerfrostboden 297*f, 313,
318f„ 330f, 340, 342
Dauergesellschaften 63
Dauemacht, -tag 318f, 330, 337,
342
Davidia {Nyss.) 273
Dealpische FE 409
Decaisnea {Lardiz.) 272
Deckalgen 387, 390*
Deckenmoor 304*
Deckungsgrad 58
Decumaria {Hydrang.) 255
Delavaya {Sapind.) 273
Delesseria (Rotalge) 388*
Delphinium {Ranunc.) 323
Dendromecon {Papav.) 235
Dendrosenecio {Comp) 329*, 341*
Dentaria {Cruc) 14, 256*
Deschampsia {Cram.) 326, 329,
34 I f
Deutschland 49, 72, 81, 304
Devon 123
Diapensia 331
Diapensiaceae 103
Diasporen 14f
Diasporenregen 42
Dicentra {Papav.) 257*
Dichtboden-Savanne 183f

Register 443
Dicksonia 223E, 226, 229
Dicraea (Podostem.) 384"^
Dictamnus (Rut.) 82
Didieraceae 190”^, 194
Differentialarten 58f
Differential-Elemente 53
Diffuse Vegetation 197*
Digitalis (Scroph.) 63, 415
Difftaria (Gram) 249
Dikotylen 3, 138
Dinosaurier 134*f., 138, 140
Diospyros (Eben.) 264
Dipelta (Caprif) 273
Diplachne (Gram.) 291
Diploglottis (Sapind.) 223
Dipsacus 34
Dipterocarpaceae 102, 105*f, 152,
153*, 174-176, 180, 186f,210,
352
Dipterocarpus 30, 31*
Dipteronia (Acerac) 273
Disanthus (Hamam.) 272
Dischidia (Asclep.) 161, 162*
Discopodium (Solan.) 317
Diselma (Cupr) 223, 275
disjunkt 45, 49, 106, 145
Disporum (LU.) 221
Distichlis (Gram.) 248, 392
Dispflium (H am am ) 221*
Djebel Marra 350*
Docynia (Ros) 273
Donatia, -aceae 107*, 325
Dorngebüsch 184
Dornpolster, -flur 322, 329, 333,
339*, 343, 354, 364, 368f„ 371,
373, 375
Doronicum (Comp) 415
Dorstenia (Mor.) 36
Doryphora (Monim.) 223
Draba (Cruc.) 324, 332
Dracaena (Agav.) 359
Dracophyüum (Epacr) 324, 358
Drakensberge 230, 250, 340
Drimys (Wint.) 209, 211, 223,
228, 230*, 240, 354, 357
Drosera, -aceae 28*, 104, 305*
Diyas(Ros.) 30, 324,331,380
Dryopteris (Asplen.) 221, 300
Dschungel 160, 166
Dshugdshur 31 If.
Dunkelkeimer 40
Dunkle Taiga 111, 113, 119f,
298-312, 356,358-380
Dunkle Taiga, Regionen 306*,
307-312
Durio (Bomb.) 175
Durisilva 231
Dürreresistenz 11
Dürrezeit (Trockenzeit) 12,
113f,150, 178-180, 187, 195,
214, 231,249, 276, 287,313,
333f
Dysoxylum (Meliac.) 226
Dystrophe Seen 382
Dyszoochorie 17, 18-19, 40, 43
Ecballium (Cucurb) 3 5*f
Echinops (Comp.) 352
Echium (Borag) 289*
Ecuador 151, 171, 174, 179, 193,
204, 207, 209, 340
edaphisch —> Standortsfaktoren
Eichenmischwald 398
Eichbomia (Ponteder) 383
Einbürgerungsgrad 76f
Eindringlinge 76
Eingeschleppte 76
Einheimische 76, 81f
Einjährige 4
Einwanderungsweise 76
Einwanderungszeit 76
Eisbedeckung (Gletscher,
Inlandeis) 64, 128, 130, 132,
141, 142*f, 226, 297
Eisbeständigkeit 9
Eisenia (Braunalge) 390*
Eisenzeit 394, 405
Eistage 318*
Eisvermeidung 9
Eiszeit (Pleistozän) 43, 4 6 f,
141f, 221f, 237, 268f, 271,
337, 394
Elaeagnaceae 284, 293
Elaeis (Palm.)164
Elaeocarpaceae 152, 215
Elaeocarpus 208*, 221*, 226
Eläosom 2 2 *f
Elburs-Gebirge 375*
Eleusine (Gram.) 248
Eleutherococcus (Aral.) 273
Elfenwald 207, 317*f
Elgon 340
Elionurus (Gram) 249
EUiottia (Eric.) 255
Elodea (Hydrochar.) 23, 77, 79
Elymus (Gram.) 287, 290
Elyno-Seslerietalia albicantis 407,
412,416
Embothrium (Prot.) 354
Emmenopterys (Ruh) 273
Empetrum 20, 324, 331, 342
Endemismus, endemisch,
Endemiten 50-51, 53, 73 , 81,
98f, 102, 171, 2 41f, 272-273,
294, 409
Endiandra (Laur.) 223
Endothia (Pilz) 73, 264
Endozoochorie 17, 19-21, 39f,
4 2 f, 74, 161
Engelhardia (Jugl.) 347
England 42, 80, 252
Englerocharis (Cruc) 327*
Engtropische FE 105
Enkianthus (Eric.) 272
Entada (Leg.) 34
Enteromorpha (Grünalge) 389*
Eozän 137, 140*f, 177
Epacridaceae 103, 246, 343
Ephedra, -aceae 20, 196, 292, 370
Ephemerenwüste 292, 295*
Ephemerophyten 75 *-77
Epidendrum (Dreh) 162*
Epilobietalia fleischeri 417
Epilobietea angustifolii 4QÍJ, 412, 415
Epilobium (Onagr.) 14, 2 9 * f, 63,
308*, 324,415
Epiphylle 160*f
Epiphyten 5, 154, 161-163, 162*,
166*, 169*f, 177, 182, 193,
205*£, 216, 2 1 9 f,2 2 3 , 226,
228, 231
Epizoochorie 17, 23-26, 39, 4 2 f,
74
Epökophyten 74, 75*-77, 289,
405
Equisetites (Sphenoph.) 132*
Equisetopsida 3, 123-125, 130
Equisetum 130
Eragrostis (Gram.) 2 4 8 f, 290
Eranthis (Ranunc.) 40
Eremäa 203
Eremospartium (Leg.) 294
Eremurus (LU) 285
Ergasiophygophyten 74, 76f
Ergasiophyten 74-76
Erica 107, 210, 222, 237, 239,
317*, 351f, 414,418
Ericaceae 10, 28, 99, 103, 163,
206, 208f, 241f„ 264, 269,
300, 323
Erico-Pinetea 407, 412, 414f
Erigeron (Comp) 325
erikoid 208, 232, 241f, 243*,
246, 326, 333f
Eriobotrya (Ros.) 273
Eriocaulon 326
Eriogonum (Polygon.) 235, 328*
Eriophorum (Cyp.) 30, 305
Eritrichium (Borag.) 325
Erkältungsresistenz 9
Erkältungsschäden 8
Ermania (Cruc.) 339
Erodium (Geran.) 36
Erosion 186, 192, 238f, 334
Ersatzgesellschaften 68f
Eiyngium (Umb.) 21
Erythräa 201

444 Register
Erythrina (Leg.) 353
Escallonia 209, 240, 347, 349
Escalloniaceae 215, 223, 240
Espeletia (Comp.) 32 r , 329-^f„
340, 347
Etageales Areal 51*
Etesienklima 231
Eucalyptus (Myrt.) 70, 100, 107,
187, 194,200,219, 223, 224*f.,
232, 244-246, 248, 343, 357
Euchresta (Leg.) XTi
Eucommia 272
Eucryphia, -aceae 103, 107*, 215E,
217*, 223, 227f.
Eugenia (Myrt.) 175, 183*, 230
euhemerob 68-70, 404-406, 411,
417,419-421
Euhydrophyten 4*f., 381f.
Eulitoral 64*, 381*, 383, 385,
387, 389*, 392, 421f.
Eupatorium (Comp.) 259
Euphorbia 22*f., 36, 77, 104, 189,
190*, 193£, 201,233,287,
289*, 405
Euphorbiaceae 102, 152, 180, 189,
240, 353
Euphrasia (Scroph.) 325
Euptelea 272
Euramerisches FG 128*, 129f.,
132f.
Eurosibirische FRg 93f.
Eurosinisches FG 128*, 133
Eurotia (Chenop) 292-294, 375
Eurya (Theac.) 211, 221*
eurytropisch 113, 115
Eurytropische Trockengehölze
120, 148, 187-194, 203, 246,
249, 290, 346, 348-353, 355f„
359-363
Eurytropische Trockengehölze,
Regionen 192*-194
Eurytropische Wüste 113-115,
120, 148, 189, 192, 194-203,
346, 348-350, 352, 354-356,
359. 366, 368
Eurytropische Wüste, Regionen
198*, 199-203
Euscaphis (Staphyl.) 273
Euterpe (Palm.) 167*, 169*
Eutrophe Gewässer 64*, 382E,
421-422
Euxinisch-Hyrkanische Florenprovinz
394f., 408*f., 410*
Everglades 173
Evodiopanax (Aral.) 273
Evolution der Landpflanzen 123,
124*-141
Evonymus (Celastr.) 14, 20, 255
Ewige Gefromis 297
Exbucklandia (Hamam.) 220, 352,
363
Exochorda (Ros.) 273
Extratropische FE 103, 106
Extratropischer Wald 109
Extrazonale FE 53
Extrazonale Vegetation 61
Extrem- und Sonderstandorte
411,413, 415f.
Fagaceae 103, 106*, 174, 206, 210,
214f.,220, 222,352, 358,363
Pagetalia 411, 413 f.
Fagus 18, 44, 45*, 49f„ 51*f„ 54,
60, 63, 106, 222, 254, 261,264,
266-269, 271,306, 311, 358f„
367-370, 373, 379, 395, 397,
399f„ 402, 410*f.
Falkland-Inseln 320, 342
Fallschirm 28, 29*
Fallugia (Ros.) 285
Farne, Echte Filicopsida
Farnpflanzen Pteridophyta
Farnsporangien 36
Fascicularia (Bromei.) 228
Fatsia (Aral.) 273
Faurea (Prot) 231
Federgrassteppe 291
Federschweif 28, 29*
Fellkletten 24, 2 5 *f
Felsvegetation 121, 167, 416
Felswüste 197
Fergana-Becken 270
Fernausbreitung 42, 43*
Ferula (Umb.) 294
Festuca (Gram.) 19, 249,287, 289*,
317,321*, 326, 329, 349,359
Festucetalia vallesiacae 418
Festuco-Brometea 407, 412, 418
Festuco-Sedetalia 419
Feucht-Koniferenwald 278-281 *
Feuchtsavanne 178, 185
Feuchtwiesen 121
Feuerklimax 63, 65, 81, 113f,
183f, 233, 235,237,242
Feuerland 213, 227, 342
Ficus (Mor.) 14, 20, 156, 352
Filicopsida 3, 14, 27, 36, 123-126
Filipéndula (Ros.) 289*
Finnland 81, 300, 310
Fitzroya (Cupr.) 228, 275, 354
Flachpolster 326, 328*, 331
Flacourtiaceae 152, 2 15f, 240
Flaschenbäume 182, 189, 190*,
193*, 196
Flechten (Eichenes) 2 f, 7, 10,
160*f, 303,330-332, 341f,
387, 389
Flechtendecken 315
Flora, Floren 1, 4 8 f, 51f, 87f,
405,407-411
Florenatlanten 48
Florenelemente 52-55, 53*, 74,
101
Florengebiete 48, 51f, 86, 89,
128, 129, 133
Florengefalle, -kontrast 52
Florenprovinzen 51, 89
Florenreiche und -regionen 51,
89-101,92*
Florenzonen 53, 54*, 89, 112
Florida 173, 213, 2 21f, 266
Floristik 1
Floristische Kartierung 48
Floristischer Status 76
Flurbereinigung 404
Flußauen 32, 64, 303
Flüsse 383
Flutrasen 420
Fokienia (Cupr.) 272, 275
Fontinalis (Laubmoos) 383
Forest Cover Types 60
Formationen (-klassen usw.) 5 6 f,
8 6 f,1 0 8 f
Formgattungen 123
Forst (-Wirtschaft) 70, 83, 172, 186,
219,246, 261,278-279, 307,
4 0 1 ,4 03404,411,413415
Forsythia (Oleac.) 254
Fortune aria (Hamam.) 272
Fouquieriaceae 192, 199
Fragaria (Ros.) 14, 37
Fragariahyp 18*, 20
Frailejones 330
Frángula (Rhamn.) 415
Franguletea alni 407, 412,415
Franz-Josef-Land 320, 332
Fraxinus (Oleac.) 30, 32, 40, 44,
60, 63, 235, 238, 254, 256*,
259, 261,265,267-269, 271,
274, 276, 2 7 9 f, 283, 285, 361,
364, 367, 369, 372, 376, 398,
410*, 414
Fremontodendron (Stercul.) 236*
Freßfeinde 6, 78f
Frost 8*-10, 110, 113, 191f, 194,
199f, 204,212
Frostgrenze 8*, 111
Frosthärte 10
Frostkeimer 40
Frostresistenz 9*, 188
Frosttrocknis 10, 315
Frostwechsel, -tage 318*f, 329,
333
Frucht und Same 15*
Fuchsia (Onagr.) 107, 209, 226
Fucus (Braunalge) 388*, 389*, 393
Fuji-san 366*

Register 445
Fumaria (Papav.) 23, 77, 405
Fundort 6, 48
Fynbos 81, 241 f., 243
Gaimardia {Centrolep.) 326
Galápagos 195
Galeriewälder 182, 185
Galimoga(Comp.) 11
Galiopsietalia segetum 4 17
Galio-Urticetea 407, 412, 420
Galium (Rub) 14, 24, 25*, 287,
289*, 325
Garcinia (Clus) 175
Gärige 238, 239*, 241
Garrya 235, 236*
Garúa 200*
Gaultheria (Eric.) 280, 324, 352
Gebietsfloren 48
Gebirge (plurizonale) 53, 109,
115-120, 117*, 118*, 203-211,
309-312,315-343, 344-380,
416f.
Gebirgssteppe 340
Gebüsch 57, 233, 235, 240, 246,
315
Gefährdung 71-74, 81, 405f.
Gefäßpflanzen 3
Gehölze 4
Geissolomataceae 242
Geländelisten 49
Gelidium (Rotalge) 390*
Gemeinheiten 402
Genista (Leg) 36, 239
Genisteae l y i
Genreservoir 78
Gentiana 30, 50, 325, 328*
Gentianaceae 416
Geoelemente 52
Geokarpie 38
Geonoma (Palm) 169*
Geophyten 4 * f, 9, 159*f, 185,
191, 196, 198, 200, 203, 232,
235, 2 3 7 f, 242, 244, 247, 249,
258, 264, 278, 2 8 4 f, 287-289,
292, 2 94f, 326, 330, 333f, 338
Geraniaceae 242
Geranium 35*, 36, 324, 331, 415
Geschichtliche Zeit 394, 400, 405
Gesneriaceae \02, 105, 152, 163,
219
Geum (Ros) 14, 24, 25*, 30, 37,
288*, 321*, 324, 336*
Gewässer 121, 381-393
Gezeiten 176, 385
Gigartina (Rotalge) 390*
Ginkgo 20, 256, 270, 272
Ginkgoopsidai, 124, 133, 135
Gipswüste 295
Glechoma (Lab) 23
Gleditsia (Leg.) 183*, 254, 260,
265, 268
Gleitflieger 27, 30, 31*
Globale Differenzierung 6
Globularia 239
Glossopteridopsida 3, 124, 129-
131*, 133
Glossopteris 131*
Glyceria (Gram) 24
Glyptostrobus (Taxod) 272, 275
Gnaphalium (Comp.) 325
Gnetopsida 3, 124, 139*
Gnidia (Thymel.) 243*
Gobi 295
Golec 379f
Gomortegaceae 103
Gondwana 98, 122, 128*, 132,
138
Gondwana-FG 128*, 130f, 133
Goniolimon (Plumb.) 27
Goodeniaceae 103, 246
Goodyera (Orch.) 28, 77
Gordonia (Theac.) 221
Gossypium (Malv.) 28
Graham Land 320, 342
Gramineae 18, 37, 102, 104*, 184,
191, 195f,242, 247,287,295,
323, 3 3 0 f, 333, 420, 422
Grasartige (Graminoiden) 4, 287
Grasflur 57
Grasland 57, 70, 112, 120, 183f,
1 9 1 ,2 1 1 ,2 4 6 f, 286,315
Grasveld 249f
Grayia (Chenop) 293
Great Basin 293
Grevillea (Prot) 2457
Griselinia (Com.) 216*, 357
Grönland 311, 320, 330, 336f
Grubbia, -aceae 103, 242, 243*
Grünalgen (Chlorophyta) 3, 123,
382, 386f
Grundfelder 4 8f
Guadeloupe 173
Guajana 154, 186, 209
Guatemala 340
Guinea 174, 209
Guinea-Kongo-FRg 92*, 97
Gunnera 324
Gunung Losir 350*
Gutierrezia (Comp.) 293
Gymnadenia (Orch.) 28*
Gymnocladus (Leg.) 254
Gymnospermae (Nacktsamer) 3,
127-141
Gynoxis (Comp) 349
Haarschopf 28, 29*
Haastia (Comp.) 343
Hackelia (Borag.) 24, 25*
Haftkletterer 5, 160
Hagenia (Ros.) 210, 317*, 351f
Hainan 220
Hakea (Prot.) 244, 245*f
Halbfeucht-Koniferenwald 278,
280, 282
Halbkulturgesellschaften 69f.,
411, 418f
Halbwüste 57, 196, 197*; sonst
—>Wüste
Halesia (Styrac.) 254
Hallenwald 256, 281
Halleria (Scroph.) 230
Halophyten 176, 314
Halosukkulenz 176, 198
Halotrophe Seen 382
Haloxylum (Cbenop.) 294
Hamamelidaceael\5, 220
Hamamelis 36, 254, 257*
Hapaxanthe 4
Harpagophytum (Pedal.) 24, 25*, 77
Hartlaubwald 113f, 120, 138,
140, 182f, 207, 228, 231-246,
239*, 350, 352, 354-357, 359-
364, 366-368, 371, 396*, 397*f
Hartlaubwald, Regionen 234*-246
Hartpolster 200, 329, 340, 343
Harz 407
Hawaii 34, 73, 81, 204, 210, 342,
355*
Hawaiische FRg 92*, 99
Haworthia (Aloac) 202*
Heath Bald 369
Hebe (Scroph.) 325, 342, 357f
Hederá (Aral.) 20, 51*, 218, 238f
Hedyosmum (Chloranth.) 209
Hedysarum (Leg.) 295
Heide 57, 70, 232, 235, 241, 269,
315, 317, 3 4 3 ,4 0 1 ,4 0 3 f, 418f
Helagsfjäll 378*
Helianthemum (Cist.) 19
Helianthus (Comp.) 14, 19, 77, 82
Helichrysum (Comp.) 317, 325,
3 4 1 ,3 5 1 f
Helicia (Prot.) 223
Helle Taiga 113, 115, 120, 300f,
306*, 313-314, 375-378,380
Helleborus (Ranunc) 23, 77
Helkria (Gram.) 347
Helobiae 382, 386
Helophyten 4 * f , 381-383, 386,
421
Helwingia (Com.) XTi
Hemerobiegrade 6 8 f, 406
Hemerochorie 74, 76
Hemerophile, -phobe 69, 71f, 74
Hemiepiphyten 163
Hemihydrophyten 4 *f, 3 8 1 f,
386, 422

446 Register
Hemikryptophyten 4*f., 185,
191, 196,216,233, 238, 242,
247, 258, 287-289, 292, 300,
305. 326, 327% 329f., 333, 338
Hemiptelea (Ulm) 272
Hemlock-White Pine-Northern
Hardwood Forest 265
Hepática (Ranunc) 22*i.
Heracleum (Umb.) 30, 82, 324, 420
Herbizide 42, 69, 404, 420
Herbstfärbung 258
Herpautochorie 17, 36, 39
Herpotrichia (Pilz) 306
Hesperomeies (Ros.) 209
Heterodiasporie 16
Heterokarpie 16, 38*, 41
Heteromeies (Ros.) 235, 236*, 347
Heteromerikarpie 38*
Heteropogon (Gram.) 249
Heterospermie 16, 41
Hevea (Euph.) 164*
Hiemisilva 178
Hieracium (Comp.) 37
High Grass Prairie 290
Himalaja 59, 78, 119, 175,207,
213,220, 240, 274, 276-278,
283, 285, 31 I f , 317*, 339,
360*-365*
Hindukusch 276, 295, 339
Hinterindien 187
Hippophae (Elaeagn.) 285, 375
Hirtelia (Chrysobal.) 153*
Hitzeschäden 7*
Hocharktis 318, 331
Hochstaudenflut 306, 311, 331,
415
Hogeveld 249
Hoggar-Gebitge 350*
Höhenstufenbindung 53f
Höhenstufung 116, 117*, 344-
380
Hoheria (M alv) 226
Hohlpolster 329
Hokkaido 271,274,312, 379
Holantarktische FE 101, 103,
107*
Holantarktisches FR
(Holantarktis) 91, 9 2 *f, 100-
101,223,342
Holarktisch-Alpine Stufe 319,
323-326,315-343
Holarktische FE 101, 103, 107*
Holarktisches FR (Holarktis) 73,
89-95, 92*
Holboellia (Lardiz) 272
Holozän 394
homoiohydrisch 10
Honshu 213, 252, 271,312,367,
376, 378*
Hosiea (Icac.) 273
Hovenia (Rhamn) 273
Hudson Bay 307, 309
Humboldt-Strom 199
Humiditätsgrade 12, 112-114
Huodendron (Styrac.) 273
Hura (Euph) 36
Hutchinsia (Cruc) 417
Hydnophytum (Ruh) 161, 162*
Hydrangea 228, 255
Hydratur 10
Hydroballochorie 17, 34
Hydrocharis 14, 422
Hydrocharitaceae 386
Hydrochorie 16f, 32-34, 43, 176
Hydrocotyloideae 201
Hydrophyten 4 *f, 381-383
Hydroserie 65
Hygrochasie 16
Hygromorphe 12
Hyläa 96, 173
Hymenophyllaceae 226, 357
Hypericum (Clus) 317*, 323, 349,
3 5 1f,421
Hypochoeris (Comp.) 289*
Hypsela (Camp.) 325
Hyrkanien 268f
Iberische Halbinsel 237, 395
Icacinaceae 240
Ichu 329, 340
Idaho 282, 285, 309
Idesia (Flacourt.) 272
Idiochorophyten 74, 76, 81, 406
Igapó 169
Ilex(Aquifol.) 20, 40, 2 21*f,
2 30f, 268, 271, 368, 395, 397,
399, 410*f
iniciales 137
Illicium, -aceae 2\5, 216*, 221*,
358
Impatiens (Balsam) 3 5 * f, 7 7 f, 82,
83*
Indien 140*, 187f, 193f,201,
213
Indikatorsippen 59
Indischer Ozean 176
Indochina 187, 220
Indochinesische FRg 92*, 98
Indonesien 175, 179, 207, 342
Indopazifische FE 98, 101
Indo-Pazifisches Unterreich 92*,
96
Innentropen 147*
Insektivoren 161, 305
Insubrien 269
Interglaziale 142
Inversodicraea (Podostem.) 384*
Iowa 290
Ipomoea (Convolv) 392
Iran (Persien) 201, 268, 285, 292,
2 9 4 f, 339, 373
Irano-Turanische FRg 92*, 9 4 f,
408E
Iridaceae 242
Irland 269
Isatis (Cruc.) 11
Isla Hoste 342
Island 299,306,311
Isoeto-Nanojuncetea 407, 412, 419
Isselmeer 30
Italien 4 9 ,5 1 ,2 3 2 , 237,252,368
Itea (Escallon) 255
Jacaranda (Bignon) 181*
Jahreszeiten, hygrisch 112-115,
150, 178
Jahreszeiten, thermisch 111-113,
117, 119, 130, 150, 204
Jahrringe 130, 135, 181
Jakutien 313f., 380
Jalea 340
Japan 59, 82, 207, 213, 220, 252,
259, 2 6 1,270f, 277,311,339,
367, 376, 379, 393
Java 151,204, 210f
Jemen 209
Jessenia (Palm.) 167*
Juan-Fernández-Inseln 49, 73
Jubaea (Palm.) 240
Juglandaceae 103, 259
Juglans 18, 230, 235, 254, 265,
267f., 270f, 274, 283, 349, 358,
361, 364, 374, 376
Juncaceae 103, 331, 333, 382
Juncus 24, 77, 305, 326, 418
Juniperus (Cupr.) 20, 210, 237,
240, 255, 275, 2 8 4 f, 306, 309,
314, 352, 358-360, 363£, 369f,
373-376
Jura (geol. Periode) 128*, 132*-
135
Kageneckia (Ros) 240
Kahlschlagflur 62f, 415
Kalabrien 395
Kalahari 188, 194
Kalanchoe (Crass.) 190*
Kalifornien 190, 220, 232, 234-
236, 276, 279, 282, 367£, 390
Kalmia (Eric.) 264
Kalopanax (Aral.) 379
Kalte Tropen 147*
Kälteresistenz 9
Kälteschäden 7*, 8
Kältevermeidung 9
Kältewüste —>Polar-alpin
Kaltzeiten 142

■fc s-.
Register 447
Kamerun 174
Kamerunberg 209f., 340, 348“^
Kamtschatka 299, 311f.
Kanada 307-309, 320, 337
Kanadische URg 92*, 94
Kanaren 201,217,222,359
Kansu-Korridor 295
Kapländische FE 101, 103, 107
Kapländisches FR (Kapensis) und
FRg 81, 90, 92*£, 99, 207, 241
Karakorum 340, 377*
Kara-Kum 294
Karbon 125-131
Karibische FRg 92’^ 96
Karibische Inseln (Antillen) 173,
186, 192, 207
Karpaten 395, 409
Karru 202f„ 241
Karru-Namib-FRg 92*, 97
Karst 238
Kasachstan 252, 286, 294, 373
Kaschmir 276, 283f„ 292, 299,
362*
Kaskadengebirge 279, 281, 309*,
316*, 337,371*
Katalonien 239, 368
Kaukasus 78, 291, 311, 339, 372*,
409
Kauliflorie 157*f.
Kauri-Wald 226
Keime 14
Keimungsökologie 39-42, 166
Kenia-Berg 321, 340f.
Kennarten 59
Kerangas 175
Kerguelen 320, 342
Kerinci 342
Kermadecia {Prot.) 353
Kerria {Ros) 273
Keteleeria {Pin.) 275
Kiefern-Hasel-Zeit 398
Kies- und Schotterwüste 197
Kilimandscharo 340f., 348*
Kinabalu 342
Klamath Mountains 282
Kleb-Diasporen 24, 26, 36, 39
Klima 6, 12, 108-110, 112f„ 145
Klimadiagramme 12, 13*, 149*,
150*, 179*, 188*, 195*, 204*,
213*, 232*, 247*, 252*, 276*,
284*. 286*, 292*, 299*, 313*,
320*
Klimatische Klimaxformationen
60£, 65£, 77£, 85, 89, 108£,
120,411-413
Klimax 62-66
Knautia {Dipsac.) 23
Knightia {Prot.) 217*, 226, 353
Knospenschuppen 160, 181
Knysna 230
Kobresia {Cyp) 326, 340, 370, 374,
380
Kochia {Chenop.) 294
Koeleria {Gram.) 249, 287, 289*
Koelerio-Coiynephoretea 407, 412,
419
Koelreuteria {Sapind.) 273
Koevolution 175
Kola (Halbinsel) 311
Kolchis 268£.
Kolkwitzia {Capriß) 273
kollin54, 116, 117*
Kolumbien 149, 173, 192, 207,
209, 340
Koni£eren 3, 10, 16, 47, 98, 111,
118£, 124, 129-139*, 132*,
141, 143,206, 208, 214£, 218,
220, 226, 228, 233£, 253, 267,
270, 274, 275*, 284, 298
Kontinentalität 54
Kontinentverschiebung 47, 122
Kontinuierliches Wachstum
163*£
Kontrahierte Vegetation 197*
Kopet Dagh 295
Korea 271, 312
Kormo-Epiphyten 161
Kormophyten (Gefäßpflanzen) 3,
10, 123
Körner-Diasporen 18£, 24, 40
Kosmopolitische FE 27, 49, 101£,
104*, 323, 338, 382, 409
Kräuter 4
Krautige Phanerophyten 4£, 154,
1 5 9 *£ ,330
Rrautschicht 154, 158, 170, 180,
206,216, 253,258£, 300
Kreidezeit 132-140, 177, 179
Kreta 237, 395
Kronenbäume 156
Krummholz 207, 223, 228, 306,
311,314,316-318*, 322*, 349,
352, 357, 363£, 370, 376, 379,
415
K-Strategen 78, 138
Kuenlun 340
Kugelpolster 326, 328*, 340
Kugelschirmbäume 207, 208*,
352
Kulturabhängige 74, 76
Kulturlandschaft 68, 405, 407
kupressoid 326, 327*
Kurzgrassteppe 286, 288-291
Kyushu 271, 312
Kyzyl-Kum 294
Labiatae 14, 102, 104*, 237, 287,
295
Lacistemonaceae 49
Lactuca {Comp) 41
Lägerflur 421
Lamanonia {Cunon) 230*
Lambertia {Prot.) 245*
Laminaria (Braunalge) 388*,
389*, 390*, 391*
Lamio-Chenopodietalia 420
Lamium {Lab.) 22*£, 405
Landpflanzen 10, 123
Laplata-FRg 92*, 96
Laportea {Urtic.) 20
Lapsana {Comp) 79
Larix {Pin) 275, 282, 298, 300,
301*, 307, 310-314, 364, 367,
370, 372, 374, 376, 380, 395£,
3 9 8 £ ,413
Larrea {Zygoph.) 199, 349, 359,
368
Lateritisierung 151
Lathraea {Scroph.) 36
Lathyrus {Leg) 38*
Laubausschüttung 157*, 160, 164
Laubfall 164, 180, 258
Laubmoose {Musci) 3, 123, 124
Laubwald 57
Lauraceae 152, 174, 206, 210,
214f.,220, 240, 253,349,
352£, 358, 363
Laurasia 122, 128*, 132, 138
Laurelia {Monim) 227*(.
Laurisilva 214
Laurus 222, 237
Lavandula {Lab) 237, 239
Lawinenbahn 226, 309, 322*, 415
Lebachiaceae 129
Lebensdauer der Samen 41
Lebensformen 2, 4*, 56, 87, 190*,
196
Lebermoose {Hepaticae) 3, 123
Lecythidaceae 102, 152, 153*, 172
Lecythis 155*
Ledum {Eric) 305
Legousia {Camp) 405
Leguminosae 18£, 40, 102, 151£,
159, 172-174, 180, 189, 192,
195£, 237, 240, 242, 247, 284,
287, 292-295, 349, 416
Lehmwüste 197
Leichtgewicht-Schwimmer 33
Lemanea (Rotalge) 383
Lemna, -aceae 14, 23, 104, 382£,
422
Lemnetea minoris 407, 413, 422
Leontice {Berber) 294
Lepidium {Cruc) 41
Lepidodendron (Lykoph.) 125-127*
Lepidophyllum {Comp.) 340
Lepidospermae (Lykoph.) 129

448 Register
• •
•£
Leptodermis (Rub.) 273
Leptospermum (Myrt.) 225
Leucadendron {Prot.) 30, 241, 244
Leucaena (Leg.) 353
Leucanthemum (Comp) 289’^
Leucojum (Amaryll) 23
Leucospermum (Prot.) 241
Leucothoe (Eric.) 264
Leycesteria (Caprif) T li
Liabum (Comp) ’i l l *
Lianen 5, 160, 190% 215, 216,
223, 227, 240
Libanon 276, 278, 282
Libanothamnus (Comp.) 347
Libocedrus (Cupr) 226, 275, 353,
357f.
Licht 6
Lichtkeimer 40
Lignotuber 191
Ligustrum (Oleac) 254, 258
Liliaceae 102, 242
Lilium 30
Limonium (Plumb.) 294
Linaria (Scroph.) 32, 417
Lindera (Laur.) 253
Lindsaea (Dennstaedt.) 221
Linnaea (Caprif) 24, 281, 300,
301% 302^^
Linum 19, 39, 287
Liquidambar (Hamam) 220,
253f., 256% 264-266, 268, 359
Liriodendron (Magnol) 30, 253L,
256% 257% 261,264, 266f.
Lithocarpus (Pag) 106, 210, 220,
234, 281£, 352
Lithophyllum (Rotalge) 390*
Lithops (Mesembr) 202*
Lithospermum (Borag.) 37, 405
Lithothamnion (Rotalge) 390
Lithraea (Anac.) 240
Littorella (Plantag.) 421
Littorelletea uniflorae 407, 413, 421
Livistona (Palm.) 223
Lloydia (Lil.) 326, 336*
Loasaceae 102
Lobelia (Camp.) 317*, 325, 329*f„
338% 341*, 351,421
Loiseleuria (Eric.) 324, 331
Loisekurio-VaccinieteaAOn, 412, 416
Lokalendemit 51
Lomas 200*
Lomatia (Prot) 229
Lomatium (Umb.) 288*
Lomatogonium (Gent.) 325
Lonicera (Caprif) 255, 314, 376,
415
Lophodermium (Pilz) 306
Loranthaceae 163
Lorbeer-Koniferen-Wald 226
Lorbeer-Sommerwald 260, 268-
271
Lorbeerwald 111, 113f., 119f.,
138f„ 141, 143,212-231,221*,
224% 227*, 244, 269, 281,348-
350, 353-360, 363-367
Lorbeerwald, Regionen 219*,
220-231
Loropetalum (H am am ) 272
Lotus (Leg) 35*f., 331
Lucuma (Sapot.) 240
Luetkea (Ros.) 338*
Lufthöhlen-Schwimmer 33
Lupinus (Leg.) 36, 42, 288*, 324,
330
Luv und Lee 116, 180,210, 227,
341, 344*f., 349, 351, 353f„ 357-
359, 361, 364, 368, 372f„ 376
Luzulagunc) 22*f„ 326, 331
Lycopodiopsida, Lykophyten 3,
123-129, 139*
Lycopodium 302*
Ly thrum 24, 26, 106*
Maackia (Leg.) 271, 273, 376
M aba (Eben.) 353
Macchie 238f„ 241
Machilus (Laur.) 220
Macleania (Eric.) 205*
Macquarie Island 342
Macrocystis (Braunalge) 387, 390*
Madagaskar 149, 174, 179, 186f„
190, 194,207, 209f„ 340
Madagassische FRg 92*, 97
Maddenia (Ros.) 2Ti
Madeira 213, 222
Madrische FRg 92*, 94
Magerrasen 401, 403-405, 415,
418f.
Magnolia 20, 217*, 220L, 254,
258, 261,266, 359,363, 379
Magnoliaceae, -ales 137, 215, 220,
363
Mahonia (Berber) 77, 280f.
Majanthemum (Lil) 302*
Makaronesien 222
Makaronesische FRg 92*, 93f.
Makroalgen 177, 381f„ 386-389
Makrophyten 38If., 386
Malakka 149, 174f.,210
Malakophylle 190, 196, 198
Malesische FRg 92*, 98
Mallee 194, 246
Malus (Ros.) 255, 259, 270, 285,
374
Mammaliochorie 18
Mandschurei 42, 252, 271, 291,
312,376
Mangifera (Anac.) 20, 175
Manglietia (Magnol) 220
Mangrove 34, 176-178*, 177*,
226, 392
manoxyl 125, 129, 131*, 330
Maple-Basswood Forest 265-267
Marantaceae 105
Marathrum (Podostem) 384*
Marchantía (Lebermoos) 14
Marine Florenzonen 386*
Marken, -Ordnungen 402f.
Marokko 276, 368
Maskarenen 207
Massentötung 140
Matorral 238, 240
Matricaria (Comp) 77, 405
Mauritiella (Palm) 167*
Maytenus (Celastr.) 240f.
Medicago (Leg.) 24, 25*
Medio Yungas 209
Mediterrane FRg 92*, 94f,, 408f.
Medullosa iftem p h .) 131*
Meer 121, 385-393
Meeresküste 121, 176, 419, 422f.
Melaleuca (Myrt.) 225, 353
Melampyro-Holcetalia mollis 415
Melampyrum (Scroph.) 405
Melanesien 207
Melastomataceae 102, 105, 152,
163
Melia 249
Meliaceae 102, 105, 152, 180, 349
Mélica (Gram.) 22*f„ 30, 248
Melilotus (Leg.) 405
Melliodendron (Styrac.) 273
Melocanna (Gram.) 20
Menispermum 255, 265
Menodora (Oleac.) 294
Menschlicher Einfluß 1, 6, 67-83,
170-172, 185f„ 192, 199, 208,
219, 230, 234, 237-239% 244,
248, 261,278-279, 284, 289f.,
293,307,314, 334,385,393,
399, 400406, 421
Menyanthes 33
Menziesia (Eric) 255
Mercurialis (Euph.) 36
Meridionale Stufe 118*, 147, 356,
358-365
Meridionale Zone 110*-115,
118f, 138-141, 140*, 188, 196,
212-250, 272- 275,281,295,
306,364-369, 371,395,396*,
397*f
Mesembryanthemaceae 242
Mesembryanthemum 202*, 203
mesohemerob 68-70, 404f, 411,
413-415,417421
Mesolithikum (Mittlere Steinzeit)
394, 400, 405

Register 449
Mesomelaena (Cyp.) 343
Mesomorphe 12
Mesozoikum 132, 274
Mespilus (Ros.) 20
metahemerob 69, 406
Metasequoia (Taxod.) 256, 270,
272, 275, 277*
Meteoranemochorie 17, 27-32
Metrosideros (Myrt) 81, 226, 353,
358
Mexiko 173, 186, 192, 205, 207,
209, 213, 222, 235-237, 268,
279, 284, 309f., 337, 340, 356*,
358
Michelia (Magnol.) 220
Microbiota (Cupr.) 275
Microcachrys (Podoc.) 275
Micromeria (Lab.) 341
Microstrobus (Podoc.) 275
Mikroarealophyten 50, 81
Mikroklima 6
Milieuverunreinigung 67, 385, 393
Mimetes (Prot.) 241
Mimosoideae (-aceae) 102, 189,
193
Mimulus (Scroph) 14, 34, 77
Mineralstoffe 6, 161
Minuartia (Caiyoph.) 323
Miombo-Wald 186
Miozän 141
Misodendraceae 103
Mittelamerika 34, 186, 207, 209,
268
Mittelasien 78, 270
Mitteleuropa 43f., 46, 50f,, 53,
60f., 73, 78-83, 268-270, 339,
394423
Mitteleuropäische Florenprovinz
408*f„ 410*
Mittelmeer 142, 143, 385
Mittelmeergebiet (Mediterraneis)
237-240, 282f., 339
Mittelwaldbetrieb 402
Mixed Mesophytic Forest 261-
266, 268, 270
Moehringia (Caryoph.) 23
Mojave-Wüste 199
Molinietalia caeruleae 420
Molinio-Arrhenatheretea 58, 407,
412,419
Moneses (Pyrol.) 28*, 302*
Mongolei 286, 290-292, 295, 380
Monimiaceae 215, 223, 240
Monoklimaxtheorie 60, 65
Monokotylen 3, 138
Monotropa (Pyrol.) 300
Monsunklima 132, 135, 141, 187,
220, 270f.,291
Monsunwald 178
montan (sub-, nieder-, mittel-,
hoch-) 54, 116, 117*, 322
Montana 286, 337
Montaña 209
Montia (Portul.) 36, 323
Montio-Cardaminetea, -etalia 407,
412,417
Moore (Flach-, Hoch-) 65, 121,
167, 301, 303, 304*f„ 309£,
333,409,418
Moos- und Flechtendecken 57,
315, 331
Moose (Bryophytä) 2E, 10, 14, 27,
123f., 130, 154, 161, 206, 226,
228, 300, 330-333, 341f.
Mopane-Wald 186
Mora (Leg.) 157*
Moraceae 152, 353
Morus 14, 20, 255
Mosaikdynamik 62
Mosaik-Typ der Waldgrenze 315,
316*, 337
Mount Egmont 355*
Mourera (Podostem.) 384*
Muehlenbeckia (Polygon.) 323
Mulinum (Umb.) 343, 354
Muraltia (Polygal) 243*
Musa, -aceae 154, 159*f., 175
Musanga (Cecrop.) 165*
Mutisia (Comp) 240
Mykorrhiza 28, 39, 151,303
Myoporum 353
Myosotis (Borag) 22*, 24, 33, 325,
405
Myrceugenia (Myrt) 240
Myrcia (Myrt) 183*
Myrcianthus (Myrt.) 183*
Myrica, -aceae2l\, 215, 222, 235,
349, 351f.
Myricaria (Tamaric) 375
Myriophyüum (Halorag.) 421
Myristicaceae 152
Myrmecodia (Rub.) 162*
Myrmekochorie 18, 22£, 44, 161
Myroxylon (Leg.) 30, 31*
Myrrhis (Umb.) 77
Myrsinaceae 215, 352
Myrsine 221*
Myrtaceae 100, 152, 189, 194,
2 0 6 ,2 1 0 ,2 1 5 ,2 1 8 , 223,225,
233, 240, 246, 343, 347, 349,
352f.
Myrtus 237f.
Myxospermie 39
Nacheiszeit 394
Nachtknospe 330
Nachwärmezeit 394, 397*, 399f.
Nadelwald 57
Nahausbreitung 42f.
Namib 195, 202f.
Nandina (Berber.) 272
Nanismus 327, 330
Nan-Shan 340, 377*
Nardetalia strictae 419
Nardus (Gram) 419
Nässe-Savanne 183, 185
Nasturtio-Glycerietalia 422
Naturlandschaft 68
Nautohydrochorie 17, 32-34
Nebelkräuterflur 200*
Nebelwald 157,216, 230, 347,
349,351,3 5 9 ,3 6 3
Nebelwüste 198, 200*, 202
Nebraska 288, 290
Nectandra (Laut) 230*
Neillia (Ros.) 273
Nelumbo 42
Nemorale Stufe 118*f, 356, 358-
368, 371
Nemorale Trockengehölze 120,
283-285, 286, 356, 360, 362-
366, 368, 370f, 373, 375
Nemorale Trockengehölze,
Regionen 284-285*
Nemorale Wüste 113, 115, 120,
282, 284, 291-296, 314, 362f,
366, 368, 370f, 374-377
Nemorale Wüste, Regionen 293*-
296
Nemorale Zone 110*-113, 115,
118, 139, 140*f, 143, 196, 228,
251-296, 302,306,369-379,
395, 396*, 397*f
Nemoraler Nadelwald 113, 115,
119f, 228, 229*, 234, 240, 254,
260, 262, 274-283, 300, 306,
309, 354-356, 359-372
Nemoraler Nadelwald, Regionen
279*-283
Neocallitropsis (Cupr.) 98, 275
Neocom 139*
Neoendemit 51
Neolithikum (Jungsteinzeit) 394,
400, 405
Neolitsea (Laur) 221*
Neophyten 76-79, 81, 238, 246,
4 0 5 f, 409, 420, 423
Neotropisch-Afrikanische FE
101, 105*
Neotropische FE lO lf, 105*
Neotropisches FR 90, 9 2 * f, 95-
96
Neotropisch-Indopazifische FE
101, 105*
Nepal 220, 365*
Nepenthes, -aceae 102, 161, 162*,
174

450 Register
L.1
Nephelium (Sapind.) 175
Nereogistis (Braunalge) 387
Nerium (Apoiyn.) 238, 240, 352
Neuadventive 76
Neufundland 307
Neuguinea 140^ 175f, 207, 210,
341, 350*
Neuheimische 76
Neukaledonien 81, 141, 207, 350*
Neukaledonische FRg 92*, 98, 99*
Neuseeland 81,207, 213, 217,
225-227, 323-326, 328, 343, 357
Neuseeländische FRg 92*, 101
Nevada 284, 292f, 309, 339
New Mexico 279, 284
Nicht-humider Wald 109
Nichtwald-Vegetation 109
Niedersachsen 72f, 405
Niederschlag 6, 12
Nigella (Ranunc.) 77, 405
Nischenblätter 161, 162*
Nitdletalia flexilis 421
nival (sub-) 117, 322*
Njassasee, -land 209, 340
Nolina {Agav) 359
Nomaden 199, 290, 293, 334
N om a {Borag.) 23
Nordamerika 60, 82, 143, 272f,
290, 293f., 323-326, 337-339;
auch —>Ost-, West-
Nordaustralische FRg 92*, 100
Nördliches Extratropisches FR 90
Nordsee 395
Normalbäume 157, 180f, 189,
206,215
Normal-Wuchsmodus 156*
Norwegen 34, 299, 304
Nothofagus (Fag.) 98, 106*f., 119,
143,211f.,216, 217*f., 223-
229,224*, 227*, 241, 269,
317*, 352-354, 357f.
Nothotriche (Malv.) 327*
Nubo-Sindische URg 92*, 97
Nuphar {Nymph.) 33, 383
Nur-Kultivierte 76
Nuß-Diasporen 18*f„ 40
Nuxia (Logan.) 206
Nymphaea, -aceae 33, 104, 382
Nymphaeales 138
Nypa (Palm.) Y ll*
Nyssa, -aceae 103, 254, 257*f,
261,264-266
Oak-Ash Swamp Forest 264f.
Oak-Chestnut Forest 264f.
Oak-Hickory Forest 2 6 4 f, 267
Oak-Pine Forest 264f.
Oasen 198f, 293
Oberdevon 123f.
Oberkarbon 125-131, 128*
Oberkreide 137-140
Obstbaumform 182
Ochotsk 312
Ocotea (Laur.) 217*, 222, 2 30*f,
347, 351
Oenothera (Onagr) 41, 77
Offentundra 322, 331, 335, 354f,
357, 362, 364-367, 370f, 375,
377, 379
Offenwald 57, 112, 120, 138, 167,
173, 191,267,284, 309,313,
343
Ökogramm 60*, 61*
Ökoton 61, 110, 145, 187
0 /m 9, 20,210, 2 3 1 ,2 3 7 f, 240,
351f, 361, 368
Oleaceae 214-216
Olearia (Comp.) 211, 357f
oligohemerob 6 8 f, 406
Oligotrophe Seen 382f., 421
Oligozän 141
Ölkörper 22
Olympic Mountains 281
Ombrohydrochorie 32
Omei-Shan 366*
Onopordetalia acanthii 420
Ontario 307
Oplopanax (Aral) 255
Opuntia (Cacti) 193*, 238, 340,
353
Oranje 247, 249
Orchidaceae 14, 39, 102, 161, 163,
166, 169*, 174, 206,219, 223,
226, 242, 300
Ordos-Gebiet 291
oreal 117*
Oregon 279-282, 284, 309, 337
Oregonische FRg 92*, 94
Oreobolus (Cyp.) 326
Oreomyrrhis (Umb.) 324, 338*
Oreopanax (Aral.) 205*, 347, 359
Oreotropische Stufe 118*-120,
147*, 174, 188, 200,317,345-
353, 355
Oreotropischer Wald 11 9 f, 203-
211, 345-353, 355
Oreotropischer Wald, Regionen
208*, 209-211
Oreoxis (Umb.) 338*
Orientalisch-Kasachische URg
92*, 94f
Origanetalia vulgaris 415
Orites (Prot) 216*, 223
Orixa (Rut.) 273
Ornithochorie 18
Orobanche, -aceae 28, 40
Orobiom 108
Osmanthus (Oleac.) 216*, 269
Osmaronia (Ros.) 280
Osmorhiza (Umb.) 24, 25*, 26*, 49
Ostafrika 178, 184, 194, 205, 207,
209, 321
Ostasien 143, 219, 253-257, 311f,
323-326, 339f.
Osteomeies (Ros.) 353
Österreich 49
Osteuropa 290
Ost-Nordamerika 73, 80, 221f,
253-257, 259, 261-268
Ostnordamerikanische FRg 92*,
93 f.
Ostpreußen 252, 413
Osttya (Bet.) 254, 264, 2 6 8 f, 372
Ostryopsis (Bet.) 272
Ostsee 385
Ostsibirische URg 92*, 94
Otago 225
Ourisia (Scroph.) 325
Oxalidaceae 242
Oxalis 35f, 247, 258, 281, 300,
302*, 310, 324
Oxycocco-Spbagnetea 407, 412, 418
Oxydendrum (Eric.) 264
Oxyria (Polygon) 323
Oxytropis (Leg) 324
Ozeanisches FR 386
Ozeanität 53, 54*
Pachypodium (Apocyn) 190*
Pacific Northwest Forest Region
279
Pacific Northwest Rain Forest 281
Paeonia, -aceae 20, 103
Paläobotanik, -geographie,
-klimatologie 122
Paläoendemit 51
Paläolithikum (Altsteinzeit) 394
Paläotropische FE 98, lO lf, 105*
Paläotropisches FR 90, 9 2 *f, 96-
99
Paläozän 140f
Paläozoikum 125
P alm aen , 102, 105*, 152, 164,
167*f„ 174, 180, 182, 185, 189,
198, 206, 214f
Palmaria (Rotalge) 388*
Palmen-Form 157
Palmen-Wuchsmodus 156*, 164
Pamir 295, 340
Pampa 113f., 120, 226, 246-250
Pampa, Regionen 234*, 248-250
Panamint Range 366*
Pandanaceae 102, 152
Pandanus-Form 157
Pangäa 122, 127, 128*, 132
Panicum (Gram) 248, 290

Register 451
Pantropische FE 98, lOlf., 104,
105», 151
Papaver 14, 18, 34, 77, 323, 405
Papaveretalia rhoeadis 420
Papilionoideae, -aceae 102, 246, 333
Papuacedrus {Cupr.) 210f., 275, 352
Papuasische FRg 92», 98, 175
Paramo 317, 322, 332-333,339-
341», 342, 346-353, 355-358
Parasitaxus (Podoc.) 98
Parietaria (Urtic.) 23
Parietarietalia judaicae 417
Parinari (Chtysobal.) 105»
Parrotia (H am am ) 268
Parrotiopsh {Hamam) 283
Parthenocissus {Vit) 255, 265
Passatwald 178
Passiflora, -aceae 168, 196
Patagonien 143, 195, 200f., 207,
228, 230, 249, 304, 327, 354,
385,387
Patagonula {Borag.) 183»
Paulownia {Scroph) 273
Pavonia {M alv) 24, 25»
Pazifische Inselgruppen 43», 176,
187
Peary Land 337
Pedicularis {Scroph.) 325, 331
Pedobiom 108
Pélagial, pelagisch 5, 381»-383,
392, 422
Pelagophycus (Braunalge) 387
Pelargonium {Geran.) 30, 107, 242
Pelvetia (Braunalge) 389»
Penaeaceae 103, 242
Pentactina {Ros) 273
Pentoxylopsida 3, 124, 133
Peperomia {Piper.) 163
perarid 195, 292f.
Perennierende 4
perhumid 148, 150, 214, 219f,
223, 226f.
perhumider Regenwald 169», 170,
173
peritropisch 114, 120, 212
Perm 130f
Permafrost 297
Pemettya {Eric.) 317, 324, 342, 347
Persea {Laur.) 20f, 40, 220-222, 228
Persien Iran
Persoonia {Prot.) 245»f
Peru 151, 195, 199f, 2 0 8 f, 320,
3 2 7 f ,333,340
Petasites {Comp.) 325
Petrophile {Prot) 245»
Peumus {M onim) 240
Pflanzenformationen 56f
Pflanzengesellschaften 56-60
Pflanzenreich 2 f
Pflanzensoziologie 58-60
Pflanzenwanderungen 15, 116
Phalaris {Gram.) 77
Phanerophyten 4»f., 156», 216
Phänologische Phasen 2 5 8 f, 288
Phellodendron {Rut.) 271, 273, 358,
376
Philadelphus {Hydrang.) 255
Philesiaceae 215
Philippia {Eric.) 210, 341», 349,
351
Philippinen 175, 187, 207, 210
Phillyrea {Oleac) 237-239, 269
Philodendron {Arac) 159»f
Philyra {Euph) 183»
Phippsia {Gram.) 332
Phleum {Gram.) 287, 326
Phiomis {Lah.) 27, 289»
Phoehe {Laut) 220
Phoenix {Palm.) 20, 237, 395
Photinia {Ros.) 273
Phragmites {Gram.) 30, 37, 104
Phragmitetea australis, -etalia 407,
413,422
Phrygana 238
Phßica (Rhamn) 241, 243»
Phyllachne {Stylid) 325
Phyllocladus {Podoc.) 223, 226
Phyllodoce {Eric) 324, 331
Physocarpus {Ros.) 28, 255
Phytal 381»
Picconia {Oleac.) 216», 222
Picea {Pin) 30, 31», 44, 49, 51»,
70, 260, 267-269, 274-276, 280-
283, 298, 300, 307-314, 308»,
358, 361, 363f, 367-370, 372-
374, 376, 379f, 395-399, 403f„
413
Picea-sitchensis-7,one. 280
Pickeringia {Leg) 236»
Pilea {Urtic) 36
Pileostegia {Hydrang.) 273
Pilgerodendron {Cupr) 228, 275
Pilze 2 f, 14, 27, 160
Pinaceae 135, 215
Pindos-Gebirge 395
Pinus 16, 18, 28, 30, 40, 44, 60,
83, 218, 220-222, 233-234, 237-
240, 244, 255, 2 5 9 f, 264-269,
271, 274-276, 280, 282-285,
300, 304, 306-314, 308», 352,
359, 361, 363f, 367-370, 372-
374, 376, 379f, 395f, 398f„
403f., 413^15
Pinyon-Juniper Woodland 285
Pioniervegetation 62f, 165», 415,
419-421
Piper, -aceae 102, 152, 163, 169,
208
Piperales 138
Piptochaetium {Gram) 248
Pistacia {Anac.) 237-240, 274, 285,
368, 373
Pisum {Leg.) 38
Pithecellohium {Leg.) 155»
Pittosporum, -aceae 210,211,215
Plagiochila (Lebermoos) 160»
planar 116, 117»
Plantaginetea majoris, -etalia 407,
413,421
Plantago 18f, 39, 325, 421
Platanus, -aceae 50, 103, 235, 238,
254, 259, 265
Plattentektonik 122
Platycarya {Jugl.) 272
Platycerium {Polypod) 161, 162»
Platycladus {Cupr.) TIM., Tl(s
Platycrater {Hydrang.) 273
Platylophus {Cunon) 231
Pleistozän —> Eiszeit
Pleurophyllum {Comp) 342
Pliozän 142
Plumhapnaceae 292, 295, 333
Plurienne 4
plurizonal —> Gebirge
Pluviisilva 148
Poa {Gram.) 14, 19, 2 4 8 f, 287,
288», 294, 326, 329, 338, 3 4 2 f,
405
Pocosin 221
Podalyria {Leg) 241
Podocarpaceae 215
Podocarpus 20, 205», 206», 207-
211,218, 221», 223,226, 228-
231,275, 347,349, 351-353,
357, 359
Podophyllum {Berber) 256»
Podostemaceae 382-384»
Podsolierung 151, 303
Pohlia (Laubmoos) 332
poikilohydrisch 10, 123, 161
polar (eu-, hoch) 318, 322, 335»,
336»
Polar-Alpine Wüste 109, 120,
315,319, 322,331,332», 340,
342
Polarnacht 139, 342
Polarzonen Antarktisch,
Arktisch
Polemonium 325
Poliothyrsis {Elacourt) T12
Pollakanthe 4
Polsterheide 57
Polsterpflanzen 5, 322, 326,
328»f., 332-334, 341-343
Polychorie 17
Polygala T i, 241
Polygalaceae 242

452 Register
}
Polygonaceae 18, 196, 292
Polygono-Poetalia annuae 421
Polygonum 41, 77f., 82, 323, 330
polyhemerob 69f., 404, 406, 411,
419-421
Polylepis (Ros.) 205“', 209, 230,
340, 347, 349
Polynesien 207
Polynesische FRg 92*', 99
Polystichum (Asplen.) 280f.
Polytrichum (Laubmoos) 332
Poncirus (Rut) IT i
Pontisch-Südsibirische
Florenprovinz 408’''f., 410''
Populus (Salic) 30, 235, 238, 248,
254, 259, 265, 267f„ 270, 293,
296, 300, 303, 307, 308% 310,
314, 374, 376, 379f.
Porphyra (Rotalge) 389*
Portulaca 41
Posidonia 390, 391*
Postglazial 394, 396*, 398
Potamogetón 23
Potamogetonaceae 386
Potamogetoneteapectinati 407, 413,
422, 423
Potaninia (Leg) 295
Potentielle natürliche Vegetation
70, 82, 85, 397*, 400
Potentielles Areal 14, 42, 44*-46,
47*, 74, 75*
Potentilla (Ros) 14, 23, 37, 287,
289*, 314, 324, 376
Potentiüetalia caulescentis 416
Potentiüo-Polygonetalia 420
Prärie 286, 288*, 290
Primula 23, 324, 327*
Primulaceae 103, 416
Pringlea (Cruc) 342
Prinsepia (Ros) ZTi
Prionostemma (Celastr.) 30, 31*
Proboscidea (Pedal) 24
Progressiver Endemit 51
Progymnospermen 3, 124f.
Prosopis (Leg.) 182, 192, 249, 267,
353,359
Protea 241
Proteaceae 991, 103, 107, 194,
215f.,223, 225, 241f„ 244,
245*f.
Proustia (Comp.) 240
Prunella (Lab) 19
Prunus (Ros) 14, 20, 83, 211, 222,
230f., 236*, 255, 258£, 269,
271,285,288, 300, 303, 307,
352, 360, 373£, 379, 410*, 415
Pseudobornia (Sphenoph.) 124,
126*
Pseudolarix (Pin.) ZIQ, 272, 275
Pseudopanax (Aral) 216*
Pseudotaxus (Taxac.) 270, 272, 275
Pseudotsuga (Pin) 35, 255, 270,
n S -Z lT , 279-281*, 282, 358£,
367,370,413
Psidium (Myrt.) 81
Psilophytopsida, Psilophyten 3,
123-125*
Psychotria (Rub.) 221*
Ptelea (Rut.) 30
Pteridium (Dennstaedt) 104*
Pteridophyta 1, 123-127, 136
Pteridospermae 3, 124, 127, 129-
131*
Pterocarpus (Leg.) 30, 31*, 181*
Pterocarya (Jugl.) 254, 268
Pteroceltis (Ulm) 272
Pterophyten 3, 139*
Pterostyrax (Styrac.) XTi
Pterygota (Stercul.) 30, 31*
Puccinellia (Gram) 392, 422
Pulmonaria (Borag) 23
Pulpa 19
Pulsatilla (Ranunc.) 29*£, 287
Pulsatilb-PineteaAff], 412
Puna 208, 322, 333-334, 340-342,
346, 348-353,355,359
Punktkarte 45*, 48
Purshia (Ros) 285, 293
Puya (Bromei.) 199
pyknoxyl 124, 129-131*
Pyrenäen 339, 366*, 409
tyrola, -aceae 28, 300
Pyrophyten 16, 41, 191, 233, 235,
242, 245£, 249
pyrularia (Santal.) 255
Pyrus (Ros) 255, 270, 285, 364
Qualea (Vochys.) 153*, 155*
Québec 59, 252, 299, 307£
Quellflur 417
Quercetalia pubescenti-petraeae 414
Quercetea robori-petraeae 407, 411-
414,419
Querco-Fagetea 58, 407, 411£, 414
Quercus (Pag) 19, 44, 60, 63, 106,
209£,220, 221*, 234-240,
236*, 239*, 244, 249, 254, 259-
261,264-271,274, 276, 279£,
282£,285, 347,352, 358-361,
364, 367-370, 372£, 376, 379,
395, 398£, 402, 409,411,414
Quetschschleuder 36
Quillaja (Ros.) 240
Randia (Rub.) 221
Randtropen 147*, 188, 356, 358-
365
Rankenkletterer 5, 160
Ranunculaceae 103, 323
Ranunculus 14, 24, 25*£, 33, 37*,
77,289*, 323,331,336*, 405,
407, 410*
Raoulia (Comp.) 328*, 343
Rapanea (Myrsin.) 205*, 210£,
231,317,349, 351£
Raphanus (Cruc.) 14
Rapistrum (Cruc) 27
Rasengrasflur 57
Rationelle Land- und Forstwirtschaft
401, 403-404, 406,419
Reale natürliche Vegetation 70
Reales Areal 14, 44*-46, 47*, 74,
75*
Reduktions-Typ der Waldgrenze
315-317*
Redwood Belt 281
Refugien 43, 258, 395, 396*, 399
Regengrüne 5, 57, 233, 237
Regengrüner Wald 113, 120,
140£, 148, 151£, 163, 173, 178-
187, 237, 346-353, 360-362, 364
Regengrüner Wald, Regionen
185*, 186-187
Regenzeit 113£, 178£, 182, 253,
283
Rehderodendron (Styrac) XTi
Relikt, -areal, -endemit 49, 51
Restionaceae 99£, 103, 107*, 242,
244
Reunion 340
Rhagadiolus (Comp) 24
Rhamnaceae 189, 240, 242, 246,
284
Rhamnella (Rhamn.) 273
Rhamno-Prunetea 407, 412, 415
Rhamnus 20, 235, 236*-239, 255,
364, 376
Rhaphiolepis (Ros.) 273
Rheohydrochorie 17, 32
Rheum (Polygon.) 294
Rhipsalis(Cact.) 25, 161, 162*, 172
Rhizopbora 14, 33*£, 164, 178*
Rhododendron (Eric.) 50, 211,
221*, 255, 264,268, 281,314,
317*, 324, 352, 358, 363£, 369,
373, 376, 380
Rhodotypos (Ros.) 273
Rhodymenia (Rotalge) 389*, 390*
Rhoicissus (Vit.) 231
Rhoiptelea 272
Rhopalostylis (Palm.) 226
Rhus(Anac.) 2 i5 ,2 i6 * , 241
Rhynchospora (Cyp.) 24, 305
Rhynia (Psiloph.) 125*
Rhythmisches Wachstum 164*£
Ribes (Grossul.) 20, 255, 284
Riccia (Lebermoos) 422

Register
453
Richea {Epacrid.) 357
Riesengebirge 407
Rissoella (Rotalge) 391*’
Riviere 197
Robinia {Leg) 241, 249, 411
Rocky Mountains 279f., 290, 293,
3 3 7 £ ,371*,378*
Rodung 68, 401
Roellia {Camp) 243*
Röhricht 64*, 383, 422
Rollschleuder 36
Roridulaceae 242
Rorippa {Cruc.) 24
RosaZQ, 241,314,364
Rosaceae 103, 206, 214£, 219,
240, 242, 260, 270, 284
Rosettenstauden 5, 327*, 328*,
330, 334, 338
Rosmarinus {Lab) 239
Rotalgen 3, 177, 383, 386£
Rote Listen 72£, 405
Rotes Meer 385
Rotlehm 151, 167
r-Strategen 77£, 138
Rubia 239
Rubiaceae 152, 295
Rubus {Ros) 20, 37, 241, 280, 415
Ruderalvegetation 70, 401, 404£,
420
Rumex {Polygon) 41, 323
Ruppietea maritimae 407, 413, 423
Ruprechtia {Polygon.) 183*
Ruscus {Lil) 239, 268
Rußland 269, 287£, 290, 292,
299,310, 330, 372,380
Rutaceae 152, 189, 215, 242, 246,
295, 353
Ruwenzori 340, 341*, 348*
Ryukyu-Inseln 220£
Saale- (Riß-) Kaltzeit 142
Sabal {Palm.) 221
Sachalin 271, 31 If.
Saft-Diasporen 18*£, 21
Saftdruckstreuer 35*
Sagina {Caryoph) 323
Saginetea maritimae 413, 422
Sahara 143, 194, 201*, 352
Saharo-Arabische FRg 92*, 94f.
Sahelo-Sudanische URg 92*, 97
Sahel-Zone 71, 188, 192, 194
Saisonierter Regenwald 170, 173,
360f,
Säkulare Sultzession 65
Salicaceae 103
Salicetea herbaceae 407, 412, 416
Salicetea purpureae W l, 412, 414
Salicornia {Chenop) 248, 292, 314,
392
S Ä 29*£, 41,63, 168*, 238,
259, 265, 293,314, 327*, 331,
336*, 376, 414£.
Salsola {Chenop) 294, 363
Salvadoraceae 102
Salvia {L ab) 24, 39, 235, 289*
Salviniaceae 382
Salzabscheidung 176
Salzseen 382f.
Salzwiesen 422
Salzwüste 167, 177£, 197, 200,
295f.
Sambesische FRg 92*, 97
Sambucas {Caprif) 20, 63, 209,
230,415
Samenbank 42
Samenpflanzen 2£, 129
Sandwehen 403
Sandwüste 167, 197, 294-296
Sanguisorba {Ros.) 287
Sanicula {Umb) 24
Sankt-Helena-Ascension-FRg
92*, 97
Santalum 73
Sapindaceae 152
Sapotaceae 152, 240
Saprophyten 154, 300
Sarcandra {Chloranth) 221, 272
Sarcobatus {Chenop) 294
Sarcocaulon {Ceran) 202*
Sargassosee 392*
Sargassum (Braunalge) 392*f.
Sargentodoxa 272
Sarmatische Florenprovinz
4 0 8 *£ ,410*
Sarmatischer Sommerwald 270
Sarmienta {Gesner.) 228
Sarothamnus {Leg.) 36
Sasa {Gram.) 271
Sassafras {Laur) 20, 253£, 257*,
264
Satimma 340
Satureja {Lab.) 237
Saugschuppen 161
Saussurea {Comp) 325, 339, 340
Savanne 70, 113, 135, 167, 178,
183-185, 186f.
Saxegothaea {Podoc.) 228, 275, 354
Saxifraga 14, 24, 73, 324
Scandix {Umb.) 11
Scheffkra {Aral) 211, 352
Scheinstamm 159*f.
Scheuchzerietalia palustris 418
Scheuchzerio-Caricetea nigrae 407,
412,418
Schichtfluten 32, 186
Schima {Theac.) 217*, 220, 221*,
272, 352
Schinus {Anac.) 209, 240
Schirmflieger 27-29*, 30
Schisandra 255, 265
Schizomeria {Canon) 223
Schizophragma {Hydrang) 273
Schlauchblätter 162*
Schlinger 5, 160
Schneedecke 251, 292, 298, 316,
319, 331,337,342,416
Schneegrenze 322, 343, 345£,
348, 355, 360, 362, 365, 37l£,
375, 377, 407
Schneeschimmel 306
Schneetälchen 330, 416
Schneitelung 401, 403
Schopfbäume 157, 182, 189,
190*, 196, 199,216, 231
Schopfrosettenpflanzen 317,
321*, 329*£, 333,338, 340,
341*f.
Schottland 269
Schraubenflieger 27, 30, 31*f.
Schüttelfrüchte, -kletten 34
Schwarzerde 287
Schwarzwald 407
Schweden 379
Schweinemast 402*
Schweiz 19, 49, 72
Schwimmblattpflanzen 64*, 383,
422
Sciadopitys {Taxod.) 256, 272, 275
Scorzonera {Comp) 289*
Scrophulariaceae 28, 102, 242, 247,
287, 323, 416
Securidaca {Leg.) 30, 31*
Sedo-Scleranthetalia 419
Sedum {Crass.) 324, 419
See, -typen 64*, 382
Seegräser 386, 390, 391*
Seggentundra 331
Selaginella 152
Selago {Scroph.) 243*
Selektive Veränderung 79
semiarid , semihumid 112-114
Sempervivum {Crass.) 321*
Senecio {Comp.) 29*£, 77, 104,
325, 329*£, 347, 405, 415
Sequoia {Taxod.) 235, 275£, 280f.
Sequoiadendron {Taxod.) 49, 73,
275-277*, 280, 282, 367
Seseli {Umb) 14, 27
Setaria {Gram.) 41, 249
Shikoku 312
Shorea {Dipteroc.) 153*, 187, 361
Sibbaldia {Ros.) 324, 375
Sibirien 142, 252, 298£, 303£, 307,
310£, 313£, 321,336, 337,373
Sibirisch(-Kanadisch)es FG 128*,
133
Sichota-Alin 274,311,312

454 Register
m
Sierra Madre Occidental 235
Sierra Nevada (Kalif.) 276, 282,
309, 337, 367
Sigillaria (Lykoph.) 125-127“'
Sikkim 365“
Silene (Caryoph) 323, 328“, 336“
Silur 123
Simaroubaceae 105, 152, 180, 253
Simbabwe 204, 230
Sinapis (Cruc.) 405
Sinldang 292, 374
Sinocalycanthus (Calycanth.) 272
Sinofranchetia (Lardiz) T ll
Sinojackia (Styrac.) 273
Sino-Japanische FRg 92“, 9 4 f,
2 2 0 f, 272f
Sinomenium {Menisp) 272
Sinowikonia (Hamatn) T ll
Sisymbrietalia 420
Sisyrinchium (Irid.) 326
Sizilien 73
Skandinavien 51, 269, 300, 307,
3 1 0 f ,337
Skandische Florenprovinz 408“
Skandisch-Westsibirische URg
92“, 94
Skimmia (Rut.) T1T>
sklerophyll 11,231,233
Slowenien 49, 395
Smilax 2 3 8 f, 265
Smimovia (Leg) 294
Snowy Mountains 343, 355“
Socratea (Palm.) 167“
Sokotra 201
Solanaceae 152, 240
Solanum 20, 75, 77
Solidago (Comp) 77, 82, 259, 325,
331
Somalien 188, 201
Sommer 110
Sommerannuelle 4 f
Sommerdürre 231, 276, 309, 337
Sommergrüne 5, 9, 57, 218, 233,
235, 237£, 298
Sommergrüner Laubwald
(Sommerwald) 111, 113, 115,
120, 139-141, 180, 228,230,
237,251-274, 281,291,314,
349, 354f, 366-379, 396“,
397“f,4 0 7 , 411
Sommergrüner Laubwald, Regionen
260“, 262/263“, 261-274
Sommerlänge 12, llO f, 251, 297
Sommer-Lorbeerwald 230
Sommerregen 113-115, 237, 247,
283f
Sonchus (Comp) 77, 405
Sonneratia, -aceae 102, 178“
Sonora-Wüste 199
Sophora (Leg.) 285, 353, 364
Sorb aria (Ros) 273
Sorbas (Ros) 60, 255, 300, 317“,
360, 368, 374, 376, 379
Sorghastrum (Gram) 290
South Carolina 221
Southeastern Evergreen Forest
265f
Southern Alps 226, 356*
Sowjetunion 78
Spaliersträucher 326, 327“, 331,
343
Sparganium, -aceae 33, 382
Spartina (Gram) 80, 290, 392, 423
Spartinetea maritimae 407, 413, 423
Spartocytisus (Leg) 360
Spätglazial 394f, 405
Spergularia (Caryoph) 42, 314
Sperguletalia arvensis 420
Sphagnum (Laubmoos) 65, 304,
305“, 331, 341f, 382, 418
Sphenophyllum (Sphenoph.) 126
Sphenophyten 3
Spiraea (Ros) 77, 288, 314, 376
Spiraeanthemum (Cunon) 353
Splachnum (Laubmoos) 23“, 25
Sporobolus (Gram) 290
Spreizkletterer 5
Stachyurus T ll
Standorts-Anthropochorie 71,
74f, 78, 80
Standortsdiversität 68, 116, 404,
406“
Standortsfaktoren (biotisch,
edaphisch, klimatisch) 6-12,
14, 42, 6 0 f, 67
Stangea (Valer.) TTl*
Staphylea 255
Staubflieger 27, 28“, 161
Stauden 4
Staudenflur 57, 315
Stauntonia (Lardiz.) T ll
Steganotheca (Psiloph.) 125“
Steinkohlenwald 125-127“
Steintrift 238f
Stellaria (Caryoph.) 41, 323, 339,
405
Stellarietea mediae 407, 413, 420
Stephanandra (Ros.) T ll
Steppe 113, 115, 120f, 141, 143,
201,248, 267,283,286-291,
311,314, 337,370-378,380,
395, 396“, 397“f
Steppe, Regionen 285“, 290-291
Steppenläufer 27
Steppentundra 340, 395, 396“
Sterculiaceae 102, 152, 189
Stereocaulon (Flechte) 332
Stewartia (Theac.) 255
Stilbocarpa (Aral.) 338“
Stipa (Gram.) 24, 29“f , 248, 287-
289“, 290, 326, 329
Stipetalia calamagrostis 417
Stoffbilanz 7“
Strand 392
Sträucher 4 f
Strauchflur, -beide 57
Strelitzia Ti 1
Streptocarpus (Gesner.) 231
Streunutzung 401, 403, 413
Stromtalpflanzen 32
Strophanthus (Apoyn.) 29“f
Stylidiaceae 103
Styphelia (Epacr.) 324
Suaeda (Chenop.) 248, 292, 294
Subalpine Parkland 316“
Subalpine Stufe 54, 116, 117“,
207,209-211,228, 230,306,
309, 311, 315f, 322“, 333,343,
345-380
Subantarktische Inseln 320, 342
Subarktische Zeit 394
Subarktische (Subpolare) Zone
306, 3 1 1 ,3 1 5 f, 331
Subarktischer Birkenwald 306,
311
Sublitoral 64“, 381“, 383, 387,
389“, 390“, 391“, 421-423
Submediterrane FE 283
Submediterrane Florenprovinz
408“f , 410“
Submediterraner Sommerwald
269
Submeridionale Zone 54“, 112
Submerse 14, 381-383, 385-387,
421-423
Subparamo 333
subtropisch 114
Subtropischer Laubwald 214
Subtropischer Regenwald 214
Südafrika 73, 81, 177, 188, 190,
213,217,230-232, 241-244,
247, 249
Südamerikanisches FR 90
Sudan 352
Sudano-Sindische FRg 92“, 97
Südeurosibirische FRg 92“-94,
408*
Südlich-Extratropische FE 98,
101, 103, 107“
Süd-Orkney-Inseln 342
Südostasien 207
Südostaustralische FRg 92“, 100
Südwestafrika 195
Südwestaustralische FRg 92“, 100
Sukkulenten l l f , 161, 182, 189,
190“, 192, 193“f , 196, 198f,
201,202“f,2 4 2 , 419

Register 455
Sukkulentenbusch, -Heide, -wald
57, 191
Sukzession 62-66, 184, 303, 308*,
310
Sumatra 149, 175, 204, 211, 342.
352
Sundainseln 187,210
Superparamo 322, 333, 341*
Supralitoral 64*, 381*, 383, 387,
389*, 392, 422
Süßwasservegetation —>
Binnengewässer
Swertia {Gent) 325
Swietenia {Meliac.) 30
Sycopsis {Hamam.) 272
Sympegma {Chenop.) 374
Symphänologie 259
Symphoricarpus {Caprif) 288
Symplocos, -aceae 105*, 208*,
221*, 352
Synanthropie 74
Synaptospermie 16
Synchorologie 66
Synökologische Konstitution 14
Syntaxa 58f.
Synzoochorie 17, 21-23, 39, 43,
161
Syringa {Okac.) 254, 271, 364
Syzygium {Myrt.) 351
Szechuan 271, 299, 367
Tabebuia {Bignon.) 183*
Tadshikistan 285, 374
Tafelberg 244
Tagesklimadiagramme 150*
Tageslänge 318
Tageszeitenklima 150, 318, 333
Taiga 395, 396*, 3 97*f; sonst —>
Dunkle Taiga, Helle Taiga
Taiga-Sommerwald 260, 267, 269,
274
Taiwan 119, 207, 220, 274, 312,
356*
Taiwania {Taxod.) 270, 272, 275,
358
Takla-Makan 296
Tamaricaceae 196, 292, 295
Tamarix 30, 293, 352
Tanaecium {Bignon) 30, 31*
Tanganjika 351
Taraxacum {Comp.) 29*£, 325,
405
Tarim-Becken 296
Taschenblätter 161
Tasmanien 222-225, 343, 355*
Taurus 278, 282
Taxaceae 215
Taxodiaceae 132*f.
Taxodium 266, 275
Taxus 20, 255, 260, XlS-ZlT,
281*, 358, 368
Technisierung der Landschaft
401, 404-406
Tectona {Verben) 181*, 186
Telomtheorie 123, 129
Telopea {Prot.) 223
Températe Zone 54*, 112
Temperatur 6, 12, 109f, 116f,
137*
Temperiert-Alpine Stufen 315-
343
Temperierte Tropen 147*
Temperierte (Gemäßigte) Zonen
110*f„ 137
Temperierter Regenwald 214, 219
Temperierter Wald 109
Teneriffa 356*
Tephrocactus {Cact) 340
Teppichheide 57
Terminalia {Combret.) 30, 31*
Ternstroemia (Jbeac) 221*
Terra firme 167, 168
Tertiär 136f„ 140-142, 254f
Tertiärrelikte 253
Tessin 269
Tethys 122, 128*, 132
Tetracentron T ll
Tetraclinis {Cupr) 237£, 275, 368
Tetradymia {Comp) 293
Tetraphis {Laubm oos) 14
Texas 221,252, 267,286, 290
Thalassodendron {Cymodoc) 391*
Thalictrum {Ranunc.) 287, 323
Thallo-Epiphyten 161
Theaceae 206, 214£, 220, 363
Themeda {Gram) 249, 291
Theobroma {Stercul.) 157*
Thermische Klimax 65f.
Thermische Vegetationsstufen
116, 118*-120
Thermische Vegetationszonen 66,
108, 109-112, 110*, 138-143
Therophyten 4*£, 9, 191, 196,
198, 232, 235, 237£, 242, 247,
258, 287, 289, 292, 295, 326,
333f.
Thero-Salicomietea ‘\0n, 413, 422
Thesium {Santal.) 22*f.
Thlaspi {Cruc.) 34, 77, 324, 405
Thlaspietea rotundifolii, -etalia 407,
412,417
Thuja {Cupr.) 255, 260, 267, 274-
277*, 279-281*, 376
Thujopsis {Cupr.) 272, 275
Thylacospermum {Cruc.) 375
Thymelaea 239
Thymelaeaceae 242
Thymus {Lab.) 237
Tiarella {Saxifr.) 281
Tibet 291, 320, 340
Tibetisch-Mongolische URg 92*,
94f.
Tidenhub 385
Tienschan 270, 291,295,311,
339£, 375*, 377*
Tierra caliente, fría, helada,
templada 358f.
Tilia 14, 3 0 ,3 1 *, 44, 60, 254,
256*, 258, 261, 266£, 269-271,
274, 369, 376, 395, 398
Tillandsia {Bromel) 14, 24, 29*£,
161, 182, 200,266
Tola-Heide 340, 349
Tomillares 238
Tongareva 149
Tonnenstämme 180, 182, 186,
187*
Toona {Meliac.) 223
Toricellia {Corn) 273
Torrea {Taxac.) 133, 235, 255,
l l S i .
Toskana 368
Trachycarpus {Palm.) 269
Tragopogón {Comp) 29*f.
Trampelkletten 24, 25*£, 39
Transhumanz 405
Transpiration 8, lOf.
Transpirationskühlung 8
Transport-Anthropochorie 71, 75,
7 8 £ ,80
Transportklassen 16-38
Transvaal 249
Träufelspitze 158*£
Tremandraceae 103
Trennarten 59
Trennung der Keime 16
Trennung von Wald und Weide
403
Treuegrade 52, 59
Trevoa {Rhamn.) 240
Trias 132£, 135
Tribulus {Zygoph.) 24
Trichilia {Meliac.) 181*, 183*
Trichocereus {Cact) 240
Trichocladus {H am am ) 230
Trichophorum {Cyp) 305
Trientalis {Primul.) 302*
Trifolio-Geranietea sanguinei 407,
412,415
Trifolium {Leg) 19, 37, 289*, 324
Trillium {LU) 256*, 257*
Tripterygium {Celastr) 273
Trisetum {Gram) 326, 338*
Tristania {Myrt) 223, 225
Tristicha {Podostem.) 384*
Triticum {Gram.) 14
Trittrasen 421
i

456 Register
n i
Trochodendron, -acea elld , 272,
358
Trockenbusch 120, 191, 284
Trockenfeldbau 192
Trockengehölze 113-115, 120;
sonst —>Eurytropisch,
Nemoral
Trockenkahler Wald 178
Trocken-Koniferenwald 278, 280,
282
Trockensavanne 178
Trockenwald 109
Trockenwüste 109
Trockenzeit —>Dürrezeit
Trollius (Ranunc) 323
Tropisch-Alpine Stufe 147”', 315-
343
Tropische Klimaxformationen
148”
Tropische Zone 49, 73, 110”-114,
118, 127, 135, 137f, 140”f ,
147”, 147-211,275, 345-353,
355, 356, 358-365
Tropischer Regenwald 40, 59, 62,
81, 109, 111, 113, 119f, 140f,
148-176, 154”, 155”, 166”,
167”, 168”, 169”, 346-353,
355f, 358-361, 364f
Tropischer Regenwald, Regionen
170”, 172-176
Tropophyten 5, 180, 196, 258,
288
Tscheche! 49
Tschernosem 287
Tsinling-Shan 312, 377”
Tsuga (Pin) 253, 256», 264, 267,
271,274-277”, 279-281”, 306,
309”, 310-312, 358, 363f, 367,
369, 376, 379
Tsuga-heterophylla-Xone. 279f
Tucumán 229f
Tulipa (LU) 285
Tundra 111, 113, 118, 120f,
142f, 314, 315-343, 395,396”,
397”
Tundra, Regionen 335”-343
Tungling-Shan 377”
Turan 294f
Türkei 232, 284, 373
Turkestan-Gebirge 377”
Turkmenistan 294
Turpinia (Staphyl.) 273
Tussilago (Comp) 30
Tussock 329
Typha, -aceae 104, 382
Überbäume 154”, 157f, 182,
211,215,218, 226, 227”, 264
Überliegen 40
Uganda 351
Ukraine 286, 291
Ulicetalia minoris 419
Ulmaceae 353
t//w«í30,31”, 44, 60, 254, 259,
265, 267f, 271, 274, 295, 358,
374, 380, 395, 398, 414
Umbdliferae 14, 103, 196, 201,
242, 285, 287, 323, 333
Umbellularia (Laur) 2 34f, 281f
Umrißkarte 48
Uncinia (Cyp.) 24, 25”, 326
Ungarn 49
Unkräuter 41f, 70, 79f, 82, 184,
295, 334, 404, 405”, 420
Unterkreide 128”, 135-139
Unterseewiesen 64”, 383, 422
Unterwuchsalgen 387, 390”
Ural 270, 307, 310, 378”
Urkräuter 138
Urlandpflanzen 123
Urospora (Grünalge) 389”
Ursprüngliche Vegetation 70
Urtica 19, 82
Umguay 248
Urwaldzeit 4 0 0 f, 405f
Usbekistan 292, 294
Utah 284, 293, 309, 339
Utricularia 418
Utricularietea intermedio-minoris
407,412,418
Vaccinio-Piceetea 407,412-414
Vaccinium (Eric.) 20, 77, 211, 264,
268, 2 80f, 300, 301”, 302”,
305”, 308,310, 324, 331,347,
352
Valdivianischer Regenwald 227
Valeriana 29”f , 325
Vallea (Elaeoc) 347
Várzea21, 168, 173f, 182
Vegetation 1, 56-66, 68-71, 85-88,
108-121, 109”
Vegetationsdomänen, -gebiete,
-regionen 66, 86-88, 109, 145
Vegetationseinheiten, -typen 56-
66, 86-88
Vegetationsmosaik 60”, 61”
Vegetationsstufen, -zonen —>
Thermisch
Vegetationszoniemng 64”, 383,
387, 389”, 421
Velamen radicis 161
Velloziaceae 105”
Venezolanisch-Guajanische FRg
92”, 96
Venezuela 173f, 179, 183, 186,
188, 192, 195,205, 207, 320f,
333, 340, 347
Verbascum (Seraph) 41
Verbenaceae 152, 247
Verbrachung 78, 82
Verbreitung 1
Verbreitungseinheiten 14
Verbreitungsmittel 16, 39
Verbreitungsökologische
Konstitution 14
Verbreitungsschranken 44”f , 74,
75”
Verbreitungsweisen 17
Verjüngung 62, 63”, 165”f , 2 7 8 f,
308”
Verlandung 63, 64”
Veronica (Scroph) 19, 2 3 f, 77, 79,
325,331
Verwilderte 76
Viburnum (Caprif) 20, 21, 209,
237-239, 255, 265
Vicia (Leg) 36, 77
Vietnam 179, 210
Vikariierende Areale, Sippen 50”
Villaresia (Icac.) 240
Vinca (Apoiyn.) 37, 77
Vinschgau 414
Wo/« 22”f , 36-38, 281,289”,
324,327”
Violetea calaminariae 407, 412, 419
Virgilia (Leg) 241
Virginia 266
Virunga-Berge 341
Viscum (Loranth.) 25, 39
Vitaceae 190
Vitis 20, 255, 265
Viviparie 14, 178, 330
Vochysiaceae 102, 152, 153”, 172
Vogesen 228, 407
Vollkulturgesellschaften 69f
Vollpolster 328”f , 334
Vollwüste 57, 196, 197”; sonst
Wüste
Voltziaceae, -ales 129f, 132
Vorderasien 270, 339
Vorderindische FRg 92”, 97
Vorläuferspitze 158”, 160
Vorwärmezeit 394, 398
Wachstumsringe 164
Wadis 197, 238
Wahlenbergia (Camp.) 325
Wald 57,68-70, 109, 401,403
Waldgrenze, edaphische 60”, 61”,
167
Waldgrenze, hygrische 109, 113,
179, 182, 187,231,234, 240,
267, 283, 286-288, 344”-346,
348, 350, 355f, 360, 362,
365f, 3 7 1 f,375, 377f

Register 457
Waldgrenze, thermische (polare,
alpine) 109, 111, 113, 118•^
207, 209f., 212, 225-228, 231,
297, 310f., 313-316*, 317*-319,
322*, 334, 341*, 344*, 345-
380, 398f., 407, 415
Waldhochmoor 304*
Waldlose Zeit 394
Waldmantel 187, 315f., 414f.
Waldnutzung 68, 401
Waldsaum 415
Waldsteppe 267f., 270
Waldtundra 306f., 311, 316,
396*, 397*f.
Waldtypen (C ajander) 60, 310*
Waldverwüstung, -zeit 68, 171f.,
226f., 238, 239*, 241, 401-403,
406, 418
Wallis 409, 414
Wanderdünen (Barchane) 295f.
Wanderfeldbau 170
Wandergeschwindigkeit 44
Wärme 6, 7-10
Warme Tropen 147*
Wärmezeit 394, 397*-399
Warmtropische Stufe 118*, 147*,
148, 345
Warmzeiten 142
Washington State 276, 279, 281f,
309, 316, 369
Wasserentsalzung 176f
Wasserhaushalt 6, 10-12, 123, 161
Wasserpflanzen 5, 138
Wasserspeicherung 11
Wasserstreß 11, 176, 180
Wattenmeer 64, 392, 422
wechselgrün 57, 120
Weichsel-Kaltzeit (Hochglazial)
142*, 394, 396*
Weichhölzer 298
Weide 70, 4 03f, 4 1 9 f; auch
Beweidung, Unkräuter
Weigela (Caprif) IT i
Weinmannia (Cunon.) 205*,
2 06*f, 226-228, 347, 357-359
Weittropische FE 105
Welwitschia 203
Wermut-Halbwüste 293f
Wernera (Comp) 327*
Westafrika 165, 207
West-Nordamerika 254-256, 277,
279-282, 284f, 328, 387
Westsibirische Florenprovinz
408*
Widdringtonia (Cupr.) 244, 275
Wiederbewaldung 44, 394400
Wielandiella (Bennett.) 133*
Wiese 70, 401, 404, 419f
Wiesensteppe 286-291, 289*
Wiesentundra 322, 330, 331*£,
339f, 343, 354-356, 358, 360,
362-380
Wikstroemia (Thymel.) 353
Williamsonia (Bennett.) 133*
Windecken 416
Winter 110, 212
Winteraceae 215
Winterannuelie 4
Winterknospen 218, 258
Winterregen 113-115,202,231,
237, 253, 269, 283, 295, 333
Wintersteher 21
Wisteria (Leg) 36, 254, 265
Wolkenstufe 117*, 345
Wollemia (Arauc) 225, 275
Wollkerzen 330, 339, 34If.
Wuchsformen 2, 56, 156
Wuchsgeschwindigkeit 165
Wuchsort 6
Würgebäume 163
Würger-Wuchsmodus 156*
Wüste 38, 41, 57, 70, 79, 109,
112, 120f, 141, 197*, 315, 416;
sonst —>Eurytropisch,
Nemoral, Polar-alpin
Wüstenpuna 322, 334, 340, 346,
3 4 8 f, 356, 360
Wüstentundra 322, 334, 339
Wyethia (Comp) 288*
Xanthium (Comp.) 24, 25*
Xanthoceras (Sapind.) 273
Xanthorrhoea, -aceae 103, 190*,
194,246
Xenophyten 76f
Xerochasie 16, 28, 30
Xeromorphe, -phyten l l f , 161,
182, 189E, 198,334
Xeroserie 65
Xylomelum (Prot.) 245*
Xylopodium 191, 194, 246
Xymalos (Monim) 205*, 210
Yosemite Park 366*
Yucca (Agav.) 190*, 285, 294, 359,
368
Yungas 349
Yünnan 220
Zaire 149, 151, 174,351
Zanonia (Cucurb) 30, 31*
Zelkova (Ulm.) 254, 268, 358
Zentralaustralische FRg 92*, 100
Zigana-Gebirge 372*
Zingiberaceae, -ales 102, 152, 154
Zirkumarktische FE 335, 336*f.
Zirkumboreale FE 300, 301*
Zirkumboreale FRg 91, 92*, 94,
408f
Zisterne 161, 162*
Zizypbus (Rhamn) 361
Zonaler Vegetationstyp 61
Zonales Areal 51*
Zonalität 53
Zonobiom 108
Zooballochorie 17, 34
Zoochorie 16f, 18-26
Zostera 423
Zosteretea marinae 407, 413, 423
Zwergsträucher 4, 196, 203, 241,
246, 269, 278, 289, 292, 295,
300, 305, 326, 327*, 3 3 3 f, 338,
340-343
Zwergstrauchtundra 33I f
Zygophyllaceae 189, 196, 292, 295
Zygophyllum 294
Zyklische Sukzession 62

Übersicht über die in Teii ill definierten Kiima-Varianten
Die thermischen Varianten sind auf die Vegetationszonen, die hygrischen auf die Domänen der Klimaxformationen
bezogen. Näheres auf den angegebenen Seiten.
1. Thermische Varianten
Tropische Zone (S. 147)
Grundrahmen: Ohne effektive thermische Jahreszeiten
und typischerweise frostfrei. Leichte Fröste (nie
unter -10 °C) nur in höheren Gebirgslagen (T3, T4)
sowie in semiariden/ariden Teilen der Randtropen
(T6).
T I: Temperatur das ganze Jahr über etwa auf gleicher
Höhe, alle Monatsmittel etwa im Bereich von 24
bis 28 °G.
T2: Wie T I, aber Monatsmittel nur 18 bis 22 °C.
T3: Ebenso, Monatsmittel 12 bis 16 °C; gelegentliche
leichte Fröste möglich.
T4: Ebenso, Monatsmittel 6 bis 10 °C; leichte Fröste
häufig.
T5: Leichte thermische Periodizität: Mittel des wärmsten
Monats 24 bis 28 °G, Mittel des kältesten mindestens
5° niedriger.
T6: Wie T5, aber mit leichten Frösten.
Méridionale und Australe Zone (S. 212)
Grundrahmen: Deutliche thermische Jahreszeiten; Winter
mit regelmäßigen Frösten zwischen 0 und
-10 °G, oft auch mit Monatsmitteln unter -1-10 °C.
T I: Sommer sehr warm, Mittel des wärmsten Monats
etwa 24 bis 28 °C.
T2: Sommer gemäßigt, wärmster Monat etwa 18 bis
22 °C.
T3: Sommer kühl, wärmster Monat nur etwa 12 bis
16 °C.
Nemorale Zone (S. 251)
Grundrahmen: Winter kalt mit regelmäßigen Frösten
unter -10 °C; im Sommer > 4 Monate (120 Tage)
mit Mitteln über 4-10 °C.
Normalkonditionen des Winters: Fröste zwischen -15
und -30 °C; des Sommers: > 5 Monate (150 Tage)
über 4-10 °C.
T I : Sommer sehr warm, Julimittel etwa 24 bis 28 °C.
T2: Sommer mäßig warm, Julimittel etwa 16 bis 22 °C.
T3: Winter mild, absolute Minima meist nicht unter
-15 °C.
T4: Winter sehr kalt, absolute Minima unter -30 °C.
T5: Sommer kurz, höchstens 5 Monate (150 Tage) über
4-10 °C.
Boreale Zone (S. 297)
Grundrahmen: Winter mindestens so kalt wie in der
Nemoralen Zone; im Sommer 1-4 Monate (30-120
Tage) über 4-10 °C.
Normalkondition des Winters: Januarmittel zwischen
-1 0 und -3 0 °C.
T I : Sommer relativ lang, 2-4 Monate (60-120 Tage) über
4-10 °G.
T2: Sommer sehr kurz, < 2 Monate (30-60 Tage) über
4-10 °C.
T3: W inter ungewöhnlich mild, Januarmittel über
-10 °C.
T4: Winter extrem kalt, Januarmittel unter -30 °C und
absolute Minima unter -50 °C.
Polarzonen und Alpine Stufen (S. 318)
Grundrahmen: ln den Extratropen mit thermischen Jahreszeiten
Mittel auch des wärmsten Monats unter
4-10 °C; in den Tropen Jahresmittel unter etwa 4-5
bis +1 °C.
T I: Winter lang und sehr kalt, mit längerer Dauernacht
um den Mittwinter herum und Minima unter
-30 °G; Sommer mit Dauertag und geringen
Temperaturschwankungen.
T2: Winter ebenfalls lang und kalt, aber ohne Dauernacht,
Minima nur selten unter -30 °C; Sommer
ohne Dauertag, mit erheblichen täglichen Schwankungen.
T3: Kein Winter, Vegetationsperiode ganzjährig, aber
mit starken Tagesschwankungen und ± allnächtlichen
Frösten, diese aber nur selten unter -10 °G.
2. Hygrische Varianten
Tropischer Regenwald (S. 150)
H l: Ganzjährig humid (kein Monat < 1 0 0 mm), dabei
Jahresniederschlag extrem hoch (meist > 4000, zuw.
bis > 9000 mm).
H2: Wie H l, aber Niederschlag meist etwa 1600-
3000 mm.
H3: Niederschlagsmenge ähnlich wie H2, aber mit einer
schwach ausgeprägten Dürrezeit von höchstens
2 Monaten.
Regengrüner Wald (S. 178)
Grundrahmen: Semihumid mit etwa 3-7 Dürremonaten.
H l: Niederschlag hoch, etwa 1200 bis > 2500 mm.
H2: Niederschlag geringer, nur wenig > 1000 bis hinab
gegen 800 (-600) mm.
H3: Regenzeit und Trockenzeit scharf unterschieden,
erstere gleichmäßig humid, letztere weitgehend
regenlos.
H4: Unterschied zwischen Regen- und Trockenzeit weniger
scharf, z. B. auch die Trockenzeit mit nicht
nur sporadischen Regenfällen, oder die Regenzeit

aus zwei kleineren feuchten Perioden bestehend,
die durch einen trockneten Zeitabschnitt getrennt
sind.
Eurytropische Trockengehölze (S. 187)
Grundrahmen: Semiarid mit etwa 8-11 Dürremonaten,
Niederschlag 200-600 mm.
H l: Niederschlag regelmäßig, jedes Jahr etwa in gleicher
Menge und zu gleicher Zeit.
H2: Niederschlagsregime unzuverlässig: Niederschlag
von Jahr zu Jahr in Menge (oder auch im Zeitpunkt)
stark wechselnd.
Eurytropische Wüste (S. 194)
Grundrahmen: Ganzjährig arid mit < 200 mm Niederschlag.
H l: Niederschlag regelmäßig, jedes Jahr etwa in ähnlicher
Menge und zu ähnlichen Zeiten.
H2: Niederschlag unregelmäßig (episodisch): u. U. können
auf ein Jahr mit ziemlich hoher Regenmenge
mehrere völlig regenlose folgen.
H 3: Fast regenlos oder mit minimalen episodischen Niederschlägen
< 40 mm.
H4: Wie H3, aber mit einer gewissen Wasserversorgung
durch häufig auftretenden Nebel (Nebelniederschlag).
Oreotropischer Wald (S. 204)
H l: Humid.
H2: Semihumid mit Wechsel von Regen- und Trockenzeit.
Lorbeerwald (S. 214)
H l: Niederschlag extrem hoch (3000-5000 mm und
mehr), dabei alle Monate humid oder zuw. im Winter
kurze Dürrezeit.
H2: Niederschlag hoch (1000-2500 mm), sonstwie H l.
H3: Subhumid, entweder mit kurzer Trockenzeit (selten
Dürrezeit) im Sommer, oder Trockenzeiten unregelmäßig
auftretend, oder Niederschlag weit unter
800 mm.
Hartlaubwald (S. 231)
Grundrahmen: Semihumid mit 2-6 Dürremonaten im
Sommerhalbjahr.
H l: Niederschlag hoch, weit über 800 mm, dabei zugleich
scharfer Kontrast zwischen den Jahreszeiten,
mind. 3 Dürremonate im Sommer.
H2: Niederschlag etwa 500-800 mm.
H3: Niederschlag unter 400 mm.
Pampa (S. 247)
Grundrahmen: Semiarid mit Regenmaximum im Sommer;
im Winter mehrere Trocken- oder Dürremonate.
H l: Niederschlag 700-800 mm und mehr, Winterdürre
mäßig stark bzw. Dürreperioden unregelmäßig verteilt.
H 2: Niederschlag 400-600 mm, Winterhalbjahr trocken
mit 2-4 Dürremonaten.
Sommergrüner Laubwald (S. 253)
H l: Ganzjährig humid.
H2: Semihumid mit ziemlich hoher Regenmenge im
Hochsommer und einer Trocken- oder Dürrezeit
im Winter, die noch auf Teile von Frühling und/
oder Herbst übergreift.
H3: Semihumid mit Regenmaximum im Frühling bis
Frühsommer und einer Trocken- oder Dürrezeit im
Hoch- bis Spätsommer.
H4: Niederschlag gering, marginaler Klimatyp nahe der
hygrischen Waldgrenze.
Nemoraler Nadelwald (S. 275)
Grundrahmen: Semihumid mit Regenmaximum im
Winter und 1-6 Dürremonaten im Sommerhalbjahr.
H l: Niederschlag hoch, 1000-2000 mm und mehr,
Dürrezeit kurz (1-3 Monate) und nie ganz ohne
Regen.
H2: Niederschlag mäßig, 600-800 mm, Dürrezeit oft
länger, die trockensten Monate manchmal völlig
regenlos.
H3: Niederschlag gering, nur 300-500 mm, mit sehr langer
Dürrezeit (bis 6 Monate)
Nemorale Trockengehölze (S. 283)
Semiarid mit 200-300 mm Niederschlag, Maximum oft
im Winter (oder ± gleichmäßig verteilt). Hygrische
Klimatypen lassen sich nicht unterscheiden.
Steppe (S. 286)
Grundrahmen: Semiarid mit (200-) 300-500 (-600) mm
Niederschlag, Maximum im Früh- bis Hochsommer.
H l: Feuchtes Steppenklima („Wiesensteppe“).
H2: Trockenes Steppenklima („Kurzgrassteppe“).
Nemorale Wüste (S. 291)
Grundrahmen: Ganzjährig arid mit < 200 mm Niederschlag.
H l: Niederschlag überwiegend im Sommerhalbjahr.
H2: Niederschlag überwiegend im Winterhalbjahr (oder
+ gleichmäßig verteilt).
H3: Niederschlag episodisch, < 40 mm.
Dunkle und Helle Taiga (S. 298)
H l: Humid.
H2: Seraihumid mit Sommerregen, Niederschlag oft
< 200 mm.
H3: Semihumid mit Winterniederschlag.
Polare und Alpine Tundra (S. 318)
HT. Humid.
H2: Wechselfeucht, Trockenzeit in der Vegetationsperiode.
H3: Arid.

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Ausbreitungsbiologie der Pflanzen Mitteleuropas
1998, 404 Seiten, 45 Abb., 67 Tabellen, kt., 4 8 ,- DM
ISBN 3-494-02242-9, Best.-Nr, 494-02242
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Buches ist es, nicht nur die Bedeutung der Ausbreitung innerhalb
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