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Einführung in das Studium der Radiolarien

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schale <strong>in</strong> ähnlicher Weise erklärt wie bei den später zu besprechenden Nassellarien.<br />

Danach soll sich die vollständige Gitterschale so bilden, daß die tangentialen<br />

Abzweigungen <strong>der</strong> radialen Arme <strong>der</strong> primärem Nadeln zusammenfließen.<br />

Dieser Prozeß ist durch Beobachtungen gut belegt. Trotzdem sprechen<br />

alle bisher bekannt gewordenen Tatsachen gegen diese Hypothese. Wie wir<br />

gesehen haben, ist die Vere<strong>in</strong>igung <strong>der</strong> Radialstacheln <strong>in</strong> <strong>der</strong> Schalenmitte sekundär<br />

durch zentripetales Wachstum entstanden (nach SCHWARZ 1931).<br />

Ferner hat G.DEFLANDRE (1953) darauf h<strong>in</strong>gewiesen, daß <strong>in</strong> den ältesten fossilen<br />

Radiolariten Formen ohne <strong>in</strong>nere Elemente überwiegen.<br />

Für die Skelette <strong>der</strong> Phaeodarien s<strong>in</strong>d die hohlen Elemente und <strong>der</strong> hohe Gehalt<br />

an organischen Stoffen charakteristisch. Bei dieser Ordnung kommen beloide,<br />

cyrtoide und sphaeroide Skelettypen vor. Ausschließlich bezeichnend<br />

s<strong>in</strong>d für sie die kugeligen o<strong>der</strong> l<strong>in</strong>senförmigen zweiklappigen Skelette, die an<br />

Muschelschalen er<strong>in</strong>nern. Die Gitterklappen werden von HAECKEL als ventral<br />

(bauchseitig) und dorsal (rückenseitig) bezeichnet und können gleich o<strong>der</strong> ungleich<br />

se<strong>in</strong>. Ihre Kontakträn<strong>der</strong> s<strong>in</strong>d entwe<strong>der</strong> glatt o<strong>der</strong> <strong>in</strong>e<strong>in</strong>an<strong>der</strong>greifend verzähnelt<br />

bzw. auf e<strong>in</strong>er Seite mit plasmatischem Ligament (Band) versehen. Die<br />

Entstehung dieses Skelettypus ist nicht klar. Wahrsche<strong>in</strong>lich handelt es sich um<br />

e<strong>in</strong>e phylogenetisch selbständige Bildung, doch besteht auch die Möglichkeit,<br />

daß dieser Typus durch Teilung e<strong>in</strong>es kugeligen Skeletts entstanden ist (HAE-<br />

CKEL 1887).<br />

Am vollkommensten kennen wir die Phylomorphogenese des Nassellarienskelettes.<br />

Tafel 2 zeigt ihre vom Verfasser nach den Angaben A.POPOFSKYs und<br />

G.DEFLANDREs gezeichnete schematische Abfolge. Nach F.DREYER (1889)<br />

und A.POPOFSKY (1913) ist die Ausgangsform aller Nassellarienskelette e<strong>in</strong>e<br />

tetraxone Nadel, <strong>der</strong>en Arme gegene<strong>in</strong>an<strong>der</strong> unter den W<strong>in</strong>keln <strong>der</strong> Tetrae<strong>der</strong>achsen<br />

geneigt s<strong>in</strong>d. E<strong>in</strong>er <strong>der</strong> vier Strahlen, die sog. Apikalnadel, ist nach oben<br />

gerichtet. Die drei übrigen zeigen schräg nach unten und bilden zusammen <strong>das</strong><br />

basale Tripodium (den basalen Dreifuß). Verschiedene Typen von e<strong>in</strong>fachen<br />

Nadelskeletten <strong>der</strong> Unterordnung Plectoidea s<strong>in</strong>d durch Verzweigung, seltener<br />

durch Reduktion <strong>der</strong> Arme des ursprünglichen Tetraxons entstanden.<br />

Von dem Plectoideentypus ist <strong>das</strong> Skelett <strong>der</strong> Überfamilie Stephaniacea abzuleiten.<br />

Es hat durch Zusammenwachsen <strong>der</strong> lateralen (seitlichen) Zweige zweier<br />

Nachbarstrahlen e<strong>in</strong>en geschlossenen R<strong>in</strong>g, den sog. Sagittalr<strong>in</strong>g, ausgebildet.<br />

HAECKEL bezeichnet <strong>in</strong> se<strong>in</strong>er Nomenklatur dieses stephoide Skelett als circoid.<br />

Durch <strong>das</strong> Zusammenwachsen zahlreicher lateraler Stacheln <strong>der</strong> Hauptarme<br />

s<strong>in</strong>d sowohl aus dem plectoiden als auch aus dem stephoiden Typus vollkommen<br />

gegitterte Skelette entstanden. Spikula (primäre Nadel) bzw. Spikula<br />

und Sagittalr<strong>in</strong>g bleiben bei dem Gitterschalentypus meistens mehr o<strong>der</strong> weniger<br />

vollkommen erhalten, doch ist auch e<strong>in</strong>e deutliche Tendenz zur Reduktion<br />

bemerkbar, <strong>der</strong>en Anwesenheit die Rekonstruktion <strong>der</strong> phylogenetischen Herkunft<br />

dieser Skelette ermöglicht. Die Form <strong>der</strong> Spikula bzw. des Sagittalr<strong>in</strong>ges<br />

zeigt, daß vollständige Gitterschalen sowohl bei den Plectoidea als auch bei<br />

den Stephaniacea polyphyletisch entstanden s<strong>in</strong>d.<br />

Die Cyrtoidskelette haben e<strong>in</strong>e konische Form, <strong>der</strong>en Spitze nach oben orientiert<br />

ist. Der obere Pol heißt apikal, <strong>der</strong> untere basal. Die Gitterschale ist unten<br />

entwe<strong>der</strong> offen o<strong>der</strong> durch e<strong>in</strong> Gitter geschlossen. Viele Formen lassen e<strong>in</strong>e

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