Histologie : les tissus - Faculté de médecine Pierre et Marie Curie ...

Le système nerveux. Les neurones
l’épaississement de la membrane présynaptique. Le feuillet interne de la membrane présynaptique
apparaît en effet plus épais et plus dense aux électrons que le reste de la membrane plasmique du
neurone. Cette densification membranaire correspond à une structure complexe appelée grille présynaptique,
faite de l’arrangement régulier, trigonal, de projections denses reliées par de fins microfilaments
et circonscrivant ainsi des emplacements où les vésicules synaptiques peuvent se
loger individuellement. De petites dépressions (synaptopores) visibles à la face externe de la membrane
présynaptique s’enfoncent en regard des emplacements vésiculaires situés sur l’autre face de
la membrane.
Les vésicules synaptiques peuvent être classées selon leur taille, leur forme, la densité de leur
contenu et surtout la nature des neurotransmetteurs qu’elles déversent dans la fente synaptique. Les
études en immunocytochimie et en hybridation in situ ont bien montré que la co-localisation de différents
neurotransmetteurs et/ou neuromodulateurs dans une même synapse est fréquente.
Les petites vésicules synaptiques renferment des neurotransmetteurs classiques
Elles sont groupées près des « zones actives » de la membrane présynaptique. Après leur
exocytose, elles sont recyclées et remplies localement. Leur membrane est riche en synaptophysine,
protéine transmembranaire majeure des petites vésicules synaptiques du SNC
et du SNP ainsi que des cellules neuroendocrines. Ces vésicules ne contiennent pas de protéines
solubles du type de la chromogranine.
On distingue 3 variétés de petites vésicules synaptiques : 1) les petites vésicules synaptiques
sphériques à centre clair ont un contenu transparent aux électrons, fait d’acétylcholine,
d’acides aminés excitateurs (glutamate ou aspartate) et/ou de purines (ATP,
adénosine) ; 2) les petites vésicules synaptiques sphériques à centre dense renferment
des amines biogènes (catécholamines [noradrénaline, adrénaline, dopamine], sérotonine,
histamine) et/ou des purines ; 3) les petites vésicules synaptiques ovalaires à centre clair
contiennent souvent des neurotransmetteurs inhibiteurs comme le GABA (acide gammaamino-butyrique)
ou la glycine.
Le cycle des petites vésicules synaptiques dans la terminaison nerveuse requiert
successivement : 1) le remplissage des vésicules avec le neurotransmetteur, 2) la translocation
des vésicules vers les zones actives de la membrane présynaptique, 3) l’arrimage des
vésicules à la membrane plasmique présynaptique, 4) la fusion des membranes avec ouverture
de « pores » de fusion, 5) la libération du neurotransmetteur par exocytose dans la
fente synaptique, 6) le recyclage membranaire des vésicules. La fusion des vésicules synaptiques
avec la membrane plasmique et l’exocytose du neurotransmetteur sont déclenchées
par l’arrivée du potentiel d’action (influx nerveux) qui, lorsqu’il atteint l’extrémité
synaptique, entraîne la dépolarisation de la membrane présynaptique et, par voie de conséquence,
l’ouverture des canaux calciques voltage-dépendants situés dans cette membrane
et donc l’entrée de Ca ++ dans la terminaison présynaptique.
Le mécanisme intime par lequel le neurotransmetteur est libéré dans la fente synaptique répond
à la description générale du phénomène d’exocytose qui a été exposée dans le chapitre
3 page 43. Le rôle majeur est donc dévolu au complexe formé par l’interaction des protéines
cytoplasmiques NSF et SNAPs avec les glycoprotéines membranaires v-SNAREs et t-
SNAREs. La synaptotagmine (calmodulin-binding protéine transmembranaire présente
dans toutes les vésicules synaptiques) joue un rôle majeur dans le déclenchement du processus
d’exocytose par le Ca ++ entré dans la cellule.
Les grandes vésicules synaptiques à centre dense renferment des neuropeptides, éventuelle-
2007 - 2008 Histologie : les tissus - André, Catala, Morère, Escudier, Katsanis, Poirier 89/119