Université de Bourgogne

de l’acide gras du feuillet externe de la bicouche phospholipidique vers le feuillet interne, et
enfin la désorption depuis la couche interne de la membrane vers l’intérieur de la vésicule.
L’étape la plus controversée est celle du « flip-flop » (Zakim, 2000). En effet, la question
posée est la suivante : s'agit-il d'une diffusion passive ou d’un transport facilité nécessitant
l’intervention de protéines membranaires ?
Au niveau de l’entérocyte, la synthèse des données de la littérature montre que la diffusion
simple est probablement prépondérante pendant la phase postprandiale et qu’une diffusion
facilitée pourrait s’avérer efficace en situation interprandiale quand la quantité d’acides gras
est faible. Si les données de la littérature font l’objet de nombreuses controverses au niveau de
cette étape, c’est en particulier parce que les conclusions obtenues au niveau d’autres types
cellulaires ne peuvent pas être transférées directement au niveau de l’entérocyte car celui-ci
présente des caractéristiques spécifiques (Bonen et al., 2007; Kampf & Kleinfeld, 2007).
La présence de la couche d’eau non agitée au niveau de la bordure en brosse des entérocytes
entraîne une chute progressive du pH qui va conduire à la protonation des AGLC lorsque le
pH local devient inférieur au pKa de la molécule (< 5). Ce phénomène est à l’origine de la
dissociation micellaire qui libère les AGLC protonés à proximité immédiate de la surface de
la bordure en brosse des entérocytes (Shiau et al., 1985). En ce qui concerne le transfert au
travers de la bicouche lipidique des AGLC, il a été montré que sa durée est de l'ordre de 70
ms à 10 s, selon le type d’acide gras (Kleinfeld et al., 1997). Ces données générales
soutiennent l’hypothèse selon laquelle l'étape de « flip-flop » pourrait constituer une étape
limitante de l’absorption intestinale des AGLC. Or les travaux de Kamp et collaborateurs ont
démontré qu’en fait la translocation au travers de la bicouche phospholipidique est
dépendante de la nature ionisée ou non de l’AGLC (Kamp et al., 1993; Kamp et al., 1995). En
effet, la durée du transfert transmembranaire est inférieure à 20 ms quelle que soit la longueur
de chaîne de l’acide gras protoné alors que le transfert des acides gras ionisés est au minimum
de l’ordre de la seconde (Kamp et al., 1993). Le fait que le blocage des pompes à protons par
l’amiloride entraîne une diminution dose dépendante du captage des AGLC par des vésicules
constituées par des membranes de la bordure en brosse (Schoeller et al., 1995), confirme
l’importance que joue ce microenvironnement acide dans l’absorption intestinale des lipides.
Un tel système de transport à forte capacité mais à faible affinité est particulièrement bien
adapté à la fonction intestinale. En effet, il reste efficace durant les périodes de fortes charges
en lipides qui suivent les repas. Ce système éviterait ainsi que le captage des AGLC ne
devienne un facteur limitant dans l'absorption intestinale des lipides après un repas, c’est
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