Aus dem Anatomischen Institut der Tierärztlichen Hochschule ...

Aus dem Anatomischen Institut
der Tierärztlichen Hochschule Hannover
Vergleichende makroskopische Anatomie der Musculi alae
und Musculi vertebrales des Mauerseglers (Apus apus,
Apodidae, Aves) und der Kolibris (Trochilidae)
– Erstellung einer morphologischen Merkmalsmatrix
für eine kladistische Analyse –
INAUGURAL-DISSERTATION
zur Erlangung des Grades einer
DOKTORIN DER VETERINÄRMEDIZIN
(Dr. med. vet.)
durch die Tierärztliche Hochschule Hannover
Vorgelegt von
Cristeta Brause
aus Hützel
Hannover 2006

Wissenschaftliche Betreuung: Univ.-Prof. Dr. H. Gasse
1. Gutachter: Univ.-Prof. Dr. H. Gasse
2. Gutachter: PD Dr. G. Glünder
Tag der mündlichen Prüfung: 13. November 2006

Meinen Eltern

Inhaltsverzeichnis
1 Einleitung
Seite
9
2 Literaturübersicht 12
2.1 Verwandtschaft der Apodidae und Trochilidae 12
2.2 Vergleichende Myologie der Apodidae und Trochilidae 14
2.2.1 Bisher untersuchte Muskelgruppen 14
2.2.2 Die Musculi alae 15
2.2.3 Die Musculi vertebrales 18
3 Material und Methoden 20
4 Ergebnisse 23
4.1 Die Musculi alae 23
4.2 Die Musculi vertebrales 77
4.3 Stammbaumanalyse anhand von Merkmalen der Musculi alae 104
5 Diskussion 111
5.1 Die Musculi alae: Abgeleitete Merkmale der Aegothelidae und
Apodiformes 112
5.2 Die Musculi alae: Abgeleitete Merkmale der Apodidae und
Trochillidae 118
5.3 Die Musculi vertebrales: Individuelle Variationen einiger Muskeln 120
6 Zusammenfassung 128
7 Summary 130
8 Literaturverzeichnis 132
9 Anhang 142
9.1 Glossar 142

9.2 Abbildungen 146
9.2.1 Abkürzungsverzeichnis der Muskelnamen in den Abbildungen 170
9.3 Synonymaliste der Musculi alae 171

Abkürzungsverzeichnis
ACCTRAN siehe bei 9.1 Glossar S. 142
A. Arteria
Abb. Abbildung
bzw. beziehungsweise
ca. circa
caud. caudalis
CI siehe bei 9.1 Glossar S. 143
cran. cranialis
DELTRAN siehe bei 9.1 Glossar S. 143
d.h. das heißt
evtl. eventuell
km/h Kilometer pro Stunde
L siehe bei 9.1 Glossar S. 142
Lig. Ligamentum
Ligg. Ligamenta
m. musculi
M. Musculus
min. Minute
mm Millimeter
Mm. Musculi
NONA "NO NAME”: Software; siehe GOLOBOFF (1999)
Nr. Nummer
o.g. oben genannte
Proc. Processus
Procc. Processus
prof. profundus
RI siehe bei 9.1 Glossar S. 144
sog. so genannte
Abkürzungsverzeichnis der Muskelnamen siehe Anhang 9.2.1

supf. superficialis
TBR siehe bei 9.1 Glossar S. 144
u.a. unter anderem
z.B. zum Beispiel
z.T. zum Teil

1 Einleitung
9
Die Segler (Apodi) – bestehend aus den echten Seglern (Apodidae) und den
Baumseglern (Hemiprocnidae) – sind zusammen mit den Kolibris (Trochilidae) der
Ordnung Apodiformes zugehörig und umfassen weltweit über 90 Arten (DICKINSON
2003). Segler werden heute von nahezu allen Autoren als Schwestergruppe der
Kolibris (Trochilidae) angesehen (CRACRAFT 1981; SIBLEY u. AHLQUIST 1990;
SIBLEY u. MONROE 1990; BLEIWEISS et al. 1994; BLEIWEISS 1998, 2002;
CHANTLER 1999, 2000; MAYR 2003; DICKINSON 2003; SANGSTER 2005). Als
Schwestergruppe der Apodiformes konnten die Höhlenschwalme (Aegothelidae)
aufgrund jüngster Forschungsergebnisse identifiziert werden (MAYR 2002; MAYR et
al. 2003; CRACRAFT et al. 2004; FAIN u. HOUDE 2004). Sie waren bisher zusammen
mit den Fettschwalmen (Steatornithidae), Eulenschwalmen (Podargidae),
Tagschläfern (Nyctibiidae) und Ziegenmelkern (Caprimulgidae) den „Caprimulgiformes“
zugeordnet worden (HOLYOAK 1999).
Hinsichtlich ihrer Flugleistung gehören Segler zu den am höchsten spezialisierten
Vögeln (OEHME 1968; BALLMANN 1976; CHANTLER 1999, 2000). Sie haben sich
wie keine andere Vogelgruppe an ein Leben fast ausschließlich in der Luft angepasst
(COHN 1968; LACK 1973; CHANTLER 1999, 2000), und nur noch zum Zwecke der
Jungenaufzucht setzen sie sich nieder (COHN 1968). Die Flugart des Mauerseglers
ist der „Schwirrflug“ – auch als „extremer Hubflug“ bezeichnet (BÖKER 1927) – bzw.
eine Kombination aus Schwirr- und Gleitflug (HERZOG 1968). Die Frequenz des
Flügelschlags beträgt 710 Schläge/min. Es werden Geschwindigkeiten von 130 km/h
erreicht (HERZOG 1968). Im Gegensatz dazu verwendet der Kolibri eine Steigerung
des Schwirrflugs in der Form des „Platzrüttelns“. Hierbei vermag das Tier mit nahezu
senkrecht hängendem Körper in der Luft zu „stehen“. Die Flügelspitzen beschreiben
dabei Lemniskaten in der Luft, und beide Flügelseiten dienen als Tragflächen.
„Flügelauf- und Abschlag“ werden beim Kolibri zu Auf- und Abschlag der Hand
mittels Rotation des Oberarms bei gebeugter Ellbogenstellung (STOLPE u. ZIMMER
1939).

10
Bei den Seglern ist das Verhältnis von Flügellänge zur Gesamtlänge des Tieres
größer als bei anderen Vögeln (HERZOG 1968). Ferner sind bei echten Seglern und
Kolibris die Handknochen verlängert und die Armknochen verkürzt (ZEHNTNER
1890; Kolibris: STOLPE u. ZIMMER 1939; SAVILE 1950; Apus apus: HERZOG
1968; CHANTLER 1999, 2000). Diese Proportionen der Flügelknochen werden mit
dem Schwirrflug assoziiert (BÖKER 1927; HERZOG 1968) und haben entsprechende
Auswirkungen auf die Muskulatur des Flügelskeletts (GIEBEL 1857;
STOLPE u. ZIMMER 1939; KARHU 1999).
Die Skelettmuskulatur des Mauerseglers (Apus apus) ist nur teilweise erforscht. Es
existieren in der Literatur zur Gattung Apus Abhandlungen über die Musculi
mandibulae ∗ (Apus apus: FIEDLER 1951; Apus pacificus: MORIOKA 1974), die
Musculi apparatus hyobranchialis ∗ (Apus affinis: RAWAL 1970), sowie über die
Musculi alae ∗ (GIEBEL 1857; LUCAS 1896; FÜRBRINGER 1888, 1902; BURI 1900;
LOWE 1938; COHN 1968; ZUSI u. BENTZ 1982; KARHU 1999). Von den Musculi
vertebrales ∗ des Mauerseglers ist dagegen lediglich der M. splenius capitis
beschrieben worden (BURTON 1971a).
Die Arbeiten über die Muskeln der Flügel enthalten bis auf eine Ausnahme (BURI
1900) nur unvollständige Beschreibungen der Muskeln dieser Gruppe (GIEBEL
1857; FÜRBRINGER 1888, 1902; LOWE 1938; COHN 1968; KARHU 1999) und sind
mit der Problematik veralteter Termini sowie Unklarheiten/Widersprüchen in bezug
auf Vorkommen und anatomische Details einiger Muskeln behaftet.
Ziel dieser Untersuchung ist die anatomische Beschreibung und zeichnerische
Darstellung der makroskopischen Anatomie der Musculi alae ∗ und Musculi
vertebrales ∗ des Mauerseglers (Apus apus).
∗ Terminologie gemäß Nomina Anatomica Avium (BAUMEL et al. 1993).

11
Da von der Skelettmuskulatur der Kolibris inzwischen eine Gesamtbeschreibung vorliegt
(ZUSI u. BENTZ 1984), sollen die am Mauersegler erhobenen Befunde direkt
mit dieser verglichen werden.
Es gilt dabei zu unterscheiden, welche der Gemeinsamkeiten von einem gemeinsamen
Vorfahren ererbt wurden und welche auf Spezialanpassungen von Kolibris bzw.
Mauerseglern zurückzuführen sind. Zu diesem Zweck soll in dieser Arbeit erstmalig
die neue Erkenntnis über die Verwandtschaftsbeziehung der Apodiformes und
Aegothelidae bei der Diskussion von Flügelmuskelmerkmalen Berücksichtigung
finden.
Ungeachtet aller Vorteile molekularbiologischer Methoden bei phylogenetischen
Untersuchungen hat die Erhebung morphologischer Daten nach wie vor einen hohen
Stellenwert. Dies gilt insbesondere für die auch hier angewandte computergestützte
kladistische Analyse.

2 Literaturübersicht
12
2.1 Verwandtschaft der Apodidae und Trochilidae
Über frühere Vorstellungen zum Verwandtschaftsverhältnis zwischen Seglern und
Kolibris liefern SIBLEY und AHLQUIST (1990) eine ausführliche Abhandlung.
Demnach wurden die Segler ursprünglich aufgrund ihres äußeren Erscheinungsbildes
taxonomisch den Schwalben (Hirundinidae) – u.a. als Hirundo apus (NEWTON
u. GADOW 1893–1896) – zugeordnet, während die Kolibris (Trochilidae) zunächst
wegen ihrer Schnabelform in die Nähe der Nektarvögel (Passeriformes,
Nectariniidae), Honigfresser (Passeriformes, Meliphagidae), Baumläufer (Passeriformes,
Certiidae) oder Hopfe (Bucerociformes, Upupae) gebracht wurden (SIBLEY
u. AHLQUIST 1990). 1840 postulierte der Ornithologe Nitzsch erstmals eine Verwandtschaft
zwischen Seglern und Kolibris (FÜRBRINGER 1888; NEWTON u.
GADOW 1893 - 1896; BURI 1900; COHN 1968; SIBLEY u. AHLQUIST 1990). Er
fasste beide Familien wegen der stark verlängerten Hand unter dem Namen
„Macrochires“ zusammen und siedelte sie vogelsystematisch nahe der Ziegenmelker
(Caprimulgidae) an. GARROD (1874) stellte auffällige Übereinstimmungen zwischen
Seglern und Kolibris fest, die er nun als „Macrochires“ in der Ordnung
„Cypseliformes“ zusammenfasste.
Der Auffassung über die nahe Verwandtschaft der Segler und Kolibris schlossen sich
bald die meisten Ornithologen und Anatomen wie z.B. LUCAS (1893), BURI (1900)
und FÜRBRINGER (1888, 1902) an. Auch die „American Ornithologists` Union“
fasste beide Vogelfamilien zunächst von 1886 bis 1910 unter der Bezeichnung
„Macrochires“ und ab 1931 unter der neuen Ordnungsbezeichnung „Micropodiformes“
(später „Apodiformes“), welche nun die stark reduzierten Beine/Füße als weiteres
gemeinsames Merkmal beider Vogelfamilien aufgreift, zusammen (COHN 1968).
Allerdings gab es auch Kritiker einer Separierung der Segler von den Schwalben
bzw. den Passeriformes. So fasste HUXLEY (1867) zwar ebenfalls die Segler mit

13
den Kolibris und den Ziegenmelkern als „Cypselomorphae“ zusammen, hielt aber an
der Auffassung fest, dass die Segler taxonomisch den Schwalben nahe stünden.
Auch SHUFELDT (1893, 1894, 1902) bezeichnete die Segler als „modifizierte
Schwalben“. LOWE (1938) stellte anhand von 22 anatomischen Charakteristika der
Passeriformes Übereinstimmungen bei Seglern und Kolibris fest, weshalb er diese
als jeweils eine Unterordnung der Passeriformes betrachtete. Auch VERHEYEN
(1956) platzierte die Baumsegler und echten Segler als „Apodiformes“ – getrennt von
den Kolibris – zwischen die Hopfe (Upupiformes) und die Nachtschwalbenartigen
(Caprimulgiformes). COHN (1968) hob neben den biologischen Unterschieden auch
detaillierte anatomisch-funktionelle Unterschiede der Flügel beider Vogelfamilien
Apodidae und Trochilidae hervor und kam zu dem Ergebnis, dass die Kolibris in eine
eigene Ordnung, die Trochiliformes, gehören.
Die vogelsystematische Forschung bedient sich seit Mitte des 20. Jahrhunderts auch
biochemischer und molekularbiologischer Untersuchungsmethoden.
So ergaben 1960 von SIBLEY durchgeführte Elektrophorese-Untersuchungen mit
Vogelei-Proteinen den Hinweis auf eine Monophylie der Segler und Kolibris (SIBLEY
u. AHLQUIST 1990). Auch Versuche mittels DNA-DNA-Hybridisierung führten zu
dem Ergebnis, dass die DNA von Seglern mehr mit der von Kolibris als mit der anderer
Vogelgruppen übereinstimmt, und somit Segler und Kolibris als Schwestergruppen
anzusehen sind (SIBLEY u. AHLQUIST 1990; BLEIWEISS et al. 1994;
BLEIWEISS 2002). Ein Vergleich dieser Untersuchungsergebnisse mit molekularen
Stammbäumen, die auf Sequenzanalysen des nuklearen Transkriptionsfaktors ZENK
basieren (CHUBB 2004), sowie Analysen der nuklearen Gene c-myc und RAG-1
(JOHANSSON et al. 2001) bestätigten u.a. eine Monophylie der Apodidae,
Hemiprocnidae und Trochilidae.
MAYR (2002) postulierte ein inzwischen durch weiterführende morphologische und
molekulare Untersuchungen (MAYR et al. 2003; CRACRAFT et al. 2004; FAIN u.
HOUDE 2004) bestätigtes Schwestergruppenverhältnis der Höhlenschwalme
(Aegothelidae) und Apodiformes. Diese neue Erkenntnis gibt gegenwärtig unter

14
anderem Anlass zu der Überlegung, die Apodiformes zusammen mit den
Aegothelidae in einer neu zu benennenden Vogelgruppe zu vereinen (SANGSTER
2005).
2.2 Vergleichende Myologie der Apodidae und Trochilidae
2.2.1 Bisher untersuchte Muskelgruppen
Während in bezug auf die Kolibris neben Untersuchungen einzelner Muskelgruppen
wie Kiefer- und Zungenmuskulatur (Sericotes: MOLLER 1931), Flügelmuskulatur
(BURI 1900; Tachornis: LOWE 1938; Phaethornis superciliosus u. Trochilinae:
COHN 1968) und dem M. splenius capitis (BURTON 1971a; FRITSCH u. SCHUCH-
MANN 1986) bereits eine Veröffentlichung über die gesamte Skelettmuskulatur
(ZUSI u. BENTZ 1984) erschienen ist, existieren über den Mauersegler Apus apus
bisher nur Arbeiten, die die Kiefermuskulatur (FIEDLER 1951; MORIOKA 1974),
Zungenmuskulatur (RAWAL 1970), Flügelmuskulatur (BURI 1900; COHN 1968)
sowie den M. splenius capitis (BURTON 1971a) darstellen. Die Skelettmuskulatur
der Hemiprocnidae wurde bisher noch nicht untersucht.
Von den primär die Flügelmuskeln der Apodiformes abhandelnden
Veröffentlichungen (GIEBEL 1857; BURI 1900; COHN 1968; KARHU 1999) enthält
lediglich die von BURI (1900) eine vollständige anatomische Beschreibung aller dieser
Gruppe angehörigen Muskeln nebst Innervation, jedoch unter Verwendung veralteter
Termini und ohne Angabe der Muskelfunktionen. BURI (1900), LOWE (1938)
und COHN (1968) vergleichen zudem zwar auch die Musculi alae der Apodidae mit
denen der Trochilidae unter phylogenetischen Gesichtspunkten, kommen jedoch zu
unterschiedlichen Ergebnissen. Andere Autoren wie GADOW und SELENKA (1891),
FÜRBRINGER (1888, 1902), GEORGE und BERGER (1966) behandeln die Musculi
alae diverser Vogelgruppen – u.a. auch vereinzelt die der Apodiformes; diese Muskelbeschreibungen
erfolgen jedoch ebenfalls unter Verwendung inzwischen

15
ungültiger Termini und sind außerdem unvollständig sowohl in bezug auf die Gesamtheit
der beschriebenen Muskeln einer Gruppe als auch in bezug auf
anatomische Details (siehe dazu auch die Synonymaliste in Anhang 9.3).
2.2.2 Die Musculi alae
Über Vorkommen und Abwesenheit einiger der Musculi alae bei den Apodiformes
liefert das Schrifttum unterschiedliche Informationen. Einhellige Autorenmeinung besteht
jedoch darin, dass bei den Apodidae und Trochilidae folgende
Flughautmuskeln fehlen:
1) Pars metapatagialis des M. latissimus dorsi (GADOW u. SELENKA 1891;
BURI 1900; FÜRBRINGER 1902; GEORGE u. BERGER 1966; KARHU 1999).
2) Pars propatagialis des M. biceps brachii (GADOW u. SELENKA 1891; BURI
1900; FÜRBRINGER 1902).
Den Trochilidae fehlen, abgesehen von den oben genannten Muskeln, zusätzlich
folgende:
1) Pars propatagialis longa und Pars propatagialis brevis des M. pectoralis (BURI
1900; FÜRBRINGER 1902; COHN 1968; ZUSI u. BENTZ 1984; KARHU
1999).
2) Pars metapatagialis des M. serratus superficialis (BURI 1900; FÜRBRINGER
1902; GEORGE u. BERGER 1966; COHN 1968; KARHU 1999).
3) M. coracotriceps (BURI 1900; FÜRBRINGER 1902; COHN 1968).
4) M. flexor digitorum superficialis (BURI 1900; GEORGE u. BEGER 1966; rudimentär
als Sehne ausgebildet : COHN 1968; ZUSI u. BENTZ 1984; KARHU
1999).
5) M. extensor brevis alulae (BURI 1900; COHN 1968; ZUSI u. BENTZ 1984;
KARHU 1999).

16
6) M. flexor alulae (BURI 1900; GEORGE u. BERGER 1966; COHN 1968;
KARHU 1999).
Kontroversen bestehen jedoch hinsichtlich des Vorkommens folgender Muskeln:
Apodidae und Trochilidae:
Pars major und Pars minor des M. deltoideus (GIEBEL 1857; LUCAS 1896; BURI
1900; FÜRBRINGER 1902; LOWE 1938; GEORGE u. BERGER 1966; ZUSI u.
BENTZ 1984).
Apodidae:
1) Pars propatagialis brevis des M. pectoralis („nicht vorhanden“: BURI 1900;
FÜRBRINGER 1888, 1902; „vorhanden“: COHN 1968; ZUSI u. BENTZ 1982).
2) M. coracotriceps („nicht vorhanden“: FÜRBRINGER 1902; COHN 1968;
„vorhanden“: LOWE 1938).
3) M. biceps brachii („nicht vorhanden“: LOWE 1938; GEORGE u. BERGER
1966; VANDEN BERGE u. ZWEERS 1993; „vorhanden“: GIEBEL 1857; BURI
1900; FÜRBRINGER 1902; COHN 1968; KARHU 1999).
4) M. expansor secundariorum („nicht vorhanden“: GADOW u. SELENKA 1891;
LOWE 1938; „vorhanden“: BURI 1900; GEORGE u. BERGER 1966; COHN
1968).
Trochilidae:
1) M. ulnometacarpalis dorsalis („nicht vorhanden“: BURI 1900; GEORGE u.
BERGER 1966; „vorhanden“: ZUSI u. BENTZ 1984).
2) Caput humerale des M. biceps brachii („nicht vorhanden“: COHN 1968;
„vorhanden“: FÜRBRINGER 1902; ZUSI u. BENTZ 1984).

17
Besonders stark ausgebildete Muskeln bei den Apodidae und Trochilidae sind:
1) M. pectoralis und M. supracoracoideus (BURI 1900; FÜRBRINGER 1902;
LOWE 1938; SAVILE 1950; COHN 1968; KARHU 1999).
2) M. triceps brachii (GIEBEL 1857; BURI 1900; Chaetura: GEORGE u.
BERGER 1966; COHN 1968; ZUSI u. BENTZ 1984).
3) M. extensor carpi radialis (BURI 1900; Chaetura: GEORGE u. BERGER 1966;
COHN 1968; ZUSI u. BENTZ 1984).
4) M. extensor digitorum communis (BURI 1900; COHN 1968; ZUSI u. BENTZ
1984).
5) M. flexor digitorum profundus (BURI 1900; GEORGE u. BERGER 1966; ZUSI
u. BENTZ 1984; KARHU 1999).
Im Vergleich zu den Kolibris sind bei den echten Seglern besonders groß:
1) M. coracobrachialis cranialis (GIEBEL 1857; BURI 1900; COHN 1968;
FÜRBRINGER 1902; KARHU 1999).
2) Pars caudalis des M. latissimus dorsi (BURI 1900; FÜRBRINGER 1902;
COHN 1968).
3) M. ulnometacarpalis dorsalis (BURI 1900; COHN 1968).
Schwach ausgebildet bei den Apodidae und Trochilidae sind hingegen:
1) M. scapulohumeralis cranialis (BURI 1900; ZUSI u. BENTZ 1984; KARHU
1999).
2) Pars cranialis des M. latissimus dorsi (BURI 1900; FÜRBRINGER 1902;
COHN 1968; ZUSI u. BENTZ 1984; KARHU 1999).
3) M. deltoideus (BURI 1900; FÜRBRINGER 1902; COHN 1968; ZUSI u. BENTZ
1984; KARHU 1999).
4) M. biceps brachii (GIEBEL 1857; BURI 1900; FÜRBRINGER 1902; KARHU
1999).

18
5) M. extensor longus alulae (BURI 1900; GEORGE u. BERGER 1966; ZUSI u.
BENTZ 1984).
Als morphologische Besonderheiten zweier Flügelmuskeln, die bei anderen untersuchten
Vögeln nicht vorkommen, und deshalb als Apomorphien der Apodiformes
(CRACRAFT 1988) zu bezeichnen sind, werden herausgestellt:
der Humeruskopf des M. flexor digitorum profundus (BURI 1900; GEORGE u.
BERGER 1966; COHN 1968; ZUSI u. BENTZ 1984) und die Ansatzart des Caput
caudale der Pars propatagialis des M. deltoideus mit dem Muskelbauch direkt auf
dem des M. extensor carpi radialis (GIEBEL 1857; GARROD 1876; GADOW u.
SELENKA 1891; SHUFELDT 1893; BURI 1900; FÜRBRINGER 1888, 1902; LOWE
1938; VERHEYEN 1956; Chaetura: GEORGE u. BERGER 1966; COHN 1968; ZUSI
u. BENTZ 1982, 1984; BLEIWEISS 2002).
2.2.3 Die Musculi vertebrales
Über die Musculi vertebrales bzw. im engeren Sinne die Halsmuskeln existieren nur
wenige Studien. BOAS (1929) hat sich erstmalig eingehender mit der Anatomie des
Vogelhalses befasst. Auf ihn geht auch die Unterteilung des Vogelhalses in drei
funktionelle Abschnitte zurück. Apus apus betreffend legt er sich allerdings nicht fest,
ob der so genannte erste Halsabschnitt nur von Atlas und Axis oder von den ersten
vier Halswirbeln gebildet wird. BOAS (1929) vergleichende Beschreibung der
Halsmuskulatur bezieht sich jedoch auf größere Vogelspezies. Mit der Halsmuskulatur
einiger Singvögel beschäftigen sich PALMGREN (1949) und ZUSI (1985);
KURODA (1962) liefert eine vergleichende Beschreibung lediglich der Eigenmuskulatur
des Halses bei 19 Vogelspezies. Zudem existieren in bezug auf weitere
Gruppen Untersuchungen u.a. der Musculi vertebrales (Podilymbus: ZUSI u.
STORER 1969; Callaeidae: BURTON 1974; Dendrocopos major und medius: JENNI
1981; Hausgeflügel: LANDOLT u. ZWEERS 1985; SAILER 1985).

19
Von den Musculi vertebrales der Apodiformes ist der M. splenius capitis beschrieben
worden; er zeichnet sich durch einen individuell variierenden „kreuzförmigen
Ursprung“ besonders aus (BURTON 1971a; FRITSCH u. SCHUCHMANN 1986), der
mit einer Umformung des Proc. spinosus des Axis zu einer dorsalen Querleiste
korreliert. Bei den Apodiformes zeigt sich dieser kreuzförmige Ursprung in höchster
Ausprägung (BURTON 1971a, 1971b, 1974; BOCK 1974). Da dieses Merkmal auch
bei den Höhlenschwalmen anzutreffen ist (BURTON 1971a), wird es als Synapomorphie
der Apodiformes und Aegothelidae aufgefasst (MAYR 2002; MAYR et al. 2003).
Rechte und linke Portion des M. splenius capitis entstehen durch Fusion einander
überkreuzender und z.T. sich durchbohrender Ursprungssehnen, die contralateral
am Axis entspringen. Bei den Trochilidae sind die Hauptportionen nur durch einen
sehr schmalen Längsspalt in jeweils eine Pars dorsalis und eine Pars lateralis unterteilt;
bei den Apodidae hingegen ist dieser Spalt zwischen dorsalem und lateralem
Teil der rechten und linken Portion breit und nimmt den Ansatz des M. biventer
cervicis auf (BURTON 1971a; FRITSCH u. SCHUCHMANN 1986).
Bei den Trochilidae sind mit Ausnahme der Mm. interspinales sowie der Pars
profunda des M. longus colli dorsalis alle Musculi vertebrales vorhanden (ZUSI u.
BENTZ 1984).

3 Material und Methoden
20
Für die vorliegende Untersuchung standen 8 Mauersegler (Apus apus) zur Verfügung.
Die Tiere stammten aus dem Forschungsinstitut Senckenberg, Frankfurt am
Main, bei dem sie von Privatpersonen oder Tierärzten als Totfunde bzw. verendete
Tiere abgegeben worden waren. Es wurden keine Tiere für diese Untersuchung getötet.
Nähere Angaben hierzu sind Tabelle 1 zu entnehmen. Alle ganzen Tierkörper
lagen als Alkohol- (70% Ethanol) oder Tiefkühlpräparate vor. Letztere wurden vor der
anatomischen Präparation ebenfalls in 70% Ethanol fixiert.
Zudem wurden Mauersegler-Skelette aus der Sammlung des Forschungsinstitutes
Senckenberg zur Klärung osteologischer Fragestellungen sowie als Zeichenvorlage
verwendet. Für die Vergleiche mit rezenten Kolibris diente die Studie von ZUSI und
BENTZ (1984).
Die Musculi alae und Musculi vertebrales wurden nach kurzer Wässerung der
alkoholfixierten Präparate unter Zuhilfenahme eines Stereomikroskops präpariert.
Die angegebenen Längen-, Breiten- und Dickenmaße wurden mit Lineal, gelegentlich
auch mit Faden als Hilfsmittel gemessen.
Von ausgewählten Präpariersituationen wurden halbschematische Zeichnungen
(„Originale“) selbst angefertigt. Abkürzungen für die Beschriftungen wurden nach
einem einheitlichen System entworfen und in die Originale sowie die kopierten
Zeichnungen aus der Studie von ZUSI und BENTZ (1984) eingefügt. Die Aufarbeitung
der Abbildungen erfolgte unter Verwendung der Bildbearbeitungsprogramme
„Corel draw“ bzw. „Photo paint“. Von einigen weiteren Präparaten wurden Fotografien
erstellt.
Die hier verwendete anatomische Nomenklatur entspricht den Nomina Anatomica
Avium (BAUMEL et al. 1993).

21
Die Angaben zur „Funktion“ (siehe Kapitel 4 Ergebnisse) beruhen auf Manipulationen
am Präparat, z.B. Zug mit Pinzette am Muskel oder Durchtrennung eines Muskels.
Für die computergestützte Parsimonieanalyse wurde mit WinClada (NIXON 1999-
2000) eine Merkmalsmatrix erstellt (siehe Tabelle 5). Dabei wurden 32 Merkmale für
10 Taxa kodiert.
Die computergestützte Parsimonieanalyse selbst wurde in NONA (GOLOBOFF
1999) heuristisch mit der Option TBR+TBR (mult*max*) durchgeführt; Baumlänge
(L), Konsistenzindex (CI), Retentionsindex (RI) wurden berechnet. Die Untersuchung
der Merkmalsverteilung fand sowohl unter ACCTRAN- als auch unter DELTRAN-
Optimierung statt. Mit demselben Programm wurden Bootstrap-Werte (bei 1000
Wiederholungen) als statistisches Maß für Wiederfindungswahrscheinlichkeit
berechnet.
Die Software wurde von Herrn Dr. Albrecht Manegold, Sektion Ornithologie am
Forschungsinstitut Senckenberg, Frankfurt am Main, zur Verfügung gestellt. Dafür und für
die Einführung in das Programm sei Herrn Dr. Manegold an dieser Stelle herzlich gedankt.

22
Tabelle 1. Übersicht über die verwendeten Tiere
Tier
(Apus
apus) Nr.
Geschlecht Rumpflänge
in mm
Forschungsinstitut
Senckenberg;
ursprünglich erhalten
von:
Bemerkungen
1 männlich 43 Tierärztliche Praxis,
Frankfurt/M.
2 unbekannt 45 Privatperson Kopf wegen
großräumiger
Zerstörung
verworfen,
Rücken teilweise
beschädigt.
3 weiblich 50 Tierärztliche Praxis,
Frankfurt/M.
4 männlich 42 Privatperson Muskulatur stark
atrophiert
5 unbekannt 41 Tierärztliche Praxis,
Frankfurt/M.
6 weiblich 45 Tierärztliche Praxis,
Frankfurt/M.
7 weiblich 50 Tierärztliche
Hochschule Hannover,
Zier- und
Wildvogelklinik
8 weiblich 47 Tierärztliche
Hochschule Hannover,
Zier- und
Wildvogelklinik
nach BÖKER (1927)
juvenil
Linker
Carpometacarpus
frakturiert

4 Ergebnisse
23
Der besseren Übersicht halber, jedoch ohne dem Diskussionsteil vorgreifen zu
wollen, werden bereits in diesem Kapitel gelegentlich Literaturzitate angeführt.
Die unter „Funktion“ gemachten Angaben basieren auf eigenen Beobachtungen an
den Präparaten. Andernfalls werden die Deutungen mit entsprechenden Literatur-
hinweisen versehen.
Mit „Besonderheiten“ sind hier anatomische Abweichungen von den für die meisten
Vögel sonst beschriebenen Merkmalen eines Muskels gemeint.
Für den Vergleich mit Eulampis jugularis (und gegebenenfalls weiteren Kolibriarten)
sind die Ergebnisse von ZUSI und BENTZ (1984) herangezogen worden.
(Siehe Kapitel 3 Material und Methoden).
4.1 Die Musculi alae
M. rhomboideus superficialis (RS, Abb. 1, 2)
Form:
Flacher rautenförmiger, parallelfaseriger, ca. 8 mm 2 großer Muskel mit einer 20 mm
breiten und 1 mm langen Ursprungsaponeurose.
Ursprung:
Von den Procc. spinosi und den Ligg. interspinosi der letzten 2 Hals- und des 1.
Brustwirbels.
Verlauf:
In kraniolateraler Richtung; die Fasern sind in einem Winkel von 40° zur Medianen
angeordnet. Auf Höhe des 1. Brustwirbels zieht die Ursprungsaponeurose dorsal
über diejenige des M. rhomboideus profundus.
Terminologie gemäß Nomina Anatomica Avium (BAUMEL et al. 1993)

24
Ansatz:
Fleischig am 2. bis 3. Fünftel des Margo dorsalis scapulae sowie an der Membrana
sternocoracoclavicularis und an der Furcula.
Funktion:
Fixiert – antagonistisch zum M. serratus superficialis – die Scapula.
Besonderheiten:
Ein 1 mm breiter und 4 mm langer Muskelabzweig zieht kraniomedial über den
Kranialrand der Scapula hinaus weiter an die Membrana sternocoracoclavicularis
und die Furcula.
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Hier entspringt der Muskel zusätzlich vom 3. Brustwirbel. Der beim Mauersegler
soeben als Besonderheit beschriebene kraniomediale Muskelabzweig an die
Membrana sternocoracoclavicularis und an die Furcula fehlt.
M. rhomboidus profundus (RP, Abb. 1, 2)
Form:
Flacher rautenförmiger, parallelfaseriger, 10 mm breiter und 7 mm langer Muskel.
Ursprung:
Aponeurotisch von den Procc. spinosi und den Ligg. interspinosi des 1. bis 3.
Brustwirbels.
Verlauf:
Kaudolateral mit einer Faserwinkelung von 40° zur Medianen. Der Kaudalrand des
Muskels verläuft parallel zum Rippenbogen.

25
Ansatz:
Am Margo dorsalis der kaudalen Scapulahälfte.
Funktion:
Fixiert – antagonistisch zum M. serratus superficialis – die Scapula.
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Kein Unterschied.
M. serratus superficialis
a) Pars cranialis (SS CR, Abb. 2)
Form:
Dünnes, etwa 10 mm langes und 2 mm breites, parallelfaseriges Muskelband mit
zwei Köpfen von je 1 x 2 mm Größe sowie einer dünnen, 2 mm breiten, Endaponeurose.
Ursprung:
Der kraniale Kopf entspringt fleischig von der Rippe des letzten Halswirbels und
teilweise von der hier angrenzenden Interkostalmuskulatur.
Der kaudale Kopf entspringt fleischig vom kranialen Rand der Rippe des 1.
Brustwirbels auf Höhe des Proc. uncinatus.
Verlauf:
Kraniodorsal im 45°–Winkel zur Rippe des 1. Thorakalwirbels über die seitliche
Brustwand hinweg unter dem M. scapulohumeralis caudalis hindurch.
Ansatz:
Circa 10 mm kaudal des Acromions an der Facies costalis scapulae zwischen den
beiden Köpfen des M. subscapularis.

26
Funktion:
Zieht die Scapula – antagonistisch zu den Mm. rhomboidei – ventral bzw. zieht die
Rippe des ersten Brustwirbels lateral (Atemhilfsmuskel).
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Kein Unterschied.
b) Pars caudalis (SS CA, Abb. 1, 2)
Form:
Dicke, nahezu rechteckige Muskelplatte ohne deutliche Zackenbildung.
Ursprung:
Fleischig jeweils vom Lateralrand der 3 letzten Rippen auf Höhe der Procc. uncinati.
Verlauf:
Oberflächlich dorsokranial über die seitliche Brustwand hinweg. Die parallel
angeordneten Muskelfasern verlaufen fast senkrecht zum Ventralrand der Scapula.
Ansatz:
Am kaudalen Viertel bis Drittel des Margo ventralis und der Facies costalis der
Scapula sowie an den ersten 3 mm des Ventralrandes des M. scapulohumeralis
caudalis. BURI (1900) und COHN (1968) beschreiben keine Fusion mit dem
Ventralrand des M. scapulohumeralis caudalis.
Funktion:
Zieht – antagonistisch zu den Mm. rhomboidei – die Scapula ventral und leicht
kaudal. Eine weitere Funktion als Atemhilfsmuskel bei der Inspiration durch
Auswärtsdrehen der Ursprungsrippen, wie FISHER (1946) es beschreibt, ist
ebenfalls gegeben.

Besonderheiten:
Fusion mit Teil des Ventralrandes des M. scapulohumeralis caudalis.
27
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Hier entspringt der Muskel von der 2. bis 5. kompletten (sog. echten) Rippe. Ferner
wird dieser Muskel als fächerförmig beschrieben, und seine kranialen Fasern
münden in eine flache Ansatzsehne.
Pars metapatagialis
Form:
Zunächst fächerförmiger Muskel, der schnell im weiteren Verlauf einen schmalen,
länglichen Muskelstreifen bildet.
Ursprung:
Von der drittletzten Rippe etwa 7 bis 10 mm ventral der Scapula, wo dieser
Muskelteil mit dem Ursprung der Pars caudalis des M. serratus superficialis engen
Kontakt hat.
Verlauf:
Ventral und parallel zur Scapula in kranialer Richtung oberflächlich entlang der
Bauchwand.
Ansatz:
Nahe des Ellbogens in das Metapatagium auslaufend.
Funktion:
Spannt die mittlere Flughaut.
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Den Kolibris fehlt die Pars metapatagialis (BURI 1900; KARHU 1999).

28
M. serratus profundus (SP, Abb. 1, 2, 21)
Form:
Der Muskel besteht aus zwei Muskelplatten (Portionen), die zunächst dachziegelartig
übereinander angeordnet sind. Die kraniale Portion ist am Ursprungsgebiet ca. 2 mm
breit, die kaudale Portion ca. 5 mm. Letztere nimmt von ventral einen weiteren Kopf
auf, der sich in Verlaufsrichtung rasch fächerförmig verengt. Der Ausprägungsgrad
der Muskelzweiteilung unterliegt einer geringen Variabilität. Der Muskel kann auch
zunächst einteilig entspringen und sich im weiteren Verlauf teilen.
FÜRBRINGER (1888) hingegen spricht von „drei Bündeln“ dieses Muskels.
Ursprung:
Die kraniale Muskelportion entspringt fächerförmig von der Rippe des letzten
Halswirbels sowie aponeurotisch von der Rippe des 1. Brustwirbels und der
Körperwand auf Höhe des ersten Brustwirbels. Die kaudale Portion entspringt von
der Rippe des 1. Brustwirbels, und ihr zusätzlicher ventraler Kopf entspringt auf
gleicher Höhe von der Interkostalmuskulatur.
Verlauf:
Kaudodorsal parallel zur Wirbelsäule beziehungsweise zur Längsachse der Scapula.
Die Fasern des ventralen Kopfes der kaudalen Portion verlaufen im 45°-Winkel zu
denen der restlichen kaudalen Portion.
Auf Höhe des zweiten Brustwirbels fusionieren dann kraniale und kaudale Portion.
Ansatz:
An den vorletzten 5 mm der (kaudalen) Facies costalis scapulae.
Funktion:
Zieht die Scapula kranial und adduziert sie.
Besonderheiten:
Die kaudale Portion ist zweiköpfig.

Vergleich mit Eulampis jugularis:
Der M. serratus profundus wird nicht als zweiteiliger Muskel beschrieben.
Das Ansatzgebiet erstreckt sich hier auf das letzte (kaudale) Drittel der Scapula.
M. scapulohumeralis cranialis (SH CR, Abb. 1, 3, 4, 6)
Form:
Schwaches, 1 mm breites und 4 mm langes, parallelfaseriges Muskelband.
29
Ursprung:
Fleischig vom postglenoidalen Ventralrand der Scapula unmittelbar kranial des M.
subscapularis.
Verlauf:
Bedeckt vom Ursprung des M. scapulotriceps in kraniolateraler Richtung.
Ansatz:
An der Facies caudalis humeri im proximalen Humerus-Drittel zwischen Caput breve
und Caput mediale des M. humerotriceps.
Funktion:
Hebt den Humerus und zieht ihn zurück.
Besonderheiten:
Sehr schwach ausgebildeter Muskel.
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Hier wird der Muskel als fächerförmig beschrieben.

30
M. scapulohumeralis caudalis (SH CA, Abb. 1, 2, 3, 4, 6, 7)
Form:
Lanzettförmiger, 35 mm langer und 2 mm dicker Muskel, der sich zunächst der Form
des kaudalen Scapulaendes anpasst, bevor er auf halber Länge – nach Erreichen
einer Maximalbreite von 5 mm – rasch kontinuierlich an Breite verliert. Sein
Ventralrand verwächst über die ersten 3 mm mit der Pars caudalis des M. serratus
superficialis und wird zum Ende hin sehnig. Die Endsehne ist kurz und 1 mm stark.
Ursprung:
Vom kaudalen Bereich der Facies lateralis scapulae. Entgegen den Beschreibungen
von BURI (1900) und FÜRBRINGER (1888), jedoch übereinstimmend mit COHN
(1968), erstreckt sich das Ursprungsgebiet – zumindest bei gut bemuskelten Tieren –
auch auf die Extremitas caudalis scapulae.
Verlauf:
Der Muskel zieht – bedeckt vom M. latissimus dorsi – kranioventral zwischen Caput
mediale und Caput posticum des M. humerotriceps hindurch. Der Faserverlauf des
Muskels bildet mit dem Dorsalrand der Scapula einen Winkel von 15°.
Ansatz:
Am Ventralrand des Tuberculum ventrale humeri.
Funktion:
Zieht den Humerus – antagonistisch zum M. coracobrachialis caudalis – leicht kaudal
und proniert ihn zugleich. KARHU (1999) hingegen schreibt diesem Muskel lediglich
eine zurückziehende, aber keinerlei rotierende Wirkung auf den Humerus zu.
Besonderheiten:
Kaudaler Bereich des Ventralrandes fusioniert mit der Pars caudalis des M. serratus
superficialis.

31
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Hier beschränkt sich das Ursprungsgebiet auf die Facies lateralis scapulae sowie die
ventrale Region an der Medialseite der Scapula.
M. subscapularis (SBS, Abb. 1, 2, 3, 6, 7)
Form:
15 mm breiter und 3 mm dicker kissenförmiger Muskel, dessen Ursprung vom
Ansatzteil der Pars cranialis des M. serratus superficialis in einen lateralen und einen
medialen Kopf geteilt wird. Der Muskel endet mit einer kurzen Sehne.
Ursprung:
Der laterale Kopf entspringt von der Facies lateralis und der Facies costalis der
Scapula unmittelbar kaudal der Facies articularis humeri beziehungsweise des
Ursprungszipfels des M. scapulotriceps. Der mediale Kopf entspringt von der
kranialen Region der Facies costalis scapulae.
Verlauf:
Kranioventral unter dem kaudalen Ursprungszipfel des M. scapulotriceps hindurch.
Die Endsehne des medialen Kopfes fusioniert kurz vor Ansatz mit der des M.
subcoracoideus.
Ansatz:
Auf Randmitte des Tuberculum ventrale humeri proximal der Ansatzstelle des M.
coracobrachialis caudalis.
Funktion:
Supiniert den Humerus und zieht ihn an den Körper.
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Der laterale Kopf entspringt hier vom Ventralrand der Scapula.

32
M. subcoracoideus (SBC, Abb. 2, 6, 7)
Form:
Kissenförmiger dreieckiger, 3 mm breiter, 1 mm dicker, zweigeteilter Muskel mit
kurzer Endsehne.
Ursprung:
Abweichend von den Angaben von COHN (1968) entspringt dieser Muskel
ausschließlich von der Membrana sternocoracoclavicularis auf Höhe des basalen
Drittels des Coracoids.
Verlauf:
Zunächst dorsolateral um das Coracoid herum in die Achselhöhle hinein, um dann
auf der Lateralseite zwischen M. coracobrachialis caudalis, M. subscapularis und M.
scapulohumeralis caudalis hervorzutreten.
Ansatz:
Gemeinsam mit dem Caput mediale des M. subscapularis medial am Tuberculum
ventrale humeri.
Funktion:
Adduziert und supiniert den Humerus.
Besonderheiten:
Entspringt ausschließlich von der Membrana sternocoracoclavicularis.
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Ein kleinerer dorsaler Kopf nimmt am kranialen Scapulaende Ursprung, und ein
größerer ventraler Kopf entspringt von der Dorsalfläche des Proc. lateralis
coracoidei sowie von der Medialfläche der distalen Coracoidhälfte und der
Lateralfläche des Rostrum sterni.

33
M. coracobrachialis cranialis (C CR, Abb. 5)
Form:
Stark entwickelter spindelförmiger, 18 mm langer und 1,5 mm breiter parallelfaseriger
Muskel mit kurzer Ursprungssehne. Die dem Rumpf zugewandte Fläche ist konkav
geformt.
Ursprung:
Vom Coracoid proximal des Proc. acrocoracoideus.
Verlauf:
Distolateral zusammen mit dem Caput caudale der Pars propatagialis des M.
deltoideus und dem prästernalen Teil des M. pectoralis in einer gemeinsamen
Faszienumhüllung.
Ansatz:
An der Spitze der Crista deltopectoralis humeri.
Funktion:
Zieht den Humerus vor.
Besonderheiten:
Der Muskel ist stark entwickelt.
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Wie bei Apus apus.

34
M. coracobrachialis caudalis (C CA, Abb. 2, 6, 7)
Form:
Der kegelförmige 10 mm lange und 3 mm breite Muskel besteht aus einer medialen
und einer lateralen Portion. Auf halber Länge des Muskels entsteht an dessen
Ventralfläche die gemeinsame Endsehne beider Portionen.
Ursprung:
Von der Ventralfläche des Proc. craniolateralis sterni und vom basalen Viertel des
Coracoids.
Verlauf:
Kaudodorsal.
Ansatz:
An der Spitze des Tuberculum ventrale humeri.
Funktion:
Adduziert und supiniert den Humerus antagonistisch zum M. scapulohumeralis
caudalis.
Besonderheiten:
Gut entwickelt.
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Muskel entspringt hier vom basalen Drittel des Coracoids.
M. pectoralis
a) Pars thoracica (P, Abb. 5)
Form:
Größter Muskel dieser Gruppe. Er bedeckt jeweils die ganze Ventralseite von
Sternum, Schultergürtel und proximalem Bereich des Humerus. Er ist doppelt

35
gefiedert, bis zu 8 mm dick und bildet ein Rechteck, dessen Seitenlänge medial 30
mm, lateral 35 mm, kranial 25 mm und kaudal 15 mm beträgt.
Die laterale Fläche des Muskels wird kranial kurz vor der Insertion zu einer derben
Sehnenplatte, die sich aponeurotisch mit der Intumescentia humeri verbindet.
Die kranialen 5 mm des Muskels liegen prästernal. Dieser prästernale Anteil wird
durch eine 4 mm tiefe Mulde deutlich in eine oberflächliche und eine tiefe Schicht
unterteilt. Die Kranialansicht der tiefen Schicht hat die Form eines Dreiecks, dessen
medialer (an die Furcula grenzende) und dorsaler Schenkel je 8 mm messen,
während der ventrale Schenkel 10 mm lang ist. Das sehnig-muskulöse Ansatzstück
der Pars thoracica am Humerus ist etwa 3 mm dick.
Ursprung:
Lateral der Linea intermuscularis der Sternalplatte und ventral der Linea
intermuscularis der Carina sterni. Die tiefe Schicht des prästernalen Anteils
entspringt fleischig von der Membrana sternocoracoclavicularis kranial des
Ursprungs des M. supracoracoideus.
Verlauf:
Die dorsalen Fasern der Pars thoracica ziehen von kaudodorsal nach kranioventral,
und die ventralen Fasern ziehen von kaudoventral nach kraniodorsal. Insgesamt
konvergieren die Muskelfasern im weiteren Verlauf in dorsokraniolateraler Richtung.
Ansatz:
An der Crista deltopectoralis humeri sowie aponeurotisch an der Intumescentia
humeri.
Funktion:
Bewegt den Humerus abwärts und proniert ihn. Bewirkt sekundär Abschlag der
Hand.

Besonderheiten:
Der Muskel ist sehr groß und hat einen zweischichtigen prästernalen Teil.
36
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Der prästernale Teil ist hier im Vergleich zum restlichen Muskel relativ größer, wird
jedoch nicht als zweischichtig beschrieben.
b) Pars propatagialis longa (P PL, Abb. 9)
Form:
10 mm lange Muskelplatte, die zunächst 5 mm breit ist und sich im weiteren Verlauf
etwas verjüngt. Sie geht in einen 1 mm breiten und 2 mm langen sehnig-derben
Knoten über, aus welchem dann die sehr dünne, 15 mm lange Endsehne hervorgeht.
Ursprung:
Vom mittleren Drittel der Furcula.
Verlauf:
In lateraler Richtung, die tiefe Schicht des prästernalen Teils des M. pectoralis
bedeckend. Sein Ventralrand passt sich dem Verlauf des Kranialrandes der Pars
thoracica musculi pectoralis an. Der Muskel fusioniert auf Höhe der letzten 1–2 mm
mit dem ebenso langen Muskelende des Caput craniale der Pars propatagialis des
M. deltoideus.
Ansatz:
Ventral am proximalen Ende des Os metacarpale alulare.
Funktion:
Beugt Ellbogengelenk und limitiert Ellbogenextension über den 90°-Winkel hinaus.

Besonderheit:
37
Gut entwickelter Muskel. Fusioniert mit dem Caput craniale der Pars propatagialis m.
deltoidei.
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Dieser Muskelteil fehlt hier.
c) Pars propatagialis brevis
Form:
Übereinstimmend mit den Angaben bei COHN (1968) wird diese Pars propatagialis
brevis als kleiner Sehnenzipfel vorgefunden, welcher aponeurotisch mit dem
ventralen Endsehnenzipfel des Caput caudale der Pars propatagialis m. deltoidei in
Verbindung steht. Dieser Sehnenzipfel wird leicht zweigeteilt angetroffen und ist nur
ca. 2 mm lang. FÜRBRINGER (1888, 1902) und BURI (1900) vermissten diesen
Muskelteil bei den Cypselidae.
Ursprung:
Vom kraniolateralen Ende der Pars thoracica m. pectoralis und der hier
angrenzenden Spitze der Crista deltopectoralis humeri.
Funktion:
Unterstützt über die aponeurotische Verbindung zum Caput caudale der Pars
propatagialis m. deltoidei diesen Muskel bei Limitierung der Ellbogenextension.
Besonderheit:
Nur als kleiner Sehnenzipfel vorhanden.
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Dieser Muskelteil fehlt hier.

38
d) Pars abdominalis
Form:
Sehr schwaches, 2 mm breites Muskelbändchen. Eine Pars caudalis dieses
Muskelteils in Form einer dünnen Sehne, wie BURI (1900) sie beschreibt, ist –
übereinstimmend mit FÜRBRINGER (1888) – nicht sicher nachweisbar.
Ursprung:
Konnte aus präparatorischen Gründen nicht ermittelt werden. Gewöhnlich entspringt
dieser Muskel vom Ilium (VOLLMERHAUS 1992).
Verlauf:
In kraniolateraler Richtung in das Metapatagium der lateralen Körperwand ziehend.
Ansatz:
Kraniolaterales Endstück der Pars thoracica musculi pectoralis.
Funktion:
Spannt das Metapatagium (RAIKOW 1985) beziehungsweise die Haut an der
lateralen Körperwand zwecks anlegen der Federn entlang der Flanke (Corvidae:
HUDSON u. LANZILLOTTI 1955).
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Kein Unterschied zu Apus apus.
M. supracoracoideus (SUCO, Abb. 3, 4, 6, 9)
Form:
Doppelt gefiederter, lanzettförmiger Muskel von 30 mm Länge mit einem
Durchmesser von 10 mm an der breitesten Stelle. Die durch das Aufeinandertreffen
der konvergierenden Muskelfasern gebildete, leicht erhabene, in Längsrichtung des
Muskels verlaufende „Mittellinie“ unterteilt den Muskel in einen schmaleren lateralen

39
und einen breiteren medialen Teil. Erstgenannter ist an der breitesten Stelle 3 mm
breit, der letztgenannte dagegen 7 mm breit. Die sehr starke und etwas abgeflachte
Endsehne ist 1 mm breit und – vom Austritt aus dem Triosseuskanal bis zum Ansatz
am Humerus gemessen – 10 mm lang.
Ursprung:
Von der Lateralfläche des Sternums zwischen den Lineae intermusculares des
Corpus sterni und der Carina sterni sowie von der Membrana sternocoracoclavicularis.
Verlauf:
Der Muskel wird vollständig vom M. pectoralis bedeckt. Seine Fasern verlaufen
kraniodorsal konvergierend, die Endsehne passiert den Canalis triosseus und zieht
nun direkt kaudal der Crista deltopectoralis humeri entlang. Die Ansatzstelle ist vom
M. deltoideus minor bedeckt.
Ansatz:
Auf der kaudalen Seite des Humerus dem distalen Rand der Crista deltopectoralis
humeri anliegend.
Funktion:
Hebt und supiniert den Humerus.
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Hier ist der Muskel relativ größer (fast halb so groß wie der M. pectoralis), und seine
Endsehne enthält ein Sesambein direkt auf Höhe des Eintritts in den Canalis
triosseus.

40
M. latissimus dorsi
a) Pars cranialis (LD CR, Abb. 1, 3, 4, 6)
Form:
1 mm schmales parallelfaseriges Muskelband.
Ursprung:
Vom Proc. spinosus des letzten Halswirbels und/oder dem kaudal folgenden Lig.
interspinosum. COHN (1968) hingegen gibt den 1. Brustwirbel als Ursprung an.
Verlauf:
Zieht als oberflächlichster Muskel kranioventral über die Scapula hinweg. Der
Kranialrand lässt auf der Scapula noch den darunter liegenden Kranialrand des M.
subscapularis hervorragen.
Ansatz:
Gemeinsam mit der Pars caudalis dieses Muskels an der Facies caudalis humeri,
und zwar etwa auf Höhe des distalen Endes der Crista deltopectoralis; diese
Ansatzstelle liegt unmittelbar dorsal des Caput breve musculi humerotricipitis.
Gelegentlich inserieren hier auch die Ansatzsehnen beider Anteile des Muskels
deutlich voneinander getrennt, jedoch stets in unmittelbarer Nähe zueinander.
Funktion:
Adduziert und supiniert leicht den Humerus.
Besonderheiten:
Extrem schmal. Der Kaudalrand fusioniert durchgängig mit dem Kranialrand der Pars
caudalis des M. latissimus dorsi.
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Ebenfalls sehr schmales Muskelband, das mit der Pars caudalis fusioniert, sich
jedoch kurz vor seinem Ansatz von dieser löst und als separates Muskelbändchen an

41
der Facies caudalis humeri direkt distal der kaudalen Ausziehung des Caput humeri,
beziehungsweise proximal des Dorsalrandes des M. humerotriceps inseriert.
b) Pars caudalis (LD CA, Abb. 1, 3, 4, 6)
Form:
Aus zwei engwinkelig miteinander verschmelzenden Anteilen bestehende
Muskelplatte mit einer hauchdünnen Ursprungsaponeurose. Der kraniale
Muskelanteil ist zunächst sehr breit und stellt den dreieckigen Hauptteil der
Muskelplatte dar. Auf Höhe der Scapula verjüngt sich der gesamte Muskel dann
rasch mit konvergierendem Faserverlauf zu letztlich einem 2 mm breiten
Muskelband. Der kaudale Muskelanteil ist 4 mm breit und hat einen sehnigen
Ventralrand. Der Kranialrand ist mit dem Kaudalrand der Pars cranialis verwachsen.
Ursprung:
Von den Procc. spinosi der Brustwirbel, dem Kranialrand des Os ilium sowie der hier
unmittelbar ventral angrenzenden Körperwand.
Verlauf:
Insgesamt zieht dieser Muskelteil ebenfalls oberflächlich kranioventral über die
Scapula hinweg, wobei sein kranialer Anteil einen Faserverlauf von 60° und sein
kaudaler Anteil einen Faserverlauf von 45° zur Medianen aufweist. Bei Übertritt auf
die Scapula fusioniert der kraniale Anteil mit dem von kaudal unter dem M. iliotibialis
cranialis hervor kommenden Muskelteil. Es entsteht auf diese Weise eine 8 mm
lange Fusionslinie, die die mittleren 3/5 der Scapula in Anspruch nimmt. Die
fleischigen Muskelteile bilden vor der Fusionsstelle auf Höhe des 3. und 4.
Brustwirbels einen dreieckigen Ausschnitt mit einer Schenkellänge von je 4 mm, der
den unter der hauchdünnen Ursprungsaponeurose befindlichen M. rhomboideus
profundus sichtbar werden lässt. Durch die starke kaudale Ausdehnung des Muskels
werden die kaudalen 4/5 der Scapula samt dem darunter befindlichen M.

42
scapulohumeralis caudalis bedeckt. Von ihm unbedeckt bleibt der Ventralrand des M.
scapulohumeralis caud. sowie größtenteils der M. subscapularis.
Ansatz:
Gemeinsam mit der Pars cranialis an der Facies caudalis humeri etwa auf Höhe des
distalen Endes der Crista deltopectoralis humeri. Gelegentlich auch von dieser
getrennt, jedoch in unmittelbarer Nähe.
Funktion:
Adduziert und supiniert leicht den Humerus.
Besonderheiten:
Der Kranialrand ist durchgängig mit dem Kaudalrand der Pars cranialis fusioniert.
Die bis an das Ileum reichende Ursprungsaponeurose wird von der kranialen Ober-
schenkelmuskulatur bedeckt. Zudem zeigt dieser Muskelteil eine Zweiteiligkeit.
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Hier entspringt die schmale Pars caudalis lediglich von den ersten drei Brustwirbeln.
Die Endsehne inseriert separat von der Pars cranialis an der Facies caudalis humeri
direkt proximal des Ursprungs des M. humerotriceps an der Basis der Crista
bicipitalis.
c) Pars metapatagialis
Dieser Muskelteil wird beim Mauersegler nicht angetroffen; er gilt allgemein bei den
Apodiformes als abwesend (FÜRBRINGER 1888; BURI 1900) oder wurde bisher
noch nicht beschrieben (COHN 1968; ZUSI u. BENTZ 1984).

M. deltoideus [Complexus m. deltoidei]
43
a) Pars propatagialis [M. propatagialis]
Caput craniale [Pars longa] (PRP CR, Abb. 9)
Form:
6 mm langer, 3 mm breiter und 1 mm dicker kissenförmiger Muskel mit einer 2 mm
breiten Ursprungsaponeurose. Nach Fusion mit der Pars propatagialis longa des M.
pectoralis läuft der Muskel schnell spitz zu und geht in einen sehnig-derben Knoten
von 1 mm Dicke und 2 mm Länge über. Aus diesem Knoten geht die ca. 15 mm
lange gemeinsame Endsehne hervor.
Ursprung:
Von der Extremitas omalis claviculae und dem angrenzenden Coracoid.
Verlauf:
Lateral in Richtung Handwurzel. Das distale Drittel des kranioventralen Randes
fusioniert mit dem distalen Abschnitt des Dorsalrandes der von ventral kommenden
Pars propatagialis longa m. pectoralis.
Ansatz:
An der „Metacarpalfaszie“ beziehungsweise dorsal am Os metacarpale alulare.
Funktion:
Spannt das Propatagium, beugt das Ellbogengelenk und limitiert die Streckung des
Ellbogens über den 90°-Winkel hinaus. Streckt das Handwurzelgelenk.
Hält, laut COHN (1968), u.a. die Sehne des M. extensor carpi radialis am
Handgelenk in Position.
Besonderheiten:
Gut entwickelter Muskel. Das distale Drittel des Muskelbauches fusioniert mit dem
distalen Muskelbauch der Pars propatagialis longa m. pectoralis.

44
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Hier endet der kleine Muskelbauch in einer dünnen Sehne, die zunächst in das
Propatagium zieht. Anschließend fusioniert sie mit dem Muskelbauch-Ende des M.
extensor carpi radialis und läuft mit dessen Sehne weiter zum Proc. extensorius des
Carpometacarpus. Darüber hinaus besteht mittels Faszien eine Verbindung zum
Daumen.
Caput caudale [Pars brevis] (PRP CA, Abb. 3, 4, 5, 6, 9)
Form:
10 mm lange, 0,5 mm starke sowie 3 mm breite, parallelfaserige Muskelplatte, deren
erstes Drittel zum Ursprung hin spitz zuläuft.
Ursprung:
Vom Coracoid direkt kranial des Proc. acrocoracoideus.
Verlauf:
In distaler Richtung oberflächlich über den kraniodorsalen Rand des Oberarms
hinweg. Der Muskel verdeckt fast vollständig den M. coracobrachialis cranialis und
die distale Hälfte des M. deltoideus minor.
Ansatz:
Der Muskelbauch endet senkrecht mit einer 1 mm langen sehnigen Insertionslinie auf
dem proximalen, ebenfalls sehnigen Kranialrand des Caput dorsale des M. extensor
carpi radialis. Das Endstück ist kranial über eine ca. 1,5 mm breite Aponeurose mit
der Spitze der Crista deltopectoralis humeri sowie mit dem Sehnenrest der Pars
propatagialis brevis musculi pectoralis verbunden; kaudal besteht dagegen eine
aponeurotische Verbindung mit dem kranialen Endzipfel des Caput craniale des M.
deltoideus major sowie mit dem Epicondylus dorsalis humeri.

45
FÜRBRINGER (1888) konnte keine Verbindung mit einer Pars propatagialis brevis
des M. pectoralis feststellen, denn er vermisste diesen Muskelteil bei den Apodidae
und Trochilidae.
Funktion:
Unterstützt den M. extensor carpi radialis bei Limitierung der Ellbogenextension.
Besonderheiten:
Außergewöhnliche Ansatzart mit fleischigem Muskelende auf dem Muskelbauch des
M. extensor carpi radialis.
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Ebenfalls Aufeinandertreffen der oben genannten Muskelbäuche. Zusätzlich kommt
eine auf dem Bauch des M. extensor carpi radialis verlaufende distale Sehne vor. Es
bestehen Variationen bezüglich Morphologie und Verlauf dieser und der zum
Humerus ziehenden Sehne.
b) Pars major [M. deltoideus major] (D MA, Abb. 1, 3, 6, 9)
Form:
Schwach ausgebildetes parallelfaseriges, zweischichtiges Muskelband von 10 mm
Länge und 1 bis 1,5 mm Dicke, welches an der Dorsalseite des Oberarms die Lücke
zwischen der Sehne des M. supracoracoideus und dem Bauch des M. scapulotriceps
ausfüllt. Mehr oder weniger deutlich unterteilt in ein Caput craniale und ein von
diesem bedeckten Caput caudale. Distal kommuniziert der Kaudalrand gelegentlich
mit dem Kranialrand des M. scapulotriceps.
Ursprung:
Caput craniale: von der Fibrocartilago humerocapsularis.
Caput caudale: vom Rand des Acromion scapulae, der an der Bildung des
Triosseuskanals beteiligt ist.

46
BURI (1900) und COHN (1968) hingegen beschreiben lediglich die Scapula als
Ursprungsgebiet dieses Muskels, während FÜRBRINGER (1888) ebenfalls u.a. die
Fibrocartilago humerocapsularis als Ursprung angibt.
Verlauf:
Distal parallel zur Endsehne des M. supracoracoideus entlang der Dorsalseite des
Humerus. Das Caput caudale zieht kraniodistal unter einem kranialen Ausläufer des
Caput craniale hindurch.
Ansatz:
Caput craniale: ein kranialer Ausläufer inseriert fleischig am Tuberculum dorsale
humeri und korrespondiert hier mit der dorsalen Sehne des Caput caudale der Pars
propatagialis des M. deltoideus. Ein kaudaler Ausläufer zieht sehnig in die
Ellbogenfaszie mit einer Ansatzstelle am Epicondylus dorsalis humeri proximal des
Ursprungs des M. ectepicondylus ulnaris.
Das Caput caudale inseriert distal des Ansatzes des M. supracoracoideus am
Humerus.
Funktion:
Hebt den Oberarm.
Besonderheiten:
Schwach ausgebildet. Dünner sehniger Ansatz am Epicondylus dorsalis humeri.
Caput craniale korrespondiert mit dorsaler Sehne des Caput caudale der Pars
propatagialis musculi deltoidei.
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Ebenfalls schwach ausgebildet. Der Muskel ist nicht zweigeteilt; seine Ansatzstelle
befindet sich dorsal an der Crista deltopectoralis humeri.

c) Pars minor [M. deltoideus minor] (D MI, Abb. 3, 5, 6, 9)
Form:
10 mm langes und 1 mm breites, parallelfaseriges Muskelbändchen.
47
Ursprung:
Fleischig kranial des Ursprungs des M. deltoideus major beziehungsweise noch
etwas von diesem bedeckt an der Fibrocartilago humerocapsularis. COHN (1968)
gibt im Unterschied dazu die Scapula als Ursprungssgebiet an.
Verlauf:
Überkreuzt proximal die Endsehne des M. supracoracoideus und verläuft an deren
Kranialrand entlang in distokranialer Richtung.
Ansatz:
An der Crista deltopectoralis humeri distokranial des Ansatzes des M. supracoracoideus.
Funktion:
Hebt den Humerus.
Besonderheiten:
Stark reduzierter Muskel.
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Ebenfalls stark reduzierter Muskel. Bei einigen anderen Kolibri-Spezies wird der
Muskel zweiköpfig vorgefunden.
M. triceps brachii
Dieser Muskel wird vom Ansatz des M. latissimus dorsi in einen M. scapulotriceps
und einen M. humerotriceps unterteilt:

48
a) M. scapulotriceps (ST, Abb. 1, 3, 4, 6, 9, 10)
Form:
12 mm langer und 3 x 4 mm dicker, grob spindelförmiger Muskelbauch. Der kraniale
Ursprung wird von einer ca. 1,5 mm breiten zweizipfligen Aponeurose gebildet. Eine
weitere 1 mm breite und 1,5 mm lange Ursprungssehne befindet sich an der dem
Humerus zugewandten Fläche des Muskelbauches und geht im rechten Winkel von
diesem ab. Die starke Endsehne enthält ein 2 x 2 mm breites Sesambein (Os
sesamoideum m. scapulotricipitis) und ist aponeurotisch mit derjenigen des M.
humerotriceps verbunden.
Ursprung:
Der kaudale Sehnenzipfel der Ursprungsaponeurose entspringt vom Collum
scapulae direkt kranial des M. subscapularis.
Der kraniale Sehnenzipfel der Ursprungsaponeurose entspringt (durch Verbindung
mit dem Retinaculum musculi scapulotricipitis) von der Kaudalseite des Humerus
direkt distal des kaudalen Gelenkrandes des Caput humeri.
Die weiter distal am Muskelbauch befindliche Sehne entspringt von der kaudalen
Humerusfläche direkt ventral des Sehnenansatzes des M. supracoracoideus.
Abweichend davon beschreibt FÜRBRINGER (1902) für die Apodiformes nur je
einen „dorsalen scapulären“ und einen „distalen humeralen“ Ursprung dieses
Muskels. Auch BURI (1900) und COHN (1968) erwähnen ebenfalls nur eine
scapuläre und eine distale humerale Ankerung. Zudem gibt BALLMANN (1976) bei
den Apodinae nur eine proximale humerale Ursprungsstelle des M. scapulotriceps
an.
Verlauf:
Distal entlang der Dorsokaudalfläche des Humerusschaftes. Der Ventralrand liegt
dem Dorsalrand des M. humerotriceps an. Kurz vor Erreichen des Olecranons gleitet
die Sehne mit dem Sesambein durch den Sulcus scapulotricipitalis.

Ansatz:
Am Proc. cotylaris dorsalis der Ulna.
49
Funktion:
Streckt den Ellbogen und supiniert geringfügig den Unterarm durch die vorgegebene
Führungsrichtung des Sulcus scapulotricipitalis. Streckt zudem sekundär das
Handgelenk durch Ausüben einer unterstützenden Zugspannung auf den M.
extensor carpi radialis.
Besonderheiten:
Besonders großer Muskel. Er hat eine doppelte humerale Ankerung.
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Hier entspringt der Muskel ausschließlich von der Scapula.
b) M. humerotriceps (HT, Abb. 1, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 11, 12)
Form:
8 mm langer, 2 x 3 mm dicker spindelförmiger Muskel. Sein Ursprungsteil ist durch
die Ansätze anderer Muskeln in drei Köpfe unterteilt, von denen das dorsal gelegene
Caput breve das schmalste ist. Caput mediale und Caput posticum entstehen durch
den dazwischen befindlichen Ansatz des M. scapulohumeralis caudalis. Die
Endsehne ist aponeurotisch mit der des M. scapulotriceps verbunden.
Ursprung:
Caput breve: fleischig zwischen dem Ansatz des M. scapulohumeralis cranialis und
dem des M. latissimus dorsi an der proximalen Kaudalfläche des Humerusschaftes.
Caput mediale: fleischig in der Fossa pneumotricipitalis des Humerus.
Caput posticum: fleischig von der Crista bicipitalis humeri.

50
An der Kaudalfläche des Humerusschaftes bildet der weitere Ursprungsbereich eine
schmale, mittig größtenteils parallel zur Achse des Humerus verlaufende Linie, die
sich am Distalende wieder etwas verbreitert.
Verlauf:
Distal entlang der ventrokaudalen Fläche des Humerusschaftes.
Ansatz:
Kaudalfläche der Ulna direkt proximal der Trochlea humeroulnaris.
Funktion:
Streckt den Ellbogen und sekundär das Handgelenk durch Spannen des M. extensor
carpi radialis.
Besonderheiten:
Besonders großer Muskel.
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Hier hat der M. humerotriceps nur zwei Bäuche, ist jedoch größer als der M.
scapulotriceps.
M. coracotriceps
Dieser Muskel fehlt den Apodidae und Trochilidae (FÜRBRINGER 1888; BURI 1900;
COHN 1968).
M. biceps brachii (BB, Abb. 5, 8, 11, 12)
Form:
Die etwa 7 mm lange und 0,3 mm dünne Ursprungssehne geht in einen kleinen, 3 –
5 mm langen und 2 mm breiten lanzettförmigen, ventrodorsal abgeflachten

51
Muskelbauch über. Die proximale Ventralfläche des Muskelbauches ist von
Bindegewebe umhüllt, das von der Intumescentia humeri kommt. Die dünne
Endsehne ist ca. 0,5 mm lang.
Ursprung:
Vom Coracoid proximal des Proc. acrocoracoideus beziehungsweise ventral des
Ursprungs des M. coracobrachialis cranialis sowie bindegewebig-aponeurotisch von
der Intumescentia humeri. Dies entspricht der Beschreibung von BURI (1900) und
COHN (1968). GIEBEL (1857) und zunächst auch FÜRBRINGER (1888) gehen von
nur einem, vom Coracoid entspringenden Kopf des M. biceps aus. Später erwähnt
FÜRBRINGER (1902) jedoch ebenfalls eine „schwache zweite Ankerung des M.
biceps am Humerus“.
Verlauf:
Die lange Ursprungssehne zieht – teilweise vom M. coracobrachialis cranialis
bedeckt – humeruswärts, auf der Facies bicipitalis humeri weiter distal entlang und
tritt unter dem Ansatz des M. pectoralis mit seinem nun entstehenden Muskelbauch
hervor.
Ansatz:
Proximal am ulnaren Rand der Ventralfläche des Radius unmittelbar distal eines hier
befindlichen ventralen Querbandes zwischen Radius und Ulna.
Dieses Querband wurde in der regulären vogelanatomischen Literatur nicht gefunden.
Möglicherweise handelt es sich um jene von BURI (1900) bei Apus sowie den Caprimulgidae
als „Chorda transversa“ bezeichnete, aber leider nicht näher beschriebene Struktur.
In der Literatur wird der Bandapparat des Vogel-Ellbogengelenkes recht einheitlich
beschrieben. Demnach befindet sich proximal zwischen Radius und Ulna nur auf der
Dorsalseite ein Band (SY 1936; HERZOG 1968; ohne Angabe der Flügelseite: SCHWARZE
u. SCHRÖDER 1985; Hausgeflügel: VOLLMERHAUS 1992; BAUMEL u. RAIKOW 1993;
SALOMON 1993; zeichnerisch dargestellt: VAZQUEZ 1994), das heute als „Ligamentum
radioulnare transversum“ (BAUMEL u. RAIKOW 1993) bezeichnet wird. Lediglich McLEOD
(1964) spricht von nicht näher beschriebenen „zusätzlichen Bändern“, die zwischen den
Unterarmknochen vorkommen sollen; und eine zeichnerische Darstellung bei
CHAMBERLAINE (1943) lässt eine dem beim Mauersegler beobachteten Band ähnliche
Struktur erkennen, die jedoch – als „Interosseous Ligament“ bezeichnet – im Gegensatz zum
oben beschriebenen Band die Gelenkfläche „rundherum“ umfahren soll.

52
COHN (1968) hingegen findet eine reguläre doppelte Insertion an Radius und Ulna
und beschreibt lediglich bei Collocalia eine ausschließlich radiale Insertion dieses
Muskels. Auch FÜRBRINGER (1888) hat eine ulnare Sehne „in minimaler
Entwicklung“ bei den Macrochires vorgefunden.
Funktion:
Beugt Ellbogengelenk. Dabei wird die Zugkraft des M. biceps brachii auf den Radius
von dem oben erwähnten, proximal zwischen den Unterarmknochen verkehrenden,
Band auf die Ulna übertragen.
Nach Durchtrennung des Bandes bewirkt Zug am M. biceps brachii lediglich eine
Eigenrotation (Supination) des Radius und ein kraniodorsales Abdriften des
proximalen Radiusschaftes aus seiner instabilen gelenkigen Verbindung mit dem
Humerus.
Besonderheiten:
Extrem reduziert und ohne Abzweige an die Flughaut. Ansatz ausschließlich am
Radius. Unmittelbar proximal der Ansatzstelle entspringt das – unter „Ansatz“ bereits
erwähnte – Querband: es ist 3 mm lang und 0,5 mm breit und setzt an der Ulna im
Bereich des üblicherweise an diesem Knochen anzutreffenden Tuberculum bicipitale
ulnae (BAUMEL u. WITMER 1993) an. (Siehe Pfeil in Abb. 8).
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Hier gibt die Ursprungssehne einen Ast an den Lateralrand der Crista bicipitalis nahe
der Anheftung des M. humerotriceps ab. Diese Abzweigung wird von ZUSI und
BENTZ (1984) als Rest des Caput humerale des M. biceps brachii interpretiert.
Der Muskel inseriert ausschließlich an der Ulna proximal des Ansatzes des M.
brachialis. Zwischen Endsehne und Radius besteht eine Verbindung durch lockeres
Bindegewebe, die jedoch nicht als zweite Insertion dieses Muskels zu werten ist.

53
M. expansor secundariorum (ES, Abb. 11, 12)
Form:
Fächerartig strukturierter, kissenförmiger Muskel mit einer sehr kurzen, 1 mm breiten
Ursprungssehne. Die Breite des Muskels nimmt von 2 auf 4 mm zu, die Länge
beträgt 3 mm und die Dicke 1,5 mm.
Die Frage nach einer möglichen Verbindung zur Pars metapatagialis des M. serratus
superficialis (BERGER 1956) konnte aus präpariertechnischen Gründen nicht
beantwortet werden.
Ursprung:
Der Muskel entspringt von der Trochlea humeroulnaris. Dies entspricht den Angaben
von COHN (1968) sowie der Illustration von BURI (1900).
Ein Ursprung vom distalen Humerusende, wie BERGER (1956) ihn bei Apus
beschreibt, kann nicht nachgewiesen werden.
Verlauf:
Leicht strahlenförmig distokaudal.
Ansatz:
An den proximalen drei Remiges secundarii.
Funktion:
Spreizt die ersten drei Remiges secundarii.
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Hier zieht eine schwache Sehne vom kraniolateralen Muskelrand distal an die
Ventralfläche des M. flexor carpi ulnaris und entsendet einen Ast an den dritten
Remex secundarii.

54
M. brachialis (B, Abb. 5, 12)
Form:
4 mm langer und 2 mm breiter, parallelfaseriger Muskel.
Ursprung:
Von der Fossa musculi brachialis des Humerus. Das Ursprungsgebiet kann sich bis
zur Gelenkkapsel des Ellbogengelenkes, direkt kaudal des M. biceps brachii,
ausdehnen.
Verlauf:
Distokaudal parallel zum Lig. collaterale ventrale im 45°-Winkel zur Ulna.
Ansatz:
In der Impressio brachialis der Ulna zwischen den beiden Ursprungszipfeln des M.
flexor digitorum profundus.
Funktion:
Beugt das Ellbogengelenk.
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Gleiche Situation wie beim Mauersegler.
M. pronator superficialis (PS, Abb. 5, 11, 12)
Form:
Annähernd dreieckige Muskelplatte mit einer Länge von 5 mm und einer Breite von
letztlich 3 mm im Ansatzbereich. Die Stärke nimmt von zunächst 1,7 mm
kontinuierlich bis zum Übergang in eine hauchdünne Aponeurose ab. Der
Kranialrand trägt entlang seines Verlaufs eine Kerbe, die den Eindruck erweckt, als
bestünde der Muskel aus zwei aufeinander liegenden Platten. Der Ursprung kann mit
dem des Humeruskopfes des M. flexor digitorum profundus fusionieren.

55
Ursprung:
Kranial auf halber Höhe des Humerusschaftes, dem Humeruskopf des M. flexor
digitorum profundus dorsal anliegend.
Verlauf:
Dorsokranial. Die Fasern verlaufen fächerartig und bilden mit dem Radiusschaft
einen Winkel von etwa 45°.
Ansatz:
Am zweiten Viertel der kranioventralen Fläche des Radiusschaftes.
Funktion:
Proniert den Unterarm und beugt das Ellbogengelenk.
Besonderheiten:
Ursprungsgebiet am Humerus weit proximal gelegen.
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Hier entspringt der Muskel von einem deutlichen, als „Tuberkel“ bezeichneten,
Knochenvorsprung des Humerus.
M. pronator profundus (PP, Abb. 5, 6, 11, 12, 14)
Form:
10 mm lange, 1 mm dicke, im Ansatzbereich 7 mm breite, leicht fächerartig flach
auslaufende Muskelplatte mit dünner Ursprungssehne.
Ursprung:
Vom Epicondylus ventralis humeri direkt proximal des Ursprungs des M. flexor
digitorum superficialis.

56
Verlauf:
Der Muskel zieht dorsokranial, überquert dabei das Lig. collaterale ventrale und füllt
das Spatium interosseum aus. Die Muskelfasern treffen mit einer Winkelung von

57
Kaudalrand entlang. Der Muskel ist zusammen mit dem M. flexor digitorum
superficialis und dem Ligamentum humerocarpale von einer Bindegewebshülle
umfasst. Die Fasern des M. flexor carpi ulnaris verlaufen größtenteils parallel zur
Ulna, während die Fasern der Pars remigalis kaudal an die fünf proximalen
Schwungfederbälge ziehen.
Ansatz:
Am proximalen Rand des Os carpi ulnare.
Funktion:
Beugt das Ellbogengelenk und das Handwurzelgelenk. Legt Schwungfedern des
Armfittichs an (WICHT 1985).
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Gleiche Verhältnisse wie beim Mauersegler.
M. flexor digitorum superficialis (FDS, Abb. 5, 6, 11, 12, 14)
Form:
10 mm langer und 1 mm dicker Muskelbauch, dessen Kaudalfläche eine Impression
des Lig. humerocarpale trägt.
Ursprung:
Direkt proximal des Ursprungs des Lig. humerocarpale vom Epicondylus ventralis
humeri sowie mit ganzer Länge des Muskelbauches aponeurotisch vom Dorsalrand
des Lig. humerocarpale.
Verlauf:
Der Muskelbauch verläuft zunächst parallel zum Lig. humerocarpale, den
Zwischenraum zwischen diesem und dem Kaudalrand des Humeruskopfes des M.
flexor digitorum profundus ausfüllend. Er taucht dann auf halber Höhe der Ulna mit

58
Bildung seiner Endsehne distodorsal unter das Lig. humerocarpale und tritt am
distalen Ulnaende unter dessen Kaudalrand wieder hervor. Im weiteren Verlauf tritt
die Endsehne kranial über das Os carpi ulnare und zieht gemeinsam mit der Sehne
des M. flexor digitorum profundus – von einer Faszie umschlossen – am Os
metacarpale majus entlang.
Ansatz:
Am Knochenvorsprung auf Höhe des Übergangs vom mittleren zum distalen Drittel
des Margo cranialis der Phalanx proximalis digiti majoris.
Funktion:
Beugt den Digitus major. Laut COHN (1968) wird der Digitus major auch proniert.
Besonderheiten:
Inseriert ausschließlich an der Phalanx proximalis digiti majoris.
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Hier existiert der Muskel nur noch rudimentär in Form einer kurzen Sehne, die vom
distalen Bereich des Humerus zwischen den Ursprungssehnen des M. pronator
profundus und M. flexor carpi ulnaris entspringend sofort in das proximale
Ligamentum humerocarpale mündet.
M. flexor digitorum profundus (FDP, Abb. 5, 11, 12, 14)
Form:
Der konisch geformte große Humeruskopf ist 8 mm lang, im Ursprungsbereich noch
3 mm dick und verjüngt sich distal. Die kurze, 2,5 mm breite Ursprungsaponeurose
verläuft ihrer Breite nach in Längsrichtung des Humerus. Der ulnare Kopf besteht aus
zwei, zunächst 0,5 mm breiten Zipfeln, die kontinuierlich an Breite zunehmen und
dann rasch zu einem flachen parallelfaserigen Muskelband mit einer Gesamtbreite

59
von 1,5 bis 2 mm fusionieren. Die einzelnen Zipfel sowie ihr Fusionsbereich zeigen
leichte individuelle Größenvariationen.
Ursprung:
Humeruskopf: von der kranioventralen Fläche des Humerusschaftes zwischen dem
Ursprung des Ligamentum collaterale ventrale und der Crista bicipitalis. Gelegentlich
reicht der Ursprungsteil dieses Muskelkopfes soweit distal, dass er den des
Ligamentum collaterale ventrale von dorsal und ventral umfasst.
Zugleich besteht eine enge Nachbarschaft zum direkt dorsal angrenzenden Ursprung
des M. pronator superficialis. Beide Muskeln sind teilweise am Ursprung nur schwer
voneinander zu trennen.
Ulnakopf: mit zwei Ursprungszipfeln den M. brachialis umgreifend fleischig proximal
an der Ventralfläche und dem Kranialrand der Ulna.
Gelegentlich erstreckt sich der Ursprungsbereich des ventralen Kopfes auch weiter
nach distal, und zwar linear parallel zum Ulnaschaft auf die proximale Oberfläche des
M. ulnometacarpalis ventralis.
Verlauf:
Der Humeruskopf verläuft distal zur Mitte der Ulna, wo er mit den unmittelbar zuvor
fusionierten Zipfeln des Ulnakopfes zusammentrifft. Sein Faserverlauf entspricht grob
dem des Muskelverlaufes und bildet mit dem Ulnakopf einen Winkel von etwa 20°. Er
endet linear mit einer kurzen Aponeurose auf der Radialfläche des Ulnakopfes
zwischen der Fusionsstelle der beiden Zipfel und dem Ende des fleischigen Anteils.
Die aponeurotische Linie erstreckt sich über 3 mm und verläuft diagonal von
ventroproximal nach dorsodistal mit einem Winkel von ca. 25° zum Faserverlauf des
Ulnakopfes.
Der Faserverlauf der beiden Ulnakopf-Zipfel ist zunächst bis zur Fusion leicht
konvergierend. Sonst verläuft der Ulnakopf distal parallel zur Ulna.
Der ganze Muskel geht in eine kräftige 0,8 mm dicke Sehne über, die nach
Durchtreten eines schlaufenförmigen Bandes am Kaudalrand des distalen Ulnaendes
auf den Sulcus tendineus des Os carpi radiale übertritt und gemeinsam mit der

60
Endsehne des M. flexor digitorum superficialis in einer Sehnenscheide am
Kranialrand des Os metacarpale majus weiterzieht. Am Fingerzwischengelenk des
Digitus majus zieht die Sehne im 90°-Winkel unter dem Lig. caudale hindurch an die
Phalanx distalis digiti majoris.
Ansatz:
Dorsokranial und proximal an der Phalanx distalis digiti majoris, unmittelbar nahe der
Insertion des M. extensor longus digiti majoris.
Funktion:
Proniert die Hand und beugt die Flügelspitze.
Besonderheiten:
Hat einen zusätzlichen großen Kopf, der vom Humerus entspringt.
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Auch hier ist als Besonderheit ein Humeruskopf vorhanden. Seine kurze flache
Sehne fusioniert jedoch – abweichend von der oben bei Apus apus beschriebenen
Weise – mit einer vom Ulnakopf stammenden Aponeurose.
M. extensor carpi radialis (ECR, Abb. 3, 5, 6, 9, 10, 11, 13, 14)
Form:
Keulenförmiger 10 mm langer, zweiköpfiger Muskelbauch, dessen dickste Stelle 3
mm misst. Der Kranialrand des Caput dorsale besteht aus einer 3 mm langen und
knapp 1 mm breiten Sehne, auf die der Muskelbauch des Caput caudale des M.
propatagialis des M. deltoideus über eine 1,5 mm lange Linie auftrifft und seinerseits
über eine Aponeurose indirekt eine Verbindung des M. extensor carpi radialis mit der
hier unmittelbar ventral angrenzenden Crista deltopectoralis herstellt. Die proximale
Ventralfläche des Muskelbauches weist eine in Längsrichtung des Muskels

61
verlaufende Einkerbung auf, in welche die Dorsalfläche der Crista deltopectoralis
eingebettet ist. Die kräftige Endsehne ist 1 mm breit und abgeflacht.
Ursprung:
Caput dorsale: fleischig-sehnig von der Spitze des Proc. supracondylaris dorsalis
humeri.
Caput ventrale: fleischig von der Basis des Proc. supracondylaris dorsalis auf der
Kranialseite des Humerus.
Verlauf:
Die beiden Köpfe umfassen zunächst den Proc. supracondylaris dorsalis humeri und
fusionieren rasch. Der Muskel zieht mit einem 1 mm großen Abstand vom Kranialrand
des Radius nach distal und bildet auf Höhe des distalen Fünftels des Radius
eine Sehne, die in den Sulcus tendineus des Radius übertritt.
Ansatz:
Am Proc. extensorius des Os metacarpale alulare.
Funktion:
Beugt das Ellbogengelenk und streckt das Handgelenk.
Besonderheiten:
Stark entwickelt. Ursprungsgebiet am Humerus weit proximal gelegen.
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Im Wesentlichen wie bei Apus apus. Das Caput ventrale entspringt aber von einem
größeren Areal der Kranialfläche des Humerus.

62
M. extensor carpi ulnaris (ECU, Abb. 5, 6, 9, 10, 13)
Form:
1 mm breites parallelfaseriges, flaches, spindelförmiges Muskelband.
Mit Beginn des distalen Viertels der Ulna geht der Muskel in eine wesentlich
schmalere, rundliche Sehne über.
Ursprung:
Die kurze, 0,5 mm breite Ursprungssehne beginnt gemeinsam mit dem M.
ectepicondylo-ulnaris am Epicondylus dorsalis humeri; als zweiter Ursprung ist eine 1
mm breite Verbindung mit der Ellbogenfaszie proximal an der Ulna ausgebildet.
Verlauf:
Dieser am weitesten kaudal liegende oberflächliche Unterarmmuskel zieht vom
distalen Humerusende auf der Dorsalseite der Ulna entlang über den Condylus
dorsalis ulnae hinweg; er liegt für eine kurze Strecke in einer Sehnenscheide
zusammen mit der Endsehne des M. extensor digitorum communis und erreicht dann
das Os metacarpale majus.
Ansatz:
Sehnig proximal am Os metacarpale majus auf Höhe des beginnenden Os
metacarpale minus, diesem zugewandt.
Funktion:
Beugt das Handwurzelgelenk.
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Auf der Ventralfläche der Ulna fusioniert der Muskel mit der Trochlea humeroulnaris
und bietet somit auch dem M. expansor secundariorum einen Ursprungspunkt.

63
M. extensor digitorum communis (EDC, Abb. 3, 4, 5, 6, 9, 13)
Form:
Der zunächst 3 mm breite Muskelbauch verjüngt sich kontinuierlich. Der proximale
Querschnitt des Muskelbauches hat die Form eines Dreiecks; ein Schenkel des
Dreiecks stellt die Dorsalfläche des Muskels dar und hat einen geraden Rand; die
beiden anderen Schenkel formen die Ventralfläche des Muskels und sind konkav
geformt. Der Muskel geht auf der Höhe zwischen erstem und zweitem Drittel des
Radius in eine abgeflachte, aber noch rundliche 0,5 mm breite Sehne über. Diese
Sehne entsendet im 90°-Winkel einen Ast an den Daumen; die Hauptsehne enthält
an der Abzweigstelle ein Sesambein.
Ursprung:
Distal des Proc. supracondylaris dorsalis humeri zwischen dem Ursprung des M.
ectepicondylo-ulnaris und dem Ursprung des M. extensor carpi radialis.
Verlauf:
Der Muskelbauch verläuft oberflächlich distal über die Dorsalfläche des Unterarms,
und zwar zwischen dem M. extensor carpi radialis und dem M. extensor carpi ulnaris
entlang. Seine Sehne zieht diagonal über den Radiusschaft hinweg ulnawärts und
tritt am distalen Ulnaende in die Incisura tendinea, wo sie von Querbändern fixiert
wird. Nach gemeinsamem Parallelverlauf mit dem Lig. humerocarpale gibt die Sehne
auf Höhe des ersten proximalen Viertels des Metacarpus im 90°-Winkel den oben
genannten Schenkel an die Phalanx digiti alulae ab.
Im weiteren Verlauf wird die Hauptsehne in ein schlauchförmiges Band
aufgenommen und zieht weiter im Sulcus tendineus auf der Dorsalfläche des
Metacarpus, parallel zur Sehne des M. extensor longus digiti majoris. Etwa 4 mm vor
dem Ende des Os metacarpale majus läuft die Sehne – auf den Kranialrand dieses
Knochens wechselnd – unter der Sehne des M. ext. longus digiti majoris sowie dann
unter einer an der Articulatio metacarpophalangealis digiti majoris befindlichen
Bandschlaufe hindurch zur Phalanx proximalis digiti majoris.

64
Ansatz:
Kranioventral am Beginn der Phalanx proximalis digiti majoris und mit kleinem
Sehnenschenkel an die Phalanx digiti alulae.
Funktion:
Streckt den ersten und zweiten Finger. Supiniert geringfügig die Flügelspitze.
Der an den Daumen ziehende Sehnenschenkel limitiert dessen Abduktion und
Flexion.
Besonderheiten:
Stark entwickelt. Schlaufenförmiges Band am Fingergrundgelenk, unter welchem die
Endsehne kurz vor Ansatz entlang zieht.
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Sehnenschenkel zur Phalanx digiti alulae fehlt hier.
M. extensor longus alulae (ELA, Abb. 9, 10)
Form:
Rudimentäres hauchdünnes, 10 mm langes und 0,5 mm breites Muskelbändchen.
Ursprung:
Vom proximalen Kranialrand der Ulna.
Verlauf:
In distokranialer Richtung diagonal über den Radius hinweg.
Ansatz:
In die Endsehne des M. extensor carpi radialis – kurz vor deren Übertritt in den
Sulcus tendineum des Os radiale – auslaufend.

Funktion:
Streckt das Handwurzelgelenk.
65
Besonderheiten:
Extrem reduziert und deshalb nicht immer sicher auffindbar.
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Hier entspringt der Muskel von der proximalen kraniodorsalen Fläche der Ulna.
M. extensor longus digiti majoris (ELDM, Abb. 9, 10, 12, 13, 14)
Form:
Flacher, im Ursprungsgebiet der Form des Radiusschaftes grob angepasster, 15 mm
langer Muskel mit nur einem proximalen Kopf. Die 35 mm lange und 0,5 mm breite
Endsehne entsteht aus einem Sehnenstreifen, der entlang der distalen Hälfte im
Kaudalrand des Muskelbauches verläuft. Sie enthält im Bereich des Grundgelenkes
des Digitus majus ein in die Gelenkkapsel eingefügtes Sesambein.
Ursprung:
Von der dorsokaudalen Fläche des Radius. Die Ansatzlinie des M. supinator bildet
die kraniale Begrenzung des Ursprungsgebietes.
Verlauf:
Der Muskel umschlingt den Radiusschaft blattähnlich. Seine Endsehne zieht über
den Condylus dorsalis ulnae unter einem Querband hindurch und verläuft weiter
gemeinsam mit der Sehne des M. extensor digitorum communis in einem
schlauchförmigen Band diagonal in kraniodistaler Richtung über die Dorsalfläche des
Os metacarpale majus hinweg. 5 mm vor Beginn des Fingergrundgelenkes wird der
Kranialrand des Os metacarpale majus durch einen Knochenvorsprung verstärkt,
bevor die Sehne aus dieser Führung heraus auf die Kranialseite des Os metacarpale
majus tritt.

66
Ansatz:
An der Extremitas proximalis der Phalanx distalis digiti majoris.
Funktion:
Streckt die Flügelspitze in kraniale Richtung.
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Ebenfalls nur ein proximaler Kopf vorhanden. Die Sehne enthält kurz vor ihrem
Ansatz ein zweites Sesambein, das mit der Kapsel des betreffenden Fingergelenkes
verbunden ist. Zwischen den Sesambeinen ist die Sehne größtenteils verknöchert.
M. supinator (SU, Abb. 5, 10)
Form:
1,5 mm breite und 10 mm lange flache, lanzettförmige Muskelplatte mit leicht
fächerförmigem Faserverlauf, die sich der Krümmung der dorsokranialen Fläche des
Radius anpasst. Die hauchdünne Ursprungssehne ist 0,3 mm breit und 2 mm lang.
Ursprung:
Vom Epicondylus dorsalis humeri direkt proximal des M. ectepicondylo-ulnaris.
Verlauf:
Der Muskel zieht – vollständig bedeckt vom M. extensor carpi radialis und vom M.
extensor digitorum communis – distokranial. Seine Faserwinkelung zum
Radiusschaft beträgt ca. 45°. Die Ansatzlinie auf dem Radiusschaft endet auf
gleicher Höhe wie die des M. pronator superficialis.
Ansatz:
Proximale Hälfte des dorsokranialen Radiusschaftes.

Funktion:
Supiniert den Unterarm.
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Kein Unterschied zu Apus apus.
67
M. ectepicondylo-ulnaris (EC, Abb. 5, 6, 9, 10)
Form:
Dreieckiger, zunächst 1,5 mm breiter, distal kontinuierlich an Dicke verlierender
Muskelbauch mit fächerartig auf den Radius auftreffenden Fasern. Er hat mit dem M.
extensor carpi ulnaris eine gemeinsame Ursprungssehne und am proximalen
Kaudalrand eine Aponeurose („Retinaculum“).
Ursprung:
Vom Epicondylus dorsalis humeri sowie aponeurotisch lateral vom Ellbogengelenk.
Verlauf:
Der proximale Kranialrand des Muskels ist zunächst noch zwischen den Ursprüngen
des M. extensor carpi ulnaris und des M. extensor digitorum communis sichtbar. Im
weiteren distalen Verlauf, entlang des kranialen Ulnarandes, wird der Muskel dann
aber vom M. extensor carpi ulnaris vollständig bedeckt. Die Fasern ziehen
distokaudal und treffen fächerartig mit einem Winkel von knapp 45° auf die Ulna. Das
Retinaculum verläuft kaudal quer über das proximale Ulnaende zum Ellbogen und
zur Trochlea humeroulnaris.
Ansatz:
Kranialrand der ersten zwei Ulna-Drittel.
Funktion:
Beugt das Ellbogengelenk und supiniert den Unterarm.

68
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Der Muskel ist relativ groß. Sein Ansatzgebiet erstreckt sich hier nur über den
kraniodorsalen Bereich des mittleren Drittels der Ulna.
M. entepicondylo-ulnaris
Diesel Muskel ist nicht vorhanden. Er fehlt den meisten Vogelgruppen (VANDEN
BERGE u. ZWEERS 1993).
M. ulnometacarpalis dorsalis (UD, Abb. 13, 14)
Form:
Der Muskel besteht aus je zwei aufeinander liegenden, etwa 5 mm langen,
fächerartigen Muskelplatten mit einer abgeflachten 4 mm langen und 0,8 mm breiten
dorsalen und einer 3 mm langen und 0,5 mm breiten ventralen Ursprungssehne. Die
ventrale Muskelportion weist an ihrem Kaudalrand Impressionen der hier
eingebetteten Schwungfederkiele auf. Die Sehne mündet nach Eintritt in den
dorsalen Muskelbauch sogleich in das sägeblattförmige Federspulenband (Lig.
elasticum interremigale major).
Ursprung:
Von der Dorsalfläche des distalen Ulnaendes und vom Os carpi ulnare.
Verlauf:
Muskel und Federspulenband ziehen distal am Kaudalrand des Os metacarpale
minus entlang. Die Fasern verlaufen dabei fächerartig im 45°-Winkel auf dem
Metakarpalknochen aus.
Ansatz:
Am Kaudalrand des Os metacarpale minus und am proximalen Teil des M. flexor
digiti minoris.

Funktion:
Beugt das Handwurzelgelenk.
69
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Hier wird keine Unterteilung des Muskels in zwei Portionen beschrieben.
Der Muskel ist klein und entspringt nur von der Dorsalfläche der Ulna.
Der Ansatzbereich am Os metacarpale minus liegt proximal des M. flexor digiti
minoris.
M. ulnometacarpalis ventralis (UV, Abb. 11, 12, 14)
Form:
Zweiköpfiger flacher, blattförmiger, dem kaudoventralen Ulnaschaft fest anliegender
Muskel, der kurz vor Erreichen des Ulnaendes in eine 0,5 mm breite und 5,0 mm
lange Sehne übergeht.
Ursprung:
Zunächst im proximalen Drittel der Ulna von deren ventrokaudaler beziehungsweise
kranialer Fläche; nach Fusion der beiden Köpfe nimmt der Muskel nur noch von der
Ventralfläche des Ulnaschaftes Ursprung.
Verlauf:
Der Muskel zieht distal unter dem Lig. radiocarpometacarpale ventrale sowie der
Endsehne des M. extensor carpi radialis hindurch.
Ansatz:
Dorsal am Os metacarpale alulare.
Funktion:
Proniert die Hand.

Vergleich mit Eulampis jugularis:
Kein Unterschied zu Apus apus.
70
M. interosseus dorsalis (ID, Abb. 13)
Form:
18 mm lange und 1 mm breite, doppelt gefiederte, blattförmige, dünne Muskelplatte.
Ursprung:
Von den Bereichen der Dorsalseiten der Ossa metacarpalia majus et minus, welche
dem Spatium intermetacarpale zugewandt sind.
Verlauf:
Das Spatium intermetacarpale ausfüllend, mit mediodistalem Faserverlauf, distal zur
Articulatio metacarpophalangea, wo die Sehne einen knöchernen Kanal am
Kaudalende des Os metacarpale majus passiert. Die Sehne zieht weiter diagonal in
distokranialer Richtung über die Phalanx proximalis digiti majoris hinweg zur Phalanx
distalis des Digitus majus.
Ansatz:
Dorsokranial am proximalen Ende der Phalanx distalis digiti majoris.
Funktion:
Streckt die Flügelspitze.
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Die Sehne enthält am Ansatzbereich ein Sesambein.

71
M. interosseus ventralis (IV, Abb. 13, 14)
Form:
Doppelt gefiederte, 15 mm lange und 2 mm breite Muskelplatte mit einer dünnen, 20
mm langen Sehne.
Ursprung:
An den Ventralflächen der Metakarpalknochen, und zwar in jenen Bereichen, die
dem Spatium intermetacarpale zugewandt sind.
Verlauf:
Das Spatium intermetacarpale der Metakarpalknochen ausfüllend in distaler
Richtung. Die Sehne wechselt am Kaudalende des Os metacarpale majus auf die
Dorsalseite des Digitus majus. Hierbei durchtritt sie eine dem oben erwähnten
Knochenkanälchen kaudal benachbarte, von einem festen Band überzogene
Knochenrinne in der Symphysis metacarpalis distalis. Die Sehne zieht dann weiter
distal den Kaudalrand der Phalanx proximalis digiti majoris entlang, an dessen
Beginn sie durch einen kleinen knopfförmigen Knochenvorsprung in Führung
gehalten wird.
Ansatz:
An der Spitze der Phalanx distalis digiti majoris.
Funktion:
Beugt das distale Glied des Digitus majus.
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Hier wird der Muskel als einfach gefiedert beschrieben. Zudem soll die Endsehne

72
durch den selben Knochenkanal in der Symphysis metacarpalis distalis ziehen wie
die Sehne des M. interosseus dorsalis.
M. extensor brevis alulae (EBA, Abb. 13)
Form:
Flache rundliche, 2 x 2 mm große Muskelscheibe, die in eine 1 x 1 mm große Aponeurose
übergeht.
Ursprung:
Von der Fossa supratrochlearis des Os metacarpale alulare.
Verlauf:
In distaler Richtung das Daumengrundgelenk überquerend.
Ansatz:
Dorsoproximal an der Phalanx proximalis digiti alulae.
Funktion:
Streckt den Daumen antagonistisch zum M. flexor alulae.
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Dieser Muskel fehlt den Kolibris (BURI 1900; COHN 1966; KARHU 1999).
COHN (1968), MAYR et al. (2003) und MANEGOLD (2005) widerlegen dies; sie
beschreiben stattdessen bei den Kolibris einen separaten knöchernen Sehnenkanal für den
M. interosseus ventralis in der Symphysis metacarpalis distalis des Carpometacarpus.

73
M. abductor alulae (ABA, Abb. 11, 14)
Form:
Leicht spindelförmiges, 1 mm breites und 5 mm langes, abgeflachtes, parallelfaseriges
Muskelband mit spitz zulaufender Sehne.
Ursprung:
Ventral von der Endsehne des M. extensor carpi radialis.
Verlauf:
Distodorsal.
Ansatz:
Distal auf der Kranialseite der Phalanx proximalis alulae auslaufend.
Funktion:
Abduziert den Daumen.
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Keine Unterschiede zu Apus apus.
M. flexor alulae (FA, Abb. 14)
Form:
Der Muskel wird als ein rechteckiges, parallelfaseriges, 1 mm breites und 3 mm
langes, Muskelband vorgefunden, das im Ursprungsbereich auch teilweise sehnig
sein kann. Dies entspricht nicht der Beschreibung von BURI (1900), der diesen
Muskel als oval beschreibt.
Ursprung:
Ventral vom Os metacarpale alulare unmittelbar kranial des Proc. pisiformis.

74
Verlauf:
Distokranial über das Daumengrundgelenk hinweg.
Ansatz:
Ventroproximal an der Phalanx proximalis digiti alulae.
Funktion:
Abduziert den Daumen und proniert ihn leicht, da eine Flexion des Daumengrundgelenks
unmöglich ist.
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Dieser Muskel fehlt den Kolibris (BURI 1900; GEORGE u. BERGER 1966; COHN
1968; KARHU 1999).
M. adductor alulae (ADA, Abb. 13, 14)
Form:
3 mm langer und 0,5 mm breiter kegelförmiger Muskel mit kreisrundem Querschnitt.
Ursprung:
Vom proximalen Kranialrand des Os metacarpale majus direkt neben dem Daumengrundgelenk.
Verlauf:
Distal parallel zur Phalanx proximalis alulae an deren proximalem Kaudalrand
entlang.
Ansatz:
Punktförmig auf Mitte des Kaudalrandes der Phalanx proximalis alulae.

Funktion:
Adduziert den Daumen.
75
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Hier inseriert der Muskel fleischig am gesamten Kaudalrand der Phalanx proximalis
alulae.
M. abductor digiti majoris (ABDM, Abb. 13, 14)
Form:
15 mm langer und 1,5 mm schmaler Muskelstreifen, an dessen Kranialfläche auf den
letzten 5 mm eine Sehne gebildet wird.
Ursprung:
Vom gesamten kranioventralen Rand des Os metacarpale majus.
Verlauf:
Distal entlang des kranioventralen Randes des Os metacarpale majus und unter
einem Querband am Fingergrundgelenk des Digitus majus hindurch. Die Fasern
verlaufen kraniodistal mit einer Winkelung von etwa 20° zur Knochenoberfläche.
Ansatz:
Proximal am ventralen Kranialrand der Phalanx proximalis digiti majoris.
Funktion:
Abduziert und proniert geringfügig den Digitus major.
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Hier entspringt der Muskel nur von den proximalen zwei Dritteln des Os metacarpale
majus. Das Querband am Fingergrundgelenk des Digitus majus enthält ein
Sesambein.

M. flexor digiti minoris (FDMI, Abb. 13, 14)
Form:
10 mm langes und 1 mm breites Muskelband mit 1 mm kurzer flacher Endsehne.
76
Ursprung:
Vom Kaudalrand des Os metacarpale minus.
Verlauf:
Entlang der distalen zwei Drittel des Kaudalrandes des Os metacarpale minus.
Ansatz:
Am Kaudalrand des proximalen Drittels der Phalanx digiti minoris.
Funktion:
Abduziert den kleinen Finger.
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Wie bei Apus apus.

4.2 Die Musculi vertebrales
77
Die Anzahl der Halswirbel beträgt sowohl bei Apus apus als auch bei Eulampis 14.
In Anlehnung an die auf Eulampis bezogenen Angaben von ZUSI und BENTZ (1984)
werden die Halsabschnitte bei Apus apus vorläufig folgendermaßen unterteilt:
Erster Halsabschnitt = 1. – 4. Halswirbel,
zweiter Halsabschnitt = 5. – 10. Halswirbel,
dritter Halsabschnitt = 11. – 14. Halswirbel.
M. biventer cervicis (BC, Abb. 16, 18)
Form:
Der Muskel besteht aus zwei durch eine lange Sehne miteinander verbundenen
Muskelbäuchen. Der aponeurotisch entstehende kaudale Bauch ist 1 mm breit und
ca. 13 mm lang, verjüngt sich und geht in eine 12 mm lange und 0,3 mm breite
Sehne über, aus welcher wiederum ein 1 mm breites und 7 mm langes kraniales
Muskelband entsteht.
Ursprung:
Von den Procc. spinosi des 12. und 13. Halswirbels sowie von der dorsomedialen
Fläche der Pars caudalis des M. longus colli dorsalis.
Verlauf:
Zunächst zusammen mit der Pars caudalis des M. longus colli dorsalis, dieser aufliegend,
in gemeinsamer Faszienhülle ganz oberflächlich paramedian in kranialer
Richtung. Der kaudale Muskelbauch bildet sich auf Höhe des 11. und 10. Halswirbels,
die Sehne auf Höhe des 7. Halswirbels, und der kraniale Muskelbauch entsteht
auf Höhe des an der Bildung des Foramen magnum beteiligten Randes des Os
exoccipitale.
Terminologie gemäß Nomina Anatomica Avium (BAUMEL et al. 1993)

78
Ansatz:
Vom M. complexus bedeckt direkt lateral der Pars dorsalis des M. splenius capitis an
der Crista nuchalis transversa des Hinterkopfes.
Funktion:
Hebt den Kopf, streckt den ersten Halsabschnitt und bewirkt eine Dorsalflexion des
zweiten und dritten Halsabschnittes.
Besonderheiten:
Der kraniale Muskelbauch ist kurz. Sein Ansatz befindet sich auf gleicher Höhe mit
der dorsalen Portion des M. splenius capitis.
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Der kraniale Muskelbauch entsteht hier bereits auf Höhe des Kaudalrandes des 3.
Halswirbels. Der Ansatz liegt zwischen denen des M. complexus und des M. splenius
capitis.
Mm. craniocervicales
M. complexus (C, Abb. 16, 18, 19)
Form:
Ca. 15 mm langes, anfänglich 4 mm breites, sehr flaches, parallelfaseriges Muskelband
mit drei je 2 - 3 mm langen und zunächst ca.1 mm breiten, aponeurotisch entstehenden,
schnell fusionierenden Ursprungsästen. Am Ansatz ist der Muskel ca. 5,5
mm breit. Er endet aponaurotisch. Zwischen rechter und linker Muskelplatte bleibt ein
Spalt, der auf Höhe des 3. Halswirbels 5 mm und unmittelbar vor der Insertion 2 mm
breit ist.
Ursprung:
Von den Procc. transversi des 5., 4. und 3. Halswirbels.

79
Verlauf:
Kraniodorsal. Auf Höhe der ersten 5 mm fusioniert der laterale Rand mit dem Kaudalrand
des M. rectus capitis lateralis.
Ansatz:
An der Crista nuchalis transversa des Hinterkopfes. Lateral grenzt die Insertionslinie
an den Ansatz des M. rectus capitis lateralis beziehungsweise fast an den dorsalen
Rand des M. depressor mandibulae.
Funktion:
Hebt und streckt den Kopf bei beidseitiger Kontraktion. Bei einseitiger Kontraktion
können auch seitliche Drehbewegungen des Kopfes ausgeführt werden. Bewirkt zudem
Dorsalflexion des Kopfgelenkes beziehungsweise des ersten Halsabschnittes
(Durchtrennen des Muskels am Präparat ermöglicht Strecken des Kopfes um weitere
5 mm).
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Hier entspringt der Muskel mit nur zwei Ästen vom 4. und 5. Halswirbel beziehungsweise
bei Metallura mit drei Ästen vom 6., 5. und 4. Halswirbel.
Keine Fusion mit dem Rand des M. rectus capitis lateralis.
M. splenius capitis (SC, Abb. 15, 16, 17, 18, 19)
Form:
Der Muskel erhält durch 4 bis 7 fast ausnahmslos einander überkreuzende und auch
teilweise einander durchbohrende Ursprungssehnen beziehungsweise Muskelstränge
ein individuell variierendes Kreuz- bzw. Flechtmuster. Die Sehnen fusionieren
dann zu einer 1,5 mm breiten dorsalen und einer 2 mm breiten lateralen
Muskelportion. Die Muskelportionen sind beide 12 mm lang und weisen einen Spalt
zwischen sich auf, der in Ansatznähe an seiner breitesten Stelle 4 mm misst. Die
Lücke zwischen dorsaler und lateraler Portion des M. splenius capitis hat konstant

80
etwa die doppelte Breite der dorsalen Portion selbst; diese Lücke nimmt den
kranialen Bauch des M. biventer cervicis auf. Die dorsale Portion ist sowohl aus den
mittleren als auch den oberflächlichen Muskellagen zusammensetzt. Das ventrale
Sehnenpaar des Hauptmuskels entspringt vom medianen Bereich der dorsalen
Querleiste des Axis und überkreuzt sich nicht immer (siehe Abb. 16).
Zusätzlich zum oben beschriebenen Muskel wird ein 0,5 mm breites und 2 mm
langes, dorsolateral vom Arcus atlantis entspringendes Muskelband vorgefunden,
dessen distale Hälfte in einigen Fällen rasch mit der Ventralfläche des restlichen M.
splenius capitis vollständig fusioniert.
Die individuelle Variation dieses Muskels bezieht sich auf folgende Merkmale:
1. Ursprungsseite der dorsalen Sehnen- bzw. Muskellage;
2. Anzahl der dorsoventral aufeinander folgenden Sehnen- bzw. Muskellagen;
3. Anordnung, Art und Anzahl einander durchbohrender Muskelstränge;
4. Anordnung und Anzahl von Muskeln bzw. Sehnen, die laterolateral angeordnet
eine Muskellage bilden;
5. Überkreuzen oder Nicht-Überkreuzen des ventralen Sehnenpaares;
6. Breite der Ursprungsaponeurosen;
7. Muskellage (dorsale, mittlere oder ventrale), aus welcher sich die dorsale und die
laterale Portion rekrutieren;
8. Vom Atlas entspringender Teil fusioniert mit restlichem Muskel oder bleibt separat.
Eine Geschlechtsabhängigkeit zeigte sich hingegen bei keinem der drei genauer
untersuchten Variationsmerkmale des Muskels (siehe Tabelle 2); eine wie beim
Kolibri angetroffene Altersabhängigkeit des Variationsmerkmals „Anzahl der Muskellagen“
des M. splenius capitis (FRITSCH u. SCHUCHMANN 1986) konnte hier nicht
ermittelt werden, da nur ein einziges juveniles Tier zur Verfügung stand, das jedoch
keine Besonderheiten der Merkmale im Vergleich zu den adulten Tieren aufwies.

Tabelle 2. Individuelle Variation des M. splenius capitis bei Apus apus.
81
Tier Nr. Geschlecht Anzahl Sehnenbzw.
Muskellagen Ursprungsseite
der dorsalen Lage
Ventrales
Sehnenpaar
überkreuzt sich
1 m 7 li ja
3 w 5 re ja
4 m 5 li nein
5 ? 7 li ja
6 w 4 re nein
7 w 4 li ja
8 w 5 li ja
Es wurden nur vom Axis entspringende, dorsoventral aufeinander folgende Lagen gezählt.
Ursprung:
Dorsolateral vom Arcus atlantis und von der dorsalen (4 mm langen) Querleiste des
2. Halswirbels.
Verlauf:
Die Ursprungssehnen vom 2. Halswirbel wechseln einander überkreuzend und teilweise
durchbohrend die Körperseite und fusionieren jederseits rasch zu zwei Muskelportionen,
die letztlich in dorsolateraler Richtung an das Hinterhaupt ziehen. Der
vom Atlas entspringende Teil bleibt auf einer Körperseite und zieht dorsolateral;
dabei kann er mit der Ventralfläche des restlichen M. splenius capitis fusionieren.
Ansatz:
Dorsale Portion: direkt kaudal des Ansatzes des M. complexus und unmittelbar
medial des Ansatzes des M. biventer cervicis auf gleicher Höhe mit diesem an der
Crista nuchalis transversa des Hinterhauptes.
Laterale Portion: am Proc. paroccipitalis des Os exoccipitale.
Der vom Atlas entspringende, separate Teil inseriert fleischig direkt dorsomedial der
lateralen Portion des M. splenius capitis am Os exoccipitale, medial des Proc.
paroccipitale.

82
Funktion:
Hebt, streckt oder fixiert den Kopf bei beidseitiger Kontraktion. Dreht den Kopf seitwärts
bei einseitiger Kontraktion. Mögliche weitere Funktionen dieses kreuzförmigen
Muskels sind noch unklar.
Besonderheiten:
Kreuzförmiger Ursprung mit individueller Variation. Rechte und linke Portion sind
durchgängig zweigeteilt und nehmen den Ansatz des M. biventer cervicis zwischen
sich. Ein schmaler Muskelstreifen entspringt dorsolateral vom Arcus atlantis und fu-
sioniert entweder mit der Ventralfläche des restlichen Muskels oder zieht selbständig
an die gemeinsame Ansatzstelle.
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Ebenfalls kreuzförmiger Ursprung von dorsaler Querleiste des 2. Halswirbels. Die
durch Fusion der Ursprungssehnen entstandenen rechten und linken Muskelbäuche
sind hier ebenfalls in eine dünnere dorsale und eine dickere laterale Portion unterteilt,
die ein sehr enger Spalt trennt. Die laterale Portion wird von oberflächlichen
(dorsalen) und tiefen (ventralen) Sehnenlagen gebildet; die dorsale Portion besteht
ausschließlich aus den mittleren Sehnenlagen. Von den bei Eulampis gefundenen 6-
7 Sehnenlagen entspringt nur das am tiefsten (ventral) gelegene Sehnenpaar von
der Mitte der Querleiste des 2. Halswirbels, während die restlichen Sehnen von den
Anapophysen entspringen.
Die dorsale Portion inseriert am Hinterhaupt bogenförmig direkt kaudal des Ansatzes
des M. biventer cervicis und zieht im lateralen Bereich weiter direkt kaudal des Ansatzes
des M. rectus capitis lateralis. Hier schließt sich im weiteren Verlauf lateral die
ebenfalls bogenförmige Ansatzlinie der lateralen Portion an.
In einem Exemplar ohne Taxon-Angabe wurde je ein Ursprungszipfel von den linken
Anapophysen des Atlas sowie des 3. Halswirbels angetroffen. Der vom 3. Halswirbel
entspringende Zipfel zog zur gleichseitigen Anapophyse des 2. Halswirbels, durch-

83
bohrte hier den Muskelbauch des M. longus colli dorsalis und wechselte dann zu
seinem Ansatz auf die Gegenseite.
BURTON (1971a) berichtet von einigen Kolibri-Spezies, bei denen auch Muskelstränge
vorkommen, die sich nicht überkreuzen; der Autor verweist auf eine
Zeichnung, die dieses Merkmal bei der dorsalen Muskellage zeigt. FRITSCH u.
SCHUCHMANN (1986), die 32 weitere Taxa untersuchten, beschreiben drei
verschiedene Vollständigkeitsgrade der zwischen dorsaler und lateraler Portion des
M. splenius capitis befindlichen Lücke. Zudem konnten diese Autoren 4 bis 14
Stränge dieses Muskels zählen sowie eine geringfügige Altersabhängigkeit der
Anzahl der Muskellagen beim Vergleich juveniler mit adulten Tiere feststellen.
M. rectus capitis dorsalis (RCD, Abb. 16, 18, 19)
Form:
Dreiteiliger Muskel aus einem kranialen, ca. 2 mm langen, sowie zwei je 5 mm
langen und etwa 1 mm breiten, kurz vor Insertion fusionierenden Muskelstreifen.
Vom kaudalen, dem 3. Halswirbel entspringenden, Muskelstrang spaltet sich bei
Übertritt auf die Lamina parasphenoidalis ein lateraler Anteil ab und fusioniert mit
dem kranialen, vom 2. Halswirbel entspringenden, Muskelstreifen. Der vom Atlas
entspringende Muskel fusioniert mit der Dorsalfläche des vom Axis entspringenden
Anteils.
Ursprung:
Lateral vom Atlas sowie von den Anapophysen des 3. und 2. Halswirbels.
Verlauf:
In kranioventrale Richtung, bedeckt vom M. complexus und M. rectus capitis
ventralis.

84
Ansatz:
An der Lamina parasphenoidalis, rostrolateral des Foramen majus, bis fast an den M.
depressor mandibulae angrenzend.
Der mediale Ansatzteil des kaudalen Muskelstrangs inseriert dabei bedeckt von der
tiefen Portion des M. rectus capitis ventralis unmittelbar rostral des Foramen majus
und berührt fast den der kontralateralen Seite. Zwischen der medialen Portion und
dem restlichen Muskelteil befindet sich ein individuell unterschiedlich breiter Abstand,
der jedoch maximal 0,5 mm misst.
Funktion:
Beugt das Kopfgelenk.
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Hier inserieren die drei Muskelstreifen laterolateral ohne Lückenbildung dicht neben
einander angeordnet.
M. rectus capitis lateralis (RCL, Abb. 18, 19)
Form:
Dünne parallelfaserige, aus 2 fusionierten Portionen bestehende Muskelplatte mit
aponeurotischem Ursprung. Die kraniale Ursprungsportion ist 1,5 mm breit; die
kaudale ist 2 mm breit und ihrerseits unvollständig in Längsrichtung zweigeteilt. Das
Ansatzstück zwischen M. depressor mandibulae und M. complexus läuft von 1 mm
Breite ausgehend spitz zu.
Ursprung:
Von der Facies ventralis des 3. und 2. Halswirbels und auf Höhe des 3. Halswirbels
vom M. longus colli ventralis.

85
Verlauf:
Dem M. rectus capitis ventralis und der rechten bzw. linken A. carotis externa dorsal
aufliegend kraniolateral.
Ansatz:
Kranialer Teil aponeurotisch ventromedial des M. depressor mandibulae (von diesem
etwas bedeckt) am Proc. paroccipitalis.
Restlicher Muskel fleischig an Kaudalrand des M. depressor mandibulae angrenzend
sowie den Platz zwischen diesem und dem lateralen Rand des M. complexus ausfüllend
lateral an der Crista nuchalis transversa des Os exoccipitale.
Funktion:
Dreht den Kopf bei einseitiger Wirkung. Bei beidseitiger Kontraktion des Muskels
wird der Kopf angehoben beziehungsweise der erste Halsabschnitt gestreckt.
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Wie bei Apus apus.
Bei Patagona ist der vom 2. Halswirbel kommende Anteil der kleinere von beiden,
und bei Heliodoxa und Metallura fehlt ein vom 2. Halswirbel entspringender Teil
gänzlich.
M. rectus capitis ventralis (RCV, Abb. 18, 19, 20)
Form:
Dreieckig-fächerförmiger Muskel; die von den Halswirbeln 4-2 kommenden
Ursprungsteile fusionieren schnell zu einer einheitlichen Muskelmasse. Am Ansatz ist
der Muskel 4 mm breit, und die Ventralflächen des rechten und linken Muskels sind
durch eine mediane Raphe mit einander verbunden.
Im Gegensatz zum Bericht von BURTON (1971a), der an diesem Muskel keine anatomische
Auffälligkeit vorfand, wird eine vom restlichen Muskel völlig getrennte tiefe
Portion angetroffen. Ihre 2 bis 4 Ursprungssehnen sind auf ihrem Ursprungsareal,

86
dem Proc. ventralis des Atlas, sehr dicht angeordnet, doch wechseln sie deutlich
erkennbar einander überkreuzend die Körperseite; individuelle Variationen dieser
Kreuzform sind häufig (siehe Tabelle 3). Die ebene Ventralfläche des leicht kissenartig
erscheinenden Muskelbauches einer jeden Seite dieser tiefen Portion ist
prinzipiell dreieckig geformt, die inserierende Dorsalfläche passt sich der konkaven
Impression, die dieser Muskelteil in der Lamina parasphenoidalis hinterlässt, an.
Zudem zeigt der Muskelbauch bei Vorhandensein von 2 Sehnen eine beginnende
Zweiteilung.
Tabelle 3. Individuelle Variation der tiefen Portion des M. rectus capitis ventralis bei
Apus apus.
Tier Nr. Geschlecht Anzahl Sehnen- bzw. Ursprungsseite der ventralen
Muskellagen
Lage/Sehne
1 m 3 re
3 w 4 li
4 m ? li
5 ? 2 re
6 w 3 re
7 w 3 li?
8 w 3 li
Ursprung:
Ventral von der Medianen des 4. bis 2. Halswirbelkörpers. Die tiefe Portion entspringt
vom Proc. ventralis corporis atlantis.
Verlauf:
Kraniolateral fächerartig. Der Muskel wird dabei flankiert von der rechten und linken
A. carotis externa (beide gehen hervor aus der bei Apus apus nur 1-fachen, linken A.
carotis interna, die vom M. longus colli ventralis bedeckt ist). Die tiefe Portion verläuft
kranial und kreuzt, d.h. noch im Bereich der Ursprungssehnen, auf die Gegenseite.

87
Ansatz:
Fächerartig fleischig auf der Lamina parasphenoidalis die Fläche zwischen dem
Kaudalrand des M. protractor pterygoidei et quadrati und dem Foramen magnum
vollständig ausfüllend.
Funktion:
Beugt den Kopf und den ersten Halsabschnitt. Die kreuzförmige tiefe Portion hat evtl.
andere/zusätzliche Funktion, z.B. Feinjustierung oder Fixierung des Atlanto-Occipital-
Gelenkes (war am Präparat nicht zu simulieren).
Besonderheiten:
Separate tiefe Portion mit individuell variierendem, kreuzförmigem Ursprung.
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Ebenfalls keine Unterteilung in Pars lateralis und Pars medialis.
Muskel durchweg einheitlich. Es wird keine separate tiefe Portion und kein kreuzförmiger
Ursprung beschrieben.
Mm. cervicales dorsales
M. longus colli dorsalis (LCD, Abb. 18)
a) Pars cranialis
Form:
Drei flache Muskelbändchen, von denen das kaudale 8 mm lang und 1 mm breit, das
mittlere 4 mm lang und 0,5 mm breit sowie das kraniale 3 mm lang und 0,4 mm breit
ist.
Ursprung:
Von den Procc. spinosi des 5. bis 3. Halswirbels.

Verlauf:
Kraniolateral. Die kaudalen Muskelstreifen können auf halber Strecke fusionieren.
88
Ansatz:
An der Ventralseite der Tendo axialis des M. longus colli dorsalis – kurz vor deren
Ansatz an Anapophyse des Axis – auslaufend.
Funktion:
Streckt den ersten und beugt den zweiten Halsabschnitt dorsal bei bilateraler Kontraktion.
Biegt bei einseitiger Wirkung die ersten beiden Halsabschnitte seitwärts.
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Bei Eulampis und Patagona entspringt der Muskel von der dorsomedialen Fläche
des 3. bis 6. Wirbels.
Der vom 6. Halswirbel kommende Muskel ist sehr dünn, und die vom 5. und 4. Halswirbel
kommenden Muskeln sind relativ kurz. Der vom 3. Halswirbel entspringende
Muskel besteht nur aus wenigen tiefen Fasern.
In einem Fall zog eine mediale Sehne vom 4. Halswirbel über die Mm. intercristales
und über die Sehne des M. splenius capitis hinweg, um dorsal am Atlas zu
inserieren.
Bei Heliodoxa entspringt ein zusätzlicher Muskel vom 7. Halswirbel, und bei
Thalurania, Metallura und Calliphlox entspringen zusätzliche Muskelstreifen vom 8.
und 7. Halswirbel.

) Pars caudalis (LCD CA, Abb. 21)
89
Die Pars caudalis soll entsprechend der Definition von ZUSI und BENTZ (1984) als
jener Teil des M. longus colli dorsalis aufgefasst werden, der kranial des 14. (letzten)
Halswirbels inseriert.
Eine Pars profunda wird bei ZUSI und BENTZ (1984) nicht beschrieben. Deshalb
werden bei der folgenden Beschreibung kürzere Muskelteile im Bereich des mittleren
Halsabschnittes vorerst ebenfalls der Pars caudalis zugeordnet.
Form:
Aus verschieden langen, flachen, aufeinanderliegenden Muskelstreifen bestehender
Muskel.
Die dorsale Lage ist 2 mm breit, 17 mm lang und trägt an der Oberfläche die Impression
des M. biventer cervicis. Die Sehne (Tendo axialis) ist 0,7 mm breit, ca. 3,5 mm
lang und nimmt vor ihrer Insertion am 2. Halswirbel von ventral die Pars cranialis auf.
Ursprung:
Aponeurotisch von den Spinalfortsätzen des 17. bis 8. Halswirbels.
Die dorsale Lage des Muskelstammes entsteht aponeurotisch zusammen mit dem M.
biventer cervicis auf Höhe des 12. Halswirbels.
Tabelle 4. Übersicht der Ursprünge und Ansätze des M. longus colli dorsalis, Pars
caudalis. (x) = unregelmäßig anzutreffender Ursprung
Ansatz an Ursprung an Halswirbel
Halswirbel 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
2 x x x
6 (x) x x x x
7 x x x x x x x x
8 (x) x x x x x x
9 (x) x x x x x
10 x x x x x
11 x x x
12 x x x
13 x x x x
14 x x x

Verlauf:
In kranialer Richtung.
90
Ansatz:
Die Tendo axialis inseriert an der Zygapophysis caudalis des Axis, während der
Hauptteil der restlichen Muskelstreifen sehnig an der kaudalen Zygapophyse des 10.
– 6. Halswirbels inseriert, und zwar jeweils dorsal des Ansatzes des M. ascendens
cervicalis.
Zusätzlich fusionieren vom 12. sowie 8. und 7. Halswirbel kommende Fasern mit
dem am 5. Halswirbel inserierenden M. ascendens cervicalis, und kaudal des 7.
Halswirbels verschmelzen die Muskelansatzteile stark mit dem M. ascendens cervicalis.
Bei den Wirbeln 14 bis 10 setzen die Muskeln fleischig an der Crista obliqua
transversa an.
Funktion:
Biegt den zweiten Halsabschnitt dorsal und seitwärts. Streckt den dritten Halsabschnitt.
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Hier entspringen die Muskelstränge kaudal des 11. Halswirbels.
c) Pars thoracica (LCD T, Abb. 21)
Form:
Etwa 10 mm lange und 0,5 mm breite Sehnen mit Muskelanteilen, die den Raum
zwischen den Procc. spinosi und den Querfortsätzen der Brustwirbel ausfüllen.
Der Muskel wird vom Ansatz des M. ascendens thoracicus in eine oberflächliche und
tiefe Schicht unterteilt.

91
Ursprung:
Oberflächliche Schicht: aponeurotisch von den Dorsalrändern der Procc. spinosi der
letzten 4 Brustwirbel und dem ersten Synsakralwirbel.
Tiefe Schicht: aponeurotisch von der Lateralfläche der Procc. spinosi der letzten 2
Brustwirbel und vom Kranialrand der Ala praeacetabularis ilii.
Verlauf:
Kranial. Die Sehnen der tiefen Schicht verlaufen etwas dachziegelartig angeordnet
von dorsokaudal nach ventrokranial.
Ansatz:
Oberflächliche Schicht: sehnig in die Pars caudalis des M. longus colli dorsalis übergehend
beziehungsweise fleischig breit mit dem am 1. Brustwirbel befindlichen M.
intercristalis verschmelzend.
Tiefe Schicht: sehnig-muskulös am kaudalen Proc. articularis sowie lateral an der
Basis des Proc. spinosus des kranial folgenden – z.T. auch übernächsten – Wirbels.
Funktion:
Hebt die Halsbasis.
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Kein Unterschied zu Apus apus.
Mm. ascendentes
M. ascendens cervicalis (AS C, Abb. 18, 21)
Nach ZUSI und BENTZ (1984) wird der M. ascendens cervicalis als jener Muskel
aufgefasst, der am 13. bis 3. Halswirbel inseriert und kaudal im M. ascendens
thoracicus seine Fortsetzung findet.

92
Form:
Serie von Muskelbändern, die jeweils von zwei bis drei benachbarten Wirbeln kommend
an den nächsten kranialen Wirbel ziehen.
Die ersten drei fächerartig an den 3. Halswirbel ziehenden Stränge sind bis zu 2 mm
breit. Die jeweilige Länge dieser drei Stränge beträgt hier – von kranial nach kaudal
gemessen – 3 mm, 5 mm und 6 mm. Im zweiten Halsabschnitt ist der Muskel mit
einer Breite von ca. 1 mm relativ stark ausgebildet.
Kaudal des 5. Halswirbels findet ein Faseraustausch mit dem M. longus colli dorsalis
statt, und ab dem 8. Halswirbel nach kaudal ist der Muskel mit den Mm. intertransversarii
eng verwoben. Kaudal des 12. Halswirbels fusioniert der Muskel auch mit
dem M. intercristalis. Leichte Variationen dieser Verwachsungen mit oben genannten
benachbarten Muskeln sind vorhanden.
Ursprung:
Fleischig von den Procc. transversi des 1. Brust- bis 4. Halswirbels.
Die kranialen drei, zum 3. Halswirbel ziehenden, Muskeläste entspringen zusätzlich
von den Mm. intertransversarii auf Höhe des 6. bis 4. Halswirbels.
Verlauf:
Jeder zum Ansatz dienende Wirbel erhält Muskelstränge von zwei oder drei kaudal
angrenzenden Wirbeln. Der Verlauf der einzelnen Stränge ist grob als dorsokranial
zu bezeichnen. Die aus den Einzelsträngen gebildete Muskelkette zieht kranial
zwischen den Mm. intertransversarii und dem M. longus colli dorsalis an der
dorsolateralen Seite des Halses entlang.
Ansatz:
Teils sehnig, teils fleischig am Torus dorsalis des 14./13. bis 3. Halswirbels.
Funktion:
Biegt die Halswirbelsäule dorsal. Bei einseitiger Wirkung auch leichte Seitwärtsbiegung
der Halswirbelsäule.

93
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Hier erhält jeder Ansatz-Wirbel je einen Muskelstrang vom zweiten und dritten kaudal
folgenden Wirbel. Nur der 9. Wirbel erhält zusätzlich einen dritten Muskelast vom 13.
Wirbel. Zudem findet eine Verwachsung mit dem M. longus colli dorsalis erst kaudal
des 9. Halswirbels statt.
M. ascendens thoracicus (AS T, Abb. 21)
Dieser Muskel soll hier bei Apus apus entsprechend der Definition von ZUSI und
BENTZ (1984) beschrieben werden. Er entspricht sonst dem von VOLLMERHAUS
(1992) als „M. iliocostalis“ bezeichneten Muskel.
Form:
Der Muskel besteht aus 7 bandförmigen, jeweils bis zu 13 mm langen und etwa 1
mm breiten Aponeurosen besetzt mit sehr kurzen Muskelfasern. Er füllt den Bereich
zwischen dem Kranialrand der Ala praeacetabularis ilii, den Procc. spinosi sowie den
Procc. transversi der Brustwirbelsäule aus und bildet eine aponeurotisch überzogene,
tropfenförmige Gesamtoberfläche von 2 mm Breite und 15 mm Länge.
Ursprung:
Von den Procc. transversi der Brustwirbel sowie von der Ventralfläche einer breiten
Aponeurose, die ihrerseits vom Kranialrand der Ala praeacetabularis ilii, von den
Procc. spinosi sowie von den Procc. transversi der Brustwirbel Ursprung nimmt.
Verlauf:
Kraniomedial, engwinkelig oder fast parallel zur Wirbelsäule. Die kurzen Muskelfasern
treffen dabei von lateral auf die 7 Aponeurosen.
Ansatz:
An den Lateralflächen von 7 Aponeurosen, die an die Procc. spinosi der Brustwirbel
und der letzten 2 Halswirbel sowie an die Zygapophyse des 13. Halswirbels ziehen.

94
Funktion:
Stabilisierung der Brustwirbelsäule. Hebt das Becken am Gelenk zwischen
Synsacrum und Brustwirbelsäule.
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Wie bei Apus apus.
Mm. intercristales (IC, Abb. 16, 18, 22)
Form:
Serie parallelfaseriger, rechteckiger Muskelplatten, die sich jeweils der Form des
Zwischenraumes zweier aufeinander folgender Cristae transversae obliquae der
einzelnen Halswirbel anpassen.
Halswirbel 2 – 1: Rechteck, das bedingt durch kraniolateralen Verlauf seiner medialen
Kante kranial schmaler wird (siehe auch Abb. 16). Zwischen rechtem und linkem
Muskel besteht eine weite Lücke.
Halswirbel 3 – 2: Breit, füllt auch Platz zwischen Anapophysen beider Wirbel aus.
Rechter und linker Muskel sind durch eine mediane Raphe verbunden.
Halswirbel 4 – 3: Muskel wird kleiner.
Halswirbel 6 und 5 – 4: Muskel wird wieder kräftiger. Bei einem Exemplar unilateral
dorsal aufliegend eine zusätzliche, wirbelüberspringende, entsprechend längere
(jedoch nicht ganz doppelt so lange) Muskellage, die ventral auf Höhe des 4.
Halswirbels mit dem Ansatz eines in der üblichen Form ausgebildeten Muskels
fusioniert (siehe Figur A in Abb. 22).
Halswirbel 7 – 5: Bei einem Exemplar ebenfalls unilateral dorsal ein zusätzlicher
wirbelüberspringender Muskel, der ventral mit den regulär zwischen Halswirbel 5 und
6 sowie Halswirbel 6 und 7 verkehrenden Muskeln fusioniert (siehe Figur B in Abb.
22).
Halswirbel 8 – 7: Breiter als zwischen Halswirbel 7 – 6. Kann mit M. cervicalis
ascendens verwachsen sein.

95
Wirbel 15 – 9: Muskel wird flacher und breiter durch Abflachen der Crista transversa
obliqua und Größenzunahme der Wirbel.
Ursprung:
Fleischig vom kraniodorsalen, an die Crista transversa obliqua angrenzenden Teil
des Arcus vertebrae des jeweils kaudal folgenden Wirbels.
Am Axis fleischig vom lateralen Drittel der kranialen Kante der dorsalen Querleiste.
Verlauf:
Der laterale Anteil des ersten, zwischen Atlas und Axis verkehrenden, Muskels verläuft
kranial, und die mediale Hälfte zieht kraniolateral mit einem Faserverlauf von ca.
40° zur Medianen. Sonst verläuft der Muskel immer in kranialer Richtung.
Ansatz:
Erster kranialer Muskel: an der lateralen Hälfte des Arcus atlantis. Alle folgenden: am
kaudodorsalen Bereich der Crista transversa obliqua des kranial benachbarten Wirbels;
in zwei Fällen übersprang ein einziger Muskel unilateral einen Wirbel.
Funktion:
Streckt zuvor ventral gebeugte Halsabschnitte bzw. beugt den Hals dorsal. Die
besonders stark ausgeprägte Dorsalflexion auf Höhe des 7. – 4. Halswirbels wird
unter anderem von den zusätzlichen wirbelüberspringenden Muskellagen verursacht,
da diese verkürzt sind bzw. nicht ganz die doppelte Länge des regulären Muskels
aufweisen.
Besonderheiten:
Bei zwei Exemplaren wird jeweils unilateral ein wirbelüberspringender zusätzlicher
Muskel vom 7. an den 5. beziehungsweise vom 6. an den 4. Halswirbel vorgefunden,
der ventral mit den – nach üblichem Grundmuster angeordneten – Muskeln in
diesem Bereich auf unterschiedliche Weise verbunden ist (siehe Abb. 22).

Vergleich mit Eulampis jugularis:
Hier wird der Muskel nur bis zum 14. Halswirbel angetroffen.
Eine zusätzliche, wirbelüberspringende Muskellage wird nicht beschrieben.
96
Mm. interspinales
Diese Muskeln werden bei Apus apus nicht vorgefunden. ZUSI und BENTZ (1984)
beschreiben diese Muskeln beim Kolibri ebenfalls nicht.
Mm. iliocostalis (ILC, Abb. 21)
Der Muskel soll hier bei Apus apus entsprechend der Definition von ZUSI und
BENTZ (1984) als modifizierte kaudale Fortsetzung der Mm. intertransversarii
aufgefasst werden.
Form:
1 mm schmale und 8 mm lange aus zwei Muskelbäuchen gebildete Fläche.
Der kraniale Bauch ist doppelt gefiedert und zeigt einen kranial konvergierenden
Faserverlauf.
Ursprung:
Kaudaler Muskelbauch mit Sehne vom Synsacrum. Sonst vom Proc. transversus der
letzten beiden Brustwirbel und lateroventral von der Ursprungsaponeurose des M.
ascendens thoracicus.
Verlauf:
Kranial. Dabei dorsal an die oberflächliche Ursprungs-Aponeurose des M. ascendens
thoracicus angrenzend.
Ansatz:
Laterale Procc. transversi der letzten 3 Brustwirbel.

Funktion:
Stabilisiert die Brustwirbelsäule.
97
Besonderheiten:
Relativ klein ausgebildeter Muskel. Eine dorsomedial von den kleinen Muskeln gele-
gener weiterer Muskelanteil – wie bei den Kolibris beschrieben – konnte nicht
aufgefunden werden.
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Hier wird der Muskel als Fortsetzung der Mm. intertransversarii zwischen den ersten
3 Brustwirbeln beschrieben, zu denen sich eine zusätzliche lange, vom Synsacrum
kommende und an die Procc. transversi der Wirbel 17 bis 15 ziehende Aponeurose
gesellt.
Mm. cervicales laterales
Mm. intertransversarii (IT, Abb. 18, 19, 21)
Form:
Serie von mehrfach gefiederten, den Bereich zwischen den Procc. transversi und
Procc. costales des 1. Brustwirbels bis 2. Halswirbels ausfüllenden Muskeln, die
zwischen M. longus colli dorsalis und M. longus colli ventralis den lateralen Halsbereich
bilden.
Vom 8. bis 5. Halswirbel entsteht ventromedial eine eigenständig erscheinende
Portion von 0,8 mm Dicke mit kraniomedialem Faserverlauf, die auf Höhe des 8.
Halswirbels wieder mit der Lateralfläche der Mm. intertransversarii fusioniert.
Kaudal des 8. Halswirbels erreicht die Lateralfläche des Muskels eine Breite von 3
mm, und kaudal des 9. Halswirbels bildet der Muskel eine parallelfaserige, wirbelübergreifende,
durchgehende Ventralfläche, die in diesem Wirbelsäulenabschnitt eng
mit den Mm. inclusi verwoben ist.

98
Ursprung:
Von der Endaponeurose des kaudal folgenden Muskels. Zudem teilweise aponeurotisch
vom kranioventralen Bereich des Proc. costalis des kaudal folgenden Wirbels.
Verlauf:
Die Procc. transversi und Procc. costales vom 1. Brustwirbel bis 2. Halswirbel
verbindend.
Die Verlaufsrichtung der Fasern divergiert aufgrund der mehrfach gefiederten Muskelstruktur.
So ziehen bestimmte, oberflächlich gelegene Muskelportionen kranial mit
parallel zur Halswirbelsäule verlaufenden Fasern, während ein vom lateralen Kopf
des Proc. costalis entspringender, doppelt gefiederter Anteil sowohl kraniodorsal als
auch kranioventral gerichtete Faserzüge aufweist.
Im mittleren ventralen Halsbereich zieht ein Muskelanteil vom kranialen Kopf des
Proc. costalis an den lateralen Bereich des Proc. costalis sowie in den hier befindlichen
Zwischenraum zwischen Proc. costalis und Wirbelkörper des kranial folgenden
Wirbels.
Ansatz:
Aponeurotisch sowie fleischig am Proc. transversus und Proc. costalis des jeweils
kranial folgenden Hals- beziehungsweise Brustwirbels. Teilweise auch wirbelübergreifend
muskulös in den benachbarten Muskelteil übergehend.
Funktion:
Bei einseitiger Kontraktion Seitwärtsbiegung, bei beidseitiger Kontraktion Stabilisierung
der Wirbelsäule. Des weiteren Feinjustierung der Wirbelgelenke.
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Wie bei Apus apus.

99
Mm. inclusi (IN, Abb. 23)
Form:
Drei (dorsale, mittlere und ventrale) dünne Muskelplatten mit hauchdünnen Aponeurosen.
Die Größen der Platten bewegen sich zwischen ca. 2-2,5 mm Länge und 0,5-1 mm
Breite, wobei die dorsale die größte und die ventrale die kleinste ist.
Ab dem 9. Halswirbel kaudal ist der Muskel nur sehr schwach ausgebildet. Zudem ist
er stark mit den Mm. intertransversarii verwoben.
Ursprung:
Dorsaler und mittlerer Teil aponeurotisch kranial vom Proc. costalis vertebrae und
von dem hier angrenzenden Bereich des Proc. transversus des kaudal folgenden
Halswirbels. Ventraler Teil aponeurotisch paramedian von der kranialen Ventralfläche
des Corpus vertebrae.
Verlauf:
Vom 9. bis 3. Halswirbel sicher nachweisbar. Verläuft als tiefste Muskelschicht lateral
und ventral zwischen den einzelnen Wirbeln.
Dorsaler Teil: zieht leicht fächerförmig dorsokranial an den lateralen Arcus vertebralis
sowie mit einer Aponeurose kranial an den dorsalen Proc. caroticus des kranial
folgenden Wirbels.
Mittlerer Teil: von dorsalem Teil größtenteils bedeckt mit stark dorsaler Ausrichtung,
so dass er fast im 90°-Winkel zur Horizontalen bzw. zu den Mm. intertransversarii
steht.
Ventraler Teil: zieht paramedian auf der Ventralfläche der Halswirbelkörper entlang
zum Proc. costalis des nächsten, d.h. kranial folgenden Halswirbels.
Ansatz:
Dorsaler Teil: an der Lateralfläche des Arcus vertebrae ventrolateral des Proc.
dorsalis des kranial folgenden Halswirbels sowie weiter kranial an einer Aponeurose,

100
die vom Dorsalrand des Proc. transversus und vom Arcus vertebrae des selben
Halswirbels kommt.
Mittlerer Teil: lateral an der kaudalen Hälfte des Arcus vertebrae.
Ventraler Teil: aponeurotisch kraniolateral am Kopf des Proc. costalis des jeweils
kranial folgenden Halswirbels.
Funktion:
Dorsaler und mittlerer Teil beugen die Halswirbelsäule seitwärts und haben eine
rotierende Wirkung auf die Wirbel.
Der ventrale Teil beugt den kranialen Halsabschnitt und streckt den mittleren Abschnitt
der Halswirbelsäule.
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Gleiche Verhältnisse wie bei Apus apus.
Mm. cervicales ventrales
M. flexor colli lateralis [brevis] (FCL, Abb. 18, 19)
Form:
Ein im kaudalen Ursprungsbereich 2 mm breites, aus dorsoventral aufeinander
liegenden parallelfaserigen, kontinuierlich schmaler werdenden Muskelzügen bestehendes
Bündel, dessen Ventralfläche rasch in einen hauchdünnen Sehnenspiegel
übergeht.
Ursprung:
Von den Procc. transversi sowie den Mm. intertransversarii des 5., 4. und 3.
Halswirbels (tiefere Fasern). In einem Fall nahm der Muskel vom 4. bis 2. Halswirbel
Ursprung.
Verlauf:
Kranioventral.

101
Ansatz:
Sehnig an den kaudolateralen Enden des Proc. ventralis atlantis.
Funktion:
Beugt den kranialen Halswirbelsäulenabschnitt ventral.
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Kein Unterschied zu Apus apus.
M. flexor colli medialis [profundus] (FCM, Abb. 19)
Form:
Zwei 1 mm breite parallelfaserige Muskelstreifen, die stark mit dem M. longus colli
ventralis assoziiert sind.
Ursprung:
Fleischig von der Lamina lateralis arcus des 6. bis 3. Halswirbels.
Verlauf:
Ventromedial.
Ansatz:
Der vom 5. bis 3. oder nur vom 4. und 3. Halswirbel entspringende Teil setzt gemeinsam
mit dem M. longus colli ventralis am kaudolateralen Ende des Proc. ventralis
des Axis an.
Der vom 6. und 5. Halswirbel entspringende Teil inseriert – ebenfalls gemeinsam mit
dem M. longus colli ventralis – am Proc. costalis des 3. Halswirbels.
Funktion:
Ventralflexion des kranialen Halswirbelsäulenabschnittes.

102
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Hier entspringen die Muskeln vom Proc. caroticus des 6. bis 4. Halswirbels; wobei
der vom 6. und 5. Halswirbel kommende Teil am 3. Halswirbel und der vom 5. und 4.
Halswirbel kommende Teil am 2. Halswirbel ansetzt.
M. longus colli ventralis (LCV, Abb. 18, 19, 24)
Form:
Ein 1,5 mm breites Muskelpaket, das aus verschieden langen Muskelsträngen sowie
deren Sehnen besteht und kaudal in einem Hauptmuskelstamm endet.
Dieser kaudale Muskelstamm teilt sich wiederum längs (parallel zur Halsachse) in 3
Bäuche auf. Der größte, 1,5 mm breite, paramedian verlaufende Bauch erstreckt sich
bis zum 9. Halswirbel. Der mittlere sowie der laterale Bauch dieses dreigeteilten
Muskelstammes sind jeweils schmaler und kürzer als der paramedian liegende.
Ursprung:
Der kaudale Muskelstamm entspringt aponeurotisch von den Procc. ventrales des
18. bis 16. Wirbels.
Der der Halswirbelsäule paramedian anliegende Teil dieses Muskelstammes nimmt
außerdem an den Procc. ventrales des 16. bis 9. Wirbels Ursprung.
Weitere kürzere Muskelstränge entspringen – meist fleischig – vom Proc. caroticus
des 14. bis 4. Halswirbels und im Bereich zwischen 2. Brust- und 8./9. Halswirbel
vom Proc. ventralis dieser Wirbel.
Verlauf:
Die Muskeln beider Körperseiten ziehen paramedian an der Ventralfläche der Halswirbelsäule
entlang. Auf Höhe des 4. Halswirbels werden sie durch die zwischen
ihnen hervortretende A. carotis externa dextra/sinistra getrennt und ziehen dann
jederseits dorsal des M. rectus capitis lateralis weiter kranial zum Axis.
Im kaudalen Halsbereich werden vom dreiteiligen Muskelstamm Sehnen an die
Halswirbel 12 – 5 abgegeben. Der größte Stamm entlässt 2 besonders starke

103
Sehnen an den 6. und 5. Halswirbel sowie lange dünne Sehnen an die kaudal des 6.
Halswirbels liegenden Halswirbel. Desweiteren ziehen längere Sehnen vom 11. an
den 7., vom 10. an den 6. und vom 9. sowohl an den 5. wie auch 4. und 2.
Halswirbel. Zudem bestehen kurze, jeweils einen Wirbel überspringende Muskelzüge
zwischen dem 13. und 3. Halswirbel.
Ansatz:
Sehnig an der Halsrippenspitze des 12. bis 2. Halswirbels.
Funktion:
Beugt den ersten, streckt den zweiten und streckt bzw. beugt den dritten Halsabschnitt.
Vergleich mit Eulampis jugularis:
Bei Eulampis befinden sich längere, die letzten 4 Hals- und die ersten 2 Brustwirbel
mit dem 2. – 5. Halswirbel verbindende Sehnen.
Die Ansatzsehne zum 8. Halswirbel ist besonders stark ausgebildet.

104
4.3 Stammbaumanalyse anhand von Merkmalen der Musculi alae
Eine computergestützte Stammbaumanalyse mit NONA (GOLOBOFF 1999) für 32
Flügelmuskelmerkmale bei 10 Taxa resultierte in einer Schwestergruppenbeziehung
zwischen Aegothelidae und Apodiformes , die mit einem Bootstrap-Wert von 98%
gestützt wird (siehe Stammbäume in Graphik 1 und Merkmalsmatrix in Tabelle 5, S.
107 f.). Dieses Schwestergruppenverhältnis wird durch acht Synapomorphien begründet:
1. Teil der Pars propatagialis des M. deltoideus entspringt vom Coracoid
(Merkmal 3)
2. Ursprung des M. coracobrachialis caudalis nimmt maximal das basale Drittel
des Coracoids ein (Merkmal 8)
3. Sehr kleine Pars minor des M. deltoideus (Merkmal 9)
4. Fehlen des ventralen Kopfes der Pars minor des M. deltoideus (Merkmal 10)
5. Kleiner M. biceps brachii (Merkmal 17)
6. Schwache Verbindung des M. biceps brachii zum Humerus (Merkmal 19)
7. Fusion der Endsehne des M. extensor longus alulae mit der des M. extensor
carpi radialis (Merkmal 24)
8. Fehlen des distalen Kopfes des M. extensor longus digiti majoris (Merkmal 25)
Ein die Apodidae und Trochilidae umfassendes Taxon erhielt in dieser Stammbaumanalyse
einen Bootstrap-Wert von 73% und wird durch folgende sechs synapomorphe
Flügelmuskelmerkmale gestützt:
1. Vollständige Trennung von Caput caudale und Caput craniale der Pars
propatagialis des M. deltoideus (Merkmal 5).
2. M. extensor longus alulae einköpfig (Merkmal 22)
3. Beide Teile des M. latissimus dorsi durchgängig fusioniert (Merkmal 28)
Hier und im Folgenden nur auf Apodidae und Trochilidae bezogen. Hemiprocnidae standen
für diese Untersuchung nicht zur Verfügung.

105
4. M. flexor digitorum profundus hat Humeruskopf (Merkmal 29)
5. Pars cranialis des M. latissimus dorsi extrem schmal (Merkmal 30)
6. Caput caudale der Pars propatagialis m. deltoidei inseriert breit auf Muskelbauch
des M. extensor carpi radialis (Merkmal 32)
Die traditionellen „Caprimulgiformes“ stellen sich in dieser Analyse als Paraphylum
dar.

Graphik 1. Kladogramme.
106
A: Sparsamster Stammbaum aus einer Analyse von 32 Flügelmuskelmerkmalen für
10 Taxa mit NONA (GOLOBOFF 1999).
Baumlänge (L) = 51; Konsistenzindex (CI) = 0,66; Retentionsindex (RI) = 0,71.
Apomorphien wurden nur für Taxon aus Aegothelidae, Trochilidae und Apodidae
sowie für Taxon aus Apodidae und Trochilidae eingetragen.
Die eingetragenen Ziffern kennzeichnen die jeweiligen apomorphen Merkmale –
ausnahmslos im Merkmalszustand (1) – (siehe dazu die Merkmalsbeschreibung zu
Tabelle 5 auf Seite 109).
B: Stammbaum mit Bootstrap-Werten.
Die eingetragenen Ziffern sind die Bootstrap-Werte in %, welche wiederum für die
Stabilität einer Verzweigung stehen.
Verzweigungen, die durch Bootstrap-Werte

107

108
Tabelle 5. Merkmalsmatrix für die Analyse von Merkmalen der Flügelmuskeln mit
NONA (GOLOBOFF 1999); Beschreibung siehe folgende Seite.
Daten zu Gallus gallus (Phasianidae) aus WICHT (1985) und VOLLMERHAUS
(1992), zu Strigiformes und „Caprimulgiformes“ aus HOFF (1966), zu Apus apus
eigene Beobachtung und zu Eulampis jugularis aus ZUSI und BENTZ (1984).
? = Merkmal für Taxon unbekannt, – = Muskel fehlt
01 02 03 04 05 06 07 08 09 10 11 12 13 14 15 16
Phasianidae 0 1 0 1 0 ? 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Tytonidae 0 0 0 0 0 0 0 ? 0 1 1 0 0 1 0 0
Strigidae 0 0 0 0 0 0 0 ? 0 1 1 0 0 1 0 0
Podargidae 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0
Steatornithidae 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0
Nyctibiidae 0 0 1 0 0 1 1 ? 0 0 0 0 0 1 1 0
Caprimulgidae 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0
Aegothelidae 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 2 1 0 1 0&1
Apodidae 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 0 0 1
Trochilidae 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 1
17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32
Phasianidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0
Tytonidae 0 1 0 2 1 0 0 0&1 0 0 0 0 0 0 1 0
Strigidae 0 1 0 2 1 0 0 0&1 0 0 0 0 0 0 0 0
Podargidae 0 1 0 0 0 0 0 0&1 0 0 0 0 0 0 0 0
Steatornithidae 0 1 0 2 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0
Nyctibiidae 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0
Caprimulgidae 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0
Aegothelidae 1 1 1 0 0 0 0&1 1 1 1 1 0 0 0 1 0
Apodidae 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Trochilidae 1 1 1 - 0 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1

109
Merkmalsbeschreibung zu nebenstehender Tabelle 5
1. Insertion des M. rhomboideus supf. kranial zur Clavicula ziehend: (0) nein, (1) ja.
2. Pars cran. und Pars caud. des M. serratus supf.: (0) fusioniert, (1) getrennt.
3. Teil der Pars propatagialis des M. deltoideus entspringt vom Coracoid: (0) nein,
(1) ja.
4. Sehne des Caput caudale der Pars propatagialis des M. deltoideus:(0) mit
kranialem Abzweig, (1) ohne kranialen Abzweig.
5. Caput craniale und Caput caudale der Pars propatagialis des M. deltoideus
vollständig getrennt: (0) nein, (1) ja.
6. M. coracobrachialis cran. entspringt fleischig: (0) nein, (1) ja.
7. M. coracobrachialis cran., distaler Kopf: (0) vorhanden, (1) fehlend.
8. Ursprung des M. coracobrachialis caudalis nimmt maximal das basale Drittel des
Coracoids ein: (0) nein, (1) ja.
9. Pars minor des M. deltoideus sehr klein: (0) nein, (1) ja.
10. Ventraler Kopf der Pars minor des M. deltoideus: (0) vorhanden, (1) fehlend.
11. M. extensor carpi radialis mit zwei Bäuchen: (0) nein, (1) ja.
12. M. pectoralis: (0) stark, (1) hypertrophiert, (2) schwach.
13. Pars abdominalis des M. pectoralis mündet in M. pectoralis nahe dessen Insertion
an Crista deltopectoralis humeri: (0) nein, (1) ja.
14. M. supracoracoideus entspringt von: (0) > 80 % der Carina sterni, (1) < 80 % der
Carina sterni.
15. M. supracoracoideus inseriert auf Dorsalfläche des Caput humeri: (0) nein, (1) ja.
16. Endsehne des M. biceps brachii: (0) geteilt, (1) ungeteilt.
17. M. biceps brachii klein: (0) nein, (1) ja.
18. Pars propatagialis des M. biceps brachii: (0) vorhanden, (1) fehlend.
19. Verbindung des M. biceps brachii zum Humerus schwach: (0) nein, (1) ja.
20. M. flexor digitorum supf. inseriert an: (0) Phalanx proximalis, (1) Phalanx distalis,
(2) sowohl an Phalanx proximalis als auch an Phalanx distalis digiti majoris.
21. M. flexor digitorum prof., Sehnenast zum Daumen: (0) vorhanden, (1) fehlend.
22. M. extensor longus alulae einköpfig: (0) nein, (1) ja.

110
23. M. extensor longus alulae sehr schwach: (0) nein, (1) ja.
24. Endsehne des M. extensor longus alulae fusioniert mit der des M. extensor carpi
radialis: (0) nein, (1) ja.
25. Distaler Kopf des M. extensor longus digiti majoris: (0) vorhanden, (1) fehlend.
26. Proximale Sehne des M. expansor secundariorum: (0) vorhanden, (1) fehlend.
27. M. pronator prof. inseriert hauptsächlich sehnig: (0) nein, (1) ja.
28. Beide Teile des M. latissimus dorsi durchgängig fusioniert: (0) nein, (1) ja.
29. M. flexor digitorum prof. hat Humeruskopf: (0) nein, (1) ja.
30. Pars cran. des M. latissimus dorsi extrem schmal: (0) nein, (1) ja.
31. M. interosseus dorsalis inseriert getrennt von der Sehne des M. extensor longus
digiti majoris: (0) nein, (1) ja.
32. Caput caudale der Pars propatagialis m. deltoidei inseriert breit auf Muskelbauch
des M. extensor carpi radialis: (0) nein, (1) ja.

5 Diskussion
111
Zahlreiche morphologische und molekulare Befunde sprechen dafür, dass es sich bei
Seglern (Apodi) und Kolibris um Schwestertaxa handelt (SIBLEY u. AHLQUIST
1990; BLEIWEISS et al. 1994; JOHANSSON et al. 2001; BLEIWEISS 2002; MAYR
2002; CHUBB 2004). Ziel dieser Dissertation war nun – im Hinblick auf diese
Schwestergruppenbeziehung – die anatomische Beschreibung und zeichnerische
Darstellung der makroskopischen Anatomie der Musculi alae und Musculi vertebrales
des Mauerseglers (Apus apus) und der Vergleich der Ergebnisse mit jenen, die aus
Untersuchungen am Purpurkehlkolibri (Eulampis jugularis) bekannt sind: ZUSI und
BENTZ (1984) haben die Muskulatur von Eulampis jugularis derart umfassend und
detailliert graphisch dargestellt, dass ihre Studie als exemplarische Grundlage für
einen solchen Vergleich bestens geeignet ist.
Mittlerweile wurden zudem die Höhlenschwalme (Aegothelidae) als Schwestergruppe
der Apodiformes identifiziert (MAYR 2002; MAYR et al. 2003; CRACRAFT et al.
2004; FAIN u. HOUDE 2004); sie waren zuvor zusammen mit den Fettschwalmen
(Steatornithidae); Eulenschwalmen (Podargidae), Tagschläfern (Nyctibiidae) und
Ziegenmelkern (Caprimulgidae) den Schwalmvögeln (Caprimulgiformes) zugeordnet
worden. Deshalb ist es nun notwendig, Flügelmuskelmerkmale der Apodidae und
Trochilidae auch unter Berücksichtigung dieser neu entdeckten Verwandtschaftsbeziehung
zu diskutieren.
Zu diesem Zweck wurden myologische Daten über die bisher kaum untersuchten
Höhlenschwalme aus einer Vergleichsstudie zur Gliedmaßenmuskulatur der Strigiformes
und „Caprimulgiformes“ von HOFF (1966) herangezogen und anhand einer
Merkmalsmatrix („character matrix“) mit Daten der Musculi alae der Apodiformes *
verglichen. Basierend auf dieser Merkmalsmatrix wurde dann eine computergestützte
Stammbaumanalyse durchgeführt.
* Hemiprocnidae wurden nicht untersucht.

112
Der Schwerpunkt der Diskussion liegt dabei auf abgeleiteten Merkmalen der Musculi
alae der Aegothelidae und Apodiformes. Darüber hinaus werden einige der Musculi
vertebrales,
diskutiert.
die besondere individuelle anatomische Variationen aufwiesen,
5.1 Die Musculi alae: Abgeleitete Merkmale der Aegothelidae und
Apodiformes
Die Monophylie-Hypothese eines die Aegothelidae und Apodiformes umfassenden
Taxons konnte bereits anhand molekularer sowie morphologischer (vornehmlich
osteologischer) Merkmale gut begründet werden (MAYR 2002; MAYR et al. 2003;
CRACRAFT et al. 2004; FAIN u. HOUDE 2004). Die dabei bisher berücksichtigten
myologischen Merkmale beziehen sich auf die Kreuzform des M. splenius capitis,
welche eine Synapomorphie des o.g. Taxons darstellt (MAYR 2002; MAYR et al.
2003), sowie auf bestimmte Muskeln der Hintergliedmaßen (MAYR et al. 2003).
Die Merkmalsmatrix, die auf der Grundlage des von HOFF (1966) ermittelten Datensatzes
zur Flügelmuskulatur der Strigiformes und „Caprimulgiformes“ sowie anhand
der hier vorgelegten myologischen Daten zu den Apodidae und Trochilidae erstellt
wurde, ergab in der computergestützten Parsimonieanalyse mit NONA (GOLOBOFF
1999) für eine Monophylie der Aegothelidae und Apodiformes einen Bootstrap-Wert
von 98%. Die traditionellen „Caprimulgiformes“ stellen sich hier als paraphyletische
Gruppe dar, und zwar in Übereinstimmung mit JOHANSSON et al. (2001), LIVEZEY
und ZUSI (2001), MAYR (2002), MAYR et al. (2003), CRACRAFT et al. (2004) sowie
FAIN und HOUDE (2004), allerdings entgegen SIBLEY und AHLQUIST (1990).
HOFF (1966) kam anhand seiner myologischen Vergleichsstudie noch zu dem
Ergebnis, dass die traditionelle Zuordnung der Aegothelidae zur Gruppe der „Caprimulgiformes“
gerechtfertigt sei. Durch Einbeziehen der Taxa Apodidae und
Trochilidae in eine erneute Analyse von Flügelmuskelmerkmalen konnte in dieser

113
Dissertation nun aber eine Schwestergruppenbeziehung der Aegothelidae und
Apodiformes durch acht potentielle Synapomorphien begründet werden:
1. Teil der Pars propatagialis des M. deltoideus entspringt vom Coracoid
(Merkmal 3)
2. Ursprung des M. coracobrachialis caudalis nimmt maximal das basale Drittel
des Coracoids ein (Merkmal 8)
3. Sehr kleine Pars minor des M. deltoideus (Merkmal 9)
4. Fehlen des ventralen Kopfes der Pars minor des M. deltoideus (Merkmal 10)
5. Kleiner M. biceps brachii (Merkmal 17)
6. Schwache Verbindung des M. biceps brachii zum Humerus (Merkmal 19)
7. Fusion der Endsehne des M. extensor longus alulae mit der des M. extensor
carpi radialis (Merkmal 24)
8. Fehlen des distalen Kopfes des M. extensor longus digiti majoris (Merkmal 25)
Zu 1.: Die Pars propatagialis des M. deltoideus entspringt bei den gewählten Außengruppenvertretern
von der Furcula und von der Scapula (HOFF 1966; WICHT 1985;
VOLLMERHAUS 1992), während sie bei den Aegothelidae sowie den Apodiformes
von der Furcula und dem Coracoid (siehe Merkmal 3) Ursprung nimmt. Auch bei den
Nyctibiidae kommt dieses Merkmal vor. Bei dieser Gruppe entspringt der Muskel von
Furcula und Scapula sowie zusätzlich vom Coracoid (HOFF 1966). Der computergestützten
Stammbaumanalyse zufolge ist dieses Merkmal jedoch konvergent in der
Ahnenlinie der Nyctibiidae entstanden.
Zu 2.: Der Ursprungsbereich des M. coracobrachialis caudalis an der Extremitas
sternalis coracoidei ist tierartspezifisch unterschiedlich lang; er nimmt bei den
Aegotheliden 29% (HOFF 1966), bei Apus apus ein Viertel (eigene Beobachtung)
bzw. zwei Neuntel (BURI 1900) und bei Eulampis ein Drittel (ZUSI u. BENTZ 1984)
des Coracoids ein. Dagegen wird die Ursprungshöhe dieses Muskels proximal am
Coracoid bei den Caprimulgidae (BURI 1900; HOFF 1966), Podargidae und
Steatornithidae mit etwa der Hälfte (BURI 1900), bei Vertretern der Außengruppe mit

114
den proximalen zwei Dritteln (Taube: GEORGE u. BERGER 1966; DIAL et al. 1991)
bzw. drei Vierteln (Huhn: FÜRBRINGER 1902; Huhn, Taube: GADOW u. SELENKA
1891) oder „weiter kranial“ (bei Vögeln allgemein: VANDEN BERGE 1975)
angegeben. FÜRBRINGER (1902) beschreibt hingegen bei einigen weiteren
Vogelgruppen ebenfalls einen Ursprung dieses Muskels in einem Bereich, der
lediglich ein Viertel bis zu einem Drittel des Coracoids ausmacht. Da zudem keine
Information über die Strigiformes vorliegt, kann das Merkmal „Ursprung des M.
coracobrachialis caudalis nimmt maximal das basale Drittel des Coracoids ein“
gegenwärtig nur unter Vorbehalt als Synapomorphie der Aegothelidae und
Apodiformes angenommen werden.
Zu 3.: Die Pars minor m. deltoidei ist bei den Strigiformes und „Caprimulgiformes“
prinzipiell klein und schwach, wobei sie bei den Aegothelidae die „kleinste“ ist (HOFF
1966). Solange jedoch unklar bleibt, ob dieser relative Größenunterschied des Muskels
zwischen Aegotheles und den anderen von HOFF (1966) untersuchten Gruppen
nicht nur graduell, sondern distinkt ist, kann die sehr kleine Pars minor des M.
deltoideus (Merkmal 9) ebenfalls noch nicht sicher als Synapomorphie der Aegothelidae
und Apodiformes bezeichnet werden.
Zu 4.: Das Fehlen des ventralen Kopfes dieser Pars minor m. deltoidei (Merkmal 10)
ist sowohl eine Apomorphie der Aegothelidae und Apodiformes als auch ein gemeinsames
Merkmal der Steatornithidae und Strigiformes. Der kladistischen Analyse
zufolge ist dieses Merkmal jedoch bei letzteren konvergent entstanden. Die Pars
minor des M. deltoideus hat aber ohnehin nur bei wenigen Vogelgruppen einen
ventralen Kopf (GEORGE u. BERGER 1966).
Zu 5.: Der M. biceps brachii ist mit Ausnahme der Aegothelidae und Apodiformes bei
den in die Analyse einbezogenen Gruppen gleichermaßen gut entwickelt und weist
eine deutliche sehnige Verbindung zum Humerus auf. Die Aegotheliden unterscheiden
sich durch die geringe Größe dieses Muskels von den übrigen Taxa, die HOFF
(1966) untersuchte, so dass das Merkmal „kleiner M. biceps brachii“ (Merkmal 17)

115
sowohl auf die Aegothelidae als auch auf die Apodiformes, bei denen dieser Muskel
auffällig klein ist, zutrifft. Von einer Reduktion des M. biceps brachii berichtet auch
FÜRBRINGER (1888, 1902) bei wenigen anderen Gruppen.
Zu 6.: Die bei den Aegothelidae und Apodiformes anzutreffende „schwache Verbindung
des M. biceps brachii zum Humerus“ (Merkmal 19) wird in dieser Dissertation
als die im Ergebnisteil beschriebene sehnige Anheftung des Muskels an der
Intumescentia humeri aufgefasst. HOFF (1966) beschreibt den humeralen Ursprung
dieser sehnigen Verankerung des Muskels als „ventrodistal surface of the Cap.
humeri“. Welcher Bereich des Humerus hiermit genau gemeint ist, bleibt unklar.
Zusätzlich verwirrend in diesem Zusammenhang ist die Nennung des Caput humeri,
zumal die übliche Ursprungsstelle des M. biceps brachii am Humerus die auch als
„Facies bicipitalis“ (VOLLMERHAUS 1992) bezeichnete Intumescentia der Crista
bicipitalis humeri ist (VANDEN BERGE u. ZWEERS 1993). Da HOFF (1966) von
keiner weiteren Verbindung des M. biceps brachii zum Humerus spricht, kann davon
ausgegangen werden, dass mit dieser sehnigen Verbindung der von der
Intumescentia humeri entspringende zweite Muskelkopf gemeint ist. Für das
eigentliche Merkmal „schwache Verbindung zum Humerus“ spielt diese
Differenzierung zwischen den genauen Ursprungsstellen am Humerus jedoch nur
eine untergeordnete Rolle, da das Merkmal sich auf die Dicke der bindegewebigen
Verankerung des Muskels mit dem Humerus bezieht.
Zu 7.: Die Fusion der Endsehne des M. extensor longus alulae mit der des M.
extensor carpi radialis (Merkmal 24) wird in der computergestützten Stammbaumanalyse
als Apomorphie des die Aegothelidae und Apodiformes umfassenden
Taxons einerseits und als unabhängig entstandenes Merkmal der Nyctibiidae
andererseits dargestellt. Die polymorphe Verteilung dieses Merkmals innerhalb der
Podargidae und Strigiformes lässt sowohl die Hypothese einer konvergenten Merkmalsentstehung
bei diesen Taxa als auch die Hypothese einer sekundären
Merkmalsreduktion bei diesen sowie den Caprimulgidae und den Steatornithidae zu.
Erstgenannte Hypothese ist jedoch die wahrscheinlichere, weil sparsamste. Eine

116
Fusion der Endsehne des M. extensor longus alulae mit der des M. extensor carpi
radialis wird noch bei einigen weiteren Gruppen beschrieben (GADOW u. SELENKA
1891; SWINEBROAD 1954; HUDSON et al. 1969). Die Merkmalsalternative ist hier
die separate Insertion der Sehne des M. extensor longus alulae proximal am Os
metacarpale I (Cathartidae: FISHER 1946; Ciconiiformes: VANDEN BERGE 1970;
Drepanididae: RAIKOW 1977; Ratitae: McGOWAN 1982).
Zu 8.: Mit dem Merkmal „Fehlen des distalen Kopfes des M. extensor longus digiti
majoris“ (Merkmal 25) sind neben dem aus Aegothelidae und Apodiformes
gebildeten Taxon auch die Steatornithidae ausgestattet. Der Analyse zufolge handelt
es sich hier aber um eine konvergente Merkmalsentstehung. Adäquat zum Merkmal
10 kommt auch dieser Muskelkopf des M. extensor longus digiti majoris ebenfalls
generell nur bei wenigen Vogelgruppen – u.a. auch bei Caprimulgus – vor (GEORGE
u. BERGER 1966).
Bemerkenswert ist der Nachweis einer ungeteilten Endsehne des M. biceps brachii
(Merkmal 16) und eines sehr schwachen M. extensor longus alulae (Merkmal 23) bei
lediglich einer (Aegotheles albertisi) der beiden von HOFF (1966) untersuchten,
einander jedoch sehr ähnlichen, Höhlenschwalm-Spezies. Die Kodierung dieser
beiden Merkmale als polymorph (0&1) innerhalb der Aegothelidae resultierte bei der
in dieser Dissertation durchgeführten Stammbaumanalyse in zwei Hypothesen pro
Merkmal: entweder handelt es sich um ein jeweils bei den Apodiformes und
Aegothelidae unabhängig entstandenes Merkmal, oder es ist eine Apomorphie der
letzten gemeinsamen Stammart des die Aegothelidae und Apodiformes
umfassenden Taxons mit sekundärer Merkmalsreduzierung bei den Aegothelidae. Im
Falle der ungeteilten Endsehne des M. biceps brachii stellt die bei Außengruppenvertretern
anzutreffende doppelte – oft noch weiter unterteilte – Endsehne
des M. biceps brachii (KOLDA 1930; GEORGE u. BERGER 1966; HUDSON et al.
1969; VANDEN BERGE 1970, 1975; RAIKOW 1977, 1985a; ROSSER 1980; DIAL et
al. 1991; VOLLMERHAUS 1992) die primitive Merkmalsvariante dar. HOFF (1966)
findet bei Aegotheles albertisi die Sehne des M. biceps brachii entweder durchgängig

117
einfach oder noch mit einer kleinen Bifurkation ausgestattet vor. In jedem Fall
inseriert diese Sehne bei Aegotheles noch an beiden Unterarmknochen. Eine
ungeteilte Sehne mit Insertion an Radius und Ulna wird beispielsweise auch bei den
Balaenicipitidae beschrieben (VANDEN BERGE 1970). Die ungeteilte Bizepssehne
der Apodiformes setzt hingegen nur noch an einem Unterarmknochen an. Die bei
den Trochilidae noch erkennbare – jedoch nicht mehr als eigentliche Insertion dieses
Muskels gewertete – schwache Verbindung zum Radius (Calypte anna: BURI 1900;
Eulampis jugularis: ZUSI u. BENTZ 1984) könnte als Rudiment der radialen Insertion
einer einfachen, aber noch an beiden Unterarmknochen ansetzenden, Endsehne des
M. biceps brachii interpretiert werden.
Der M. extensor longus alulae ist bei den in die Analyse einbezogenen Gruppen mit
Ausnahme der Aegothelidae und Apodiformes normal entwickelt. Bei den letztgenannten
Taxa ist dieser Muskel sehr klein (Merkmal 23). In extrem reduzierter
Form wie bei den Apodidae und Trochilidae ist der M. extensor longus alulae zudem
noch bei den Schwalben vorzufinden (BURI 1900).
Ebenfalls als abgeleitetes Merkmal der Aegothelidae und Apodiformes, jedoch mit
sekundärer Merkmalsreduktion bei den Trochilidae, stellt sich der kranial zur
Clavicula ziehende kleine Insertionsabschnitt des M. rhomboideus superficialis
(Merkmal 1) dar.
Das von MAYR (2002) erwähnte Fehlen der Pars propatagialis des M. biceps brachii
der Aegothelidae und Apodiformes (Merkmal 18), mit welchem auch die Podargidae
und Steatornithidae ausgestattet sind, konnte anhand des von HOFF (1966) ermittelten
Datensatzes im Außengruppenvergleich mit Vertretern der Strigiformes als
plesiomorph identifiziert werden.

118
5.2 Die Musculi alae: Abgeleitete Merkmale der Apodidae und Trochilidae
Das Taxon, das Apodidae und Trochilidae umfasst, erhielt in der computergestützten
kladistischen Analyse mit NONA (GOLOBOFF 1999) einen Bootstrap-Wert von 73%.
Dieses Schwestergruppenverhältnis wird durch folgende sechs synapomorphe
Flügelmuskelmerkmale gestützt:
1. Vollständige Trennung von Caput caudale und Caput craniale der Pars
propatagialis des M. deltoideus (Merkmal 5)
2. M. extensor longus alulae einköpfig (Merkmal 22)
3. Beide Teile des M. latissimus dorsi durchgängig fusioniert (Merkmal 28)
4. M. flexor digitorum profundus hat Humeruskopf (Merkmal 29)
5. Pars cranialis des M. latissimus dorsi extrem schmal (Merkmal 30)
6. Caput caudale der Pars propatagialis m. deltoidei inseriert breit auf
Muskelbauch des M. extensor carpi radialis (Merkmal 32)
Zu 1.: Die Pars propatagialis des M. deltoideus ist bei den anderen hier untersuchten
Taxa ein flacher, durchgängig einheitlicher Muskel. Neben dieser Erscheinungsform
kann der Muskel auch zweiköpfig mit einem einheitlichen Bauch oder vollständig in
ein Caput caudale und ein Caput craniale getrennt (Merkmal 5) vorkommen
(VANDEN BERGE u. ZWEERS 1993). Diese letztgenannte Variante ist als synapomorphes
Merkmal der Apodiformes zu werten.
Zu 2.: Der M. extensor longus alulae besitzt bei den meisten Vögeln einen radialen
und einen ulnaren Kopf (GEORGE u. BERGER 1966; VOLLMERHAUS 1992). Bei
den Apodiformes ist er jedoch einköpfig (Merkmal 22). Ein ausschließlich ulnarer
Kopf, wie bei diesem Muskel der Segler und Kolibris ausgebildet, wurde zudem noch
bei einigen Singvögeln (SWINEBROAD 1954), bei den Drepanididae (RAIKOW
1977) sowie bei wenigen anderen Gruppen beschrieben (Corvidae u.a.: GEORGE u.
BERGER 1966).

119
Zu 3. u. 5.: Auch die vollständige Fusion beider Anteile des M. latissimus dorsi
(Merkmal 28) ist gegenüber der Trennung von Pars cranialis und Pars caudalis
dieses Muskels der meisten bisher untersuchten Vogelgruppen (FISHER 1946;
HUDSON et al. 1969; VANDEN BERGE 1970; WICHT 1985; VOLLMERHAUS 1992;
SALOMON 1993) als evolutiv neu entstandenes Merkmal der Apodiformes zu
werten. Ein solcher durch vollständige Fusion beider Muskelanteile entstandener „M.
latissimus dorsi communis“ wurde nur noch bei sehr wenigen Gruppen beobachtet
(Cuculidae, Fulmarus: KRÜGER 1950; Ptychoramphus: HUDSON et al. 1969).
Die extrem schmale Pars cranialis des M. latissimus dorsi der Apodidae und
Trochilidae (Merkmal 30), welche durchgängig nur noch eine Breite von maximal 1
mm erreicht, erweist sich hier ebenfalls als abgeleitetes Merkmal.
Zu 4. u. 6.: Der Humeruskopf des M. flexor digitorum profundus (Merkmal 29) sowie
die besondere Insertionsart des Caput caudale der Pars propatagialis des M. deltoideus
mit dem Muskelbauch auf dem des M. extensor carpi radialis (Merkmal 32)
wurden bereits früher von Autoren als eine Besonderheit der Apodidae und
Trochilidae herausgestellt (BURI 1900; FÜRBRINGER 1888, 1902; COHN 1968;
ZUSI u. BENTZ 1982, 1984). Diese beiden Merkmale bezeichnet CRACRAFT (1988)
auch als Synapomorphien der Segler und Kolibris. Der Muskelbauch des Caput
caudale der Pars propatagialis m. deltoidei geht bei den meisten untersuchten
Vögeln gewöhnlich zunächst in eine Sehne von unterschiedlicher Länge und Gestalt
über; die nahe des Ellbogens an der Unterarmfaszie und proximal am Bauch des M.
extensor carpi radialis inseriert (GIEBEL 1857; GADOW u. SELENKA 1891; Passeriformes
u. Piciformes: ZUSI u. BENTZ 1982; Hausgeflügel: VOLLMERHAUS 1992;
SALOMON 1993). Auch eine Insertion etwas distal von dessen Ursprungssehne am
Humerus wird beschrieben (Passeriformes: GARROD 1876; Piciformes: NEWTON u.
GADOW 1893-1896; SY 1936; FISHER 1946; Passeriformes: SWINEBROAD 1954;
HUDSON u. LANZILLOTTI 1955; RAIKOW 1977). GEORGE und BERGER (1966)
fanden diese sonst nur für die Apodiformes beschriebene Insertionsart des Caput
caudale der Pars propatagialis m. deltoidei auch bei Columba und Gallicolumba.

120
CRACRAFT (1988) definiert darüber hinaus folgendes Muskelmerkmal als Synapomorphie
der Apodiformes: „Large attachment for ventral head of M. extensor
metacarpi radialis located on the external surface of the humeral shaft“. Sollte damit
der dorsale Bereich des Humerusschaftes gemeint sein, so trifft dieses Merkmal
allerdings auf die Apodiformes, bei denen der ventrale Muskelkopf ventrodistal des
Proc. supracondylaris am Humerusschaft lokalisiert ist, nicht zu. Auch wenn sich die
o.g. Merkmalsbeschreibung auf die Größe der Muskelursprungfläche beziehen sollte,
ist anzumerken, dass sich Apus und Eulampis in diesem Punkt unterscheiden: bei
Eulampis nimmt der Ursprung des ventralen Muskelkopfes am Humerusschaft ein
deutlich größeres Areal in Anspruch als bei Apus.
Autoren wie LOWE (1938), VERHEYEN (1956) und COHN (1968), die eine Nicht-
Monophylie von Apodi und Trochilidae annehmen und morphologische Gemeinsamkeiten
bei beiden Vogelgruppen als konvergent entstanden interpretieren, muss
anhand der in dieser Dissertation ermittelten Daten widersprochen werden. Unterschiede
der Flügelmuskulatur zwischen Apodidae und Trochilidae sind demnach auf
Spezialanpassung zurückzuführen. Zudem treffen die von LOWE (1938) für die
Apodiformes aufgelisteten Merkmale „Fehlen des M. biceps brachii“ und „Fehlen des
M. expansor secundariorum“ nicht zu.
5.3 Die Musculi vertebrales: Individuelle Variationen einiger Muskeln
Unter den Mm. vertebrales zeigten bei Apus apus der bereits im Kapitel 2 (Literaturübersicht)
erwähnte kreuzförmige M. splenius capitis (BURTON 1971a, 1971b, 1974;
FRITSCH u. SCHUCHMANN 1986) sowie auch die tiefe Portion des M. rectus capitis
ventralis und die Mm. intercristales individuelle Variationen.

121
a) M. splenius capitis
In bezug auf den M. splenius capitis existiert eine detaillierte Darstellung der
Variationsformen bei den Trochilidae (FRITSCH u. SCHUCHMANN 1986). Bei den
Apodidae dagegen sind individuelle Variationen dieses Muskels nur als Faktum unter
Nennung weniger Merkmale – z.B. wechselnde Ursprungsseite und Anzahl der
Muskellagen – bekannt (BURTON 1971a; FRITSCH u. SCHUCHMANN 1986).
Sieben der acht untersuchten Mauersegler unterschieden sich individuell hinsichtlich
der Anordnung von Sehnen und Muskelsträngen des kreuzförmigen M. splenius
capitis. Zudem konnte ein zusätzlicher, vom Atlas entspringender Teil dieses
Muskels bei Apus apus nachgewiesen werden, der seinerseits in den Merkmalen
„Fusion mit restlichem Muskel“ und „separater Verlauf“ variierte. Eine Verwechslung
dieses Muskelteils mit der kranialen Portion des M. rectus capitis dorsalis ist auszuschließen,
da selbige unabhängig von diesem weiter lateral vom Arcus atlantis
entspringend vorgefunden wurde. Ein Ursprung des M. splenius capitis u.a. vom
Atlas ist zudem nicht ungewöhnlich und wird auch bei anderen Vogelgruppen
(besonders Galloanseres) beschrieben (GADOW u. SELENKA 1891; DAVIDS 1952;
SAILER 1985; VOLLMERHAUS 1992; SALOMON 1993; ZWEERS et al. 1994). Beim
Huhn fusionierte ein vom Atlas entspringender Muskelstrang des M. splenius capitis
– genau wie hier beim Mauersegler beobachtet – mit der Ventralfläche der lateralen
Portion des M. splenius capitis (SAILER 1985). Hinweise auf einen Ursprung des M.
splenius capitis vom Atlas bei den Apodiformes liefern auch FRITSCH und
SCHUCHMANN (1986); die Autoren beschreiben sowohl bei der Kolibri-Art
Chrysolampis mosquitus als auch bei der Segler-Art Aerodramus fuciphagus „zusätzliche
Sehnen“ bzw. eine „tiefe Lage“ dieses Muskels mit Verbindung zum Atlas. Der
von ZUSI und BENTZ (1984) berichtete Fall eines einzigen Exemplars einer nicht
genannten Kolibriart, bei dem sowohl vom Atlas als auch dem 3. Halswirbel Sehnen
dieses Muskels entsprangen, darf eher als Aberration eines normalerweise bei dieser
(nicht genannten) Art nur vom Axis entspringenden Muskels interpretiert werden.
Bei einem Tier konnte wegen Zerstörung des Kopfes dieser Muskel nicht untersucht
werden.

122
BURTON (1971a) und besonders FRITSCH und SCHUCHMANN (1986) diskutieren
die durch die Lateralverlagerung des Muskelursprungs entlang der Querleiste des
Axis bewirkte Vergrößerung des Ansatzwinkels der Muskelzüge und eine daraus
resultierende Änderung der Muskelfunktion von Hebe- und Senkbewegungen hin zu
(schnelleren) Drehbewegungen des Kopfes. Bei einer Überkreuzung der miteinander
nicht weiter verbundenen Muskelstränge würde dieser Effekt auch sicher erzielt. Die
durch das gegenseitige Durchbohren entstandenen Perforationen und Einschnitte
der einzelnen Muskelstränge des M. splenius capitis der Mauersegler und teilweise
auch der Kolibris weisen jedoch lediglich die maximal notwenige Gesamtgröße bzw.
kraniodorsale Begrenzung (im Falle der zum Muskelursprung hin offenen Einschnitte)
für das Umfassen des sie jeweils durchbohrenden Muskelstranges auf; dies
würde eine Kontraktion des Muskels zumindest in diesen stärker verflochtenen
Bereichen nicht unerheblich behindern.
BURTON (1971a) diskutiert die Fähigkeit des M. splenius capitis zur Ausführung
ausgeprägter Drehbewegungen des Kopfgelenkes um die eigene Achse; er gibt aber
zu bedenken, dass Vögel, wie zum Beispiel Eulen, bei denen diese Bewegungsfähigkeit
besonders hoch entwickelt ist, keinen kreuzförmigen Ursprung des M.
splenius capitis aufweisen.
Die Frage nach der Funktion des M. splenius capitis der Apodiformes ist immer noch
nicht zufriedenstellend beantwortet. Solange auch noch ungeklärt bleibt, ob dieser
kreuzförmige Muskel überhaupt einseitig wirken kann – womit erst die Grundvoraussetzung
für die Ausführung von Drehbewegungen des Kopfes gegeben wäre –
muss auch in Betracht gezogen werden, dass dieser Muskel ausschließlich beidseitig
agiert. Hier stellt sich dann die Frage nach dem rein anatomisch-funktionellen Vorteil
einer kreuzförmigen Muskelanordnung wie z.B. die Ausübung einer Zwangsrotation
(nach dem Vorbild eines Kreuzbandes) auf das Kopf-Gelenk. Die Änderung des
üblicherweise axialen Verlaufs der Ursprungslinie von diesem Muskel um 90° könnte
auch den Zweck einer Platzersparnis im dorsalen Bereich des Kopfgelenkes haben.

123
Verhaltensbiologische, funktionelle Erklärungsansätze für die besondere Anordnung
des M. splenius capitis sind derzeit ebenfalls noch nicht überzeugend begründet. Die
Vermutung, die Kreuzform dieses Muskels diene den Apodidae zur schnelleren
Seitwärtsbewegung des Kopfes beim Insektenfangen im Fluge verwirft bereits
BURTON (1971a) mit der Begründung, dass Schwalben, deren Nahrungserwerbsund
Nahrungsaufnahmeverhalten mehr dem der Segler als dem der Kolibris ähneln,
im Gegensatz zu diesen keine anatomischen Auffälligkeiten des M. splenius capitis
aufweisen. Diese Argumentation erscheint jedoch insofern inkonsistent, als die
Abwesenheit eines kreuzförmigen M. splenius capitis bei einer Vogelgruppe weder
den Rückschluss zulässt, dass diese Muskelmorphologie nicht mit dem
Insektenfangen assoziiert ist, noch zur Annnahme berechtigt, dass dieses Merkmal
nie bei Schwalben oder anderen Insekten fressenden Vögeln entstehen könnte.
FRITSCH und SCHUCHMANN (1986) hingegen halten an letztgenanntem funktionellen
Erklärungsmodell für die Kreuzform des M. splenius capitis mit dem Verweis
auf die Existenz von Insekten fressenden Kolibriarten fest und erklären die
gewöhnliche Beschaffenheit des M. splenius capitis der Schwalben mit einer
besseren Beweglichkeit des Rumpfes, die gegebenenfalls auftretende Bewegungseinschränkungen
des Kopfgelenkes kompensiert. Sie erfassen zudem drei Merkmale
des M. splenius capitis (Ursprungsseite der dorsalen Lage, Anzahl der Muskellagen
und Ausprägungsgrad der Lücke zwischen dorsaler und lateraler Portion) und die
Schnabellängen verschiedener Kolibri-Arten. Eine Korrelation von Muskelmerkmalen
mit bestimmten Schnabellängen ist jedoch dieser Merkmalstabelle nicht zu entnehmen,
so dass die These von der verhaltensbiologischen Funktion des M. splenius
capitis beim Insektenfangen weder belegt noch außer Kraft gesetzt ist. Zu Recht
verweisen o.g. Autoren auf noch mögliche andere evtl. spezifische Verhaltensweisen
der Apodiformes, bei denen dieser kreuzförmige Muskel eine Rolle spielen könnte,
wie beispielsweise die bei Segler-Nestlingen beobachtete Ausführung von
Vibrationsbewegungen mit dem Kopf.
Auch ontogenetisch wirft die besondere Morphologie des M. splenius capitis noch
viele Fragen auf. Die von BURTON (1971a) vorgetragene Überlegung, ob die

124
Kreuzform des M. splenius capitis der Apodiformes durch passive laterale Verlagerung
des Muskelursprungs während der Umformung des Proc. spinosus des Axis zu
einer Querleiste entsteht, ist zwar ontogenetisch nicht belegt, jedoch würden die
Sehnenanordnung und die Muskeleinschnitte dafür sprechen. Denn die vom Axis
entspringenden Sehnen „durchschneiden“ den Muskel nur so weit in die occipitale
Richtung, wie es bei einem laterolateralen Auseinanderdriften von zunächst in der
Medianen angeordneten Ursprungssehnen der Fall wäre. Auch die Variabilität dieses
Sehnen- bzw. Muskelgeflechtes könnte in einer solchen Entstehungsart ihre Ursache
haben. Hinweise auf noch stattfindende Entwicklungsprozesse des Axis bei Kolibri-
Nestlingen gibt es immerhin, und die Anzahl der Muskellagen zeigte bei Kolibris
einen altersabhängigen geringfügigen Anstieg (FRITSCH u. SCHUCHMANN 1986).
An den Gliedmaßen werden Muskeln und Sehnen separat angelegt und finden erst
im weiteren Verlauf der Embryonalentwicklung zusammen (Huhn: KARDON 1998).
Sollte sich beim Vogel die Muskelentstehung im Occipitalbereich wie an den Gliedmaßen
vollziehen, so wäre auch ein Zustandekommen dieser variablen Kreuzform
des M. splenius capitis durch nicht streng geordnetes Aufeinandertreffen und
Verwachsen von jeweils an Axis und an den Enden der Muskelanlagen zunächst
getrennt entstandener Sehnenanlagen denkbar.
In bezug auf das Verhalten der Muskellagen des M. splenius capitis konnte in dieser
Arbeit ein weiterer Unterschied zwischen Apus und Eulampis festgestellt werden: die
dorsale Portion rekrutiert sich bei Apus gleichermaßen aus oberflächlichen und aus
mittleren Lagen, wogegen sie sich bei Eulampis nur aus den mittleren Lagen
zusammensetzt (ZUSI u. BENTZ 1984). Ähnlich verhält es sich mit der Beobachtung
gelegentlich einander nicht überkreuzender Sehnenpaare, die bei Apus die ventrale
Lage und – BURTON (1971a) zufolge – bei einer Kolibriart die dorsale Lage bildeten.
Im Hinblick auf diese Merkmale der dorsoventralen Muskellagenanordnung
deutet sich zumindest innerhalb des sonst so extrem variablen Muskelursprungs eine
gruppenspezifische Gesetzmäßigkeit an.
Siehe dort Abb. 3(a).

125
b) Die tiefe Portion des M. rectus capitis ventralis
Im Gegensatz zu Eulampis jugularis konnte bei Apus apus eine tiefe Portion des M.
rectus capitis ventralis vorgefunden werden, die obendrein ein weiteres Beispiel für
einen individuell variierenden kreuzförmigen Halsmuskel darstellt: er verhält sich
also nicht streng paraxial bilateralsymmetrisch sondern achsenüberschreitend.
Dieser Befund ist neu. In der Literatur konnte keine Referenz gefunden werden.
Eine vom 1. oder 2. Halswirbel entspringende separate, tiefe („dorsale“) Portion des
M. rectus capitis ventralis wird gelegentlich bei anderen Vogelgruppen, z.B. den
Passeriformes, beschrieben (PALMGREN 1949; ZUSI 1985). Ihr Vorkommen bewertet
ZUSI (1985) als taxonomisch bedeutsam.
Was die Kreuzform der Ursprungssehnen dieser tiefen Portion des M. rectus capitis
ventralis bei Apus apus betrifft, so ist diese im Vergleich zu der des M. splenius
capitis auf den wesentlich schmaleren Raum des Processus ventralis des Atlas
beschränkt, aber dennoch deutlich als solche zu erkennen. Die Anordnung der
maximal 4 Muskellagen ähnelte am ehesten der nicht so ausgeprägten Kreuzform
des M. splenius capitis der Turnicidae, wie von BURTON (1971a) dargestellt.
Die individuelle Variation dieses nicht ganz so komplex wie der M. splenius capitis
aufgebauten Muskelteils bezieht sich auf die Merkmale „Anzahl der Lagen“ und
„Ursprungsseite der ventralen Lage“. Letztgenanntes Merkmal korreliert nicht mit
demjenigen der dorsalen Lage des M. splenius capitis des jeweils betreffenden Tierindividuums.
Eine Winkelvergrößerung als funktioneller Effekt einer Überkreuzung der Muskelzüge
(wie im Falle des M. splenius capitis diskutiert), scheint vor allem aufgrund der
wesentlich schmaleren Kreuzform der tiefen Portion des M. rectus capitis ventralis
primär nicht in Betracht zu kommen. Vielmehr zeichnet sich eine durch die Selbständigkeit
dieser tiefen Portion vom restlichen Muskel geschaffene unabhängigere
Bewegungsmöglichkeit des Atlanto-Occipital-Gelenkes ab. Dies entzog sich einer
funktionellen Überprüfung am Präparat, erscheint aber gedanklich nicht abwegig.

126
Die in der Lamina parasphenoidalis der Schädelbasis festgestellte Impression des
Ansatzes dieser tiefen Portion des M. rectus capitis ventralis könnte im Hinblick auf
die von DEN BOER (1953) am Beispiel von Phasianus colchicus und Perdix perdix
dargestellten Zusammenhänge zwischen Schädelmorphologie und Winkelung der
inserierenden Muskelfasern dieser Hals und Kopf verbindenden, dreieckig geformten
Muskeln in Abhängigkeit zu ihrer Kraftentwicklung von Bedeutung sein.
Zumindest in bezug auf die morphologischen Gegebenheiten des jeweiligen
Insertionsareals der Lamina parasphenoidalis der Schädelbasis unterscheiden sich
beim Mauersegler tiefe Portion und restlicher Teil des M. rectus capitis ventralis: die
Fasern der tiefen Portion inserieren an einer konkaven Knochenoberfläche („Impression“),
wogegen die restlichen Fasern auf eine Ebene treffen. Dies wiederum kann
die Ursache für die hier vorgefundene kreuzförmige Muskelanordnung und damit
vom restlichen Muskel abweichende Muskel- bzw. Faserwinkelung sein.
c) Musculi intercristales
Ebenfalls im Gegensatz zu Eulampis wurde bei zwei von acht Mauerseglern eine
unilateral ausgebildete, den 5. bzw. 6. Halswirbel überspringende, zusätzliche
dorsale Muskellage der Mm. intercristales angetroffen.
Die Zuordnung dieser Muskellage zu den Mm. intercristales wurde aufgrund der
Fusion mit diesen Muskeln sowie auch wegen des für die Mm. intercristales
typischen Ursprungs und Ansatzes an jeweils der Crista transversa obliqua der
Halswirbel vorgenommen.
Eine zusätzliche vom 5. zum 3. Halswirbel ziehende Muskellage mit darunter liegendem
regulär an den 4. Halswirbel ziehenden Muskel wurde beim Buntspecht
(Dendrocopos major) (JENNI 1981) sowie – als „Musculi splenii accessorii“ bezeichnet
– bei einigen Singvögeln (PALMGREN 1949) beobachtet; wegen ihrer intensiven
Verbindung zu den Mm. intercristales wurden sie von oben genannten Autoren als
„spezieller Teil“ dieser Muskelgruppe gedeutet, aber nicht weiter diskutiert. Auch
BURTON (1974) ordnet einen bei Heteraloche acutirostris vom 5. zum 3. und vom 4.

127
zum 2. Halswirbel ziehenden Muskel, der von den dorsolateralen Procc. spinosi der
Halswirbel entspringt und an der Crista transversa obliqua des Ansatzwirbels
inseriert, den Mm. intercristales zu. ZUSI und STORER (1969) beschreiben beim
Seetaucher ebenfalls einen als Mm. intercristales bezeichneten Muskel, den SAILER
(1985) hingegen als „M. splenius accessorius primus“ deutet.
Es darf angenommen werden, dass es sich bei dieser einseitig ausgebildeten Muskellage
um eine individuelle unilaterale, geschlechtsunabhängige Variation der Mm.
intercristales handelt. Nicht ganz auszuschließen ist jedoch die Möglichkeit, dass hier
eine Muskelaberration als zufälliges Resultat einer besonders starken Annäherung
der Dorsalflächen einzelner benachbarter Wirbel vorliegt. Denn diese Muskelvariante
wurde beim Mauersegler genau in dem Halswirbelbereich mit der ausgeprägtesten
Dorsalflexion vorgefunden. Das unregelmäßige sowie unilaterale Vorkommen dieser
Muskellage nur auf Höhe eines einzigen Wirbels lässt zudem keine spezielle Funktion
erkennen; wenn auch dieser zusätzliche Muskelteil in beiden beobachteten
Fällen durch seine Kürze die starke Dorsalflexion sowie Biegung der Halswirbelsäule
zu der Seite, an der diese Muskellage auftrat, mit verursachte.

6 Zusammenfassung
Cristeta Brause
128
Vergleichende makroskopische Anatomie der Musculi alae und Musculi vertebrales
des Mauerseglers (Apus apus, Apodidae, Aves) und der Kolibris (Trochilidae)
– Erstellung einer morphologischen Merkmalsmatrix für eine kladistische Analyse –
In der Literatur sind die Angaben über die Flügelmuskulatur des Mauerseglers (Apus
apus) noch größtenteils unvollständig sowie mit einigen Unklarheiten und veralteten
Termini behaftet. Die gesamten Musculi vertebrales dieser Art wurden bisher noch
nicht beschrieben.
Da davon ausgegangen werden darf, dass es sich bei den Seglern (Apodi) und
Kolibris (Trochilidae) um Schwestertaxa handelt, wurden die beiden Skelettmuskelgruppen
Musculi alae und Musculi vertebrales von 8 Mauerseglern (Apus apus)
erneut bzw. erstmals anatomisch präpariert, beschrieben sowie zeichnerisch dargestellt
und mit den Ergebnissen aus Untersuchungen verglichen, die von ZUSI und
BENTZ (1984) am Purpurkehlkolibri (Eulampis jugularis) durchgeführt worden waren.
Im Hinblick auf das kürzlich postulierte Schwestergruppenverhältnis zwischen
Apodiformes und Aegothelidae wurde eine Merkmalsmatrix erstellt. Diese basiert auf
Flügelmuskeldaten von den neu präparierten Musculi alae von Apus apus sowie auf
Daten aus der Untersuchung von ZUSI und BENTZ (1984) zu Eulampis jugularis und
aus einer Studie zur Gliedmaßenmuskulatur der traditionellen „Caprimulgiformes“
von HOFF (1966). Eine computergestützte Parsimonieanalyse mit NONA (GOLO-
BOFF 1999) auf der Grundlage dieser Merkmalsmatrix ergab für ein Taxon aus
Aegothelidae und Apodiformes einen Bootstrapwert von 98%. Diese Monophylie-
Hypothese wird durch acht Apomorphien gestützt.
Das Schwestergruppenverhältnis der Apodi und Trochilidae erhielt einen Bootstrapwert
von 73% und konnte insgesamt durch sechs abgeleitete Merkmale begründet
werden; vier von ihnen werden hier erstmalig genannt.

129
An den Musculi vertebrales von Apus apus wurden weitere, d.h. über frühere Befunde
hinausgehende Merkmale des kreuzförmigen M. splenius capitis gefunden;
außerdem wird eine tiefe Portion des M. rectus capitis beschrieben, die ebenfalls
einen individuell variierenden, kreuzförmigen Ursprung aufweist.

7 Summary
Cristeta Brause
130
Comparative macroscopic anatomy of the musculi alae and musculi vertebrales of
the common swift (Apus apus, Apodidae, Aves) and the hummingbirds (Trochilidae)
– Establishment of a morphological character matrix for a cladistic analysis –
The knowledge about the wing musculature of the common swift (Apus apus) is
mostly incomplete and tainted with obsolete anatomical terms. The complete cervical
musculature of the common swift has not been described until now.
As it is assumed that swifts (Apodi) and the hummingbirds (Trochilidae) are sistergroups,
the two skeletal muscle groups, musculi alae and musculi vertebrales, of 8
common swifts (Apus apus) were dissected, described, and presented graphically in
the first part of this thesis. The results were compared with those of the investigation
on Eulampis jugularis published by ZUSI and BENTZ (1984).
In view of the recently postulated sistergroup relationship between Apodiformes and
Aegothelidae, a character matrix was established in the second part of this thesis.
This matrix was based on morphological data of the wing musculature of Apus apus
which is presented in the first part of this thesis. The characteristics of the wing
muscles of the hummingbirds and traditional „Caprimulgiformes“ were taken from the
literature. A computer-assisted parsimony analysis in NONA (GOLOBOFF 1999)
based on this character matrix yielded a bootstrap value of 98% for a taxon including
Aegothelidae and Apodiformes. This monophyly hypothesis is supported by eight
derived characters.
The sistergroup relationship between Apodi and Trochilidae is expressed by a
bootstrap value of 73% and was supported by six derived characters. Four of these
characters are mentioned here for the first time.

131
In the musculi vertebrales of Apus apus additional anatomical characteristics of the
cruciform M. splenius capitis were found. These data supplement earlier descriptions
in the literature. Furthermore a varying cruciform deep portion of the M. rectus capitis
ventralis is described in detail.

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9 Anhang
9.1 Glossar
142
ACCTRAN-Optimierung „Accelerated Transformation“.
Merkmalstransformationen vollziehen sich möglichst
nahe der Wurzel eines Stammbaums.
Apomorphie Abgeleitetes, also evolutiv neues Merkmal einer
Stammart
Systematik.
im Sinne der phylogenetischen
Außengruppe Taxon, das nicht innerhalb des Monophylums der
untersuchten Taxa angeordnet ist und einen Vergleich
zu den Merkmalszuständen der Innengruppe
ermöglicht.
Baumlänge (L) Absolute Anzahl der Transformationsschritte aller
Merkmale in einem Kladogramm.
Bootstrap-Wert Wert für die Robustheit von Verzweigungspunkten
eines Stammbaums (und somit für die monophyletischen
Gruppierungen) in %.
("Bootstrapping” = Umwandlung der ursprünglichen
Merkmalsmatrix in eine modifizierte Matrix nach
dem Zufallsprinzip. Dabei werden einige Merkmale
zufällig verdoppelt oder weggelassen. Die so entstandene
Matrix wird wiederum einer erneuten
Baumsuche unterworfen, und der neue Baum wird
mit dem ursprünglichen verglichen. Dieser Prozess

143
wird mind. 100 mal, besser bis zu 2000 mal wiederholt).
DELTRAN-Optimierung „Delayed Transformation“. Merkmalstransformationen
vollziehen sich möglichst weit weg von der
Wurzel eines Stammbaums.
heuristisch Baumsuche durch Analyse aller möglichen Stammbaumrekonstruktionen.
Innengruppe Gesamtheit der zu untersuchenden Taxa in einer
kladistischen Analyse.
Kladogramm Darstellung von Verwandtschaftsverhältnissen in
der Form eines Stammbaumes, dessen Verzweigungen
durch abgeleitete Merkmale begründet
sind.
Konsistenzindex Verhältnis Zahl der Merkmale zu Zahl der
(Consistency index = CI) Transformationsschritte
Monophylum Abstammungsgemeinschaft, die auf einen
gemeinsamen Vorfahren zurückgeht und alle
Nachfahren der Stammart enthält. („Monophylie“ =
die Eigenschaft dieser Abstammungsgemeinschaft).
Paraphylum Abstammungsgemeinschaft, die auf einen
gemeinsamen Vorfahren zurückgeht, jedoch nicht
alle Nachfahren der Stammart enthält. („Paraphylie“

144
= die Eigenschaft dieser Abstammungsgemeinschaft).
Parsimonieanalyse Sparsamkeits-Methode bei der Baumsuche: Suche
nach dem wahrscheinlichsten Stammbaum (mit
dem geringsten Erklärungsaufwand bzw. der
kleinsten Zahl an Merkmalsänderungen).
Plesiomorphie Ursprüngliches (nicht abgeleitetes) Merkmal im
Sinne der phylogenetischen Systematik.
Polytomie Kladogramm, dessen Verzweigungspunkte nicht in
Schwestergruppen aufgelöst werden können.
Retentionsindex Verhältnis scheinbarer zu tatsächlicher
(Retency index = RI) Synapomorphie.
Schwestergruppen Die beiden Gruppen, die sich auf einen Gabelpunkt
eines Stammbaumes zurückführen lassen.
Synapomorphie Gemeinsamer Besitz eines abgeleiteten Merkmals
bei Schwestertaxa.
Taxon, Taxa Natürliche Abstammungsgruppe(n) im biologischen
System, die auf einen gemeinsamen Vorfahren zurückgeht.
Die kleinstmögliche Einheit ist die Art.
TBR „tree bisection and reconnection“. Analytische Variante
des heuristischen Suchverfahrens, die die
meisten möglichen Stammbäume abdeckt und des-

145
halb die Wahrscheinlichkeit, die absolut kürzesten
Bäume zu finden, optimiert.

9.2 Abbildungen
146
(Abkürzungen der Muskelnamen siehe ausklappbare Liste Seite 170)
Abb. 1. Flügelmuskulatur, linke Dorsalansicht.
A Eulampis jugularis aus ZUSI und BENTZ (1984), verändert.
B Apus apus, Original.
Sc Scapula.

147
Abb. 2. Axillare Muskulatur. Rechter Schultergürtel. Sicht von ventromedial nach
dorsolateral.
A Eulampis jugularis aus ZUSI und BENTZ (1984), verändert.
B Apus apus, Original.
Cl Clavicula, Co Coracoid, Sc Scapula, Lig. st. cor. lg. Ligamentum sternocoracoideum
longum, Membr. st. cor. clav. Membrana sternocoracoclavicularis.

148
Abb. 3. Muskulatur der Schulter und des Oberarms. Linke Dorsalansicht.
A Eulampis jugularis aus ZUSI und BENTZ (1984), verändert.
B Apus apus, Original. M. scapulotriceps (ST) abgetrennt, M. latissimus dorsi (LD CR
und LD CA) abgetrennt und Ansatzstück nach kranial geklappt.
Cl Clavicula, Co Coracoid, Hu Humerus, Sc Scapula, 1 Tuberculum ventrale humeri.

149
Abb. 4. Muskulatur der Schulter und des Oberarms, tiefe Lage. Linke Dorsalansicht.
A Eulampis jugularis aus ZUSI und BENTZ (1984), verändert.
B Apus apus, Original.
Hu Humerus, 1 Tuberculum ventrale humeri, 2 Proc. supracondylaris dorsalis.

150
Abb. 5. Muskelursprungs- und Ansatzgebiete am linken Humerus,
Kranialansicht.
A Eulampis jugularis aus ZUSI und BENTZ (1984), verändert.
B Apus apus, Original.
Lig. coll. v. Ligamentum collaterale ventrale.

Abb. 6. Muskelursprungs- und Ansatzgebiete am linken Humerus. Kaudalansicht.
A Eulampis jugularis aus ZUSI und BENTZ (1984), verändert.
B Apus apus, Original.
Cr. delt. Crista deltopectoralis, 1 Caput humeri, 2 Processus supracondylaris
dorsalis, 3 Tuberculum für Caput caudale des M. propatagialis, 4 Epicondylus
dorsalis, 5 Epicondylus ventralis, 6 Tuberculum für M. pronator superficialis,
7 ventraler Kopf des Tuberculum ventrale humeri, 8 dorsaler Kopf des Tuberculum
ventrale humeri.
151

152
Abb. 7. Tiefe Muskeln, die zur Crista bicipitalis bzw. zum Tuberculum ventrale des
linken Humerus ziehen. Sicht von ventral.
A Eulampis jugularis aus ZUSI und BENTZ (1984), verändert.
B Apus apus, Original.
Can. trioss. Canalis triosseus, Co Coracoid, Cr. bic. Crista bicipitalis, Tub. ventr.
Tuberculum ventrale humeri.

Abb. 8. Ventralansicht des Ellbogengelenkes. Apus apus.
Pfeil: zwischen Radius und Ulna im unmittelbaren Ansatzbereich des M. biceps brachii
(BB) verlaufendes Band.
Hu Humerus, Ra Radius, Ul Ulna, Lig. coll. v. Ligamentum collaterale ventrale, Troch. hu.
Trochlea humeroulnaris.
153

154
Abb. 9. Armmuskulatur, oberflächliche Lage, linker Flügel. Dorsalansicht.
A Eulampis jugularis aus ZUSI und BENTZ (1984), verändert.
B Apus apus, Original.
Sc Scapula, Ra Radius, Ul Ulna, Spat. int. Spatium interosseum.

155
Abb. 10. Unterarmmuskulatur, tiefe Lage, linker Flügel. Dorsalansicht.
A: Eulampis jugularis nach ZUSI und BENTZ (1984), verändert.
B: Apus apus, Original.
Hu Humerus, Ra Radius, Ul Ulna, Spat. int. Spatium interosseum, 1 Ligamentum
radioulnare transversum, 2 Retinaculum mit Trochlea humeroulnaris, 3 Querband, 4
Os sesamoideum musculi scapulotricipitis.

156
Abb. 11. Oberflächliche Muskulatur des linken Flügels. Ventralansicht.
A Eulampis jugularis aus ZUSI und BENTZ (1984), verändert.
B Apus apus, Original.
Hu Humerus, Ra Radius, 1 fibröse Schlaufe, Lig. hc. Ligamentum humerocarpale.

157
Abb. 12. Tiefe Muskulatur des linken Flügels. Ventralansicht.
A Eulampis jugularis aus ZUSI und BENTZ (1984), verändert.
B Apus apus, Original.
Co Coracoid, Hu Humerus, Ra Radius, Ul Ulna, Lig. coll. v. Ligamentum collaterale
ventrale, Lig. hc. Ligamentum humerocarpale, Troch. hu. Trochlea humeroulnaris.

158
Abb. 13. Muskulatur der linken Hand. Dorsalansicht.
A Eulampis jugularis aus ZUSI und BENTZ (1984), verändert.
B Apus apus, Original.
Ca Carpometacarpus, P1 Da Phalanx proximalis digiti alulae, P1 Dma Phalanx
proximalis digiti majoris, P2 Dma Phalanx distalis digiti majoris, Dmi Digitus minoris,
1 bandartige Schlaufe, 2 „Ulna-Manus-Band“, 3 knöcherner Sehnenkanal.

159
Abb. 14. Muskulatur der linken Hand. Ventralansicht.
A Eulampis jugularis aus ZUSI und BENTZ (1984), verändert.
B Apus apus, Original.
Ca Carpometacarpus, P1 Da Phalanx proximalis digiti alulae, P1 Dma Phalanx
proximalis digiti majoris, P2 Dma Phalanx distalis digiti majoris, Dmi Digitus minoris,
Lig. hc. Ligamentum humerocarpale.

160
Abb. 15. Der M. splenius capitis bei Apus apus. Kaudalansicht.
(M. complexus und M. biventer cervicis entfernt).
Beachte die überkreuzenden Ursprünge am Axis.

161
Abb. 16. Kaudalansicht des Hinterkopfes. Apus apus.
M. splenius capitis (SC LA u. SC DO) durchtrennt und kaudal zurückgeklappt. Vom
Atlas entspringender Teil des M. rectus capitis dorsalis (RCD) nicht eingezeichnet.
Beachte den vom Atlas entspringenden Teil sowie das vom Axis entspringende
ventrale, sich nicht überkreuzende Ursprungssehnenpaar des M. splenius capitis.

162
Abb. 17. Varianten des M. splenius capitis. Dorsalansicht. Apus apus.
A Tier Nr. 1 (♂), B Tier Nr. 5 (?), C Tier Nr. 6 (♀), D Tier Nr. 7 (♀), E Tier Nr. 8 (♀)

163
Abb. 18. Kraniale Halsmuskulatur, linke Lateralansicht.
A Eulampis jugularis aus ZUSI und BENTZ (1984), verändert.
B Apus apus, Original.
Os occ. Os occipitale.

164
Abb. 19. Kraniale Halsmuskulatur, Ventralansicht.
A Eulampis jugularis nach ZUSI und BENTZ (1984), verändert.
B, C Apus apus, Original. C Sicht auf tiefe Portion des M. rectus capitis ventralis
(RCV) nach Wegnahme von dessen restlichen Anteilen sowie des M. rectus capitis
lateralis (RCL).
L ps Lamina parasphenoidalis, Vc3 dritter Halswirbel.
1-fache A. carotis interna verzweigt sich in rechte und linke A. carotis externa.
Beachte tiefe vom Atlas entspringende Portion des M. rectus capitis ventralis (RCV)
mit kreuzförmigem Ursprung sowie die unterschiedliche Anordnung des M. rectus
capitis dorsalis (RCD) im Ansatzbereich bei beiden Vogelarten.

165
Abb. 20. Tiefe Portion des M. rectus capitis ventralis. Ventralansicht. Apus apus.
A Tier Nr. 3 (♀), B Tier Nr. 6 (♀), C Tier Nr. 5 (?).
Beachte den kreuzförmigen Ursprung und die (in den Zeichnungen A – C dargestellten)
individuellen Variationen.

166
Abb. 21. Kaudale Musculi vertebrales. Rechte dorsolaterale Ansicht.
A Eulampis jugularis aus ZUSI und BENTZ (1984), verändert.
B Apus apus, Original.
1 – 5 kennzeichnen die jeweilige echte Rippe.

167
Abb. 22. Varianten der Mm. intercristales; Dorsalansicht. Apus apus.
A Tier Nr. 7 (♀), B Tier Nr. 4 (♂).
Pfeile: unilateral ausgebildete, den 5. (A) bzw. 6. (B) Halswirbel überspringende,
zusätzliche dorsale Muskellage.

168
Abb. 23. Musculi inclusi, linke Lateralansicht.
A Eulampis jugularis aus ZUSI und BENTZ (1984), verändert.
B Apus apus, Original.
Arc. vert. Arcus vertebrae, Proc. carot. Processus caroticus, Proc. cost. Processus
costalis, Proc. transv. Processus transversus, Zygap. caud. Zygapophysis caudalis,
5 – 7 kennzeichnen den jeweiligen Halswirbel.

169
Abb. 24. Musculus longus colli ventralis, schematisch, linke Lateralansicht.
A, B Eulampis jugularis aus ZUSI und BENTZ (1984), verändert.
A kurze Muskelstränge, B lange Muskelstränge.
C Apus apus, Original.
AT Atlas, AX Axis, I - III kennzeichnet jeweiligen Halsabschnitt.

170
9.2.1 Abkürzungsverzeichnis der Muskelnamen: siehe folgendes Blatt (zum
Ausklappen)

Abkürzungsverzeichnis der
Muskelnamen in den Abbildungen
ABA M. abductor alulae
ABDM M. abductor digiti majoris
ADA M. adductor alulae
AS C M. ascendens cervicalis
AS T M. ascendens thoracicus
B M. brachialis
BB M. biceps brachii
BC M. biventer cervicis
C CA M. coracobrachialis caudalis
C CR M. coracobrachialis cranialis
C M. complexus
D MA M. deltoideus major
D MI M. deltoideus minor
DM M. depressor mandibulae
EBA M. extensor brevis alulae
EC M. ectepicondylo-ulnaris
ECR M. extensor carpi radialis
ECU M. extensor carpi ulnaris
EDC M. extensor digitorum
communis
ELA M. extensor longus alulae
ELDM M. extensor longus digiti
majoris
ES M. expansor secundariorum
FA M. flexor alulae
FCL M. flexor colli lateralis [brevis]
FCM M. flexor colli medialis
[profundus]
FCU M. flexor carpi ulnaris
FDMI M. flexor digiti minoris
FDP M. flexor digitorum profundus
FDS M. flexor digitorum superficialis
HT M. humerotriceps
IC Mm. intercristales
ID M. interosseus dorsalis
ILC M. iliocostalis
IN Mm. inclusi
IT M. intertransversarii
IV M. interosseus ventralis
L CO Mm. levatores costarum
LCD M. longus colli dorsalis
LCD CA M. longus colli dorsalis,
Pars caudalis
LCD T M. longus colli dorsalis,
Pars thoracica
LCV M. longus colli ventralis
LD M. latissimus dorsi
LD CA M. latissimus dorsi,
Pars caudalis
LD CR M. latissimus dorsi,
Pars cranialis
P PL M. pectoralis,
Pars propatagialis longa
P M. pectoralis, Pars thoracica
PP M. pronator profundus
PRP CA M. propatagialis,
Caput caudale
PRP CR M. propatagialis,
Caput craniale
PS M. pronator superficialis
RCD M. rectus capitis dorsalis
RCL M. rectus capitis lateralis
RCV M. rectus capitis ventralis
RP M. rhomboideus profundus
RS M. rhomboideus superficialis
S M. scalenus
SBC M. subcoracoideus
SBS M. subscapularis
SC M. splenius capitis
SC DO M. splenius capitis,
Pars dorsalis
SC LA M. splenius capitis,
Pars lateralis
SH CA M. scapulohumeralis caudalis
SH CR M. scapulohumeralis cranialis
SP M. serratus profundus
SS CA M. serratus superficialis,
Pars caudalis
SS CR M. serratus superficialis,
Pars cranialis
ST M. scapulotriceps
SU M. supinator
SUCO M. supracoracoideus
UD M. ulnometacarpalis dorsalis
UV M. ulnometacarpalis ventralis

171
9.3 Synonymaliste der Musculi alae siehe folgende Seiten 172 - 181

9.3 Synonymaliste der Musculi alae
172
√ = wie BAUMEL et al. (1993); ? = Vermutung; freie Zelle = keine Angaben
BAUMEL et al.
(1993)
M.
rhomboideus
M.
rhombiodeus
M. serratus
superficialis,
Pars cranialis,
Pars caudalis,
Pars
metapatagialis
M. serratus
profundus
M. scapulohumeralis
cranialis
M. scapulohumeralis
caudalis
M.
subscapularis
M. subcoracoideus
M. coracobrachialis
cranialis,
caudalis
GIEBEL
(1856)
M. deltoideus
minor,
M. coracobrachialis
BURI (1900) FÜRBRINGER
(1888, 1902)
√ √ √
√ √ √
√
Pars anterior
Pars posterior
√
Pars anterior
Pars posterior
√ √ √
M. scapulohumeralis
anterior
M. scapulohumeralis
posterior
M.
subscapularis
externus,
internus
M. scapulohumeralis
anterior
M. scapulohumeralis
posterior
M.
subscapularis
externus,
internus
√ √
oder
Caput coracoideum
des
M. subcoracoscapularis
M. coracobrachialis
anterior,
posterior
M. coracobrachialis
externus s.
anterior,
internus s.
posterior
GADOW u.
SELENKA
(1891)
√
Pars
anterior
Pars posterior
M. scapulihumeralis
anterior
M. scapulihumeralis
posterior
√
√
M. coracobrachialis
anterior,
posterior

LOWE
(1938)
? M. coracohumeralis,
M. triangularis
sterni
GEORGE u.
BERGER
(1966)
173
COHN (1968) ZUSI u.
BENTZ (1984)
√ √ √ √
√ √ √ √
M. serratus
anterior,
posterior
u.
metapatagialis
M. serratus
superficialis
anterior und
metapatagialis
√ √
√ √ √
M. proscapulohumeralis(Scapulohumeralis
anterior)
M. scapolohumeralis
posterior
√ √
√ √
√ √ √ √
√ √ √ √
M. coracobrachialis
posterior
M. coracobrachialis
anterior,
posterior
√ √
KARHU
(1999)

BAUMEL et al.
(1993)
GIEBEL
(1856)
174
BURI (1900) FÜRBRINGER
(1888, 1902)
GADOW u.
SELENKA
(1891)
M. pectoralis M. pectoralis √ M. pectoralis √
major
thoracicus
M. pectoralis,
M. pectoralis M. pectoralis M. pectoralis,
Pars
propatagialis propatagialis Pars
propatagialis
longus u.
propatagialis
longa, Pars
propatagialis
brevis
brevis
M. supracoracoideus
√ √ √
M. latissimus M. latissimus M. latissimus M. latissimus M. latissimus
dorsi, dorsi
dorsi anterior, dorsi anterior, dorsi
Pars cranialis,
posterior posterior,
Pars caudalis,
Pars
metapatagialis
metapatagialis
M. deltoideus, "Flügelmuskel" M. deltoideus M. deltoideus M.
Pars
(für Pars propatagialis propatagialis propatagialis,
propatagialis, longa), longus u. longus u. Tensor longus
(M.
brevis brevis u. brevis
propatagialis), M. levator
(Tendo
Pars longa antebrachii (für
propatagialis
(Caput Pars brevis)
longa u.
craniale),
Pars brevis
(Caput
caudale)
brevis)
M. deltoideus
major
√ √ √ √
M. deltoideus M. levator √ √ √
minor humeri
M. triceps
M. anconeus M. anconaeus M. triceps
brachii
s. triceps cubiti s.
anconaeus
M.
M. anconeus M. anconeus Caput
scapulotriceps longus scapularis scapulare
m. anconaei
(M. anconaeus
scapularis)

LOWE
(1938)
M. pectoralis
secundus
M. tensor
patagii longus
u. brevis
GEORGE u.
BERGER
(1966)
175
√ M. pectoralis
thoracica
M. pectoralis
propatagialis
longus u.
brevis
COHN (1968) ZUSI u.
BENTZ (1984)
√ √
M. pectoralis,
Pars
propatagialis
longus u.
√ √ √ √
M. tensor
patagii longus
u. brevis
M. latissimus
dorsi anterior,
posterior
M.
propatagialis
longus u.
brevis
KARHU
(1999)
√
√ √
M. tensor
propatagialis,
Pars longa,
Pars brevis
M. deltoideus √ √ √ √
? M. scapolohumeralis
√ √ √ √
√ √ √
√ Scapular head
of the triceps
brachii
√ √
M. tensor
propatagialis,
Pars longa,
Pars brevis

BAUMEL et al.
(1993)
M.
humerotriceps
M.
coracotriceps
M. biceps
brachii
M. expansor
secundariorum
GIEBEL
(1856)
M. anconeus
brevis
M. brachialis M. brachialis
internus
M. pronator
superficialis
M. pronator
profundus
M. flexor carpi
ulnaris
M. flexor
digitorum
superficialis
M. flexor
digitorum
profundus
M. extensor
carpi radialis
176
BURI (1900) FÜRBRINGER
(1888, 1902)
M. anconeus
humeralis
Caput
humerale m.
anconaeus
(M. anconaeus
humeralis)
Caput
coracoideum
m. anconaei
(M. anconaeus
coracoideus)
√ M. biceps √ √
M. pronator
brevis
M. extensor
metacarpi
radialis longus
M. expansor
secundariarum
M. brachialis
inferior
M.
brachioradialis
internus
superficialis
M.
brachioradialis
internus
f d
M. brachialis
inferior
GADOW u.
SELENKA
(1891)
√
M. brachialis
inferior
M. pronator
sublimis s.
brevis
M. pronator
profundus s.
longus
√ M. flexor carpi
ulnaris s.
entepicondylocarpalis
M. flexor
digitorum
sublimis
√ √
M. extensor
metacarpi
radialis
√
M. extensor
metacarpi
radialis

LOWE
(1938)
GEORGE u.
BERGER
(1966)
177
√ Humeral head
of the triceps
brachii
M. anconaeus
coracoideus
COHN (1968) ZUSI u.
BENTZ (1984)
M. anconaeus
coracoideus
M. biceps √ √ √ √
√ √ M. expansor
secondariorum
√
√ √
√ √ √
M. pronator
superficialis
(M. pronator
brevis)
M. pronator
profundus s.
longus
√ √ √
√ √ √
√ √ √ √
M. extensor
metacarpi
radialis longior
√ √ √ √
√ √ √ √
M. extensor
metacarpi
radialis
M. extensor
metacarpi
radialis
M. extensor
metacarpi
radialis
KARHU
(1999)
M. extensor
metacarpi
radialis

BAUMEL et al.
(1993)
M. extensor
carpi ulnaris
M. extensor
digitorum
communis
M. extensor
longus alulae
M. extensor
longus digiti
majoris, Pars
proximalis u.
Pars distalis
GIEBEL
(1856)
M. flexor
metacarpi
radialis
M. supinator
pollicis et digiti
secundi
(M. flexor
communis
pollicis et digiti
secundi)
M. flexor digiti
secundi
radialis
178
BURI (1900) FÜRBRINGER
(1888, 1902)
M. extensor
metacarpi
ulnaris
√ √
M. abductor
pollicis longus
M. extensor
indicis proprius
(Pars distalis =
M. flexor
metacarpi
brevis
M. supinator M. brachioradialis
externus
M. ectepicondyloulnaris
M. entepicondyloulnaris
M. flexor brevis
ulnae
M.
brachioulnaris
externus
GADOW u.
SELENKA
(1891)
M. extensor
metacarpi
ulnaris
M. extensor
pollicis longus
M. extensor
indicis longus
M.
ectepicondyloradialis
√
√

LOWE
(1938)
M. extensor
communis
digitorum
GEORGE u.
BERGER
(1966)
M. extensor
metacarpi
ulnaris
s. extensor
carpi ulnaris
s. flexor
metacarpi
radialis
179
COHN (1968) ZUSI u.
BENTZ (1984)
M. extensor
metacarpi
ulnaris
√ √ √ √
M. extensor
pollicis longus
(M. extensor
longus digiti II)
M. extensor
indicis longus
(M. ext.
longus digiti II)
(Pars distalis =
M. flexor
metacarpi
brevis)
M. extensor
indicis longus
√ √
√ √
√ √ √ √
M. ectepicondyloulnaris
(M. anconeus)
M. entepicondyloulnaris
M. anconeus √ √
√
KARHU
(1999)
M. extensor
metacarpi
ulnaris

BAUMEL et al.
(1993)
M. ulnometacarpalis
dorsalis
M. ulnometacarpalis
ventralis
M. interosseus
dorsalis
M. interosseus
ventralis
M. extensor
brevis alulae
M. abductor
alulae
GIEBEL
(1856)
M. flexor
metacarpi
brevis
(M. flexor
brevis
metacarpi)
? M. extensor
digiti secundi
ulnaris
M. interosseus
externus
180
BURI (1900) FÜRBRINGER
(1888, 1902)
M. ulnometacarpalis
externus
M. flexor
metacarpi
radialis
M. interosseus
externus
M. interosseus
internus
M. extensor
pollicis brevis
M. abductor
pollicis brevis
M. flexor alulae M. flexor
pollicis
M. adductor
alulae
M. abductor
digiti majoris
M. flexor digiti
minoris
M. adductor
pollicis
M. abductor
indicis
M. flexor digiti
III
GADOW u.
SELENKA
(1891)
M. ulnimetacarpalis
dorsalis
M. ulnimetacarpalis
ventralis
√
M. interosseus
palmaris
M. adductor
pollicis
M. flexor digiti
III

LOWE
(1938)
GEORGE u.
BERGER
(1966)
M. ulnimetacarpalis
dorsalis
(Flexor
metacarpi
posterior)
M. ulnimetacarpalis
ventralis
s. flexor carpi
ulnaris brevis
181
COHN (1968) ZUSI u.
BENTZ (1984)
M. ulnimetacarpalis
dorsalis
M. ulnimetacarpalis
ventralis
√ √ √
M. interosseus
palmaris
M. extensor
pollicis brevis
(ext. brevis
digiti II)
M. abductor
pollicis
abductor alae
digiti II
M. flexor
pollicis
(flexor digiti II)
M. adductor
pollicis
(Add. alae
M. abductor
indicis
(abductor
M. flexor digiti
III
(flexor digiti IV)
√ √
√ √
√ √ √
√ √
√
KARHU
(1999)
√
√ √
√ √

Danksagung
182
Herrn Prof. Dr. Hagen Gasse sei für die Überlassung des Themas sowie die gute
Betreuung und angenehme Zusammenarbeit herzlich gedankt. Herrn Dr. Gerald
Mayr gebührt mein Dank für die gute fachliche Betreuung sowie jederzeit gewährte
Hilfsbereitschaft und Anregungen vor Ort auf der Sektion Ornithologie im
Forschungsinstitut Senckenberg in Frankfurt am Main.
Vom Forschungsinstitut Senckenberg Frankfurt sei ferner Herrn Sven Tränkner für
die Erstellung der Fotografien sowie Herrn Dr. Albrecht Manegold für die Einführung
in die Computerprogramme für die Bildbearbeitung und die Stammbaumanalyse
besonders gedankt.
Frau Dr. Ilka Weidig, Frau Dipl. Biol. Daniela Szymanski und Herr Dr. Albrecht
Manegold waren mir in der Zeit der Erstellung dieser Arbeit sowohl menschlich als
auch im fachlichen Austausch sehr angenehme „Zimmerkollegen“. Ihnen wie auch
den Technischen Assistentinnen der Sektion Ornithologie, Frau Saskia Dimter und
Frau Dagmar Baumann, die immer hilfsbereite Ansprechpartnerinnen für mich waren,
gebührt ein großes Dankeschön!
Vom Anatomischen Institut der Tierärztlichen Hochschule Hannover sei Frau Gudrun
Wirth für das Korrekturlesen sowie die Hilfe bei PC-technischen Problemen und
Herrn Dr. Carsten Staszyk, Herrn Dr. Rüdiger Koch, Frau Dr. Wiebke Wulff, Frau Dr.
Alexandra Masset und Frau Dr. Maren Warhonowicz für die vielfältige
organisatorische Hilfe in Hannover herzlich gedankt.
Aus diesen Begegnungen an beiden o.g. Instituten im Rahmen der Erstellung dieser
Arbeit sind für mich auch wertvolle freundschaftliche Beziehungen entstanden, für die
ich ebenfalls sehr dankbar bin.
Zu guter letzt ein großes Dankeschön an meine lieben Eltern, Geschwister und
Martin, die mir stets aufmunternd und mit viel Geduld zur Seite standen.