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Mitschrift zur VO Biochemie des Stoffwechsel Prof. Kainz

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1. Ein Aldehyd, Glycerinaldehyd-3-phosphat, wird zu einer Carbonsäure, dem 3-Phosphoglycerat,<br />

oxidiert.<br />

2. NAD + wird zu NADH reduziert.<br />

3. ATP entsteht aus P i und ADP auf Kosten der Kohlenstoffoxidation.<br />

Man sollte beachten, dass zwei Moleküle Glycerinaldehyd-3-phosphat entstehen und daher zwei<br />

Moleküle ATP erzeugt werden. Diese ATP-Moleküle gleichen die zwei Moleküle ATP aus, die in der<br />

ersten Phase der Glykolyse verbraucht werden.<br />

Erzeugung eines weiteren ATP und die Bildung von Pyruvat:<br />

In den verbleibenden Schritten der Glykolyse wird das 3-Phosphoglycerat in Pyruvat überführt,<br />

gleichzeitig entsteht ATP aus ADP.<br />

Die erste Reaktion ist eine Umlagerung. Die Position der Phosphorylgruppe (PO 3 2- ) verändert sich bei<br />

der Umwandlung von 3-Phosphoglycerat in 2-Phosphoglycerat (von C3 auf C2). In der nächsten<br />

Reaktion wird durch Dehydratisierung (= Wasserentfernung / Dehydrierung = Wasserstoffentfernung)<br />

<strong>des</strong> 2-Phosphoglycerats ein Enol, das Phosphoenolpyruvat (PEP) gebildet. Die Wasserabspaltung<br />

erhöht das Übertragungspotenzial der Phosphorylgruppe beträchtlich. Dies ist die zweite Reaktion der<br />

Glycolyse (1.R.: 1,3-Bisphosphoglycerat), die eine Verbindung mit einem hohen<br />

Phoshatgruppenübertragungspotenzial liefert.<br />

Die Phosphorylgruppe hält das Molekül (Phosphoenolpyruvat) in seiner instabilen Enolform fest. Nach<br />

der Übertragung der Phosphorylgruppe auf ADP lagert sich das Enol in das stabilere Keton, in Pyruvat,<br />

um.<br />

Das hohe Phosphorylgruppenübertragungspotenzial <strong>des</strong> Phosphoenolpyruvats beruht in erster Linie auf<br />

der treibenden Kraft der nachfolgenden Enol-Keton-Umwandlung. Dabei wird Pyruvat gebildet und<br />

gleichzeitig entsteht ATP. Den praktisch irreversiblen Transfer einer Phosphorylgruppe von<br />

Phosphoenolpyruvat zu ADP katalysiert die Pyruvat-Kinase. Da die für die Bildung <strong>des</strong> Fructose-1,6-<br />

bisphosphat verbrauchten ATP-Moleküle bereits <strong>zur</strong>ückgewonnen worden sind, sind die zwei aus<br />

Phosphoenolpyruat erhaltenen ATP-Moleküle ein „Gewinn“.<br />

Die Nettoreaktion der Umwandlung von Glucose in Pyruvat lautet:<br />

Glucose + 2 P i + 2 ADP + 2 NAD + 2 Pyruvat + 2 ATP + 2 NADH + 2 H + + 2 H 2 O<br />

Pyruvat-Abbau unter anaeroben Bedingungen = Aufrechterhaltung <strong>des</strong> Redoxgleichgewichts<br />

Damit die Glykolyse kontinuierlich ablaufen kann, muß das bei der Glycerinaldehyd-3-phosphat-<br />

Dehydrogenase-Reaktion entstandenen NADH zu NAD + rückoxidiert werden: Umwandlung von<br />

Pyruvat in Ethanol und Lactat (quasi Müllprodukte)<br />

Pyruvat Ethanol (alkoholische Gärung):<br />

Der erste Schritt ist eine Decarboxylierung <strong>des</strong> Pyruvats, es entsteht Acetaldehyd. Die Reaktion benötigt<br />

Thiaminpyrophosphat als Coenzym (Coenzym leitet sich von Vitamin Thiamin B 1 ab). Im zweiten<br />

Schritt wird der Acetaldehyd durch NADH zu Ethanol reduziert. Dieser Prozeß regeneriert NAD + .<br />

Pyruvat Lactat (Milchsäuregärung):<br />

Reduktion <strong>des</strong> Pyruvats durch NADH zu Lactat. NADH wird unter Sauerstoffmangel oxidiert.<br />

Tritt auch in Zellen höherer Organismen bei Sauerstoffmangel auf: z.B. im Muskel bei intensiver<br />

Beanspruchung.<br />

Reaktionswege die in die Glycolyse einmünden<br />

Regulation <strong>des</strong> <strong>Stoffwechsel</strong>s – Allgemeine Prinzipien<br />

Organismen befinden sich in einem sog. Fließgleichgewicht mit ihrer Umgebung eine<br />

Konstandhaltung der Zusammensetzung durch dauernde Zufuhr von Nährstoffen und eine konstante<br />

Abgabe von Energie und Abfallprodukten.<br />

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