Grundvorlesung Allgemeine Mikrobiologie

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zielende Begriff Genophor. Allein aufgrund des Größenunterschieds von einem Faktor 10 3 zwischen dem Durchmesser einer Bakterienzelle und der Länge seiner DNA sehen Sie, daß die Nukleoide auch der Prokaryonten stark kondensierte, hochgradig strukturierte und organisierte Gebilde sein müssen. Das Nukleoid besteht aus rund fünfzig hochgradig überdrehten Schleifen von DNA. Diese Überdrehung der DNA führt zu ihrem aus räumlichen Gründen erforderlichen kondensierten Zustand. Den Begriff Supercoil für diese Konformation haben Sie bereits kennengelernt. An der Organisation dieser Suprastruktur der DNA sind außer der DNA selbst auch RNA und als Katalysator während der Bildung dieser Strukturen auch Proteine beteiligt. Für viele Prozesse während des Wachstums einer Bakterienzelle muß der hoch−kondensierte Zustand auch wieder aufgelockert werden. Im Experiment läßt sich die partielle Dekondensation durch Einführung von Einzelstrangbrüchen in die überspannte DNA−Doppelhelix simulieren. Eine weiteres topologisches Ordnungsprinzip ergibt sich dadurch, daß die DNA an die Cytoplasmamembran der Zelle gebunden ist. An diesen Membran−Anheftungsstellen findet die Verdopplung des Genophors statt. Dieser Prozeß heißt Replikation. Bakterien können Plasmide enthalten Zusätzlich zum Genophor kann die prokaryontische Zelle zusätzliches Erbmaterial in Form kleinerer ringförmiger DNA−Moleküle enthalten. Diese fakultativen Träger von Genen nennen wir Plasmide. Für das bloße Überleben der Zellen sind diese Plasmide in der Regel nicht notwendig; daher rührt ihr prinzipiell fakultativer Charakter. Trotzdem tragen Plasmide oft sehr nützliche genetische Informationen, die unter bestimmten Umweltbedingungen den Zellen enorme Selektionsvorteile vermitteln. So gibt es Plasmide, auf denen Informationen für die Resistenz gegenüber Antibiotika niedergelegt sind. Es gibt andere Plasmide, mit deren Hilfe giftige Substanzklassen, z.B. Phenole abgebaut und damit entgiftet werden können, oder auch Plasmide, die Virulenzfaktoren tragen. Virulenzfaktoren sind Eigenschaften, die eine Bakterie zum Krankheitserreger machen. Unter den passenden Lebensbedingungen sind das alles durchaus wünschenswerte genetische Eigenschaften. Proteine Grundvorlesung Allgemeine Mikrobiologie Die DNA stellt den universellen Träger der Erbinformationen dar, ist aber nicht in der Lage, diese Informationen auch zu verwirklichen. Als Analogie zur DNA aus der Computerwelt können Sie sich die Informationen auf der Festplatte des Computers vorstellen. Ohne ein Ausgabemedium (Bildschirm, Drucker, Laufwerk, Netzanschluß) sind die Informationen zwar vorhanden aber nicht zugänglich. Außerdem brauchen Sie zumindest ein basales Betriebssystem für die input/output−Funktionen. Auch dafür finden Sie in der molekularen Biologie der Zelle ein Pendant. Für die Verwirklichung genetischer Infomation sind die Proteine zuständig. Proteine sind Makromoleküle, die sich aus zwanzig chemisch zwar verwandten, aber in ihren Eigenschaften durchaus verschiedenen Monomeren aufbauen, den Aminosäuren. Warum braucht die Natur so viele Aminosäuren? Ganz allgemein gilt, daß jede Klasse von Makromolekülen die geringstmögliche Anzahl von Bausteinen enthält. Viele Polysaccharide wie die Cellulose oder die Stärke enthalten nur einen einzigen Grundbaustein, die Glucose. Damit werden sie ihren Anforderungen als Zellwandsubstanz bzw. Speicherstoff vollauf gerecht. Im Laufe der Evolution bestand keine Notwendigkeit, die Struktur dieser Verbindungen zu komplizieren. Wir kennen auch Proteine, deren Aufgabe einfach ist. Solche Proteine, die ausschließlich als Strukturelemente dienen, sind in ihrem Aufbau oft ebenfalls einfach und schöpfen das Reservoir der zwanzig Aminosäuren bei weitem nicht aus. Ein Beispiel ist das Kollagen unserer Haut oder unserer Sehnen. Die streng repetitive Aminosäuresequenz des Kollagens heißt −(Gly−X−Y)n. Dabei ist Y fast immer Prolin oder ein nah verwandtes Derivat davon. Mit so wenig Grundbausteinen lassen sich ganz offensichtlich keine komplexen Strukturen ausbilden. Komplexe Strukturen sind aber die wesentliche Voraussetzung für die hohe Spezifität der chemischen Umsetzungen im lebenden Organismus. Jedes Protein ist durch die Sequenz seiner Aminosäuren eindeutig charakterisiert. Man schätzt, daß eine Bakterienzelle etwa 2000−3000 verschiedene Proteine und die Zelle eines Eukaryonten etwa 5000 verschiedene Proteine benötigt, um ihre vielfältigen Aufgaben wahrnehmen zu können. Bakterien können Plasmide enthalten 14
Grundvorlesung Allgemeine Mikrobiologie DNA gibt Informationen in Paketen an RNA ab Die Sequenzen der Aminosäuren in den Proteinen ergeben sich anhand von Anweisungen, die in der Reihenfolge der Nukleotide in der DNA enthalten sind. Um die Information der DNA nutzbar zu machen, wird sie zunächst in die mRNA (messenger RNA) überschrieben. Dieser Prozeß heißt Transcription. Die Transcriptionsmaschinerie der Zelle weiß aufgrund bestimmter Signale, welcher Strang der DNA−Doppelhelix der sinnvolle ist; sie weiß auch, wo die korrekten Start− und Stop−Stellen der Transcription sind. Die mRNA wird komplementär zur DNA synthetisiert. Die Prinzipien der Basenpaarung sind dieselben wie beim Watson−Crick−Modell der DNA: Guanin paart mit Cytosin und Adenin paart mit Uracil. Uracil ist so etwas wie eine Ausnahme und vertritt in der RNA die Rolle von Thymin. Chemisch sind beide Nucleobasen zwar verschieden, die von den Wasserstoffbrücken abhängigen Basenpaarungen sind aber die gleichen. Der zweite Unterschied zwischen DNA und RNA liegt im Zuckeranteil des Nukleotids. Während DNA immer Desoxyribose enthält, gibt es in der RNA immer Ribose. Der Unterschied − eine einzige Hydroxylgruppe − kommt uns sehr gering vor, ist aber für die Biologie sehr entscheidend. Ribose−5−Phosphat bildet sehr gerne ein zyklisches Phosphat zwischen der 3− und der 2− Position. Passiert das innerhalb eines RNA−Makromoleküls, so ist die Folge ein Bruch der Nukleotidkette. Die RNA degradiert. Tatsächlich gibt es viele Enzyme, die diesen chemisch und energetisch ohnehin einfachen Schritt katalysieren. Da diese Enzyme RNA abbauen, werden sie Ribonukleasen genannt. Für die Zelle ist diese chemische und enzymatische Labilität der RNA vorteilhaft. Schließlich wird die Information vieler Gene nur zu bestimmten Zeiten des Zellteilungszyklus oder unter ganz bestimmten Umweltbedingungen gebraucht. Zu anderen Zeiten oder unter anderen Bedingungen werden solche Gene nicht in RNA überschrieben, und die schon transcribierte mRNA soll rasch wieder verschwinden, um nicht völlig unnötige Proteine zu synthetisieren. Bei der DNA ist das anders: Der Träger aller Erbinformationen und auch aller Informationen für die Synthese von Proteinen muß chemisch weitgehend stabil sein. Da die Hydroxylgruppe in der 2'−Position des Zuckers fehlt, können die erwähnten cyclischen Phosphatester nicht gebildet werden. Der Abbau von DNA ist chemisch schwieriger als der von RNA. Es ist kein reiner Zufall, daß seit Beginn der Evolution für den Informationsspeicher die stabile DNA, für den Informationsüberträger aber die labilere RNA verwendet wurde. Proteinbiosynthese findet an Ribosomen statt Die Informationen der mRNA werden in Proteine übersetzt. Dieser Schritt des Informationsflusses heißt Translation. Dieser Prozeß läuft an kleinen Partikeln des Cytoplasmas ab, den Ribosomen. Die bakteriellen Ribosomen bestehen zu 40% aus Proteinen und zu 60% aus RNA. Aus aufgebrochenen Zellen können sie mit Hilfe der differentiellen Zentrifugation recht leicht rein dargestellt werden, so daß sie der biochemischen Analyse gut zugänglich sind. Man hat die physikochemischen Eigenschaften der Ribosomen zunächst in der Ultrazentrifuge studiert. Die Sedimentation von Makromolekülen und kleinen Partikeln im extremen Schwerefeld der Ultrazentrifuge von mehreren 10 5 g hängt sowohl von ihrer Dichte, als auch von ihrer Form und Größe ab. Die Rate, mit der die Partikel sedimentieren wird in den so genannten Svedberg−Einheiten gemessen. Bakterielle Ribosomen sedimentieren mit einer Svedberg−Konstante von 70S. Diese 70S−Partikel sind bei einer Konzentration von etwa 5mM Mg 2+ stabil, dissoziieren aber bei bei geringeren Magnesiumionen−Konzentrationen in die 30S− und die 50S−Untereinheit. Die S−Werte sind nicht additiv! Die 30S−Untereinheit besteht aus einem RNA−Molekül mit einer Sedimentationskonstanten von 16S und 21 verschiedenen Polypeptiden. Die ribosomale 50S−Untereinheit enthält zwei verschiedene RNA−Moleküle von 23S und 5S, sowie 31 Proteine. Wenn alle diese Komponenten unter den richtigen Salzbedingungen in der richtigen Reihenfolge miteinander gemischt werden, entstehen wieder funktionsfähige ribosomale Untereinheiten. Unter den Bedingungen des bakteriellen Cytoplasmas binden die beiden Untereinheiten nacheinander an die Startstellen der Translation auf der mRNA (ribosomale Bindungsstelle oder DNA gibt Informationen in Paketen an RNA ab 15
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