Figura 18. Abundancia de las especies endémicas de Passifloraceae. Passifloraceae. Las densidades de especies endémicas en este género son mayores en las laderas de los Andes cerca de La Paz (Figura 18). Las áreas endémicas tienen al menos cinco especies que coexisten y cubren 658 km 2 en una elevación promedio de 2.373 m. 31
32 Distribución de las especies endémicas en la Vertiente Oriental de los Andes en Perú y Bolivia Irreemplazabilidad total (Summed Irreplaceability). Debido a que muchos de los grupos focales tenían muestras pequeñas de especies endémicas, calculamos la irreemplazabilidad total (summed irreplaceability) para toda la muestra de plantas vasculares. Las especies conocidas en localidades aisladas eran comunes y por lo tanto recibieron un peso ponderado debido a sus minúsculas distribuciones. El resultado es un mapa que muestra pequeños picos de irreemplazabilidad cerca de Iquitos, Perú, y a lo largo de la porción superior del área del estudio en la Cordillera de los Andes (Figura 19). Los picos en Iquitos reflejan la localización de pocas especies de Chrysobalanaceae restringida a los bosques de con suelos de arenas blancas. Áreas de endemismo subestudiadas. Una vez más, combinamos datos de todas las especies para este análisis. Los análisis predijeron que las áreas que tienen especies endémicas pero que están alejadas de las zonas en las que las especies fueron recolectadas incluyen el norte de Cochabamba, las cordilleras del norte de La Paz, la región de Paucartambo en el límite Cusco-Madre de Dios, y otras pocas localidades distribuidas hacia el norte (Figura 20). Discusión Nuestros resultados agregan detalles sustanciales a los patrones de alto endemismo previamente reconocidos en la ladera oriental de los Andes centrales. Las especies endémicas no están de ninguna manera distribuidas de modo uniforme a lo largo de este corredor. Las concentraciones localizadas existen todo a lo largo, pero las afinidades taxonómicas de estas concentraciones varían. Las Aquifoliaceae, Chrysobalanaceae, Inga, Loasaceae, y Malpighiaceae son más abundantes en el norte; las Brunelliaceae, Campanulaceae, Ericaceae, Marcgraviaceae, Mimosa, y Passiflora son más abundantes en el sur; Fuchsia es más abundante en el centro del área de estudio, y Acanthaceae tienen concentraciones de especies endémicas tanto en el norte como en el sur. Los análisis previos, a menudo realizados en áreas geográficas mucho más grandes, en general no proporcionan información en una escala más fina que la de una cuadrícula de Flora Neotrópica de 1° × 1° (p. ej.: Knapp 2002, Luteyn 2002). Estos hallazgos sustentan los pocos estudios previos sobre el endemismo en algunos de los grupos focales. Hallamos la más alta densidad de Loasaceae endémicas en el rincón noroeste del área de estudio, donde previamente fueron reportadas las concentraciones de especies de esta familia (Weigend 2002). Las Ericaceae endémicas fueron más comunes en el sur de Perú y en el norte de Bolivia, como se sugirió en el pasado (Luteyn 2002). Nuestra limitada muestra confirmó aun más los patrones ampliamente informados de picos de endemismo en rangos de elevación de 2.000 a 3.000 m (Gentry 1986, Kessler 2000a, van der Werff y Consiglio 2004). Los grupos que elegimos deliberadamente, porque se conoce que tienen especies endémicas en las tierras bajas (Anacardiaceae, Chrysobalanaceae, Inga, Mimosa) tuvieron, por lejos, mucho menos especies endémicas que grupos tales como las Acanthaceae, Campanulaceae, y Ericaceae que tienen especies endémicas en elevaciones mayores. La ubicación variable de las concentraciones de especies endémicas puede reflejar las diferentes historias evolutivas de los grupos focales. Las entidades taxonómicas con grandes concentraciones de especies en áreas geográficas pequeñas pueden haberse diferenciado en estos lugares hace relativamente poco tiempo en la historia geológica y aún no se han dispersado lejos de los lugares en donde se originaron. Estas especies recientemente evolucionadas, con distribuciones restringidas, son denominadas neoendémicas (Young et al. 2002). Los grupos candidatos que pueden contener bastantes neoendémicas incluyen a las Acanthaceae, Campanulaceae, Fuchsia, y Passifloraceae. El agrupamiento de muchas especies endémicas en áreas geográficas pequeñas sugiere la existencia de múltiples acontecimientos de evolución unidos a una baja dispersión. Por el contrario, las especies de distribución restringida que se localizan lejos de otras especies de distribución restringida del mismo género pueden presentar poblaciones relictas de especies ancestrales que alguna vez estuvieron ampliamente distribuidas. Ejemplos posibles de estas “especies paleoendémicas” en nuestro estudio pueden incluir a miembros de Anacardiaceae. Son necesarios análisis filogenéticos detallados de estas especies para confirmar estas hipotésis, a pesar de los sugerentes datos biogeográficos que presentamos. Tanto las especies paleoendémicas como las neoendémicas de linajes cercanamente relacionados, en ocasiones se localizan simultáneamente, como se ha mostrado en el caso de las aves (Fjeldså et al. 1999), enfatizando aún más la necesidad de estudios filogenéticos. ¿Podrían los resultados aquí expuestos ser el resultado de una recolección sesgada, tal como se demostró en relación a los famosos centros de endemismo de plantas del Amazonas (Nelson et al. 1990)? En un nivel, las concentraciones de especies endémicas cerca de la cordillera de Carpish, Cusco y La Paz, con seguridad reflejan hasta cierto punto el esfuerzo que los botánicos de campo han invertido en estos lugares de recolección. El uso de modelos de distribución ayuda, en cierto sentido, a controlar esta predisposición prediciendo distribuciones lejos de los lugares en los que fueron recolectadas las especies. La enorme variación en los patrones mostrada en los diferentes grupos focales, sin embargo, sugiere que los patrones más grandes deben ser reales. Por ejemplo, las empinadas laderas de los Andes de los alrededores de La Paz han sido objeto de incontables expediciones de recolección, pero el área no parece albergar muchas especies endémicas de Fuchsia (Figura 17). Fuchsia en general es una planta llamativa, y sería difícil que las
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