Mecanismos de transporte de nitrato, amonio y fosfato y ...

Lourdes Rubio I. Introducción
En la ecuación 4 únicamente se consideran las asimetrías de estos tres
iones debido a que suelen encontrarse en elevadas concentraciones alrededor de
las células vegetales, siendo los principales iones que fluyen pasivamente a través
de la membrana (Hope, 1971; Raven, 1984).
En plantas, como se dijo anteriormente, el E m es más negativo que el E D ,la
diferencia entre ambas variables se denomina componente metabólico del E m yes
generada por la extrusión de H + (Fernández y Maldonado, 2000). En el caso del
plasmalema, dicha extrusión de H + se realiza a través de H + -ATPasas,
consideradas de tipo P porque se unen al anión P i durante la hidrólisis del ATP
(Serrano 1993; Palmgren 2001; Buch-Pedersen y Palmgren, 2003). Esta
peculiaridad en la catálisis hace que las H + -ATPasas de plasmalema sean sensibles
a la presencia de concentraciones micromolares de ortovanadato, puesto que este
ión bloquea el lugar de unión a P i . Las bombas de tipo P consisten en un
monómero de unos 100 kD con un dominio de unión a H + y un dominio catalítico
que se fosforila durante el proceso de transporte (Serrano, 1989; Palmgren, 2001;
Buch-Pedersen y Palmgren, 2003). La actividad de esta H + -ATPasa y en
consecuencia el E m de las células vegetales, sean fotosintéticas o no, se mantiene
en oscuridad; sin embargo, dicha actividad es sensible a los inhibidores de la
respiración (CN - , CCCP, DNP o N - 3 ); por tanto, al igual que en las células
animales, el ATP que usan proviene del metabolismo respiratorio (Fernández y
Maldonado, 2000).
Por otra parte, en el tonoplasto existen dos tipos de bombas de H + según el
tipo de molécula energética que hidrolizan, aunque ambos tipos median el
transporte de H + hacia el lumen vacuolar (Rea y Sanders, 1987; Barkla y Pantoja,
1996; Martinoia et al., 2000). Así, existen H + -ATPasas, que difieren de la (P) H + -
ATPasa de plasmalema en el mecanismo de reacción y en los inhibidores a los
que son sensibles. La H + -ATPasa de tonoplasto no es sensible a la inhibición por
ortovanadato, mientras que, como en el caso de las FoF1 ATPasas, es sensible a
nitrato (Martinoia et al., 2000). Esta H + -ATPasa es de tipo V, muy común en las
endomembranas de las células eucariotas, se compone de una fracción
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