Mecanismos de transporte de nitrato, amonio y fosfato y ...

Lourdes Rubio I. Introducción
una concentración de sustrato elevada (próxima al orden mM) para que el sustrato
sea transportado. Además, la actividad de un transportador puede ser constitutiva,
es decir, la actividad del transportador está presente en la membrana, o por el
contrario, puede ser inducible, es decir, la actividad del transportador se
manifiesta (o se amplifica) en respuesta a una señal como, por ejemplo, la baja
concentración de sustrato en el caso de los transportadores de alta afinidad de
NO - 3 , P i o K + (Glass et al., 2002; Rausch y Bucher, 2002; Very y Sentenac, 2003).
Los transportadores median la incorporación de los principales nutrientes
inorgánicos (NH + 4 ,NO - 3 ,P i ,K + ySO 2- 4 ) a través del plasmalema (Grossman y
Takahashi, 2001; Williams y Miller, 2001; Glass et al., 2002; Rausch y Bucher,
2002; Smith et al., 2003). Así mismo, los transportadores también son
responsables del transporte de iones que se encuentran a baja concentración en el
medio como, por ejemplo, Fe 3+ ,Cu 2+ ,Zn 2+ ,Mn 2+ yNi 2+ (Kochian, 2000); o de
iones que son menos importantes en el metabolismo celular como Cl - (Felle, 1994;
Ullrich y Novacky, 1990). Finalmente, el transporte de sustancias orgánicas tales
como azúcares o aminoácidos también se realiza a través de los transportadores
(Kühn et al., 1999; Lalonde et al., 2004).
El avance de las técnicas moleculares ha permitido la identificación y
caracterización genética de la mayoría de estos transportadores, al tiempo que
determinar sus mecanismos de regulación. Así, se han descrito transportadores de
NH + 4 pertenecientes a la familia AMT1 en tomate (Lycopersicon esculentum L.) y
Arabidopsis, donde también se ha encontrado la familia AMT2. La expresión de
estos transportadores se localiza en raíces y hojas y se induce por deficiencia de
N, aunque todavía se desconoce en detalle cual es su mecanismo de transporte
(Howitt y Udvardi, 2000; Willians y Miller, 2001).
En el caso de los transportadores de NO - 3 , se han descrito genes
pertenecientes a la familia NRT1 y NRT2 en diversas especies, que codifican
transportadores de NO - 3 que funcionan en simporte con H + (Forde, 2000; Williams
y Miller, 2001; Glass et al., 2002). La familia NRT1 contiene genes de
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