Thèse Correia Daniela version de diffusion - Université de Bourgogne

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La séquestration intra- et extracellulaire Dans la cellule, des protéines spécifiques peuvent former des complexes avec le métal. Dans le cas de Synechococcus sp., le gène smtA, présent chez cette bactérie, code pour une métallothionéine (protéine riche en cystéine) qui se lie au métal, seulement en présence de fortes quantités de cuivre, de cadmium ou de zinc (Rouch, 1995). La séquestration extracellulaire a été plutôt décrite chez les levures et les moisissures. Le transport actif à l'extérieur de la cellule Les bactéries sont capables de développer des mécanismes de résistance qui impliquent le transport actif du métal, du cytoplasme vers l'extérieur de la cellule. Le transport est mis en place grâce aux mécanismes d'efflux de l'ATPase (Saitoh et al., 2009). La détoxification enzymatique Chez Pseudomonas synxantha, en aérobiose ou en anaérobiose, le Cr +6 toxique est réduit en Cr +3 , un précipité insoluble, Une enzyme soluble contenue dans la cellule intervient dans cette réduction (Borkow et Gabbay, 2005). La réduction de la sensibilité au métal Dans le bût de diminuer la sensibilité au métal, des mutations peuvent intervenir dans la cellule bactérienne et cela n'altère pas les fonctions cellulaires. La cellule est aussi capable d'alterner les différentes voies dans son métabolisme pour contourner les composants sensibles. Le microorganisme peut se défendre par la production de composés résistants au métal (Borkow et Gabbay, 2005). Les mécanismes de réparation de l'ADN peuvent aussi protéger la cellule de l'effet négatif du métal. Cela a été montré dans le cas du cadmium, l'ADN d’Escherichia coli en présence de ce métal a souffert d’altérations. Après subculture, toujours en présence de cadmium, le microorganisme développe une résistance ; et l'augmentation de la phase de latence pour la croissance est considérée comme une période nécessaire pour réparer l'ADN endommagé (Borkow et Gabbay, 2005). 1. IV. 5. 3. La résistance au cuivre des champignons Par rapport aux bactéries, les champignons présentent des similarités, mais aussi des différences, au niveau des mécanismes de résistance au cuivre. En liaison avec la complexité 50
de la cellule eucaryote, des levures (Rhodotorula) et des moisissures (Penicillium, Trichoderma, et Mucor), isolées de sites contaminés, sont résistantes au cuivre grâce à leurs propriétés intrinsèques et non pas à l'adaptation (Arnebrant et al., 1987). Les mécanismes de résistance au cuivre des moisissures incluent : la liaison par la paroi cellulaire, l'assimilation du métal par la cellule, la chélation intra ou extracellulaire (Cervantes et Gutierrez-Corona, 1994). La liaison par la paroi cellulaire Pour se protéger de l'effet toxique du cuivre, les moisissures peuvent adsorber le métal à la paroi cellulaire. Cette paroi est constituée de polysaccharides tels que le chitosan et la chitine. La liaison du cuivre aux composants de la paroi est un processus rapide (de l'ordre de quelques minutes) qui a été mis en évidence chez Candida utilis (Khovrychev, 1973). Rhizopus stolonifer et Cunninghamella blakesleeana sont des souches considérées comme résistantes au cuivre, car, au niveau de leur mycélium, elles accumulent davantage de cuivre que des souches sensibles (Garcia-Toledo et al., 1985). Cela est dû au fait que leur paroi contient une plus forte proportion de chitosan (Bartnicki-Garcia, 1968). Ce type de mécanisme a aussi été décrit chez Acremonium pinkertoniae (Zapotoczny et al., 2007), espèce qui peut accumuler le cuivre, jusqu'à 20 % de son poids sec. Par formation de liaisons avec les atomes d’azote et d’oxygène des amides et les radicaux hydroxyles des polysaccharides, les ions cuivre sont incorporés dans le complexe glucane- chitine de la paroi. Cette moisissure, cultivée dans des milieux à fortes concentrations en cuivre, développe (dès 100 mg de cuivre/kg de milieu) une biomasse de couleur bleue. Le mycélium, très condensé et peu cloisonné, devient bleu : les hyphes gonflent, la paroi voit son épaisseur initiale multipliée jusqu'à 7 fois. Quand les hyphes atteignent 50 µm d'épaisseur, les structures métallo-cristalloïdiques de la paroi d’Acremonium pinkertoniae deviennent visibles. A partir de 150 mg de cuivre /kg de milieu solide, il n'y a plus de formation de conidies. En présence d'une concentration en CuCl2·2H2O de 100 mg/L de milieu, la biomasse de Trichoderma viride (3,4 g) accumule 81 % du cuivre en 72h. Les observations microscopiques ont montré que le cuivre forme une couche à la surface de la paroi cellulaire (Figure 16) (Anand et al., 2006). 51
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