Gelimiteerde CO2 bij Het Nieuwe Telen Tomaat - Energiek2020

De CO 2 response curve (A/C i
curve) bestaat uit drie delen.
Figuur 1. Voorbeeld van een A/Cc curve analyse volgens de procedure van Sharkey.
In het eerste stuk tot ca 300 ppm Ci ~30 Pa (de rode lijn in de grafi ek door de onderste blauwe punten) is de hoeveelheid
Rubisco dat reageert met CO 2 de beperkende factor. In feite wordt dan de omvang en de activiteit van het bindingscomplex
gemeten. De initiële helling van de curve is o.a. afhankelijk van bladdikte en concentratie Rubisco complex in het blad
maar ook van de activatietoestand van Rubisco, die onder andere bepaald wordt door de lichtintensiteit en de CO 2
concentratie in de chloroplast. Door al deze invloeden kan de initiële helling variëren voor verschillende bladeren. Rubisco
katalyseert zowel de binding van RuBP met CO 2 als met O 2
en heeft een vrij lage omzettingssnelheid. Omdat deze
reacties concurrerend zijn geeft een verhoging van de CO 2 concentratie in dit eerste deel van de curve een stimulatie
van de carboxylatie (reactie met CO 2 ) van RuBP en een verlaging van de oxygenatie (reactie met O 2
). De maximale
omzettingssnelheid van Rubisco is bij verzadigende lichtintensiteit en lage CO 2 concentratie (dus het eerste deel van de
curve) limiterend voor de fotosynthesesnelheid en wordt uit gedrukt in de parameter V cmax
.
In het tweede deel van de curve (de groene lijn door de hoogste blauwe punten) is niet Rubisco de beperkende factor
maar de snelheid waarmee het substraat RuBP weer wordt aangemaakt vanuit Ribulose mono fosfaat. Dit kost energie
en is daarom afhankelijk van de productie van energiehoudende moleculen vanuit de lichtreactie van de fotosynthese. Bij
aanname van een bepaalde productiestoichiometrie van ATP en NADPH uit het lineaire electronentransport, en een vaste
effi cientie van verbruik tijdens het doorlopen van calvin cyclus, kan worden afgeleid wat het lineaire electronentransport
(J) tijdens de meting is geweest. Aangezien de meting bij verzadigende lichtintensiteit is uitgevoerd, kan er vanuit worden
gegaan dat dit electronentransport de maximale waarde J max
weergeeft. Een verhoging van CO 2 concentratie in dit gebied
van de curve geeft een verhoging van de fotosynthesesnelheid, doordat de reactie van RuBP met O 2
, gevolgd door
verwerking middels fotorespiratie onderdrukt wordt, en dus ook het energiegebruik dat hiermee gepaard gaat.
Een derde limitatie voor de fotosynthesesnelheid die kan optreden bij zeer hoge CO 2 concentraties is de verwerkingssnelheid
van triose fosfaat, het primaire product van de lichtonafhankelijke fotosynthesereacties. Dit is bij een goed groeiend
tomaten gewas vrijwel nooit het geval. Dit wordt weergegeven met de gele lijn. In de analyse is deze getrokken door het
hoogste punt van de waarnemingen, aangezien deze altijd gekoppeld waren aan de hoogste CO 2 concentratie. Dat wil dus
zeggen dat bij de gepresenteerde metingen de snelheid van triose fosfaat verwerking niet limiterend is geweest.
De A/Ci curve is voor de verdere berekeningen de laagste waarde van de lijn voor Rubisco beperking (rode lijn) en
lichtbeperking (groene lijn).
Resultaten CO 2 response
Met behulp van de procedure van Sharkey et al. (2007) met de aanpassingen dat toewijzen van een punt aan TPU is
gedaan door het punt met de meting van de hoogste fotosynthese snelheid te dupliceren en het gedupliceerde punt toe
te wijzen aan TPU beperking en de donker ademhaling te beperken tot maximaal 6 zijn alle A/Ci curves geanalyseerd. Uit
de CO 2 response curve zijn de volgende parameters met hun waardes af te leiden
64