(6) Cytologie - member
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1H / BMb (6 <strong>Cytologie</strong>) 1/18<br />
30.08.08 © C.N.<br />
6.1. Die prokaryotische Zelle:<br />
6. <strong>Cytologie</strong><br />
6.1.1. Der schematische Aufbau einer Bakterienzelle:<br />
Die Prokaryonten, oder Bakterien gliedern sich in zwei Domänen: Bacteria und Archaea.<br />
Der schematische Zellaufbau ist für beide Domänen gleich, es gibt meist eine Zellwand,<br />
auf jeden Fall aber eine<br />
Zellmembran, die das<br />
Cytoplasma umschließt.<br />
Bei manchen Bakterien kann<br />
die Zellmembran eingestülpt<br />
sein, wenn bestimmte<br />
Stoffwechselvorgänge mit<br />
hohen Umsatzraten nur an<br />
dieser Membran stattfinden<br />
können (z.B. Photosynthese).<br />
Im Cytoplasma befindet sich lose das Genom und alle Komponenten, die für das zelluläre<br />
Leben nötig sind: Proteine und alle Stoffwechselprodukte.<br />
6.1.1.1. Die bakterielle Zellwand<br />
Die Zellwand von Bakterien ist in der Regel aus Peptidoglykan aufgebaut, einem<br />
quervernetzten Mischpolymer aus Glycan (ß1-4 N-Acetyl-Glucosamin / N-Acetyl<br />
Muraminsäure) und Oligopeptiden. Sie wirkt für ein Bakterium wie ein fester Mantel, der<br />
ihm Stabilität und Form verleiht.<br />
Lysozym ist ein Enzym, das im Speichel und der Tränenflüssigkeit oder<br />
auch im Hühnerei vorkommt und spaltet die ß1-4-glycosidische<br />
Bindung zwischen den Zuckereinheiten und zerstört somit dieses<br />
Zellwandmaterial. Bakterien benötigen zum Aufbau der Zellwand<br />
spezielle Enzyme, gegen sie richtet sich unter anderen das<br />
Antibiotikum Penicillin. Durch so ein Medikament wird die Vermehrung<br />
von Bakterien gehemmt.<br />
Spaltung durch Lysozym<br />
HO<br />
CH2 H<br />
HO<br />
C O<br />
CH<br />
H 2<br />
HO<br />
C H<br />
C<br />
O<br />
HO H C<br />
O<br />
C H<br />
C<br />
C<br />
H C<br />
H<br />
H O C<br />
C<br />
NH<br />
H<br />
H<br />
NH<br />
H<br />
O<br />
3C CH<br />
O<br />
HO<br />
CH2 H<br />
C<br />
O<br />
O<br />
C H<br />
HO H C<br />
C<br />
C<br />
H<br />
H<br />
OH<br />
OH<br />
CH3 C NH<br />
CH3 O<br />
CH CH3 6.1.1.2. Die bakterielle Zellmembran<br />
Wie jede Zellmembran besteht die Zellmembran von Bakterien aus Lipiden, die sich in<br />
einer Fläche nebeneinander anordnen, so dass die hydrophilen Teile und die hydrophoben<br />
jeweils nebeneinander liegen. Aus zwei solchen Lipidflächen wird eine Membran<br />
aufgebaut, wobei die hydrophoben Seiten<br />
zueinander gerichtet sind. Die Lipide sind nicht<br />
alle von derselben Molekülstruktur sondern<br />
können sich sowohl im hydrophilen als auch im<br />
hydrophoben Teil unterscheiden. Dadurch<br />
verleihen sie der Membran bestimmte chemische<br />
Eigenschaften, die in dem Lebensraum des<br />
Bakteriums notwendig sind. Bakterien kommen<br />
an so unterschiedlichen Standorten wie dem<br />
Boden, oder als Parasiten im inneren von<br />
Blutzellen vor. Dementsprechend müssen ihre<br />
Zellmembranen sehr unterschiedlichen<br />
Anforderungen entsprechen.<br />
HC<br />
NH<br />
HN<br />
H2C CH<br />
H 2C<br />
NH<br />
O H 2C CH2<br />
H3C CH<br />
COOH<br />
O<br />
COOH<br />
H2C CH<br />
NH 2<br />
COOH<br />
O
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Am Glyceringerüst sind 3 Bindungsstellen verfügbar, von denen zumeist 2 mit Fettsäuren<br />
substituiert sind (in der Zeichnung rot markiert). An der dritten können verschiedene<br />
hydrophile Strukturen gebunden sein, die an der Außenseite der Membran deren<br />
Eigenschaften verändern (lila markiert).<br />
In der Zellmembran befinden sich Transportproteine, die den Stoffaustausch ermöglichen.<br />
Viele dieser Proteine müssen die Substrate für den Stoffwechsel aktiv in die Zelle<br />
hineintransportieren, weil im Inneren der Zelle die Konzentration der diversen<br />
Stoffwechselprodukte höher ist als außen. Einfache Diffusion würde daher für die Zelle<br />
eher zu einem Verlust an Nährstoffen führen.<br />
Viele Proteine/Enzyme der Zellmembran sind für den Zellwandaufbau nötig (und reagieren<br />
empfindlich auf Antibiotika wie z.B. Penicillin).<br />
In die bakterielle Zellmembran eingebettet sind neben den Transportproteinen auch<br />
Proteine des Energiestoffwechsels (ATP-Synthese), z.B. der Geißel.<br />
6.1.1.3. Das bakterielle Cytoplasma<br />
Im Cytoplasma der Bakterienzelle liegt das Genom lose als ringförmige DNA und ist von<br />
keiner besonderen Hülle umgeben.<br />
Die genetische Information liegt als Basenabfolge<br />
in einem DNA-Molekül vor. Jeweils zwei der in<br />
der DNA vorkommenden Basen können<br />
miteinander wechselwirken: Adenin mit Thymidin<br />
und Cytosin mit Guanin (siehe 3.2.2.1.). Diese<br />
von Watson und Crick entdeckte Basenpaarung entlang zweier zueinander<br />
komplementärer DNA Stränge ermöglicht das fehlerlose Kopieren der DNA. Man nennt<br />
das die semikonservative Replikation.<br />
Zwei zueinander komplementäre DNA-Stränge bilden eine Doppelhelix, die mehrere<br />
Millionen Basenpaare lang sein kann und einem Chromosom entspricht.<br />
Jede Art besitzt eine charakteristische Anzahl von Chromosomen, alle gemeinsam sind<br />
das Genom.<br />
Die einzelnen Molekül-Komponenten der DNA werden wie folgt benannt.<br />
# Nucleotide (Nucleotidbase, Zucker, Phosphat) = Nucleosidphosphate<br />
# Nucleoside (Nucleotidbase, Zucker)<br />
Die Basensequenz eines DNA-Moleküls kann man in<br />
verschiedene Abschnitte unterteilen, Gene, die jedes<br />
für sich eine Bauanleitung für ein bestimmtes Protein<br />
enthalten:<br />
Eine solche Bauanleitung ist verschlüsselt. In dieser<br />
Nukleotidabfolge liegt die Information welche der 20<br />
möglichen Aminosäuren hintereinander zu einem<br />
bestimmten Protein verknüpft werden müssen. Es<br />
gibt einen genetischen code der mit Hilfe von 4<br />
verschiedenen Nucleotiden 20 verschiedene<br />
Aminosäuren darstellen kann. Dies ist eine einfache<br />
Problemstellung für die Mathematik (Kombinatorik)!?<br />
Dieser genetische code gilt in allen bisher bekannten<br />
Lebensformen (3 Nukleotide entsprechen einer<br />
Aminosäure).
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Im Cytoplasma der Bakterien laufen etwa 90% des Stoffwechsels ab. Die dazu<br />
notwendigen Enzyme befinden sich zumeist gelöst im Cytoplasma und wirken als<br />
Biokatalysatoren für die einzelnen Stoffwechselreaktionen.<br />
Expressionskontrolle: Da es für die Zelle einen hohen Energieaufwand bedeuten würde,<br />
alle möglicherweise notwendigen Enzyme gleichzeitig im Cytoplasma zu haben, gibt es<br />
bei Bakterien sehr wirkungsvolle Schaltmechanismen, welche die Genexpression für<br />
bestimmte Stoffwechselwege abschalten, solange ein anderer Stoffwechselweg noch<br />
ablaufen kann. Wenn zum Beispiel zwei verschiedene Zuckerarten angeboten sind, so<br />
verwertet das Bakterium zunächst jenen Zucker, auf dessen Verwertung sein Stoffwechsel<br />
gerade eingestellt ist, und stellt seine Genexpression auf die Herstellung der Enzyme für<br />
die Verwertung des anderen Zucker erst um, sobald der erste Zucker verbraucht ist<br />
(Operonsystem).<br />
Die Herstellung von Proteinen erfolgt im Cytoplasma mit Hilfe von Ribosomen, die eine<br />
Gensequenz in eine Aminosäuresequenz übersetzen. Dieser Vorgang wird daher auch<br />
Translation genannt.<br />
Die Reaktionen im Cytoplasma laufen sehr rasch ab (einige Millisekunden), die einzelnen<br />
Reaktionspartner gelangen durch Diffusion zueinander. Es ist nur möglich, dass diese<br />
Vielzahl an Reaktionen gleichzeitig im Cytoplasma ablauft weil sie relativ hohe<br />
Aktivierungsenergien haben, also nur unter enzymatischer Katalyse ablaufen können.<br />
Ausserdem sind die Enzyme hoch spezifisch und es kommen Nebenreaktionen praktisch<br />
nicht vor.<br />
6.1.1.4. Bakterielle Physiologie<br />
Das biologische Verhalten von Bakterien ist von den genetischen Vorgaben abhängig und<br />
bedingt die Standortwahl und die Stoffwechselleistungen. Ein kleiner Überblick ist unter<br />
6.1.2. gegeben.<br />
Um sich rasch anpassen zu können besitzen die meisten Bakterienarten mehrere<br />
Möglichkeiten auf Umgebungsbedingungen zu reagieren. So können chemische<br />
Signalstoffe, Licht, Änderungen im pH-Wert oder der Salzkonzentration die<br />
Geißelbewegung oder den Stoffwechsel beeinflussen. Wird die Geißelbewegung gesteuert<br />
nennt man das abhängig von der Signalart, Photo- oder Chemotaxis. Phototaktische<br />
Bakterien können sich also aktiv zum, oder vom Licht weg bewegen.<br />
Weitere wichtige physiologische Prozesse betreffen die Zellteilung und die Sporenbildung,<br />
die von genetischen Programm genau gesteuert sind.<br />
6.1.2. Beispiele für Prokaryonten:<br />
Im folgenden ist ein kleiner Überblick zur Domäne der Bakterien gegeben, in dem nur<br />
auszugsweise einige Spezialisten erwähnt sein sollen, um die Stoffwechselvielfalt zu<br />
zeigen und einige typische Vertreter kennen zu lernen. Als Orientierungshilfe kann ein<br />
phylogenetischer Stammbaum hilfreich sein.<br />
Für die praktische Bestimmung von Bakterien wird<br />
heute meist eine Kombination aus genetischen und<br />
biochemischen Tests verwendet. Vor allem bei der<br />
Identifizierung von bakteriellen Krankheitserregern gibt<br />
es in der Laborroutine einfache Testreihen, die rasch zu<br />
einem sicheren Ergebnis führen und daher eine<br />
schnelle Therapie ermöglichen. Das Hauptproblem bei<br />
der Behandlung bakterieller Infektionen ist das<br />
zunehmende Auftreten von Antibiotikaresistenzen.
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Grüne nicht-Schwefel Bakterien scheinen von einer Gruppe von Bakterien abzustammen<br />
die als erste Photosynthese betrieben. Chloroflexus ist nicht verwandt mit anderen<br />
phototrophen Bakterien und gilt als eine der ältesten phototrophen Arten.<br />
Chloroflexus fixiert CO2 zur Bereitstellung von Pyruvat (CH2OH-CO-COOH) über den<br />
Hydroxypropionat-Weg.<br />
Bei Deinokokken findet man eine bemerkenstwerte Resistenz gegenüber<br />
radioaktiver Strahlung. Deinococcus und Deinobacter besitzen ein<br />
effektives Reparatur-System für geschädigte DNA. Sie enthalten<br />
Carotinoide in hoher Konzentration und synthetisieren seltene polare<br />
Lipide, die als Ionenfänger oder Antioxidantien wirken.<br />
Die Cyanobakterien bilden eine Abteilung von morphologisch sehr unterschiedlichen<br />
Arten, denen jedoch die Fähigkeit gemeinsam ist, H2O als Elektronendonor ihres Photo-<br />
Elektronentransports zu verwenden. Der Name „Cyano-“ leitet sich von der blaugrünen<br />
Farbe ihrer Photosynthesepigmente ab. Sie spalten Wasser und setzen Sauerstoff frei,<br />
wie die höheren Pflanzen (oxygene Photosynthese).<br />
Sie kommen als einzellige, vielzellige, und filamentös (in vielzelligen Fäden) wachsende<br />
Arten vor. Die vielzellig lebenden sind meist durch einen "Kit" aus Polysacchariden<br />
zusammengehalten, der sie im Mikroskop gut erkennbar macht. Manchmal bilden diese<br />
Arten an der Oberfläche von Sedimenten große zusammenhängende Matten. Fossile<br />
Überreste solcher Matten findet man in den Stromatolithen, die bis zu 3,5 Mrd. Jahre alt<br />
sind (Film "Ozean des Lebens, siehe auch Kapitel 5.2.1.). Solche „gewachsenen Steine“<br />
bilden sich auch heute noch an einem Küstenabschnitt Australiens.<br />
Unter den Cyanobakterien gibt es thermophile Arten, die man als erste Besiedler in<br />
Gebieten mit vulkanischer Tätigkeit findet. Cyanobakterien gehören also zu den ältesten<br />
Lebewesen auf der Erde.<br />
Manche der filamentös wachsenden Arten haben die Fähigkeit<br />
zur Zelldifferenzierung für eine bestimmte Stoffwechselfunktion.<br />
→ Die Heterocysten dienen der Fixierung von Luftstickstoff als<br />
Ammoniumquelle (Anabena cylindrica).<br />
N2 + 8e - + 8H + → 2NH3 + H2 (Verbrauch von 18-24 ATP)<br />
Viele phototaktische Bakterien, die in aquatischen Umgebungen leben, können ihre<br />
Schwebhöhe im Wasser nach der Lichtintensität regulieren. Bewerkstelligt wird das durch<br />
Gasvakuolen die mehr oder weniger gefüllt werden können. Wie ein U-Boot kann somit ein<br />
Nostoc Bakterium genau zu jener Lichtstärke schwimmen, die optimale Photosynthese<br />
garantiert, ohne Photooxidation zu verursachen.<br />
Was Cyanobakterien leisten, nämlich N2 in eine verwertbare Form zu überführen, leisten<br />
auch andere Stickstofffixierer wie z.B die Rhizobium-Arten, die in Symbiose mit<br />
Leguminosen (Hülsenfrüchte) leben und Ihnen den nötigen Dünger liefern. Sie selbst<br />
profitieren von den Pflanzen indem sie von ihnen mit Kohlehydraten versorgt werden.<br />
Zu den Proteobakterien (Purpurbakterien) gehört eine Vielzahl sehr unterschiedlicher<br />
Arten. Ihre Verwandtschaft ließ sich nur durch intensive Untersuchungen an rRNA<br />
feststellen.<br />
chemolithotrophe Ammoniak oxidierende Bakterien (Nitroso-):<br />
Die Ammoniak oxidierenden (Atmung) spielen zusammen mit den Nitrit oxidierenden eine<br />
wichtige Rolle im Stickstoffkreislauf des Bodens. Nitrosomonas ( NH4 + →NO2 - , ∆G 0 beträgt
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-65kcal/mol ) als Partner von Nitrobacter (NO2 - →NO3 - , ∆G 0 beträgt -17,4kcal/mol). Beide<br />
Oxidationsschritte laufen an speziellen Membransystemen ab und dienen in der Folge<br />
dem Aufbau eines pH-Gradienten. (Dieser pH-Gradient stellt an der Zellmembran ein<br />
Potential dar, das schließlich zur ATP-Synthese genutzt wird).<br />
Die Nitrifizierung des Ammoniaks (z.B. vom Harnstoff) ist obendrein wichtig, um durch die<br />
Ladungsänderung von + (Ammoniak bleibt im Lehm hängen) auf - die Mobilität der<br />
Stickstoffquelle zu ändern.<br />
Nitrit-oxidierende Bakterien (Nitro-):<br />
Beim Abbau organischen Materials, egal ob pflanzlichen oder tierischen Ursprungs<br />
entstehen Ammoniak oder Derivate des Ammoniaks (z.B. Harnstoff, Geruch im Kuhstall<br />
nach Ammoniak). Ammoniak wird wieder zu Nitrat oxidiert und im Stickstoffkreislauf<br />
weiterverwertet Wurden früher gemeinsam mit den Nitroso-Arten (siehe unten) als<br />
"Nitrifizierende" gruppiert. Nitrobacter ist extrem wichtig im Boden als Partner von<br />
Nitrosomonas (Nitrat ist für Pflanzen verfügbar, Ammoniak nicht, siehe folgender<br />
Abschnitt).<br />
→ Der Stickstoffkreislauf wird unter anderm<br />
durch denitrifizierende Bakterien geschlossen,<br />
die den Sauerstoff aus dem NO3 - als<br />
Elektronenakzeptor verwenden, falls<br />
genügend organisches Material zur Verfügung<br />
steht.<br />
(z.B. bei E.coli NO3 - → NO2 - ; dessen<br />
Denitrogenase durch O2 gehemmt wird)<br />
Die Denitrifikation ist in der Landwirtschaft<br />
eher unerwünscht, weil sie Nitrate in N2<br />
überführt, in der Abwasseraufbereitung kann<br />
jedoch durch Denitrificanten wie Bacillus,<br />
Paracoccus oder Pseudomonas-Arten die<br />
Nitratbelastung reduziert werden (Nitratatmung).<br />
Familie der Enterobacteriaceae:<br />
Diese Familie enthält über 25 Gattungen, sie sind fast ausschließlich in der ein oder<br />
anderen Form mit dem menschlichen Körper assoziiert. Sie leben fakultativ anaerob.<br />
Escherichia coli ist zum "Haustier" der Molekularbiologen<br />
geworden. Es wird als Darmbakterium in Boden- oder<br />
Gewässerproben wegen seiner guten Nachweisbarkeit auch als<br />
Anzeiger für fäkale Verunreinigungen gewertet<br />
Trinkwasserkontrolle). Es gibt manche pathogenen Stämme<br />
(z.B.: E.coli O157:H7, der Darmblutungen auslöste und über<br />
schlecht gebratene Hamburger verbreitet wurde), anfällig sind<br />
typischerweise Menschen, die mit diesen Stämmen nicht täglich<br />
in Kontakt kommen (z.B. Touristen), aber auch Kinder und ältere<br />
E.coli (aufgeplatzt, DNA)<br />
Menschen. Auch Lungen- Blasen- oder Gehirnhautentzündungen können von manchen<br />
E.coli Stämmen verursacht werden<br />
Wie viele anderen Proteobakterien auch besitzt Escherichia coli die Fähigkeit, genetisches<br />
Material (auf Plasmiden) über die Artgrenzen hinweg auszutauschen (z.B.<br />
Antibiotikaresistenz). Eines der ersten Enzyme mit dem es gelang, DNA im Reagenzglas<br />
nach zu bilden ist die DNA-Polymerase I aus E.coli. Die Nutzung dieser Enzyme war<br />
Grundvoraussetzung für die Entwicklungen in der Gentechnik. Heute dienen spezielle
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Laborstämme als gentechnische „Werkbank“, weil es über die Plasmide sehr einfach ist,<br />
DNA zu vermehren, und die molekularbiologischen Effekte veränderter DNA am<br />
biologischen Modell zu untersuchen.<br />
Salmonella typhimurum:<br />
Typhuserreger. Salmonella Arten kommen besonders häufig in Geflügel vor (Geruch von<br />
faulenden Eiern !)<br />
Yersinia pestis:<br />
Erreger der Beulenpest, der "schwarze Tod" über Nagetiere und Fliegen übertragen wird.<br />
Im Mittelalter starben geschätzte 25 Millionen Menschen in Europa, dem mittleren Osten,<br />
Indien, China, und Zentralasien. Es gilt als eine besonders tückische biologische Waffe.<br />
Helicobacter pylori :<br />
Ein Parasit in der Magenschleimhaut, Verursacher von Magengeschwüren ! (Entdeckung<br />
führte zu einer Änderung der Therapie)
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6.2. die eukaryotische Zelle<br />
Unterschiede zu den Bakterien:<br />
# üblicherweise 10 bis 100mal größer, (Hefe~10µm, Muskelzelle bis zu 15cm, wenn sie<br />
mehrere Zellkerne besitzt )<br />
# Die genetische Information ist in einem Zellkern untergebracht, der von einem<br />
Membransystem eingeschlossen ist. Das Genom (Summe der auf den Chromosomen<br />
enthaltenen Information) ist wesentlich komplexer organisiert. Bei Bakterien beschränkt<br />
sich die Möglichkeit der genetischen Entwicklung in erster Linie auf<br />
Stoffwechselvorgänge, indem einzelne Gene ausgetauscht, ergänzt oder verändert<br />
werden.<br />
Eukaryonten haben in viel größerem Ausmaß die Chance, genetische Information neu<br />
zu kombinieren und auszutauschen:<br />
# es gibt in der Regel mehrere Chromosomen<br />
# es gibt das Prinzip der geschlechtliche Vermehrung<br />
# Eukaryonten besitzen Organellen mit speziellen Stoffwechselaufgaben, der Zellkern ist<br />
nur mehr für die „Verwaltung“ der genetischen Information verantwortlich<br />
6.2.1. Die Zellwand<br />
Ebenso wie bei Bakterien ist auch für eukaryotische Zellen eine Abgrenzung nach außen<br />
lebensnotwendig. Zellmembranen besitzen daher alle Eukaryonten. Zellwände findet man<br />
nur in den Reichen Protozoa, Pilze und Pflanzen.<br />
Als Zellwandmaterial gibt es bei Pflanzen Cellulose und bei Pilzen zusätzlich Chitin.<br />
Ebenso wie bei Bakterien verleiht eine Zellwand Form und Stabilität gegen osmotischen<br />
Stress. Bei Pflanzen kann das Zellwandmaterial bis zum Aufbau riesiger Strukturen<br />
genutzt werden (Bäume).<br />
Bei tierischen Eukaryonten übernimmt das Cytoskelett eine wichtige Funktion bei der<br />
Formgebung, vor osmotischem Stress sind tierische Zellen im Gewebeverband gut<br />
geschützt. Vielzeller bilden meist eine eigene Gewebeform um vor direkten<br />
Umwelteinflüssen abzuschirmen (z.B. Haut).
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6.2.2. Die Zellmembranen:<br />
Die Zellmembranen sind bei den Eukaryonten im Aufbau prinzipiell ähnlich wie bei den<br />
Bakterien, die Lipidzusammensetzung ist jedoch anders. Es gibt bei den Eukaryonten<br />
vielfältige Möglichkeiten die Membranen durch Zuckerreste oder Proteinkomponenten zu<br />
verändern. Das gewinnt vor allem bei der Gewebebildung große Bedeutung und dient<br />
auch der Zellerkennung (die Zellen unseres Immunsystems könnten keine bakteriellen<br />
Eindringlinge angreifen, wenn sie nicht die eigenen Zellen als „selbst“ erkennen würden).<br />
Auch eukaryontische Zellmembranen verfügen über eine Vielzahl von Transportsystemen,<br />
die einen kontrollierten Stoffaustausch ermöglichen. Bei höheren Eukaryonten mit vielen<br />
verschiedenen Geweben und Organen verläuft über solche Transportsysteme auch die<br />
Kommunikation der Einzelzelle mit dem Gesamtorganismus (Muskelaktion,<br />
Nervenreizleitung). Die Lipidzusammensetzung der Zellmembranen unterscheidet sich je<br />
nach Zellart und ist vom Fettstoffwechsel des Gesamtorganismus abhängig.<br />
Nahrungsfette beeinflussen daher indirekt die Funktionalität von Zellen und Geweben.<br />
6.2.3. Der Zellkern<br />
Der Zellkern, das auffallendste Merkmal einer<br />
eukaryotischen Zelle, enthält das Genom aufgeteilt auf<br />
Chromosomen. Diese Chromosomen enthalten jeweils<br />
einen langen Faden aus Desoxyribonucleinsäure (DNA).<br />
Histonproteine helfen die DNA zu „verpacken“, vor allem<br />
in jenen Bereichen, die gerade nicht benötigt werden. Vor<br />
einer Zellteilung wird jedes Chromosom dicht aufgewickelt<br />
um eine gleichmäßige Verteilung zu garantieren.<br />
Proteinkinase Dlk, Zellkerne blau<br />
Die „Erfindung“ des Zellkerns ermöglichte in der Evolution<br />
© Scheidtmann<br />
eine viel raschere Weiterentwicklung weil im zellulären Stoffwechsel die Arbeitsteilung<br />
besser organisiert werden konnte. Das Genom ist das Depot an genetischer Information.<br />
Die Verwaltung (Kontrolle der Genexpression) obliegt dem Zellkern.<br />
Die Chromosomenfäden (DNA-Moleküle) sind im Zellkern nicht einfach gelöst, sondern<br />
werden mit Hilfe bestimmter Proteine (z.B. Histone) stabilisiert, verpackt, oder bearbeitet.<br />
Die DNA mit diesen Proteinen gemeinsam bildet das Chromatin. Es gibt darin<br />
aufgelockerte Bereiche, das Euchromatin, in dem die DNA gut zugänglich ist und daher<br />
leicht abgelesen werden kann. Stillgelegte Bereiche nennt man Heterochromatin.<br />
Im Kern befinden sich außerdem DNA-Polymerasen zur Verdoppelung der DNA und<br />
Proteine, die regeln, welche Teile des Genoms gerade abgelesen werden müssen.<br />
Wenn ein bestimmtes Protein von der Zelle benötigt wird muss zunächst eine Anweisung<br />
an den Zellkern erfolgen, das entsprechende Gen abzulesen. Dies geschieht über<br />
Transkriptionsproteine, die von der DNA den benötigten Abschnitt kopieren (=<br />
transkribieren). Diese Gen-Kopien bestehen aus RNA, die sich von DNA minimal<br />
unterscheidet, aber in der Zelle sehr rasch wieder abgebaut wird.<br />
Sobald die Gen-Kopie des benötigten Proteins im Zellkern erstellt wurde wird sie als<br />
mRNA (messenger, oder Boten-RNA) ins Cytoplasma geschleust, wo die Synthese des<br />
Proteins mit Hilfe von Ribosomen durchgeführt wird.<br />
Im Zellkern befindet sich auch der Nucleolus, das Kernkörperchen. In ihm wird der<br />
Zusammenbau der Ribosomen mit den rRNA-Anteilen begonnen (fertige Ribosomen<br />
können die Kernmembran nicht passieren).<br />
Der Kern ist von der Kernmembran umgeben, die 9nm große Poren enthält, die den<br />
Stofftransport zwischen Kern und Cytoplasma ermöglichen, aber große Partikel wie<br />
Chromosomen oder fertige Ribosomen nicht passieren lässt (großporiges Molekularsieb).
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6.2.3.Das Cytoplasma:<br />
Das Cytoplasma ist nach außen durch die Plasmamembran und zum Kern durch die<br />
Kernmembran abgegrenzt. Die wässrigen, gelösten Anteile des Cytoplasmas sind das<br />
Cytosol. Es handelt sich dabei um ein hoch organisiertes Gel, das sich in seiner<br />
Zusammensetzung sehr stark verändern kann, je nachdem, welche Phase des Zellzyklus<br />
oder der Teilung gerade durchlaufen wird. Es enthält viele tausend verschiedene Proteine,<br />
die die verschiedensten Stoffwechselfunktionen katalysieren. Im Cytosol eingebettet liegen<br />
viele weitere Zellkomponenten, z.B. die Ribosomen:<br />
Ribosomen können anhand einer genetischen Vorlage (mRNA) das entsprechende<br />
Protein herstellen. Die Ribosomen vollziehen also erst die Übersetzung des genetischen<br />
codes, daher wird die Proteinsynthese auch Translation genannt.<br />
Sobald das Protein fertig gestellt wurde und seine richtige räumliche Anordnung<br />
bekommen hat, katalysiert dieses Protein eine klar definierte biochemische Reaktion (als<br />
Enzym), oder es ist ein regulatorisches Protein das festlegen kann, unter welchen<br />
Bedingungen ein bestimmter Stoffwechselweg beschritten wird, indem es auf dem Genom<br />
das Ablesen der entsprechenden Gene steuert.<br />
6.2.4. Endoplasmatisches Retikulum, ER<br />
Das endoplasmatische Retikulum ist für die Synthese von Lipiden<br />
und Proteinen notwendig, man unterscheidet glattes und raues ER.<br />
Es ist ein aus Membranen gefaltetes Kammernsystem, das im<br />
Cytoplasma liegt, und sich ständig wandeln kann. Man<br />
unterscheidet glattes und raues ER, die Funktionen sind<br />
entsprechend der Enzymausstattung in ihrem inneren, dem ER-<br />
Lumen unterschiedlich:<br />
Plasmazelle, Mensch<br />
Das glatte ER ist beteiligt bei der Lipidsynthese, bei der Hormonsynthese, im<br />
Kohlenhydratstoffwechsel und bei der Entgiftung in Leberzellen. Die Funktion bei der<br />
Entgiftung von Medikamenten führt bei langfristiger Einnahme manchmal dazu, dass das<br />
glatte ER anteilsmäßig in den beanspruchten Zellen vermehrt wird, weshalb die<br />
Medikamentenwirkung erst bei höherer Dosis einsetzt (Gewöhnungseffekte). Dieses<br />
Nachlassen der Wirkung kann sich dann auch auf andere Medikamente auswirken.<br />
Das rauhe ER ist an der Cytoplasmaseite mit Ribosomen besetzt, die neu hergestellte<br />
Proteine gleich durch die Membran in den Innenraum des ER transportieren. Proteine die<br />
ins ER geschleust werden können über Membranbläschen nach außen geschleust<br />
werden, oder bleiben in ein Vesikel verpackt im Cytoplasma (z.B. Lysosomen die<br />
Verdauungsenzyme enthalten).<br />
Weiße Blutzellen können z.B. auf das Phagozytieren (mit der Zellmembran einschließen)<br />
von Fremdkörpern spezialisiert sein und produzieren daher viele Lysosomen um diese<br />
Einschlüsse auch verdauen zu können. Ein anderer weißer Blutzelltyp ist auf das<br />
Absondern (Sekretieren) von Immunglobulinen spezialisiert, die außerhalb der Zelle an<br />
Krankheitserregern binden und sie dadurch für die Fresszellen des Körpers markieren<br />
können (Plasmazellen).<br />
6.2.5. Golgi Apparat, Diktyosomen<br />
Ein weiteres Membransystem, das im inneren der Zelle liegt und aus<br />
gestapelten Kavernen besteht sind die Dictyosomen. Die Dictyosomen<br />
arbeiten eng mit dem ER zusammen. Proteine die auf ganz bestimmte<br />
Art verändert werden müssen, bevor sie von der Zelle nach außen<br />
abgegeben werden können, durchlaufen ein Dictyosom.<br />
An fertig synthetisierte Proteine werden Zuckerreste bzw.<br />
Lipidkomponenten angehängt, die für die Funktion des Proteins wichtig<br />
Dictyosom<br />
© IWF-Göttingen
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30.08.08 © C.N.<br />
sind. Die einzelnen Kammern eines Dictyosoms werden der Reihe nach erreicht indem<br />
sich Lipidvesikel mit ihrem Proteininhalt zunächst vom ER abschnüren und dann mit der<br />
ersten Kammer im Dictysom verschmelzen. Von dieser schnüren sich wieder Lipidvesikel<br />
(mit bereits modifinziertem Inhalt) ab und wandern zur nächsten.<br />
Die Gesamtheit an Dictyosomen einer Zelle nennt man Golgi-Apparat. Er ist besonders<br />
wichtig für Proteine, die von Drüsen abgesondert werden (z.B. bei der Bildung von<br />
diversen Speichel- und Sekretformen).<br />
6.2.6. Die Peroxisomen:<br />
6.2.7. Das Cytoskelett:<br />
Im Cytosol kann aus Proteinfasern ein Gerüst aufgebaut<br />
werden das der Zelle ihre Form gibt, für Stabilität sorgt und<br />
Bewegungsvorgänge ermöglicht. Strukturproteine, die aus<br />
regelmäßig sich wiederholenden Aminosäureabfolgen<br />
aufgebaut sind, bilden die Grundkomponenten des<br />
Cytoskeletts (z.B. das Protein Tubulin).<br />
Je nach Anforderung kann aus diesen Grundbausteinen eine<br />
Struktur aus ganz feinen Röhrchen gebaut werden<br />
(Mikrotubuli), die wie bei einem Stadiondach der Zelle eine<br />
typische Form verleihen. Entlang solcher Mikrotubuli können<br />
auch größere Zellkomponenten transportiert werden. So wird<br />
© invitrogen / Bioprobes<br />
z.B. vor einer Zellteilung das Cytoskelett zu einem Transportsystem für die Chromosomen<br />
umgebaut (Spindelapparat, siehe Abbildung rechts).<br />
Es gibt unterschiedliche Typen, für unterschiedliche Funktionen (Organellentransport,<br />
Stützfunktion, Zellteilung oder auch Zellgeißel).<br />
6.3. Membran-umhüllte Zellorganellen<br />
neben den verschiedenen Membransystemen um den Zellkern, dem endoplasmatischen<br />
Retikulum und dem Golgi-Apparat gibt es Zellorganellen, die von einem zweiten<br />
Membransystem vom Cytosol abgetrennt sind. Mitochondrien und Chrloroplasten. Diese<br />
beiden Organellentypen sind für den Energiestoffwechsel der Eukaryonten unbedingt<br />
notwendig.<br />
6.3.1. Mitochondrien:<br />
In den Mitochondrien erfolgt Atmungsstoffwechsel mit Sauerstoff<br />
als Oxidationsmittel. Beginnend bei einem Abbauprodukt der<br />
Glucose, dem Pyruvat vollziehen sie den Kohlehydratabbau bis<br />
zu CO2 und H2O. In einem mehrstufigen Prozess wird dabei<br />
Adenosintriphosphat (ATP) hergestellt, das für die Zelle schnell<br />
verfügbare, chemisch gebundene Energie bedeutet. Die meisten<br />
Stoffwechselreaktionen die Energiezufuhr benötigen sind auf die<br />
Beteiligung von ATP zurecht getrimmt. Das ATP führt dabei dem<br />
© Dennis Kunkel<br />
beteiligten Enzym die Energie zu, welches dann die<br />
Aktivierungsenergie der Reaktion überwindet. ATP ist daher für alle Lebensprozesse in<br />
der Zelle notwendig (Neusynthese von Zuckern oder anderen Speicherstoffen).<br />
Die Mitochondrien betreiben katabolen Stoffwechsel (abbauender):<br />
a) den Citratcyklus im inneren (Matrix) der Mitochondrien, bei dem CO2 und H2O<br />
freigesetzt wird und chemisch gebundener Wasserstoff (NADH/H + )entsteht.<br />
b) die Atmungskette, die oxidative Phosphorylierung an der inneren Membran, bei der<br />
chemisch gebundener Wasserstoff mit dem Luftsauerstoff zur Reaktion gebracht wird.
1H / BMb (6 <strong>Cytologie</strong>) 11/18<br />
30.08.08 © C.N.<br />
Durch die starke Faltung der inneren Membran (Cristae) wird eine große Oberfläche<br />
geschaffen, an der ein langsamer Elektronentransfer vom NADH/H + auf das O 2 geschieht,<br />
was wiederum die Herstellung von ATP antreibt.<br />
Mitochondrien arbeiten nach einem ähnlichen Prinzip wie Brennstoffzellen ("kalte<br />
Verbrennung" des Knallgases).<br />
6.3.2. Chloroplasten:<br />
Chloroplasten arbeiten nach einem ähnlichen Prinzip wie<br />
Mitochondrien, jedoch ist die Photosynthese dem Prinzip<br />
nach eine Umkehrung der Atmung. Was bei den<br />
Mitochondrien an Energie bei der Reaktion von NADH/H +<br />
und O2 frei wird muss beim Chloroplasten eingesetzt<br />
werden.<br />
Lichtenergie wird zur Spaltung von H2O an den inneren<br />
Membranen, den Thylakoidmembranen genutzt. Dabei<br />
entsteht einerseits Sauerstoff, der an die Umwelt abgegeben wird und andererseits<br />
chemisch gebundener Wasserstoff (NADPH/H + ), der von den Pflanzen zur Reduktion von<br />
CO2 verwendet wird. Die Herstellung von Kohlenhydraten aus CO2 findet im Stroma der<br />
Chloroplasten im Rahmen des Calvinzyklus statt. Neben der Herstellung von NADPH/H +<br />
wird die Lichtenergie auch noch zur ATP-Herstellung verwendet. Man nennt das auch die<br />
Photophosphorylierung.<br />
6.3.3. Die Endosymbiontentheorie:<br />
Unter Symbiose versteht man das Zusammenleben von zwei oder mehreren nicht<br />
miteinander verwandten Arten zum gegenseitigen Vorteil (z.B. Hülsenfrüchte mit<br />
Knöllchenbakterien).<br />
Als Endosymbiose bezeichnet man das Zusammenleben von einer Lebensform in einer<br />
andern. Solch eine Endosymbiose hat sich vermutlich vor etwa 2-3 Milliarden Jahren<br />
zwischen den Vorläufern heutiger Eukaryoten und manchen Bakterienarten ergeben. Im<br />
Lauf der Evolution hat sich diese Endosymbiose zu einer sehr weitgehenden Abhängigkeit<br />
entwickelt, die heute als vollständige Integration des Symbionten in das Cytoplasma des<br />
Eukaryoten zu beobachten ist.<br />
Mitochondrien und Chloroplasten sind solche Endosymbionten, stammen also von<br />
Bakterien ab. Aus ihren Zeiten der Selbstständigkeit besitzen sie noch immer ein eigenes,<br />
wenn auch verkümmertes Genom, das jenem von Bakterien in vieler Hinsicht ähnelt. Der<br />
Vorteil für die Endosymbionten lag wahrscheinlich in den günstigen Lebens- und<br />
Verbreitungsbedingungen im Eukaryonten, der Vorteil für den Eukaryonten war die sehr<br />
effiziente Energiebereitstellung durch das endosymbiotische Bakterium. Urformen dieser<br />
Entwicklung findet, man heute bei endosymbiontisch lebenden Methanogenen Bakterien in<br />
manchen Protozoenarten.<br />
Als Belege für die Endosymbiose gelten:<br />
# eine selbstständige Vermehrung durch Teilung<br />
# das eigene Genom (prok. organisiert)<br />
# manche Proteine die für Prokaryonten typisch sind<br />
# die Lipidzusammensetzung ist ähnlich den Prokaryonten
1H / BMb (6 <strong>Cytologie</strong>) 12/18<br />
30.08.08 © C.N.<br />
6.4. Der Zellzyklus:<br />
Als Zellzyklus bezeichnet man die Abfolge von<br />
bestimmten Entwicklungsschritten im Leben<br />
einer Zelle. Als deutliche Abschnittsgrenzen<br />
dienen dabei zwei aufeinander folgende<br />
Teilungen. Zwischen zwei Zellteilungen<br />
durchläuft die Zelle eines Einzellers, oder in<br />
einem sich wiederholt teilenden Gewebe eine<br />
nicht umkehrbare Aufeinanderfolge von<br />
charakteristischen physiologischen Zuständen.<br />
Die zeitliche Abfolge hängt zum Teil von den<br />
Umweltbedingungen ab, ist vor allem aber<br />
genetisch gesteuert, weil zu bestimmten<br />
Zellzyklusabschnitten bestimmte Gene aktiviert und andere stillgelegt werden müssen. Im<br />
Verlauf des Zellzyklus erfolgt also mehrfach eine Umstellung der Genexpression, weil<br />
unterschiedliche Stoffwechselaktivitäten gebraucht werden.<br />
Die auf die Mitose (Chromosomenteilung) und Cytokinese(Zellmembranbildung) folgende<br />
Interphase wird wie folgt unterteilt:<br />
1. G1-Phase: Wachstum, daher Synthese der durch die Cytokinese aufgeteilten<br />
Plasmabestandteile, RNA- und Proteinsynthese.<br />
2. S-Phase: Reduplikation der DNA und ihrer Begleitproteine, incl. Centriolen<br />
3. G2-Phase: weiteres Zellwachstum und anschließend<br />
4. Mitose (M) und Cytokinese (Z).<br />
Verliert eine Zelle ihre Teilungsaktivität indem sie differenziert oder in einen Ruhezustand<br />
übergeht, so wird der Zellzyklus vor der S-Phase gestoppt, die Zelle tritt in die G0-Phase<br />
ein. In der G0-Phase kommt die Zellentwicklung aber nicht zum Stillstand, sondern führt<br />
nur zu einer immer weitergehenden Spezialisierung (Zelldifferenzierung). Bei manchen<br />
Geweben geht das soweit, dass keine Rückkehr zu einer Teilungsphase mehr möglich ist.<br />
Solches Gewebe kann sich nicht regenerieren, sondern kann nur aus primitiveren<br />
Stammzellen erneuert werden (z.B. Nervengewebe).<br />
Es sind chemische Signale, die am Genom einer ausdifferenzierten Zelle deutliche<br />
Markierungen auslösen, damit keine Regeneration mehr möglich ist. Durch Mutationen<br />
kann diese Blockierung aufgehoben werden und derart veränderte Zellen entziehen sich<br />
dann der Kontrolle und können bösartig werden (Tumorzellen).<br />
Stammzellen sind wegen ihrer vielfältigen Möglichkeiten sich in unterschiedliche Zelltypen<br />
weiter zu entwickeln besonders für die Medizin interessant.<br />
6.4.1. Die Zellteilungen (Mitose und Meiose):<br />
d Lebensmerkmale !<br />
Eine Zellteilung ist ein ganz eindeutiges Lebenszeichen, da es viele Phänomene, die das<br />
Leben zeigen kann gleichzeitig vorführt:<br />
Stoffwechsel, Bewegung, Wachstum und Vermehrung<br />
Während der Zellteilung ist von diesen Vorgängen der Stoffwechsel nur indirekt<br />
beobachtbar, während das Cytoskelett zum Spindelapparat umgebaut wird. Eine<br />
Zellteilung sonst ist ein wunderbares biologisches Schauspiel, das jedoch nur recht kurz<br />
dauert und „live“ im Mikroskop schwer zu finden ist.<br />
Eine Zellteilung erfolgt meist in zwei gleich große Tochterzellen (außer bei Hefe) und<br />
geschieht beim Vielzeller in bestimmten Geweben. Wenn bei höheren Organismen<br />
unterschiedlich große Tochterzellen entstehen, (inäquale Teilung) wird vor allem bei
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30.08.08 © C.N.<br />
Pflanzen eine bestimmte Entwicklung eingeleitet (Zelldifferenzierung). Zellteilungen sind<br />
also nicht nur zur Vermehrung des Zellmaterials notwendig sondern ermöglichen auch die<br />
Bildung von speziellen Geweben und Organen.<br />
Interphase:<br />
... ist die Phase zwischen zwei Zellteilungen, sie entspricht im Zellzyklus den Phasen G1,<br />
S und G2 Phasen (siehe Zellzyklus, oben). Während der Interphase geschieht die<br />
Replikation des Chromosomensatzes (die Verdoppelung).<br />
Das Genom einer Art umfasst alle seine<br />
Chromosomen. Üblicherweise sind all diese<br />
Chromosomen auch in jeder Zelle im Zellkern<br />
enthalten. Nur Geschlechtzellen weisen eine<br />
abweichende Chromosomenzahl ab um eine<br />
genetische Durchmischung bei der Paarung zu<br />
ermöglichen.<br />
Beim Menschen sind in den somatischen Zellen<br />
(alle Zellen die nicht der Fortpflanzung dienen)<br />
immer die Chromosomen 1-22 in doppelter<br />
Ausführung enthalten. Ein Chromosomensatz<br />
stammt dabei vom Vater, einer von der Mutter.<br />
Bei einem Mann kommen dann noch die<br />
Geschlechtschromosomen X und Y dazu, bei<br />
einer Frau das X Chromosom, ebenfalls in<br />
doppelter Ausführung, einmal vom Vater und<br />
einmal von der Mutter.<br />
Man spricht wegen der doppelten Ausführung<br />
auch von einem diploiden Chromosomensatz.<br />
Dieser Chromosomensatz ist bei jedem<br />
Menschen ursprünglich bei der Befruchtung<br />
einer Ei- durch eine Samenzelle entstanden,<br />
die jeweils nur über einen einfachen<br />
Chromosomensatz verfügten.<br />
Eine normale somatische Zelle enthält daher<br />
beim Menschen insgesamt 46 Chromosomen<br />
(das entspricht auch 46 voneinander<br />
unabhängigen DNA-Fäden): 1-22 jeweils in<br />
einer mütterlichen und einer väterlichen<br />
Version; dazu kommt noch ein Zellteilungsphasen in von Allium cepa (Wurzel)<br />
Geschlechtschromosom von der Mutter, das immer ein X-Chromosom ist und schließlich<br />
ein Geschlechtschromosom vom Vater, das entweder ein X- oder ein Y-Chromosom ist.<br />
Der Vater bestimmt also bei der Befruchtung das Geschlecht, weil seine Samenzelle<br />
entweder mit einem X oder einem Y-Chromosom ausgestattet ist.<br />
Wenn es auf eine Zellteilung zugeht wird gegen Ende der Interphase jedes vorhandene<br />
Chromosom kopiert. Also jedes einzelne der vorhandenen 46 Chromosomen wird 1x<br />
kopiert, sodass in der Zelle vor der Teilung 92 Chromosomenfäden vorhanden sind. Den<br />
Kopiervorgang nennt man Replikation. Dabei wird der DNA-Doppelstrang durch Enzyme<br />
aufgetrennt und die jeweils für die Basenpaarung fehlende Seite ergänzt, sodass<br />
schließlich 2 Doppelstränge entstehen. Die Kopie bleibt nach der Replikation immer an<br />
einer Stelle am Original haften, die 92 DNA-Fäden bilden also 46 Chromatidenpaare.
1H / BMb (6 <strong>Cytologie</strong>) 14/18<br />
30.08.08 © C.N.<br />
Diese genomische DNA ist während der Interphase noch nicht verdichtet (kondensiert).<br />
Während der Interphase werden aber die Zentriolen, das sind Cytoskelett-Komponenten,<br />
die während der Teilung die Pole des Spindelapparates bilden werden, verdoppelt.<br />
Prophase:<br />
Die Chromosomen verdichten sich mit Hilfe von DNA-bindenden Proteinen. Die<br />
Chromatidenfäden werden sichtbar. Jeweils zwei Chromatidenfäden (Kopie und Original)<br />
hängen am Centromer noch aneinander (beim Menschen sind das 46 Chromatidenpaare,<br />
insgesamt also 92 DNA-Fäden).<br />
Kernmembran und Kernkörperchen werden aufgelöst.<br />
Die beiden Zentriolenpaare beginnen auseinander zu wandern, zwischen ihnen bildet sich<br />
aus Bestandteilen des Cytoskeletts die Mitosespindel (bestehend aus einem Aktingerüst<br />
an dem die Chromatiden später bewegt werden können). Die beiden Zentriolenpaare<br />
wandern zu entgegengesetzten Polen der Zelle.<br />
Metaphase:<br />
Die Chromatidenpaare (replizierte Chromosomen) ordnen sich in der Äquatorialebene der<br />
Mitosespindel an.<br />
Anaphase:<br />
Die beiden Chromatiden (Kopie und Original) der 46 Chromatidenpaare trennen sich<br />
voneinander am Centromer und werden entlang der Spindel zu den entgegengesetzten<br />
Pole gezogen. (danach: diploider Chromosomensatz in einfacher Kopie bei jedem der<br />
beiden Pole)<br />
Telophase:<br />
Die Chromosomen dekondensieren, die Mitosespindel wird abgebaut, Kerne bildet sich<br />
wieder, neue Plasmamembran zwischen den zwei neuen Zellen entsteht.<br />
6.4.2. Geschlechtliche Vermehrung:<br />
Nur Eukaryonten besitzen die Fähigkeit, Geschlechter hervorzubringen, es handelt sich<br />
dabei um genetische Merkmale, die sich auch morphologisch zeigen. Die<br />
Geschlechtsdifferenzierung ist bei Hefe noch sehr primitiv wird aber bei höher entwickelten<br />
Lebewesen sehr komplex. Im Allgemeinen kommt es bei der geschlechtlichen<br />
Vermehrung zur Ausbildung<br />
von Keimzellen, deren<br />
Chromosomensatz nur<br />
einfach ist (haploid).<br />
Was bei der Befruchtung zu<br />
einem doppelten Chromosomensatz<br />
(diploid) geführt<br />
hat muss bei der Bildung von<br />
Keimzellen wieder umgekehrt<br />
werden (auf haploid).<br />
Dies geschieht durch die Reduktionsteilung, die Meiose.<br />
Bei einer meiotischen Zellteilung werden die zueinander homologen Chromatidenpaare<br />
voneinander getrennt (siehe Abbildung). Also die beiden Versionen der vorhandenen<br />
Chromatidenpaare ordnen sich einander gegenüber an. Die Teilungsphasen verlaufen<br />
sonst wie bei der Mitose.
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30.08.08 © C.N.<br />
Wenn bei einer Befruchtung zwei Keimzellen miteinander verschmelzen entsteht eine<br />
Zygote mit doppeltem Chromosomensatz (diploid). Diese Zygote ist die erste Zelle eines<br />
neuen Embryos, der zu einem eigenen Individuum heranwächst. Bei höher entwickelten<br />
Lebewesen sind Keimzellen alleine nicht in der Lage zu einem unabhängigen Organismus<br />
heranzuwachsen. Der Vorteil von geschlechtlicher Vermehrung liegt wahrscheinlich in der<br />
Möglichkeit einer sehr weitgehenden genetischen Durchmischung, die z.B. gegen<br />
Krankheitserreger eine bessere Resistenz ermöglicht.<br />
6.5. Differenzierung von Zellen<br />
Unter Zelldifferenzierung versteht man einen Spezialisierungsvorgang, der zu einer<br />
wesentlichen Veränderungen der Zelleigenschaften bis zu einem veränderten Aussehen<br />
führt. Seit der Entwicklung von Vielzellern, die mit der Zeit immer komplexer wurden hat<br />
sich auch die Art der Zelldifferenzierung weiter verfeinert. Bei der vielzellig lebenden<br />
Bakterienart Anabena können zwei unterschiedliche Zelltypen ausdifferenziert werden,<br />
jene die Photosynthese betreiben und jene, die den Luftstickstoff fixieren können. Beide<br />
Vorgänge lassen sich nicht im selben Zellraum durchführen weil der bei der<br />
Photosynthese freigesetzte Sauerstoff für das Enzym das die Stickstofffixierung<br />
durchführen soll ein Katalysatorgift darstellt. Daher ist die Bildung unterschiedlich<br />
spezialisierter Zellen bei Anabena lebensnotwendig. Man findet heute Lebensformen, die<br />
am Übergang vom einzelligen zum vielzelligen Leben stehen, manche dieser Arten, leben<br />
zwischenzeitlich sogar als schwärmende Einzelzellen um sich nach einiger Zeit wieder zu<br />
einem Vielzeller zusammenzuschließen.<br />
6.5.1. Übergänge vom Einzeller zum Vielzeller<br />
Gonium bildet plattenförmige Kolonien aus 16 Zellen, durch eine<br />
Gallerthülle verbunden. Bei Vermehrung entstehen kleine neue<br />
Kolonien.<br />
Volvox ist eine Kugelalge und bewegt sich durch koordinierten<br />
Geißelschlag fort. Die Zellen sind durch Plasmabrücken verbunden.<br />
Die vorderen Zellen sind lichtempfindlicher. Zur Fortpflanzung dienen wenige große Zellen<br />
am Hinterende. Nach der Teilung platzt die Mutterkugel auf und der Mutterorganismus<br />
geht zu Grunde. Die restlichen Zellen sterben den Alterstod.<br />
Volvox symbolisiert den Übergang zwischen Ein- und Vielzellern.<br />
6.5.2 Arbeitsteilung der Zellen beim Schwamm und beim Süßwasserpolyp<br />
Schwämme haben eine innere Zellschicht, welche Nahrung ins Zellinnere transportiert und<br />
eine äußere Zellschicht mit plattenförmigen Deckzellen und amöboid beweglichen<br />
Fresszellen. Schwämme besitzen keine Nerven-, Sinnes- und Muskelzellen.<br />
Der Süßwasserpolyp hat drei Schichten. Die innere Schicht, das Endoterm, mit<br />
Drüsenzellen und Fresszellen. Die äußere Schicht, das Ektoderm, mit Hautmuskelzellen,<br />
außerdem Nesselzellen und Sinneszellen. Von besonderen Zellen werden Keimzellen<br />
gebildet. Die mittlere Schicht ist eine Stützschicht mit Nervenzellen.<br />
6.5.3 Gewebe- und Organbildung<br />
Als Gewebe bezeichnet man Zellverbände aus Zellen gleicher Gestalt und Leistung. Sie<br />
haben daher auch ein ähnliches Expressionsmuster !
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30.08.08 © C.N.<br />
Bei der Differenzierung der Zellen werden diejenigen Zellkomponenten vermehrt<br />
ausgebildet, mit denen diese Zellen ihre besondere Aufgabe bewältigt.<br />
Gewebe aus solchen differenzierten Zellen heißen Dauergewebe. Bei den höheren Tieren<br />
sind schon im Embryonalstadium um die noch nicht differenzierten Zellen – sie<br />
sogenannten Stammzellen – weitgehend in ihrer künftigen Entwicklung festgelegt.. Im<br />
Gegensatz zu den Zellen des Dauergewebes können sie sich vielfach teilen.<br />
Höhere Pflanzen besitzen lebenslang undifferenzierte Bildungsgewebe aus<br />
teilungsfähigen Zellen.<br />
Organe sind meist aus mehreren Geweben aufgebaute größere Strukturen eines<br />
Organismus, die eine lebensnotwendige Aufgabe übernehmen (Leber, Herz, Niere, Gehirn<br />
etc. / Blüte, Sporenträger etc.).<br />
Während der Entwicklung eines Embryos werden immer wieder neue Gewebe aufgebaut<br />
und alte Gewebeteile aus früheren Entwicklungsphasen zerstört. So ist sichergestellt, dass<br />
z.B. Knochen in die Länge und Breite wachsen können und dabei in der Konstruktion<br />
trotzdem leicht bleiben können.<br />
Gewebetypen:<br />
Höhere Pflanzen:<br />
a) Grund- und Speichergewebe<br />
b) Leitgewebe<br />
c) Festigungsgewebe<br />
d) Abschlussgewebe<br />
Tierkörper:<br />
a) Deckgewebe<br />
b) Bindegewebe<br />
c) Muskelgewebe<br />
d) Nervengewebe<br />
e) Freie Zellen (im Blut)<br />
f) Fortpflanzungszellen<br />
Deckgewebe: bei wirbellosen Tieren eine einzige Lage von Zellen. Cuticula bei Muscheln<br />
und Schnecken, Chitin bei Insekten und Krebsen. Bei Wirbeltieren mehrschichtig.<br />
Körperhohlräume z.B. Darm haben einschichtige Deckgewebe Schleimhaut.<br />
Sonderform sind die Drüsenzellen.<br />
6.5.4 Der Organismus als System<br />
Trotz ständiger Stoff- und Energiezufuhr und –abgabe strebt ein Organismus einen<br />
konstanten (stationären) Gleichgewichtszustand (Homöostase) an.<br />
Jede Zelle hat zahlreiche Regelkreise; diese bestehen aber nicht unabhängig<br />
voneinander, sondern viele Stoffe und alle Organellen sind in der Zelle an vielen<br />
Regelkreisen beteiligt. Die Regelkreise sind vermascht. So kommt die Systemeigenschaft<br />
Homöostase zu Stande.<br />
Durch die Regelkreise können Ungleichgewichte ausgebessert werden. Bei extremen<br />
Einflüssen kann es aber zu irreversiblen Schäden kommen.
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6.6. Zusammenfassung<br />
Eukaryontische Zellen sind etwa 10-20µm groß, besitzen einen Zellkern und enthalten<br />
Organellen, die in ihrem Cytosol eingebettet sind.<br />
# Nucleotidsequenz aus den möglichen Basen G, A, T, oder C zusammengesetzt, codiert<br />
für Aminosäuresequenz (Protein).<br />
6.6.1. Schnelltest<br />
1) Ein Lipidmembran ist aufgebaut aus.... :<br />
a) zwei eng aneinander liegenden Lipid-Schichten b) 2 Lipidschichten + eingelagerten Transportproteinen<br />
c) DNA-Proteinkomplexen d) Stoffwechselenzymen<br />
e) Zellwandproteinen und Liposomen f) Cytoplasma und Zellwand
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30.08.08 © C.N.<br />
2) Die wichtigsten Eigenschaften von DNA sind:<br />
a) Sie ist ein Molekül das zur Speicherung von Informationen dienen kann b) sie ist gewunden<br />
c) DNA kann kopiert werden d) DNA kann als Biokatalysator den Stoffwechsel antreiben<br />
e) Von der DNA können die Informationen zum Aufbau von Proteinen abgelesen werden<br />
f) Die Informationen auf der DNA können je nach Bedarf wahlweise gelesen oder auch nicht gelesen werden<br />
3) Wer hat erstmals „Zellen“ beobachtet ?<br />
a) Jan van der Staa b) Robert Hooke c) Louis Pasteur<br />
d) Robert Koch e) Anthony van Leeuwenhoek f) Jan van Nistleroi<br />
4) welche Größe haben Bakterien üblicherweise ?<br />
a) 1-2mm b) 2-3nm c) 0,5-2µm d) 10-15µm<br />
5) Was sind Zellorganellen?<br />
a) vom Cytosol durch eine Membran abgetrennte Bereiche für die Zellteilung von Bakterien<br />
b) vom Cytosol durch eine Membran abgetrennte Bereiche für spezielle Stoffwechselaufgaben in Eukaryonten<br />
c) homogene Cytosolbereiche im Zellkern d) eukaryontische Zellkerne<br />
6) Was trifft auf das Genom zu ?<br />
a) es beschränkt sich bei Bakterien auf ein Chromosom b) es befindet sich bei Eukaryonten im Zellkern<br />
c) Das Genom umfasst alle Gene und alle genetischen Informationen einer Lebensform (einer Art)<br />
d) Das Genom enthält alle Proteingene e) Das Genom entspricht der Genexpression<br />
7) Der Stoffkreislauf in der Natur ....<br />
a) betrifft ausschließlich den Wasserstoff b) betrifft alle Elemente die in Biomolekülen vorkommen<br />
c) läuft für den Kohlenstoff über CO2 und Kohlenhydrate<br />
d) Ist notwendig, weil sonst die verfügbaren Vorräte von einer Stoffwechselform restlos verbraucht würden.<br />
8) Was trifft zu ?<br />
a) heterotrophe Organismen verwerten CO2 um ihre Biomoleküle aufzubauen<br />
b) autotrophe Organismen sind oft phototroph c) Atmungsstoffwechsel ist chemotroph<br />
d) heterotrophe Organismen leben von organischem Material, um Biomoleküle aufzubauen<br />
e) phototrophe Organismen nutzen CO2 als Energiequelle<br />
1 a,b,<br />
2 a,c,e,f<br />
3 b,e<br />
4 c<br />
5 b<br />
6 a,b,c<br />
7 b,c,d<br />
8 a,b,c,d