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1H / BMb (6 <strong>Cytologie</strong>) 1/18<br />

30.08.08 © C.N.<br />

6.1. Die prokaryotische Zelle:<br />

6. <strong>Cytologie</strong><br />

6.1.1. Der schematische Aufbau einer Bakterienzelle:<br />

Die Prokaryonten, oder Bakterien gliedern sich in zwei Domänen: Bacteria und Archaea.<br />

Der schematische Zellaufbau ist für beide Domänen gleich, es gibt meist eine Zellwand,<br />

auf jeden Fall aber eine<br />

Zellmembran, die das<br />

Cytoplasma umschließt.<br />

Bei manchen Bakterien kann<br />

die Zellmembran eingestülpt<br />

sein, wenn bestimmte<br />

Stoffwechselvorgänge mit<br />

hohen Umsatzraten nur an<br />

dieser Membran stattfinden<br />

können (z.B. Photosynthese).<br />

Im Cytoplasma befindet sich lose das Genom und alle Komponenten, die für das zelluläre<br />

Leben nötig sind: Proteine und alle Stoffwechselprodukte.<br />

6.1.1.1. Die bakterielle Zellwand<br />

Die Zellwand von Bakterien ist in der Regel aus Peptidoglykan aufgebaut, einem<br />

quervernetzten Mischpolymer aus Glycan (ß1-4 N-Acetyl-Glucosamin / N-Acetyl<br />

Muraminsäure) und Oligopeptiden. Sie wirkt für ein Bakterium wie ein fester Mantel, der<br />

ihm Stabilität und Form verleiht.<br />

Lysozym ist ein Enzym, das im Speichel und der Tränenflüssigkeit oder<br />

auch im Hühnerei vorkommt und spaltet die ß1-4-glycosidische<br />

Bindung zwischen den Zuckereinheiten und zerstört somit dieses<br />

Zellwandmaterial. Bakterien benötigen zum Aufbau der Zellwand<br />

spezielle Enzyme, gegen sie richtet sich unter anderen das<br />

Antibiotikum Penicillin. Durch so ein Medikament wird die Vermehrung<br />

von Bakterien gehemmt.<br />

Spaltung durch Lysozym<br />

HO<br />

CH2 H<br />

HO<br />

C O<br />

CH<br />

H 2<br />

HO<br />

C H<br />

C<br />

O<br />

HO H C<br />

O<br />

C H<br />

C<br />

C<br />

H C<br />

H<br />

H O C<br />

C<br />

NH<br />

H<br />

H<br />

NH<br />

H<br />

O<br />

3C CH<br />

O<br />

HO<br />

CH2 H<br />

C<br />

O<br />

O<br />

C H<br />

HO H C<br />

C<br />

C<br />

H<br />

H<br />

OH<br />

OH<br />

CH3 C NH<br />

CH3 O<br />

CH CH3 6.1.1.2. Die bakterielle Zellmembran<br />

Wie jede Zellmembran besteht die Zellmembran von Bakterien aus Lipiden, die sich in<br />

einer Fläche nebeneinander anordnen, so dass die hydrophilen Teile und die hydrophoben<br />

jeweils nebeneinander liegen. Aus zwei solchen Lipidflächen wird eine Membran<br />

aufgebaut, wobei die hydrophoben Seiten<br />

zueinander gerichtet sind. Die Lipide sind nicht<br />

alle von derselben Molekülstruktur sondern<br />

können sich sowohl im hydrophilen als auch im<br />

hydrophoben Teil unterscheiden. Dadurch<br />

verleihen sie der Membran bestimmte chemische<br />

Eigenschaften, die in dem Lebensraum des<br />

Bakteriums notwendig sind. Bakterien kommen<br />

an so unterschiedlichen Standorten wie dem<br />

Boden, oder als Parasiten im inneren von<br />

Blutzellen vor. Dementsprechend müssen ihre<br />

Zellmembranen sehr unterschiedlichen<br />

Anforderungen entsprechen.<br />

HC<br />

NH<br />

HN<br />

H2C CH<br />

H 2C<br />

NH<br />

O H 2C CH2<br />

H3C CH<br />

COOH<br />

O<br />

COOH<br />

H2C CH<br />

NH 2<br />

COOH<br />

O


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Am Glyceringerüst sind 3 Bindungsstellen verfügbar, von denen zumeist 2 mit Fettsäuren<br />

substituiert sind (in der Zeichnung rot markiert). An der dritten können verschiedene<br />

hydrophile Strukturen gebunden sein, die an der Außenseite der Membran deren<br />

Eigenschaften verändern (lila markiert).<br />

In der Zellmembran befinden sich Transportproteine, die den Stoffaustausch ermöglichen.<br />

Viele dieser Proteine müssen die Substrate für den Stoffwechsel aktiv in die Zelle<br />

hineintransportieren, weil im Inneren der Zelle die Konzentration der diversen<br />

Stoffwechselprodukte höher ist als außen. Einfache Diffusion würde daher für die Zelle<br />

eher zu einem Verlust an Nährstoffen führen.<br />

Viele Proteine/Enzyme der Zellmembran sind für den Zellwandaufbau nötig (und reagieren<br />

empfindlich auf Antibiotika wie z.B. Penicillin).<br />

In die bakterielle Zellmembran eingebettet sind neben den Transportproteinen auch<br />

Proteine des Energiestoffwechsels (ATP-Synthese), z.B. der Geißel.<br />

6.1.1.3. Das bakterielle Cytoplasma<br />

Im Cytoplasma der Bakterienzelle liegt das Genom lose als ringförmige DNA und ist von<br />

keiner besonderen Hülle umgeben.<br />

Die genetische Information liegt als Basenabfolge<br />

in einem DNA-Molekül vor. Jeweils zwei der in<br />

der DNA vorkommenden Basen können<br />

miteinander wechselwirken: Adenin mit Thymidin<br />

und Cytosin mit Guanin (siehe 3.2.2.1.). Diese<br />

von Watson und Crick entdeckte Basenpaarung entlang zweier zueinander<br />

komplementärer DNA Stränge ermöglicht das fehlerlose Kopieren der DNA. Man nennt<br />

das die semikonservative Replikation.<br />

Zwei zueinander komplementäre DNA-Stränge bilden eine Doppelhelix, die mehrere<br />

Millionen Basenpaare lang sein kann und einem Chromosom entspricht.<br />

Jede Art besitzt eine charakteristische Anzahl von Chromosomen, alle gemeinsam sind<br />

das Genom.<br />

Die einzelnen Molekül-Komponenten der DNA werden wie folgt benannt.<br />

# Nucleotide (Nucleotidbase, Zucker, Phosphat) = Nucleosidphosphate<br />

# Nucleoside (Nucleotidbase, Zucker)<br />

Die Basensequenz eines DNA-Moleküls kann man in<br />

verschiedene Abschnitte unterteilen, Gene, die jedes<br />

für sich eine Bauanleitung für ein bestimmtes Protein<br />

enthalten:<br />

Eine solche Bauanleitung ist verschlüsselt. In dieser<br />

Nukleotidabfolge liegt die Information welche der 20<br />

möglichen Aminosäuren hintereinander zu einem<br />

bestimmten Protein verknüpft werden müssen. Es<br />

gibt einen genetischen code der mit Hilfe von 4<br />

verschiedenen Nucleotiden 20 verschiedene<br />

Aminosäuren darstellen kann. Dies ist eine einfache<br />

Problemstellung für die Mathematik (Kombinatorik)!?<br />

Dieser genetische code gilt in allen bisher bekannten<br />

Lebensformen (3 Nukleotide entsprechen einer<br />

Aminosäure).


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Im Cytoplasma der Bakterien laufen etwa 90% des Stoffwechsels ab. Die dazu<br />

notwendigen Enzyme befinden sich zumeist gelöst im Cytoplasma und wirken als<br />

Biokatalysatoren für die einzelnen Stoffwechselreaktionen.<br />

Expressionskontrolle: Da es für die Zelle einen hohen Energieaufwand bedeuten würde,<br />

alle möglicherweise notwendigen Enzyme gleichzeitig im Cytoplasma zu haben, gibt es<br />

bei Bakterien sehr wirkungsvolle Schaltmechanismen, welche die Genexpression für<br />

bestimmte Stoffwechselwege abschalten, solange ein anderer Stoffwechselweg noch<br />

ablaufen kann. Wenn zum Beispiel zwei verschiedene Zuckerarten angeboten sind, so<br />

verwertet das Bakterium zunächst jenen Zucker, auf dessen Verwertung sein Stoffwechsel<br />

gerade eingestellt ist, und stellt seine Genexpression auf die Herstellung der Enzyme für<br />

die Verwertung des anderen Zucker erst um, sobald der erste Zucker verbraucht ist<br />

(Operonsystem).<br />

Die Herstellung von Proteinen erfolgt im Cytoplasma mit Hilfe von Ribosomen, die eine<br />

Gensequenz in eine Aminosäuresequenz übersetzen. Dieser Vorgang wird daher auch<br />

Translation genannt.<br />

Die Reaktionen im Cytoplasma laufen sehr rasch ab (einige Millisekunden), die einzelnen<br />

Reaktionspartner gelangen durch Diffusion zueinander. Es ist nur möglich, dass diese<br />

Vielzahl an Reaktionen gleichzeitig im Cytoplasma ablauft weil sie relativ hohe<br />

Aktivierungsenergien haben, also nur unter enzymatischer Katalyse ablaufen können.<br />

Ausserdem sind die Enzyme hoch spezifisch und es kommen Nebenreaktionen praktisch<br />

nicht vor.<br />

6.1.1.4. Bakterielle Physiologie<br />

Das biologische Verhalten von Bakterien ist von den genetischen Vorgaben abhängig und<br />

bedingt die Standortwahl und die Stoffwechselleistungen. Ein kleiner Überblick ist unter<br />

6.1.2. gegeben.<br />

Um sich rasch anpassen zu können besitzen die meisten Bakterienarten mehrere<br />

Möglichkeiten auf Umgebungsbedingungen zu reagieren. So können chemische<br />

Signalstoffe, Licht, Änderungen im pH-Wert oder der Salzkonzentration die<br />

Geißelbewegung oder den Stoffwechsel beeinflussen. Wird die Geißelbewegung gesteuert<br />

nennt man das abhängig von der Signalart, Photo- oder Chemotaxis. Phototaktische<br />

Bakterien können sich also aktiv zum, oder vom Licht weg bewegen.<br />

Weitere wichtige physiologische Prozesse betreffen die Zellteilung und die Sporenbildung,<br />

die von genetischen Programm genau gesteuert sind.<br />

6.1.2. Beispiele für Prokaryonten:<br />

Im folgenden ist ein kleiner Überblick zur Domäne der Bakterien gegeben, in dem nur<br />

auszugsweise einige Spezialisten erwähnt sein sollen, um die Stoffwechselvielfalt zu<br />

zeigen und einige typische Vertreter kennen zu lernen. Als Orientierungshilfe kann ein<br />

phylogenetischer Stammbaum hilfreich sein.<br />

Für die praktische Bestimmung von Bakterien wird<br />

heute meist eine Kombination aus genetischen und<br />

biochemischen Tests verwendet. Vor allem bei der<br />

Identifizierung von bakteriellen Krankheitserregern gibt<br />

es in der Laborroutine einfache Testreihen, die rasch zu<br />

einem sicheren Ergebnis führen und daher eine<br />

schnelle Therapie ermöglichen. Das Hauptproblem bei<br />

der Behandlung bakterieller Infektionen ist das<br />

zunehmende Auftreten von Antibiotikaresistenzen.


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Grüne nicht-Schwefel Bakterien scheinen von einer Gruppe von Bakterien abzustammen<br />

die als erste Photosynthese betrieben. Chloroflexus ist nicht verwandt mit anderen<br />

phototrophen Bakterien und gilt als eine der ältesten phototrophen Arten.<br />

Chloroflexus fixiert CO2 zur Bereitstellung von Pyruvat (CH2OH-CO-COOH) über den<br />

Hydroxypropionat-Weg.<br />

Bei Deinokokken findet man eine bemerkenstwerte Resistenz gegenüber<br />

radioaktiver Strahlung. Deinococcus und Deinobacter besitzen ein<br />

effektives Reparatur-System für geschädigte DNA. Sie enthalten<br />

Carotinoide in hoher Konzentration und synthetisieren seltene polare<br />

Lipide, die als Ionenfänger oder Antioxidantien wirken.<br />

Die Cyanobakterien bilden eine Abteilung von morphologisch sehr unterschiedlichen<br />

Arten, denen jedoch die Fähigkeit gemeinsam ist, H2O als Elektronendonor ihres Photo-<br />

Elektronentransports zu verwenden. Der Name „Cyano-“ leitet sich von der blaugrünen<br />

Farbe ihrer Photosynthesepigmente ab. Sie spalten Wasser und setzen Sauerstoff frei,<br />

wie die höheren Pflanzen (oxygene Photosynthese).<br />

Sie kommen als einzellige, vielzellige, und filamentös (in vielzelligen Fäden) wachsende<br />

Arten vor. Die vielzellig lebenden sind meist durch einen "Kit" aus Polysacchariden<br />

zusammengehalten, der sie im Mikroskop gut erkennbar macht. Manchmal bilden diese<br />

Arten an der Oberfläche von Sedimenten große zusammenhängende Matten. Fossile<br />

Überreste solcher Matten findet man in den Stromatolithen, die bis zu 3,5 Mrd. Jahre alt<br />

sind (Film "Ozean des Lebens, siehe auch Kapitel 5.2.1.). Solche „gewachsenen Steine“<br />

bilden sich auch heute noch an einem Küstenabschnitt Australiens.<br />

Unter den Cyanobakterien gibt es thermophile Arten, die man als erste Besiedler in<br />

Gebieten mit vulkanischer Tätigkeit findet. Cyanobakterien gehören also zu den ältesten<br />

Lebewesen auf der Erde.<br />

Manche der filamentös wachsenden Arten haben die Fähigkeit<br />

zur Zelldifferenzierung für eine bestimmte Stoffwechselfunktion.<br />

→ Die Heterocysten dienen der Fixierung von Luftstickstoff als<br />

Ammoniumquelle (Anabena cylindrica).<br />

N2 + 8e - + 8H + → 2NH3 + H2 (Verbrauch von 18-24 ATP)<br />

Viele phototaktische Bakterien, die in aquatischen Umgebungen leben, können ihre<br />

Schwebhöhe im Wasser nach der Lichtintensität regulieren. Bewerkstelligt wird das durch<br />

Gasvakuolen die mehr oder weniger gefüllt werden können. Wie ein U-Boot kann somit ein<br />

Nostoc Bakterium genau zu jener Lichtstärke schwimmen, die optimale Photosynthese<br />

garantiert, ohne Photooxidation zu verursachen.<br />

Was Cyanobakterien leisten, nämlich N2 in eine verwertbare Form zu überführen, leisten<br />

auch andere Stickstofffixierer wie z.B die Rhizobium-Arten, die in Symbiose mit<br />

Leguminosen (Hülsenfrüchte) leben und Ihnen den nötigen Dünger liefern. Sie selbst<br />

profitieren von den Pflanzen indem sie von ihnen mit Kohlehydraten versorgt werden.<br />

Zu den Proteobakterien (Purpurbakterien) gehört eine Vielzahl sehr unterschiedlicher<br />

Arten. Ihre Verwandtschaft ließ sich nur durch intensive Untersuchungen an rRNA<br />

feststellen.<br />

chemolithotrophe Ammoniak oxidierende Bakterien (Nitroso-):<br />

Die Ammoniak oxidierenden (Atmung) spielen zusammen mit den Nitrit oxidierenden eine<br />

wichtige Rolle im Stickstoffkreislauf des Bodens. Nitrosomonas ( NH4 + →NO2 - , ∆G 0 beträgt


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-65kcal/mol ) als Partner von Nitrobacter (NO2 - →NO3 - , ∆G 0 beträgt -17,4kcal/mol). Beide<br />

Oxidationsschritte laufen an speziellen Membransystemen ab und dienen in der Folge<br />

dem Aufbau eines pH-Gradienten. (Dieser pH-Gradient stellt an der Zellmembran ein<br />

Potential dar, das schließlich zur ATP-Synthese genutzt wird).<br />

Die Nitrifizierung des Ammoniaks (z.B. vom Harnstoff) ist obendrein wichtig, um durch die<br />

Ladungsänderung von + (Ammoniak bleibt im Lehm hängen) auf - die Mobilität der<br />

Stickstoffquelle zu ändern.<br />

Nitrit-oxidierende Bakterien (Nitro-):<br />

Beim Abbau organischen Materials, egal ob pflanzlichen oder tierischen Ursprungs<br />

entstehen Ammoniak oder Derivate des Ammoniaks (z.B. Harnstoff, Geruch im Kuhstall<br />

nach Ammoniak). Ammoniak wird wieder zu Nitrat oxidiert und im Stickstoffkreislauf<br />

weiterverwertet Wurden früher gemeinsam mit den Nitroso-Arten (siehe unten) als<br />

"Nitrifizierende" gruppiert. Nitrobacter ist extrem wichtig im Boden als Partner von<br />

Nitrosomonas (Nitrat ist für Pflanzen verfügbar, Ammoniak nicht, siehe folgender<br />

Abschnitt).<br />

→ Der Stickstoffkreislauf wird unter anderm<br />

durch denitrifizierende Bakterien geschlossen,<br />

die den Sauerstoff aus dem NO3 - als<br />

Elektronenakzeptor verwenden, falls<br />

genügend organisches Material zur Verfügung<br />

steht.<br />

(z.B. bei E.coli NO3 - → NO2 - ; dessen<br />

Denitrogenase durch O2 gehemmt wird)<br />

Die Denitrifikation ist in der Landwirtschaft<br />

eher unerwünscht, weil sie Nitrate in N2<br />

überführt, in der Abwasseraufbereitung kann<br />

jedoch durch Denitrificanten wie Bacillus,<br />

Paracoccus oder Pseudomonas-Arten die<br />

Nitratbelastung reduziert werden (Nitratatmung).<br />

Familie der Enterobacteriaceae:<br />

Diese Familie enthält über 25 Gattungen, sie sind fast ausschließlich in der ein oder<br />

anderen Form mit dem menschlichen Körper assoziiert. Sie leben fakultativ anaerob.<br />

Escherichia coli ist zum "Haustier" der Molekularbiologen<br />

geworden. Es wird als Darmbakterium in Boden- oder<br />

Gewässerproben wegen seiner guten Nachweisbarkeit auch als<br />

Anzeiger für fäkale Verunreinigungen gewertet<br />

Trinkwasserkontrolle). Es gibt manche pathogenen Stämme<br />

(z.B.: E.coli O157:H7, der Darmblutungen auslöste und über<br />

schlecht gebratene Hamburger verbreitet wurde), anfällig sind<br />

typischerweise Menschen, die mit diesen Stämmen nicht täglich<br />

in Kontakt kommen (z.B. Touristen), aber auch Kinder und ältere<br />

E.coli (aufgeplatzt, DNA)<br />

Menschen. Auch Lungen- Blasen- oder Gehirnhautentzündungen können von manchen<br />

E.coli Stämmen verursacht werden<br />

Wie viele anderen Proteobakterien auch besitzt Escherichia coli die Fähigkeit, genetisches<br />

Material (auf Plasmiden) über die Artgrenzen hinweg auszutauschen (z.B.<br />

Antibiotikaresistenz). Eines der ersten Enzyme mit dem es gelang, DNA im Reagenzglas<br />

nach zu bilden ist die DNA-Polymerase I aus E.coli. Die Nutzung dieser Enzyme war<br />

Grundvoraussetzung für die Entwicklungen in der Gentechnik. Heute dienen spezielle


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Laborstämme als gentechnische „Werkbank“, weil es über die Plasmide sehr einfach ist,<br />

DNA zu vermehren, und die molekularbiologischen Effekte veränderter DNA am<br />

biologischen Modell zu untersuchen.<br />

Salmonella typhimurum:<br />

Typhuserreger. Salmonella Arten kommen besonders häufig in Geflügel vor (Geruch von<br />

faulenden Eiern !)<br />

Yersinia pestis:<br />

Erreger der Beulenpest, der "schwarze Tod" über Nagetiere und Fliegen übertragen wird.<br />

Im Mittelalter starben geschätzte 25 Millionen Menschen in Europa, dem mittleren Osten,<br />

Indien, China, und Zentralasien. Es gilt als eine besonders tückische biologische Waffe.<br />

Helicobacter pylori :<br />

Ein Parasit in der Magenschleimhaut, Verursacher von Magengeschwüren ! (Entdeckung<br />

führte zu einer Änderung der Therapie)


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6.2. die eukaryotische Zelle<br />

Unterschiede zu den Bakterien:<br />

# üblicherweise 10 bis 100mal größer, (Hefe~10µm, Muskelzelle bis zu 15cm, wenn sie<br />

mehrere Zellkerne besitzt )<br />

# Die genetische Information ist in einem Zellkern untergebracht, der von einem<br />

Membransystem eingeschlossen ist. Das Genom (Summe der auf den Chromosomen<br />

enthaltenen Information) ist wesentlich komplexer organisiert. Bei Bakterien beschränkt<br />

sich die Möglichkeit der genetischen Entwicklung in erster Linie auf<br />

Stoffwechselvorgänge, indem einzelne Gene ausgetauscht, ergänzt oder verändert<br />

werden.<br />

Eukaryonten haben in viel größerem Ausmaß die Chance, genetische Information neu<br />

zu kombinieren und auszutauschen:<br />

# es gibt in der Regel mehrere Chromosomen<br />

# es gibt das Prinzip der geschlechtliche Vermehrung<br />

# Eukaryonten besitzen Organellen mit speziellen Stoffwechselaufgaben, der Zellkern ist<br />

nur mehr für die „Verwaltung“ der genetischen Information verantwortlich<br />

6.2.1. Die Zellwand<br />

Ebenso wie bei Bakterien ist auch für eukaryotische Zellen eine Abgrenzung nach außen<br />

lebensnotwendig. Zellmembranen besitzen daher alle Eukaryonten. Zellwände findet man<br />

nur in den Reichen Protozoa, Pilze und Pflanzen.<br />

Als Zellwandmaterial gibt es bei Pflanzen Cellulose und bei Pilzen zusätzlich Chitin.<br />

Ebenso wie bei Bakterien verleiht eine Zellwand Form und Stabilität gegen osmotischen<br />

Stress. Bei Pflanzen kann das Zellwandmaterial bis zum Aufbau riesiger Strukturen<br />

genutzt werden (Bäume).<br />

Bei tierischen Eukaryonten übernimmt das Cytoskelett eine wichtige Funktion bei der<br />

Formgebung, vor osmotischem Stress sind tierische Zellen im Gewebeverband gut<br />

geschützt. Vielzeller bilden meist eine eigene Gewebeform um vor direkten<br />

Umwelteinflüssen abzuschirmen (z.B. Haut).


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6.2.2. Die Zellmembranen:<br />

Die Zellmembranen sind bei den Eukaryonten im Aufbau prinzipiell ähnlich wie bei den<br />

Bakterien, die Lipidzusammensetzung ist jedoch anders. Es gibt bei den Eukaryonten<br />

vielfältige Möglichkeiten die Membranen durch Zuckerreste oder Proteinkomponenten zu<br />

verändern. Das gewinnt vor allem bei der Gewebebildung große Bedeutung und dient<br />

auch der Zellerkennung (die Zellen unseres Immunsystems könnten keine bakteriellen<br />

Eindringlinge angreifen, wenn sie nicht die eigenen Zellen als „selbst“ erkennen würden).<br />

Auch eukaryontische Zellmembranen verfügen über eine Vielzahl von Transportsystemen,<br />

die einen kontrollierten Stoffaustausch ermöglichen. Bei höheren Eukaryonten mit vielen<br />

verschiedenen Geweben und Organen verläuft über solche Transportsysteme auch die<br />

Kommunikation der Einzelzelle mit dem Gesamtorganismus (Muskelaktion,<br />

Nervenreizleitung). Die Lipidzusammensetzung der Zellmembranen unterscheidet sich je<br />

nach Zellart und ist vom Fettstoffwechsel des Gesamtorganismus abhängig.<br />

Nahrungsfette beeinflussen daher indirekt die Funktionalität von Zellen und Geweben.<br />

6.2.3. Der Zellkern<br />

Der Zellkern, das auffallendste Merkmal einer<br />

eukaryotischen Zelle, enthält das Genom aufgeteilt auf<br />

Chromosomen. Diese Chromosomen enthalten jeweils<br />

einen langen Faden aus Desoxyribonucleinsäure (DNA).<br />

Histonproteine helfen die DNA zu „verpacken“, vor allem<br />

in jenen Bereichen, die gerade nicht benötigt werden. Vor<br />

einer Zellteilung wird jedes Chromosom dicht aufgewickelt<br />

um eine gleichmäßige Verteilung zu garantieren.<br />

Proteinkinase Dlk, Zellkerne blau<br />

Die „Erfindung“ des Zellkerns ermöglichte in der Evolution<br />

© Scheidtmann<br />

eine viel raschere Weiterentwicklung weil im zellulären Stoffwechsel die Arbeitsteilung<br />

besser organisiert werden konnte. Das Genom ist das Depot an genetischer Information.<br />

Die Verwaltung (Kontrolle der Genexpression) obliegt dem Zellkern.<br />

Die Chromosomenfäden (DNA-Moleküle) sind im Zellkern nicht einfach gelöst, sondern<br />

werden mit Hilfe bestimmter Proteine (z.B. Histone) stabilisiert, verpackt, oder bearbeitet.<br />

Die DNA mit diesen Proteinen gemeinsam bildet das Chromatin. Es gibt darin<br />

aufgelockerte Bereiche, das Euchromatin, in dem die DNA gut zugänglich ist und daher<br />

leicht abgelesen werden kann. Stillgelegte Bereiche nennt man Heterochromatin.<br />

Im Kern befinden sich außerdem DNA-Polymerasen zur Verdoppelung der DNA und<br />

Proteine, die regeln, welche Teile des Genoms gerade abgelesen werden müssen.<br />

Wenn ein bestimmtes Protein von der Zelle benötigt wird muss zunächst eine Anweisung<br />

an den Zellkern erfolgen, das entsprechende Gen abzulesen. Dies geschieht über<br />

Transkriptionsproteine, die von der DNA den benötigten Abschnitt kopieren (=<br />

transkribieren). Diese Gen-Kopien bestehen aus RNA, die sich von DNA minimal<br />

unterscheidet, aber in der Zelle sehr rasch wieder abgebaut wird.<br />

Sobald die Gen-Kopie des benötigten Proteins im Zellkern erstellt wurde wird sie als<br />

mRNA (messenger, oder Boten-RNA) ins Cytoplasma geschleust, wo die Synthese des<br />

Proteins mit Hilfe von Ribosomen durchgeführt wird.<br />

Im Zellkern befindet sich auch der Nucleolus, das Kernkörperchen. In ihm wird der<br />

Zusammenbau der Ribosomen mit den rRNA-Anteilen begonnen (fertige Ribosomen<br />

können die Kernmembran nicht passieren).<br />

Der Kern ist von der Kernmembran umgeben, die 9nm große Poren enthält, die den<br />

Stofftransport zwischen Kern und Cytoplasma ermöglichen, aber große Partikel wie<br />

Chromosomen oder fertige Ribosomen nicht passieren lässt (großporiges Molekularsieb).


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6.2.3.Das Cytoplasma:<br />

Das Cytoplasma ist nach außen durch die Plasmamembran und zum Kern durch die<br />

Kernmembran abgegrenzt. Die wässrigen, gelösten Anteile des Cytoplasmas sind das<br />

Cytosol. Es handelt sich dabei um ein hoch organisiertes Gel, das sich in seiner<br />

Zusammensetzung sehr stark verändern kann, je nachdem, welche Phase des Zellzyklus<br />

oder der Teilung gerade durchlaufen wird. Es enthält viele tausend verschiedene Proteine,<br />

die die verschiedensten Stoffwechselfunktionen katalysieren. Im Cytosol eingebettet liegen<br />

viele weitere Zellkomponenten, z.B. die Ribosomen:<br />

Ribosomen können anhand einer genetischen Vorlage (mRNA) das entsprechende<br />

Protein herstellen. Die Ribosomen vollziehen also erst die Übersetzung des genetischen<br />

codes, daher wird die Proteinsynthese auch Translation genannt.<br />

Sobald das Protein fertig gestellt wurde und seine richtige räumliche Anordnung<br />

bekommen hat, katalysiert dieses Protein eine klar definierte biochemische Reaktion (als<br />

Enzym), oder es ist ein regulatorisches Protein das festlegen kann, unter welchen<br />

Bedingungen ein bestimmter Stoffwechselweg beschritten wird, indem es auf dem Genom<br />

das Ablesen der entsprechenden Gene steuert.<br />

6.2.4. Endoplasmatisches Retikulum, ER<br />

Das endoplasmatische Retikulum ist für die Synthese von Lipiden<br />

und Proteinen notwendig, man unterscheidet glattes und raues ER.<br />

Es ist ein aus Membranen gefaltetes Kammernsystem, das im<br />

Cytoplasma liegt, und sich ständig wandeln kann. Man<br />

unterscheidet glattes und raues ER, die Funktionen sind<br />

entsprechend der Enzymausstattung in ihrem inneren, dem ER-<br />

Lumen unterschiedlich:<br />

Plasmazelle, Mensch<br />

Das glatte ER ist beteiligt bei der Lipidsynthese, bei der Hormonsynthese, im<br />

Kohlenhydratstoffwechsel und bei der Entgiftung in Leberzellen. Die Funktion bei der<br />

Entgiftung von Medikamenten führt bei langfristiger Einnahme manchmal dazu, dass das<br />

glatte ER anteilsmäßig in den beanspruchten Zellen vermehrt wird, weshalb die<br />

Medikamentenwirkung erst bei höherer Dosis einsetzt (Gewöhnungseffekte). Dieses<br />

Nachlassen der Wirkung kann sich dann auch auf andere Medikamente auswirken.<br />

Das rauhe ER ist an der Cytoplasmaseite mit Ribosomen besetzt, die neu hergestellte<br />

Proteine gleich durch die Membran in den Innenraum des ER transportieren. Proteine die<br />

ins ER geschleust werden können über Membranbläschen nach außen geschleust<br />

werden, oder bleiben in ein Vesikel verpackt im Cytoplasma (z.B. Lysosomen die<br />

Verdauungsenzyme enthalten).<br />

Weiße Blutzellen können z.B. auf das Phagozytieren (mit der Zellmembran einschließen)<br />

von Fremdkörpern spezialisiert sein und produzieren daher viele Lysosomen um diese<br />

Einschlüsse auch verdauen zu können. Ein anderer weißer Blutzelltyp ist auf das<br />

Absondern (Sekretieren) von Immunglobulinen spezialisiert, die außerhalb der Zelle an<br />

Krankheitserregern binden und sie dadurch für die Fresszellen des Körpers markieren<br />

können (Plasmazellen).<br />

6.2.5. Golgi Apparat, Diktyosomen<br />

Ein weiteres Membransystem, das im inneren der Zelle liegt und aus<br />

gestapelten Kavernen besteht sind die Dictyosomen. Die Dictyosomen<br />

arbeiten eng mit dem ER zusammen. Proteine die auf ganz bestimmte<br />

Art verändert werden müssen, bevor sie von der Zelle nach außen<br />

abgegeben werden können, durchlaufen ein Dictyosom.<br />

An fertig synthetisierte Proteine werden Zuckerreste bzw.<br />

Lipidkomponenten angehängt, die für die Funktion des Proteins wichtig<br />

Dictyosom<br />

© IWF-Göttingen


1H / BMb (6 <strong>Cytologie</strong>) 10/18<br />

30.08.08 © C.N.<br />

sind. Die einzelnen Kammern eines Dictyosoms werden der Reihe nach erreicht indem<br />

sich Lipidvesikel mit ihrem Proteininhalt zunächst vom ER abschnüren und dann mit der<br />

ersten Kammer im Dictysom verschmelzen. Von dieser schnüren sich wieder Lipidvesikel<br />

(mit bereits modifinziertem Inhalt) ab und wandern zur nächsten.<br />

Die Gesamtheit an Dictyosomen einer Zelle nennt man Golgi-Apparat. Er ist besonders<br />

wichtig für Proteine, die von Drüsen abgesondert werden (z.B. bei der Bildung von<br />

diversen Speichel- und Sekretformen).<br />

6.2.6. Die Peroxisomen:<br />

6.2.7. Das Cytoskelett:<br />

Im Cytosol kann aus Proteinfasern ein Gerüst aufgebaut<br />

werden das der Zelle ihre Form gibt, für Stabilität sorgt und<br />

Bewegungsvorgänge ermöglicht. Strukturproteine, die aus<br />

regelmäßig sich wiederholenden Aminosäureabfolgen<br />

aufgebaut sind, bilden die Grundkomponenten des<br />

Cytoskeletts (z.B. das Protein Tubulin).<br />

Je nach Anforderung kann aus diesen Grundbausteinen eine<br />

Struktur aus ganz feinen Röhrchen gebaut werden<br />

(Mikrotubuli), die wie bei einem Stadiondach der Zelle eine<br />

typische Form verleihen. Entlang solcher Mikrotubuli können<br />

auch größere Zellkomponenten transportiert werden. So wird<br />

© invitrogen / Bioprobes<br />

z.B. vor einer Zellteilung das Cytoskelett zu einem Transportsystem für die Chromosomen<br />

umgebaut (Spindelapparat, siehe Abbildung rechts).<br />

Es gibt unterschiedliche Typen, für unterschiedliche Funktionen (Organellentransport,<br />

Stützfunktion, Zellteilung oder auch Zellgeißel).<br />

6.3. Membran-umhüllte Zellorganellen<br />

neben den verschiedenen Membransystemen um den Zellkern, dem endoplasmatischen<br />

Retikulum und dem Golgi-Apparat gibt es Zellorganellen, die von einem zweiten<br />

Membransystem vom Cytosol abgetrennt sind. Mitochondrien und Chrloroplasten. Diese<br />

beiden Organellentypen sind für den Energiestoffwechsel der Eukaryonten unbedingt<br />

notwendig.<br />

6.3.1. Mitochondrien:<br />

In den Mitochondrien erfolgt Atmungsstoffwechsel mit Sauerstoff<br />

als Oxidationsmittel. Beginnend bei einem Abbauprodukt der<br />

Glucose, dem Pyruvat vollziehen sie den Kohlehydratabbau bis<br />

zu CO2 und H2O. In einem mehrstufigen Prozess wird dabei<br />

Adenosintriphosphat (ATP) hergestellt, das für die Zelle schnell<br />

verfügbare, chemisch gebundene Energie bedeutet. Die meisten<br />

Stoffwechselreaktionen die Energiezufuhr benötigen sind auf die<br />

Beteiligung von ATP zurecht getrimmt. Das ATP führt dabei dem<br />

© Dennis Kunkel<br />

beteiligten Enzym die Energie zu, welches dann die<br />

Aktivierungsenergie der Reaktion überwindet. ATP ist daher für alle Lebensprozesse in<br />

der Zelle notwendig (Neusynthese von Zuckern oder anderen Speicherstoffen).<br />

Die Mitochondrien betreiben katabolen Stoffwechsel (abbauender):<br />

a) den Citratcyklus im inneren (Matrix) der Mitochondrien, bei dem CO2 und H2O<br />

freigesetzt wird und chemisch gebundener Wasserstoff (NADH/H + )entsteht.<br />

b) die Atmungskette, die oxidative Phosphorylierung an der inneren Membran, bei der<br />

chemisch gebundener Wasserstoff mit dem Luftsauerstoff zur Reaktion gebracht wird.


1H / BMb (6 <strong>Cytologie</strong>) 11/18<br />

30.08.08 © C.N.<br />

Durch die starke Faltung der inneren Membran (Cristae) wird eine große Oberfläche<br />

geschaffen, an der ein langsamer Elektronentransfer vom NADH/H + auf das O 2 geschieht,<br />

was wiederum die Herstellung von ATP antreibt.<br />

Mitochondrien arbeiten nach einem ähnlichen Prinzip wie Brennstoffzellen ("kalte<br />

Verbrennung" des Knallgases).<br />

6.3.2. Chloroplasten:<br />

Chloroplasten arbeiten nach einem ähnlichen Prinzip wie<br />

Mitochondrien, jedoch ist die Photosynthese dem Prinzip<br />

nach eine Umkehrung der Atmung. Was bei den<br />

Mitochondrien an Energie bei der Reaktion von NADH/H +<br />

und O2 frei wird muss beim Chloroplasten eingesetzt<br />

werden.<br />

Lichtenergie wird zur Spaltung von H2O an den inneren<br />

Membranen, den Thylakoidmembranen genutzt. Dabei<br />

entsteht einerseits Sauerstoff, der an die Umwelt abgegeben wird und andererseits<br />

chemisch gebundener Wasserstoff (NADPH/H + ), der von den Pflanzen zur Reduktion von<br />

CO2 verwendet wird. Die Herstellung von Kohlenhydraten aus CO2 findet im Stroma der<br />

Chloroplasten im Rahmen des Calvinzyklus statt. Neben der Herstellung von NADPH/H +<br />

wird die Lichtenergie auch noch zur ATP-Herstellung verwendet. Man nennt das auch die<br />

Photophosphorylierung.<br />

6.3.3. Die Endosymbiontentheorie:<br />

Unter Symbiose versteht man das Zusammenleben von zwei oder mehreren nicht<br />

miteinander verwandten Arten zum gegenseitigen Vorteil (z.B. Hülsenfrüchte mit<br />

Knöllchenbakterien).<br />

Als Endosymbiose bezeichnet man das Zusammenleben von einer Lebensform in einer<br />

andern. Solch eine Endosymbiose hat sich vermutlich vor etwa 2-3 Milliarden Jahren<br />

zwischen den Vorläufern heutiger Eukaryoten und manchen Bakterienarten ergeben. Im<br />

Lauf der Evolution hat sich diese Endosymbiose zu einer sehr weitgehenden Abhängigkeit<br />

entwickelt, die heute als vollständige Integration des Symbionten in das Cytoplasma des<br />

Eukaryoten zu beobachten ist.<br />

Mitochondrien und Chloroplasten sind solche Endosymbionten, stammen also von<br />

Bakterien ab. Aus ihren Zeiten der Selbstständigkeit besitzen sie noch immer ein eigenes,<br />

wenn auch verkümmertes Genom, das jenem von Bakterien in vieler Hinsicht ähnelt. Der<br />

Vorteil für die Endosymbionten lag wahrscheinlich in den günstigen Lebens- und<br />

Verbreitungsbedingungen im Eukaryonten, der Vorteil für den Eukaryonten war die sehr<br />

effiziente Energiebereitstellung durch das endosymbiotische Bakterium. Urformen dieser<br />

Entwicklung findet, man heute bei endosymbiontisch lebenden Methanogenen Bakterien in<br />

manchen Protozoenarten.<br />

Als Belege für die Endosymbiose gelten:<br />

# eine selbstständige Vermehrung durch Teilung<br />

# das eigene Genom (prok. organisiert)<br />

# manche Proteine die für Prokaryonten typisch sind<br />

# die Lipidzusammensetzung ist ähnlich den Prokaryonten


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30.08.08 © C.N.<br />

6.4. Der Zellzyklus:<br />

Als Zellzyklus bezeichnet man die Abfolge von<br />

bestimmten Entwicklungsschritten im Leben<br />

einer Zelle. Als deutliche Abschnittsgrenzen<br />

dienen dabei zwei aufeinander folgende<br />

Teilungen. Zwischen zwei Zellteilungen<br />

durchläuft die Zelle eines Einzellers, oder in<br />

einem sich wiederholt teilenden Gewebe eine<br />

nicht umkehrbare Aufeinanderfolge von<br />

charakteristischen physiologischen Zuständen.<br />

Die zeitliche Abfolge hängt zum Teil von den<br />

Umweltbedingungen ab, ist vor allem aber<br />

genetisch gesteuert, weil zu bestimmten<br />

Zellzyklusabschnitten bestimmte Gene aktiviert und andere stillgelegt werden müssen. Im<br />

Verlauf des Zellzyklus erfolgt also mehrfach eine Umstellung der Genexpression, weil<br />

unterschiedliche Stoffwechselaktivitäten gebraucht werden.<br />

Die auf die Mitose (Chromosomenteilung) und Cytokinese(Zellmembranbildung) folgende<br />

Interphase wird wie folgt unterteilt:<br />

1. G1-Phase: Wachstum, daher Synthese der durch die Cytokinese aufgeteilten<br />

Plasmabestandteile, RNA- und Proteinsynthese.<br />

2. S-Phase: Reduplikation der DNA und ihrer Begleitproteine, incl. Centriolen<br />

3. G2-Phase: weiteres Zellwachstum und anschließend<br />

4. Mitose (M) und Cytokinese (Z).<br />

Verliert eine Zelle ihre Teilungsaktivität indem sie differenziert oder in einen Ruhezustand<br />

übergeht, so wird der Zellzyklus vor der S-Phase gestoppt, die Zelle tritt in die G0-Phase<br />

ein. In der G0-Phase kommt die Zellentwicklung aber nicht zum Stillstand, sondern führt<br />

nur zu einer immer weitergehenden Spezialisierung (Zelldifferenzierung). Bei manchen<br />

Geweben geht das soweit, dass keine Rückkehr zu einer Teilungsphase mehr möglich ist.<br />

Solches Gewebe kann sich nicht regenerieren, sondern kann nur aus primitiveren<br />

Stammzellen erneuert werden (z.B. Nervengewebe).<br />

Es sind chemische Signale, die am Genom einer ausdifferenzierten Zelle deutliche<br />

Markierungen auslösen, damit keine Regeneration mehr möglich ist. Durch Mutationen<br />

kann diese Blockierung aufgehoben werden und derart veränderte Zellen entziehen sich<br />

dann der Kontrolle und können bösartig werden (Tumorzellen).<br />

Stammzellen sind wegen ihrer vielfältigen Möglichkeiten sich in unterschiedliche Zelltypen<br />

weiter zu entwickeln besonders für die Medizin interessant.<br />

6.4.1. Die Zellteilungen (Mitose und Meiose):<br />

d Lebensmerkmale !<br />

Eine Zellteilung ist ein ganz eindeutiges Lebenszeichen, da es viele Phänomene, die das<br />

Leben zeigen kann gleichzeitig vorführt:<br />

Stoffwechsel, Bewegung, Wachstum und Vermehrung<br />

Während der Zellteilung ist von diesen Vorgängen der Stoffwechsel nur indirekt<br />

beobachtbar, während das Cytoskelett zum Spindelapparat umgebaut wird. Eine<br />

Zellteilung sonst ist ein wunderbares biologisches Schauspiel, das jedoch nur recht kurz<br />

dauert und „live“ im Mikroskop schwer zu finden ist.<br />

Eine Zellteilung erfolgt meist in zwei gleich große Tochterzellen (außer bei Hefe) und<br />

geschieht beim Vielzeller in bestimmten Geweben. Wenn bei höheren Organismen<br />

unterschiedlich große Tochterzellen entstehen, (inäquale Teilung) wird vor allem bei


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30.08.08 © C.N.<br />

Pflanzen eine bestimmte Entwicklung eingeleitet (Zelldifferenzierung). Zellteilungen sind<br />

also nicht nur zur Vermehrung des Zellmaterials notwendig sondern ermöglichen auch die<br />

Bildung von speziellen Geweben und Organen.<br />

Interphase:<br />

... ist die Phase zwischen zwei Zellteilungen, sie entspricht im Zellzyklus den Phasen G1,<br />

S und G2 Phasen (siehe Zellzyklus, oben). Während der Interphase geschieht die<br />

Replikation des Chromosomensatzes (die Verdoppelung).<br />

Das Genom einer Art umfasst alle seine<br />

Chromosomen. Üblicherweise sind all diese<br />

Chromosomen auch in jeder Zelle im Zellkern<br />

enthalten. Nur Geschlechtzellen weisen eine<br />

abweichende Chromosomenzahl ab um eine<br />

genetische Durchmischung bei der Paarung zu<br />

ermöglichen.<br />

Beim Menschen sind in den somatischen Zellen<br />

(alle Zellen die nicht der Fortpflanzung dienen)<br />

immer die Chromosomen 1-22 in doppelter<br />

Ausführung enthalten. Ein Chromosomensatz<br />

stammt dabei vom Vater, einer von der Mutter.<br />

Bei einem Mann kommen dann noch die<br />

Geschlechtschromosomen X und Y dazu, bei<br />

einer Frau das X Chromosom, ebenfalls in<br />

doppelter Ausführung, einmal vom Vater und<br />

einmal von der Mutter.<br />

Man spricht wegen der doppelten Ausführung<br />

auch von einem diploiden Chromosomensatz.<br />

Dieser Chromosomensatz ist bei jedem<br />

Menschen ursprünglich bei der Befruchtung<br />

einer Ei- durch eine Samenzelle entstanden,<br />

die jeweils nur über einen einfachen<br />

Chromosomensatz verfügten.<br />

Eine normale somatische Zelle enthält daher<br />

beim Menschen insgesamt 46 Chromosomen<br />

(das entspricht auch 46 voneinander<br />

unabhängigen DNA-Fäden): 1-22 jeweils in<br />

einer mütterlichen und einer väterlichen<br />

Version; dazu kommt noch ein Zellteilungsphasen in von Allium cepa (Wurzel)<br />

Geschlechtschromosom von der Mutter, das immer ein X-Chromosom ist und schließlich<br />

ein Geschlechtschromosom vom Vater, das entweder ein X- oder ein Y-Chromosom ist.<br />

Der Vater bestimmt also bei der Befruchtung das Geschlecht, weil seine Samenzelle<br />

entweder mit einem X oder einem Y-Chromosom ausgestattet ist.<br />

Wenn es auf eine Zellteilung zugeht wird gegen Ende der Interphase jedes vorhandene<br />

Chromosom kopiert. Also jedes einzelne der vorhandenen 46 Chromosomen wird 1x<br />

kopiert, sodass in der Zelle vor der Teilung 92 Chromosomenfäden vorhanden sind. Den<br />

Kopiervorgang nennt man Replikation. Dabei wird der DNA-Doppelstrang durch Enzyme<br />

aufgetrennt und die jeweils für die Basenpaarung fehlende Seite ergänzt, sodass<br />

schließlich 2 Doppelstränge entstehen. Die Kopie bleibt nach der Replikation immer an<br />

einer Stelle am Original haften, die 92 DNA-Fäden bilden also 46 Chromatidenpaare.


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30.08.08 © C.N.<br />

Diese genomische DNA ist während der Interphase noch nicht verdichtet (kondensiert).<br />

Während der Interphase werden aber die Zentriolen, das sind Cytoskelett-Komponenten,<br />

die während der Teilung die Pole des Spindelapparates bilden werden, verdoppelt.<br />

Prophase:<br />

Die Chromosomen verdichten sich mit Hilfe von DNA-bindenden Proteinen. Die<br />

Chromatidenfäden werden sichtbar. Jeweils zwei Chromatidenfäden (Kopie und Original)<br />

hängen am Centromer noch aneinander (beim Menschen sind das 46 Chromatidenpaare,<br />

insgesamt also 92 DNA-Fäden).<br />

Kernmembran und Kernkörperchen werden aufgelöst.<br />

Die beiden Zentriolenpaare beginnen auseinander zu wandern, zwischen ihnen bildet sich<br />

aus Bestandteilen des Cytoskeletts die Mitosespindel (bestehend aus einem Aktingerüst<br />

an dem die Chromatiden später bewegt werden können). Die beiden Zentriolenpaare<br />

wandern zu entgegengesetzten Polen der Zelle.<br />

Metaphase:<br />

Die Chromatidenpaare (replizierte Chromosomen) ordnen sich in der Äquatorialebene der<br />

Mitosespindel an.<br />

Anaphase:<br />

Die beiden Chromatiden (Kopie und Original) der 46 Chromatidenpaare trennen sich<br />

voneinander am Centromer und werden entlang der Spindel zu den entgegengesetzten<br />

Pole gezogen. (danach: diploider Chromosomensatz in einfacher Kopie bei jedem der<br />

beiden Pole)<br />

Telophase:<br />

Die Chromosomen dekondensieren, die Mitosespindel wird abgebaut, Kerne bildet sich<br />

wieder, neue Plasmamembran zwischen den zwei neuen Zellen entsteht.<br />

6.4.2. Geschlechtliche Vermehrung:<br />

Nur Eukaryonten besitzen die Fähigkeit, Geschlechter hervorzubringen, es handelt sich<br />

dabei um genetische Merkmale, die sich auch morphologisch zeigen. Die<br />

Geschlechtsdifferenzierung ist bei Hefe noch sehr primitiv wird aber bei höher entwickelten<br />

Lebewesen sehr komplex. Im Allgemeinen kommt es bei der geschlechtlichen<br />

Vermehrung zur Ausbildung<br />

von Keimzellen, deren<br />

Chromosomensatz nur<br />

einfach ist (haploid).<br />

Was bei der Befruchtung zu<br />

einem doppelten Chromosomensatz<br />

(diploid) geführt<br />

hat muss bei der Bildung von<br />

Keimzellen wieder umgekehrt<br />

werden (auf haploid).<br />

Dies geschieht durch die Reduktionsteilung, die Meiose.<br />

Bei einer meiotischen Zellteilung werden die zueinander homologen Chromatidenpaare<br />

voneinander getrennt (siehe Abbildung). Also die beiden Versionen der vorhandenen<br />

Chromatidenpaare ordnen sich einander gegenüber an. Die Teilungsphasen verlaufen<br />

sonst wie bei der Mitose.


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Wenn bei einer Befruchtung zwei Keimzellen miteinander verschmelzen entsteht eine<br />

Zygote mit doppeltem Chromosomensatz (diploid). Diese Zygote ist die erste Zelle eines<br />

neuen Embryos, der zu einem eigenen Individuum heranwächst. Bei höher entwickelten<br />

Lebewesen sind Keimzellen alleine nicht in der Lage zu einem unabhängigen Organismus<br />

heranzuwachsen. Der Vorteil von geschlechtlicher Vermehrung liegt wahrscheinlich in der<br />

Möglichkeit einer sehr weitgehenden genetischen Durchmischung, die z.B. gegen<br />

Krankheitserreger eine bessere Resistenz ermöglicht.<br />

6.5. Differenzierung von Zellen<br />

Unter Zelldifferenzierung versteht man einen Spezialisierungsvorgang, der zu einer<br />

wesentlichen Veränderungen der Zelleigenschaften bis zu einem veränderten Aussehen<br />

führt. Seit der Entwicklung von Vielzellern, die mit der Zeit immer komplexer wurden hat<br />

sich auch die Art der Zelldifferenzierung weiter verfeinert. Bei der vielzellig lebenden<br />

Bakterienart Anabena können zwei unterschiedliche Zelltypen ausdifferenziert werden,<br />

jene die Photosynthese betreiben und jene, die den Luftstickstoff fixieren können. Beide<br />

Vorgänge lassen sich nicht im selben Zellraum durchführen weil der bei der<br />

Photosynthese freigesetzte Sauerstoff für das Enzym das die Stickstofffixierung<br />

durchführen soll ein Katalysatorgift darstellt. Daher ist die Bildung unterschiedlich<br />

spezialisierter Zellen bei Anabena lebensnotwendig. Man findet heute Lebensformen, die<br />

am Übergang vom einzelligen zum vielzelligen Leben stehen, manche dieser Arten, leben<br />

zwischenzeitlich sogar als schwärmende Einzelzellen um sich nach einiger Zeit wieder zu<br />

einem Vielzeller zusammenzuschließen.<br />

6.5.1. Übergänge vom Einzeller zum Vielzeller<br />

Gonium bildet plattenförmige Kolonien aus 16 Zellen, durch eine<br />

Gallerthülle verbunden. Bei Vermehrung entstehen kleine neue<br />

Kolonien.<br />

Volvox ist eine Kugelalge und bewegt sich durch koordinierten<br />

Geißelschlag fort. Die Zellen sind durch Plasmabrücken verbunden.<br />

Die vorderen Zellen sind lichtempfindlicher. Zur Fortpflanzung dienen wenige große Zellen<br />

am Hinterende. Nach der Teilung platzt die Mutterkugel auf und der Mutterorganismus<br />

geht zu Grunde. Die restlichen Zellen sterben den Alterstod.<br />

Volvox symbolisiert den Übergang zwischen Ein- und Vielzellern.<br />

6.5.2 Arbeitsteilung der Zellen beim Schwamm und beim Süßwasserpolyp<br />

Schwämme haben eine innere Zellschicht, welche Nahrung ins Zellinnere transportiert und<br />

eine äußere Zellschicht mit plattenförmigen Deckzellen und amöboid beweglichen<br />

Fresszellen. Schwämme besitzen keine Nerven-, Sinnes- und Muskelzellen.<br />

Der Süßwasserpolyp hat drei Schichten. Die innere Schicht, das Endoterm, mit<br />

Drüsenzellen und Fresszellen. Die äußere Schicht, das Ektoderm, mit Hautmuskelzellen,<br />

außerdem Nesselzellen und Sinneszellen. Von besonderen Zellen werden Keimzellen<br />

gebildet. Die mittlere Schicht ist eine Stützschicht mit Nervenzellen.<br />

6.5.3 Gewebe- und Organbildung<br />

Als Gewebe bezeichnet man Zellverbände aus Zellen gleicher Gestalt und Leistung. Sie<br />

haben daher auch ein ähnliches Expressionsmuster !


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30.08.08 © C.N.<br />

Bei der Differenzierung der Zellen werden diejenigen Zellkomponenten vermehrt<br />

ausgebildet, mit denen diese Zellen ihre besondere Aufgabe bewältigt.<br />

Gewebe aus solchen differenzierten Zellen heißen Dauergewebe. Bei den höheren Tieren<br />

sind schon im Embryonalstadium um die noch nicht differenzierten Zellen – sie<br />

sogenannten Stammzellen – weitgehend in ihrer künftigen Entwicklung festgelegt.. Im<br />

Gegensatz zu den Zellen des Dauergewebes können sie sich vielfach teilen.<br />

Höhere Pflanzen besitzen lebenslang undifferenzierte Bildungsgewebe aus<br />

teilungsfähigen Zellen.<br />

Organe sind meist aus mehreren Geweben aufgebaute größere Strukturen eines<br />

Organismus, die eine lebensnotwendige Aufgabe übernehmen (Leber, Herz, Niere, Gehirn<br />

etc. / Blüte, Sporenträger etc.).<br />

Während der Entwicklung eines Embryos werden immer wieder neue Gewebe aufgebaut<br />

und alte Gewebeteile aus früheren Entwicklungsphasen zerstört. So ist sichergestellt, dass<br />

z.B. Knochen in die Länge und Breite wachsen können und dabei in der Konstruktion<br />

trotzdem leicht bleiben können.<br />

Gewebetypen:<br />

Höhere Pflanzen:<br />

a) Grund- und Speichergewebe<br />

b) Leitgewebe<br />

c) Festigungsgewebe<br />

d) Abschlussgewebe<br />

Tierkörper:<br />

a) Deckgewebe<br />

b) Bindegewebe<br />

c) Muskelgewebe<br />

d) Nervengewebe<br />

e) Freie Zellen (im Blut)<br />

f) Fortpflanzungszellen<br />

Deckgewebe: bei wirbellosen Tieren eine einzige Lage von Zellen. Cuticula bei Muscheln<br />

und Schnecken, Chitin bei Insekten und Krebsen. Bei Wirbeltieren mehrschichtig.<br />

Körperhohlräume z.B. Darm haben einschichtige Deckgewebe Schleimhaut.<br />

Sonderform sind die Drüsenzellen.<br />

6.5.4 Der Organismus als System<br />

Trotz ständiger Stoff- und Energiezufuhr und –abgabe strebt ein Organismus einen<br />

konstanten (stationären) Gleichgewichtszustand (Homöostase) an.<br />

Jede Zelle hat zahlreiche Regelkreise; diese bestehen aber nicht unabhängig<br />

voneinander, sondern viele Stoffe und alle Organellen sind in der Zelle an vielen<br />

Regelkreisen beteiligt. Die Regelkreise sind vermascht. So kommt die Systemeigenschaft<br />

Homöostase zu Stande.<br />

Durch die Regelkreise können Ungleichgewichte ausgebessert werden. Bei extremen<br />

Einflüssen kann es aber zu irreversiblen Schäden kommen.


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6.6. Zusammenfassung<br />

Eukaryontische Zellen sind etwa 10-20µm groß, besitzen einen Zellkern und enthalten<br />

Organellen, die in ihrem Cytosol eingebettet sind.<br />

# Nucleotidsequenz aus den möglichen Basen G, A, T, oder C zusammengesetzt, codiert<br />

für Aminosäuresequenz (Protein).<br />

6.6.1. Schnelltest<br />

1) Ein Lipidmembran ist aufgebaut aus.... :<br />

a) zwei eng aneinander liegenden Lipid-Schichten b) 2 Lipidschichten + eingelagerten Transportproteinen<br />

c) DNA-Proteinkomplexen d) Stoffwechselenzymen<br />

e) Zellwandproteinen und Liposomen f) Cytoplasma und Zellwand


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2) Die wichtigsten Eigenschaften von DNA sind:<br />

a) Sie ist ein Molekül das zur Speicherung von Informationen dienen kann b) sie ist gewunden<br />

c) DNA kann kopiert werden d) DNA kann als Biokatalysator den Stoffwechsel antreiben<br />

e) Von der DNA können die Informationen zum Aufbau von Proteinen abgelesen werden<br />

f) Die Informationen auf der DNA können je nach Bedarf wahlweise gelesen oder auch nicht gelesen werden<br />

3) Wer hat erstmals „Zellen“ beobachtet ?<br />

a) Jan van der Staa b) Robert Hooke c) Louis Pasteur<br />

d) Robert Koch e) Anthony van Leeuwenhoek f) Jan van Nistleroi<br />

4) welche Größe haben Bakterien üblicherweise ?<br />

a) 1-2mm b) 2-3nm c) 0,5-2µm d) 10-15µm<br />

5) Was sind Zellorganellen?<br />

a) vom Cytosol durch eine Membran abgetrennte Bereiche für die Zellteilung von Bakterien<br />

b) vom Cytosol durch eine Membran abgetrennte Bereiche für spezielle Stoffwechselaufgaben in Eukaryonten<br />

c) homogene Cytosolbereiche im Zellkern d) eukaryontische Zellkerne<br />

6) Was trifft auf das Genom zu ?<br />

a) es beschränkt sich bei Bakterien auf ein Chromosom b) es befindet sich bei Eukaryonten im Zellkern<br />

c) Das Genom umfasst alle Gene und alle genetischen Informationen einer Lebensform (einer Art)<br />

d) Das Genom enthält alle Proteingene e) Das Genom entspricht der Genexpression<br />

7) Der Stoffkreislauf in der Natur ....<br />

a) betrifft ausschließlich den Wasserstoff b) betrifft alle Elemente die in Biomolekülen vorkommen<br />

c) läuft für den Kohlenstoff über CO2 und Kohlenhydrate<br />

d) Ist notwendig, weil sonst die verfügbaren Vorräte von einer Stoffwechselform restlos verbraucht würden.<br />

8) Was trifft zu ?<br />

a) heterotrophe Organismen verwerten CO2 um ihre Biomoleküle aufzubauen<br />

b) autotrophe Organismen sind oft phototroph c) Atmungsstoffwechsel ist chemotroph<br />

d) heterotrophe Organismen leben von organischem Material, um Biomoleküle aufzubauen<br />

e) phototrophe Organismen nutzen CO2 als Energiequelle<br />

1 a,b,<br />

2 a,c,e,f<br />

3 b,e<br />

4 c<br />

5 b<br />

6 a,b,c<br />

7 b,c,d<br />

8 a,b,c,d

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