Dynamik hochaufgelöster radialer Schaftveränderungen und des ...

Einleitung 4
nen (KOZLOWSKI et al. 1991). Die internen Wasserspeicher sind beispielsweise Stämme
und Blätter, die aufgrund des Wassertransfers in ihrer Größe fluktuieren können. Auf diese
Weise werden Embolien in den Wasserleitungssystemen der Pflanzen vermieden. Embolien
schränken die hydraulische Leitfähigkeit und eventuell die stomatäre Leitfähigkeit ein
(HACKE & SAUTER 1995). Bäume sind höchstwahrscheinlich nicht in der Lage, diese
Embolien während einer Vegetationsperiode zu beheben (SPERRY et al. 1988, TYREE et
al. 1994). Für die Fluktuationen im Durchmesser der Stämme sind in erster Linie die elastischen
Gewebe verantwortlich, die als Wasserspeicher in Frage kommen. Die Fluktuationen
resultieren aus einem Austausch des Wassers zwischen Xylem und Phloem, der von dem
Xylemwasserpotential angetrieben wird (DOBBS & SCOTT 1971, MOLZ & KLEPPER
1973). Es existieren mehrere Diffusionsmodelle, die diese Theorie erhärten (z.B.
PARLANGE et al. 1975, PANTERNE et al. 1998). Wasser, das aus der Borke von Fichten
abgezogen wird, kann Wasserdefizite ausgleichen, die durch die zeitliche Verzögerung
zwischen der einsetzenden Transpiration und der einsetzenden Wasseraufnahme durch die
Wurzeln zustande kommen (HERZOG et al. 1998). Die verholzten Bereiche der Stämme,
beispielsweise bei Kiefer (Pinus sylvestris L.), tragen dagegen nur einen kleinen Teil zur
Fluktuation des Durchmessers bei (IRVINE & GRACE 1997). Bei einer Untersuchung an
Apfelbäumen wurde festgestellt, dass etwa 25% der Durchmesser-Fluktuationen auf das
Xylem zurückgehen (BROUGH et al. 1986). Allerdings wiesen diese Bäume nur einen
Durchmesser von etwa 4cm auf.
Bei der Baumart Fichte ist die Borkenstruktur maßgeblich für das starke diurnale und saisonale
Quellen und Schwinden der Baumschäfte verantwortlich (siehe oben). Es ist jedoch
zu vermuten, dass die Rinde der Baumart Buche aufgrund ihrer Struktur mit stark sklerifizierten
Gewebebereichen und lebenslangem Oberflächenperiderm (WHITMORE 1963,
BRAUN 1976) und ihrer geringen Dicke ein geringeres Quellungs- und
Schwindungsvermögen aufweist im Vergleich zur Borke der Fichte, die eine mittlere Dicke
aufweist (VAUCHER 1997). Aber auch bei der Baumart Buche geht der größere Anteil des
täglichen Quellens und Schwindens auf die Rinde zurück, wie Ringelungsversuche gezeigt
haben (HENHAPPL 1965). Bei den Baumarten Fichte und Tanne ist der Anteil des Quellens,
der auf die Borke zurückgeht, um ein Vielfaches höher.
Die irreversible Komponente der Radialveränderungen beruht auf Zuwachsprozessen verschiedener
Gewebe. Das radiale Wachstum ist ein Ergebnis der meristematischen Aktivität
des Kambiums, das in zentripetaler Richtung Xylemzellen und in zentrifugaler Richtung
Phloemzellen abgliedert.
Die kambiale Aktivität wird von verschiedenen Faktoren beeinflusst, wie Versorgung mit
Kohlenhydraten, Wuchsstoffen, Nährelementen und Wasser, für die das Kambium ein Ort
des Verbrauchs (Senke) darstellt. Die Vorgänge im Kambium, die von besonderem Interesse
sind, sind die Zellteilungs- und Zellausdehnungsaktivitäten.
Das Kambium wird durch eine eingeschränkte Wasserverfügbarkeit direkt beeinflusst.
Das Wachstum von Zellen ist unter anderem vom Turgordruck abhängig (RAY 1987).
Bereits geringe Wasserdefizite in Form eines zurückgehenden Turgordrucks hemmen die
Ausdehnung von Zellen, die sich in der Phase der Zellausdehnung befinden, aber auch die
Teilung von Zellen in der Kambialzone (ZAHNER 1968, KOZLOWSKI et al. 1991). Nach