Dynamik hochaufgelöster radialer Schaftveränderungen und des ...

Dynamik hochaufgelöster radialer Schaftveränderungen und
des Dickenwachstums bei Buchen (Fagus sylvatica L.) der
Schwäbischen Alb unter dem Einfluss von Witterung und
Bewirtschaftung
Inaugural-Dissertation zur
Erlangung der Doktorwürde
der Fakultät für Forst- und Umweltwissenschaften
der Albert-Ludwigs-Universität
Freiburg i. Brsg.
vorgelegt von
Sandra Hauser
Freiburg im Breisgau
2003

Dekan: Prof. Dr. K. – R. Volz
Referent: Prof. Dr. H. Spiecker
Koreferent: Prof. Dr. S. Fink
Tag der mündlichen Prüfung: 19.11.2003

Danksagung
An erster Stelle dieser Danksagung möchte ich mich herzlich bei Prof. Dr. Spiecker bedanken
für die Themenstellung noch im ehemaligen SFB 433, ganz besonders für die Unterstützung
in Form der Beantragung des Folgeprojektes und nicht zuletzt für die Korrektur
der vorliegenden Arbeit.
Herrn Prof. Dr. Fink danke ich für die Übernahme des Korefererats.
Herzlich möchte ich mich bei Dr. Rogers von der Universität Stevens Point, Wisconsin,
USA bedanken für die Unterstützung bei der Durchdringung des statistischen Dschungels.
Einen ganz besonderen Dank möchte ich meinen Kolleginnen und Kollegen im Institut
für Waldwachstum aussprechen. Die gute Zusammenarbeit und die freundschaftliche Kollegialität
sorgten während der vergangenen Jahre für eine angenehme Arbeitsatmosphäre.
Ganz speziell möchte ich noch Herrn Felix Baab für die „technische“ Betreuung danken,
sowie Herrn Albert Fehrenbach und Herrn Clemens Koch. Außerdem bedanke ich mich
herzlich bei Frau Sabine Remmele, Herrn Uli Riemer und Herrn Michael Thies für die
Beantwortung meiner schier endlosen forstlichen Fragen, bei Herrn Arno Mutschler und
Herrn Norbert Hansen für die fachlichen Diskussionen in Bezug auf Dendrometer und
Zellen und bei Herrn Christian Schütt für die Unterstützung bei mannigfaltigen
Computerproblemen und Bastelarbeiten.
Diese Arbeit wäre in ihrer jetzigen Form nicht möglich gewesen ohne die freundliche Bereitstellung
von Daten anderer Institute der Universität Freiburg. Daher möchte ich mich
bedanken bei Herrn Prof. Dr. Mayer und Herrn Thomas Holst (Meteorologisches Institut),
bei Herrn Prof. Dr. Rennenberg und Herrn Dr. Geßler (Institut für Forstbotanik und Baumphysiologie,
Professur für Baumphysiologie) und bei Herrn Professor Dr. Hildebrand und
Frau Nicole Wöhrle (Institut für Bodenkunde und Waldernährung).
Herrn Thomas Holst möchte ich noch einmal meinen herzlichen Dank aussprechen für die
prompte Lieferung der Daten und die vielen fruchtbaren Gespräche in Bezug auf Meteorologie
und angenehme Freizeitbeschäftigungen. In diesen besonderen Dank schließe ich Frau
Dr. Amélie Kirchgäßner und Frau Jutta Rost ebenso herzlich ein.
Ganz besonders herzlich möchte ich mich bei meiner Familie bedanken, insbesondere bei
meiner Mutter Frau Doris Hauser und bei meiner Schwester Frau Dagmar Hauser, die mir
durch kulinarische Streifzüge und moralische Unterstützung jederzeit eine große Hilfe
waren.
Mein Freund Jörg Bauer ist mein Fels in der Brandung.
Schließlich möchte ich mich bei der Deutschen Forschungsgemeinschaft für die finanzielle
Unterstützung meines Forschungsvorhabens während des SFB 433 und des anschließenden
Folgeprojektes bedanken.

Inhaltsverzeichnis I
Inhaltsverzeichnis
1 EINLEITUNG ..........................................................................................1
1.1 MOTIVATION UND STAND DER FORSCHUNG.............................................1
1.2 ZIELE UND HYPOTHESEN ................................................................................6
2 MATERIAL ............................................................................................10
2.1 BESCHREIBUNG DER VERSUCHSFLÄCHEN ..............................................10
2.1.1 Lage..................................................................................................................10
2.1.2 Geologie und bodenkundliche Charakterisierung ............................................10
2.1.3 Klima................................................................................................................11
2.1.4 Charakterisierung der Bestandesstrukturen und der Untersuchungsbäume......11
2.2 VERSUCHSANORDNUNG UND AUSWAHL DER
UNTERSUCHUNGSBÄUME.............................................................................15
2.2.1 Dendrometermessungen ...................................................................................15
2.2.2 Entnahme von Mikrokernen.............................................................................17
2.3 UMWELTPARAMETER ....................................................................................17
2.3.1 Klimatische Einordnung der Untersuchungsjahre 2001 und 2002 mit Daten
vom Deutschen Wetterdienst............................................................................17
2.3.2 Witterungsdaten von den Versuchsflächen ......................................................19
2.3.3 Edaphische Daten von den Versuchsflächen....................................................21
2.3.4 Xylemflussdaten von den Versuchsflächen......................................................21
3 METHODEN ..........................................................................................22
3.1 DENDROMETERMESSUNG.............................................................................22
3.1.1 Aufbau der Sensoren und Messmethode ..........................................................22
3.1.2 Kalibrierung der Radialveränderungen und Bestimmung der täglichen
Kennwerte ........................................................................................................23
3.1.3 Bestimmung der Zuwachsperioden ..................................................................24
3.2 MIKROKERNE ...................................................................................................25
3.2.1 Entnahmemethode............................................................................................25
3.2.2 Präparation der Mikrokerne..............................................................................27
3.2.3 Vermessung des Radialzuwachses ...................................................................27
3.3 AUSWAHL RELEVANTER UMWELTPARAMETER ....................................28
3.4 STATISTISCHE METHODEN ...........................................................................30
3.4.1 Standardisierung...............................................................................................30
3.4.2 Bivariate lineare Korrelationen und Regressionen...........................................31
3.4.3 Multiple lineare Regressionen..........................................................................31
3.4.4 Nichtlineare Regressionen................................................................................33
3.4.5 Varianzanalyse .................................................................................................34
4 ERGEBNISSE ........................................................................................36
4.1 WITTERUNG DER VERSUCHSFLÄCHEN IN DEN JAHREN 2001 UND
2002......................................................................................................................36

Inhaltsverzeichnis II
4.2 TAGESGÄNGE DER RADIALVERÄNDERUNGEN IN ABHÄNGIGKEIT
VERSCHIEDENER FAKTOREN.......................................................................39
4.2.1 Verlauf des Tagesganges der Radialveränderung an Strahlungstagen .............40
4.2.2 Einfluss des Niederschlags auf den Tagesgang der Radialveränderung...........43
4.3 VERLAUF DER RADIALVERÄNDERUNGEN IN DEN
VEGEGATIONSPERIODEN..............................................................................48
4.3.1 Darstellung der Verläufe der mittleren kumulierten Radialveränderungen 2001
und 2002...........................................................................................................48
4.3.2 Beginn und Ende sowie Länge der Zuwachsperioden und Gesamtzuwachs....52
4.4 TÄGLICHE RADIALVERÄNDERUNG............................................................64
4.4.1 Tägliche Radialveränderungen modifiziert durch unterschiedliche
Hangexpositionen, Behandlungsvarianten und soziale Stellungen ..................64
4.4.2 Zusammenhang zwischen der Höhe der täglichen Radialveränderung und der
Länge der wassergesättigten Periode................................................................72
4.4.3 Analyse der Beziehung zwischen täglichen Radialveränderungen und
Umweltparametern mit Hilfe multipler Regressionen......................................78
4.4.4 Vergleich der täglichen Radialveränderung in verschiedenen Schafthöhen.....85
4.4.5 Vergleich der täglichen Radialveränderungen in unterschiedlichen
Messrichtungen am Stamm ..............................................................................92
4.5 TÄGLICHE AMPLITUDEN...............................................................................94
4.5.1 Tägliche Amplituden modifiziert durch unterschiedliche Hangexpositionen,
Behandlungsvarianten und soziale Stellungen .................................................94
4.5.2 Analyse der Beziehung zwischen täglichen Amplituden und
Umweltparametern mit Hilfe multipler Regressionen....................................102
4.5.3 Vergleich der täglichen Amplituden in unterschiedlichen Schafthöhen.........107
4.5.4 Vergleich der täglichen Amplituden in unterschiedlichen Messrichtungen am
Stamm ............................................................................................................114
4.6 ZUSAMMENHANG ZWISCHEN XYLEMFLUSS UND
RADIALVERÄNDERUNGEN......................................................................................117
4.6.1 Zusammenhang zwischen den Tagesgängen der Xylemflussdichte und der
Radialveränderung .........................................................................................117
4.6.2 Zusammenhang zwischen den Tagesmittelwerten des Xylemflusses pro
leitende Querschnittsfläche und der täglichen Amplituden............................118
4.6.3 Zusammenhang zwischen den Tagesmittelwerten des Xylemflusses pro
leitende Querschnittsfläche und den täglichen Radialveränderungen ............121
4.7 ANALYSE DER MIKROKERNE.....................................................................121
4.7.1 Beginn und Ende des Xylemwachstums ........................................................122
4.7.2 Vermessung des kumulierten Radialzuwachses .............................................126
4.7.3 Bestimmung des laufenden radialen Zuwachses über Mikrokerne im Vergleich
mit parallel laufenden Dendrometermessungen .............................................131
4.7.3.1 Anpassung der Chapman-Richards-Funktion an die Mittelwerte des
kumulierten Radialzuwachses und an die Tagesmittelwerte der
Radialveränderung .........................................................................................131

Inhaltsverzeichnis III
4.7.3.2 Bestimmung des laufenden Zuwachses und des Kulminationspunktes über
die Chapman-Richards-Funktion................................................................138
5 DISKUSSION .......................................................................................142
5.1 MATERIAL .......................................................................................................142
5.1.1 Untersuchungsbaumart Buche........................................................................142
5.1.2 Auswahl der Versuchsbäume .........................................................................143
5.1.3 Witterungsdaten .............................................................................................144
5.2 METHODEN .....................................................................................................145
5.2.1 Messtechnik mit Punktdendrometern .............................................................145
5.2.2 Bestimmung der täglichen Kennwerte der Radialveränderungen ..................146
5.2.3 Entnahme und Vermessung von Mikrokernen ...............................................147
5.2.4 Indexierung mit gleitenden Mitteln ................................................................149
5.2.5 Multiple lineare Regression............................................................................150
5.2.6 Nichtlineare Regression .................................................................................151
5.2.7 Varianzanalyse ...............................................................................................152
5.3 ERGEBNISSE ZUR DENDROMETERMESSUNG.........................................152
5.3.1 Abhängigkeit der Tagesgänge vom aktuellen Witterungsgeschehen .............152
5.3.2 Verläufe der kumulierten Radialveränderung in den Vegetationsperioden....153
5.3.3 Beginn und Ende sowie Länge der Zuwachsperioden und Gesamtzuwachs..154
5.3.4 Modifikation der täglichen Radialveränderungen/Amplituden durch
unterschiedliche Hangexpositionen, Behandlungsvarianten und soziale
Stellungen.......................................................................................................156
5.3.5 Zusammenhang zwischen der Höhe der täglichen Radialveränderung und der
Länge der wassergesättigten Periode..............................................................159
5.3.6 Analyse der Beziehung Umweltparameter und tägliche
Radialveränderung/Amplituden über multiple Regressionen.........................162
5.3.7 Vergleich der Radialveränderungen in verschiedenen Schafthöhen ..............165
5.3.8 Vergleich der Radialveränderungen in unterschiedlichen Messrichtungen am
Stamm ............................................................................................................168
5.3.9 Zusammenhang zwischen den Radialveränderungen und dem Xylemfluss...169
5.4 ERGEBNISSE ZUR MIKROKERNENTNAHME ...........................................171
5.4.1 Beginn und Ende des Xylemwachstums ........................................................171
5.4.2 Vermessung und Auswertung des kumulierten Radialzuwachses..................172
5.4.3 Anpassung der Chapman-Richards-Funktion an die Werte des kumulierten
Radialzuwachses und Radialveränderungen ..................................................174
5.5 SCHLUSSBETRACHTUNG.............................................................................175
6 ZUSAMMENFASSUNG......................................................................179
7 SUMMARY...........................................................................................182
8 LITERATURVERZEICHNIS ............................................................185
9 ANHANG ..............................................................................................198

Einleitung 1
1 EINLEITUNG
1.1 MOTIVATION UND STAND DER FORSCHUNG
In Mitteleuropa ist die potentielle natürliche zonale Vegetation auf vielen Standorten
durch die Rotbuche (Fagus sylvatica L.) geprägt (ELLENBERG 1996). Sie ist in einem
breiten Standortsspektrum die dominierende Baumart und kann auch an ihrer Verbreitungsgrenze
noch geschlossene Waldbestände bilden. In Mitteleuropa decken sich das Maximum
und das Optimum ihres Vorkommens (SCHÜTT et al. 1992). Vor den massiven Eingriffen
des Menschen waren etwa 75% der Waldflächen in Mitteleuropa von Buchenwäldern bedeckt
(ELLENBERG 1996). In Deutschland ist die Buche heute nur noch auf etwa 14% der
Waldfläche bestandesbildend (BUNDESMINISTERIUM FÜR VERBRAUCHERSCHUTZ
2003).
Zahlreiche Untersuchungen zum Thema Klima-Wachstumsbeziehungen belegen, dass die
Umweltfaktoren Wasserverfügbarkeit und Lufttemperatur Schlüsselfaktoren für die
Verbreitung von Pflanzen sind (z.B. WOODWARD 1992, WALTER & BRECKLE 1999,
RÖHRIG & ULRICH 1991). Für die Baumart Buche ist jedoch noch nicht in ausreichendem
Umfang geklärt, welches die bestimmenden und limitierenden Faktoren für ihr
Wachstum und ihre Verbreitung in Mitteleuropa sind. Gerade unter dem Gesichtspunkt,
dass die waldbauliche Zielsetzung vielerorts seit einigen Jahren auf eine deutliche Erhöhung
des Buchenanteils abzielt, beispielsweise in Baden-Württemberg (MOOSMAYER
1993), ist es unerlässlich, die entscheidenden Kriterien für die ökologische Stabilität der
Buche zu identifizieren und sie einer integrierenden Analyse zu unterziehen. Dies gilt
besonders vor dem Hintergrund, dass in zahlreichen neueren waldwachstumskundlichen
Untersuchungen ein verändertes Wachstum in europäischen Wäldern und auch in Buchenwäldern
in den vergangenen Jahrzehnten festgestellt wurde (vgl. KENK et al. 1991,
BADEAU et al. 1995, SPIECKER et al. 1996, PRETZSCH 1999, SPIECKER 1999a,
SPIECKER 1999b). Laub- und Nadelwälder wachsen heute an vielen Orten schneller als
früher. Hierfür werden verschiedene Ursachen diskutiert z. B. eine Verlängerung der
Vegetationsperiode (vgl. MENZEL 1997), erhöhte atmosphärische Stickstoffdeposition
(vgl. WILPERT & HILDEBRAND 1994) sowie Kombinationen verschiedener Faktoren
(vgl. SPIECKER et al. 1996, REHFUESS et al. 1999). Aus diesem Grund kann es nötig
sein, die Waldbehandlungen an geänderte ökologischen Rahmenbedingungen anzupassen,
da Erfahrungen aus der Vergangenheit die heutigen Verhältnisse nicht korrekt widerspiegeln
(SPIECKER 1999c). Es ist bekannt, dass Veränderungen der Standortsbedingungen
und Witterungsverhältnisse und der durch die Bewirtschaftung gesteuerten Wuchsraum-
und Konkurrenzverhältnisse zu einem veränderten Wachstumsverhalten führen (vgl. z.B.
SPIECKER 1992 und LE GOFF & OTTORINI 1993).
Die Vitalität der Buche nimmt an ihren Verbreitungsgrenzen rasch ab, im Süden aufgrund
Trockenheit, im Osten aufgrund von Spätfrösten, im Norden aufgrund der kurzen Vegetationsperiode
(ELLENBERG 1996). Aber auch innerhalb ihres Areals hängt die Produktivität
stark von Klima- und Witterungsbedingungen ab (WOODWARD 1992). Das klimatische
Optimum der Baumart Buche liegt bei einer Jahresmitteltemperatur von ca. 8°C und über

Einleitung 2
800mm Jahresniederschlag. Die Schwäbische Alb, auf der die Untersuchungsflächen lokalisiert
sind, gehört zu den Verbreitungsschwerpunkten der Buche in Mitteleuropa (OTTO
1994). Weitere wichtige Faktoren sind die Länge der Vegetationsperiode und die Frequenz
und Intensität von Extremereignissen (z.B. PEIK 1976). Eine besonders wichtige Rolle
spielen offenbar die Niederschlagsmengen bzw. Faktoren, die die Wasserverfügbarkeit
bestimmen. Empirische Beobachtungen aus Extremjahren (SCHOBER 1951a) und
dendroklimatologische Untersuchungen deuten darauf hin, dass lang anhaltende Trockenperioden
im Spätsommer nicht nur im mediterranen Bereich problematisch sein können für
das Wachstum der Buche (GUITERREZ 1988), sondern auch im gemäßigten Klima
(ECKSTEIN et al. 1984, VERLAGE & BRECKLE 1989, MAKOWKA et al. 1992,
BIONDI 1993). Außerdem scheinen Zuwachsreduktionen aufgrund ungünstiger
Wachstumsbedingungen wegen Trockenheit herrschende Buchen stärker zu beeinträchtigen
als Buchen geringerer sozialer Klassen (LIU & MULLER 1993, KAHLE et al. 1994).
Durch waldbauliche Behandlungen werden die Mikroklimate der Standorte verändert
(CARLSON & GROOT 1997, AUSSENAC 2000, MAYER et al. 2002). Die veränderten
mikroklimatischen Bedingungen können sich dann wiederum auf das Baumwachstum auswirken.
Ein weiterer wichtiger Faktor, der die Produktivität in einzelnen Jahren stark beeinflussen
kann, ist das Auftreten von Masten, insbesondere Vollmasten in Zusammenhang
mit vorangegangener sommerlicher Trockenheit (ECKSTEIN et al. 1984, ABETZ 1988).
Als Parameter für die Beurteilung der ökologischen Stabilität einer Baumart, vor allem in
Hinblick auf die Wasserversorgung, sind das sekundäre Dickenwachstum sowie intraannuelle
Zuwachsraten geeignet. Diese Parameter lassen sich mit Dendrometersensoren
zeitlich hochaufgelöst und hochpräzise erfassen. Für vielfältige Untersuchungsansätze bei
verschiedenen Baumarten wurde diese Messtechnik bereits erfolgreich eingesetzt (vgl.
MITSCHERLICH et al. 1966, KERN 1965, PREUHSLER 1995). Zahlreiche Untersuchungen
belegen straffe Zusammenhänge zwischen den kontinuierlich gemessenen radialen
Veränderungen von Fichten (Picea abies L. [Karst.]) und verschiedenen klimatischen und
edaphischen Umweltparametern wie Niederschlag und Bodenfeuchte (KÜNSTLE 1995),
Transpiration und Xylemwasserpotential (VOGEL 1994), Matrixpotential des Bodens (LIU
et al. 1995) sowie Matrixpotential und Xylemfluss (HERZOG et al. 1995, KAHLE et al.
1998).
Dendrometermessungen werden für verschiedene Untersuchungsansätze eingesetzt, beispielsweise
um den Wasserhaushalt von Baumstämmen zu untersuchen (z.B. GARNIER &
BERGER 1986, SIMONNEAU et al. 1993, HERZOG et al. 1995, ZWEIFEL et al. 2000,
ZWEIFEL & HÄSLER 2001). Untersuchungen an Fichte, bei denen neben den radialen
Änderungen auch Saftstrommessungen durchgeführt wurden, haben gezeigt, dass zwischen
diesen beiden Parametern eine eng inverse Beziehung besteht. Bei steigenden Xylemflussraten
nimmt der Stammdurchmesser ab und umgekehrt (HERZOG et al. 1995, PESCHKE
et al. 1995, KAHLE et al. 1998), wobei es im Laufe der Vegetationsperiode zwischen dem
Reaktionsverhalten dieser Parameter zu Phasenverschiebungen kommt kann. Dendrometersensoren
werden außerdem dazu verwendet, das intraannuelle Zuwachsverhalten von Bäumen
zu untersuchen (z.B. ABETZ 1966, KÜNSTLE 1995, DOWNES et al. 1999a,
DESLAURIERS et al. 2003b). Kontinuierliche Messungen der radialen Veränderungen in
verschiedenen Schafthöhen an einem Fichtensolitär haben gezeigt, dass während eines

Einleitung 3
vierjährigen Untersuchungszeitraums der Radialzuwachs im oberen Bereich des Schaftes
größer war als in Brusthöhe, während die Dauer des Zuwachses mit Ausnahme eines Jahres
in beiden Schafthöhen gleich war (KÜNSTLE 1995). Bei vorherrschenden und herrschenden
Buchen ermittelten KRAMER & KÄTSCH (1982) dagegen weitgehend gleiche Abläufe
der Radialveränderungen in zwei Messhöhen, wobei allerdings die Zeitspanne des
Wachstums in der größeren Messhöhe etwas verkürzt war. Allgemein liegt das Zuwachsmaximum
bei Bestandesbäumen in der Nähe des Kronenansatzes, während es sich bei freigestellten
Bäumen zur Stammbasis hin verschiebt (ASSMANN 1961, KRAMER 1988).
HERZOG et al. (1995) konnten zeigen, dass die täglichen Amplituden der reversiblen
Schwankungen (Fichte) mit größerer Stammhöhe abnehmen und dass die Eintrittszeiten der
Phasen nahezu identisch sind, während WRONSKI et al. (1985) an Kiefer feststellte, dass
die Amplituden in größeren Schafthöhen zunehmen. Auch bei dieser Untersuchung waren
die Phasenverschiebungen klein. ZWEIFEL (1999) fand an Fichte die größten Amplituden
ebenfalls im oberen Stammbereich und von der Krone zur Stammbasis hin ein späteres
Einsetzen des Schwindens der Stämme.
Neben klimatischen und edaphischen Faktoren, welche die radialen Veränderungen
beeinflussen, spielen auch Bewirtschaftungsmaßnahmen wie Durchforstungen eine große
Rolle. MITSCHERLICH et al. (1966) untersuchten den Einfluss von Durchforstungen auf
das Dickenwachstum in Douglasienbeständen und fanden Hinweise dafür, dass die
Wachstumsdauer in der starken Durchforstungsvariante länger anzuhalten scheint. ABETZ
(1966) dagegen konnte keine kurzfristigen Zuwachsveränderungen bei Jungfichten nach
einem Durchforstungseingriff nachweisen. LE GOFF & OTTORINI (1993) zeigten mit der
Vermessung von Jahrringbreiten, dass Buchen, die stark freigestellt wurden, bereits zwei
Jahre danach deutlich höhere Grundflächenzuwächse aufwiesen. Je stärker die Buchen
freigestellt wurden, desto stärker war der Grundflächenzuwachs. Neben den Einflüssen der
Durchforstung wurde auch untersucht, inwieweit die expositionsbedingten Unterschiede die
Effekte durch die Durchforstung überlagern oder verstärken. Die Buche ist auch im hohen
Alter noch fähig, mit Zuwachssteigerungen auf Freistellungen zu reagieren (SCHÜTT et al.
1992).
Die Radialveränderungen, die mit Punktdendrometern hochaufgelöst gemessen werden,
sind das Ergebnis verschiedener Prozesse. Daher ist für diese Untersuchung die Trennung
zwischen den reversiblen Dickenänderungen aufgrund eines variierenden Wasserstatus
innerhalb der dehnbaren Gewebe der Baumschäfte und den irreversiblen Dimensionsänderungen,
die auf das Wachstum verschiedener Gewebetypen zurückzuführen sind
(KOZLOWSKI 1972), eine zentraler Punkt. Wegen der gegenseitigen Überlagerungen der
involvierten Prozesse ist es beispielsweise bei der Baumart Fichte nur eingeschränkt möglich,
Aussagen über die Zuwachsraten während der Vegetationsperiode zu treffen
(ZWEIFEL & HÄSLER 2001).
Allgemein wird der Wasserhaushalt in Pflanzen durch Wasserverluste und Wasseraufnahme
determiniert. Die Wasserverluste durch transpirierende Oberflächen werden nicht
unmittelbar durch Wasser gedeckt, das von den Wurzeln aufgenommen wird (CERMAK et
al. 1984, SCHULZE et al. 1985), sondern auch aus internen Wasserspeichern. Diese sind
demzufolge wichtig, um die transpiratorischen Wasserverluste schnell ausgleichen zu kön-

Einleitung 4
nen (KOZLOWSKI et al. 1991). Die internen Wasserspeicher sind beispielsweise Stämme
und Blätter, die aufgrund des Wassertransfers in ihrer Größe fluktuieren können. Auf diese
Weise werden Embolien in den Wasserleitungssystemen der Pflanzen vermieden. Embolien
schränken die hydraulische Leitfähigkeit und eventuell die stomatäre Leitfähigkeit ein
(HACKE & SAUTER 1995). Bäume sind höchstwahrscheinlich nicht in der Lage, diese
Embolien während einer Vegetationsperiode zu beheben (SPERRY et al. 1988, TYREE et
al. 1994). Für die Fluktuationen im Durchmesser der Stämme sind in erster Linie die elastischen
Gewebe verantwortlich, die als Wasserspeicher in Frage kommen. Die Fluktuationen
resultieren aus einem Austausch des Wassers zwischen Xylem und Phloem, der von dem
Xylemwasserpotential angetrieben wird (DOBBS & SCOTT 1971, MOLZ & KLEPPER
1973). Es existieren mehrere Diffusionsmodelle, die diese Theorie erhärten (z.B.
PARLANGE et al. 1975, PANTERNE et al. 1998). Wasser, das aus der Borke von Fichten
abgezogen wird, kann Wasserdefizite ausgleichen, die durch die zeitliche Verzögerung
zwischen der einsetzenden Transpiration und der einsetzenden Wasseraufnahme durch die
Wurzeln zustande kommen (HERZOG et al. 1998). Die verholzten Bereiche der Stämme,
beispielsweise bei Kiefer (Pinus sylvestris L.), tragen dagegen nur einen kleinen Teil zur
Fluktuation des Durchmessers bei (IRVINE & GRACE 1997). Bei einer Untersuchung an
Apfelbäumen wurde festgestellt, dass etwa 25% der Durchmesser-Fluktuationen auf das
Xylem zurückgehen (BROUGH et al. 1986). Allerdings wiesen diese Bäume nur einen
Durchmesser von etwa 4cm auf.
Bei der Baumart Fichte ist die Borkenstruktur maßgeblich für das starke diurnale und saisonale
Quellen und Schwinden der Baumschäfte verantwortlich (siehe oben). Es ist jedoch
zu vermuten, dass die Rinde der Baumart Buche aufgrund ihrer Struktur mit stark sklerifizierten
Gewebebereichen und lebenslangem Oberflächenperiderm (WHITMORE 1963,
BRAUN 1976) und ihrer geringen Dicke ein geringeres Quellungs- und
Schwindungsvermögen aufweist im Vergleich zur Borke der Fichte, die eine mittlere Dicke
aufweist (VAUCHER 1997). Aber auch bei der Baumart Buche geht der größere Anteil des
täglichen Quellens und Schwindens auf die Rinde zurück, wie Ringelungsversuche gezeigt
haben (HENHAPPL 1965). Bei den Baumarten Fichte und Tanne ist der Anteil des Quellens,
der auf die Borke zurückgeht, um ein Vielfaches höher.
Die irreversible Komponente der Radialveränderungen beruht auf Zuwachsprozessen verschiedener
Gewebe. Das radiale Wachstum ist ein Ergebnis der meristematischen Aktivität
des Kambiums, das in zentripetaler Richtung Xylemzellen und in zentrifugaler Richtung
Phloemzellen abgliedert.
Die kambiale Aktivität wird von verschiedenen Faktoren beeinflusst, wie Versorgung mit
Kohlenhydraten, Wuchsstoffen, Nährelementen und Wasser, für die das Kambium ein Ort
des Verbrauchs (Senke) darstellt. Die Vorgänge im Kambium, die von besonderem Interesse
sind, sind die Zellteilungs- und Zellausdehnungsaktivitäten.
Das Kambium wird durch eine eingeschränkte Wasserverfügbarkeit direkt beeinflusst.
Das Wachstum von Zellen ist unter anderem vom Turgordruck abhängig (RAY 1987).
Bereits geringe Wasserdefizite in Form eines zurückgehenden Turgordrucks hemmen die
Ausdehnung von Zellen, die sich in der Phase der Zellausdehnung befinden, aber auch die
Teilung von Zellen in der Kambialzone (ZAHNER 1968, KOZLOWSKI et al. 1991). Nach

Einleitung 5
DOLEY & LEYTON (1968) können sich Kambiuminitial- und Kambiummutterzellen erst
teilen, wenn sie eine bestimmte Größe erreicht haben. Dies ist wiederum von einer ausreichenden
Wasserversorgung abhängig. Die Wasserverfügbarkeit ist nach KRAMER &
BOYER (1995) ausschlaggebend für die Ausdehnung der Zellen in der Differenzierungsphase.
Hohe Wasserdampfsättigungsdefizite der Luft ziehen niedrige Werte des
Turgordrucks nach sich und hemmen damit die Zellausdehnung (HSIAO & JING 1987).
Der optimale Turgordruck im Stamm für die irreversiblen Zellausdehnungsprozesse bei
Schwarzfichte (Picea mariana [Mill.] BSP) herrscht nach JOHNSON & MAJOR (1999)
vor und während der Morgendämmerung. An Strahlungstagen wird dieser Turgordruck
während des Tages oft unterschritten, nachts und an regnerischen Tagen liegt keine Limitierung
vor. Neben hohen Werten des Wasserdampfsättigungsdefizits der Luft wirken auch
Wasserdefizite des Bodens erniedrigend auf den Turgordruck (MAJOR & JOHNSON
2001).
Daneben werden Stoffwechselvorgänge im Kambium über die Reaktionskinetik chemischer
Prozesse von der Lufttemperatur beeinflusst (LARCHER 1994). Verschiedene Autoren
berichten von engen Zusammenhängen zwischen der Lufttemperatur und der Zellausdehnung
und dem Zellwachstum von Nadelholztracheiden (z.B. DENNE 1971,
ANTONOVA et al. 1995), insbesondere Zusammenhänge mit der Nachttemperatur
(DENNE 1971).
Der Hauptanteil des Zuwachswertes, der während einer Vegetationsperiode erreicht wird,
ist in der Regel auf den Xylemzuwachs zurückzuführen, sofern nicht sehr schmale Jahrringe
gebildet werden. Im Allgemeinen überwiegen die Zellteilungen im Xylem (LARSON
1994). Eine Untersuchung an zwei Buchen ergab eine 27fach bzw. 20fach höhere Zuwachsrate
im Xylem pro Jahr im Vergleich zur Zuwachsrate im Phloem (WHITMORE 1963).
Die Zuwachsraten wurden für das Xylem mit 1,1 bzw. 1,9 mm pro Jahr angegeben, die
Zuwachsraten des Phloems mit 0,04 bzw. 0,096 mm pro Jahr. Da die Buche ein lebenslanges
Oberflächenperiderm besitzt, das sich staubförmig abschuppt, ist im Korkkambium
nicht mit hohen Zuwachsraten zu rechnen. Die Korkschicht ist nach HOLDHEIDE (1951)
nur etwa sechs bis zehn Zelllagen dick.
Zur direkten Ermittlung der Dynamik des intraannuellen Dickenwachstums wird oft die
sogenannte Pinning-Methode, die zuerst von WOLTER (1968) beschrieben wurde, eingesetzt.
Diese Methode wurde auch in jüngerer Zeit erfolgreich angewendet (NOBUCHI et al.
1995, DÜNISCH et al. 1999), unter anderem auch bei Buche (SCHMITT et al. 2000). Die
Methode beruht auf dem Setzen minimaler Kambialverletzungen mit Nadeln (z.B. Durchmesser
1,2mm bei SCHMITT et al. 2000). Das verletzte Kambium reagiert mit der Bildung
von Wundgewebe, wodurch sich der bis zu dem Zeitpunkt der Nadelung erreichte Zuwachs
messen und datieren lässt (FINK 1999). Der Nachteil dieser Methode ist ein relativ hoher
präparativer Aufwand. Es müssen Gewebe-Dünnschnitte angefertigt und gefärbt werden,
und die Bäume benötigen Zeit, um auf die Verletzung mit der Bildung von Kallusgewebe
zu reagieren. Eine andere Methode, um den intraannuellen Dickenzuwachs zu verfolgen, ist
die Entnahme und Analyse von Mikrokernen (3mm Durchmesser). Das Verfahren wurde
mit Erfolg an der Baumart Fichte angewendet (BÄUCKER et al. 1998, ZWEIFEL 1999,
DESLAURIERS et al. 2003a). Der große Vorteil gegenüber der Pinning-Methode liegt

Einleitung 6
darin, dass die Proben unmittelbar nach der Entnahme für die Analyse des Radialzuwachses
zur Verfügung stehen. Daneben wurden Mikrokerne auch verwendet, um den Aktivitätszustand
des Kambiums zu bestimmen (z.B. DÜNISCH et al. 2003). Ein Gerät zur Entnahme
der Mikrokerne, der sogenannte Increment Puncher, wurde an der Eidgenössischen
Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft, Schweiz, entwickelt und mit Erfolg
getestet (FORSTER et al. 2000). Ein durch die Entnahmetechnik bedingter Nachteil dieses
Gerätes ist ein mögliches leichtes Stauchen der Mikrokerne, insbesondere wegen der noch
jungen unverholzten dünnwandigen Zellen.
Dendrometermessungen wurden bei der Baumart Rotbuche in Mitteleuropa eingesetzt,
um das Zuwachsverhalten in Abhängigkeit von verschiedenen Parametern zu untersuchen
(GEIßLER 1971, KRAMER 1982, KRAMER & KÄTSCH 1982). Allerdings wurden in
diesen Untersuchungen die Messungen nur einmal wöchentlich vorgenommen. Aus diesem
Grund lassen sie keine Aussagen über die kurzfristigen reversiblen und irreversiblen Änderungen
zu, die sich in Tagesgängen zeigen. FRITTS (1958) untersuchte sechs Buchen
(Fagus grandifolia Ehrh.) in Ohio, USA, mit Hilfe von Dendrographen. Der tägliche Radialzuwachs
wurde unter dem Einfluss verschiedener Witterungsbedingungen betrachtet.
1.2 ZIELE UND HYPOTHESEN
In Mitteleuropa werden Buchenwaldökosysteme auf vielfältige Weise genutzt (BEESE
1996). Ihre Entwicklung in verschiedenen Klimaten hängt von der Art und Intensität der
Bewirtschaftung ab (LANDSBERG & GOWER 1997). Verschiedene Aspekte wie
Artenzusammensetzung, Bestandesstruktur und Stoffflüsse werden beeinflusst
(ELLENBERG 1996, LANDSBERG & GOWER 1997, WOODWARD 1992). Daraus lässt
sich folgern, dass waldbauliche Eingriffe stärkere Veränderungen hervorrufen können als
diese durch die natürliche Variabilität der Umweltbedingungen der Fall wäre und dass
Wechselwirkungen zwischen Klima und Bewirtschaftung wahrscheinlich sind.
Ziel der vorliegenden Untersuchung ist es nun, Reaktionsmuster von Buchen in Abhängigkeit
von unterschiedlichen Standortsfaktoren (Witterung und Exposition) und unter
dem Einfluss verschiedener Durchforstungsintensitäten sowie der herrschenden Konkurrenzsituation
(soziale Klasse) in kurzen Zeiträumen zu charakterisieren. Mit Hilfe von Messungen
hochaufgelöster radialer Veränderungen in kurzen Intervallen an Baumschäften
über Dendrometersensoren lassen sich in Kombination mit der Entnahme von Holzproben
entsprechende Parameter erfassen. Es wird erwartet, die Kenntnisse über Interaktionen
verschiedener Standortfaktoren in Buchenwaldökosystemen zu verbessern, besonders in
Anbetracht eines wieder gesteigerten Interesses der Forstwissenschaft an der Baumart Buche.
Dendrometersensoren wurden an Buchen in unterschiedlich exponierten und behandelten
Flächen in drei sozialen Klassen nach Kraft installiert, um folgende Fragen zu beantworten:
- Welches sind die aussagekräftigen Parameter, die aus den Radialveränderungen
abgeleitet werden können, um die Zuwachs- und die Quell- und Schwind-

Einleitung 7
prozesse der Buchen unter verschiedenen Bedingungen (Exposition, Freistellung,
soziale Klasse) zu erklären?
- Wie beeinflussen unterschiedliche Expositionen mit unterschiedlichen Mikroklimaten
die radialen Schaftveränderungen?
- Wie beeinflussen Freistellungen die Ausprägung der radialen Veränderungen der
Buchen und reagieren Buchen verschiedener sozialen Klassen unterschiedlich?
- Wie ändern sich die aus den Radialveränderungen abgeleiteten Parameter mit der
Höhe der Dendrometermessstelle am Baum?
- Welchen Einfluss hat die Orientierung der Messrichtung zum Hang auf die aus
den Radialveränderungen abgeleiteten Parametern?
- Lassen sich Variable, die die Transpiration der Buchen beschreiben, mit Parametern
aus den Dendrometermessungen in Einklang bringen?
- Entsprechen die Zuwachswerte, ermittelt aus den Dendrometermessungen, Zuwachswerten
des Xylems, die über die Entnahme und Vermessung von Mikrokernen
gewonnen werden, und weisen diese dieselbe Dynamik während der Vegetationsperiode
auf?
Aus den oben genannten Fragen ergeben sich folgende Arbeitshypothesen.
1. Die Bildung der Variablen tägliche Radialveränderung und tägliche Amplitude stellt
eine Methode dar, um die verschiedenen Vorgänge, die von den Messungen der Radialveränderungen
über Punktdendrometer gemeinsam erfasst werden, auf Tagesbasis
zu trennen. Von der täglichen Radialveränderung wird angenommen, dass sie zum
Großteil den täglichen radialen Zuwachs beinhaltet. Sie werden gebildet über die Differenz
zweier aufeinanderfolgender Maxima. Die täglichen Amplituden (gebildet über
die Differenz der morgendlichen Maxima und der nachmittäglichen Minima der Radialveränderungen)
stellen ein Maß für das tägliche Schwinden der Stämme dar, das
in engem Zusammenhang mit dem Wasserhaushalt der Bäume steht.
2. Die Exposition hat einen Einfluss auf die Radialveränderungen, da sich die beiden
Untersuchungshänge in den mikroklimatischen Verhältnissen expositionsbedingt unterscheiden,
hauptsächlich durch den unterschiedlichen Strahlungsgenuss, der besonders
an Strahlungstagen zum Tragen kommt (FRITSCH & MAYER 1998). Es ist
anzunehmen, dass der SW-exponierte Hang wärmere und trockenere Verhältnisse
aufweist als der NO-exponierte Hang. Die mikroklimatischen Verhältnisse werden
durch die unterschiedlichen waldbaulichen Behandlungen modifiziert aufgrund der
geringeren Kronenüberschirmung (MAYER et al. 2001). Auf den behandelten Flächen
können dementsprechend im Bestandesinneren höhere tägliche Luft- und Bodentemperaturen
erreicht werden.
3. Neben der Exposition beeinflussen auch die unterschiedlichen Durchforstungen die
Radialveränderungen. Durch die Behandlungen werden zum einen die Konkurrenzverhältnisse
entscheidend verändert und zum anderen ändern sich die mikroklimatischen
Bedingungen der verschiedenen Flächen. Es wird angenommen, dass die verschiedenen
sozialen Klassen unterschiedlich auf die Behandlungen und veränderten

Einleitung 8
Mikroklimate reagieren aufgrund der raschen Anpassungsfähigkeit der Buchen noch
im hohen Alter, auch bei geringeren sozialen Klassen.
4. Die Zusammenhänge zwischen den Variablen tägliche Radialveränderung und Amplitude
mit verschiedenen Witterungsvariablen auf Tagesbasis, werden mit Hilfe multipler
Regressionen dargestellt, wobei anzunehmen ist, dass je nach abhängiger Variable
andere Einflussfaktoren zum Tragen kommen. Über die multiplen Regressionen
sollen jeweils diejenigen Witterungsvariablen bestimmt werden, die den größten Einfluss
haben bzw. den engsten Zusammenhang aufweisen mit den Variablen, die aus
den kontinuierlich gemessenen Radialveränderungen bestimmt werden.
5. Die Radialveränderungen ändern sich mit der Installationshöhe der
Dendrometersensoren. Es wird erwartet, dass die Werte der Radialveränderungen in
größeren Schafthöhen zunächst abnehmen im Vergleich zur Brusthöhe, um dann bis
zum Kronenansatz wieder zuzunehmen, wie dies bei Untersuchungen an Fichten gezeigt
werden konnte (vgl. KRAMER 1988) und dass die täglichen Amplituden von
der Krone zu Stammbasis hin abnehmen.
6. Ein Vergleich der täglichen Radialveränderungen in unterschiedlichen Messrichtungen
am Stamm zeigt zum einen den Einfluss der Himmelsrichtung und zum
anderen die Orientierung der Messradien zum Hang (hangaufwärts, hangabwärts,
hangparallel). Aufgrund der Hanglage sind auf der Stammoberseite höhere Zuwachswerte
zu erwarten wegen der Bildung von Zugholz. Die Amplituden der südlich exponierten
Stammbereiche nehmen größere Werte an als die nördlich exponierten, da
diese Bereiche unter direktem Wasserverlust leiden.
7. Die Variablen, die die Transpiration der Bäume beschreiben, lassen sich nur zum Teil
mit den Variablen der Radialveränderungen in Zusammenhang bringen. Die Variable
tägliche Amplitude, die ein Maß für das Schwinden der Bäume darstellt, steht in einem
engen Zusammenhang mit den Variablen der Transpiration, da diese den Status
des Wasserhaushalts der Bäume beschreiben. Mit der Variable tägliche Radialveränderung,
die ein Maß für den Radialzuwachs der Bäume ist, ergibt sich ein weniger
enger Zusammenhang, da der Zuwachs nicht allein vom Wasserstatus der Bäume abhängt.
8. Über die Entnahme und Vermessung von Mikrokernen wird der Zuwachs im Xylem
während einer Vegetationsperiode (2001) verfolgt. Um die wöchentlichen Zuwachswerte
aus der Mikrokernvermessungen mit Werten der Dendrometermessung vergleichbar
machen zu können, werden beide über sigmoide Wachstumsfunktionen dargestellt.
Im Idealfall sollten die Ausgleichsfunktionen beider Messvarianten die gleichen
Wachstumstrends aufweisen, da angenommen wird, dass der Verlauf der Radialveränderungen
während der Vegetationsperiode zum Großteil auf den Zuwachs im
Xylem zurückzuführen ist.
Das Versuchsflächendesign wurde für den Sonderforschungsbereich 433 der Deutschen
Forschungsgemeinschaft mit dem Titel „Buchendominierte Laubwälder unter dem Einfluß
von Klima und Bewirtschaftung: Ökologische, waldbauliche und sozialwissenschaftliche
Analysen“ entwickelt und in die Praxis umgesetzt. Die Bestückung der Kernflächen mit
Dendrometern wurde im Rahmen dieses Sonderforschungsbereichs im Teilprojekt B1 des

Einleitung 9
Instituts für Waldwachstum vorgenommen. Die weiterführenden Arbeiten wurden im DFG-
Folgeprojekt (SP 437/7-1) durchgeführt.

Material 10
2 MATERIAL
2.1 BESCHREIBUNG DER VERSUCHSFLÄCHEN
2.1.1 Lage
Die in dieser Arbeit untersuchten Buchenbestände befinden sich im südlichen Teil des
Forstamtes Tuttlingen auf der Südwestalb. Naturräumlich ist diese Region dem Wuchsbezirk
6/07 „Baaralb und Randen“ im Wuchsgebiet Schwäbische Alb zuzuordnen
(LANDESFORSTVERWALTUNG BADEN-WÜRTTEMBERG 1997). Die Versuchsflächen
liegen zum einen an dem nordöstlich exponierten Hang des Möhringer Berges
(Kernflächen NO) und zum anderen auf dem südwestlich exponierten Hang des Mühlberges
(Kernflächen SW). Getrennt werden die beiden Talseiten vom Krähenbach, der von
der Ortschaft Esslingen kommend in Möhringen in die nahe vorbei fließende Donau mündet.
Die natürliche potenzielle Waldgesellschaft dieses Wuchsgebiets ist der kontinentalmontane
Buchenwald.
Das Landschaftsbild ist hier durch die Donau und ihre seitlichen Zuflüsse geprägt. Die
landwirtschaftlich genutzten und besiedelten Täler werden durch einzelne, meist bewaldete
Höhen voneinander getrennt. In westlicher Richtung schließt sich die Baar an.
2.1.2 Geologie und bodenkundliche Charakterisierung
Die NO-exponierten Kernflächen befinden sich auf einem mäßig frischen Steilhang zwischen
760m und 840m ü.NN. Die mittlere Hangneigung beträgt 23° und weist eine mittlere
Hangrichtung von 60° auf. Die SW-exponierten Flächen sind auf einem mäßig trockenen
Steilhang lokalisiert (740m bis 780m ü.NN), die mittlere Hangneigung und Hangrichtung
haben Werte von 30° bzw. 240°.
Die geologische Abfolge der Juraablagerungen prägt diesen Teil des Schichtstufenlandes.
Das Ausgangsgestein für die Bodenbildung der Kernflächen bilden die wohlgeschichteten
Kalke des Weißjura β und des Weißjura γ (GEOLOGISCHES LANDESAMT
BADEN-WÜRTTEMBERG 1989). Bei beiden Typen werden Kalkbänke von Mergelfugen
getrennt, die beim Weißjura γ sogar vorherrschen (GEYER & GWINNER 1991).
Die bodenkundliche Charakterisierung wurde vor der Versuchsflächeneinrichtung vom
Institut für Bodenkunde und Waldernährung vorgenommen (HILDEBRAND et al. 1998).
Bei den Böden der Kernflächen muss man zwischen den beiden unterschiedlich exponierten
Hängen unterscheiden. Das Ausgangsmaterial auf dem NO-Hang ist Hangschutt aus
Kalkgestein. Aus diesem Material haben sich Terra fusca–Braunerden aufgrund der größeren
expositionsbedingten Wasserverfügbarkeit gebildet. Dünne Mergelschichten wechseln
sich mit Kalkbänken ab. Eine starke Durchwurzelung ist bis in etwa 25 cm Tiefe zu beobachten.
In einer Tiefe von 65 bis 110 cm findet sich noch toniger Lehm, der allerdings
schon sehr stark von Steinen durchsetzt ist.

Material 11
Das Ausgangsmaterial auf dem SW-Hang ist ebenfalls der bereits oben genannte Hangschutt
aus Kalkgestein, aber hier haben sich Böden des Typs Braunerde–Rendzina entwickelt.
Der durch Mineralverwitterung verbraunte und verlehmte Horizont (Bv) ist auf
dem SW-Hang wesentlich schwächer ausgeprägt. Bereits ab 75 bis 90cm Tiefe findet sich
unverwittertes Gestein. Insgesamt ist der Boden des SW-Hanges wesentlich flachgründiger
und weniger tonreich.
Das Ausgangsgestein der beiden unterschiedlich exponierten Untersuchungsflächen unterscheidet
sich kaum, allerdings variiert der Mergelanteil innerhalb der Untersuchungsflächen
wegen der wechselnden Kalk- und Mergellagen.
2.1.3 Klima
Nach regionalklimatischer Einordnung liegt das Untersuchungsgebiet Möhringen am östlichen
Rand der Baar (SIEGMUND 1999). Die naturräumliche Gliederung (siehe oben)
ordnet das Gebiet der Region Baaralb zu, d.h. einem Übergangsgebiet zwischen Baar und
Schwäbischer Alb. Die Baar ist eine in etwa 700m bis 800m Höhe zwischen dem
Schwarzwald im Westen und der Schwäbischen Alb im Osten gelegene flache Kaltluftmulde.
Das Klima der Baar lässt sich als winterkaltes kontinentales Hochmuldenklima
charakterisieren (REICHELT 1977). Die Höhenlagen erhalten verhältnismäßig wenig
Niederschlag und es existieren große Temperaturdifferenzen zwischen Winter und Sommer
sowie zwischen Tag und Nacht. Die Schwäbische Alb dagegen liegt im Bereich subatlantischen
Klimas. Es ist ganzjährig humid und gehört damit zu warm-gemäßigten immerfeuchten
Regenklimaten. KÖPPEN (1931) ordnet das Gebiet dem sommerkühlen Buchenklima
(Cfb) zu, dessen Monatsmittel der Lufttemperatur im wärmsten Monat zwischen
10°C und 22°C liegt und das Monatsmittel der Lufttemperatur im kältesten Monat nicht
unter -38°C fallen darf. Mindestens vier Monate müssen eine mittlere Lufttemperatur von
10°C aufweisen. In allen Monaten überschreitet die Niederschlagssumme die Trockengrenze.
Die mittlere Lufttemperatur des Untersuchungsgebietes beträgt etwa 6° bis 7°C. Bedingt
durch die Leelage zum Schwarzwald liegt die mittlere Niederschlagshöhe zwischen 800mm
und 1000mm. Das Niederschlagsmaximum ist im Sommerhalbjahr. An etwa 120 bis 150
Tagen im Jahr ist mit Frost zu rechnen (Tagestiefstwert der Lufttemperatur in 2m Höhe
unter 0°C) (DEUTSCHER WETTERDIENST 1953).
2.1.4 Charakterisierung der Bestandesstrukturen und der Untersuchungsbäume
Bei den Beständen der Kernflächen handelt es sich um buchendominierte Laubwälder mit
einem Buchenanteil von ca. 90%. Als weitere Baumarten sind Spitz- und Bergahorn (Acer
platanoides L. und A. pseudoplatanus L.), Esche (Fraxinus excelsior L.) sowie die Vogelkirsche
(Prunus avium L.) beigemischt. Vereinzelte Fichten (Picea abies L. [Karst.]), Kiefern
(Pinus sylvestris L.) und Lärchen (Larix decidua Mill.) wurden aus allen Flächen entfernt,
auch aus den Kontrollflächen. Einige wenige Exemplare von Ulme (Ulmus glabra
Huds.) und Mehlbeere (Sorbus aria L. [Crantz]) sind auf den NO- bzw. SW-exponierten

Material 12
Flächen zu finden. Die Bestände entsprechen den frischen bis trockenen Kalkbuchenwäldern,
die im Bereich des weißen Jura der Schwäbischen Alb charakteristisch sind. Die Flächen
des NO-Hanges können den frischen Kalkbuchenwäldern vom Typ des Waldgersten-
Buchenwaldes (Hordelymo-Fagetum sensu [OBERDORFER 1994]) zugeordnet werden.
Im Gegensatz dazu gehören die Flächen des SW-Hanges zu den trockenen Kalkbuchenwäldern
des Typs Seggen-Buchenwald (Carici-Fagetum sensu [OBERDORFER 1994]) (PAUL
& REIF 1998).
Die Bestände sind einschichtig. Vor den Hiebsmaßnahmen im Winter 1999 waren die Bestände
dicht mit einem gedrängten Kronenschluss aufgrund der mäßigen Behandlungsaktivität
der letzten Jahre. Die letzten Durchforstungen auf dem NO-Hang fanden 1994/1995
am Oberhang statt. Die letzten Eingriffe am NO-Hang (1996/1997) konzentrierten sich
ausschließlich auf den Mittelhang. Der Bestand am SW-Hang wurde 1993/1994 zum letzen
Mal durchforstet (PAUL 1998).
Vor den Hiebsmaßnahmen zur Einrichtung der Versuchflächen wurde von allen Bäumen,
die auf den Flächen stockten, der Brusthöhendurchmesser mit einer Kluppe ermittelt. Es
wurden zwei Messwerte aufgenommen. Eine Messung oberhalb des Baumes am Hang und
eine Messung dazu im rechten Winkel hangparallel. Die beiden Werte wurden gemittelt.
Diese Messungen wurden bereits im Winter 1998/99 von Mitarbeitern des Instituts für
Waldwachstum vorgenommen. Nach diesen Aufnahmen wurden die Durchforstungen
durchgeführt.
Es wurden die Kenngrößen Durchmesser bzw. Höhe des Grundflächenmittelstamms (dg
bzw. hg), Grundflächen und Stammzahlen ermittelt. Eingangsgrößen für die Berechnung
sind der Brusthöhendurchmesser, die Baumhöhe, die Baumart, die Flächengröße und die
Unterscheidung in ausscheidenden bzw. bleibenden Bestand (SPIECKER et al. 2000a).
Alle Werte beziehen sich auf die Flächengröße von einem Hektar.
Die Ergebnisse der waldwachstumskundlichen Erstinventur der Kernflächen sind in
Tabelle 1 widergegeben. Für die einzelnen Flächen, in denen Buchen mit Dendrometern
ausgestattet wurden, liegen obengenannte Kennwerte vor.
Die Werte der Kenngrößen verdeutlichen die unterschiedlichen Wuchsbedingungen auf
den SW- bzw. NO-exponierten Kernflächen. Die Bäume des SW-Hangs weisen im Mittel
geringere Durchmesser und geringere Höhen auf. Die geringeren Durchmesser können
zumindest teilweise durch die größeren Baumzahlen erklärt werden. Auf gleicher Fläche
stocken auf dem SW-Hang auf allen Flächen wesentlich mehr Bäume sowohl vor als auch
nach der Durchforstung. Ein Vergleich der Durchmesser des Grundflächenmittelstamms
vor und nach der Behandlung zeigt, dass in der Regel im Durchschnitt die schwächeren
Individuen aus den Beständen entfernt wurden. Eine Ausnahme bildet die Fläche SW20.
Die Grundfläche des bleibenden Bestandes zeigt ihre Reduktion durch die Behandlungsmaßnahmen.
Die deutlichen Unterschiede in der Höhe des Grundflächenmittelstamms (hg) der beiden
unterschiedlich exponierten Hangseiten deuten schon an, dass die Bedingungen an sich auf
dem NO-Hang höhere Wuchsleistungen erlauben als auf dem SW-Hang. Das Höhenwachstum
eignet sich als Indikator für die Standortsgüte wesentlich besser als das Dickenwachstum,
das auch ganz entscheidend von der herrschenden Konkurrenz abhängt.

Material 13
Tabelle 1: Waldwachstumskundliche Kenngrößen der Bestände auf den Flächen mit
Dendrometerbäumen vor und nach der Durchforstung; dg bzw. hg: Durchmesser bzw. Höhe
des Grundflächenmittelstamm; G: Grundfläche; N: Anzahl; Angaben pro Hektar
dg (cm) G (m
Die Flächenbezeichnung setzt sich aus der Exposition (SW und NO), der Wiederholung (1 und 2) und
der Behandlung (Kontrolle:0; schwacher Schirmhieb:1; starker Schirmhieb:2) zusammen (siehe Kapitel
2.2.1).
2 ) hg (m) N
SW20 22,0 23,0 21,3 604
SW11 23,0 21,7 22,9 523
SW12 22,7 22,4 21,9 551
NO10 25,6 27,4 26,5 532
NO11 23,7 27,1 26,5 613
NO12 22,6 27,7 28,8 688
NO22 28,7 29,7 30,3 461
dg (cm) G (m 2 vor der Durchforstung
bleibender Bestand
) hg (m) N
SW20 21,5 21,0 21,1 576
SW11 24,7 15,0 23,5 312
SW12 25,8 10,4 21,6 213
NO10 25,6 27,2 26,5 526
NO11 27,1 14,7 27,1 254
NO12 27,7 10,3 26,0 170
NO22 34,4 11,4 30,3 123
Neben den oben genannten waldwachstumskundlichen Kenngrößen der Untersuchungsflächen
wurden von den Dendrometerbäumen auf den Kernflächen zusätzlich folgende
Parameter bestimmt: die Baumhöhe, die Kronenschirmfläche und die Kronenlänge. Es
wurden die Mittelwerte nach den Behandlungsvarianten und nach den sozialen Klassen je
Hangexposition gebildet.
Die Kronenablotungen wurden im Winter 2000 von Mitarbeitern des Instituts für Waldwachstum
durchgeführt, da im Winterzustand die Kronenränder besser zu erkennen sind.
Die Methode zur Bestimmung der Kronenschirmfläche beruht auf der Projektion der Krone
auf den Untergrund. Mit acht Fluchtstäben wird der Umriss der Krone am Boden festgelegt.
Die Distanz vom Fluchtstab zur Schaftoberfläche wird mit dem Höhen- und Distanzmessgerät
Forester Vertex® eingemessen und die Himmelsrichtung mit einer Bussole bestimmt
(vgl. z.B. SPIECKER 1991). Das Schaftzentrum gilt dabei als Bezugspunkt, d.h. zu den
gemessenen Distanzen wird jeweils der halbe Brusthöhendurchmesser addiert. Mit einem
am Institut für Waldwachstum entwickelten Auswertungsprogramm wurden aus diesen
Daten die Kronenschirmflächen bestimmt. Mit den acht Winkeln und Distanzen werden
Polygonzüge aufgespannt und die Kronenschirmfläche berechnet.
Der Kronenansatz wurde in vier Himmelsrichtungen bestimmt und der mittlere Wert gebildet.
Die Kronenlänge ist dann die Differenz zwischen Baumhöhe und Kronenansatzhöhe.

Material 14
Tabelle 2: Mittelwerte des Brusthöhendurchmessers (BHD), der Kronenschirmfläche
(KSF), der Baumhöhe und der Kronenlänge der sozialen Klassen nach Kraft 1,2 und 3
(KK1, KK2; KK3) und der Behandlungsvarianten (0: Kontrolle, 1: schwacher Schirmhieb;
2: starker Schirmhieb) des SW- bzw. NO-exponierten Hanges; S: Standardabweichung
MW KK1 S MW KK2 S MW KK3 S
BHD (cm) 32,68 1,65 25,71 1,63 18,98 1,97
KSF (m 2 ) 42,72 10,92 25,68 7,37 16,03 7,15
Baumhöhe (m) 25,14 0,91 23,37 1,23 20,52 1,41
Kronenlänge (m) 14,05 2,48 10,29 2,32 7,92 3,11
MW SW-0 S MW SW-1 S MW SW-2 S
BHD (cm) 24,92 6,83 26,80 5,25 25,66 6,20
KSF (m 2 ) 24,33 14,69 32,96 14,00 27,14 13,42
Baumhöhe (m) 22,14 2,42 23,96 1,67 22,93 2,46
Kronenlänge (m) 9,86 3,31 11,69 2,94 10,71 4,60
MW KK1 S MW KK2 S MW KK3 S
BHD (cm) 34,62 2,95 27,79 1,20 21,56 1,21
KSF (m 2 ) 39,36 13,01 28,87 5,75 19,67 5,75
Baumhöhe (m) 29,92 2,64 28,10 1,55 25,82 2,52
Kronenlänge (m) 15,67 3,28 13,20 2,09 10,34 2,41
MW NO-0 S MW NO-1 S MW NO-2 S
BHD (cm) 27,58 6,22 27,42 4,59 28,97 6,79
KSF (m 2 SW-Hang
NO-Hang
) 27,53 8,96 27,22 9,00 33,13 16,36
Baumhöhe (m) 27,68 2,50 28,36 2,95 27,81 3,16
Kronenlänge (m) 12,91 3,06 13,41 3,83 12,88 3,57
Betrachtet man die Gruppierung der Mittelwerte nach den sozialen Klassen nach Kraft
unabhängig von der waldbaulichen Behandlung, so ist auf beiden Hangseiten zu erkennen,
dass die vorherrschenden Bäume (Kraft’sche Klasse 1) die größten Durchmesser in Brusthöhe
aufweisen, gefolgt von den Buchen der Klassen 2 und 3. Auch bei der Kronenschirmfläche
sind zwischen den sozialen Klassen deutliche Unterschiede zu erkennen. Die als
vorherrschend eingestuften Buchen weisen die größten Kronenflächen auf, die Buchen der
schwächsten sozialen Klasse demzufolge die kleinsten. Außerdem weisen die vorherrschenden
Buchen die größeren Baumhöhen und Kronenlängen auf. Die Mittelwerte der
Parameter unterscheiden sich zwischen den sozialen Klassen signifikant voneinander. Ein
expositionsbedingter signifikanter Unterschied ist nur bei der Baumhöhe zu finden.
Vergleicht man die Mittelwerte der Behandlungsvarianten, so sollten hier die Unterschiede
vergleichsweise gering sein. Für die Mittelwertberechnung jeder Behandlungsvariante
gehen die Werte von neun Buchen in den drei sozialen Klassen ein. Die Standardabweichungen
weisen deshalb auf eine hohe Streuung der Werte hin. Auf dem SW-exponierten
Hang sind die Mittelwerte des Brusthöhendurchmessers, der Baumhöhe sowie der
Kronenlänge in allen drei Behandlungen sehr ähnlich. Eine Ausnahme bildet die mittlere
Kronenschirmfläche. Hier weisen die Buchen der schwachen Schirmhiebsvariante im
Mittel die größten Kronenflächen auf, während die Buchen der starken Schirmhiebsfläche
nur einen mittleren Wert annehmen und die Buchen der Kontrollfläche die kleinsten Werte
aufweisen. Auf dem NO-exponierten Hang sind die Mittelwerte der Kronenschirmfläche

Material 15
der Kontrolle und des schwachen Schirmhiebs sehr ähnlich, während die Buchen der starken
Schirmhiebsvariante im Mittel die größten Kronenflächen haben. Diese Beobachtung
der bereits größeren Kronenschirmflächen auf den behandelten Flächen kann damit erklärt
werden, dass die Ablotung im Winter 2000 stattfand und damit die Buchen bereits eine
Vegetationsperiode Zeit hatten, ihre Kronen zu vergrößern.
Im Anhang befinden sich die Werte der oben genannten Parameter der einzelnen Untersuchungsbäume
(Tabelle 37 und Abbildung 38) sowie die Ergebnisse der Varianzanalyse
(Tabelle 39).
2.2 VERSUCHSANORDNUNG UND AUSWAHL DER UNTERSU-
CHUNGSBÄUME
2.2.1 Dendrometermessungen
Im Zuge der Versuchsflächeneinrichtung des SFB 433 wurden Hiebsmaßnahmen durchgeführt.
Die Bestandesgrundfläche auf den Flächen des schwachen bzw. starken Schirmhiebs
wurde auf 15m 2 bzw. 10m 2 pro Hektar reduziert, während die Kontrollflächen unbehandelt
blieben. Auf dem NO-Hang wurde diese Versuchsanordnung zweimal wiederholt,
auf dem SW-Hang dreimal. Die Größe der Flächen beträgt 70m x 70m mit Ausnahme einer
Wiederholung des schwachen bzw. starken Schirmschlags auf dem SW-Hang. Hier beträgt
die Flächengröße 70m x 100m (Abbildung 1).
NO-Hang
3.0
2.0
3.1
2.1
X
3.2
2.2
X
1.0
1.1
1.2
A
Abbildung 1: Schematische Anordnung der Versuchsflächen; schwarze Ziffern: Flächen
mit Dendrometerbäumen; X: meteorologische Bodenstationen; Kreis: meteorologischer
Messturm; A: Außenflächen
Die erste Ziffer der Flächennummer bezieht sich auf die Wiederholung der Versuchsanordnung.
Die zweite Ziffer ist die Art der waldbaulichen Behandlung. Mit „0“ wird die
Kontrolle beschrieben, „1“ ist die schwache Schirmhiebsvariante und „2“ die starke
1.0
SW-Hang
1.1
X
1.2
X
2.0
A
2.2
2.1

Material 16
Schirmhiebsvariante. In den folgenden Ausführungen werden die Flächen wie folgt abgekürzt:
„NO10“ ist die NO-exponierte Kontrollfläche in der ersten Wiederholung. Werden
nur die Kürzel „NO-0“ verwendet, so bedeutet dies die NO-exponierte Kontrollvariante.
Jeweils neun Buchen wurden auf den Behandlungsvarianten Kontrolle, schwacher und
starker Schirmhieb mit Dendrometern bestückt. Auf dem NO-exponierten Hang mussten
aufgrund der geringen Auswahlmöglichkeiten für Buchen der starken Schirmhiebsvariante
auf zwei Flächen zurückgegriffen werden. Sechs Buchen (in den drei sozialen Klassen)
wurden auf der Fläche NO12 ausgewählt und drei Buchen (in den drei sozialen Klassen)
auf der Fläche NO22.
Die wichtigsten Klassifizierungsmerkmale für die sozialen Klassen sind die Stellung der
Bäume im Verhältnis zu ihren Nachbarbäumen und die Ausformung der Krone
(BURSCHEL & HUSS 1987). Daneben wurden auch der Brusthöhendurchmesser bei der
Auswahl beachtet. Die Bäume auf den behandelten Flächen, an denen Dendrometermessungen
durchgeführt werden sollten, konnten erst nach den Hiebsmaßnahmen ausgewählt
werden. Eine Stratifizierung erfolgte nach gemessenem Durchmesser in Brusthöhe
und nach gutachterlich geschätzter Kronengröße und Kronenform.
Abbildung 2 zeigt das Installationsschema, das auf den beiden unterschiedlich exponierten
Hangseiten angewendet wurde.
Exposition
Kontrolle Schwacher Schirmhieb Starker Schirmhieb
KK 1 KK 2 KK 3 KK 1 KK 2 KK 3 KK 1 KK 2 KK 3
B
B
B B
B
B B
B
B
B
B
B
B B
B
B B
Abbildung 2: Installationsschema der Dendrometersensoren des NO- bzw. SW-exponierten
Hanges. KK (Kraft’sche Klasse) 1: vorherrschend, KK 2: herrschend, KK 3: mitherrschend.
B: Untersuchungsbaum
Weiterhin mussten die Versuchsbäume einen geraden aufrechten Schaft ausweisen und an
der nordwestlichen Stammseite, an der die Installation der Dendrometer erfolgen sollte,
durften keine Verletzungen erkennbar sein. Das Oberflächenperiderm sollte glatt und ungestört
sein. Ebenso wurde Bäume mit Ästen und auffälligen Astansatznarben in Brusthöhe
vermieden. Die Dendrometer der Kernflächenbuchen wurden im Sommer 2000.
Um die Radialveränderungen in verschiedenen Schafthöhen zu untersuchen, wurden
Dendrometer in unterschiedlichen Höhen installiert. An drei herrschenden Buchen pro
Exposition wurden Dendrometer zusätzlich in 5m und 10m Höhe angebracht (Sommer
B
B B
B
B B B B
B B

Material 17
2001) und an jeweils einer dieser Buchen pro Exposition am Kronenansatz, in der relativen
Kronenmitte und in der Lichtkrone (Frühjahr 2002). Die Kronenmitte wurde gutachterlich
geschätzt. Absolute Maße waren hier nicht von Vorteil, da bei der Installation der
Dendrometersensoren auch beachtet werden musste, ob Äste die Messungen stören
konnten. Als Lichtkrone wird der Bereich bezeichnet, in der die Krone sich bereits verjüngt
(d.h. weniger dicht ist). In diesem Fall wurde die Höhe limitiert durch die Erreichbarkeit
des Schaftbereichs für den Baumsteiger, der die Installation vornahm.
Für die Analyse der Orientierung der Messradien zum Hang wurden an jeweils einer herrschenden
Buche pro Exposition drei zusätzliche Dendrometersensoren in nordöstlicher,
südöstlicher und südwestlicher Himmelsrichtung installiert (Frühjahr 2002).
2.2.2 Entnahme von Mikrokernen
Für die Auswahl der Versuchsbäume, an denen Mikrokerne im Jahr 2001 entnommen
werden sollten, galten die gleichen Kriterien wie für die Auswahl der Bäume, an denen
Dendrometermessungen durchgeführt werden sollten. Jeweils neun Buchen in drei sozialen
Klassen nach Kraft wurden in den an die Kernflächen angrenzenden Außenflächen des NO-
bzw. SW-exponierten Hanges ausgewählt. Auf den Außenflächen wurden ebenfalls neun
Buchen in 1,4m Höhe mit Dendrometern ausgestattet. Das Mikroklima und die Bestandesstruktur
der Außenflächen sind mit denen der Kontrollflächen vergleichbar.
2.3 UMWELTPARAMETER
2.3.1 Klimatische Einordnung der Untersuchungsjahre 2001 und 2002
mit Daten vom Deutschen Wetterdienst
Um die Vergleichbarkeit der Daten der Jahre 2001 und 2002 mit dem Mittel der Klimanormalperiode
(1961-1990) zu gewährleisten, werden die erweiterten Daten von der Klimastation
Tuttlingen verwendet (KIRCHGÄßNER 2001) (Abbildung 3). Die Klimastation
Tuttlingen ist ca. 10km von den Untersuchungsflächen entfernt. In Möhringen wurde vom
Deutschen Wetterdienst ebenfalls eine Klimastation betrieben, die allerdings Ende 1990
ihren Betrieb einstellte.
Bei den Datensätzen handelt es sich um die mittlere monatliche Lufttemperatur und die
monatliche Niederschlagssumme. Die Daten des langjährigen Mittels werden herangezogen,
um die Witterung der beiden Untersuchungsjahre 2001 und 2002 klimatisch einzuordnen.
Die folgende Abbildung zeigt das Klimadiagramm der Klimastation Tuttlingen des
Deutschen Wetterdienstes für die Klimanormalperiode (1961-1990).

Material 18
N (mm)
120
100
80
60
40
20
0
Tuttlingen 1961-1990
48:01 N 8:49 O 648m ü. NN 7,1°C 811,1mm
-10
I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII
Abbildung 3: Klimadiagramm der Station Tuttlingen nach WALTER & LIETH (1960) mit
dem erweiterten Datensatz in der Klimanormalperiode 1961-1990 (KIRCHGÄßNER 2001)
Um die beiden Untersuchungsjahre nun klimatisch charakterisieren zu können, wurden
sogenannte Thermopluviogramme erstellt (Abbildung 4). Hierzu wurde für die mittlere
monatliche Lufttemperatur die Differenz zum langjährigen monatlichen Mittel der Klimanormalperiode
(1961 bis 1990) berechnet. Für die monatlichen Summen des Niederschlags
wurde die prozentuale Abweichung zum langjährigen Mittel bestimmt. Die zugrundeliegenden
Daten sind diejenigen der Klimastation Tuttlingen des Deutschen Wetterdienstes,
da für diese Station Daten der Jahre 2001 und 2002 vorliegen. Die Thermopluviogramme
geben an, wie die monatlichen Werte der Lufttemperatur und des Niederschlags im Zusammenhang
vom Mittel der Klimanormalperiode abweichen.
Die mittlere jährliche Lufttemperatur beträgt in den Jahren 2001 und 2002 7,7°C bzw.
8,3°C und die jährliche Niederschlagssumme beträgt 1016mm bzw. 1119mm. Damit sind
beide Jahre im Mittel betrachtet wärmer und feuchter als das langjährige Mittel der Klimanormalperiode
(vgl. Abbildung 3). In den einzelnen Monaten, besonders während der
Vegetationsperiode, können jedoch Unterschiede zwischen den Jahren 2001 und 2002 festgestellt
werden.
Im Jahr 2001 war der Monat März überdurchschnittlich warm und feucht. Der Monat
April war etwas kühler als das langjährige Mittel. Die Monate Mai bis Juli liegen nahe den
langjährigen Mitteln, während der Monat August deutlich wärmer und trockener war als die
Verhältnisse in der Klimanormalperiode.
Im Jahr 2002 dagegen sind alle für den Zuwachs direkt relevanten Monate wärmer als im
langjährigen Mittel. Die Monate April und August zeigen unterdurchschnittliche Summen
des Niederschlags, während die Monate Mai bis Juli überdurchschnittlich feucht waren.
60
50
40
30
20
10
0
T a (°C)

Material 19
NS (%)
NS (%)
2001
Sep
Dez Nov
Apr
100
Okt
-3 -2 -1 0Jun 1 Feb Jul 2 3
Mai
4 5
2002
Sep
Abbildung 4: Thermopluviogramme der Klimastation Tuttlingen für die Jahre 2001 (oben)
und 2002 (unten)
2.3.2 Witterungsdaten von den Versuchsflächen
350
300
250
200
150
50
0
350
300
250
150
0
Jan
T a (K)
Okt Nov
200
100
Jul
Mär
Jun
-3 -2 -1 0 Aug 1
Apr
Dez 2 3 4 5
50
Jan
T a (K)
Die mikroklimatischen Bedingungen der Untersuchungsflächen werden über mikrometeorologische
Bodenstationen vom Meteorologischen Institut der Universität Freiburg erfasst.
Die Bodenstationen befinden sich auf jeder Hangseite jeweils auf einer unbehandelten
Kontrollfläche und einer starken Schirmhiebsfläche (Abbildung 1). Die Messungen erfolgen
kontinuierlich. Das Messintervall ist 30 Sekunden, wobei Mittelwerte bzw. Summen
alle 30 Minuten von Dataloggern gespeichert werden. In 1,5m über Grund werden die
Lufttemperatur und die relative Luftfeuchte gemessen. Aus den Werten der Lufttemperatur
Mai
Aug
Mär
Feb

Material 20
und der relativen Luftfeuchte wurde auf der Basis der Halbstunden-Werte das Sättigungsdefizit
der Luft (HÄCKEL 1993) berechnet.
E = 6,
09*
10
7,
5*
Ta
237,
5+
Ta
E Sättigungsdampfdruck der Luft (hPa)
Ta Lufttemperatur (°C)
Gleichung 1
Gleichung 1 liefert den Sättigungsdampfdruck (E) über Wasser in Hektopascal (hPa). Der
aktuelle Dampfdruck (e) berechnet sich nach folgender Gleichung 2.
*
100%
RLF
e =
E
RLF Relative Luftfeuchte (%)
e aktueller Dampfdruck (hPa)
E Sättigungsdampfdruck der Luft (hPa)
Gleichung 2
Das Wasserdampfsättigungsdefizit der Luft wird dann aus der Differenz zwischen dem
Sättigungsdampfdruck der Luft und dem aktuellen Dampfdruck berechnet. In den folgenden
Kapiteln wird das Sättigungsdefizit der Luft mit SD abgekürzt.
Je nach Fragestellung werden die Halbstundenwerte oder die Tagesmittelwerte der verschiedenen
Witterungsvariablen verwendet. Von der Lufttemperatur wurden zusätzlich die
täglichen Minimal- und Maximalwerte bestimmt.
Der Kronendurchlass wird über eine genormte Regenrinne mit Kippwaage erfasst. Der
Kronendurchlass setzt sich aus dem durchfallenden Niederschlag (Niederschlag, der durch
den Wald ohne Kontakt zu Baumkronen bzw. Stämmen direkt auf den Waldboden gelangt)
und dem abtropfenden Niederschlag (Niederschlag, der nach Kontakt mit dem Laubwerk,
Ästen und Stämmen auf den Waldboden gelangt) (DEUTSCHER VERBAND FÜR
WASSERWIRTSCHAFT UND KULTURBAU E.V. 1986). Vom Kronendurchlass stehen
die Halbstundensummen zur Verfügung, die dann zu Tagessummen zusammengefasst
werden.
Für meteorologische Messungen über dem Bestand und im Kronenraum wurden auf den
unbehandelten Kontrollflächen NO10 und SW20 vom Meteorologischen Institut der Universität
Freiburg zwei Messtürme errichtet. Als mittlere Bestandeshöhe (H) werden für den
NO-exponierten und SW- exponierten Hang 28m bzw. 26m angenommen (z/H=1). Die
Türme sind jeweils 42m hoch. Die Globalstrahlung wird in einer relativen Höhe (z/H=1,3)
mit Hilfe eines horizontal ausgerichteten Pyranometers gemessen. Die Globalstrahlung
setzt sich zusammen aus der direkten Sonnenstrahlung und der diffusen Himmelstrahlung
(Reflexion der direkten Sonnenstrahlung an den Wolken und ihre Streuung in Luft und
Wolken) (HÄCKEL 1993). An der Spitze der beiden Messtürme wird außerdem der

Material 21
Freilandniederschlag erfasst. Die Daten liegen analog zu den Daten der Bodenstationen in
30-minütiger Auflösung vor. Eine detaillierte Beschreibung der Messtürme und der Bodenstationen
findet sich bei HOLST et al. (2000) und HOLST et al. (2001).
2.3.3 Edaphische Daten von den Versuchsflächen
Die Bodensaugspannung wurde vom Institut für Bodenkunde und Waldernährung, Universität
Freiburg, mit registrierenden Tensiometerkerzen an zwei stationären Messflächen
der NO- bzw. SW-exponierten Kontrollfläche gemessen. Das Messintervall ist 4 Stunden
und die Daten wurden zu Tagesmittelwerten verdichtet. Die Daten, die in dieser Untersuchung
Verwendung finden, stammen von den Tensiometern in 20cm Tiefe. Sie wurden in
drei Beschirmungsvarianten (im Stammablaufbereich, in einer Bestandeslücke und unter
einem Kronenschirm) installiert (HILDEBRAND et al. 2001). Für die vorliegende Arbeit
wurden die Daten der drei Messvarianten zusammengefasst, um einen Eindruck über die
mittleren Verhältnisse der Versuchsflächen zu erhalten.
An den mikrometeorologischen Bodenstationen werden neben den atmosphärischen Variabeln
auch Bodentemperaturen ermittelt. Für diese Untersuchung werden die Bodentemperaturen
in 20cm Tiefe verwendet. Die Messungen liegen ebenfalls als Halbstundenwerte
vor und wurden je nach Fragestellung zu Tagesmittelwerten zusammengefasst.
2.3.4 Xylemflussdaten von den Versuchsflächen
Die Daten der Xylemflussdichten und des Xylemflusses pro leitende Querschnittsfläche
wurden vom Institut für Forstbotanik und Baumphysiologie, Professur für Baumphysiologie,
Universität Freiburg, zur Verfügung gestellt.
Die Xylemflussmessungen wurden nach der Constant-Heating-Methode (GRANIER
1985) vorgenommen. Eine detaillierte Beschreibung der Messmethode findet sich bei
GEßLER et al. (2001) und RENNENBERG et al. (2001).
Neben den Xylemflussdichten stehen auch die Werte des Xylemflusses pro Quadratmeter
leitende Querschnittsfläche zur Verfügung. Diese Daten wurden aus den Werten der Bestandestranspiration
der Untersuchungsflächen bestimmt.
Die Bestandestranspiration erhält man, indem die Splintholzfläche (cm 2 pro m 2 Baumquerschnittsfläche)
mit der mittleren Xylemflussdichte (ml pro cm 2 Splintholzfläche und s)
multipliziert wird (GEßLER et al. 2001). Die Splintholzfläche wird nach der Methode von
GLAVAC et al. (1989) ermittelt. Halbstundenwerte der Bestandestranspiration werden
dabei zu Tagesmittelwerten summiert. Die Daten liegen für das Jahr 2001 vor.

Methoden 22
3 METHODEN
3.1 DENDROMETERMESSUNG
3.1.1 Aufbau der Sensoren und Messmethode
Bei den verwendeten Dendrometersensoren handelt es sich um sogenannte induktive DC-
Präzisionsaufnehmer (Weggeber) der Firma Trans-Tek Inc. (Connecticut, USA; Vertrieb
Fa. Burster Präzisionsmesstechnik GmbH & Co. KG, Gernsbach, Deutschland) Sie registrieren
Radialveränderungen kontinuierlich an einem Punkt der Schaftoberfläche über einen
mit einer Rückstellfeder ausgestatteten Taststift. Die Wegsensoren wandeln einen Messweg
in ein analoges, elektrisches Signal um. Sie bestehen aus einem Differentialtransformator
mit verschiebbarem Kern, einem Oszillator und einem Demodulator (Abbildung 5). An die
Sensoren wird eine Eingangsspannung von 6,1V Gleichstrom angelegt. Bei einer Lageveränderung
des Taststiftes (Kern), verursacht durch Wachstums- oder Quellungs- und
Schwindreaktionen, gibt die Polarität der Ausgangsspannung die Verschiebungsrichtung
des Taststiftes vom elektrischen Mittelpunkt aus an. Die Größe der Spannung ändert sich
proportional zur Verschiebung des Taststiftes und damit zum Messweg. Die Messungen
erfolgen im 30 Sekundentakt und werden in Dataloggern zu Halbstundenmittelwerten aggregiert
und gespeichert.
Eingangspannung
6,1V
Ausgangsspannung
+/-3V
Oszillator
Kern
Demodulator
Sensorhalterung
Taststift mit
Feder
Baumschaft
Befestigungsschraube
Abbildung 5: Schematische Darstellung der verwendeten Punktdendrometer
Die rechteckige Dendrometerhalterung wird mit zwei Schrauben an den Baumstämmen
befestigt. Die Schrauben sind etwa 7cm lang. Der vordere Teil besitzt ein Holzgewinde mit
einer Länge von 1cm, danach schließt sich ein Bereich von 1cm ohne Gewinde an, und
schließlich folgen 5cm mit einem metrischen Gewinde. Der Kopf des Taststiftes ist kreisförmig
und hat eine Fläche von etwa 20mm 2 . Die Feder übt eine Kraft von 400hPa aus, um

Methoden 23
den Taststift stets an der Oberfläche des Schaftes zu halten. Die Halterungen mit den induktiven
Weggebern werden in einem Winkel von 45° am Stamm fixiert, um eine größere
horizontale Entfernung zwischen den Befestigungsschrauben und dem Messpunkt zu erzielen,
da die Schrauben auf jeden Fall die Bildung von Wundkallus stimulieren, der die
Messung nicht beeinflussen darf. Der rostfreie Stahl, der für die Halterung der Dendrometersensoren
verwendet wird, hat einen niedrigen Temperaturausdehnungskoeffizienten.
Um einen Spannungsabfall und Spannungsschwankungen der Stromversorgung und während
der Weiterleitung des Messsignals zu verhindern, wurden einfach abgeschirmte Kabel
verwendet. Die Abschirmung besteht aus einem Kupferdrahtgeflecht um das eigentliche
Kabel, das von einem Kunststoffmantel umgeben ist. Das Drahtgeflecht wird außerdem mit
dem Datalogger verbunden.
Die Dendrometersensoren wurden in 1,4m Höhe über Grund an den nordwestlich exponierten
Seiten der Untersuchungsbäume installiert. Die Veränderungen eines hangparallel
orientierten Radius werden auf diese Weise erfasst. Die Installation erfolgte hangparallel,
um neben dem Einfluss der direkten Bestrahlung auch eine mögliche Beeinflussung durch
Reaktionsholz auszuschließen.
3.1.2 Kalibrierung der Radialveränderungen und Bestimmung der
täglichen Kennwerte
Jede Verschiebung des Taststiftes, verursacht durch Wachstums- und Quellungs- bzw.
Schwindprozesse der Bäume, wird im induktiven Weggeber in eine Spannungsdifferenz
umgewandelt. Die Ausgangsspannung beträgt je nach Sensor zwischen 1,07mV und
1,36mV pro Mikrometer Weg. Da es sich bei der Beziehung Ausgangsspannung-Lageverschiebung
des Kerns um einen linearen Zusammenhang handelt, kann für jeden Sensor ein
Faktor ermittelt werden, mit dem die Messreihe multipliziert werden muss. Diese Faktoren
ergeben sich aus der individuellen Kalibrierung der Messgeräte, die von der Firma Trans-
Tec Inc. vorgenommen wurde. Die Kalibrierungsblätter sind jedem Messsensor beigelegt.
Die Eichung erfolgt für festgelegte Distanzen und gibt an, welche Voltzahl welcher
Wegstrecke entspricht. Die Bandbreite der gefundenen Faktoren liegt zwischen 0,74 und
0,93, der Mittelwert liegt bei 0,78.
Für verschiedene Fragestellungen war es notwendig, die 48 Einzelwerte pro Tag zu Tageswerten
zu verdichten. Neben täglichen Mittelwerten wurden die morgendlichen Maxima
und die nachmittäglichen Minima jeder Messreihe und für jeden Kalendertag mit einem am
Institut für Waldwachstum entwickelten VisualBasic-Programm ermittelt. Daneben wurden
auch die Zeiten, an denen die verschiedenen Phasen eintreten, abgefragt.
Aus den morgendlichen Maxima und den nachmittäglichen Minima der Radialveränderungen
wurden die täglichen Amplituden berechnet. Sie sind ein Maß für das Schwindverhalten
der Buchen während des Tages (vgl. HERZOG et al. 1995). Aus den Maxima zweier
aufeinander folgender Tage wurden die Niveauunterschiede über die Berechnung der Differenz
der erreichten Maximalwerte bestimmt. Sie können als Index für den Zuwachs von
einem Tag auf den anderen gewertet werden. In verschiedenen Arbeiten (FRITTS 1958,
DOWNES et al. 1999a, DESLAURIERS et al. 2003b) wird die Variable tägliche
Radialveränderung dementsprechend auch als der tägliche Radialzuwachs bezeichnet. Da

Methoden 24
jedoch ein Teil dieser täglichen Variationen höchstwahrscheinlich immer noch auf Quellungs-
und Schwindprozesse zurückzuführen ist, wird in der vorliegenden Untersuchung
dem Begriff „tägliche Radialveränderung“ den Vorzug gegeben, wobei diese Bezeichnung
nicht mit den Radialveränderungen an sich verwechselt werden darf. Die Radialveränderungen
verlaufen im Tagesgang und setzen sich aus Halbstundenmessungen zusammen,
während die täglichen Radialveränderungen nur einen Wert haben pro Tag. Aus dem Zeitpunkt,
an dem die Radialveränderung am Abend oder in der Nacht wieder den Wert des
morgendlichen Maximums erreicht, und dem Zeitpunkt des morgendlichen Maximums am
nächsten Tag, wird die Länge der wassergesättigten Periode in Stunden bestimmt
(Abbildung 6).
Radialveränderung (µm)
580
560
540
520
500
480
tägliche
Radialveränderung (µm)
max n
min n
0:00 12:00 0:00 12:00 0:00
Abbildung 6: Schematische Darstellung der Bestimmung der Variablen tägliche
Radialveränderung, Amplitude und wassergesättigte Periode
An Tagen, an denen die Untersuchungsbäume kein Quellen und Schwinden aufweisen,
wurde der Wert der Radialveränderung um 10:00 Uhr MEZ als Maximalwert angenommen
und mit diesem Wert die tägliche Radialveränderung berechnet. Der Minimalwert wurde an
solchen Tagen um 10:30 Uhr MEZ festgesetzt, so dass eine negative Amplitude entsteht.
Diese negativen Werte wurden in den Analysen beibehalten. Tage, an denen einzelne Buchen
überhaupt kein Schrumpfen ausweisen, sind in beiden Untersuchungsjahren selten
(sowohl 2001 als auch 2002 maximal fünf Tage während der Vegetationsperiode).
3.1.3 Bestimmung der Zuwachsperioden
max n+1
wassergesättigte
Periode (h)
Amplitude (µm)
min n+1
Um einen Anhaltspunkt zu haben, inwiefern sich die Länge der Zuwachsperioden der
Bäume auf den unterschiedlich behandelten und exponierten Flächen unterscheidet, wurde
die Methode in Anlehnung an HENHAPPL (1965) verwendet. Die Periode, in der mit
Dickenzuwachs zu rechnen ist, wurde definiert als die Differenz zwischen den Zeitpunkten,

Methoden 25
an denen 10% bzw. 95% des Gesamtwertes der Radialveränderung eines Jahres erreicht
werden. Im Gegensatz zu dieser Untersuchung benutze HENHAPPL (1965) den Zeitpunkt,
an dem 5% des Endwertes erreicht werden. Der Wert von 5% wurde in dieser Untersuchung
nicht als zielführend erachtet, da beobachtet werden konnte, dass manche Buchen
den 5%-Wert bereits sehr früh aufgrund von Aufquellungserscheinungen durch Niederschläge
erreicht hatten. Dementsprechend wiesen die Werte der Radialveränderungen bei
diesen Bäumen bereits früh ein hohes Niveau auf, das höchstwahrscheinlich nicht auf Zuwachs
zurückzuführen war. Der 10%-Wert wurde daher als vertrauenswürdiger eingeschätzt,
um echte erste Zuwachsreaktionen zu erfassen. Die Berechnung wurde anhand der
täglichen Mittelwerte der Radialveränderung durchgeführt. Als 100%-Wert wurde in den
Jahren 2001 und 2002 jeweils der Wert am 30.09. festgelegt. Zu diesem Zeitpunkt ist der
Radialzuwachs mit an Sicherheit grenzender Wahrscheinlichkeit abgeschlossen (vgl. z.B.
SCHOBER 1951b) und es treten noch keine großen frostbedingten Schwankungen auf, die
mehrere hundert Mikrometer betragen können (ZWEIFEL & HÄSLER 2000). Aus diesem
Grund wurde auch die Auswertung der Messungen im Jahr 2002 auf den 30.09.02 terminiert.
Der Vorteil dieser Methode liegt darin, dass der Anstieg der Dendrometerkurven im
Frühjahr zunächst mit Quellungserscheinungen der Rinde und des Kambiums in Zusammenhang
steht. Außerdem ist unklar, ob das Erreichen des Maximalwerts der Radialveränderung
im Spätsommer tatsächlich das Aussetzen des Dickenwachstums bedeutet oder
nicht auch hier noch Quellungserscheinungen das Ergebnis beeinflussen.
Außerdem wurden die in der oben beschrieben Zeitspanne erreichten Werte der kumulierten
Radialveränderung aufgenommen.
3.2 MIKROKERNE
3.2.1 Entnahmemethode
Für die Entnahme der Mikrokerne wurde der Increment Puncher verwendet, der an der
Eidgenössischen Technischen Hochschule für Wald, Schnee und Landschaft (WSL),
Schweiz, entwickelt wurde (FORSTER et al. 2000). Der Increment Puncher besteht aus
dem eigentlichen Entnahmegerät, einem kanülenartigen Stahlrohr mit einer geschärften
Spitze (Puncher), und einer Fixierplatte, die eine genaue Führung des Stahlrohrs erlaubt.
Die Fixierplatte wird mit einem Gurt am Stamm befestigt. Bei Nadelhölzern kann der Puncher
mit der Hand in den Stamm getrieben werden. Bei der Buche ist ein zusätzlicher Aufsatz
notwendig, da das Holz sehr hart ist. Der Puncher wird damit in den Stamm „geschraubt“,
wobei ein Kugellager die Drehbewegung in eine gerade Bewegung umwandelt,
so dass die Kerne während der Entnahme nicht verdreht werden. Der Aufsatz wird über
einen zusätzlichen Spanngurt am Baum befestigt. Die Entnahme fand zwischen dem
09.05.01 und 06.09.01 in einem unregelmäßigen wöchentlichen Rhythmus statt. Die SOexponierte
Seite der Buchen wurde beprobt. Auf der gegenüberliegenden Seite (NW-Exposition)
dieser Bäume waren Dendrometer installiert worden. Die Mikrokernentnahme
wurde auf der gegenüberliegenden Seite der Dendrometerinstallation vorgenommen, um
die Messungen der Radialveränderungen nicht zu beeinträchtigen. Pro Entnahmetermin und

Methoden 26
Buche wurden jeweils drei Mikrokerne entnommen. Die drei Entnahmefelder liegen untereinander
mit einem Abstand von jeweils 10cm. Die erste Entnahmereihe des ersten Feldes
befindet sich dabei in einer Höhe von etwa 1,2m, die erste Entnahmereihe des zweiten
Feldes in einer Höhe von etwa 1m und die erste Entnahmereihe des dritten Feldes in einer
Höhe von 0,8m.
Die entnommenen Mikrokerne sind drei Millimeter im Durchmesser und mehrere Millimeter
lang.
6cm
E 1 E 2
E 6
3cm
E 7
E 3 E 4 E 5
Buchenstamm
Abbildung 7: Schema der Mikrokernentnahme eines Entnahmefeldes (nicht alle
Entnahmestellen gezeigt); E1: Entnahmestelle 1, etc.
Abbildung 7 zeigt das Schema zur Entnahme der Mikrokerne. In horizontaler Richtung
wurde ein Abstand von 3cm zwischen den einzelnen Entnahmestellen eingehalten. Die
zweite vertikale Entnahmereihe liegt 3cm unter der ersten Reihe, wobei die Entnahmereihe
um 1,5cm versetzt wurde, damit die beprobten Stellen, die direkt untereinander liegen,
einen Abstand von 6cm aufweisen. Diese Anordnung wurde gewählt, um den Einfluss des
unterschiedlich aktiven Kambiums zu minimieren und dennoch die Abstände groß genug
zu wählen, um den Einfluss von Wundkallus so gering wie möglich zu halten.
Durch die Entnahme eines Mikrokerns wird in jedem Fall Wundkallus induziert. Ab dem
Zeitpunkt der Entnahme versucht der Baum die Verletzung so schnell wie möglich zu
schließen. Eine verstärkte kambiale Aktivität setzt ein und Wundkallus wird stimuliert. Im
Bereich der Verletzung werden höhere Werte des Radialzuwachses erreicht. Die Reaktion
ist auch in tangentialer Richtung zu beobachten, wobei mit zunehmender Entfernung zur
Verletzung der Einfluss des Wundkallus immer schwächer wird (FORSTER et al. 2000).
Eine Pilotstudie, die auf der Versuchsfläche Günterstal des Instituts für Waldwachstum
durchgeführt wurde, hat bei drei verschiedenen Anordnungen der Mikrokernentnahme
(Variante 1: horizontale Entfernung 2cm, vertikale Entfernung 3cm; Variante 2: horizontale
Entfernung 3cm, vertikale Entfernung 6cm; Variante 3: horizontale Entfernung 6cm; vertikale
Entfernung 12cm) gezeigt, dass Variante 2 die bestmögliche Anordnung der Entnahmestellen
darstellt. Bei Variante 1 war der Einfluss der Wundkallusbildung zu hoch. Stellen,
die später beprobt wurden, wiesen ein gesteigertes Wachstum auf, dass auf Wundkallus
zurückzuführen war. Bei Variante 3 war der Einfluss der unterschiedlichen kambialen Ak-

Methoden 27
tivität zu hoch, d.h. dass die Variabilität zwischen den wöchentlich entnommenen Mikrokernen
sehr hoch war, da die Beprobungsfläche zu groß war. Aus diesem Grund wurden
auch pro Termin drei Mikrokerne entnommen. Um die Variabilität auszugleichen, wurden
die Radialzuwachswerte der drei Mikrokerne jedes Termins gemittelt.
3.2.2 Präparation der Mikrokerne
Direkt nach der Entnahme wurden die Mikrokerne in eine Mischung aus Glycerin und
Wasser (1:1) gegeben und bis zur weiteren Bearbeitung darin aufbewahrt. Für die Vermessung
des bis zu diesem Zeitpunkt erreichten kumulierten Radialzuwachses wurden die
Kerne auf hölzerne Träger mit einem wasserfesten Leim aufgeklebt. Nach einer einstündigen
Trocknungszeit wurden die Kerne mit einer Ultrapräzisionsfräse bearbeitet. Diese Fräse
erlaubt eine Oberflächenpräparation von hoher Qualität. Ein weiterer Vorteil dieser Methode
ist, dass zur gleichen Zeit eine Vielzahl von Mikrokernen bearbeitet werden konnte.
Der Nachteil der Methode liegt darin, dass eine individuelle Präparation nicht möglich ist.
Durch die Trocknungszeit kollabierten außerdem die frisch gebildeten Zellen, die noch
keine lignifizierten Zellwände aufweisen. Da dies aber bei allen Mikrokernen der Fall ist,
handelt es sich um einen systematischen Fehler, der bei der Auswertung in Kauf genommen
wird.
Nach der Präparation wurden von den Kernen sofort Schwarz-Weiß-Bilder mit einer Videokamera
aufgenommen.
3.2.3 Vermessung des Radialzuwachses
Für die Vermessung des radialen Holzzuwachses der Mikrokerne, wurden im ersten
Schritt mit Hilfe eines Durchlichtmikroskopes und einer Schwarz-Weiß-Videokamera
(752x582 [h/v] Bildelemente) Bilder der Mikrokerne aufgenommen, die anschließend im
Computer digitalisiert gespeichert wurden. Die Anlage wurde für die Vermessung von
Zellstrukturen an Eiche und Fichte entwickelt (SPIECKER et al. 2000b). Am Mikroskop
wurden die Objektive mit einer 2,5- bzw. 10fachen Vergrößerung gewählt. Für die Auswertung
des Bildmaterials wurde eine Software verwendet, die am Institut für Waldwachstum
für die Vermessung des jährlichen Radialzuwachses bei Stammscheiben entwickelt
wurde. Bei der Vermessung des Radialzuwachses wird eine 20fache Vergrößerung verwendet.
Bei der Auswertung des Bildmaterials entspricht dann einem Millimeter Messweg
35,56 Pixel (28µm entsprechen einem Pixel). Das Setzen der Jahrringgrenzen erfolgt pixelgenau.
Bei der Aufnahme der Mikrokerne wurde eine höhere Vergrößerung gewählt (siehe
oben). Hierbei entsprechen bei der Verwendung des 2,5fachen Objektivs einem Millimeter
146 Pixel, bei Verwendung des 10fachen Objektivs 601 Pixel. Am Bildschirm entspricht
dies einer 65fachen bzw. 260fachen Vergrößerung. Bei der Berechnung des Zuwachses
muss die unterschiedliche Zahl an Pixel pro Millimeter berücksichtigt werden. Die Jahrringgrenzen
wurden manuell gesetzt.
Bei der Vermessung wurden nur deutlich erkennbare Elemente des Xylems berücksichtigt,
d.h. Zellen, die sich bereits in der Phase der Zellausdehnung und Zellwandverstärkung

Methoden 28
befinden. Die verwendete Methode ist nicht geeignet, um Zellen der kambialen Region zu
erkennen oder zu vermessen.
Für die Analysen zum jahreszeitlichen Verlauf des Xylemzuwachses wurden die Mittelwerte
aus den drei Kernen pro Entnahmetag und Baum verwendet.
3.3 AUSWAHL RELEVANTER UMWELTPARAMETER
Die Dendroklimatologie beschäftigt sich mit der Klima-Wachstumsbeziehung auf Basis
der Vermessung von Jahrringbreiten bzw. jährlicher Radialzuwachsmessung
(SCHWEINGRUBER 1993). Klassische Parameter in der Dendroklimatologie sind die
Lufttemperatur und der Niederschlag. Bei diesem Ansatz werden Jahrringbreiten mit monatlichen
Mittelwerten der Lufttemperatur bzw. monatlichen Summen des Niederschlags
korreliert. Diese Methode findet heute eine breite Anwendung, um den Einfluss von Witterung
auf das Dickenwachstum von Bäumen zu analysieren (vgl. COOK & KAIRIUKSTIS
1990).
Im Gegensatz zur Dendroklimatologie im klassischen Sinn soll in dieser Untersuchung
nicht die Klima-Wachtumsbeziehung in langen Zeitreihen von Jahrringbreiten und Klimadaten
untersucht werden, sondern der Einfluss der Witterung auf die Radialveränderung
während einer Vegetationsperiode auf Halbstunden- bzw. Tagesbasis.
Die Radialveränderungen, die mit Dendrometern erfasst werden, beinhalten reversible
und irreversible Komponenten. Die reversiblen Komponenten beruhen auf dem Quellen
und Schwinden verschiedener Gewebetypen. Die Wachstumsreaktionen verschiedener
Gewebe stellen die irreversible Komponente dar. Sowohl die reversiblen als auch die irreversiblen
Komponenten werden von dem aktuellen Witterungsgeschehen beeinflusst. Um
den Einfluss beschreiben und quantifizieren zu können, werden Witterungs- und Bodendaten
verwendet, die simultan mit den Radialveränderungen auf den gleichen Versuchsflächen
gemessen werden (Ausnahme: Saugspannungsmessungen, siehe Kapitel 2.3.3). Diese
Messungen werden vom Meteorologischen Institut bzw. vom Institut für Bodenkunde und
Waldernährungslehre der Universität Freiburg durchführt.
Für die Klima-Wachstumsbeziehungen wurden sowohl atmosphärische als auch edaphische
Umweltparameter ausgewählt. Als relevant für Radialveränderungen wurden die atmosphärischen
Parameter Lufttemperatur, relative Luftfeuchte, Wasserdampfsättigungsdefizit,
Niederschlag und Globalstrahlung angesehen. Relevante Parameter, um den Zustand
des Bodens zu beschreiben, sind die Bodentemperatur und das Bodenmatrixpotential.
Die Lufttemperatur spielt in vielerlei Hinsicht eine wichtige Rolle. Zum einen beeinflusst
die Lufttemperatur die Stoffwechselvorgänge über die Reaktionskinetik chemischer Prozesse
(LARCHER 1994), zum anderen wirkt sie sich über die Verdunstung förderlich oder
limitierend auf die Radialveränderungen aus. Hohe Lufttemperaturen limitieren das
Wachstum besonders in Kombination mit geringem Niederschlag (vgl. GUITERREZ
1988). Neben den mittleren täglichen Lufttemperaturen werden auch die täglichen minimalen
und maximalen Lufttemperaturen verwendet.
Der Niederschlag spielt als primäre Quelle für die Wasserversorgung eine bedeutende
Rolle. Dabei ist nicht nur die Jahressumme des Niederschlags, sondern auch deren Ver-

Methoden 29
teilung über das Jahr von Bedeutung. Aber nicht nur der Zuwachs wird vom Niederschlag
beeinflusst, sondern auch ganz direkt Quellungserscheinungen. In die Betrachtungen geht
der Kronendurchlass ein (der Teil des Freilandniederschlags, der den Waldboden erreicht),
da in Waldbeständen nur Niederschlagssummen von mehr als 5mm tatsächlich einen positiven
Beitrag zur Wasserbilanz des Waldes leisten können (MITSCHERLICH 1981).
Die relative Luftfeuchte gibt an, wie viel Prozent des maximal möglichen Wasserdampfes
in der Luft enthalten sind. Da die relative Luftfeuchte temperaturabhängig ist, hängt der
Wassergehalt von den gerade herrschenden Temperaturen ab. Bei Fichtenjungpflanzen
wurde ein straffer Zusammenhang zwischen der relativen Luftfeuchte und dem Tagesgang
der Radialveränderung gefunden (LÖVDAHL & ODIN 1992). Dendroklimatologische
Untersuchungen über lange Zeiträume weisen einen wachstumsförderlichen Einfluss der
relativen Luftfeuchte auf den Radialzuwachs (ermittelt über die Entnahme von Bohrkernen)
nach (GRUBER 2002).
Neben der relativen Luftfeuchte wird auch das Wasserdampfsättigungsdefizit der Luft als
relevante Witterungsvariable angesehen. Das Wasserdampfsättigungsdefizit der Luft gibt
die Differenz zwischen dem maximal möglichen Dampfdruck (Sättigungsdampfdruck) und
dem aktuell herrschenden Dampfdruck an. Das Sättigungsdefizit ist ein entscheidender
Faktor, der die Transpiration beeinflusst. Hohe Defizite führen zu hohen Werten der Transpiration,
bis unter Umständen die Spaltöffnungen der Blätter geschlossen werden, um zu
große Wasserverluste zu vermeiden. Das Sättigungsdefizit ist demnach ein wichtiger Regulator
für die stomatäre Leitfähigkeit (MAIER-MAERCKER 1998).
Die Globalstrahlung ist die Hauptenergiequelle für Ökosysteme. Sie ist in zweifacher
Hinsicht wirksam, zum einen über ihren Anteil an photosynthetisch aktiver Strahlung, die
von den Pflanzen absorbiert wird, und zum anderen als die primäre Eingangsgröße der
Strahlungsbilanz, die ihrerseits verschiedene ökologisch wichtige Faktoren maßgeblich
reguliert wie Verdunstung, Lufttemperatur und Bodentemperatur (LARCHER 1994).
Für die Wasserversorgung der Pflanzendecke ist das Matrixpotential gegenüber dem volumetrischen
Wassergehalt die aussagekräftigere Größe, da es angibt, welche Saugspannungen
die Pflanze aufwenden muss, um der Bodenmatrix Wasser zu entziehen. Diese
Menge liegt im Saugspannungsbereich des Bodens zwischen der Feldkapazität und des
permanten Welkepunktes (SCHEFFER & SCHACHTSCHABEL 1979). Bei gleichem
volumetrischen Wassergehalt kann die Saugspannung demnach je nach Bodenart variieren.
Die Daten des Matrixpotentials des Bodens geben an, wie viel des Niederschlags überhaupt
in dem Bodenspeicher ankommt und welcher Anteil des Wassers auch für die Pflanzen zu
Verfügung steht. Für die Analysen werden die Saugspannungsdaten in 20cm Tiefe verwendet,
da die Hauptmasse der Feinwurzel in dieser Tiefe zu finden ist (METZLER &
BÖRNER 2001). Mehrere Autoren berichten von engen Zusammenhängen zwischen der
Wasserverfügbarkeit im Boden und den Radialveränderungen von Fichten (z.B. LIU et al.
1995, KAHLE et al. 1998). Für die Buche gilt, dass die Wasserverfügbarkeit des Bodens
besonders dann eine große Rolle spielt, wenn die Niederschläge unregelmäßig oder unzureichend
sind (WOODWARD 1992, S. 53). Die Saugspannungsdaten werden nur auf den
Kontrollflächen beider Untersuchungshänge kontinuierlich erhoben.
Die Bodentemperaturen werden ebenfalls aus 20cm Bodentiefe verwendet (siehe oben).
Das Wurzelwachstum und –aktivität wird von den herrschenden Temperaturen beeinflusst.

Methoden 30
Nach MITSCHERLICH (1981) (S.29) stellen Wurzeln das Wachstum unter 8°C und oberhalb
33°C ein. In der Regel kommen in der gemäßigten Klimazone im Wald Temperaturen
unter 0°C und über 20°C in der Hauptwurzelzone selten vor. Die Optimumstemperaturen
für das Wurzelwachstum liegen allerdings niedriger als für das Sprosswachstum (LYR et
al. 1992, S. 427).
Die Hauptanwendung der Witterungs- und Bodendaten liegt in den Berechnungen multipler
Regressionen mit den Variablen tägliche Radialveränderung und tägliche Amplituden,
bei denen die Daten auf Tagesbasis verglichen werden.
3.4 STATISTISCHE METHODEN
3.4.1 Standardisierung
Der Hauptzweck der Standardisierung ist, verschiedene Zuwachsreihen miteinander vergleichbar
zu machen. Im mathematischen Sinn werden nichtstationäre Zeitreihen in stationäre
bzw. schwachstationäre Zeitreihen überführt. Durch die Bildung des Quotienten aus
Rohwerten und ermitteltem Trend haben die standardisierten Reihen einen Mittelwert von 1
und eine relativ konstante Varianz (vgl. COOK et al. 1990). Ein weiterer wichtiger Punkt
ist die Reduzierung der Autokorrelation, die häufig bei Zeitreihen auftritt (SCHÖNWIESE
2000). Eine Voraussetzung für die Berechnung von multiplen linearen Regressionen ist die
Unabhängigkeit der Werte der abhängigen Variable (SACHS 1997), d.h. die Autokorrelation
muss reduziert werden. In diesem Fall geschieht dies durch die Standardisierung.
Für die Schätzung des Trends der täglichen Radialveränderung und der täglichen Amplitude
während der Vegetationsperiode wurden gleich gewichtete gleitende Mittel unterschiedlicher
Länge verwendet (siehe Kapitel 4.4.3 und 4.5.2). Die Länge der gleitenden
Mittel hat immer eine ungerade Anzahl an Tagen. Bei einem gleitenden Mittel der Fensterlänge
5 wird der Mittelwerte von 5 Tagen berechnet und dem mittleren der 5 Tage zugeordnet.
Danach wird das Fenster um einen Tag weiterverschoben und anschließend wieder
der Mittelwert gebildet und dem neuen Zentralwert zugeordnet. Die verwendeten Zeitreihen
haben einen definierten Beginn (hier das Datum des 10%-Wertes der kumulierten täglichen
Radialveränderung). Bei einem gleitenden Mittel von beispielsweise 5 Tagen stellt der Tag,
an dem der 10%-Wert erreicht wurde, den Zentralwert dar und es werden die zwei Tage
davor in die Bildung des gleitenden Mittels einbezogen. Diese Vorgehensweise wurde
gewählt, um die Zeitreihen nicht zu verkürzen, was der Fall gewesen wäre, wenn der Tag
des 10%-Wertes der erste Wert des gleitenden Mittels bildet. Dasselbe gilt für das Ende der
Zeitreihen. Auch hier werden bei einem gleitenden Mittel der Länge 5 zwei Tage über das
Ende der zu untersuchenden Zeitreihe (in der Regel das Datum des 95%-Wertes der kumulierten
täglichen Radialveränderung) in die Mittelwertbildung einbezogen. Durch die Standardisierung,
d.h. die Quotientenbildung von Rohwerten und Trend, sollen die Änderungen
von Tag zu Tag betont und der langfristige Trend beseitigt werden. Deshalb wurden zunächst
geringe Mittelungslängen (Minimum 3 Tage) gewählt und anschließend die Autokorrelation
erster Ordnung überprüft. Waren die Werte weiterhin signifikant autokorreliert,
dann wurde die Länge des gleitenden Mittels soweit erhöht, bis die Autokorrelation nicht-

Methoden 31
signifikante Werte angenommen hat. Bei der Berechnung der Autokorrelation wurde die
Zeitreihe mit sich selbst korreliert, allerdings in Form zweier schrittweise gegenseitig zeitverschobener
und daher auch verkürzter Datensätze.
Da nur von den Behandlungsvarianten Kontrolle und starker Schirmhieb auch simultan
gemessene Umweltdaten vorlagen, wurden auch für die Beziehungen zwischen den Umweltdaten
und den täglichen Radialveränderungen und den täglichen Amplituden diese
beiden Behandlungsvarianten gewählt. Die Werte der täglichen Radialveränderung und der
täglichen Amplitude jedes Untersuchungsbaums wurde standardisiert und danach das
arithmetische Mittel pro Fläche gebildet. Werden nur die Mittelwerte standardisiert, so
können schnell oder besonders langsam reagierende Individuen die Varianz der standardisierten
Reihe stark beeinflussen (vgl. FRITTS 1976, S. 268). Die Standardisierung konvertiert
alle Serien zur gleichen relativen Varianz.
Die Umweltdaten auf Tagesbasis wurden ebenfalls mit gleich gewichteten gleitenden
Mitteln in der Regel mit der Periodenlänge von 5 Tagen behandelt, um den Trend, der während
der Vegetationsperiode auftritt, zu bestimmen (Ausnahmen Globalstrahlung, Bodentemperatur
und Bodensaugspannung, siehe Anhang Tabelle 40). Allerdings wurde bei den
Umweltdaten nicht der Quotient, sondern die Differenz zwischen den Rohdaten und den
geschätzten Trends gebildet. Auch bei den Umweltvariablen wurde auf diese Weise die
Autokorrelation beseitigt. Es wurde die Periodenlänge gewählt, die Autokorrelation am
effektivsten eliminieren konnte.
Bei den Niederschlagsreihen war eine Standardisierung nicht sinnvoll, da es nicht an jedem
Tag zu Niederschlägen gekommen war. An sehr vielen Tagen wird der Wert 0 verzeichnet
und deshalb ist es nicht möglich, eine sinnvolle Trendkurve anzupassen.
3.4.2 Bivariate lineare Korrelationen und Regressionen
Die Korrelation zwischen zwei Variablen gibt an, wie stark der Zusammenhang zwischen
ihnen ist. Sie wird in einer Gütemaßzahl, dem Korrelationskoeffizienten, zum Ausdruck
gebracht. Der Korrelationskoeffizient ist ein dimensionsloser Index, der Werte zwischen –1
und 1 annehmen kann. In dieser Untersuchung wird der Korrelationskoeffizient nach Pearson
verwendet. Mit der bivariaten linearen Regression wird der Frage nachgegangen, wie
sich der Zusammenhang zwischen zwei Variablen darstellen lässt. Die Korrelation und die
Regression sind methodisch und inhaltlich eng miteinander verknüpft (SCHÖNWIESE
2000). Das Bestimmtheitsmaß der linearen Regression ist der quadrierte Korrelationskoeffizient,
multipliziert mit 100%. Es gibt an, welcher Anteil der Gesamtstreuung der Zufallsvariablen
durch die Prädiktorvariable erklärt werden kann. Es ist ein Maß für die Güte der
Anpassung.
3.4.3 Multiple lineare Regressionen
Die multiple Regression wird angewendet, wenn vermutet wird, dass eine Zufallsvariable
von mehreren Messgrößen abhängt. Das zugrunde liegende mathematische Modell besagt,
dass der Mittelwert der Zufallsvariablen eine lineare Funktion mehrerer Messgrößen ist. Es
werden in mehrfachen linearen Regressionen der simultane Einfluss mehrerer Messgrößen

Methoden 32
betrachtet (FLURY & RIEDWYL 1983). Die multiple Regression hat folgende allgemeine
Form (Gleichung 3).
yi = 0
1 1 2 2 n n
β + β x + β x + β x + ε
für die Beobachtungen i=1,...,n
y Zufallsvariable
β geschätzter Parameter
x unabhängige Variable
ε Fehler
Gleichung 3
Die multiplen Regressionen wurden mit dem SAS Statistikpaket Version 8.2 berechnet
(Prozedur REG) (SAS INSTITUTE INC. 1991). Anwendung findet hier die schrittweise
multiple Regression. Hierbei wird zunächst das Modell mit einer Variablen formuliert.
Schritt für Schritt werden neue Variablen hinzugefügt und gleichzeitig getestet, ob die bisher
im Modell enthaltenen Variablen nicht besser wieder entfernt werden. Die schrittweise
Regression berücksichtigt also die Tatsache, dass bei Auspartialisierung Teile, die von
einer unabhängigen Variablen an der Zufallsvariablen erklärt werden, eventuell schon
durch eine andere Variable erklärt werden konnten. Auf diese Weise kann eine Linearkombination
von Variablen gefunden werden, bei der mit einem Minimum an unabhängigen
Variablen ein Maximum an Varianz erklärt werden kann.
Mit der Berechnung multipler Regressionen zwischen Variablen, die aus der Dendrometermessung
gewonnen werden (abhängige Variable), und verschiedenen Umweltvariablen
(unabhängige Variablen) sollen Modelle geschaffen werden, die versuchen, die Realität
nachzubilden. Dabei sollen diejenigen unabhängigen Variablen entdeckt werden, die den
größten Zusammenhang mit der abhängigen Variable aufweisen. Das heißt, es wird eine
Beschreibung des Zustandes angestrebt. Hierbei handelt es sich um sogenannte statistische
Modelle, die die Umstände, die sie nicht erklären können, in ihren Formalismus einbeziehen
und deshalb in der Lage sind, die Ungenauigkeit des Modells zu quantifizieren
(RIEMER 1994).
Bei der Berechnung multipler Regressionen werden Signifikanztests durchgeführt. Mittels
des t-Tests lässt sich überprüfen, ob das Modell nur zufällig einen Zusammenhang zwischen
den Variablen vortäuscht, oder ob tatsächlich auf einen solchen in der Grundgesamtheit
geschlossen werden kann. Das Signifikanzniveau liegt bei 95%, d.h. bei einer Irrtumswahrscheinlichkeit
von 0,05. Das multiple Bestimmtheitsmaß gibt an, welcher Anteil der
Gesamtstreuung der Zufallsvariablen durch die Prädiktorvariablen erklärt werden kann. Es
ist ein Maß für die Güte der Anpassung, wie bei der einfachen linearen Regression.
Der F-Test überprüft, inwiefern das partielle Bestimmtheitsmaß jeder Variablen einen
signifikanten Beitrag zum Gesamtbestimmtheitsmaß leistet. Angegeben ist ebenfalls die
Wahrscheinlichkeit. Das Signifikanzniveau liegt bei 95%, dies entspricht einer Irrtumswahrscheinlichkeit
von 0,05.
Wenn ein Regressor nahezu eine Linearkombination anderer Regressoren im Modell darstellt,
führt dies zu einer instabilen Parameterschätzung und hohen Standardfehlern. Dieses

Methoden 33
Phänomen wird als Multikollinearität bezeichnet. SAS bietet die Möglichkeit, verschiedene
Tests auf Multikollinearität durchzuführen, wie beispielsweise der Test für den Variance
inflation factor, der in dieser Untersuchung Anwendung findet. (SAS INSTITUTE INC.
1991). Feste Grenzwerte gibt es für diesen Faktor nicht, die Literatur weist jedoch bei einem
Faktor, der den Wert 10 überschreitet, auf Probleme hinsichtlich der Kollinearität der
in das Modell aufgenommen Regressoren hin (DRAPER & SMITH 1998).
Eine weitere Vorraussetzung für die Verwendung von multiplen Regressionen ist, dass
die Daten nicht autokorreliert sind. Die Autokorrelation wurde über die Standardisierung
der Daten entfernt. Mit SAS kann zusätzlich ein Test auf die Autokorrelation der Residuen
durchgeführt werden, der Durbin-Watson-Test. Die Durbin-Watson-Testvariable kann
Werte zwischen 0 (positive Autokorrelation) und 4 (negative Autokorrelation) annehmen,
wobei der Wert 2 bedeutet, dass die Residuen nicht autokorreliert sind. Die erhaltenen
Werte der Testvariablen werden nach entsprechendem Tabellenwerk überprüft, ob sie auf
Autokorrelation schließen lassen (vgl. BACKHAUS et al. 1996, S.44 und S. 584).
Die Residuen eines Modells geben Aufschluss über die Varianzhomogenität und die
Normalität (SACHS 1997). Um zu überprüfen, ob die Residuen einen Trend aufweisen,
werden die Residuen über dem Modell aufgetragen (Residuenplot) und die Beurteilung
optisch vorgenommen. Es muss sich ein Streuband gleicher Breite zeigen, damit die Vorrausetzungen
für die Bildung des Modells gegeben sind (OERTHEL & TUSCHL 1995).
Die Prüfung der Normalverteilung wird mit Hilfe eines Normal-Probability-Plot vorgenommen.
Hierbei werden die Residuen gegen die sogenannten Normalscores der Residuen
aufgetragen. Bilden die Punkte in diesem Plot annähernd eine Gerade, so kann davon ausgegangen
werden, dass die Residuen normalverteilt sind (OERTHEL & TUSCHL 1995).
3.4.4 Nichtlineare Regressionen
Um den Verlauf des radialen Holzzuwachses, ermittelt über die Vermessung von Mikrokernen,
und der Radialveränderungen, ermittelt mit Hilfe von Dendrometersensoren, während
der Vegetationsperiode vergleichen zu können, werden asymptotische sigmoide
Wachstumsfunktionen verwendet. Die Schätzung dieser Wachstumsfunktionen erfolgt über
eine nichtlineare Regression.
In dieser Anwendung der Wachstumsfunktion soll nicht ein Modell mit vorgegebenen Parametern
an die Daten angepasst und überprüft werden, inwiefern die Daten tatsächlich dem
vordefinierten Wachstumsmodell entsprechen, sondern anhand der Daten sollen die Parameter
der Funktion geschätzt werden, um vergleichen zu können, ob Zuwachsprozesse,
ermittelt über zwei unterschiedliche Methoden, den gleichen Verlauf aufweisen oder überhaupt
vergleichbar sind. Aus diesem Grund wurde die 3-Parameter Chapman-Richards-
Funktion (RICHARDS 1959) ausgewählt, da sie sich durch ihre große Flexibilität auszeichnet
(WENK et al. 1990).
Die Chapman-Richards-Funktion ist nach Gleichung 4 definiert (SIT & POULIN-
COSTELLO 1994, ZEIDE 1993) und wurde mit dem SAS Statistikpaket Version 8.2
berechnet. Es wurde die Prozedur NLIN (nichtlineare Regression mit der Marquardt-Iteration)
verwendet.

Methoden 34
−bt
c
y = a(
1−
e )
a obere Asymptote
b Parameter der Veränderungsrate
c Parameter zur Bestimmung des Wendepunktes
t Zeit
e Euler’sche Zahl
Gleichung 4
Um den laufenden Zuwachses bzw. die laufende Radialveränderung bestimmen zu können,
wird die erste Ableitung nach der Zeit der Chapman-Richards-Funktion verwendet.
ZEIDE (1993) gibt die Ableitung an (Gleichung 5).
y'=
abce
( 1−
e
Gleichung 5
Hierbei entspricht der Maximalwert des laufenden Zuwachses /Radialveränderung dem
Wendepunkt der Kurve, d.h. dem Kulminationspunkt.
Da das Bestimmtheitsmaß (Bnl) für nichtlineare Regressionen nicht in der NLIN-Prozedur
automatisch enthalten ist, wurde es nach folgenden Gleichungen berechnet (SACHS 1997,
S. 652).
Q y
Gleichung 6
Gleichung 7
Gleichung 8
A Summe der quadrierten Residuen
Qy Summe der Abweichungsquadrate der Zufallsvariablen y
y Zufallsvariable
ŷ Modell
n Anzahl der eingegangenen Wertepaare
3.4.5 Varianzanalyse
bt
−bt
Bnl = 1− ( A/
Qy
)
)
A = ∑( y − y)
2 1
= ∑ y − (
n
2
∑
)
c−1
y)
2
Die Varianzanalyse ist ein Hypothesenprüfverfahren unter Verwendung der F-Verteilung.
Das Hauptanwendungsgebiet liegt in der Prüfung von mehreren Einflussgrößen auf ein
Stichproben-Datenkollektiv. Je nach Anzahl der zu überprüfenden Einflüsse spricht man

Methoden 35
von einer einfachen, zweifachen etc. univariaten Varianzanalyse (SCHÖNWIESE 2000), da
nur die Mittelwertsunterschiede bezüglich einer abhängigen Variablen untersucht werden.
Um die Unterschiede verschiedener Variablen zwischen den beiden Expositionen, den
waldbaulichen Behandlungen und den sozialen Klassen bestimmen zu können, werden
sogenannte dreifache Varianzanalysen vorgenommen. Die Berechnungen wurden mit dem
SAS Statistikpaket Version 8.2 durchgeführt. Es wurde die Varianzanalyse des allgemeinen
linearen Modells (General Linear Model, GLM-Prozedur) angewendet (SAS INSTITUTE
INC. 1991). Der Vorteil dieser Methode gegenüber der Prozedur ANOVA (Analysis of
Variance) liegt darin, dass die Varianzanalyse der GLM-Prozedur unterschiedliche Zahlen
an Beobachtungen pro Untersuchungsvariante berücksichtigt. Es wird die TypIII-Methode
verwendet, um die Summe der Abweichungsquadrate zu berechnen. Mittels eines F-Tests
wird überprüft, ob die Nullhypothese, d.h. dass die gefundenen Varianzen in den Stichprobenkollektiven
auf dieselbe Varianz der Grundgesamtheit zurückzuführen sind, verworfen
werden kann.
Werden signifikante Unterschiede gefunden, d.h. kann mittels des F-Tests die Nullhypothese
verworfen werden, so schließt sich der Tukey-Test an, um zu überprüfen, zwischen
welchen Gruppierungen signifikante Unterschiede gefunden werden können (vgl. BORTZ
1993).
Um zu überprüfen, welcher Faktor (Exposition, Behandlung, soziale Klasse) den größten
Einfluss auf die Ausprägung verschiedener Variablen der Radialveränderung hat, werden
verschiedene Kollektive gebildet und die Einflussfaktoren einzeln und in Kombination auf
ihren Einfluss hin untersucht. Für diesen Ansatz wurde das „Split-Plot“-Design verwendet.
Hierbei werden pro Gruppe einer Blockvarianzanalyse mindestens zwei Untereinheiten
gebildet, so dass eine weitere Einflussgröße auf mindestens zwei Stufen untersucht werden
kann (vgl. SACHS 1997, S. 640 ff.). In der Regel sind es die Gruppierungen Exposition,
waldbauliche Behandlung und soziale Klasse, sowie die Kombinationen daraus.
Werden die Werte der täglichen Mittelwerte, der Amplituden und der täglichen Radialveränderungen
einer Varianzanalyse auf Tagesbasis unterzogen, handelt es sich um eine
multivariate Varianzanalyse. Es wird ebenfalls die Varianzanalyse (Repeated Measure
Analysis of Variance) der GLM-Prozedur nach dem „Split-Plot“-Design verwendet (SAS
INSTITUTE INC. 1991). Für die Abschätzung, ob sich auf Basis der berechneten F-Werte
die Nullhypothese verwerfen lässt, muss die Wahrscheinlichkeitsberechnung angepasst
werden. In diesem Fall werden das Greenhouse-Geisser-Epsilon oder das Huynh-Feldt-
Epsilon verwendet. Hierbei handelt es sich um Konstanten, deren Einbeziehung in die Berechnung
der Wahrscheinlichkeit berücksichtigen, dass es sich bei einem Vergleich der
Variablen der Radialveränderungen während der Vegetationsperiode um Wiederholungsmessungen
handelt (Repeated Measure) und nicht um unabhängige Stichproben. Bei dem
Greenhouse-Geisser-Test handelt es sich um einen konservativeren Test, um die Signifikanz
zu überprüfen, als bei dem Huynh-Feldt-Test.

Ergebnisse 36
4 ERGEBNISSE
4.1 WITTERUNG DER VERSUCHSFLÄCHEN IN DEN JAHREN
2001 UND 2002
Da für eine Analyse der Radialveränderungen verschiedene Witterungs- und Bodendaten
unerlässlich sind, wird in diesem Kapitel kurz auf die klimatischen und edaphischen Gegebenheiten
der Versuchsflächen eingegangen.
Die Mittelwerte und die Summe verschiedener Umweltvariablen in der Periode vom
01.05. bis 31.08. in den Jahren 2001 und 2002 sind in Tabelle 3 zusammengestellt. Diese
Periode wurde gewählt, da nur die Verhältnisse während den Vegetationsperioden untersucht
werden sollen. Einbezogen wurden die täglichen Mittelwerte der Lufttemperatur, der
täglichen minimalen und maximalen Werte der Lufttemperatur, die täglichen Mittelwerte
der relativen Luftfeuchte, die täglichen Mittelwerte des Wasserdampfsättigungsdefizit, die
täglichen Mittelwerte der Bodentemperatur in 20cm Tiefe, die tägliche Summe des Kronendurchlasses
der meteorologischen Bodenstationen SW20, SW12, NO10 und NO12, die
täglichen Mittelwerte der horizontal gemessenen Globalstrahlung der meteorologischen
Messtürme SW und NO sowie die täglichen Mittelwerte des Bodensaugspannung in 20cm
Tiefe der bodenkundlichen Stationen SW20 und NO10.
Tabelle 3: Mittelwerte bzw. Summe verschiedener Witterungs- und Bodenvariablen der
Periode 01.05. bis 31.08. der Jahre 2001 und 2002
Ta (°C) MinTa (°C) MaxTa (°C) RLF (%) SD (hPa) Tg (°C) KD (mm) G (Wm
Ta: Lufttemperatur; MinTa: minimale Lufttemperatur; MaxTa: maximale Lufttemperatur; RLF: relative
Luftfeuchte; SD: Wasserdampfsättigungsdefizit der Luft; Tg: Bodentemperatur in 20cm Tiefe; KD: Kronendurchlass;
G: Globalstrahlung; SP: Bodensaugspannung in 20cm Tiefe
Die Daten belegen, dass im Mittel die Lufttemperaturen (Ta) im Jahr 2001 während der
Periode 01.05 bis 31.08. etwas höher liegen als im Jahr 2002. Die mittlere relative Luftfeuchte
(RLF) ist im Jahr 2002 deutlich höher als im Jahr 2001, während für das mittlere
Wasserdampfsättigungsdefizit (SD) das Gegenteil der Fall ist. Die Werte des Kronendurchlass
(KD) sind auf den Kontrollflächen in den beiden Jahren sehr ähnlich, unterscheiden
sich aber den starken Schirmhiebsflächen erheblich. Die mittleren Bodentemperaturen
(Tg) sind im Jahr 2001 ebenfalls etwas höher, mit Ausnahme der Fläche NO22. In diesem
-2 ) SP (hPa)
SW20 15,0 10,7 19,9 74,0 4,9 13,1 166,3 222,2 -348,9
SW12 15,1 10,3 20,9 74,2 4,9 14,1 212,7
NO10 15,0 11,4 18,3 72,5 5,3 12,1 247,0 223,7 -282,6
NO22 14,8 10,8 19,0 75,1 4,8 12,9 232,2
Ta (°C) MinTa (°C) MaxTa (°C) RLF (%) SD (hPa) Tg (°C) KD (mm) G (Wm -2 Mittelwerte bzw. Summe der Periode 01.05. bis 31.08. 2001
Mittelwerte bzw. Summe der Periode 01.05. bis 31.08. 2002
) SP (hPa)
SW20 14,6 10,5 19,2 78,3 4,0 13,0 171,8 206,2 -312,3
SW12 14,7 10,0 20,4 78,4 3,9 13,6 310,5
NO10 14,4 10,9 17,8 76,6 4,4 11,9 227,8 207,0 -183,3
NO22 14,5 10,5 18,7 79,4 3,8 12,6 402,4

Ergebnisse 37
besonderen Fall ist der Rückgang der mittleren Bodentemperatur unter Umständen mit
einem dichter werdenden Unterwuchs zu erklären, wie dies in der Untersuchung von
CARLSON & GROOT (1997) der Fall ist.
In Bezug auf die verschiedenen Behandlungen und Expositionen unterscheiden sich die
vier Flächen in beiden Jahren nach dem gleichen Muster. Die Tagesmitteltemperatur, die
maximale tägliche Lufttemperatur und die Bodentemperatur sind auf den SW-exponierten
Flächen höher als auf den NO-exponierten und wiederum auf den behandelten Flächen
höher als auf den Kontrollflächen. Die täglichen Minimaltemperaturen sind auf den südwestlichen
Flächen niedriger als auf den nordöstlichen und sie sind auf den Kontrollflächen
höher als auf den behandelten Flächen. Sowohl hinsichtlich der relativen Luftfeuchte und
als auch des Wasserdampfsättigungsdefizits liegen die beiden SW-exponierten Flächen mit
ihren Werten zwischen der NO-exponierten Kontroll- und der starken Schirmhiebsfläche,
wobei die Fläche NO10 die niedrigsten bzw. höchsten Werte aufweist. Im Mittel erhalten
die starken Schirmhiebsflächen größere Niederschlagsmengen als die korrespondierenden
Kontrollflächen (Ausnahme NO22 im Jahr 2001). Im Vergleich der gleich behandelten,
aber unterschiedlich exponierten Flächen erhalten die SW-Flächen weniger Niederschlag
als die NO-exponierten. Die Werte der Globalstrahlung sind annähernd gleich, da auf beiden
Messtürmen die Strahlung horizontal gemessen wird. Die Werte des Bodenmatrixpotentials
weisen in beiden Jahren deutlich höhere Werte auf den SW-exponierten Flächen auf
als auf den NO-exponierten.
Zur Veranschaulichung werden in Abbildung 8 beispielhaft die Jahresgänge der maximalen
täglichen Lufttemperatur der Periode 121. bis 243. Tag des Jahres (01.05. bis 31.08.)
dargestellt, da hier vergleichsweise große Unterschiede zwischen den Mittelwerten der vier
Bodenstationen zu entdecken sind. In der dargestellten Periode beider Untersuchungsjahre
ist auf jedem Fall mit einer Aktivität der Buchen zu rechnen.
In beiden Untersuchungsjahren zeigt sich, dass Unterschiede zwischen den Flächen nur
an Tagen oder Perioden auftreten, an denen die maximale Lufttemperatur hohe Werte aufweist
(z.B. 140. bis 149. und 203. bis 214. Tag des Jahres 2001 und 164. bis 174. Tag des
Jahres 2002). Bei negativen Kurvenausschlägen, d.h. wenn die maximale Lufttemperatur
nur geringe Werte annimmt, sind die Unterschiede oft sehr gering. In beiden Jahren kann
beobachtet werden, dass die maximale Lufttemperatur der Bodenstation SW12 (SW-exponierte
starke Schirmhiebsfläche) die höchsten Werte aufweist, gefolgt von den Werten der
Bodenstation SW20 (SW-exponierte Kontrollfläche) und NO22 (NO-exponierte starke
Schirmhiebsfläche) und schließlich den Werten der Bodenstation NO10 (NO-exponierte
Kontrollfläche). Dieses Muster weist darauf hin, dass die SW-Flächen in der Regel einen
höheren Wärmeinput haben, der besonders an strahlungsreichen Tagen bzw. Perioden zum
Tragen kommt, während in kühleren Perioden der expositionsbedingte Unterschied gering
ist. Außerdem erwärmen sich die behandelten Flächen stärker als die Kontrollflächen aufgrund
des geringeren Kronenschlussgrades.

Ergebnisse 38
Lufttemperatur (°C)
Lufttemperatur (°C)
35
30
25
20
15
10
5
2001
0
120 130 140 150 160 170 180 190 200 210 220 230 240
Tag des Jahres
35
30
25
20
15
10
5
2002
Max Ta NO10 Max Ta NO22 Max Ta SW20 Max Ta SW12
0
120 130 140 150 160 170 180 190 200 210 220 230 240
Tag des Jahres
Max Ta NO10 Max Ta NO22 Max Ta SW20 Max Ta SW12
Abbildung 8: Tägliche Mittelwerte der maximalen Lufttemperatur in der Periode 121. bis
243. Tag des Jahres (01.05. bis 31.08.) in den Jahren 2001 (oben) und 2002 (unten)
Neben den Daten der Vegetationsperiode (01.05. bis 31.08.) sind auch insbesondere die
Daten zweier niederschlagsfreier bzw. niederschlagsarmer Perioden von Interesse. Im Jahr
2001 ist dies die Periode vom 204. bis 214. Tag des Jahres (23.07. bis 02.08.) und im Jahr
2002 die Periode vom 164. bis 174. Tag des Jahres (13.06. bis 23.06)
Tabelle 4 zeigt, dass die Witterungsverhältnisse während der Trockenperioden 2001 und
2002 sehr ähnlich sind. Die größten Unterschiede finden sich bei den Bodentemperaturen
und vor allem der Bodensaugspannung. Hier sind im Jahr 2002 die Werte niedriger, vor
allem auf dem NO-Hang. In beiden Jahren weisen die Werte des Bodenmatrixpotentials
jedoch eine abfallende Tendenz während der 11-tägigen Perioden auf, wobei die niedrigsten
Werte am Ende der Periode erreicht werden.

Ergebnisse 39
Tabelle 4: Mittelwerte bzw. Summe verschiedener Witterungs- und Bodenvariablen der
Perioden 23.07. bis 02.08.01 und 13.06. bis 23.06.02
Ta (°C) MinTa (°C) MaxTa (°C) RFL (%) SD (hPa) Tg (°C) KD (mm) G (Wm
Ta: Lufttemperatur; MinTa: minimale Lufttemperatur; MaxTa: maximale Lufttemperatur; RLF: relative
Luftfeuchte; SD: Wasserdampfsättigungsdefizit der Luft; Tg: Bodentemperatur in 20cm Tiefe; KD: Kronendurchlass;
G: Globalstrahlung; SP: Bodenmatrixpotential in 20cm Tiefe
In Kapitel 4.2.1 wird exemplarisch der Tagesgang der hangparallel gemessenen Globalstrahlung
auf dem SW-exponierten Hang dargestellt. Bei diesem Vergleich sind deutliche
Unterschiede zwischen der horizontal und der hangparallel gemessenen Strahlung zu erkennen.
Die Verläufe der monatlichen Mittelwerte der Lufttemperatur und die monatlichen Summen
des Niederschlags im Vergleich zum langjährigen Mittel sind in Kapitel 2.3.1
beschrieben. Hierfür wurden die Daten der Klimastation Tuttlingen verwendet. Beide Jahre
zeichnen sich durch überdurchschnittliche Regenfälle und Temperaturen aus. Im langjährigen
Vergleich erscheinen die Witterungsverhältnisse in diesen beiden Untersuchungsjahren
sehr ähnlich mit Ausnahme der Verhältnisse im August, die direkt relevant sein können für
die Ausprägung der Radialveränderungen.
-2 ) SP (hPa)
SW-0 19,9 14,6 25,8 66,0 8,1 11,3 0 269,2 -528,5
SW-2 19,9 13,9 26,9 66,6 7,9 12,5 0
NO-0 20,3 16,4 23,9 60,8 9,6 10,5 0 270,0 -451,6
NO-2 20,1 15,4 25,0 64,2 8,6 11,4 0
Ta (°C) MinTa (°C) MaxTa (°C) RFL (%) SD (hPa) Tg (°C) KD (mm) G (Wm -2 Mittelwerte bzw. Summe der Periode 23.07. bis 02.08.2001
Mittelwerte bzw. Summe der Periode 13.06 bis 23.06.2002
) SP (hPa)
SW-0 20,7 14,8 26,9 64,3 8,8 14,7 0,0 304,4 -436,9
SW-2 20,7 13,8 28,4 65,8 8,4 15,2 0,2
NO-0 20,9 16,3 25,2 62,1 9,6 13,8 0,0 300,2 -263,8
NO-2 20,5 15,2 26,4 67,5 8,0 14,2 0,1
4.2 TAGESGÄNGE DER RADIALVERÄNDERUNGEN IN ABHÄN-
GIGKEIT VERSCHIEDENER FAKTOREN
Die Tagesgänge der Radialveränderungen werden in ihrem Verlauf in erster Linie durch
das tägliche Quellen und Schwinden der Schäfte oder durch das Fehlen der beiden Prozesse
beeinflusst. Um zu zeigen, wie sich verschiedene Witterungsparameter auf die Tagesgänge
der Radialveränderung auswirken, werden beispielhaft einige Tage mit besonderen Witterungsbedingungen
herausgegriffen und exemplarisch dargestellt. Zum einen bieten sich in
diesem Zusammenhang Tage an, die einen ungestörten Verlauf der Globalstrahlung aufweisen.
An solchen Tagen werden die mikroklimatischen Verhältnisse nicht durch vorbeiziehende
Wolken verändert und daher sind die Bedingungen während des Tages sehr homogen.
Zum anderen werden niederschlagsreiche Tage betrachtet, um zu beurteilen, wie Niederschläge
die Ausprägung der Tagesgänge beeinflussen. Bei diesen beiden Parametern
(Globalstrahlung und Kronendurchlass) handelt es sich um die direkten Inputgrößen des
Wärme- bzw. des Wasserhaushalts der Untersuchungsflächen.

Ergebnisse 40
4.2.1 Verlauf des Tagesganges der Radialveränderung an
Strahlungstagen
Ein direkter Vergleich der Radialveränderungen und der Globalstrahlung zeigt, dass die
Bäume sehr sensitiv mit Dickenänderungen auf variierende Strahlungsbedingungen reagieren.
Außerdem kann beobachtet werden, dass die Verlaufsformen der Radialveränderung
verschiedener Bäume einer Hangexposition sehr ähnlich sind, wobei sich allerdings die
Amplituden unterscheiden können.
Radialveränderung (µm)
Radialveränderung (µm)
50
40
30
20
10
0
-10
-20
-30
-40
-50
03.07.01
-60
0 2 4 6 8 10 12
Stunde (h)
14 16 18 20 22 24
MW NO n=23 MW SW n=21
50
40
30
20
10
0
-10
-20
-30
-40
-50
-60
05.07.02
0 2 4 6 8 10 12
Stunde (h)
14 16 18 20 22 24
MW NO n=23 MW SW n=21
Abbildung 9: Mittlere Tagesgänge der Radialveränderungen aller Buchen des NO- bzw.
SW-exponierten Hanges an den Strahlungstagen 03.07.01 (oben) und 05.07.02 (unten)
Besonders gut kann diese Übereinstimmung an Strahlungstagen beobachtet werden
(Abbildung 9). An solchen Tagen weist die Globalstrahlung nahezu ungestörte Verläufe

Ergebnisse 41
auf (d.h. kein Rückgang der Werte beispielsweise durch vorbeiziehende Wolken) und in
den Sommermonaten werden sehr hohe absolute Werte erreicht.
Um die Daten der Radialveränderung von verschiedenen Bäumen vergleichbar zu machen
und um sie auf ein gemeinsames Niveau zu bringen, wurden die Werte um 0:00 Uhr MEZ
des jeweiligen Tages von allen weiteren Werten dieses Tages abgezogen. Als Beispiele von
Strahlungstagen werden in den Jahren 2001 und 2002 der 03.07. bzw. der 05.07. herangezogen.
Bei allen weiteren Angaben der Uhrzeit handelt es sich um die mitteleuropäische
Zeit (MEZ).
Es ist zu erkennen, dass sich die Tagesgänge der Radialveränderung zwischen den beiden
unterschiedlich exponierten Hängen deutlich voneinander unterscheiden (Abbildung 9). Je
nach Hangexposition sind die Verläufe typisch. Am NO-Hang setzt das Schwinden der
Buchen am Morgen früher ein und die Werte der Radialveränderung fallen steil ab, während
die SW-exponierten Buchen später zu schwinden beginnen und der Abfall der Kurven
verzögert ist. Im Vergleich zum NO-Hang treten die Minima später ein. Außerdem kann
beobachtet werden, dass die täglichen Amplituden (d.h. die Differenzen zwischen den morgendlichen
Maxima und den nachmittäglichen Minima) am SW-Hang wesentlich stärker
ausgeprägt sind. Die Kurvenverläufe der mittleren Radialveränderungen am frühen Morgen,
wenn die Stämme zu schwinden beginnen, unterscheiden sich deutlich zwischen allen
untersuchten Bäumen des NO- bzw. des SW-Hanges.
Um zu erklären, aus welchem Grund sich die mittleren Tagesgänge der Buchen der beiden
unterschiedlich exponierten Hänge am Morgen so deutlich unterscheiden, können die
Tagesgänge der Globalstrahlung des NO- bzw. SW-Turmes herangezogen werden
(Abbildung 10).
Globalstrahlung (Wm -2 )
1200
1000
800
600
400
200
0
03.07.01
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24
Stunde (h)
G NO G SW
0
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24
Stunde (h)
G NO G SW
Abbildung 10: Tagesgänge der Globalstrahlung des NO- bzw. SW-exponierten Messturms
am 03.07.01 (links) und am 05.07.02 (rechts)
Die Werte der Globalstrahlung steigen am SW-Hang deutlich verzögert an im Vergleich
zum NO-Hang, da sich der SW-Hang am frühen Morgen selbst beschattet. Dies führt dazu,
dass die Stämme der SW-exponierten Buchen längere Zeit auf dem maximalen Niveau
verweilen, während bei den NO-exponierten Buchen die Stämme bereits frühzeitig deutlich
zu schwinden beginnen und dadurch der Abfall der Kurven wesentlich steiler ist. Allerdings
kann mit diesen Tagesgängen der Globalstrahlung nicht erklärt werden, dass die Minima
am SW-Hang später erreicht werden. Ebenso wenig, dass die Amplituden auf dem
Globalstrahlung (Wm -2 )
1200
1000
800
600
400
200
05.07.02

Ergebnisse 42
SW-Hang stärker ausgeprägt sind. Bei den bisher gezeigten Tagesgängen der Globalstrahlung
handelt es sich um die horizontal gemessene Strahlung, d.h. der Sensor ist parallel
zum Horizont orientiert. Da die Bestände jedoch in Hanglagen lokalisiert sind, muss die
hangparallel einfallende Strahlung ebenfalls in Betracht gezogen werden. Am 15.08.02
wurden parallel Messungen der horizontalen und hangparallelen Strahlung auf dem Messturm
des SW-exponierten Hangs vom Meteorologischen Institut vorgenommen (Abbildung
11). Der Pyranometer für die hangparallel gemessene Globalstrahlung wurde der mittleren
Hangneigung und Hangexposition entsprechend ausgerichtet.
Globalstrahlung (Wm -2 )
1200
1000
800
600
400
200
0
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24
Stunde (h)
G hangparallel SW G horizontal SW
Abbildung 11: Tagesgang der horizontalen (schwarze Linie) und der hangparallelen
Globalstrahlung (G) (graue Linie) am 15.08.02, gemessenen auf dem meteorologischen
Messturm des SW-Hangs
Beim Vergleich beider Kurven ist zu erkennen, dass sich an Strahlungstagen die horizontal
und hangparallel gemessene Globalstrahlung deutlich voneinander unterscheiden. Das
Maximum der horizontal gemessenen Strahlung tritt 2 Stunden früher ein als bei der hangparallel
gemessenen Strahlung und liegt 126Wm -2 niedriger. Betrachtet man die Tagesgänge
der Radialveränderungen und die der hangparallelen Globalstrahlung am 15.08.02
des SW-exponierten Hanges, so korrespondieren diese beiden Datenreihen wesentlich besser
als die Radialveränderung und die horizontale Strahlung (Abbildung 12). Am Morgen
beginnen die Werte der hangparallelen Globalstrahlung um 8:00 Uhr steil anzusteigen.
Bereits um 8:30 Uhr ist eine abfallende Tendenz in den Werten der Radialveränderungen zu
beobachten. Ab 9:00 Uhr fallen diese Werte steil ab und die Durchmesser der Stämme
verringern sich. Die Werte der Globalstrahlung erreichen ihr Maximum gegen 14:00 Uhr
und ab 15:00 Uhr beginnen sie wieder zu fallen. Die Werte der Radialveränderungen weisen
ihre Minimalwerte 1 bis 1,5 Stunden später auf.

Ergebnisse 43
Radialveränderung (µm)
15
10
5
0
-5
-10
-15
-20
-25
-30
0 2 4 6 8 10 12
Stunde (h)
14 16 18 20 22 24
MW SW 0-1 n=13 MW NO 0-1 n=15
Abbildung 12: Mittelwerte der Tagesgänge der Radialveränderung der Behandlungsvarianten
Kontrolle (0) und Schwacher Schirmhieb (1) des NO- bzw. SW-exponierten Hanges am
15.08.02
Während der Periode 12.08 bis 20.08.2002 kam es an der Station NO22 zu einem Stromausfall. Aus
diesem Grund fehlen die Daten der NO-exponierten starken Schirmhiebsfläche. Aus Gründen der Vergleichbarkeit
werden deshalb die Daten der SW-exponierten starken Schirmhiebsflächen für diesen
Zeitraum ebenfalls nicht in den Mittelwert aufgenommen.
4.2.2 Einfluss des Niederschlags auf den Tagesgang der Radialveränderung
Eine weitere entscheidende Witterungsvariable, die die Tagesgänge der Radialveränderungen
beeinflusst, ist der Niederschlag. In diesem Zusammenhang wird der Kronendurchlass
betrachtet. Der Kronendurchlass setzt sich aus dem durchfallenden und dem abtropfenden
Niederschlag zusammen, der den Waldboden erreicht. Betrachtet man die Radialveränderungen
während der Vegetationsperiode, so sind einzelne Tagesgänge zu entdecken, die
kein Schwinden und anschließendes Quellen aufweisen. Die Werte der Radialveränderung
steigen während des Tages mehr oder weniger kontinuierlich an. Vergleicht man die Radialveränderungen
mit den Werten des Kronendurchlasses, so lassen sich eindeutige Zusammenhänge
feststellen.
Im Folgenden werden einige Tage im Jahr 2001 beispielhaft herausgegriffen, um die Zusammenhänge
zu verdeutlichen.

Ergebnisse 44
Kronendurchlass (mm)
Kronendurchlass (mm)
3,5
3
2,5
2
1,5
1
0,5
0
13.05.01
00:00
3,5
3
2,5
2
1,5
1
0,5
SW-0
0
13.05.01
00:00
NO-0
14.05.01
00:00
14.05.01
00:00
15.05.01
00:00
15.05.01
00:00
16.05.01
00:00
16.05.01
00:00
17.05.01
00:00
17.05.01
00:00
18.05.01
00:00
18.05.01
00:00
19.05.01
00:00
19.05.01
00:00
Abbildung 13: Tägliche mittlere Radialveränderungen (MW SW-0 n=6 und MW NO-0
n=8; schwarze Linie) und Kronendurchlass (graue Balken) in der Periode 13.05. bis 19.05.
der SW- bzw. NO-exponierten Kontrollfläche
Die dargestellte Periode 13.05. bis 19.05.2001 zeigt, wie der Kronendurchlass die Werte
der Radialveränderungen beeinflusst (Abbildung 13). Um den Vergleich übersichtlicher zu
gestalten, werden hier die Mittelwerte der Radialveränderungen der SW- bzw. NO-exponierten
Kontrollflächen dargestellt. Auf den ersten Blick ist deutlich zu erkennen, dass an
Tagen ohne Niederschläge (13.5. und 19.5.) die Radialveränderungen charakteristische
Tagesgänge aufweisen. In den frühen Morgenstunden werden die Maxima erreicht und
fallen danach ab, um am Nachmittag wieder anzusteigen. Kommt es zu Niederschlägen,
dann ändert sich der Verlauf der Tagesgänge.
Besonders deutlich wird durch die obige Abbildung, dass der Zeitpunkt, wann Niederschläge
auftreten, ebenfalls eine große Rolle spielt. Am 14.05. beispielsweise regnet es erst
am frühen Abend. Die Werte der Radialveränderungen weisen einen Tagesgang auf. Mit
350
300
250
200
150
100
350
300
250
200
150
100
Radialveränderungen (µm)
Radialveränderung (µm)

Ergebnisse 45
Einsetzen des Niederschlags beginnen die Werte unmittelbar steil anzusteigen und erreichen
einen relativ hohen Wert der Radialveränderungen, der sogar schon wieder während
der Nacht aufgrund des Aussetzens der Niederschläge abnimmt. Am Folgetag regnet es
bereits in der ersten Hälfte des Tages und die Schäfte der Untersuchungsbäume schwinden
nur minimal. Am SW-Hang ist das Schrumpfen bei den Untersuchungsbäumen stärker
ausgeprägt als bei den Buchen des NO-exponierten Hanges. Weitere stärkere Niederschläge
am Nachmittag dieses Tages führen in der Phase, in der üblicherweise die geringsten Werte
der Radialveränderungen erreicht werden zu einem weiteren Aufquellen der Buchenschäfte.
Am 16.05. sind ebenfalls Niederschläge verzeichnet, aber dennoch kommt es zu einem
ausgeprägten Schwinden der Bäume während des Tages. Die Niederschläge in den frühen
Morgenstunden verhindern das Einsetzen des Schwindens nicht. Am Nachmittag schwellen
die Stämme mit dem Einsetzen des Niederschlags. Zwischen den Niederschlägen sind die
Werte der Globalstrahlung recht hoch (Abbildung 14), die offensichtlich zum Schwinden
der Stämme führen. Der Tagesgang der mittleren Radialveränderung und der Globalstrahlung
des SW-exponierten Hanges wird noch einmal in Abbildung 15 detaillierter dargestellt.
Die Niederschläge am Vormittag und am Nachmittag des 17.05. mit der Pause um
die Mittagszeit haben zur Folge, dass die Stämme der Buchen nur leicht schwinden. Dieses
Schwinden korrespondiert mit ansteigenden Werten der Globalstrahlung. Die Höchstwerte
der Globalstrahlung werden um 14:00 Uhr erreicht, der Tiefststand der mittleren Radialveränderungen
tritt eine Stunde später ein. Am 18.05. kommt es am Vormittag zu kräftigem
Regen, der ein verzögertes Einsetzen des Schwindens der Stämme hervorruft. Die ansteigenden
Werte der Globalstrahlung bewirken dann ein deutliches Schwinden der Buchenstämme.
Globalstrahlung (Wm -2 )
1200
1000
800
600
400
200
0
13.05.01
00:00
14.05.01
00:00
15.05.01
00:00
16.05.01
00:00
17.05.01
00:00
G NO G SW
18.05.01
00:00
19.05.01
00:00
20.05.01
00:00
Abbildung 14: Tagesgänge der horizontalen Globalstrahlung des NO- bzw. SW-exponierten
Hanges in der Periode 13.05. bis 19.05.2001

Ergebnisse 46
Ein besonders deutliches Beispiel für die Sensitivität der Radialveränderungen gegenüber
sich ändernden Umweltbedingungen stellen die mittleren Radialveränderungen der SWexponierten
Buchen der Kontrollfläche am 16.05.01 dar (Abbildung 15).
Globalstrahlung (Wm -2 )
1200
1000
800
600
400
200
0
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22
Stunde (h)
Abbildung 15: Vergleich der Tagesgänge der mittleren Radialveränderungen der Buchen
der SW-exponierten Kontrollfläche und der Globalstrahlung des SW-exponierten Messturms
am 16.05.01
Es ist deutlich zu erkennen, wie der Tagesgang der Radialveränderungen dem Tagesgang
der Globalstrahlung folgt. Um 13:00 Uhr erreicht die Globalstrahlung einen sehr niedrigen
Wert aufgrund vorbeiziehender Bewölkung. Niederschlag wird in dieser kurzen Periode
nicht registriert. Bereits um 12:30 Uhr fallen die Werte der Globalstrahlung ab. Nach nur
einer halben Stunde (bei 30-minütigem Messintervall) steigen die Werte der Radialveränderung
an, d.h. in diesem Zeitraum ist die Wasseraufnahme im Vergleich zu den transpiratorischen
Wasserverlusten höher. Der lokale Höchststand der Radialveränderungen wird um
13:30 Uhr erreicht, eine halbe Stunde nach dem lokalen Tiefststand der Globalstrahlung.
Wiederum mit einer halbstündigen Verzögerung ist zu beobachten, dass die wieder ansteigenden
Werte der Globalstrahlung einen Abfall der Radialveränderungen zur Folge haben.
Der Niederschlag in den frühen Morgenstunden des 16.05.01 (06:30 bis 07:00 Uhr; siehe
Abbildung 13) führt bei diesem Vergleich zu einem leichten Aufquellen der Buchen, bevor
die Niederschläge aussetzen und die Werte der Globalstrahlung steigen. Demzufolge beginnen
die Buchen in ihrem Schaftdurchmesser zu schrumpfen.
Die mittleren Werte der Radialveränderungen sind repräsentativ für die Reaktionen der
Einzelbäume. Zur Veranschaulichung werden in der folgenden Abbildung die Radialveränderungen
aller Bäume der beiden Kontrollflächen, die in die Mittelwertbildung eingehen,
dargestellt (Abbildung 16).
220
215
210
205
200
195
190
185
180
175
170
Radialveränderung (µm)

Ergebnisse 47
Radialveränderung (µm)
Abbildung 16: Radialveränderungen aller untersuchten Buchen der SW- bzw. NOexponierten
Kontrollfläche; dicke Linie: Mittelwert
Nicht nur die Verläufe der Radialveränderungen der Buchen der beiden Kontrollflächen
sind sich äußerst ähnlich, sondern auch die Tagesgänge der Buchen der schwachen und
starken Schirmhiebsvarianten der unterschiedlich exponierten Hangseiten. In der folgenden
Abbildung 17 sind die Mittelwerte aller Flächen in der Periode 13.05. bis 19.05.01
abgebildet.
Radialveränderung (µm)
600
500
400
300
200
100
600
500
400
300
200
SW
100
13.5.01
0:00
SW-0
0
13.5.01
0:00
14.5.01
0:00
14.5.01
0:00
15.5.01
0:00
15.5.01
0:00
16.5.01
0:00
16.5.01
0:00
17.5.01
0:00
17.5.01
0:00
18.5.01
0:00
18.5.01
0:00
19.5.01
0:00
19.5.01
0:00
MW SW-0 n=6 MW SW-1 n=7 MW SW-2 n=8
20.5.01
0:00
20.5.01
0:00
100
13.5.01
0:00
Abbildung 17: Mittelwerte der unterschiedlichen Behandlungen des SW- bzw. NOexponierten
Hanges in der Periode 13.05 bis 19.05.01
Die Niveaus der Kurven der drei Behandlungsvarianten unterscheiden sich auf den beiden
unterschiedlich exponierten Hangseiten, aber die Verläufe sind nahezu identisch. Diese
hohe Gleichläufigkeit ist auch bei den Werten der Einzelbäume zu erkennen (siehe Anhang
Abbildung 84).
Alle untersuchten Buchen reagieren gleichermaßen sensibel auf Niederschläge und ihr
Einfluss ist an den Verläufen der Radialveränderungen zu erkennen.
Radialveränderung (µm)
Radialveränderung (µm)
600
500
400
300
200
100
600
500
400
300
200
NO-0
0
13.5.01
0:00
NO
14.5.01
0:00
14.5.01
0:00
15.5.01
0:00
15.5.01
0:00
16.5.01
0:00
16.5.01
0:00
17.5.01
0:00
17.5.01
0:00
18.5.01
0:00
18.5.01
0:00
19.5.01
0:00
19.5.01
0:00
MW NO-0 n=8 MW NO-1 n=7 MW NO-2 n=8
20.5.01
0:00
20.5.01
0:00

Ergebnisse 48
4.3 VERLAUF DER RADIALVERÄNDERUNGEN IN DEN
VEGEGATIONSPERIODEN
4.3.1 Darstellung der Verläufe der mittleren kumulierten
Radialveränderungen 2001 und 2002
Bei der Betrachtung der kumulierten Tagesmittelwerte der Radialveränderungen aller
Bäume während der Vegetationsperiode sind zwischen den einzelnen Bäumen zum Teil
deutliche Unterschiede zu erkennen, sowohl was den Verlauf als auch was das letztendlich
erreichte Niveau betrifft (vgl. Anhang Abbildung 72 bis Abbildung 83).
Um die Unterschiede in den Tagesmittelwerten der kumulierten Radialveränderungen
aufzeigen zu können, wurden die Daten aller Untersuchungsbäume einer Varianzanalyse
nach dem „Split-Plot“-Design unterzogen. Die Daten wurden gruppiert nach Exposition,
Behandlung und sozialer Klasse sowie den Kombinationen der einzelnen Einflussfaktoren
und anschließend hinsichtlich der Mittelwerte grafisch beurteilt, ob deutliche Unterschiede
während der Periode 01.05. bis 31.08. in beiden Untersuchungsjahren vorliegen. Als weiteres
Gruppierungselement wurde der Tag des Jahres hinzugefügt. Da hier eine Varianzanalyse
für alle Tage der Untersuchungsperiode vorliegt, handelt es sich um einen multivariaten
Ansatz.
Tabelle 5: Ergebnisse der Varianzanalyse für die kumulierten Tagesmittelwerte der
Radialveränderungen in den Jahren 2001 und 2002
2001 F-Wert Prob. > F
G-G H-F
Tag*Exp 0,60 0,4795 0,5653
Tag*Beh 7,11 0,0021 0,0001
Tag*KK 4,51 0,0156 0,0032
Tag*Beh*Exp 0,65 0,4562 0,5342
Tag*KK*Beh 1,39 0,2627 0,2256
Tag*KK*Exp 0,47 0,6667 0,7667
Tag*KK*Beh*Exp 0,79 0,4858 0,5421
2002 F-Wert Prob. > F
G-G H-F
Tag*Exp 0,79 0,3961 0,4545
Tag*Beh 13,99 < 0,0001 < 0,0001
Tag*KK 2,64 0,0816 0,0460
Tag*Beh*Exp 0,86 0,4476 0,4932
Tag*KK*Beh 0,62 0,6695 0,7496
Tag*KK*Exp 0,68 0,5325 0,6043
Tag*KK*Beh*Exp 0,41 0,8217 0,9047
Exp: Exposition SW und NO; Beh: Behandlung Kontrolle, schwacher und starker Schirmhieb; KK:
Kraft’sche Klasse 1,2 und 3; G-G: Greenhouse-Geisser-Test, H-F: Huynh-Feldt-Test. Die Grenze der
Irrtumswahrscheinlichkeiten, nach denen die Nullhypothese (Varianzen entstammen derselben Grundgesamtheit)
verworfen werden kann, liegt bei 0,05, wie in allen weiteren Varianzanalysen. Die Irrtumswahrscheinlichkeiten
unter 0,05 sind in der Tabelle fett unterlegt.
Die Varianzanalyse belegt, dass die einzigen signifikanten Unterschiede zwischen den
täglichen kumulierten Radialveränderungen während der Periode 01.05. bis 31.08. in beiden
Jahren nur zwischen den Mittelwerten der drei unterschiedlichen Behandlungen beste-

Ergebnisse 49
hen. D.h. werden die Buchen der gleichen waldbaulichen Behandlung unabhängig von
Exposition und sozialer Klasse zusammengefasst, so sind die Unterschiede signifikant. Im
Jahr 2001 bestehen ebenfalls signifikante Unterschiede zwischen den Mittelwerten der
sozialen Klassen unabhängig von Exposition und Behandlung. Im Jahr 2002 ergibt ein
Wahrscheinlichkeitstest (Huynh-Feldt), dass zwischen den Mittelwerten der sozialen Klassen
signifikante Unterschiede existieren, der Test, bei dem das Greenhouse-Geisser-Epsilon
verwendet wird, bestätigt dies nicht (Irrtumswahrscheinlichkeit 0,0816). Eine Aussage, an
welchen Tagen die signifikanten Unterschiede bestehen, kann mit dieser Varianzanalyse
nicht beantwortet werden.
Da die Varianzanalyse nicht belegt, wie die Unterschiede geartet sind, werden zur Veranschaulichung
die Mittelwerte der oben genannten Gruppierungen dargestellt.
Radialveränderung (µm)
Radialveränderung (µm)
4500
4000
3500
3000
2500
2000
1500
1000
500
4500
4000
3500
3000
2500
2000
1500
1000
2001
0
120 130 140 150 160 170 180 190 200 210 220 230 240
MW Beh-0 n=14
Tag des Jahres
MW Beh-1 n=14 MW Beh-2 n=16
500
2002
0
120 130 140 150 160 170 180 190 200 210 220 230 240
MW Beh-0 n=14
Tag des Jahres
MW Beh-1 n=14 MW Beh-2 n=16
Abbildung 18: Mittelwerte der kumulierten Tagesmittelwerte der Radialveränderungen der
drei Behandlungsvarianten Kontrolle (Beh-0), schwacher Schirmhieb (Beh-1) und starker
Schirmhieb (Beh-2) in den Jahren 2001 (oben) und 2002 (unten)
Die dargestellte Zeitspanne umfasst den 121. bis 243. Tag des Jahres (01.05. bis
31.08.01). Die Lücken in den Datensätzen sind auf flächenweite Stromausfälle zurückzuführen.
Dies trifft auch für die folgende Abbildung zu. Der Übersichtlichkeit wegen wurde

Ergebnisse 50
darauf verzichtet, die Standardabweichungen einzuzeichnen. Es ist zu erkennen, dass sich
die Mittelwerte der Behandlungen in beiden Jahren deutlich voneinander unterscheiden, besonders
am Ende der Beobachtungsperiode (Abbildung 18). Die stark freigestellten Bäume
weisen die höchsten Werte der Tagesmittelwerte der kumulierten Radialveränderung auf,
gefolgt von den Bäumen der schwachen Schirmhiebsvariante und der Kontrolle. Mittels t-
Test wurde überprüft, ob eine signifikante Unterscheidung der Mittelwerte der gleichen
Behandlung in den beiden Untersuchungsjahren möglich ist. Dies ist nicht der Fall. Tendenziell
konnten die Bäume der starken Schirmhiebsvariante im Jahr 2002 ihren Zuwachs,
der sich kumuliert in den Radialveränderungen äußert, im Mittel noch steigern, während die
Buchen der schwachen Schirmhiebsvariante und der Kontrolle im Mittel geringe Werte der
Radialveränderung aufweisen. Im Jahr 2001 konnte über die Varianzanalyse eine signifikante
Unterscheidung der Mittelwerte der sozialen Klassen gefunden werden (Tabelle 5).
Im Jahr 2002 ist dies nur bei einer Berechnungsart der Wahrscheinlichkeit, mit der der
bestimmte F-Wert über dem kritischen Wert liegt. Dennoch werden in der folgenden Abbildung
die Mittelwerte der sozialen Klassen beider Jahre dargestellt.
Die Ergebnisse der Varianzanalyse zeigen, dass sich zumindest im Jahr 2001 ein Mittelwert
von den zwei anderen signifikant unterscheidet. Abbildung 19 lässt vermuten, dass
die Buchen der sozialen Klasse 3 deutlich im Zuwachs hinter den sozialen Klassen 1 und 2
zurückbleiben und dass die Buchen der Klassen 1 und 2 in ihrem Zuwachsverhalten im
Mittel sehr ähnlich sind. Eine Vorraussetzung für diese Annahme ist, dass die kumulierten
Tagesmittelwerte der Radialveränderungen in erster Linie den Zuwachs repräsentieren. Im
Jahr 2002 liegt der Mittelwert der sozialen Klasse 3 ebenfalls deutlich unter den Mittelwerten
der sozialen Klasse 1 und 2. Die Buchen der sozialen Klasse 2 weisen jedoch am
Ende der Beobachtungsperiode einen etwas höheren Wert auf als die vorherrschenden Buchen
der sozialen Klasse 1. Ein signifikanter Unterschied zwischen den Mittelwerten der
gleichen sozialen Klasse in den beiden Untersuchungsjahren liegt auch hier nicht vor.
Bei einem Vergleich der Verläufe der kumulierten Radialveränderungen während der
Untersuchungsperiode zeigt sich, dass zu Beginn des Anstiegs der Radialveränderungen
(um den 130. Tag des Jahres, dies entspricht dem 10.05.) die Mittelwerte der verschiedenen
Behandlungen nahe beieinander liegen. Im Verlauf dieser Periode werden die Unterschiede
immer größer, bis sie am Ende der Periode die größten Unterschiede erreicht haben
(Abbildung 18). Vergleicht man die Werte der unterschiedlichen sozialen Klassen, so ist
zu erkennen, dass die Differenzierung zwischen den sozialen Klassen während der Vegetationsperiode
erst später eintritt (Abbildung 19).

Ergebnisse 51
Radialveränderung (µm)
Radialveränderung (µm)
4500
4000
3500
3000
2500
2000
1500
1000
500
4500
4000
3500
3000
2500
2000
1500
1000
2001
0
120 130 140 150 160 170 180 190 200 210 220 230 240
MW KK1 n=13
Tag des Jahres
MW KK2 n=15 MW KK3 n=16
500
2002
0
120 130 140 150 160 170 180 190 200 210 220 230 240
MW KK1 n=13
Tag des Jahres
MW KK2 n=15 MW KK3 n=16
Abbildung 19: Mittelwerte der kumulierten Tagesmittelwerte der Radialveränderungen der
drei sozialen Klassen nach Kraft (KK1: Kraft’sche Klasse 1, KK2: Kraft’sche Klasse 2,
KK3: Kraft’sche Klasse 3) in den Jahren 2001 (oben) und 2002 (unten)
Betrachtet man die Ergebnisse der Varianzanalyse hinsichtlich kombinierter Effekte auf
die Tagesmittelwerte der kumulierten Radialveränderungen, so ist festzustellen, dass keine
signifikanten Unterschiede vorliegen. Die Irrtumswahrscheinlichkeiten liegen zudem deutlich
über dem Signifikanzniveau von 0,05.
Ob diese Beobachtungen allerdings bereits einen Trend darstellen, der sich unter Umständen
in den folgenden Jahren fortsetzen wird, kann mit diesem Datenmaterial nicht beantwortet
werden. Schließlich spielen auch klimatische Unterschiede der beiden Untersuchungsjahre
eine Rolle bei der Ausprägung der Radialveränderungen.
Nicht zuletzt besteht die Möglichkeit, dass die unterschiedlichen Zuwachsniveaus nichts
mit den Behandlungen zu tun haben, sondern auf bereits vorher bestehende Einflüsse auf
die Buchen in den einzelnen Untersuchungsflächen zurückzuführen sind. Um dies auszuschließen,
wurde von den Buchen, die mit Dendrometern bestückt sind, der durchschnittli-

Ergebnisse 52
che Dickenzuwachs in Brusthöhe für jede Untersuchungsfläche ermittelt. Hierfür wurde der
Brusthöhendurchmesser der Dendrometerbäume quadratisch gemittelt und durch das durchschnittliche
Alter aller Buchen in 1,3m Höhe des NO- bzw. SW-exponierten Hanges (NO:
73 Jahre; SW: 82 Jahre) geteilt. Im Zuge der Versuchsflächeneinrichtung wurden auf jeder
Hangseite Stammscheiben für retrospektive Analysen entnommen (RENNENBERG 2000).
Das durchschnittliche Alter der Brusthöhenscheiben wurde für jede Hangexposition ermittelt.
Tabelle 6: Durchschnittlicher Dickenzuwachs der Buchen in allen sozialen Klassen nach
Kraft (1,2 und 3) und der herrschenden Buchen (Klasse 1 und 2)
Zuwachs (mma -1 ) n S Zuwachs (mma -1 ) n S Zuwachs (mma -1 SW-0 SW-1 SW-2
) n S
alle Klassen 3,0 6 0,9 3,3 7 0,7 3,2 8 0,6
Klasse 1 und 2 3,6 4 0,6 3,7 4 0,5 3,5 5 0,5
Zuwachs (mma
Zuwachs: durchschnittlicher Gesamtzuwachs; n: Anzahl der Buchen; S: Standardabweichung
Die Buchen weisen auf allen Flächen ein vergleichbares durchschnittliches Dickenwachstum
pro Jahr auf, betrachtet man sowohl den Durchschnittswert für alle Buchen oder
den Durchschnittswert nur für die herrschenden Buchen (Tabelle 6). Im Mittel liegen auch
hier die erreichten Zuwachswerte der Buchen der NO-exponierten Flächen etwas höher als
diejenigen der Buchen, die auf dem SW-exponierten Hang stocken.
-1 ) n S Zuwachs (mma -1 ) n S Zuwachs (mma -1 NO-0
NO-1 NO-2
) n S
alle Klassen 3,7 8 0,9 3,9 7 0,7 4,1 8 0,9
Klasse 1 und 2 4,3 5 0,7 4,2 5 0,4 4,4 5 0,6
4.3.2 Beginn und Ende sowie Länge der Zuwachsperioden und
Gesamtzuwachs
Für die Bestimmung der Länge der Zuwachsperioden wurden die täglichen Mittelwerte
der Radialveränderung jedes Untersuchungsbaumes betrachtet. In den Jahren 2001 und
2002 wurde der Tagesmittelwert der Radialveränderungen am 30.09. als 100% der maximal
erreichten Radialveränderung angenommen. Die Zuwachsperiode wurde definiert als die
Differenz zwischen den Zeitpunkten, an dem die Werte der Radialveränderung 10% und
dem Zeitpunkt, an dem sie 95% ihres Endwertes am 30.09. erreicht haben, angegeben als
Tag des Jahres. Unter dem Begriff Zuwachsperiode soll in diesem Zusammenhang die
Periode verstanden werden, in der tatsächlich mit radialem Zuwachs zu rechnen ist.
Da der Anstieg der Radialveränderungen zu Beginn der Vegetationsperiode unter Umständen
auf einem Aufquellen beruhen kann und noch keinen echten Radialzuwachs beinhaltet,
wurde der Wert 10% gewählt. Diese 10%-Werte fallen bei allen Bäumen in eine
Zeitspanne vom 10.05. bis zum 30.05. Zu diesen Zeitpunkten ist auf jeden Fall mit echtem
Radialzuwachs zu rechnen (siehe Kapitel 4.7.1).

Ergebnisse 53
Der Wert 95% wurde gewählt, weil das exakte Ende des Radialzuwachses ebenfalls durch
Quellungs- und Schwindprozesse überlagert werden kann. Besonders am Ende der Zuwachsperiode
können die Werte des täglichen Quellen und Schwindens die bereits geringen
Zuwachswerte übersteigen. Bis 95% des Radialzuwachses scheinen die Werte der Radialveränderung
tatsächlich auch Radialzuwachs zu beinhalten.
Tag des Jahres
Tag des Jahres
Länge Zuwachsperiode (d)
160
150
140
130
120
110
100
250
240
230
220
210
200
190
120
110
100
90
80
70
60
10%
SW20_182_1
SW20_322_1
SW20_214_2
SW20_282_2
SW20_210_3
SW20_277_3
SW11_180_1
SW11_184_1
SW11_183_2
SW11_274_2
SW11_181_3
SW11_194_3
SW11_220_3
SW12_199_1
SW12_244_1
SW12_164_2
SW12_176_2
SW12_306_2
SW12_129_3
SW12_172_3
SW12_303_3
95%
SW20_182_1
SW20_322_1
SW20_214_2
SW20_282_2
SW20_210_3
SW20_277_3
SW11_180_1
SW11_184_1
SW11_183_2
SW11_274_2
SW11_181_3
SW11_194_3
SW11_220_3
SW12_199_1
SW12_244_1
SW12_164_2
SW12_176_2
SW12_306_2
SW12_129_3
SW12_172_3
SW12_303_3
95%-10%
SW20_182_1
SW20_322_1
SW20_214_2
SW20_282_2
SW20_210_3
SW20_277_3
SW11_180_1
SW11_184_1
SW11_183_2
SW11_274_2
SW11_181_3
SW11_194_3
SW11_220_3
SW12_199_1
SW12_244_1
SW12_164_2
SW12_176_2
SW12_306_2
SW12_129_3
SW12_172_3
SW12_303_3
Abbildung 20: Tage im Jahr, an denen 10% bzw. 95% des Wertes am 30.09. (100%) erreicht
werden sowie Differenz zwischen den Tagen 95%-10% aller Buchen des SW- (links)
bzw. NO-(rechts) exponierten Hanges im Jahr 2001; schwarze Balken: soziale Klasse 1,
graue Balken: soziale Klasse 2, weiße Balken: soziale Klasse 3
Tag des Jahres
Tag des Jahres
Länge Zuwachsperiode (d)
160
150
140
130
120
110
100
250
240
230
220
210
200
190
120
110
100
90
80
70
60
10%
NO10_46_1
NO10_187_1
NO10_82_2
NO10_103_2
NO10_184_2
NO10_80_3
NO_10_86_3
NO10_188_3
NO11_110_1
NO11_136_1
NO11_221_1
NO11_143_2
NO11_325_2
NO11_120_3
NO11_145_3
NO12_126_1
NO12_315_1
NO12_125_2
NO22_155_2
NO12_269_2
NO22_172_3
NO12_192_3
NO12_249_3
95%
NO10_46_1
NO10_187_1
NO10_82_2
NO10_103_2
NO10_184_2
NO10_80_3
NO_10_86_3
NO10_188_3
NO11_110_1
NO11_136_1
NO11_221_1
NO11_143_2
NO11_325_2
NO11_120_3
NO11_145_3
NO12_126_1
NO12_315_1
NO12_125_2
NO22_155_2
NO12_269_2
NO22_172_3
NO12_192_3
NO12_249_3
95%-10%
NO10_46_1
NO10_187_1
NO10_82_2
NO10_103_2
NO10_184_2
NO10_80_3
NO_10_86_3
NO10_188_3
NO11_110_1
NO11_136_1
NO11_221_1
NO11_143_2
NO11_325_2
NO11_120_3
NO11_145_3
NO12_126_1
NO12_315_1
NO12_125_2
NO22_155_2
NO12_269_2
NO22_172_3
NO12_192_3
NO12_249_3

Ergebnisse 54
Tag des Jahres
Tag des Jahres
Länge Zuwachsperiode (d)
160
150
140
130
120
110
100
250
240
230
220
210
200
190
120
110
100
90
80
70
60
10%
SW20_182_1
SW20_322_1
SW20_214_2
SW20_282_2
SW20_210_3
SW20_277_3
SW11_180_1
SW11_184_1
SW11_183_2
SW11_274_2
SW11_181_3
SW11_194_3
SW11_220_3
SW12_199_1
SW12_244_1
SW12_164_2
SW12_176_2
SW12_306_2
SW12_129_3
SW12_172_3
SW12_303_3
95%
SW20_182_1
SW20_322_1
SW20_214_2
SW20_282_2
SW20_210_3
SW20_277_3
SW11_180_1
SW11_184_1
SW11_183_2
SW11_274_2
SW11_181_3
SW11_194_3
SW11_220_3
SW12_199_1
SW12_244_1
SW12_164_2
SW12_176_2
SW12_306_2
SW12_129_3
SW12_172_3
SW12_303_3
95%-10%
SW20_182_1
SW20_322_1
SW20_214_2
SW20_282_2
SW20_210_3
SW20_277_3
SW11_180_1
SW11_184_1
SW11_183_2
SW11_274_2
SW11_181_3
SW11_194_3
SW11_220_3
SW12_199_1
SW12_244_1
SW12_164_2
SW12_176_2
SW12_306_2
SW12_129_3
SW12_172_3
SW12_303_3
Abbildung 21: Tage im Jahr, an denen 10% bzw. 95% des Wertes am 30.09. (100%) erreicht
werden sowie Differenz zwischen den Tagen 95%-10% aller Buchen des SW- (links)
bzw. NO-(rechts) exponierten Hanges im Jahr 2002; schwarze Balken: soziale Klasse 1,
graue Balken: soziale Klasse 2, weiße Balken: soziale Klasse 3
Um einen Eindruck über die Variabilität der Einzelwerte zu vermitteln, wurde die einzelbaumweise
Darstellung aller untersuchten Bäume der Kernflächen gewählt. Es werden die
Tage im Jahr gezeigt, an denen 10% bzw. 95% des Wertes am 30.09. erreicht werden sowie
die Differenz zwischen den Tagen der 10% bzw. 95%-Werte. Dies entspricht der Zuwachsperiode,
in der mit einiger Sicherheit angenommen werden kann, dass Radialzuwachs stattfindet
(Abbildung 20 und Abbildung 21).
Die Daten werden in beiden Untersuchungsjahren gruppiert nach den Behandlungen
(SW20 bzw. NO10: Kontrolle, SW11 bzw. NO11: schwacher Schirmhieb, SW12 bzw.
Tag des Jahres
Tag des Jahres
Länge Zuwachsperiode (d)
160
150
140
130
120
110
100
250
240
230
220
210
200
190
120
110
100
90
80
70
60
10%
NO10_46_1
NO10_187_1
NO10_82_2
NO10_103_2
NO10_184_2
NO10_80_3
NO10_86_3
NO10_188_3
NO11_110_1
NO11_136_1
NO11_221_1
NO11_143_2
NO11_325_2
NO11_120_3
NO11_145_3
NO12_126_1
NO12_315_1
NO12_125_2
NO22_155_2
NO12_269_2
NO22_172_3
NO12_192_3
NO12_249_3
95%
NO10_46_1
NO10_187_1
NO10_82_2
NO10_103_2
NO10_184_2
NO10_80_3
NO10_86_3
NO10_188_3
NO11_110_1
NO11_136_1
NO11_221_1
NO11_143_2
NO11_325_2
NO11_120_3
NO11_145_3
NO12_126_1
NO12_315_1
NO12_125_2
NO22_155_2
NO12_269_2
NO22_172_3
NO12_192_3
NO12_249_3
95%-10%
NO10_46_1
NO10_187_1
NO10_82_2
NO10_103_2
NO10_184_2
NO10_80_3
NO10_86_3
NO10_188_3
NO11_110_1
NO11_136_1
NO11_221_1
NO11_143_2
NO11_325_2
NO11_120_3
NO11_145_3
NO12_126_1
NO12_315_1
NO12_125_2
NO22_155_2
NO12_269_2
NO22_172_3
NO12_192_3
NO12_249_3

Ergebnisse 55
NO12/22: starker Schirmhieb) sowie innerhalb jeder Behandlung nach den sozialen Klassen
nach Kraft 1, 2 und 3.
Die Daten der Tage, an denen die 10%-Werte erreicht werden, sind im Vergleich zu den
Daten der Tage, an denen die 95%-Werte erreicht werden, in beiden Untersuchungsjahren
vergleichsweise homogen. Große Schwankungen zeigen sich ebenfalls in der Länge der
Zuwachsperioden. Allein mit einem grafischen Vergleich ist es schwierig, die Daten nach
bestimmten Reaktionsmustern zu ordnen, d.h. einheitliche Muster bezüglich der Exposition,
der waldbaulichen Behandlung oder der sozialen Klasse zu entdecken. Deshalb wurden
die Daten einer Varianzanalyse des allgemeinen linearen Modells (GLM-Prozedur)
nach dem „Split-Plot“-Design unterzogen. Wie auch in Kapitel 4.3.1 wurden die Daten
nach Exposition, Behandlung und sozialer Klasse sowie den Kombinationen daraus gruppiert.
Tabelle 7: Ergebnisse der Varianzanalyse zu den Tagen, an denen 10% bzw. 95% erreicht
werden sowie der Periodenlänge 95%-10% aller Buchen in den Jahren 2001 und 2002
10% 2001 10% 2002
F-Wert Prob. > F F-Wert Prob. > F
Exp 0,12 0,7664 0,54 0,5388
Beh 0,01 0,9917 0,37 0,6923
KK 0,10 0,9073 0,90 0,4171
Beh*Exp 2,31 0,1194 2,40 0,1102
KK*Beh 0,61 0,6566 1,97 0,1290
KK*Exp 0,66 0,5253 1,43 0,2564
KK*Beh*Exp 0,56 0,6967 0,30 0,8956
95% 2001 95% 2002
F-Wert Prob. > F F-Wert Prob. > F
Exp 17,72 0,051 0,01 0,9463
Beh 6,98 0,0037 9,44 0,0008
KK 0,45 0,643 5,16 0,0130
Beh*Exp 1,10 0,3478 1,96 0,1605
KK*Beh 0,58 0,6798 0,15 0,9626
KK*Exp 0,32 0,7324 0,65 0,5278
KK*Beh*Exp 1,39 0,2647 0,93 0,4593
95%-10% 2001 95%-10% 2002
F-Wert Prob. > F F-Wert Prob. > F
Exp 12,46 0,0717 0,05 0,8462
Beh 5,44 0,0106 9,36 0,0009
KK 1,28 0,2954 4,54 0,0203
Beh*Exp 0,33 0,722 1,07 0,3590
KK*Beh 0,52 0,7198 0,34 0,8452
KK*Exp 0,28 0,7614 0,34 0,7132
KK*Beh*Exp 1,14 0,3605 1,73 0,1727
Exp: Exposition SW und NO; Beh: Behandlung Kontrolle, schwacher und starker Schirmhieb; KK:
Kraft’sche Klasse 1,2 und 3. Die Grenze der Irrtumswahrscheinlichkeiten, nach denen die Nullhypothese
(Varianzen entstammen derselben Grundgesamtheit) verworfen werden kann, liegt bei 0,05. Die
Irrtumswahrscheinlichkeiten unter 0,05 sind in der Tabelle fett unterlegt.
In Bezug auf den Zeitpunkt, an dem 10% des Wertes am 30.09. erreicht werden, der als
der Zuwachsbeginn bezeichnet werden kann, lassen sich weder im Jahr 2001 noch im Jahr
2002 signifikante Unterschiede zwischen verschiedenen Gruppierungen oder Kombinatio-

Ergebnisse 56
nen daraus erkennen. Weder die Exposition noch die waldbauliche Behandlung oder die
soziale Klasse haben einen signifikanten Effekt.
Sowohl im Jahr 2001 als auch im Jahr 2002 haben die waldbaulichen Behandlungen einen
signifikanten Effekt auf den Zeitpunkt, an dem 95% des Wertes am 30.09. der Radialveränderung
erreicht werden (Zuwachsende), unabhängig von Exposition und sozialer Klasse.
Anhand des Mittelwertvergleichs mit dem Tukey-Test lässt sich belegen, dass sich im Jahr
2002 die Mittelwerte aller Buchen der Kontrolle (214. Tag) und des starken Schirmhiebs
(231. Tag) signifikant voneinander unterscheiden sowie die Mittelwerte des schwachen
Schirmhiebs (224. Tag) und des starken Schirmhiebs (231. Tag). Es besteht kein signifikanter
Unterschied zwischen den Mittelwerten der Kontrolle und des schwachen Schirmhiebs.
Im Jahr 2001 unterscheiden sich nur die Mittelwerte der Kontrolle (219. Tag) und
des starken Schirmhiebs (227. Tag). Der Mittelwert des schwachen Schirmhiebs ist der
222. Tag des Jahres. Dies bedeutet, dass in beiden Jahren das Zuwachsende bei freigestellten
Buchen wesentlich später eintritt als bei Buchen der unbehandelten Kontrollflächen.
Zusätzlich ist im Jahr 2002 ein signifikanter Effekt der sozialen Stellung der Bäume unabhängig
von Exposition und Behandlung auf das Zuwachsende zu beobachten. Es unterscheiden
sich die Mittelwerte der sozialen Klasse 2 (229. Tag) und der sozialen Klasse 3
(217. Tag) signifikant voneinander. Der Mittelwert der sozialen Klasse 1 ist der 224. Tag.
Er nimmt eine Zwischenstellung zwischen den Klassen 2 und 3 ein. Auch im Jahr 2001
erreichen die Bäume der sozialen Klasse 3 am frühesten das Zuwachsende, gefolgt von den
Bäumen der Klasse 1 und dann erst von den Bäumen der Klasse 2. Ein Trend, der sich im
Jahr 2002 noch verstärkt hat.
In Bezug auf die Periodenlänge (Differenz der Tage an denen 95% bzw. 10% des Wertes
vom 30.09. erreicht werden), zeigt sich ein ähnliches Bild wie beim Zuwachsende. Im Jahr
2001 finden sich nur hinsichtlich der waldbaulichen Behandlung signifikante Unterschiede
in der Länge der Zuwachsperiode der untersuchten Buchen, unabhängig von Exposition
und sozialer Klasse. Die mittleren Zuwachsperioden der Buchen der starken Schirmhiebsflächen
(86 Tage) sind signifikant länger als diejenigen der Kontrollen (79 Tage) und der
schwachen Schirmhiebsflächen (80 Tage). Im Jahr 2002 unterscheidet sich die Länge der
Zuwachsperioden sowohl hinsichtlich der waldbaulichen Behandlung als auch der sozialen
Klasse. Kombinierte Effekte sind allerdings auch hier nicht zu entdecken. Die mittlere
Länge der Zuwachsperiode der Buchen der Kontrollflächen liegt bei 77 Tagen, während die
Buchen der starken Schirmhiebsflächen eine mittlere Zuwachsperiode von 93 Tagen aufweisen.
Zwischen diesen Werten besteht ein signifikanter Unterschied. Der Mittelwert der
schwachen Schirmhiebsfläche beträgt 86 Tage, unterscheidet sich aber weder vom Mittelwert
der Kontrolle noch des starken Schirmhiebs signifikant. Hinsichtlich der mittleren
Länge der Zuwachsperiode der verschiedenen sozialen Klassen unterscheidet sich nur der
Mittelwert der sozialen Klasse 2 (91 Tage) von demjenigen der sozialen Klasse 3 (80
Tage). Die mittlere Länge der Zuwachsperiode der Buchen der sozialen Klasse 1 hat einen
Wert von 86 Tagen. Auch im Jahr 2001 weisen die Buchen der sozialen Klasse 2 die
längsten Zuwachsperioden auf und die Buchen der sozialen Klasse 3 die kürzesten.
Die Freistellung der Untersuchungsbäume führt demnach in beiden Jahren zu einer Verlängerung
der Zuwachsperioden, unabhängig von der Exposition, d.h. je stärker die Bäume
freigestellt wurden, desto länger sind im Mittel die Zuwachsperioden. In Bezug auf die

Ergebnisse 57
soziale Stellung zeigen sich nur deutliche Unterschiede im Jahr 2002. Die Buchen der sozialen
Klasse 2 weisen hier die längsten Zuwachsperioden auf, während die Buchen der
Klasse 3 die kürzeste zeigen. Die Buchen der Klasse 1 nehmen eine mittlere Stellung ein.
Neben der Länge der Zuwachsperiode kann auch bestimmt werden, welche Werte der
kumulierten Radialveränderung in dieser Periode erreicht werden.
kumulierte Radialveränderung (µm)
kumulierte Radialveränderung (µm)
6000
5000
4000
3000
2000
1000
0
6000
5000
4000
3000
2000
1000
0
2001
SW20_182_1
SW20_322_1
SW20_214_2
SW20_282_2
SW20_210_3
SW20_277_3
SW11_180_1
SW11_184_1
SW11_183_2
SW11_274_2
SW11_181_3
SW11_194_3
SW11_220_3
SW12_199_1
SW12_244_1
SW12_164_2
SW12_176_2
SW12_306_2
SW12_129_3
SW12_172_3
SW12_303_3
2002
SW20_182_1
SW20_322_1
SW20_214_2
SW20_282_2
SW20_210_3
SW20_277_3
SW11_180_1
SW11_184_1
SW11_183_2
SW11_274_2
SW11_181_3
SW11_194_3
SW11_220_3
SW12_199_1
SW12_244_1
SW12_164_2
SW12_176_2
SW12_306_2
SW12_129_3
SW12_172_3
SW12_303_3
Abbildung 22: Kumulierte Radialveränderungen aller Buchen des SW- (links) bzw. NO-
(rechts) exponierten Hanges in den Jahren 2001 und 2002
Es wurde die Differenz der 95%-Werte und der 10%-Werte berechnet.
Die Darstellung der Werte bietet ein heterogenes Bild, bei dem es schwer fällt, die Daten
optisch zu gruppieren und eindeutig bestimmten Kombinationen von Einflussfaktoren zuzuordnen.
Es deutet sich allerdings an, dass die Behandlung einen Effekt auf die Ausprägung
der Werte der kumulierten Radialveränderungen hat, die in diesem Zusammenhang in
erster Linie den radialen Zuwachs repräsentieren. Auch für diese Fragestellung wurde eine
Varianzanalyse nach dem „Split-Plot“-Design vorgenommen.
kumulierte Radialveränderung (µm)
kumulierte Radialveränderung (µm)
6000
5000
4000
3000
2000
1000
0
6000
5000
4000
3000
2000
1000
0
2001
NO10_46_1
NO10_187_1
NO10_82_2
NO10_103_2
NO10_184_2
NO10_80_3
NO_10_86_3
NO10_188_3
NO11_110_1
NO11_136_1
NO11_221_1
NO11_143_2
NO11_325_2
NO11_120_3
NO11_145_3
NO12_126_1
NO12_315_1
NO12_125_2
NO22_155_2
NO12_269_2
NO22_172_3
NO12_192_3
NO12_249_3
2002
NO10_46_1
NO10_187_1
NO10_82_2
NO10_103_2
NO10_184_2
NO10_80_3
NO10_86_3
NO10_188_3
NO11_110_1
NO11_136_1
NO11_221_1
NO11_143_2
NO11_325_2
NO11_120_3
NO11_145_3
NO12_126_1
NO12_315_1
NO12_125_2
NO22_155_2
NO12_269_2
NO22_172_3
NO12_192_3
NO12_249_3

Ergebnisse 58
Tabelle 8: Ergebnisse der Varianzanalyse zu den Werten der kumulierten
Radialveränderungen in den Jahren 2001 und 2002
kum. Radialveränderung 95%-10% 2001 kum. Radialveränderung 95%-10% 2002
Exp 3,97 0,1846 0,51 0,549
Beh 15,16 < 0,0001 15,61 < 0,0001
KK 4,36 0,0233 2,78 0,0804
Beh*Exp 1,00 0,3909 0,68 0,5169
KK*Beh 0,79 0,5447 0,57 0,6899
KK*Exp 0,10 0,9017 0,45 0,6397
KK*Beh*Exp 0,8 0,5335 0,69 0,6054
Exp: Exposition SW und NO; Beh: Behandlung Kontrolle, schwacher und starker Schirmhieb; KK:
Kraft’sche Klasse 1,2 und 3. Die Grenze der Irrtumswahrscheinlichkeiten, nach denen die Nullhypothese
(Varianzen entstammen derselben Grundgesamtheit) verworfen werden kann, liegt bei 0,05. Die
Irrtumswahrscheinlichkeiten unter 0,05 sind in der Tabelle fett unterlegt.
Die Ergebnisse der Varianzanalyse weisen darauf hin, dass auch hinsichtlich des anzunehmenden
Zuwachswertes während der Zuwachsperiode die waldbaulichen Behandlungsvarianten
einen großen Einfluss ausüben. In beiden Jahren sind signifikante Unterschiede in
den Behandlungsvarianten, unabhängig von Exposition und sozialer Klasse zu entdecken.
Welche Mittelwerte sich tatsächlich signifikant voneinander unterscheiden, wurde mit dem
Test nach Tukey bestimmt. Im Jahr 2002 ist der mittlere Zuwachs der Buchen der starken
Schirmhiebsvarianten (3367µm) signifikant höher als der mittlere Zuwachs der Buchen der
schwachen Schirmhiebsvariante (2337µm) oder der Buchen der Kontrollflächen (1663µm).
Zudem unterscheiden sich die Mittelwerte der starken und der schwachen Schirmhiebsvariante
ebenfalls signifikant voneinander. Im Jahr 2001 liefert die Varianzanalyse hinsichtlich
der Behandlung das gleiche Ergebnis. Es existiert ein signifikanter Unterschied zwischen
den mittleren Zuwachswerten der Buchen der starken Schirmhiebsflächen (3280µm) und
derjenigen der Buchen der schwachen Schirmhiebsflächen (2558µm) einerseits und der
Kontrollflächen (1937µm) andererseits. Der Unterschied zwischen den starken und schwachen
Schirmhiebsflächen ist ebenfalls signifikant. In beiden Jahren ist der Unterschied
zwischen den schwachen Schirmhiebsflächen und den Kontrollflächen nicht signifikant.
Zudem ist eine deutliche Unterscheidung der Zuwachswerte der sozialen Klassen im Jahr
2001 möglich, zumindest was die Unterschiede zwischen den Mittelwerten der sozialen
Klassen 1 (2871µm) und 2 (2845µm) einerseits und andererseits dem Mittelwert der sozialen
Klasse 3 (2213µm) betrifft. Der gefundene Unterschied ist signifikant. Im Jahr 2002
liegt der Wert der Irrtumswahrscheinlichkeit nur knapp über der Schwelle von 0,05. Die
Buchen der sozialen Klasse 1 weisen allerdings einen niedrigeren mittleren Zuwachswert
auf als die Buchen der sozialen Klasse 2 (2596µm bzw. 2823µm). Die mittleren Zuwachswerte
der sozialen Klasse 3 sind wie auch im Jahr 2001 am niedrigsten (2111µm).
Um die Unterschiede zwischen den beiden Untersuchungsjahren zu verdeutlichen, werden
in der anschließenden Abbildung jeweils die Differenz der Tage zwischen den Jahren
2002 und 2001 dargestellt, an denen 10% bzw. 95% des Niveaus des 100%-Wertes erreicht
werden sowie die Differenzen zwischen der Länge der Zuwachsperioden.

Ergebnisse 59
Anzahl Tage
Anzahl Tage
Anzahl Tage
30
20
10
0
-10
-20
-30
30
20
10
0
-10
-20
-30
30
20
10
0
-10
-20
-30
10%
SW20_182_1
SW20_322_1
SW20_214_2
SW20_282_2
SW20_210_3
SW20_277_3
SW11_180_1
SW11_184_1
SW11_183_2
SW11_274_2
SW11_181_3
SW11_194_3
SW11_220_3
SW12_199_1
SW12_244_1
SW12_164_2
SW12_176_2
SW12_306_2
SW12_129_3
SW12_172_3
SW12_303_3
95%
SW20_182_1
SW20_322_1
SW20_214_2
SW20_282_2
SW20_210_3
SW20_277_3
SW11_180_1
SW11_184_1
SW11_183_2
SW11_274_2
SW11_181_3
SW11_194_3
SW11_220_3
SW12_199_1
SW12_244_1
SW12_164_2
SW12_176_2
SW12_306_2
SW12_129_3
SW12_172_3
SW12_303_3
95%-10%
SW20_182_1
SW20_322_1
SW20_214_2
SW20_282_2
SW20_210_3
SW20_277_3
SW11_180_1
SW11_184_1
SW11_183_2
SW11_274_2
SW11_181_3
SW11_194_3
SW11_220_3
SW12_199_1
SW12_244_1
SW12_164_2
SW12_176_2
SW12_306_2
SW12_129_3
SW12_172_3
SW12_303_3
Abbildung 23: Differenz der Tage zwischen den Jahren 2002 und 2001, an denen 10% bzw.
95% der Radialveränderung am 30. 9. (100%) erreicht wurden; außerdem die Differenz der
Länge der Zuwachsperiode aller Buchen des SW- (links) bzw. NO-exponierten (rechts)
Hanges
Auf dem SW-exponierten Hang werden im Jahr 2002 die 10%-Werte fast aller Buchen
später erreicht als im Jahr 2001. Nur vier Buchen weisen 2002 ein früheres Datum auf, an
dem die 10%-Werte erreicht werden. Die Differenzen betragen zwischen einem und zehn
Tagen. Betrachtet man die Daten des Zuwachsende (95%-Wert), so kann beobachtet werden,
dass 2002 viele Bäume ihr 95%-Niveau später erreichen. Dies resultiert dann 2002 in
längeren Zuwachsperioden. Bei vier Buchen ist diese Periode allerdings 2002 geringfügig
verkürzt. Bei einzelnen Bäumen ist diese Periode 2002 um 20 Tage verlängert, wobei die
Periode nach zeitlich nach hinten verschoben ist.
Anzahl Tage
Anzahl Tage
Anzahl Tage
30
20
10
0
-10
-20
-30
30
20
10
0
-10
-20
-30
30
20
10
0
-10
-20
-30
10%
NO10_46_1
NO10_187_1
NO10_82_2
NO10_103_2
NO10_184_2
NO10_80_3
NO10_86_3
NO10_188_3
NO11_110_1
NO11_136_1
NO11_221_1
NO11_143_2
NO11_325_2
NO11_120_3
NO11_145_3
NO12_126_1
NO12_315_1
NO12_125_2
NO22_155_2
NO12_269_2
NO22_172_3
NO12_192_3
NO12_249_3
95%
NO10_46_1
NO10_187_1
NO10_82_2
NO10_103_2
NO10_184_2
NO10_80_3
NO10_86_3
NO10_188_3
NO11_110_1
NO11_136_1
NO11_221_1
NO11_143_2
NO11_325_2
NO11_120_3
NO11_145_3
NO12_126_1
NO12_315_1
NO12_125_2
NO22_155_2
NO12_269_2
NO22_172_3
NO12_192_3
NO12_249_3
95%-10%
NO10_46_1
NO10_187_1
NO10_82_2
NO10_103_2
NO10_184_2
NO10_80_3
NO10_86_3
NO10_188_3
NO11_110_1
NO11_136_1
NO11_221_1
NO11_143_2
NO11_325_2
NO11_120_3
NO11_145_3
NO12_126_1
NO12_315_1
NO12_125_2
NO22_155_2
NO12_269_2
NO22_172_3
NO12_192_3
NO12_249_3

Ergebnisse 60
Es ist zu beobachten, dass die Eintrittszeiten der 10%-Werte (d.h. der Zuwachsbeginn) bei
den Buchen der SW-exponierten Flächen wesentlich einheitlicher sind als diejenigen der
95%-Werte.
Bis auf eine Ausnahme erreichen die Buchen des NO-exponierten Hanges den 10%-Wert
im Jahr 2002 um ein bis neun Tage später. Bei drei Bäumen verändert sich dieser Zeitpunkt
nicht. Die Daten, an denen die Buchen die 95% des maximalen Niveaus der Radialveränderungen
erreichen, sind wesentlich heterogener als auf dem SW-exponierten Hang. Die Buchen
der Kontrollfläche weisen die 95%-Werte im Jahr 2002 wesentlich früher auf. Demzufolge
verkürzt sich 2002 die Zuwachsperiode, insbesondere bei den drei Buchen der sozialen
Klasse 3. Von den Buchen der schwachen Schirmhiebsvariante erreichen nur zwei die
95% 2002 später als 2001. Diese zwei Buchen haben dementsprechend im Jahr 2002 auch
eine verlängerte Zuwachsperiode. Bei den Buchen der starken Schirmhiebsvariante weisen
nur zwei Individuen, die der sozialen Klasse 3 angehören, 2002 einen früheren Eintrittstermin
des 95%-Wertes auf. Bei diesen beiden Buchen ist auch die Zuwachsperiode verkürzt.
Mit einer Ausnahme erreichen alle Buchen der sozialen Klasse 3 im Jahr 2002 den
95%-Wert früher und weisen demzufolge eine kürzere Zuwachsperiode auf. Bei den beiden
anderen sozialen Klassen ist der Trend einheitlich für den NO-exponierten Hang nicht gegeben.
Im Vergleich zum NO-Hang weisen im Jahr 2002 wesentlich mehr Buchen des SW-
Hangs eine verlängerte Zuwachsperiode auf. Hier sind es auch einige Buchen der Kontrollfläche,
alle Buchen des schwachen Schirmhiebs und mit Ausnahme von zwei Buchen auch
diejenigen des starken Schirmhiebs.
Betrachtet man die Differenzen der Werte der Radialveränderung, die zwischen dem
10%- und 95%-Wert erreicht werden, so ergibt sich folgendes Bild.
Differenz (µm)
1200
800
400
0
-400
-800
-1200
SW20_182_1
SW20_322_1
SW20_214_2
SW20_282_2
SW20_210_3
SW20_277_3
SW11_180_1
SW11_184_1
SW11_183_2
SW11_274_2
SW11_181_3
SW11_194_3
SW11_220_3
SW12_199_1
SW12_244_1
SW12_164_2
SW12_176_2
SW12_306_2
SW12_129_3
SW12_172_3
SW12_303_3
Abbildung 24: Differenzen zwischen den Werten der kumulierten Radialveränderung
(95%-10%) der Jahre 2002 und 2001 aller Buchen der SW- bzw. NO-exponierten Flächen
Die Daten sind gruppiert nach den Behandlungen (SW20 bzw. NO10: Kontrolle, SW11 bzw. NO11:
schwacher Schirmhieb, SW12 bzw. NO12/22: starker Schirmhieb) sowie innerhalb jeder Behandlung
nach den sozialen Klassen (schwarze Balken: soziale Klasse 1, graue Balken: soziale Klasse 2, weiße
Balken: soziale Klasse 3).
Bei diesem Vergleich ist zu erkennen, dass einige Buchen der SW-exponierten starken
Schirmhiebsfläche im Vergleich zu der NO-exponierten starken Schirmhiebsfläche das
Differenz (µm)
1200
800
400
0
-400
-800
-1200
NO10_46_1
NO10_187_1
NO10_82_2
NO10_103_2
NO10_184_2
NO10_80_3
NO10_86_3
NO10_188_3
NO11_110_1
NO11_136_1
NO11_221_1
NO11_143_2
NO11_325_2
NO11_120_3
NO11_145_3
NO12_126_1
NO12_315_1
NO12_125_2
NO22_155_2
NO12_269_2
NO22_172_3
NO12_192_3
NO12_249_3

Ergebnisse 61
Niveau der erreichten Radialveränderung im Jahr 2002 noch erhöhen konnten (Abbildung
24). Diese Steigerung ist vor allem den drei Buchen der sozialen Klasse 2 zuzuschreiben.
Nur wenige Buchen der Kontrollfläche und des schwachen Schirmhiebs erzielen im Jahr
2002 höhere Werte der kumulierten Radialveränderung als im Jahr 2001. Nur jeweils eine
Buche der Kontrolle und des schwachen Schirmhiebs weisen eine Steigerung im Jahr 2002
auf. In der starken Schirmhiebsvariante sind es drei Buchen in den sozialen Klassen 2 und
3.
Insgesamt zeigen im Jahr 2002 fünf Buchen des NO-exponierten Hanges wesentlich größere
Werte der Radialveränderung (> 100µm) im Vergleich zum Jahr 2001. Auf dem SWexponierten
Hang sind es insgesamt 9 Buchen, zwei auf der Kontrollfläche, zwei auf der
schwachen Schirmhiebsfläche und fünf auf der starken Schirmhiebsfläche. Alle Buchen
gehören mit einer Ausnahme zu den sozialen Klassen 2 und 3.
Ob die Differenzen zwischen den beiden Untersuchungsjahren der 10%- bzw. 95%-
Werte, der Länge der Zuwachsperioden (95%-10%) und der Zuwachswerte hinsichtlich der
Exposition, der waldbaulichen Behandlung oder der sozialen Klasse (oder hinsichtlich der
Kombinationen der Faktoren) signifikante Gruppierungen aufweisen, zeigt eine Varianzanalyse.
Tabelle 9: Ergebnisse der Varianzanalyse der Differenzen der 10%- bzw. 95%-Werte, der
Länge der Zuwachsperiode und des Zuwachswertes zwischen den Jahren 2002 und 2001
Differenz 10% Differenz 95%
F-Wert Prob. > F F-Wert Prob. > F
Exp 0,13 0,7571 9,13 0,0943
Beh 0,14 0,8742 2,37 0,1133
KK 0,81 0,4573 4,13 0,0276
Beh*Exp 0,47 0,6300 0,97 0,3927
KK*Beh 1,11 0,3713 0,39 0,8169
KK*Exp 0,34 0,7127 1,31 0,2864
KK*Beh*Exp 1,55 0,2173 0,64 0,6379
Differenz Zuwachsperiode Differenz Zuwachswert
F-Wert Prob. > F F-Wert Prob. > F
Exp 5,13 0,1517 5,34 0,1470
Beh 3,46 0,0464 2,07 0,1467
KK 4,34 0,0236 1,02 0,3757
Beh*Exp 2,56 0,0967 0,75 0,4806
KK*Beh 0,26 0,9022 1,59 0,2239
KK*Exp 1,23 0,3091 1,19 0,3215
KK*Beh*Exp 0,86 0,5024 0,87 0,4931
Exp: Exposition SW und NO; Beh: Behandlung Kontrolle, schwacher und starker Schirmhieb; KK:
Kraft’sche Klasse 1,2 und 3. Die Grenze der Irrtumswahrscheinlichkeiten, nach denen die Nullhypothese
(Varianzen entstammen derselben Grundgesamtheit) verworfen werden kann, liegt bei 0,05. Die
Irrtumswahrscheinlichkeiten unter 0,05 sind in der Tabelle fett unterlegt.
Bei den Differenzen der 10%-Werte sowie der Zuwachswerte der beiden Untersuchungsjahre
lassen sich keine signifikanten Gruppierungen aus der Varianzanalyse ableiten. In
Bezug auf die Differenzen der 95%-Werte lässt sich ein signifikanter Unterschied bei den
Mittelwerten der sozialen Klassen entdecken. Die Buchen der sozialen Klasse 3 erreichen
im Mittel die 95%-Werte im Jahr 2001 vier Tage früher als im Jahr 2002, die Buchen der
sozialen Klasse 2 dagegen erreichen die 95%-Werte im Jahr 2002 vier Tage später. Nur

Ergebnisse 62
dieser Unterschied der Differenzen ist signifikant. Die Buchen der sozialen Klasse 1 erreichen
die 95%-Werte im Jahr 2002 einen Tag später im Vergleich zum Jahr 2001.
Im Bezug auf die Zuwachsperiode sind sowohl Unterschiede der mittleren Differenzen
der Behandlungsvarianten als auch der sozialen Klassen signifikant. Hinsichtlich der Behandlung
unterscheiden sich die mittleren Differenzen der starken Schirmhiebsflächen und
der Kontrollflächen signifikant. Im Mittel weisen die Buchen der Kontrollflächen im Jahr
2001 eine um zwei Tage kürzere Zuwachsperiode auf, während im Jahr 2002 die Zuwachsperiode
der Buchen der starken Schirmhiebsflächen sieben Tage länger ist. Die mittlere
Zuwachsperiode der schwachen Schirmhiebsflächen ist im Jahr 2002 fünf Tage länger,
allerdings weder von den starken Schirmhiebsflächen noch von den Kontrollflächen signifikant
verschieden. Die mittlere Zuwachsperiode der Buchen der sozialen Klasse 2 ist im
Jahr 2002 acht Tage länger als im Jahr 2001, während diejenige der sozialen Klasse 3 ein
Tag kürzer ist. Dieser Unterschied ist signifikant. Die Buchen der sozialen Klasse 1 weisen
im Jahr 2002 eine vier Tage längere Periode auf. Dieser Wert unterscheidet sich allerdings
weder von demjenigen der sozialen Klasse 2 noch von der sozialen Klasse 3 signifikant.
Vergleicht man die Differenzen des erreichten Niveaus der kumulierten Radialveränderung
mit den Differenzen der Länge der Zuwachsperiode, so ist festzustellen, dass die viele
Buchen, die eine verlängerte Zuwachsperiode im Jahr 2002 aufweisen, diese nicht für einen
erhöhten Zuwachs nutzen können. Dies gilt insbesondere für die Buchen der SW-exponierten
Kontroll- und schwachen Schirmhiebsfläche.
Dennoch besteht ein straffer Zusammenhang zwischen der Länge der Zuwachsperiode
und der Höhe des Wertes der erreichten kumulierten Radialveränderung (Jahreszuwachs)
(Abbildung 25). Je länger die Periode bei einem Baum andauert, desto höhere Zuwachswerte
werden in der Regel von diesem Baum erzielt. Die Werte aller Buchen der beiden
Untersuchungsjahre werden gemeinsam dargestellt.
Die folgende Abbildung bestätigt in beiden Untersuchungsjahren die positive Beziehung
zwischen der Länge der Zuwachsperiode und des Zuwachswertes, die in diesem Zeitraum
erzielt wurde. Je länger diese Periode andauert, desto höher ist in der Regel auch der Wert
der kumulierten Radialveränderung. Im Jahr 2001 liegt das Bestimmtheitsmaß für die lineare
Regression deutlich niedriger als im Jahr 2002. Nur etwa 49% der Varianz können mit
dem linearen Ausgleich erklärt werden. Dies ist in erster Linie auf zwei Bäume der NOexponierten
Kontrollfläche (NO10_80 und NO10_86; weiße Rauten) zurückzuführen. Trotz
langer Zuwachsperioden konnten nur geringe Zuwachswerte erreicht werden. Im Jahr 2002
fallen diese beiden Bäume nicht auf (weiße Dreiecke). Die Zuwachswerte der beiden Buchen
sind im Jahr 2002 sogar noch niedriger, allerdings sind die Zuwachsperioden auch
wesentlich kürzer.

Ergebnisse 63
kumulierte Radialveränderung (µm)
6000
5000
4000
3000
2000
1000
y = 74,89x - 3509,4
r 2 = 0,4973
y = 71,946x - 3664,3
r 2 = 0,7287
0
60 65 70 75 80 85 90 95 100 105 110
Zuwachsperiode (d)
2001 2002 Linear (2002) Linear (2001)
Abbildung 25: Beziehung zwischen der Länge der Zuwachsperiode und der Höhe des
erreichten Niveaus der Radialveränderung (95%-10%) aller Untersuchungsbäume in den
Jahren 2001 und 2002
Jedes Symbol stellt einen Baum dar.
Aus der Abbildung lässt sich ableiten, dass im Jahr 2001 in der gleichen Zuwachsperiode
höhere Zuwachswerte erreicht werden. Der Unterschied ist allerdings statistisch nicht abgesichert.
Es besteht die Tendenz, dass die Buchen der Behandlungsvarianten längere Zuwachsperioden
aufweisen im Vergleich zu Buchen der Kontrollflächen, die dann zum Teil auch in
höheren Werten der kumulierten Radialveränderung resultieren. Dies trifft aber in der Regel
nur auf einzelne Bäume zu. Die Buchen der starken Schirmhiebsfläche des SW-exponierten
Hanges im Jahr 2002 zeigen dagegen einheitlich bis auf einen Baum bei gleicher
Zuwachsperiodenlänge höhere Werte der kumulierten Radialveränderung als die Buchen
der schwachen Schirmhiebsvariante und der Kontrolle. Im vorangegangenen Jahr ist dies
nicht zu beobachten.
Ein einheitliches Ergebnis aller Varianzanalysen ist, dass die Exposition keinen signifikanten
Einfluss auf die Ausprägung der verschiedenen Parameter zu haben scheint. Einen
wesentlich größeren Einfluss üben die Art der waldbaulichen Behandlung und die Zuordnung
zu einer bestimmten sozialen Klasse aus. Die signifikanten Unterschiede werden in
der Regel zwischen den Werten der Kontrollflächen und den starken Schirmhiebsflächen
und zwischen den sozialen Klassen 2 und 3 gefunden.

Ergebnisse 64
4.4 TÄGLICHE RADIALVERÄNDERUNG
4.4.1 Tägliche Radialveränderungen modifiziert durch unterschiedliche
Hangexpositionen, Behandlungsvarianten und soziale Stellungen
Die Variable tägliche Radialveränderung wurde bestimmt, um auf Tagesbasis ein Maß für
den Zuwachs zu erhalten (DOWNES et al. 1999a, DESLAURIERS et al. 2003b). Da diese
Variable nicht nur allein den Zuwachs beinhaltet, sondern auch noch zu einem Teil das
Quellen und Schwinden der Bäume, werden neben der gesamten Zuwachsperiode auch pro
Jahr eine Periode ohne Niederschläge betrachtet, um den Einfluss des Niederschlags zu
minimieren, da Niederschläge sich direkt auf das Quellen und Schwinden der Baumschäfte
auswirken. Anhand dieser Trockenperioden (keine oder minimale Niederschläge und relativ
hohe Temperaturen) können die Unterschiede zwischen den unterschiedlich exponierten
Hängen und Behandlungsvarianten deutlicher herausgearbeitet werden.
Als Vergleichsperiode wurde der Zeitraum 130. bis 220. Tag des Jahres (10.05. bis
08.08.) für beide Untersuchungsjahre gewählt. In diesem Zeitraum weisen die meisten
Buchen die größten Zuwachsaktivitäten auf. Für eine multivariate Varianzanalyse ist es
notwendig, dass die Periodenlänge für alle zu analysierenden Bäume gleich ist. Es wurde
eine Varianzanalyse nach dem sogenannte „Split-Plot“-Design verwendet, da die Bäume
gruppiert werden nach Exposition, Behandlung und sozialer Klasse sowie den Kombinationen
der einzelnen Einflussfaktoren. Als weiteres Gruppierungselement wird außerdem der
Tag des Jahres hinzugefügt. Da hier eine Varianzanalyse für alle Tage der Untersuchungsperiode
vorliegt, handelt es sich um einen multivariaten Ansatz.
Im Jahr 2001 unterscheiden sich im Mittel die täglichen Radialveränderungen der Bäume
der beiden Hangexpositionen zumindest an einem Tag signifikant (Tabelle 10). Ein
eindeutigeres Ergebnis lässt sich mit dieser Varianzanalyse nicht erzielen. Gruppiert man
die täglichen Radialveränderungen nach den drei waldbaulichen Behandlungen, so lässt
sich ein Unterschied der Varianzen wenigstens nach einer Art der Berechnung der
Irrtumswahrscheinlichkeit (Huynh-Feldt-Test) feststellen. Das bedeutet, dass zumindest an
einem Tag die Varianzen zweier Behandlungsvarianten unterschiedlich sind. Schließlich
lässt sich auch ein signifikanter Unterschied der Varianzen der täglichen
Radialveränderungen gruppiert nach den sozialen Klassen feststellen. Im Jahr 2002 lässt
sich nur ein expositionsbedingter signifikanter Unterschied ableiten. Weder im Jahr 2001
noch im Jahr 2002 können die täglichen Radialveränderungen nach Kombinationen der
Einflussfaktoren gruppiert werden.
Allerdings kann mit dieser Analyse nicht ermittelt werden, an welchen Tagen sich die Varianzen
welcher Gruppe signifikant voneinander unterscheiden. Aus diesem Grund wurden
die entsprechenden Mittelwerte der signifikant unterschiedlichen Gruppierungen gebildet
und als Mittelwerte der täglichen Radialveränderungen aller Untersuchungsbäume je Exposition,
Behandlungsvariante und sozialer Klasse in den Jahren 2001 und 2002 dargestellt.

Ergebnisse 65
Tabelle 10: Ergebnisse der Varianzanalyse der täglichen Radialveränderungen in der Periode
130. bis 220. Tag des Jahres
2001 F-Wert Prob. > F
G-G H-F
Tag*Exp 6,38 < 0,0001 < 0,0001
Tag*Beh 1,68 0,0859 0,027
Tag*KK 2,27 0,015 0,0009
Tag*Beh*Exp 1,15 0,3295 0,2902
Tag*KK*Beh 1,26 0,2121 0,1309
Tag*KK*Exp 1,07 0,3919 0,3803
Tag*KK*Beh*Exp 0,81 0,6717 0,7698
2002 F-Wert Prob. > F
G-G H-F
Tag*Exp 3,83 0,0024 < 0,0001
Tag*Beh 1,47 0,1526 0,0793
Tag*KK 1,12 0,353 0,3250
Tag*Beh*Exp 1,05 0,4079 0,4049
Tag*KK*Beh 1,08 0,3786 0,3476
Tag*KK*Exp 0,65 0,7719 0,8854
Tag*KK*Beh*Exp 0,83 0,6799 0,7742
Exp: Exposition SW und NO; Beh: Behandlung Kontrolle, schwacher und starker Schirmhieb; KK:
Kraft’sche Klasse 1,2 und 3; G-G: Greenhouse-Geisser-Test, H-F: Huynh-Feldt-Epsilon. Die Grenze der
Irrtumswahrscheinlichkeiten, nach denen die Nullhypothese (Varianzen entstammen derselben Grundgesamtheit)
verworfen werden kann, liegt bei 0,05, wie in allen weiteren Varianzanalysen. Die Irrtumswahrscheinlichkeiten
unter 0,05 sind in der Tabelle fett unterlegt.
Bei einem Vergleich aller Mittelwertkurven im Jahr 2001 ist die hohe Gleichläufigkeit
auffällig (Abbildung 26). Unterschiede treten in erster Linie hinsichtlich des erreichten
Niveaus auf.
Die Varianzanalyse hat einen signifikanten Unterschied zwischen den Mittelwerten der
Buchen der beiden Hangexpositionen ergeben. Aus der Abbildung wird ersichtlich, dass
sich dieser Unterschied keineswegs auf die gesamte betrachtete Periode bezieht, vielmehr
sind es einzelne Tage, an denen deutlichere Unterschiede auftreten. Im Extremfall kann
dies an einem einzigen Tag der Fall sein und die Varianzanalyse liefert das Ergebnis, dass
ein signifikanter Unterschied vorliegt. Der Mittelwert der NO-exponierten Buchen liegt an
den meisten Tagen über dem der SW-exponierten Buchen. Der Vergleich der Mittelwerte
der drei Behandlungsvarianten zeigt, dass die stark freigestellten Buchen höhere Werte der
täglichen Radialveränderung aufweisen als die Buchen der schwachen Schirmhiebsflächen
oder der Kontrollflächen. Werden die Werte klein (

Ergebnisse 66
tägliche Radialveränderung (µm)
tägliche Radialveränderung (µm)
tägliche Radialveränderung (µm)
100
90
80
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50
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0
130 140 150 160 170 180 190 200 210 220
Tag des Jahres
MW SW n=21 MW NO n=23
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
130 140 150 160 170 180 190 200 210 220
MW Beh-0 n=14
Tag des Jahres
MW Beh-1 n=14 MW Beh-2 n=16
100
90
80
70
60
50
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20
10
0
130 140 150 160 170 180 190 200 210 220
MW KK1 n=13
Tag des Jahres
MW KK2 n=15 MW KK 3 n=16
Abbildung 26: Mittelwerte der täglichen Radialveränderungen, gruppiert nach Exposition
(SW und NO; oben), waldbaulicher Behandlung (Kontrolle, schwacher und starker Schirmhieb;
Mitte) und sozialer Klasse (Kraft’sche Klasse 1,2 und 3; unten) im Jahr 2001
Im Jahr 2002 zeigt sich ein vergleichbares Bild (Abbildung 27). Die Gleichläufigkeit
zwischen allen Mittelwerten der täglichen Radialveränderung der unterschiedlichen Gruppierungen
ist sehr hoch. Die Varianzanalyse ergab für das Jahr 2002 nur hinsichtlich einer

Ergebnisse 67
Gruppierung der täglichen Radialveränderungen nach den beiden Expositionen einen signifikanten
Unterschied der Varianzen (Tabelle 10). Zur Veranschaulichung werden dennoch
die Mittelwerte der gleichen Gruppierungen wie im Jahr 2001 dargestellt.
Im Mittel liegen an einigen wenigen Tagen die Werte der täglichen Radialveränderungen
der NO-exponierten Buchen über denen der SW-exponierten Buchen. Trotz der geringen
Unterschiede im grafischen Vergleich, wurde ein statistisch signifikanter Unterschied gefunden.
Sind Unterschiede zu erkennen, so ist dies meist bei den positiven Ausschlägen der
Kurven der Fall.
Obwohl mit Hilfe der Varianzanalyse keine signifikanten Unterschiede zwischen den
Mittelwerten der Behandlungsvarianten entdeckt werden konnten, ist auch im Jahr 2002 zu
erkennen, dass zumindest an einigen Tagen die Mittelwerte unterschiedlich sind und dass
die täglichen Radialveränderungen der stark freigestellten Buchen am höchsten sind, während
die Radialveränderungen der Buchen der Kontrollflächen die geringsten Werte aufweisen.
Zumindest bei einer Bestimmungsart der Irrtumswahrscheinlichkeit (Huynh.Feldt-
Test), wurde die Signifikanzschwelle nur knapp verfehlt (0,0793).
Beim Vergleich der Mittelwerte der verschiedenen sozialen Klassen sind die Kurven der
Klassen 1 und 2 nahezu deckungsgleich, während an einigen Tagen die Werte der Klasse 3
unter denen der beiden anderen Klassen liegen.
Stellt man die Verläufe der mittleren täglichen Radialveränderungen der beiden Untersuchungsjahre
gegenüber, so weisen die Werte während den Vegetationsperioden eindeutige
Trends auf. Zu Beginn der Zuwachsperiode des Jahres 2001 (Mitte Mai, um den 138. Tag
des Jahres) weisen die täglichen Radialveränderungen hohe Werte auf, die höchstwahrscheinlich
auf Zuwachsreaktionen zurückzuführen sind (Abbildung 26). Danach fallen die
Werte ab, um dann wieder anzusteigen. Bei Annäherung an das Ende der Zuwachsperiode
werden die Werte kleiner. Im Jahr 2002 sind diese großen Werte der täglichen Radialveränderungen
etwas später zu beobachten (Ende Mai, um den 150. Tag des Jahres). Insgesamt
fallen die Werte der Radialveränderungen deutlich früher ab als im Jahr 2001. Die Zuwachsperiode
ist zwar länger (d.h. die 95%-Werte werden später erreicht), aber dafür sind
die täglichen Änderungen ab Ende Juni geringer.

Ergebnisse 68
tägliche Radialveränderung (µm)
tägliche Radialveränderung (µm)
tägliche Radialveränderung (µm)
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130 140 150 160 170 180 190 200 210 220
Tag des Jahres
MW SW n=21 MW NO n=23
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40
30
20
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0
130 140 150 160 170 180 190 200 210 220
MW Beh-0 n=14
Tag des Jahres
MW Beh-1 n=14 MW Beh-2 n=16
100
90
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70
60
50
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10
0
130 140 150 160 170 180 190 200 210 220
MW KK1 n=13
Tag des Jahres
MW KK2 n=15 MW KK 3 n=16
Abbildung 27: Mittelwerte der täglichen Radialveränderungen, gruppiert nach Exposition
(SW und NO; oben), waldbaulicher Behandlung (Kontrolle, schwacher und starker Schirmhieb;
Mitte) und sozialer Klasse (Kraft’sche Klasse 1, 2 und 3; unten) im Jahr 2002
Vergleicht man die Mittelwerte der täglichen Radialveränderung mit den Tagessummen
des Kronendurchlasses im Jahr 2001, so sind eindeutige Zusammenhänge erkennbar
(Abbildung 28). Hohe Werte der täglichen Radialveränderung korrespondieren oft, aber
nicht immer mit auftretenden Niederschlägen.

Ergebnisse 69
Kronendurchlass (mm)
Kronendurchlass (mm)
35
30
25
20
15
10
5
35
30
25
20
15
10
5
SW
0
0
130 140 150 160 170 180 190 200 210 220
Tag des Jahres
NO
0
0
130 140 150 160 170 180 190 200 210 220
Tag des Jahres
Abbildung 28: Tagessummen des Kronendurchlasses (Mittelwert der Bodenstationen
SW20 und SW12 sowie der Bodenstationen NO10 und NO22) und Mittelwerte der täglichen
Radialveränderung aller SW- (oben) bzw. NO-exponierten (unten) Buchen im Jahr
2001
Aus obiger Abbildung ist ersichtlich, dass die hohen Werte der täglichen Radialveränderungen
auf beiden Hangexpositionen Mitte bis Ende Mai (142. bis 150. Tag des Jahres bzw.
22.05. bis 30.05.01) nicht durch Niederschläge verursacht wurde. Es sind keine Niederschläge
aufgezeichnet worden, weder an den Bodenstationen noch auf dem Messturm
(Freilandniederschlag). In der Periode vom 136. bis 138. Tag (16.05. bis 18.05.) kam es zu
kräftigen Niederschlägen, die aber keine unmittelbare Wirkung auf die später eintretenden
Radialveränderungen haben können, in einer Weise, dass die Niederschläge ein direktes
Aufquellen der Bäume verursachen. Die Wasserverfügbarkeit im Boden wird auf diese
Weise aber in jedem Fall erhöht. In anderen Perioden bzw. an einzelnen Tagen können die
hohen Ausschläge der täglichen Radialveränderung Niederschlagsereignissen zugeordnet
90
80
70
60
50
40
30
20
10
90
80
70
60
50
40
30
20
10
tägliche Radialveränderung (µm)
tägliche Radialveränderung (µm)

Ergebnisse 70
werden, wobei dies hier oft nur auf einzelne hohe Ausschläge der täglichen Radialveränderungen
zutrifft. Das ist ein Hinweis, dass Niederschläge in einem engen Zusammenhang
mit den täglichen Radialveränderungen stehen, sie aber nicht ausschließlich für hohe Werte
verantwortlich sind. Auch in der Periode vom 202. bis 213. Tag (22.07. bis 01.08.) sind die
hohen Werte der täglichen Radialveränderungen, die auch auf diesem Niveau für einige
Tage verbleiben, unabhängig vom Niederschlag.
Kronendurchlass (mm)
Kronendurchlass (mm)
35
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25
20
15
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5
35
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SW
0
0
130 140 150 160 170 180 190 200 210 220
Tag des Jahres
NO
0
0
130 140 150 160 170 180 190 200 210 220
Tag des Jahres
Abbildung 29: Tagessummen des Kronendurchlasses (Mittelwert der Bodenstation SW20
und SW12 sowie Bodenstationen NO10 und NO22) und Mittelwerte der täglichen Radialveränderung
aller SW- (oben) bzw. NO-exponierten (unten) Buchen im Jahr 2002
Im Jahr 2002 ist dieses hohe Werteniveau der mittleren täglichen Radialveränderungen
erst Ende Mai (um den 150. Tag des Jahres) zu beobachten (Abbildung 29). Auch hier
können nicht die Niederschläge verantwortlich gemacht werden, da keine Niederschläge
registriert wurden, weder an den vier Bodenstationen noch auf den Messtürmen. Auch in
90
80
70
60
50
40
30
20
10
90
80
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60
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40
30
20
10
tägliche Radialveränderung (µm)
tägliche Radialveränderung (µm)

Ergebnisse 71
der Periode 164. bis 174. Tag (13.06. bis 23.06.) wurden die hohen Werte der täglichen
Radialveränderung nicht durch Niederschläge verursacht. Dennoch können auch im Jahr
2002 einzelne starke Anstiege der täglichen Radialveränderungen mit Niederschlägen in
Zusammenhang gebracht werden.
Allerdings kann beobachtet werden, dass nicht allein die Menge des auftretenden Niederschlags
eine Rolle spielt, sondern vor allem auch, ob die Niederschläge nach längeren niederschlagsfreien
Perioden auftreten. Als Beispiel kann hier der 151. Tag des Jahres 2001
(31.05.), der 138. Tag des Jahres 2002 (18.05.) oder der 216. Tag des Jahres 2002 (04.08.)
herangezogen werden. Die Bäume weisen nach solchen niederschlagsarmen Perioden offenbar
einen niedrigen Quellungszustand der Schäfte auf. Auch geringe Niederschlagsmengen
führen dann zu einem starken Aufquellen, das sich in besonders großen Änderungen
der Maxima von Tag zu Tag äußert. Halten dagegen die Niederschläge bereits einige
Tag an und sind die Schäfte der Buchen schon stark gequollen, dann führen auch zusätzliche
Niederschläge nicht mehr zu höheren Werten der täglichen Radialveränderungen, sondern
im Gegenteil, es werden nur kleine Werte der täglichen Radialveränderung erreicht.
Besonders deutlich ist dies nach den Regenphasen beispielsweise zwischen dem 134. und
138. Tag oder zwischen dem 193. und 197. Tag des Jahres 2001 (14.05. bis 18.05. bzw.
12.07. bis 16.07.) zu erkennen. In Phasen ohne Niederschläge können jedoch große tägliche
Unterschiede zwischen den Maximalwerten der Radialveränderungen nicht mit Aufquellungserschienungen
in Zusammenhang gebracht werden. Hier scheinen eher die Zuwachsreaktionen,
unbeeinflusst durch Quellen und Schwinden der Schäfte, verantwortlich zu sein
für die Höhe der Differenz der täglichen Maximalwerte. Der Übergang von niederschlagsreichen
zu niederschlagsfreien Perioden ist im Verlauf der täglichen Radialveränderungen
in der Regel zunächst durch einen starken Abfall, gefolgt von einem starken Anstieg der
Werte gekennzeichnet.
Die Tagesgänge der Radialveränderungen sind allerdings wesentlich verlässlichere Indikatoren
für Niederschlagsereignisse (siehe Kapitel 4.2.2). Bei den täglichen Radialveränderungen
können nicht alle positiven Kurvenausschläge in Zusammenhang mit Niederschlägen
gebracht werden.
Da der Verlauf der täglichen Radialveränderungen nicht allein mit optischen Vergleichen
erklärbar ist, wurden zur Klärung der Zusammenhänge zwischen täglichen Radialveränderungen
und verschiedenen Umweltvariablen multiple Regressionen berechnet, um diejenigen
Variablen zu bestimmen, die während der gesamten Zuwachsperiode die engsten Zusammenhänge
aufweisen (siehe Kapitel 4.4.4).
Da die Gleichläufigkeit der täglichen Radialveränderungen aller Buchen und Behandlungen
sehr hoch ist, wurden exemplarisch die mittleren täglichen Radialveränderungen der
Buchen der beiden unterschiedlich exponierten Kontrollflächen dargestellt sowie die Mittelwerte
des Kronendurchlasses der meteorologischen Bodenstationen SW20 und SW12
bzw. NO10 und NO22.

Ergebnisse 72
4.4.2 Zusammenhang zwischen der Höhe der täglichen Radialveränderung
und der Länge der wassergesättigten Periode
Neben den täglichen Radialveränderungen (Differenz zwischen den Maximalwerten der
Tagesgänge) ist es möglich, die Länge der Periode zu bestimmen, in der sich die Bäume in
einem wassergesättigten Zustand befinden. Ab einem bestimmten Zeitpunkt beginnen die
Stämme der Buchen in der Regel zu schwinden, um am Nachmittag oder am Abend wieder
zu quellen. Die Periode der Wassersättigung wird definiert als die Zeitspanne, die zwischen
den Zeitpunkten liegt, an der die Kurve das Niveau des morgendlichen Maximums wieder
erreicht und dem Zeitpunkt, an dem am nächsten Morgen die Stämme erneut zu schwinden
beginnen (siehe Abbildung 6). Es ist anzunehmen, dass ein Zusammenhang zwischen diesen
beiden Größen besteht. Je länger die wassergesättigte Periode anhält, desto höher
könnte der Anteil des radialen Zuwachses an der täglichen Radialveränderung sein. Zwei
Annahmen müssen hierbei getroffen werden, nämlich, dass das Wachstum hauptsächlich
im wassergesättigten Zustand abläuft und nicht während der Zeit, in der die Stämme der
Bäume schrumpfen und dass dies an den meisten Tagen nachts der Fall ist.
Verwendet man die jeweiligen Mittelwerte der täglichen Radialveränderung und der wassergesättigten
Periode, so stellt sich auch hier das Problem, dass die Standardabweichungen
in den einzelnen Flächen hoch sind. Sie müssen dann nicht nur für die tägliche Radialveränderung,
sondern auch für die Periode der Wassersättigung eingezeichnet werden, was die
Darstellungen sehr unübersichtlich macht. Aus diesem Grund wurde auf die Abbildung der
Standardabweichungen verzichtet. Die Mittelwerte der verschiedenen Behandlungen einer
Exposition unterscheiden sich nicht signifikant voneinander, ebenso wenig wie die gleichen
Behandlungsvarianten, die unterschiedlich exponiert sind.
Die dargestellten Zeiträume beziehen sich auf die mittleren Zuwachsperioden für jede
Fläche in den beiden Jahren 2001 und 2002, die in Kapitel 4.3.2 bestimmt wurden.
Ein eindeutiger Zusammenhang zwischen den beiden Variablen in den gesamten Zuwachsperioden
ist nicht erkennbar (Abbildung 30). Umso deutlicher wird, dass sich die
Mittelwerte der unterschiedlichen Behandlungen und Expositionen nicht voneinander
unterscheiden. Eine Gruppierung der Werte nach den sozialen Klassen führt ebenfalls zu
keinem Ergebnis (nicht gezeigt). Gleichwohl kann man erkennen, dass in kürzeren Perioden
keine hohen Werte der täglichen Radialveränderung auftreten, wohingegen in langen
Perioden der Wassersättigung die gesamte Spannweite der täglichen Radialveränderung
auftritt.

Ergebnisse 73
tägliche Radialveränderung
(µm)
tägliche Radialveränderung
(µm)
100
90
80
70
60
50
40
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0
100
90
80
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60
50
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30
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SW 2001
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24
Periode (h)
MW SW-0 n=6 MW SW-1 n=7 MW SW-2 n=8
SW 2002
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24
Periode (h)
MW SW-0 n=6 MW SW-1 n=7 MW SW-2 n=8
Abbildung 30: Zusammenhang zwischen den Mittelwerten der täglichen Radialveränderung
und der Länge der wassergesättigten Periode in Stunden der SW- bzw. NO-exponierten drei
Behandlungsvarianten (0: Kontrolle; 1: schwacher Schirmhieb; 2: starker Schirmhieb) in
den Jahren 2001 und 2002; die Anzahl n bezieht sich auf die Zahl der dargestellten Baumindividuen
Die langen Perioden der Wassersättigung kommen in der Regel an Tagen vor, die nur ein
geringes oder kein tägliches Schwinden aufgrund von Niederschlägen aufweisen. Als Beispiel
werden die Tagesgänge der Radialveränderungen der 8 Untersuchungsbäume der NOexponierten
starken Schirmhiebsfläche gezeigt, um das Zustandekommen der Paarung
lange Periode der Wassersättigung mit nur mittlerer oder kleiner täglicher Radialveränderung
zu demonstrieren (Abbildung 31). Die mittlere tägliche Radialveränderung beträgt am
17.06.01 54,5µm (Standardabweichung 12,4µm) und die wassergesättigte Periode dauert
21,3 Stunden (Standardabweichung 0,7 h).
tägliche Radialveränderung
(µm)
tägliche Radiaveränderung
(µm)
100
90
80
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0
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
NO 2001
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24
Periode (h)
NO 2002
MW NO-0 n=8 MW NO-1 n=7 MW NO-2 n=8
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24
Periode (h)
MW NO-0 n=8 MW NO-1 n=7 MW NO-2 n=8

Ergebnisse 74
Radialveränderung (µm)
120
100
80
60
40
20
0
16.06.01 00:00 16.06.01 12:00 17.06.01 00:00
Datum/Uhrzeit
17.06.01 12:00 18.06.01 00:00
NO12_126_1 NO12_315_1 NO12_125_2 NO22_155_2 NO12_269_2
NO22_172_3 NO12_192_3 NO12_249_3
Abbildung 31: Tagesgänge der Radialveränderungen von 8 Buchen der NO-exponierten
starken Schirmhiebsfläche im Jahr 2001
Der horizontale Pfeil deutet die Länge der wassergesättigten Periode an, der vertikale die Höhe der
täglichen Radialveränderungen. Beide Werte werden dem 17.06.01 zugeordnet.
Am 16.06.01 wurde die Niederschlagssumme von 8,2mm Freilandniederschlag registriert,
der über den ganzen Tag verteilt fällt. Wegen der Bewölkung sind die Werte der Globalstrahlung
niedrig. Die relative Luftfeuchtigkeit ist sehr hoch (Tabelle 11). Aus diesen
Gründen schwinden die Stämme der Buchen nur minimal. Das Niveau des morgendlichen
Maximums wird sehr früh wieder erreicht. Zusätzlich zum radialen Zuwachs beinhaltet die
tägliche Radialveränderung an diesem Tag auch Quellungserscheinungen. Am 17.06.01
dagegen weisen die Radialveränderungen einen mehr oder wenigen typischen Tagesgang
auf. Vor allem die Werte für die Globalstrahlung liegen wesentlich höher. Die relative Luftfeuchte
ist niedriger, das Wasserdampfsättigungsdefizit höher, d.h. die Verdunstung am
17.06.01 wird durch die klimatischen Faktoren gefördert und die Bäume schwinden während
des Tages.
Tabelle 11: Tagesmittelwerte bzw. Tagessumme verschiedener Klimavariablen am 16.06.
und 17.06.01 (Ta: Lufttemperatur; RLF: relative Luftfeuchte; SD: Wasserdampfsättigungsdefizit
der Luft; KNS: Kronendurchlass; G: Globalstrahlung; SP: Bodenmatrixpotential)
der NO-exponierten starken Schirmhiebsfläche
Ta (°C) MinTa (°C) MaxTa (°C) RLF (%) SD (hPa) KNS (mm) G (Wm
Die Saugspannungswerte stammen von der NO- bzw. SW-exponierten Kontrollfläche.
-2 ) SP (hPa)
16.06.01 12,1 9,6 14,7 97,8 0,3 8,2 107,5 -32,7
17.06.01 11,5 9,3 14,5 87,8 1,7 0,7 253 -13,4
Wie bereits in Kapitel 4.4.1 beschrieben, gibt es Perioden, in denen die täglichen
Radialveränderungen hohe Werte annehmen, ohne dass Niederschläge dafür verantwortlich

Ergebnisse 75
gemacht werden können. In diesen relativ trockenen und warmen Perioden werden die
Radialveränderungen nicht durch Niederschlagsereignisse gestört. Starkes Aufquellen der
Stämme kann nicht beobachtet werden. In diesen im Verhältnis trockenen Perioden wird
vermutet, dass der Zusammenhang zwischen der wassergesättigten Periode und der täglichen
Radialveränderung wesentlich straffer ist als während der gesamten Vegetationsperiode.
Im Jahr 2001 liegt diese Periode ohne Niederschlag zwischen dem 204. und 214. Tag
(23.07. bis 02.08.01), im Jahr 2002 zwischen dem 164. bis 174. Tag (13.06. bis 23.06.02).
Beide Perioden sind 11 Tage lang.
Die Witterungsverhältnisse während der beiden Trockenperioden 2001 und 2002 sind
sehr ähnlich (Tabelle 4, Kapitel 4.1). Die größten Unterschiede finden sich bei den Bodentemperaturen
und vor allem der Bodensaugspannung. Hier sind im Jahr 2002 die Werte
niedriger, vor allem auf dem NO-Hang. In beiden Jahren weisen sie jedoch eine abfallende
Tendenz während der 11-tägigen Perioden auf, wobei die niedrigsten Werte am Ende der
Periode erreicht werden.
tägliche Radialveränderung
(µm)
tägliche Radialveränderung
(µm)
120
100
80
60
40
20
0
120
100
80
60
40
20
0
SW 2001
0 5 10
Periode (h)
15 20
SW 2002
SW-0 n=6 SW-1 n=7 SW-2 n=8
0 5 10
Periode (h)
15 20
SW-0 n=6 SW-1 n=7 SW-2 n=8
Abbildung 32: Zusammenhang zwischen den Werten der täglichen Radialveränderung und
der Länge der wassergesättigten Periode in Stunden der SW- bzw. NO-exponierten drei
Behandlungsvarianten (0: Kontrolle; 1: schwacher Schirmhieb; 2: starker Schirmhieb) in
den Trockenperioden 2001 und 2002
Die Anzahl n bezieht sich auf die Zahl der dargestellten Baumindividuen, d.h. es sind die Werte der 11tägigen
Periode jedes Baumes vertreten.
Betrachtet man nur die niederschlagsfreien bzw. niederschlagsarmen Perioden, so ist der
Zusammenhang zwischen den beiden Variablen wesentlich straffer. Lange Perioden, in
tägliche Radialveränderung
(µm)
tägliche Radialveränderunge
(µm)
120
100
80
60
40
20
0
120
100
80
60
40
20
0
NO 2001
0 5 10
Periode (h)
15 20
NO 2002
NO-0 n=8 NO-1 n=7 NO-2 n=7
0 5 10
Periode (h)
15 20
NO-0 n=8 NO-1 n=7 NO-2 n=8

Ergebnisse 76
denen sich die Stämme nicht in der Entquellungsphase befinden, ziehen auch hohe Werte
der täglichen Radialveränderung nach sich. Es wurden die Werte der Einzelbäume dargestellt,
da die Streuung sehr hoch ist. Es gibt keine deutlichen Unterschiede zwischen den
unterschiedlichen Behandlungen einer Exposition (Abbildung 32) oder zwischen den gleichen
Behandlungen unterschiedlicher Exposition. Im Jahr 2001 könnte man den optischen
Eindruck gewinnen, dass die Buchen der NO-exponierten starken Schirmhiebsvariante bei
langen Perioden deutlich höhere Werte der täglichen Radialveränderung erreichen. Diese
Werte sind aber nur auf einen Baum zurückzuführen (NO12_126_1).
Eine getrennte Darstellung der drei sozialen Klassen lässt ebenfalls keine einheitlichen
Trends erkennen (Daten nicht gezeigt). Die beiden Untersuchungsjahre unterscheiden sich
jedoch bei allen Flächen hinsichtlich der Werte der täglichen Radialveränderung, die erreicht
werden. Im Jahr 2002 ist das Niveau wesentlich höher. Das ist darauf zurückzuführen,
dass im Jahr 2001 die trockene Periode Ende Juli bis Anfang August auftritt, während
dies im Jahr 2002 bereits Mitte Juni der Fall ist. Am Ende der Zuwachsperiode 2001 verlangsamt
sich der Radialzuwachs bereits und nähert sich seinem Ende. Weiterhin zeigt sich,
dass 2002 die Streuung zwischen den Bäumen zunimmt, insbesondere bei den NO-exponierten
Flächen.
Um zu zeigen, dass der lineare Zusammenhang zwischen der täglichen Radialveränderung
und der Länge der wassergesättigten Periode in den Trockenperioden auch tatsächlich
bei den einzelnen Bäumen besteht, werden exemplarisch die Daten für die SW-exponierte
starke Schirmhiebsfläche in den beiden Untersuchungsjahren dargestellt (Abbildung 33).
tägliche Radialveränderung
(µm)
100
80
60
40
20
0
SW-2 2001
0 5 10
Periode (h)
15 20
SW12_199_1 SW12_244_1 SW12_164_2 SW12_176_2
SW12_306_2 SW12_129_3 SW12_172_3 SW12_303_3
Abbildung 33: Einzelbaumweise Darstellung des Zusammenhangs zwischen der täglichen
Radialveränderung und der wassergesättigten Periode aller Buchen der SW-exponierten
starken Schirmhiebsfläche in den Jahren 2001 und 2002
Das Niveau der täglichen Radialveränderung liegt 2002 höher, da die Trockenperiode sich
2002 bereits Mitte Juni ereignete. Bestimmt man für alle Bäume die Korrelationskoeffizienten
zwischen den Variablen tägliche Radialveränderung und der Länge der wassergesättigten
Periode, so wird der lineare Zusammenhang bestätigt. Je länger die wassergesättigte
Periode andauert, desto höhere Werte der täglichen Radialveränderung werden erreicht.
tägliche Radialveränderung
(µm)
100
80
60
40
20
0
SW-2 2002
0 5 10
Periode (h)
15 20
SW12_199_1 SW12_244_1 Sw12_164_2 Sw12_176_2
SW12_306_2 SW12_129_3 SW12_172_3 SW12_303_3

Ergebnisse 77
Tabelle 12: Korrelation nach Pearson zwischen den täglichen Radialveränderungen und der
wassergesättigten Periode für die einzelnen Untersuchungsbäume in den Jahren 2001 und
2002
Korrelationskoeffizient Korrelationskoeffizient
2001 2002 2001 2002
SW20_182_1 0,992 0,875 NO10_46_1 0,949 0,882
SW20_322_1 0,970 0,941 NO10_187_1 0,939 0,862
SW20_214_2 0,984 0,886 NO10_82_2 0,584 0,856
SW20_282_2 0,963 0,811 NO10_103_2 0,873 0,854
SW20_210_3 0,979 0,939 NO10_184_2 0,766 0,864
SW20_277_3 0,971 0,781 NO10_80_3 0,840 0,681
SW11_180_1 0,963 0,893 NO10_86_3 0,878 0,935
SW11_184_1 0,956 0,907 NO10_188_3 0,838 0,810
SW11_183_2 0,962 0,823 NO11_110_1 0,845 0,887
SW11_274_2 0,955 0,261* NO11_136_1 0,921 0,883
SW11_181_3 0,940 0,868 NO11_221_1 0,925 0,909
SW11_194_3 0,965 0,713 NO11_143_2 0,632 0,903
SW11_220_3 0,983 0,862 NO11_325_2 0,812 0,859
SW12_199_1 0,983 0,742 NO11_120_3 0,809 0,833
SW12_244_1 0,955 0,835 NO11_145_3 0,666 0,897
SW12_164_2 0,898 0,481* NO12_126_1 0,974 0,883
SW12_176_2 0,914 0,889 NO12_315_1 0,289* 0,885
SW12_306_2 0,957 0,816 NO12_125_2 0,624 0,848
SW12_129_3 0,960 0,819 NO22_155_2 0,928 0,867
SW12_172_3 0,975 0,719 NO12_269_2 0,757 0,839
SW12_303_3 0,936 0,956 NO22_172_3 0,838 0,796
NO12_192_3 0,715 0,835
NO12_249_3 0,03* 0,800
Die mit einem Asteriskus markierten Korrelationskoeffizienten sind auf dem 5%-Niveau nicht signifikant.
Bis auf wenige Ausnahmen sind die Korrelationskoeffizienten auf dem 5%-Niveau signifikant
(Tabelle 12). Es besteht demnach ein linearer positiver Zusammenhang zwischen den
beiden Variablen in den Trockenperioden 2001 und 2002.

Ergebnisse 78
4.4.3 Analyse der Beziehung zwischen täglichen Radialveränderungen
und Umweltparametern mit Hilfe multipler Regressionen
Für eine quantitative Darstellung der Zusammenhänge zwischen Umweltbedingungen
und den täglichen Radialveränderungen werden die Mittelwerte der Kontrollflächen (Behandlungsvariante
0) und der starken Schirmhiebsflächen (Behandlungsvariante 2) verwendet,
da von diesen Flächen ebenfalls die Witterungsdaten vorliegen. Lange kontinuierliche
Zeitreihen der Bodensaugspannung stehen nur von den Kontrollflächen zur Verfügung.
Sie werden ebenfalls für die Regressionsberechnungen der starken Schirmhiebsflächen
verwendet.
Die tägliche Radialveränderung wurde bestimmt über die Bildung der ersten Differenzen
der täglich erreichten Maximalwerte. Von dieser täglichen Radialveränderung wird angenommen,
dass sie zum Teil vom täglichen radialen Zuwachs bestimmt wird. Allerdings ist
anzunehmen, dass sie immer noch einen Teil des täglichen Quellens und Schwindens beinhalten.
Deshalb wird diese Variable auch weiterhin als Radialveränderung bezeichnet und
nicht als Radialzuwachs im Gegensatz zu anderen Arbeiten (DOWNES et al. 1999a,
DESLAURIERS et al. 2003b).
Um die Zusammenhänge zwischen variierenden Umweltbedingungen und täglichen Radialveränderungen
beurteilen zu können, werden multiple lineare Regressionen berechnet
mit der täglichen Radialveränderung als abhängige Variable und verschiedenen Umweltfaktoren
als unabhängige Variablen. Die Auswahl der unabhängigen Variablen wurde aufgrund
ihrer physiologischen Begründbarkeit getroffen (siehe Kapitel 3.3). Folgende
Umweltvariablen werden verwendet: die mittlere tägliche Lufttemperatur, die tägliche
minimale Lufttemperatur, die tägliche maximale Lufttemperatur, die tägliche mittlere relative
Luftfeuchte, die tägliche mittlere Bodentemperatur in 20cm Tiefe, die tägliche mittlere
Bodensaugspannung in 20cm Tiefe, die tägliche mittlere Globalstrahlung und die tägliche
Summe des Kronendurchlasses. Von diesen Variablen wurden außerdem die Vortageswerte
einbezogen, so dass insgesamt 16 Variable verwendet werden, um diejenigen zu bestimmen,
die den größten Zusammenhang mit den täglichen Radialveränderungen aufweisen.
Das tägliche mittlere Sättigungsdefizit der Luft sollte ursprünglich ebenfalls in die Berechnung
der multiplen Regressionen eingehen, aber erste Testläufe haben gezeigt, dass das
Sättigungsdefizit und die relative Luftfeuchte hoch korreliert sind und es deshalb zu fehlerhaften
Parameterschätzungen kommt (Daten nicht gezeigt). Aufgrund der Ergebnisse der
Tests auf Multikollinearität wurde das Sättigungsdefizit ausgeschlossen.
Die Länge der Periode wurde definiert über die Länge der Zuwachsperiode, wie sie in
Kapitel 4.3.2 bestimmt wurde. Es handelt sich um die Differenz der Zeitpunkte, an denen
95% bzw. 10% des Wertes am 30.09. der mittleren radialen Veränderungen der vier Untersuchungsflächen
erreicht werden (vergleiche Kapitel 4.3.2). Aufgrund von Lücken in den
Datensätzen, die durch Stromausfall verursacht wurden, wurden zum Teil die Datensätze
verkürzt. Bei der Bildung von gleitenden Mittel dürfen keine fehlenden Werte einbezogen
werden. Sie würden das Ergebnis der Trendschätzung verfälschen. Die Perioden der mit
einem Asteriskus markierten Flächen wurden verkürzt (Tabelle 13).
Es wurde keine Unterscheidung zwischen den sozialen Klassen vorgenommen, da durch
die Trendbereinigung die Daten alle auf ein gleiches Niveau gebracht werden. Die Unter-

Ergebnisse 79
schiede zwischen den indexierten Mittelwerten aller Buchen und der Buchen der sozialen
Klasse 1 und 2 sind aufgrund der hohen Gleichläufigkeit vernachlässigbar gering. In diesem
Zusammenhang sind die Änderungen von Tag zu Tag von Interesse und nicht längerfristige
Perioden. Durch die Standardisierung werden die Änderungen von Tag zu Tag
betont, während mehrtägige Schwankungen eliminiert werden. Wenn im Folgenden die
Zusammenhängen zwischen der abhängigen Variablen und den unabhängigen Variablen
erläutert werden, so ist zu beachten, dass es sich jeweils um die Indexwerte der Variablen
handelt und nicht um die Rohwerte. Dasselbe gilt für die multiplen Regressionen, die in
Kapitel 4.5.2 beschrieben werden.
Da bei der Verwendung verschiedener Witterungs- und Bodenfaktoren die Möglichkeit
der Interkorrelation zwischen unabhängigen Variablen besteht, wurde zusätzlich ein Test
auf Multikollinearität (Variance inflation factor) durchgeführt. Außerdem wurde überprüft,
ob die Residuen des Modells autokorreliert sind (Durbin-Watson-Test). Die Residuenplots
für die jeweiligen Modelle befinden sich im Anhang. Die Normalverteilung der Residuen
wurde optisch überprüft.
Tabelle 13: Länge des verwendeten gleitenden Mittels zur Trendbereinigung der täglichen
Radialveränderung und Zeitspanne für die Berechnung der multiplen Regressionen
Länge der
Periodenlänge
gleitenden Mittel Tag des Jahres Datum
SW-0 2001 n=7 143-216 23.05.-04.08.01
SW-2 2001 n=7 139-220* 19.05.-08.08.01
NO-0 2001 n=7 140-220* 20.05.-08.08.01
NO-2 2001 n=7 143-220* 23.05.-08.08.01
SW-0 2002 n=13 138-219 18.05.-07.08.02
SW-2 2002 n=9 136-228 16.05.-16.08.02
NO-0 2002 n=13 137-210 17.05.-29.07.02
NO-2 2002 n=9 140-219* 20.05.-07.08.02
Tabelle 14 beinhaltet die Ergebnisse der Varianzanalyse, der Parameterschätzung und die
Ergebnisse des Multikollinearitätstests der Flächen SW-0, SW-2, NO-0 und NO-2 des
Jahres 2001.
Alle vier Modelle weisen darauf hin, dass die Wasserverfügbarkeit eine entscheidende
Rolle für die Ausprägung der Variablen täglichen Radialveränderung spielt. Allerdings geht
nur in ein Modell eine Umweltvariable ein, die ein direktes Maß für die Wasserversorgung
darstellt, das Bodenmatrixpotential (SW-0 2001). In jedem Modell hingegen kann die relative
Luftfeuchte (RLF) einen großen Teil der Varianz erklären. Mit Ausnahme der Fläche
SW-2 sogar den jeweils größten Anteil. Eine weitere Variable, die in jedes Modell aufgenommen
wird, ist die Vortageslufttemperatur (VTa). Bei der Fläche SW-2 erklärt sie alleine
35,2% der Varianz. Hohe Vortageslufttemperaturen, wie auch Vortagesbodentemperaturen
(VTg20cm), scheinen die Radialveränderungen positiv zu beeinflussen. Allerdings muss
beachtet werden, dass die aktuelle Lufttemperatur einen gegenläufigen Verlauf zur täglichen
Radialveränderung ausweist, die aber keinen Eingang in das Modell findet. Betrachtet
man dagegen die Vortagestemperatur, so bewegen sich die Ausschläge in die gleiche
Richtung. Bezieht man aber die Vortagesverhältnisse nicht in die Regressionsberechnung
mit ein, so wird die aktuelle Lufttemperatur ebenfalls nicht in die Modelle aufgenommen.

Ergebnisse 80
Die Bestimmtheitsmaße sind geringer und die Residuen zum Teil autokorreliert (Daten
nicht gezeigt).
Tabelle 14: Ergebnisse der Varianzanalyse, der schrittweisen Regression und des
Multikollinearitätstest (Variance inflation) der Modelle für die Werte der täglichen Radialveränderung
2001
geschätzte Standard- Prob. > t Variance partielles r
RLF: relative Luftfeuchte; VTg20cm: Vortageswert der Bodentemperatur in 20cm Tiefe; VTa: Vortageswert
der Lufttemperatur; SP20cm: Bodensaugspannung in 20cm Tiefe; VG: Vortageswert der Globalstrahlung;
MinTa: tägliche minimale Lufttemperatur.
Der positive Zusammenhang mit dem Bodenmatrixpotential (SP20cm) bei der Fläche
SW-0 zeigt, dass bei stark ansteigenden Werten der Saugspannung nach Niederschlagsereignissen
auch die Werte der täglichen Radialveränderung ansteigen. Hier könnte
man vermuten, dass dieser Anstieg weniger auf hohen Zuwachswerten beruht als eher auf
einem Aufquellen der Stämme durch die Niederschläge. Auf den Flächen SW-2, NO-0 und
NO-2 besteht ein negativer Zusammenhang mit den Vortageswerten der Globalstrahlung
(VG). Hohe Werte der Strahlung gehen in der Regel mit hohen Temperaturen und geringen
oder fehlenden Niederschlägen einher. Herrschen trockene und warme Bedingungen am
Vortag, so könnte sich dies durchaus in geringeren Ausschlägen der Radialveränderung am
Folgetag, die ja auch den Zuwachs beinhaltet, auswirken, obwohl dies in gewissem Wider-
2
r 2 Modell Prob. > F
Parameter fehler inflation
Intercept 0,99821 0,0296 < 0,0001
RLF 0,01839 0,00466 0,0002 1,43208 0,3928 0,3928 < 0,0001
VTa 0,10212 0,02279 < 0.0001 1,31243 0,0734 0,4662 0,0028
VTg20cm 0,66954 0,21865 0,0031 1,12806 0,0628 0,5290 0,0034
SP20cm 0,00158 0,00062387 0,0135 1,41500 0,0407 0,5697 0,0135
geschätzte Standard- Prob. > t Variance partielles r 2
r 2 Modell Prob. > F
Parameter fehler inflation
Intercept 0,99934 0,01906 < 0,0001 0
VTa 0,09936 0,01642 < 0,0001 1,55286 0,3520 0,3520 < 0,0001
RLF 0,01478 0,00289 < 0,0001 1,16105 0,2022 0,5542 < 0,0001
VG -0,00102 0,00039365 0,0115 1,43009 0,0276 0,5818 0,0271
MinTa 0,03223 0,01414 0,0255 1,18129 0,0268 0,6085 0,0255
geschätzte Standard- Prob. > t Variance partielles r 2
r 2 Modell Prob. > F
Parameter fehler inflation
Intercept 0,99403 0,02226 < 0,0001 0
RLF 0,02269 0,0029 < 0,0001 1,24874 0,5114 0,5114 < 0,0001
VTa 0,15977 0,01944 < 0,0001 1,88101 0,1613 0,6727 < 0,0001
VG -0,00216 0,00056515 0,0003 2,16475 0,0984 0,7711 < 0,0001
VTg20cm 0,38563 0,17862 0,0340 1,58799 0,0132 0,7843 0,0340
geschätzte Standard- Prob. > t Variance partielles r 2
r 2 MW SW-0 2001 n=6
MW SW-2 2001 n=8
MW NO-0 2001 n=8
MW NO-2 2001 n=8
Modell Prob. > F
Parameter fehler inflation
Intercept 0,99044 0,02151 < 0,0001
RLF 0,0179 0,00297 < 0,0001 1,24874 0,4058 0,4058 < 0,0001
VTa 0,11488 0,01804 < 0,0001 1,76892 0,2055 0,6113 < 0,0001
VG -0,00138 0,00046505 0,0041 1,59918 0,0331 0,6443 0,0106
MinTa 0,03588 0,01735 0,0421 1,21352 0,0197 0,6640 0,0421

Ergebnisse 81
spruch zu den bisher gefundenen Ergebnissen steht. Gerade in niederschlagsfreien Perioden
können hohe Werte der täglichen Radialveränderungen erreicht werden. Allerdings bezieht
sich die vorliegende Betrachtung auf die gesamte Zuwachsperiode, es werden demnach die
mittleren Verhältnisse betrachtet, nicht einzelne hevorstechende Perioden.
In die Regressionsgleichung der Flächen SW-2 und NO-2 wird neben den bereits erwähnten
Variablen relative Luftfeuchte, Vortageslufttemperatur und Globalstrahlung des
Vortags auch die Minimaltemperatur (MinTa) aufgenommen. Sie steht in einem positiven
Zusammenhang mit der Radialveränderung. Die täglichen minimalen Temperaturen treten
in der Regel in der Nacht auf, in der Zeit, in der auch Zuwachs stattfinden kann (vgl.
WIMMER et al. 2002), besonders in niederschlagsarmen Perioden.
Die Werte der Bestimmtheitsmaße der Modelle liegen zwischen 0,5697 und 0,7843 und
erklären somit zwischen 56,97% und 78,43% der auftretenden Varianz. Die Durbin-
Watson-Testvariablen weisen Werte auf, die darauf schließen lassen, dass die Residuen der
Modelle nicht autokorreliert sind (Tabelle 16), mit Ausnahme der Flächen SW-0 und NO-0
im Jahr 2001. Die Werte liegen im Unschärfebereich der Testvariablen, d.h. eine
Autokorrelation kann weder eindeutig ausgeschlossen oder bestätigt werden.
Die folgenden Abbildungen zeigen die Indexreihen der täglichen Radialveränderungen
und die Modelle, bestimmt aus den Ergebnissen der multiplen Regressionen.
Index tägl.
Radialveränderung/Modell
2,5
2
1,5
1
0,5
SW-0
r 2 =0.5697
0
135 145 155 165 175 185 195 205 215 225
Tag des Jahres
-0,1
135 145 155 165 175 185 195 205 215 225
Tag des Jahres
Abbildung 34: Indizes der Radialveränderungen der Flächen SW-0 und NO-0 2001 (graue
Linien) und die Modelle aus den multiplen Regressionen (schwarze Linien)
Trotz des relativ hohen Bestimmtheitsmaßes von 0,5697 des Modells der täglichen Radialveränderung
der Fläche SW-0, ist im grafischen Vergleich der Kurvenverläufe die Übereinstimmung
in markanten Punkten unbefriedigend (Abbildung 34). An einigen Tagen
kommt es zu Verschiebungen (z.B. 155./156.Tag, 188./189. Tag, 190./191.Tag), die aber
nicht gerichtet sind, was auf einen systematischen Fehler hindeuten würde. Das Regressionsmodell
der Fläche NO-0 (r 2 =0,7843) zeigt jedoch eine wesentlich bessere Übereinstimmung
mit dem Index der täglichen Radialveränderung.
Vergleicht man die Indizes der täglichen Radialveränderung der Flächen SW-0 und NO-
0, ist die hohe Gleichläufigkeit der Kurven auffällig
Index tägl.
Radialveränderung/Modell
2,4
1,9
1,4
0,9
0,4
NO-0
r 2 =0.7843

Ergebnisse 82
Index tägl.
Radialveränderung/Modell
2
1,8 SW-2
1,6
1,4
1,2
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
r
135 145 155 165 175 185 195 205 215 225
2 =0,6085
Tag des Jahres
2
1,8
1,6
1,4
1,2
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
NO-2
r
135 145 155 165 175 185 195 205 215 225
2 =0,6640
Tag des Jahres
Abbildung 35: Indizes der Radialveränderungen der Flächen SW-2 und NO-2 2001 (graue
Linien) und die Modelle aus den multiplen Regressionen (schwarze Linien)
Bei den angegebenen r 2 handelt es sich um die Bestimmtheitsmaße der multiplen Regressionen.
Ein Vergleich der beiden stark durchforsteten Flächen zeigt eine relativ hohe Gleichläufigkeit
der Indizes der täglichen Radialveränderung mit den Kurven aus den Regressionsmodellen
(Abbildung 35). In beide Modelle gehen die gleichen Variablen ein (Tabelle 14),
allerdings erklärt bei der Fläche SW-2 die Vortageslufttemperatur den größten Anteil der
Varianz. Bei der Fläche NO-2 ist es die relative Luftfeuchte.
Die Ergebnisse der Varianzanalyse, der multiplen Regressionen und des Multikollinearitätstest,
die für die Flächen im Jahr 2002 berechnet wurden, sind in Tabelle 15 dargestellt.
In die Mittelwerte der Indizes der täglichen Radialveränderung sind die Daten derselben
Bäume eingegangen wie im Jahr 2001. Die Periodenlängen unterscheiden sich jedoch.
Insgesamt betrachtet liegen die Werte aller Bestimmtheitsmaße für die Modelle der täglichen
Radialveränderungen im Jahr 2002 etwas niedriger im Vergleich zum Jahr 2001. Die
relative Luftfeuchte (RLF) spielt auch im Jahr 2002 bei den Flächen SW-0, NO-0 und NO-
2 eine große Rolle und erklärt in diesen drei Flächen den größten Anteil der Varianz. Ins
Regressionsmodell der Fläche SW-2 wird dagegen als Feuchtenmaß der Kronendurchlass
(KD) aufgenommen. Er erklärt allerdings nur 3,54% der Varianz. Wie auch im Vorjahr ist
die Vortageslufttemperatur (VTa) die bestimmende Variable in dem Modell für diese
Fläche. In allen Modellen tritt ebenfalls die Bodentemperatur des Vortags (VTg20cm) auf.
In allen Fällen weist sie eine positive Beziehung zur täglichen Radialveränderung auf. In
den beiden NO-exponierten Flächen wird anstelle der mittleren Vortageslufttemperatur die
maximale Temperatur des Vortags (VMaxTa) in die Modelle aufgenommen. Auch hier ist
die Beziehung positiv.
Bei den täglichen Radialveränderungen der Fläche SW-2 im Jahr 2002 kann das Modell
aus den Klimavariablen VTa, VTg20cm, MinTa und KD nur 43,73% der Varianz erklären.
Zum Teil gehen die gleichen Variablen wie bei der Kontrollfläche der gleichen Exposition
in das Modell ein (VTa und VTg20cm). Diese Variablen allein haben einen Anteil von
36,08% der erklärten Varianz. Hinzugekommen sind die minimale Temperatur und der
Kronendurchlass (der Anteil des Freilandniederschlags, der in den Beständen den Boden
erreicht). Sie können jedoch nur noch 7,65% der Varianz erklären. Der Niederschlag weist
einen positiven Zusammenhang mit der täglichen Radialveränderung auf. In diesem Fall ist
Index tägl.
Radialveränderung/Modell

Ergebnisse 83
es aber nicht unbedingt der Zuwachs, der durch hohe Niederschläge gefördert wird, sondern
eher Aufquellungserscheinungen, die sich ebenfalls in den täglichen Radialveränderungen
äußern.
Tabelle 15: Ergebnisse der Varianzanalyse, der schrittweisen Regression und des
Multikollinearitätstest (Variance inflation) der Modelle für die Werte der täglichen Radialveränderung
2002
geschätzte Standard- Prob. > t Variance partielles r
RLF: relative Luftfeuchte; VTg20cm: Vortageswert der Bodentemperatur in 20cm Tiefe; VTa: Vortageswert
der Lufttemperatur; G: Globalstrahlung; MinTa: tägliche minimale Lufttemperatur; VMaxTa: Vortageswert
der täglichen maximalen Lufttemperatur; KD: Kronendurchlass.
In die Modelle der Flächen SW-0, NO-0 und NO-2 wird die Variable Globalstrahlung
aufgenommen. Im Zusammenhang mit anderen Witterungs- und Bodenvariablen steht die
Globalstrahlung mit den täglichen Radialveränderungen in einem positiven Zusammenhang.
Die Globalstrahlung erklärt allerdings in allen Modellen nur einen geringen Anteil
der Gesamtvarianz.
Die Residuenplots (siehe Anhang Abbildung 87) zeigen keine Verletzungen der Prämissen
für die Berechnung der multiplen Regressionen. Die Residuen sind annähernd normalverteilt.
2
r 2 Modell Prob. > F
Parameter fehler inflation
Intercept 0,99945 0,04541 < 0,0001 0
RLF 0,0423 0,00936 < 0,0001 2,62768 0,2902 0,3099 < 0,0001
VTg20cm 1,13427 0,28378 0,0001 1,12721 0,1007 0,3909 0,0006
VTa 0,11556 0,03248 0,0006 1,24357 0,0583 0,4492 0,0055
G 0,00236 0,0009741 0,0178 2,72762 0,0395 0,4887 0,0178
geschätzte Standard- Prob. > t Variance partielles r 2
r 2 Modell Prob. > F
Parameter fehler inflation
Intercept 0,96639 0,02259 < 0,0001 0
VTa 0,04012 0.01696 < 0,0001 1,44608 0,2238 0,2238 < 0,0001
VTg20cm 0,71078 0,14559 < 0,0001 1,10976 0,1369 0,3608 < 0,0001
MinTa 0,04012 0.01696 0,0151 1,39464 0,0411 0,4019 0,0165
KD 0,0099 0,00425 0,0223 1,1733 0,0354 0,4373 0,0223
geschätzte Standard- Prob. > t Variance partielles r 2
r 2 Modell Prob. > F
Parameter fehler inflation
Intercept 1,07141 0,04709 < 0,0001 0
RLF 0,04484 0,00929 < 0,0001 2,90314 0,3467 0,3467 < 0,0001
VTg20cm 0,89234 0,24154 0,0004 1,27279 0,127 0,4737 0,0002
VMaxTa 0,08607 0,02137 0,0001 1,15873 0,0703 0,544 0,0023
G 0,00273 0,00096031 0,0058 2,66308 0,0485 0,5925 0,0095
geschätzte Standard- Prob. > t Variance partielles r 2
r 2 MW SW-0 2002 n=6
MW SW-2 2002 n=8
MW NO-0 2002 n=8
MW NO-2 2002 n=8
Modell Prob. > F
Parameter fehler inflation
Intercept 0,98519 0,02468 < 0,0001 0
RLF 0,02619 0,00532 < 0,0001 2,84844 0,2681 0,2681 < 0,0001
VMaxTa 0,06404 0,01113 < 0,0001 1,14227 0,1504 0,4185 < 0,0001
G 0,0017 0,0005389 0,0023 2,81332 0,0826 0,5011 0,0007
VTg20cm 0,35564 0,17324 0,0436 1,12520 0,0269 0,5280 0,0436

Ergebnisse 84
Index tägl.
Radialveränderung/Modell
Abbildung 36: Indizes der Radialveränderungen der Flächen SW-0 und NO-0 2002 (graue
Linien) und die Modelle aus den multiplen Regressionen (schwarze Linien)
Das Bestimmtheitsmaß zeigt an, dass das Modell aus den Klimavariablen für die Fläche
SW-0 48,87% der Varianz der Indexreihe der täglichen Radialveränderung erklären kann
(Abbildung 36). Insgesamt betrachtet weisen die beiden Kurven einen sehr ähnlichen Verlauf
auf. An einzelnen Tagen kommt es allerdings zu einer Phasenverschiebung, bei denen
die Maxima und Minima nicht zur gleichen Zeit erreicht werden (z.B. 189-192.Tag). Das
Modell ist außerdem nicht in der Lage, die besonders hohen Werte am 206. und 212.Tag
(25.07. bzw. 31.07.) zu erklären. Der starke Anstieg der Werte scheint aber tatsächlich
weniger auf Zuwachsreaktionen zu beruhen als auf Aufquellungsereignissen verursacht
durch Niederschläge. In diesem Fall können die Variablen, die Eingang in das Modell gefunden
haben, diese Ausschläge nicht beschreiben. Die Phasenverschiebung im Zeitraum
189-192. Tag ist auch beim Index der Radialveränderung der NO-exponierten Kontrollfläche
zu beobachten. Insgesamt ähneln sich die Indexkurven der täglichen Radialveränderung
auf den beiden unterschiedlich exponierten Flächen sehr. Sie weisen eine sehr hohe
Gleichläufigkeit auf, allerdings erreichen die Ausschläge nicht immer dasselbe Niveau.
Dennoch unterscheiden sich die am Modell beteiligten Variablen.
Index tägl.
Radialveränderung/Modell
3,5
2,5
1,5
0,5
2
1,8
1,6
1,4
1,2
1
0,8
0,6
0,4
0,2
3
2
1
SW-0
r 2 =0.4887
0
135 145 155 165 175 185 195 205 215 225
SW-2
r 2 =0,4373
Tag des Jahres
0
135 145 155 165 175 185 195 205 215 225
Tag des Jahres
-0,2
135 145 155 165 175 185 195 205 215 225
Abbildung 37: Indizes der Radialveränderungen der Flächen SW-2 und NO-2 2002 (graue
Linien) und die Modelle aus den multiplen Regressionen (schwarze Linien)
Wie bei den Vergleichen der anderen Flächen kann auch hier eine große Ähnlichkeit im
Verlauf zwischen den Indizes der Radialveränderung erkannt werden (Abbildung 37). Die
Index tägl.
Radialveränderung/Modell
Index tägl.
Radialveränderung/Modell
3,3
2,8
2,3
1,8
1,3
0,8
0,3
NO-0
r 2 =0.5925
Tag des Jahres
2
1,8 NO-2
1,6
1,4
1,2
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
r
135 145 155 165 175 185 195 205 215 225
2 =0.5280
Tag des Jahres

Ergebnisse 85
Ausschläge der Kurven erreichen nicht immer die gleichen Niveaus (die Werte der
Radialveränderung wurden mit gleitenden Mitteln der gleichen Länge behandelt), aber die
Abfolge von relativen Minima und Maxima ist sehr ähnlich. Auch hier ist jedoch an einigen
Tagen zu beobachten, dass die Verläufe der Radialveränderungen und der Modelle nicht
völlig synchron sind. Verschiebungen der Minima und der Maxima sind festzustellen.
Tabelle 16: Werte der Durbin-Watson-Testvariablen für die Modelle der täglichen
Radialveränderung (Grenzwerte aus BACKHAUS et al. 1996)
Modelle der täglichen Radialveränderungen
Durbin-Watson Grenzwerte des
Testvariable Unschärfebereichs
SW-0 2002 2,225 2,26
SW-2 2002 2,266 2,27
NO-0 2002 1,750 1,74
NO-2 2002 1,741 1,74
SW-0 2001 1.635* 1,74
SW-2 2001 2,106 2,26
NO-0 2001 2.264* 2,26
NO-2 2001 2,147 2,26
Die Residuenplots (siehe Anhang Abbildung 86 und Abbildung 87) zeigen keine
wesentlichen Verletzungen der Bedingungen für die Berechnung multipler Regressionen.
Die Residuen weisen außerdem annähernd eine Normalverteilung auf.
Der hohe Anteil der erklärten Varianz durch die Vortagesvariable zeigt, dass nicht allein
das aktuelle Witterungsgeschehen des gleichen Tages einen Einfluss auf die täglichen Radialveränderungen
hat. Insbesondere, wenn man davon ausgeht, dass die täglichen Radialveränderungen
zu einem großen Teil auf dem täglichen Zuwachs beruhen. Die Bildung von
Assimilaten, ihr Transport zum Kambium, wo sie verbraucht werden, die Zeit, die benötigt
wird für die Zellteilung und Zellausdehnung, geschieht nicht an einem Tag. Dennoch wurde
bei der Berechnungen der multiplen Regressionen darauf verzichtet, mehr Vortagesvariablen
aufzunehmen, weil sich dadurch die Zahl der Regressoren sehr stark erhöht und ebenso
die Möglichkeit von Interkorrelationen.
Es ist anzunehmen, dass die Variablen, die in die Modelle eingegangen sind, einen hohen
Anteil an gemeinsamer Varianz aufweisen, obwohl der Variance inflation factor nicht darauf
hindeutet, dass die verwendeten Variablen zu eng miteinander korreliert sind. Dennoch
sind die Variablen nicht unabhängig voneinander, da beispielsweise die Globalstrahlung
direkt die Temperatur beeinflusst, von der wiederum die relative Luftfeuchte abhängt. Daher
müssen die Ergebnisse der multiplen Regressionen mit den täglichen Änderungen und
Umweltbedingungen mit Vorsicht interpretiert werden.
4.4.4 Vergleich der täglichen Radialveränderung in verschiedenen
Schafthöhen
Für diese Analyse stehen Daten der Radialveränderung im Jahr 2002 zur Verfügung. An
jeweils drei herrschenden Buchen wurden pro Exposition Dendrometer in 1,4m, 5m und
10m installiert. An jeweils einer dieser Buchen wurden auf jeder Hangseite zusätzlich

Ergebnisse 86
Dendrometer am Kronenansatz, in der relativen Kronenmitte und in der Lichtkrone an der
vertikalen Hauptachse angebracht. Die Untersuchungsbäume stehen außerhalb der Kernversuchsflächen
(siehe Abbildung 1). Diese Bereiche sind hinsichtlich der Konkurrenzsituation
und den Umweltbedingungen mit den jeweils korrespondierenden Kontrollflächen
nahezu identisch, da sie sich in unmittelbarer Nähe befinden. Da es sich um Bestandesbäume
handelt, die keine Freistellung erfahren haben, wäre es zu erwarten, dass der Zuwachs
bis in größere Stammhöhen abnimmt, um dann wieder anzusteigen und bis an den
Kronenansatz den größten Wert zu erreichen. Bei Fichten wird dieses Zuwachsminimum
zwischen 1m und 12m erreicht. Bis in die Krone hinein steigt der Zuwachs wieder an
(ASSMANN 1961, KRAMER 1988, S. 61).
In der folgenden Tabelle und Abbildungen werden zunächst die Messungen der Dendrometer
in den drei Schafthöhen 1,4m, 5m und 10m Höhe der beiden unterschiedlich exponierten
Hänge verglichen.
Tabelle 17: Zeitpunkte (Tag des Jahres), an denen 10% bzw. 95% des Wertes vom 30.09.
erreicht werden sowie die Länge der Periode zwischen 10% und 95% in Tagen und die
Differenz der Werte der Radialveränderung, die am Tag des 10% bzw. 95%-Wertes erreicht
werden
ASW3_1,4 ASW3_5 ASW3_10 ANO1_1,4 ANO1_5 ANO1_10
10% (Tag des Jahres) 131 131 130 132 136 137
95% (Tag des Jahres) 212 211 206 212 211 212
95%-10% (Tage) 81 80 76 80 75 75
Radialwert 95%-10% (µm) 2105 2299 2167 1511 1776 2580
ASW8_1,4 ASW8_5 ASW8_10 ANO6_1,4 ANO6_5 ANO6_10
10% (Tag des Jahres) 143 139 138 138 138 136
95% (Tag des Jahres) 232 203 212 245 239 212
95%-10% (Tage) 89 64 74 107 101 76
Radialwert 95%-10% (µm) 1656 1559 2004 3195 3017 2453
ASW9_1,4 ASW9_5 ASW9_10 ANO9_1,4 ANO9_5 ANO9_10
10% (Tag des Jahres) 133 137 138 135 135 137
95% (Tag des Jahres) 214 212 206 222 212 214
95%-10% (Tage) 81 75 68 87 77 77
Radialwert 95%-10% (µm) 1531 1803 1056 1687 2512 2396
Die Ziffern nach der Baumnummer (z.B. ANO1) geben die Installationshöhe des jeweiligen Dendrometers
in Metern an.
Wie die Werte aus Tabelle 17 zeigen, gibt es keine einheitlichen Reaktionsmuster der
Radialveränderungen, gemessen in verschiedenen Schafthöhen, hinsichtlich der Zeitpunkte,
an denen 10% bzw. 95% der Endwerte am 30.09.02 erreicht wurden. Die Zeitpunkte der
10%-Werte sind einheitlicher als diejenigen der 95%-Werte. Bei den 95%-Werten können
zum Teil sehr große Unterschiede in den verschiedenen Schafthöhen beobachtet werden,
beispielsweise Baum ANO6 oder Baum ASW8. Dennoch zeigt sich der Trend, dass die
95%-Werte in 1,4m Höhe am spätesten erreicht werden (mit Ausnahme des Baumes
ANO1). Die Werte der Radialveränderung, die zwischen dem Zeitpunkt des 10% und 95%-
Wertes erreicht werden, unterscheiden sich ebenfalls beträchtlich und lassen kein einheitliches
Reaktionsmuster erkennen. In diesem Fall besteht keine straffe Beziehung zwischen
der Länge der Periode 95%-10% und der Höhe des Wertes der Radialveränderung. Längere
Perioden führen nicht unbedingt zu höheren Radialwerten. Bei den Buchen handelt es sich
um vorherrschende Buchen (Kraft’sche Klasse 1) mit Ausnahme der Buche ASW8. Sie

Ergebnisse 87
gehört der Kraft’schen Klasse 2 an. Die dritte vorherrschende Buche war aufgrund der
Schaftform nicht geeignet für die Messung der hochaufgelösten Radialveränderungen in
größerer Höhe.
Die Werte wurden zudem einer Varianzanalyse unterzogen. Es handelt sich auch hier um
eine Varianzanalyse nach dem „Split-Plot“-Design, wobei hier als Gruppierungselemente
die Hangexposition der Untersuchungsbäume und die Installationshöhe der Dendrometer
verwendet wird, sowie die Kombination aus den beiden Faktoren. In diesem Fall handelt es
sich um eine zweifache Varianzanalyse.
Tabelle 18: Ergebnisse der Varianzanalyse zu den Tagen, an denen 10% bzw. 95% erreicht
werden sowie der Periodenlänge 95%-10% und die Differenz der kumulierten Radialveränderungen
der Dendrometermessungen in verschiedenen Schafthöhen
10%-Wert 95%-Wert
F-Wert Prob. > F F-Wert Prob. > F
Exp 0,57 0,5286 6,66 0,1231
Höhe 0,06 0,9437 1,38 0,2883
Exp*Höhe 0,10 0,9040 0,24 0,7898
95%-10% kum. Radialveränderung 95%-10%
F-Wert Prob. > F F-Wert Prob. > F
Exp 6,33 0,1282 23,31 0,0403
Höhe 2,06 0,1700 0,28 0,7609
Exp*Höhe 0,29 0,7531 0,19 0,8282
Exp: Exposition NO und SW; Höhe: Installationshöhe 1,4m, 5m und 10m. Die Grenze der Irrtumswahrscheinlichkeiten,
nach denen die Nullhypothese (Varianzen entstammen derselben Grundgesamtheit)
verworfen werden kann, liegt bei 0,05. Die Irrtumswahrscheinlichkeiten unter 0,05 sind in der Tabelle
fett unterlegt.
Die Varianzanalyse belegt, dass sich weder die 10%-Werte, noch die 95%-Werte oder die
Länge der Zuwachsperiode (95%-10%) signifikant in den verschiedenen Schafthöhen der
Messstellen oder hinsichtlich der Exposition der Buchen unterscheidenden. Dennoch zeigt
sich die Tendenz, dass, zumindest die 95%-Werte betreffend, der Zuwachs in 1,4m Höhe
im Mittel länger anzuhalten scheint (221. Tag des Jahres) als in 5m (215. Tag des Jahres)
oder 10m Höhe (210. Tag des Jahres). Bezieht man sich auf die Länge der Zuwachsperiode,
so zeigen sich ähnliche Verhältnisse. Im Mittel dauert die Zuwachsperiode in 1,4m Höhe
86 Tage, in 5m Höhe 79 Tage und in 10m Höhe 74 Tage. Betrachtet man die Differenz der
kumulierten Radialveränderungen, die in der Zuwachsperiode erreicht werden, so zeigt sich
ein signifikanter Unterschied in Bezug auf die Exposition der Untersuchungsbäume. Der
Mittelwert aller Messstellen auf dem NO-exponierten Hang liegt bei 2340µm, während bei
allen Messstellen des SW-exponierten Hangs nur ein Wert von 1798µm erreicht wird. Hinsichtlich
der Messhöhe sind die Unterschiede der Differenz der kumulierten Radialveränderung
gering (1,4m: 1937µm; 5m: 2161µm; 10m: 2109µm), wobei sie in größeren Stammhöhen
im Mittel etwas höher liegen
Um zu überprüfen, ob bzw. inwiefern sich die Radialveränderungen auf Tagesbasis nach
Installationshöhe der Dendrometersensoren und Exposition der Buchen gruppieren lassen,
wurde mit den Daten eine multivariate Varianzanalyse der GLM-Prozedur durchgeführt.

Ergebnisse 88
Die Gruppierungen der Daten wurden wiederum nach dem „Split-Plot“-Design vorgenommen.
Tabelle 19: Ergebnisse der Varianzanalyse der täglichen Radialveränderungen in
verschiedenen Schafthöhen
F-Wert Prob. > F
G-G H-F
Tag*Exp 3,80 0,0079 0,0002
Tag*Höhe 1,65 0,1314 0,0563
Tag*Höhe*Exp 0,53 0,8377 0,9448
Exp: Exposition NO und SW; Höhe: Installationshöhe 1,4m, 5m und 10m. G-G: Greenhouse-Geisser-
Test, H-F: Huynh-Feldt-Test. Die Grenze der Irrtumswahrscheinlichkeiten, nach denen die Nullhypothese
(Varianzen entstammen derselben Grundgesamtheit) verworfen werden kann, liegt bei 0,05. Die
Irrtumswahrscheinlichkeiten unter 0,05 sind in der Tabelle fett unterlegt.
Die Ergebnisse der multivariaten Varianzanalyse belegen, dass sich auf Tagesbasis die
Radialveränderungen nur signifikant zwischen den beiden unterschiedlichen Hangexpositionen,
unabhängig von der Installationshöhe des Messsensors, unterscheiden. Eine Gruppierung
nach der Höhe liefert kein signifikantes Ergebnis, wobei die Signifikanzschwelle
zumindest nach einer Art der Berechnung der Irrtumswahrscheinlichkeit nur knapp überschritten
wurde. Ein kombinierter Effekt aus Installationshöhe und Exposition konnte nicht
nachgewiesen werden. Um den Verlauf der täglichen Radialveränderungen zu veranschaulichen,
wurden die Mittelwerte der täglichen Radialveränderungen für alle Werte nach der
Exposition und nach der Installationshöhe gebildet. Als Vergleichsperiode wurde der 130.
bis 220. Tag des Jahres gewählt, da bei der multivariaten Varianzanalyse die Anzahl der
abhängigen Variablen (Tage) gleich sein muss.
Die Mittelwerte der täglichen Radialveränderungen, gebildet nach den beiden Hangexpositionen,
weisen deutliche Unterschiede auf (Abbildung 38). Bei den positiven
Ausschlägen der Kurven liegen die Werte der NO-exponierten Buchen über denen der SWexponierten
Buchen. Werden die täglichen Werte klein (negative Ausschläge), so sind oft
keine Unterschiede erkennbar. In ihrem Verlauf sind sich die beiden Mittelwertskurven
sehr ähnlich. Die Unterschiede liegen in den Niveaus, die die Kurven an einzelnen Tagen
erreichen.
In Bezug auf die Installationshöhe der Dendrometersensoren konnten zwar keine signifikanten
Unterschiede gefunden werden, aber ein Vergleich der Mittelwerte, unabhängig von
der Exposition, zeigt, dass Unterschiede an einzelnen Tagen vorliegen und dann die täglichen
Radialveränderungen der Messstellen in den größeren Schafthöhen über denen der
Messstelle in 1,4m Höhe liegen. Die Unterschiede sind bei den positiven Ausschlägen der
Kurven am größten. Wiederum ist die Gleichläufigkeit der drei Kurven sehr hoch.

Ergebnisse 89
tägliche Radialveränderung (µm)
tägliche Radialveränderung (µm)
80
70
60
50
40
30
20
10
0
130 140 150 160 170 180 190 200 210 220
Tag des Jahres
80
70
60
50
40
30
20
10
MW ASW n=9 MW ANO n=9
0
130 140 150 160 170 180 190 200 210 220
Tag des Jahres
MW 1,4m n=6 MW 5m n=6 MW 10m n=6
Abbildung 38: Mittelwerte der täglichen Radialveränderungen aller Messstellen der beiden
Hangexpositionen (oben) und Mittelwerte der täglichen Radialveränderungen in den verschiedenen
Installationshöhen der Sensoren (unten)
An jeweils einer Buche pro Exposition wurden neben den Dendrometern in größeren
Schafthöhen auch Dendrometer in der Krone installiert, am Kronenansatz, der Kronenmitte
und der Lichtkrone, jeweils an der vertikalen Hauptachse. Zur Veranschaulichung werden
die Daten der Dendrometermessungen in größeren Schafthöhen in der folgenden Tabelle
noch mal wiederholt. Aufgrund von fehlerhaften Messungen muss die Messung des
Dendrometers der Buche ANO9 in der Lichtkrone außer Acht gelassen werden.

Ergebnisse 90
Tabelle 20: Zeitpunkte (Tag des Jahres), an denen 10% bzw. 95% des Wertes vom 30.09.
erreicht werden sowie die Länge der Periode zwischen 10% und 95% in Tagen und die
Differenz der Werte der Radialveränderung, die am Tag des 10% bzw. 95%-Wertes erreicht
werden in verschiedenen Schaft- und Kronenhöhen
ASW3_1,4 ASW3_5 ASW3_10 ASW3_KA ASW3_KM ASW3_LK
10% (Tag des Jahres) 131 131 130 134 131 133
95% (Tag des Jahres) 212 211 206 207 212 213
95%-10% (Tage) 81 80 76 73 81 80
Radialwert 95%-10% (µm) 2105 2299 2167 1677 2240 2494
ANO9_1,4 ANO9_5 ANO9_10 ANO9_KA ANO9_KM ANO9_LK
10% (Tag des Jahres) 135 135 137 138 137 -
95% (Tag des Jahres) 222 212 214 216 213 -
95%-10% (Tage) 87 77 77 78 76 -
Radialwert 95%-10% (µm) 1687 2512 2396 2363 2172 -
Die Abkürzungen KA, KM und LK bedeuten die relativen Positionen in der Krone der Untersuchungsbäume
Kronenansatz, Kronenmitte und Lichtkrone.
Vergleicht man die Zeiten der beiden unterschiedlich exponierten Buchen, an denen die
verschiedenen Prozentgrenzen erreicht werden, so lassen sich keine einheitlichen Reaktionsmuster
ableiten. Die Eintrittstermine liegen bei beiden Bäumen jeweils nur wenige Tage
auseinander, daher sind die Zuwachsperioden vergleichbar lang. Bei Baum ASW3 ist die
kürzeste Periode am Kronenansatz zu beobachten, wobei diese Messstelle gleichzeitig
einen deutlich geringeren Wert der Radialveränderung aufweist. Bei Baum ANO9 wird der
geringste Wert der Radialveränderung in 1,4m Höhe erreicht, wobei gleichzeitig diese
Messstelle die längste Zuwachsperiode zeigt.
Vergleicht man die Verläufe der täglichen Radialveränderungen während der Zuwachsperiode,
so liegen die Werte bei der Buche ASW3 sehr nahe beieinander. In der niederschlagsarmen
Periode 164. bis 174. Tag ist erkennbar, dass die Werte der Radialveränderung
der Kronenmitte und der Lichtkrone über den Werten der übrigen Messstellen liegen.
Der Kronenansatz weist in dieser Periode die geringsten Werte auf, während die tiefer
gelegenen Messstellen wiederum größere Werte der täglichen Radialveränderung zeigen.
Bei der Buche ANO9 ist ein derartiger Verlauf der Radialveränderungen in verschiedenen
Höhen der Buche während der gleichen niederschlagsarmen Periode nicht zu beobachten.
Nur die Werte in 1,4m Höhe liegen deutlich unter den übrigen Werten.

Ergebnisse 91
tägliche Radialveränderung (µm)
tägliche Radialveränderung (µm)
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
130 140 150 160 170 180 190 200 210 220
Tag des Jahres
ASW3_1,4 ASW3_5 ASW3_10 ASW3_KA ASW3_KM ASW3_LK
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
-10
-20
130 140 150 160 170 180 190 200 210 220
Tag des Jahres
ANO9_1,4 ANO9_5 ANO9_10 ANO9_KA ANO9_KM
Abbildung 39: Tägliche Radialveränderungen in verschiedenen Schaft- und Kronenhöhen
im Jahr 2002 der Buchen ASW3 (oben) und ANO9 (unten)
Die Gleichläufigkeit der Kurven ist hoch (Abbildung 39), allerdings weniger hoch als bei
einem Vergleich der Mittelwerte der täglichen Radialveränderungen verschiedener Bäume.
Einheitliche Zuwachstrends lassen sich auch bei einem Vergleich der täglichen Radialveränderungen
in verschiedenen Schaft- und Kronenhöhen nicht entdecken. Für eine Varianzanalyse
liegen nicht genügend Daten vor.

Ergebnisse 92
4.4.5 Vergleich der täglichen Radialveränderungen in unterschiedlichen
Messrichtungen am Stamm
Alle Dendrometer dieser Untersuchung wurden auf der nordwestlichen Seite der Stämme
in 1,4m Höhe über Grund angebracht. Für diese Analyse wurden an jeweils einer herrschenden
Buche des SW- bzw. NO-exponierten Hanges zusätzlich Dendrometer an der
nordöstlichen, an der südwestlichen und an der südöstlichen Seite der Stämme in gleicher
Höhe installiert. Die Daten stehen vom Jahr 2002 zur Verfügung.
Es wäre anzunehmen, dass die verschiedenen Stammbereiche unterschiedlich in ihrem
Zuwachsverhalten reagieren. Stammscheiben, entnommen in 1,3m Höhe, weisen einen
exzentrischen Wuchs der Bäume auf, insbesondere der Buchen der SW-exponierten Flächen.
Dementsprechend wäre am SW-Hang an der NO-Seite mit erhöhtem Zuwachs zu
rechnen (hangaufwärtsgelegene Seite), während am NO-Hang dies an der SW-Seite der
Fall wäre. Die Radialveränderungen der nach Nordwesten bzw. nach Südosten weisenden
Stammbereiche verlaufen hangparallel und müssten demnach mittlere Werte der Radialveränderungen
zeigen, während die jeweils hangabwärts gerichteten Radien (SW-Seite am
NO-exponierten Hang und NO-Seite am SW-exponierten Hang) die geringsten Werte der
Radialveränderungen zeigen müssten.
Neben dem Einfluss der Hanglage auf die Ausprägung der täglichen Radialveränderungen,
könnte auch die Himmelsrichtung eine Rolle spielen. Zum einen beinhaltet die
tägliche Radialveränderung auch Quell- und Schwindprozesse, die durch eine zeitweilige
direkte Bestrahlung beeinflusst werden könnte, zum anderen könnte auch das Kambium
durch starke Bestrahlung beeinträchtigt werden.
Die Länge der dargestellten Periode bezieht sich auf die längste Periode der vier abgebildeten
Reihen der täglichen Radialveränderung. In der folgenden Tabelle werden die Daten,
wann die Werte der Radialveränderungen 10% und 95% des Wertes vom 30.09.2002 erreicht
haben, dargestellt.
Tabelle 21: Zeitpunkte (Tag im Jahr), an denen 10% bzw. 95% des Wertes vom 30.09.
erreicht werden sowie die Länge der Periode zwischen den 10%- und 95%-Werten in Tagen
und die Differenz der Werte der Radialveränderung, die am Tag des 10% bzw. 95%-Wertes
erreicht werden, der Messstellen in verschiedenen Himmelsrichtungen am Stamm
ASW7_NO ASW7_SO ASW7_SW ASW7_NW
10% (Tag des Jahres) 137 137 138 136
95% (Tag des Jahres) 222 232 229 213
95%-10% (Tage) 85 95 91 77
Radialwert 95%-10% (µm) 1716 2447 2075 1313
ANO6_NO ANO6_SO ANO6_SW ANO6_NW
10% (Tag des Jahres) 136 138 136 138
95% (Tag des Jahres) 204 212 213 245
95%-10% (Tage) 68 74 77 107
Radialwert 95%-10% (µm) 1810 1621 1745 3129
Die Zeitpunkte, an denen 10% des Endwertes erreicht werden, sind bei den vier Messstellen
eines Baums in 1,4m Höhe sehr ähnlich, sowohl bei der SW- als auch der NO-exponierten
Buche. Bei 95% Werten dagegen treten deutliche Unterschiede auf. Bei beiden

Ergebnisse 93
Bäumen weichen jeweils die Werte der Dendrometer ab, die bereits im Sommer 2000 installiert
wurden (ANO6_NW und ASW7_NW), allerdings nicht in die gleiche Richtung.
Während die Messung der Radialveränderungen im NW-exponierten Stammbereich der
Buche ANO6 eine wesentlich längere Zuwachsperiode aufweist und an ihrem Ende einen
sehr hohen Wert der kumulierten Radialveränderung zeigt, ist bei der Buche ASW7 das
Gegenteil der Fall. Hier erreicht der Baum in NW-Richtung den geringsten Wert der kumulierten
Radialveränderung und die Periode ist wesentlich kürzer. Diese Reaktionen sind
offensichtlich nicht auf die Himmelsrichtung zurückführbar. Beide Buchen weisen einen
geraden Schaft auf, der zu keiner Seite geneigt ist. Bei beiden Bäumen entspricht die NW-
Exposition einer hangparallelen Orientierung der Radien. Die Gruppierung nach diesen
Orientierungen ergeben keine Zusammenhänge (hangaufwärts gerichtete Radien wären
beispielsweise größer wegen exzentrischem Wuchs der Bäume).
Worauf diese unterschiedliche kambiale Aktivität an den beiden Stämmen tatsächlich zurückzuführen
ist, kann zum derzeitigen Stand der Dinge nicht beantwortet werden. Ein
einheitliches Reaktionsmuster ist nicht zu beobachten.
Der Verlauf der täglichen Radialveränderung während der Zuwachsperiode zeigt, dass die
Gleichläufigkeit der jeweils vier Kurven sehr hoch ist, die Niveaus aber zum Teil erheblich
unterschiedlich sind (Abbildung 40). Bei Buche ANO6 nimmt die Kurve der täglichen
Radialveränderungen der NW-exponierten Messstelle ab Ende Juni (um den 180. Tag des
Jahres) höhere Werte an als die übrigen drei Wertereihen. Ab Ende Juli sind die Werte der
Messstellen in NO-, SO- und SW-Exposition bereits sehr klein. Die Zuwachsperiode ist
demzufolge früher beendet (siehe Tabelle 21). Bis Ende Juni verlaufen die Werte der täglichen
Radialveränderungen in Bezug auf ihr Niveau sehr synchron.
Die Ähnlichkeit der täglichen Radialveränderungen hinsichtlich des jeweils erreichten
Niveaus der Buche ASW7 ist wesentlich höher. Auffällig ist, dass in der niederschlagsfreien
Periode vom 164. bis 174. Tag des Jahres (13.06. bis 23.06.02) die täglichen Radialveränderungen
der SO-exponierten Messstelle am höchsten liegen.
Hinsichtlich der Himmelsrichtung kann keine eindeutige Zuordnung der Reaktion der
täglichen Radialveränderung vorgenommen werden, ebenso wenig hinsichtlich der Orientierung
der Messstellen am Hang (hangaufwärts, hangabwärts und hangparallel). Um eindeutige
Aussagen treffen zu können, müsste auf jeden Fall die Anzahl der untersuchten
Bäume erhöht werden.

Ergebnisse 94
tägliche Radialveränderung (µm)
tägliche Radialveränderung (µm)
80
70
60
50
40
30
20
10
0
130 140 150 160 170 180 190 200 210 220
Tag des Jahres
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Abbildung 40: Tägliche Radialveränderungen der Dendrometermessungen in vier
verschiedenen Himmelsrichtungen der Bäume ASW7 (oben) und ANO6 (unten)
4.5 TÄGLICHE AMPLITUDEN
ASW7_NO ASW7_SO ASW7_SW ASW7_NW
-10
130 140 150 160 170 180 190 200 210 220
Tag des Jahres
ANO6_NO ANO6_SO ANO6_SW ANO6_NW
4.5.1 Tägliche Amplituden modifiziert durch unterschiedliche
Hangexpositionen, Behandlungsvarianten und soziale Stellungen
Die täglichen Amplituden werden in den gleichen Zeiträumen wie die Mittelwerte der
täglichen Radialveränderungen betrachtet (130. bis 220. Tag des Jahres). Zu Beginn dieser
Perioden sind die Bäume bereits vollständig belaubt und am Ende der Perioden hat die
Blattverfärbung noch nicht eingesetzt, d.h. eine Beeinflussung durch unterschiedliche Sta-

Ergebnisse 95
dien in der Belaubungsphase ist ausgeschlossen. In den Untersuchungsjahren 2001 und
2002 ist die Phase der kompletten Blattentfaltung um den 10.05. erreicht (wöchentliche
Beobachtungsintervalle). Die Blattverfärbung setzt in beiden Jahren Anfang September ein.
Die Amplituden sind ein Maß für das tägliche Schwinden der Buchenstämme. Sie werden
berechnet aus der Differenz des morgendlichen Maximalwertes und des nachmittäglichen
Minimalwertes der Radialveränderung. An Tagen, die kein Schwinden aufweisen, können
die Amplituden auch negative Werte annehmen.
Es ist anzunehmen, dass die Werte der Amplituden durch die waldbaulichen Behandlungen
und durch die expositionsbedingten Unterschiede im Mikroklima der Flächen beeinflusst
werden. Aufgrund eines möglichen höheren Strahlungsgenusses der Einzelbäume auf
den stark durchforsteten Flächen wären höhere Werte der Amplituden zu erwarten. Insgesamt
ist die Einstrahlung auf den SW- Flächen expositionsbedingt höher. Hier wäre ebenfalls
mit hohen Werten der Amplituden zu rechnen.
Um die anzunehmenden expositions- und behandlungsbedingten Unterschiede zwischen
den täglichen Amplituden herausarbeiten zu können, wird eine multivariate Varianzanalyse
durchgeführt (vgl. Kapitel 4.4.1). Die Daten in der Periode vom 130. bis 220. Tag des Jahres
werden nach der Exposition, der waldbaulichen Behandlung und der sozialen Klasse
gruppiert sowie den Kombinationen verschiedener Faktoren.
Tabelle 22: Ergebnisse der Varianzanalyse der täglichen Amplituden in der Periode 130.
bis 220. Tag des Jahres
2001 F-Wert Prob. > F
G-G H-F
Tag*Exp 11,69 < 0,0001 < 0,0001
Tag*Beh 0,95 0,4880 0,5274
Tag*KK 1,44 0,1906 0,1150
Tag*Beh*Exp 1,01 0,4344 0,4667
Tag*KK*Beh 1,67 0,1130 0,0542
Tag*KK*Exp 0,73 0,6752 0,7868
Tag*KK*Beh*Exp 1,28 0,2847 0,2484
2002 F-Wert Prob. > F
G-G H-F
Tag*Exp 9,81 < 0,0001 < 0,0001
Tag*Beh 2,63 0,0079 0,0003
Tag*KK 2,04 0,0401 0,0075
Tag*Beh*Exp 2,40 0,0150 0,0012
Tag*KK*Beh 1,66 0,0552 0,0123
Tag*KK*Exp 0,88 0,5456 0,6070
Tag*KK*Beh*Exp 1,35 0,1693 0,0932
Exp: Exposition NO und SW; Beh: Behandlung Kontrolle, schwacher und starker Schirmhieb; KK:
Kraft’sche Klasse 1, 2 und 3); G-G: Greenhouse-Geisser-Test, H-F: Huynh-Feldt-Test. Die Grenze der
Irrtumswahrscheinlichkeiten, nach denen die Nullhypothese (Varianzen entstammen derselben Grundgesamtheit)
verworfen werden kann, liegt bei 0,05. Die Irrtumswahrscheinlichkeiten unter 0,05 sind in
der Tabelle fett unterlegt.
Die Ergebnisse der multivariaten Varianzanalyse zeigen, dass die Exposition eine entscheidende
Rolle bei der Ausprägung der Amplituden hat. In beiden Untersuchungsjahren
kann ein hochsignifikanter Unterschied zwischen den Amplituden der SW- und NO-exponierten
Buchen festgestellt werden.

Ergebnisse 96
Im Jahr 2002 weisen die Datenreihen der Amplituden signifikante Unterschiede zwischen
den drei Behanglungsvarianten und den drei sozialen Klassen auf. Daneben hat auch die
Kombination aus Behandlung und Exposition einen signifikanten Effekt auf die Ausprägung
der Amplituden. Nach der Berechnung der Irrtumswahrscheinlichkeit mit dem
Huynh-Feldt-Test, nach der die Nullhypothese verworfen werden kann, hat auch die Kombination
soziale Klasse und Behandlung einen signifikanten Effekt.
Zur Illustration des Expositionseffekts werden die Mittelwerte der täglichen Amplituden
aller Buchen einer Exposition gebildet und in der folgenden Abbildung dargestellt.
Amplitude (µm)
Amplitude (µm)
70
60
50
40
30
20
10
0
-10
130 140 150 160 170 180 190 200 210 220
Tag des Jahres
70
60
50
40
30
20
10
0
MW SW n=21 MW NO n=23
-10
130 140 150 160 170 180 190 200 210 220
Tag des Jahres
MW SW n=21 MW NO n=23
Abbildung 41: Mittelwerte der täglichen Amplituden aller SW- bzw. NO-exponierten
Buchen in den Untersuchungsjahren 2001 (oben) und 2002 (unten)

Ergebnisse 97
Wie auch schon bei den täglichen Radialveränderungen kann eine hohe Gleichläufigkeit
zwischen den Mittelkurven der Amplituden in jeweils beiden Jahren beobachtet werden. Im
Jahr 2001 tritt der expositionsbedingte Unterschied deutlich hervor (Abbildung 41). Die
Werte der SW-exponierten Buchen liegen an den meisten Tagen über denen der NOexponierten
Buchen, mit Ausnahme von Tagen mit negativen Kurvenausschlägen. Diese
negativen Werte korrespondieren mit Niederschlagsereignissen. Das bedeutet, dass im
Mittel die SW-Buchen an den meisten Tagen ein deutlich ausgeprägteres radiales
Schwinden der Stämme aufweisen als die NO-Buchen. Im Jahr 2002 sind die Unterschiede
noch vorhanden, aber nicht mehr so auffällig.
Deutliche Unterschiede zwischen den mittleren Amplituden der beiden unterschiedlich
exponierten Hänge sind in beiden Untersuchungsjahren in den niederschlagsfreien bzw.
armen Perioden zu finden (im Jahr 2001: 204. bis 214. Tag des Jahres, im Jahr 2002: 164.
bis 174. Tag des Jahres).
Im Jahr 2002 wurde neben einem deutlichen Einfluss der Hangexposition auf die Ausprägung
der Amplituden auch ein Einfluss der waldbaulichen Behandlung und der sozialen
Klasse mittels der Varianzanalyse gefunden (Tabelle 22). Um die Unterschiede der mittleren
Amplituden zu verdeutlichen, wurden die entsprechenden Mittelwerte gebildet.
Abbildung 42 (oben) verdeutlicht, dass hinsichtlich der drei Behandlungsvarianten die
Unterschiede in den Amplituden vorhanden sind, aber nur an wenigen Tagen (z.B. 176. bis
178. Tag des Jahres und ab dem 200. Tag des Jahres). In den meisten Fällen weisen die
Buchen der starken Schirmhiebsflächen die kleinsten Amplituden auf, besonders gegen
Ende der Untersuchungsperiode. Sehr oft sind die mittleren Amplituden der Behandlungen
nahezu deckungsgleich.
In Bezug auf die sozialen Klassen sind die Unterschiede etwas deutlicher (Abbildung 42,
unten), besonders in der Trockenperiode (164. bis 174. Tag des Jahres). Die Werte der
sozialen Klassen 1 und 3 sind in dieser Periode nahezu identisch, während die Werte der
sozialen Klasse 2 deutlich darunter liegen. Dies ist auch ab dem 200. Tag der Fall. Die
Gleichläufigkeit zwischen den Kurven ist auch bei diesen Vergleichen sehr ausgeprägt.
Im Jahr 2001 deckte die Varianzanalyse keine signifikanten Unterschiede zwischen den
Amplituden, gruppiert nach den waldbaulichen Behandlungen oder den sozialen Klassen
auf (Tabelle 22). Da die Mittelwertkurven nahezu deckungsgleich sind wird auf eine
entsprechende Abbildung verzichtet.

Ergebnisse 98
Amplituden (µm)
Amplitude (µm)
70
60
50
40
30
20
10
0
-10
130 140 150 160 170 180 190 200 210 220
Tag des Jahres
70
60
50
40
30
20
10
0
MW Beh-0 n=14 MW Beh-1 n=14 MW Beh-2 n=16
-10
130 140 150 160 170 180 190 200 210 220
Tag des Jahres
MW KK1 n=13 MW KK2 n=15 MW KK 3 n=16
Abbildung 42: Mittelwerte der täglichen Amplituden aller Buchen in den
Behandlungsvarianten Kontrolle (Beh-0), schwacher (Beh-1) und starker Schirmhieb (Beh-
2) sowie der drei sozialen Klassen (KK1, KK2 und KK3) im Jahr 2002
Neben den Einflüssen der einzelnen Faktoren können bei den täglichen Amplituden im
Jahr 2002 auch kombinierte Einflüsse der Behandlung und der Exposition einerseits
(Abbildung 43) sowie der Behandlung und der sozialen Klasse andererseits erkannt werden
(Abbildung 44).

Ergebnisse 99
Amplitude (µm)
80
70
60
50
40
30
20
10
0
-10
130 140 150 160 170 180 190 200 210 220
Tag des Jahres
MW SW-0 n=6 MW SW-1 n=7 MW SW-2 n=8
MW NO-0 n=8 MW NO-1 n=7 MW NO-2 n=8
Abbildung 43: Mittelwerte der täglichen Amplituden der SW- bzw. NO-exponierten
Kontrollfläche (0), schwache (1) und starke Schirmhiebsfläche (2) im Untersuchungsjahr
2002
Große Unterschiede sind in erster Linie in der Periode vom 199. bis 210. Tag des Jahres
(18.07. bis 29.07.02) zu finden. Während dieser Phase liegen die Werte der Amplituden der
SW-exponierten Kontroll- und schwachen Schirmhiebsfläche deutlich über denen der SWexponierten
starken Schirmhiebsfläche und der NO-exponierten Flächen. Auch an den
anderen Tagen der Untersuchungsperiode liegen die Werte der Amplituden der SW-exponierten
Flächen über denen der NO-exponierten, allerdings sind die Unterschiede meist
nicht so groß. Es wäre zu erwarten gewesen, dass die Amplituden der SW-exponierten
starken Schirmhiebsfläche ebenfalls große Werte aufweisen, zumindest größere als diejenigen
des NO-exponierten Hanges. Mit dieser Abbildung wird auch verdeutlicht, worauf der
signifikante Unterschied der Mittelwerte der Behandlungen, unabhängig von Exposition
und sozialer Klasse, beruht. Es geht in erster Linie auf die großen Werte der Amplituden
der SW-exponierten Kontroll- und schwachen Schirmhiebsfläche zurück, während im Vergleich
dazu sich die Werte der SW-exponierten starken Schirmhiebsfläche und der NOexponierten
Flächen sehr ähnlich sind.
Die Ergebnisse der Varianzanalyse belegen außerdem signifikante Unterschiede, wenn
die Daten kombiniert nach der Behandlung und der sozialen Klasse analysiert werden. In
diesem Fall sind das neun verschiedene Kombinationen (drei Behandlungen und drei soziale
Klassen). Um die Abbildung der neun Kurven übersichtlich zu gestalten, werden die
Mittelwerte der verschiedenen Gruppierungen nur in der Periode vom 199. bis 210. Tag des
Jahres dargestellt, da in dieser Periode große Unterschiede zu beobachten sind.

Ergebnisse 100
Amplitude (µm)
80
70
60
50
40
30
20
10
0
-10
199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210
Tag des Jahres
MW KK1-0 n=4 MW KK2-0 n=5 MW KK3-0 n=5
MW KK1-1 n=5 MW KK2-1 n=5 MW KK3-1 n=5
MW KK1-2 n=4 MW KK2-2 n=6 MW KK3-2 n=6
Abbildung 44: Mittelwerte der täglichen Amplituden der drei sozialen Klassen (1, 2 und 3)
und der drei waldbaulichen Behandlungen (0: Kontrolle; 1: schwacher Schirmhieb; 2: starker
Schirmhieb) im Jahr 2002
Vergleicht man die Mittelwerte der Buchen, die gebildet wurden nach der sozialen Klasse
in Kombination mit der waldbaulichen Behandlung, so ist zu erkennen, dass die größten
Unterschiede zwischen den sozialen Klassen 1 und 2 der starken Schirmhiebsfläche und
den übrigen Mittelwerten bestehen. Diese Werte sind deutlich kleiner. Dies korrespondiert
insofern mit der obigen Abbildung, als dass auch hier die Amplituden der Buchen der SWexponierten
starken Schirmhiebsvariante im Mittel geringere Werte aufweisen als diejenigen
der beiden anderen SW-exponierten Flächen.
Die negativen Kurvenausschläge der Amplituden korrespondieren in der Regel mit Niederschlagsereignissen.
Um diesen Zusammenhang zu verdeutlichen, wurden die mittleren
täglichen Summen des Kronendurchlasses für jede Hangexposition gebildet und mit den
mittleren Amplituden aller Buchen der beiden unterschiedlichen Hangexpositionen verglichen
(Abbildung 45).
An Tagen, an denen Niederschläge auftreten, können in der Regel auch negative Kurvenausschläge
der mittleren Amplituden beobachtet werden. Trotz des offensichtlichen Zusammenhangs
kommen auch deutliche negative Ausschläge der Amplituden vor, ohne dass
Niederschlagsereignisse aufgezeichnet wurden, beispielsweise am 167., 179. und 202. Tag
des Jahres (16.06.02, 28.06.02 und 21.07.02). An diesen Tagen herrschten offenbar Bedingungen,
die ein starkes Schwinden der Bäume verhinderten. Auch ohne Niederschlag können
hierfür starke Bewölkung und niedrige Temperaturen verantwortlich gemacht werden.
Andererseits wurden am 157. Tag des Jahres (06.06.02) starke Niederschläge aufgezeichnet,
ohne dass die Bäume ein nur geringfügiges Schwinden aufweisen. Der Sachverhalt
kann damit begründet werden, dass die Niederschläge erst gegen 19:00 Uhr einsetzten. Im
Mittel wurden die Minima bereits am Nachmittag erreicht und die Stämme der Buchen
befanden sich bereits wieder in der Quellungsphase.

Ergebnisse 101
Kronendurchlass (mm)
Kronendurchlass (mm)
35
30
25
20
15
10
5
0
-10
130 140 150 160 170 180 190 200 210 220
Tag des Jahres
35
30
25
20
15
10
5
SW
NO
0
-10
130 140 150 160 170 180 190 200 210 220
Tag des Jahres
Abbildung 45: Mittlere Tagessummen des Kronendurchlasses (Mittelwert der Bodenstationen
SW20 und SW12 sowie der Bodenstationen NO10 und NO22) und Mittelwerte der
täglichen Amplituden aller SW- (oben) bzw. NO-exponierten (unten) Buchen im Jahr 2002
Da die Zusammenhänge zwischen Kronendurchlass und Amplituden im Jahr 2001 sehr
ähnlich sind, wird an dieser Stelle auf die entsprechende Abbildung verzichtet. Die Abbildung
befindet sich im Anhang (Abbildung 85).
An Strahlungstagen dagegen ist der Unterschied des Strahlungsgenusses der beiden unterschiedlich
exponierten Hänge am höchsten. Aufgrund der hangparallelen Einstrahlung
erhält der SW-exponierte Hang eine größere Strahlungsmenge, was in diesem Fall zu größeren
Amplituden führt. An bedeckten oder gar Tagen mit Niederschlag, werden die Unterschiede
marginal. An solchen Tagen ist ebenfalls kaum mit einem Unterschied in der Glo-
70
60
50
40
30
20
10
0
70
60
50
40
30
20
10
0
Amplitude (µm)
Amplitude (µm)

Ergebnisse 102
balstrahlung zu rechnen (siehe MAYER et al. 2002 und FRITSCH & MAYER 1998) und
beide Hangseiten haben den gleichen Strahlungsgenuss.
4.5.2 Analyse der Beziehung zwischen täglichen Amplituden und Umweltparametern
mit Hilfe multipler Regressionen
Um zu überprüfen, in welchem quantitativen Zusammenhang die verschiedenen Umweltfaktoren
mit den täglichen Amplituden während der Vegetationsperiode stehen, werden
multiple Regressionen berechnet. Um die Ergebnisse dieser Regressionen mit den Ergebnissen
der Regressionen der täglichen Radialveränderungen vergleichen zu können, werden
die gleichen Zeitabschnitte für jede Fläche und jedes Jahr verwendet (siehe Tabelle 13,
Kapitel 4.4.3).
Die Werte der täglichen Amplituden wurden ebenfalls mit einem gleitenden Mittel behandelt,
um die Autokorrelation erster Ordnung aus den Zeitreihen zu entfernen. Für eine
Stabilisierung der Varianz wurde der Quotient aus Rohwert und Trendwert berechnet. In
allen Fällen eignete sich das gleitende Mittel von einer Länge von 5 Tagen am besten
(nichtsignifikante Werte der Autokorrelation). Im Vergleich zu den multiplen Regressionen
mit den täglichen Radialveränderungen als abhängige Variable, wird die Anzahl der unabhängigen
Variablen reduziert. Die Vortageswerte werden nicht berücksichtigt, da nicht
davon auszugehen ist, dass sie einen Einfluss auf das aktuelle Schwindverhalten haben,
deren Maß die tägliche Amplitude darstellt. Die minimale tägliche Lufttemperatur wird
ebenfalls nicht einbezogen, da diese Werte hauptsächlich in Phasen auftreten, in denen die
Bäume nicht schrumpfen. Zudem wird bei allen Regressionen die mittlere Lufttemperatur
ausgeschlossen, weil erste Testläufe eine hohe Interkorrelation mit der Maximaltemperatur
ergeben haben (Daten nicht gezeigt). Die Maximaltemperatur wird in diesem Zusammenhang
als die aussagekräftigere Variable betrachtet. Die Bodentemperatur wird ebenfalls
nicht in die Regressionen aufgenommen, da ihre Relevanz für die Schwindprozesse in den
Schäften als gering angesehen wird. Für die Wasserverfügbarkeit im Boden spielt sie eine
geringere Rolle als das Bodensaugspannungspotential. Folgende Variablen wurden demnach
in die multiplen Regressionsansätze aufgenommen: die tägliche maximale Lufttemperatur,
die tägliche mittlere Globalstrahlung, die tägliche mittlere relative Luftfeuchte, die
tägliche mittlere Bodensaugspannung in 20cm Tiefe und die tägliche Summe des Kronendurchlass.
Im Folgenden werden die Ergebnisse zunächst für das Jahr 2001, anschließend für das
Jahr 2002 dargestellt.
Bei der Betrachtung der Ergebnisse aus der multiplen Regression der verschiedenen Flächen
(Tabelle 23) ist zunächst auffällig, dass jeweils die gleichen Variablen in die vier
Modelle aufgenommen wurden. Es handelt sich hierbei um die Globalstrahlung (G), die
den jeweils mit Abstand größten Anteil der Varianz erklären kann, die maximale Lufttemperatur
(MaxTa) und den Kronendurchlass (KD). Die Zusammenhänge sind einfach interpretierbar.
Je höher die Werte der Globalstrahlung und der maximalen Lufttemperatur sind,
desto größer werden die täglichen Amplituden. Kommt es zu Niederschlägen, dann werden
die Amplituden klein oder sogar negativ, weil die Bäume während des Tages nicht
schrumpfen. In allen vier Modellen ist das Bestimmtheitsmaß hoch (0,7134 bis 0,8634).

Ergebnisse 103
Tabelle 23: Ergebnisse der Varianzanalyse, der schrittweisen Regression und des
Multikollinearitätstest (Variance inflation) der Modelle für die Werte der täglichen Amplitude
2001
geschätzte Standard- Prob. > t Variance partielles r
G: Globalstrahlung; MaxTa: tägliche maximale Lufttemperatur; KD: Kronendurchlass
2
r 2 Modell Prob. > F
Parameter fehler inflation
Intercept 1,01057 0,02356 < 0,0001 0
G 0,00455 0,00053789 < 0,0001 2,24090 0,7752 0,7752 < 0,0001
MaxTa 0,07258 0,01316 < 0,0001 2,24090 0,0501 0,8253 < 0,0001
KD -0,03821 0,00911 < 0,0001 1,04035 0,0381 0,8634 < 0,0001
geschätzte Standard- Prob. > t Variance partielles r 2
r 2 Modell Prob. > F
Parameter fehler inflation
Intercept 1,00554 0,02447 < 0,0001 0
G 0,00398 0,00061271 < 0,0001 2,58148 0,7413 0,7413 < 0,0001
MaxTa 0,07282 0,01275 < 0,0001 2,21235 0,0598 0,8012 < 0,0001
KD -0,02422 0,00666 0,0005 1,25825 0,0288 0,8300 0,0005
geschätzte Standard- Prob. > t Variance partielles r 2
r 2 Modell Prob. > F
Parameter fehler inflation
Intercept 1,02309 0,03308 < 0,0001 0
G 0,00421 0,00070637 < 0,0001 2,0104 0,6363 0,6363 < 0,0001
MaxTa 0,06939 0,01742 0,0002 1,65994 0,0441 0,6803 0,0016
KD -0,0192 0,00604 0,0021 1,27695 0,0371 0,7174 0,0021
geschätzte Standard- Prob. > t Variance partielles r 2
r 2 MW SW-0 2001 n=6
MW SW-2 2001 n=8
MW NO-0 2001 n=8
MW NO-2 2001 n=8
Modell Prob. > F
Parameter fehler inflation
Intercept 1,00581 0,03448 < 0,0001 0
G 0,00421 0,00078527 < 0,0001 2,17056 0,6339 0,6339 < 0,0001
MaxTa 0,07186 0,01731 < 0.0001 1,80797 0,0553 0,6892 0,0005
KD -0,02068 0,00827 0,0146 1,27390 0,0242 0,7134 0,0146
Die folgenden Abbildungen zeigen die Indices der täglichen Amplituden und die
Regressionsmodelle, die mit den Indices der Witterungsvariablen berechnet wurden.
Die Gleichläufigkeit zwischen den Indizes der täglichen Amplituden und den Modellen
aus den multiplen Regressionen der beiden unterschiedlich exponierten Kontrollflächen ist
sehr hoch, wobei die Ähnlichkeit sogar noch stärker ausgeprägt ist (Abbildung 46). Nicht
nur die Abfolge von Maxima und Minima, sondern auch die Niveaus sind ähnlich. Die
Regressionsmodelle sind in der Lage, die Verläufe der täglichen Amplituden in hohem
Maße zu erklären. Eine Ausnahme bildet die Periode 159. bis 161. Tag (08.06. bis 10.06.).
In dieser Periode kam es zu lang anhaltenden Niederschlägen, die dazu führten, dass die
Stämme der Buchen in Messhöhe nicht schwanden. Die Modelle unterschätzen die negativen
Ausschläge.

Ergebnisse 104
Index tägl. Amplituden/Modell
2,5
2
1,5
1
0,5
0
SW-0
r 2 =0,8634
-0,5
135 145 155 165 175 185 195 205 215 225
Tag des Jahres
-0,5
135 145 155 165 175 185 195 205 215 225
Abbildung 46: Indizes der Amplituden der Flächen SW-0 und NO-0 2001 (graue Linien)
und die Modelle aus den multiplen Regressionen (schwarze Linien)
Bei den angegebenen r 2 handelt es sich um die Bestimmtheitsmaße der multiplen Regressionen.
Auch bei den Flächen, die stark durchforstet wurden, ist die Ähnlichkeit zwischen den
indexierten Werten der Amplituden und den Modellen hoch (Abbildung 47). In der
Periode 159. bis 161. Tag (08.06. bis 10.06.) unterschätzen die Regressionsmodelle
allerdings die tatsächlichen Werte. Die Niederschläge wirken sich offensichtlich in allen
Flächen gleich aus. Die Stämme der Bäume weisen kein radiales Schwinden auf und die
Amplituden nehmen negative Werte an. Zusätzlich kann eine weniger gute
Übereinstimmung zwischen Messwerten und Modell bei der Fläche NO-2 am 170. und 172.
Tag beobachtet werden.
Index tägl. Amplituden/Modell
2,5
2
1,5
1
0,5
0
SW-2
r 2 =0,8300
-0,5
135 145 155 165 175 185 195 205 215 225
Tag des Jahres
Abbildung 47: Indizes der Amplituden der Flächen SW-2 und NO-2 2001 (graue Linien)
und die Modelle aus den multiplen Regressionen (schwarze Linien)
Die folgende Tabelle zeigt die Ergebnisse der multiplen Regressionen mit den Indices der
täglichen Amplituden im Jahr 2002.
Index tägl. Amplituden/Modell
Index tägl. Amplituden/Modell
2,5
2
1,5
1
0,5
0
2,5
2
1,5
1
0,5
0
NO-0
r 2 =0,7174
NO-2
r 2 =0,7134
Tag des Jahres
-0,5
135 145 155 165 175 185 195 205 215 225
Tag des Jahres

Ergebnisse 105
Tabelle 24: Ergebnisse der Varianzanalyse, der schrittweisen Regression und des
Multikollinearitätstest (Variance inflation) der Modelle für die Werte der täglichen Amplitude
2002
geschätzte Standard- Prob. > t Variance partielles r
G: Globalstrahlung; MaxTa: tägliche maximale Lufttemperatur; KD: Kronendurchlass
Im Vergleich zum Vorjahr sind die Ergebnisse der multiplen Regressionen mit den Indizes
der täglichen Amplituden weniger einheitlich (
Die folgende Tabelle zeigt die Ergebnisse der multiplen Regressionen mit den Indices der
täglichen Amplituden im Jahr 2002.
Tabelle 24). In das Modell für die Fläche SW-0 wird nur die Globalstrahlung (G)
aufgenommen. Das Bestimmtheitsmaß erklärt trotzdem 77,12% der Gesamtvarianz. In die
Modelle der Flächen SW-2 und NO-2 findet daneben auch die maximale Lufttemperatur
(MaxTa) Eingang, wobei auch hier die Globalstrahlung den Hauptanteil der Varianz
bestimmt. Nur in das Modell der Fläche NO-0 wird auch der Kronendurchlass (KD) in das
Modell der Regression aufgenommen, allerdings ohne die maximale Lufttemperatur.
Im Jahr 2002 besteht, wie auch im Vorjahr, eine große Ähnlichkeit zwischen den Indexreihen
der Amplituden und den Regressionsmodellen der Kontrollflächen der beiden unterschiedlich
exponierten Hänge (Abbildung 48). Ein expositionsbedingter Unterschied kann
nicht festgestellt werden. Die Regressionsmodelle beider Flächen können die Verläufe der
indexierten Amplituden erklären mit Ausnahme der Periode 196. bis 198.Tag (15.07. bis
17.07.). Auch in dieser Periode kam es zu starken Regenfällen, die ein Schrumpfen der
Stämme während des Tages verhinderten.
2
r 2 Modell Prob. > F
Parameter fehler inflation
Intercept 0,96972 0,02724 < 0.0001 0
G 0,00561 0,00035314 < 0.0001 - 0,7712 0,7712 < 0.0001
geschätzte Standard- Prob. > t Variance partielles r 2
r 2 Modell Prob. > F
Parameter fehler inflation
Intercept 0,95803 0,03203 < 0.0001 0
G 0,00526 0,00069134 < 0.0001 2,61095 0,7110 0,7110 < 0.0001
MaxTa 0,04164 0,01876 0,0290 2,61095 0,0153 0,7263 0,0290
geschätzte Standard- Prob. > t Variance partielles r 2
r 2 Modell Prob. > F
Parameter fehler inflation
Intercept 1,00248 0,0315 < 0.0001 0
G 0,0047 0,00038772 < 0.0001 1,16834 0,7269 0,7269 < 0.0001
KD -0,0167 0,00749 0,0291 1,16834 0,0183 0,7452 0,0291
geschätzte Standard- Prob. > t Variance partielles r 2
r 2 MW SW-0 2002 n=6
MW SW-2 2002 n=8
MW NO-0 2002 n=8
MW NO-2 2002 n=8
Modell Prob. > F
Parameter fehler inflation
Intercept 0,96285 0,03362 < 0,0001 0
G 0,00432 0,00055241 < 0,0001 1,56180 0,6340 0,6340 < 0,0001
MaxTa 0,07031 0,01770 0,0002 1,56180 0,0616 0,6956 0,0002

Ergebnisse 106
Index tägl. Amplituden/Modell
2,5
2
1,5
1
0,5
0
SW-0
r 2 =0,7712
-0,5
135 145 155 165 175 185 195 205 215 225
Tag des Jahres
-0,5
135 145 155 165 175 185 195 205 215 225
Tag des Jahres
Abbildung 48: Indizes der Amplituden der Flächen SW-0 und NO-0 2002 (graue Linien)
und die Modelle aus den multiplen Regressionen (schwarze Linien)
Die Modelle der Regressionen erklären auch bei den starken Schirmhiebsvarianten der
beiden unterschiedlich exponierten Hänge einen großen Teil der Varianz (Abbildung 49).
Die Ähnlichkeit zwischen den indexierten Werten der täglichen Amplituden und den Modellen
aus den Umweltvariablen ist wie bei den Kontrollflächen sehr groß. Effekte, hervorgerufen
durch den Expositionsunterschied, sind nicht zu erkennen. Ein Einfluss der unterschiedlichen
waldbaulichen Behandlung ist ebenfalls nicht zu beobachten. Während eines
Jahres ist der Verlauf der indexierten Mittelwerte der täglichen Amplituden auf allen vier
Flächen sehr homogen.
Index tägl. Amplituden/Modell
2,5
2
1,5
1
0,5
0
-0,5
SW-2
r 2 =0,7263
-1
135 145 155 165 175 185 195 205 215 225
Tag des Jahres
Abbildung 49: Indizes der Amplituden der Flächen SW-2 und NO-2 2002 (graue Linien)
und die Modelle aus den multiplen Regressionen (schwarze Linien)
Im Jahr 2001 werden in die Regressionsmodelle die gleichen Werte aufgenommen, um
die täglichen Amplituden zu erklären. Im Jahr 2002 ist eine größere Variation zu beobachten,
aber auch hier besteht der größte Zusammenhang mit der Globalstrahlung. Dies lässt
vermuten, dass die Strahlung als die primäre Größe des Energiehaushaltes auch auf das
tägliche Schwinden der Bäume den größten Einfluss hat. Die Lufttemperatur ist abhängig
von dieser Inputgröße und kann daher auch nur einen kleinen Teil der Gesamtvarianz zu-
Index tägl. Amplituden/Modell
Index tägl. Amplituden/Modell
2,5
2
1,5
1
0,5
0
2,5
2
1,5
1
0,5
0
-0,5
NO-0
r 2 =0,7452
NO-2
r 2 =0,6956
-1
135 145 155 165 175 185 195 205 215 225
Tag des Jahres

Ergebnisse 107
sätzlich erklären. Ein Großteil der erklärbaren Varianz ist bereits durch die Globalstrahlung
abgedeckt.
In beiden Jahren unterschätzen die Modelle die Werte der Amplituden während Perioden,
in denen es zu länger anhaltenden Niederschlägen kommt (z.B. 2001: 08.06. bis 10.06.;
2002: 15.07 bis 17.07.). Negative Ausschläge der Amplituden an einzelnen Tagen können
durch die Kombination der jeweiligen Witterungsparameter in der Regel besser erklärt
werden.
Die Werte der Durbin-Watson-Testvariablen zeigen, dass in keinem der berechneten Modelle
die Residuen autokorreliert sind (Tabelle 25). In Bezug auf die Fläche NO-0 im Jahr
2001 weist die Testvariable denselben Wert auf wie die Grenze zum Unschärfebereich auf,
hat diese aber nicht überschritten.
Tabelle 25: Werte der Durbin-Watson-Testvariablen für die Modelle der täglichen
Amplituden (Grenzwerte aus BACKHAUS et al. 1996)
Modelle der täglichen Amplituden
Durbin-Watson Grenzwerte des
Testvariable Unschärfebereichs
SW-0 2002 1,893 1,66
SW-2 2002 1,772 1,7
NO-0 2002 1,803 1,71
NO-2 2002 1,809 1,69
SW-0 2001 2,12 2,3
SW-2 2001 1,819 1,72
NO-0 2001 2,280 2,28
NO-2 2001 2,22 2,28
Die Residuenplots belegen, dass die Vorraussetzungen für die Berechnung multipler Regressionen
mit den täglichen Amplituden als unabhängige Variable nicht verletzt wurden
(siehe Anhang Abbildung 88 und Abbildung 89). Die Normalverteilungsplots der Residuen
zeigen eine annähernde Normalverteilung.
4.5.3 Vergleich der täglichen Amplituden in unterschiedlichen
Schafthöhen
Untersuchungen an Nadelbäumen (vgl. ZWEIFEL 1999, WRONSKI et al. 1985) belegen,
dass in größeren Höhen der Stämme die Amplituden oft größer werden als in Brusthöhe. Es
ist anzunehmen, dass bei Buchen dies auch der Fall ist. Bei beginnender Transpiration
müssten die Wasserspeicher der oberen Stammbereiche zuerst entleert werden und die
Entleerung sollte stammabwärts fortschreiten. Ferner wäre anzunehmen, dass das Schrumpfen
in den oberen Stammbereichen zuerst einsetzt. Um diesen Punkten nachzugehen, wurden
an jeweils drei herrschenden Buchen der SW- bzw. NO-exponierten Außenflächen, die
in ihrer Struktur den Kontrollflächen entsprechen, Dendrometer zusätzlich in 5m und 10m
Höhe in nordwestlicher Richtung installiert. Zusätzlich wurde jeweils eine der drei Buchen
mit drei weiteren Dendrometern in den relativen Höhen des Kronenansatzes, der Kronen-

Ergebnisse 108
mitte und der Lichtkrone bestückt. Die Orientierung dieser Dendrometer ist ebenfalls
nordwestlich.
Um den Einfluss der Installationshöhe der Dendrometersensoren auf die täglichen Amplituden
zu zeigen, wurden die Daten einer multivariaten Varianzanalyse nach dem „Split-
Plot“-Design unterzogen (vgl. Kapitel 4.4.4).
Tabelle 26: Ergebnisse der Varianzanalyse der täglichen Amplituden in verschiednen
Schafthöhen
F-Wert
Prob. > F
G-G H-F
Tag*Exp 7,62 0,0005 < 0,0001
Tag*Höhe 0,87 0,5301 0,5864
Tag*Höhe*Exp 0,86 0,5375 0,5969
Exp: Exposition NO und SW; Höhe: Installationshöhe 1,4m, 5m und 10m; G-G: Greenhouse-Geisser-
Test, H-F: Huynh-Feldt-Test. Die Grenze der Irrtumswahrscheinlichkeiten, nach denen die Nullhypothese
(Varianzen entstammen derselben Grundgesamtheit) verworfen werden kann, liegt bei 0,05. Die
Irrtumswahrscheinlichkeiten unter 0,05 sind in der Tabelle fett unterlegt.
Wie auch bei den täglichen Radialveränderungen in verschiedenen Schafthöhen, lässt sich
ein signifikanter Unterschied der Amplituden auf Tagesbasis nur zwischen den beiden
Hangexpositionen feststellen. Während bei den täglichen Radialveränderungen sich ein
Unterschied zwischen den verschiedenen Installationshöhen abzeichnete, ist dies bei den
Amplituden nicht der Fall. Zur Veranschaulichung wurden die Werte der täglichen Amplituden
nach den Expositionen und den Installationshöhen gemittelt (Abbildung 50).
Die mittleren täglichen Amplituden der beiden unterschiedlich exponierten Hänge weisen
eine hohe Gleichläufigkeit auf, aber die Niveaus der Kurven sind an den meisten Tagen der
Untersuchungsperiode verschieden, mit Ausnahme der minimalen Werte. Oft weisen die
Messstellen in verschiedenen Schafthöhen der SW-exponierten Buchen wesentlich höhere
tägliche Amplituden auf als die Messstellen der NO-exponierten Buchen, beispielsweise in
der Periode vom 164. bis 174. Tag des Jahres (13.06. bis 23.06.02). Mittelt man die täglichen
Amplituden dagegen nach den Installationshöhen der Dendrometersensoren, werden
die Unterschiede zwischen den Kurven marginal, wie die Varianzanalyse bestätigt. Dennoch
weisen die Kurven eine hohe Gleichläufigkeit auf. Eine Verlaufsform, wie sie erwartet
wurde, nämlich, dass die größten Amplituden in 10m Höhe erreicht werden, gefolgt von
den Amplituden in 5m Höhe und zuletzt die kleinsten Amplituden in 1,4m Höhe, kann
nicht beobachtet werden.

Ergebnisse 109
Amplitude (µm)
Amplitude (µm)
80
70
60
50
40
30
20
10
0
-10
130 140 150 160 170 180 190 200 210 220
Tag des Jahres
80
70
60
50
40
30
20
10
0
MW ASW n=9 MW ANO n=9
-10
130 140 150 160 170 180 190 200 210 220
Tag des Jahres
MW 1,4m n=6 MW 5m n=6 MW 10m n=6
Abbildung 50: Mittelwerte der täglichen Amplituden aller Messstellen der beiden
Hangexpositionen (oben) und Mittelwerte der täglichen Amplituden in den verschiedenen
Installationshöhen der Sensoren (unten)
Betrachtet man zusätzlich bei den Buchen ASW3 und ANO6 die Werte der Amplituden
in den Kronen, so können auch keine einheitlichen Reaktionen nach der Installationshöhe
der Sensoren festgestellt werden.

Ergebnisse 110
Amplitude (µm)
Amplitude (µm)
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
-10
130 140 150 160 170 180 190 200 210 220
Tag des Jahres
ASW3_1,4 ASW3_5 ASW3_10 ASW3_KA ASW3_KM ASW3_LK
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
-10
130 140 150 160 170 180 190 200 210 220
Tag des Jahres
ANO9_1,4 ANO9_5 ANO9_10 ANO9_KA ANO9_KM
Abbildung 51: Tägliche Amplituden in drei verschiedenen Schaft- und Kronenhöhen im
Jahr 2002 der Buchen ASW3 und ANO9
Bei dem Vergleich der beiden oben gezeigten Buchen, ist wiederum deutlich zu erkennen,
dass die Amplituden der SW-exponierten Buche auch in den Kronen wesentlich höhere
Werte annehmen, als die der NO-exponierten Buchen. Bei der Buche ASW3 sind die
Amplituden am Kronenansatz und in der Lichtkrone sehr hoch, was besonders deutlich
wird in der Trockenperiode vom 164. bis 174. (13.06. bis 23.06.). Die Werte der Amplituden
in der Kronenmitte sind dagegen besonders niedrig, vor allem ab dem 175. Tag des
Jahres (24.06.). Bei der Buche ANO9 kann Ähnliches in Hinblick auf die Amplituden am
Kronenansatz beobachtet werden. Auch hier fallen die Werte stark ab, allerdings erst ab
dem 198. Tag (17.07.). Die höchsten Werte der Amplituden werden bei der Buche ANO9
an den meisten Tagen von der Messstelle in 5m Höhe erzielt.
Hinsichtlich der Dynamik des Wasserverbrauchs und des Wassertransports in den Stämmen
der Untersuchungsbäume wäre es zu erwarten, dass die Maxima bzw. das Einsetzen

Ergebnisse 111
der Schwindprozesse in den größeren Schafthöhen früher zu beobachten ist als in 1,4m
Höhe und im Gegenzug die Minima bzw. das Einsetzen des Quellens in niedrigeren
Schafthöhen früher beginnt als in größeren Höhen bzw. in der Krone.
Da die größten Unterschiede der Amplituden in verschiedenen Messhöhen während der
Trockenperiode 164. bis 174. Tag zu beobachten sind, wird in Bezug auf die Eintrittszeiten
des täglichen Maximums und Minimums der Tagesgänge diese Periode betrachtet. Für eine
Beurteilung der Eintrittszeiten der Maxima und Minima wird eine multivariate Varianzanalyse
durchgeführt.
Tabelle 27: Ergebnisse der Varianzanalyse der Eintrittszeiten der maximalen und minimalen
Radialveränderungen im Tagesgang in der Periode 164. bis 174. Tag des Jahres
Max F-Wert Prob. > F
G-G H-F
Tag*Exp 9,29 0,0004 < 0,0001
Tag*Höhe 0,50 0,7708 0,8653
Tag*Höhe*Exp 1,05 0,4057 0,4125
Min F-Wert Prob. > F
G-G H-F
Tag*Exp 13,39 < 0,0001 < 0,0001
Tag*Höhe 1,11 0,3778 0,3680
Tag*Höhe*Exp 0,46 0,8446 0,9375
Exp: Exposition NO und SW; Höhe: Installationshöhe 1,4m, 5m und 10m; G-G: Greenhouse-Geisser-
Test, H-F: Huynh-Feldt-Test. Die Grenze der Irrtumswahrscheinlichkeiten, nach denen die Nullhypothese
(Varianzen entstammen derselben Grundgesamtheit) verworfen werden kann, liegt bei 0,05. Die
Irrtumswahrscheinlichkeiten unter 0,05 sind in der Tabelle fett unterlegt.
Hinsichtlich der Zeiten, an denen die maximalen und minimalen Werte der Tagesgänge
der Radialveränderungen eintreten, kann eine signifikante Unterscheidung nur zwischen
Messstellen der unterschiedlich exponierten Buchen, nicht zwischen den Messstellen in
verschiedenen Schafthöhen festgestellt werden.
In der folgenden Abbildung werden die Eintrittszeiten der täglichen Maxima der Radialveränderungen
als Mittelwerte für die beiden Hangexpositionen und die unterschiedlichen
Installationshöhen dargestellt.
Wie die multivariate Varianzanalyse belegt, unterscheiden sich an einigen Tagen der Untersuchungsperiode
die Eintrittszeiten der Maxima beträchtlich (z.B. 168. bis 170. Tag). Im
Mittel werden an den meisten Tagen die Maxima aller Messstellen am SW-exponierten
Hang später erreicht, mit Ausnahme des 167. und 171. Tag des Jahres (Abbildung 52).
Dieses spätere Erreichen der Maximalwerte korrespondiert mit den Beobachtungen zum
Einfluss der Globalstrahlung auf die Tagesgänge der Radialveränderungen an Strahlungstagen
(siehe Kapitel 4.2.1). Betrachtet man dagegen die mittleren Eintrittszeiten der Maxima
in den verschiedenen Installationshöhen, so lassen sich keine Unterschiede entdecken, wie
bereits die Varianzanalyse gezeigt hat. Mit Ausnahme des 167. Tags des Jahres sind die
Eintrittszeiten an den verschiedenen Tagen der Trockenperiode sehr ähnlich. Am 167. Tag
weisen die Werte der Globalstrahlung am Morgen auf starke Bewölkung, die ganz offensichtlich
das Einsetzen des Schwindens der Stämme verzögert.

Ergebnisse 112
Uhrzeit
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174
Tag des Jahres
MW ASW n=9 MW ANO n=9
Abbildung 52: Mittlere Eintrittszeiten der täglichen Maxima in verschiedenen Schafthöhen
nach der Hangexposition (links) und der Installationshöhe der Dendrometersensoren
(rechts)
Die zeitliche Auflösung entspricht dem Speicherintervall von 30 Minuten.
Mit einsetzendem Entquellen der Bäume wäre zu erwarten gewesen, dass die Entleerung
der internen Wasserspeicher am frühen Morgen in den oberen Stammbereichen früher einsetzt
als in Brusthöhe und diese dann stammabwärts fortschreitet.
In der folgenden Abbildung werden die Eintrittszeiten der täglichen Minima der Radialveränderungen
als Mittelwerte für die beiden Hangexpositionen und die unterschiedlichen
Installationshöhen dargestellt.
Uhrzeit
18
17
16
15
14
13
12
11
10
9
164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174
Tag des Jahres
MW ASW n=9 MW ANO n=9
Abbildung 53: Mittlere Eintrittszeiten der täglichen Minima in verschiedenen Schafthöhen
nach der Hangexposition (oben) und der Installationshöhe der Dendrometersensoren (unten)
Abgesehen von einer Ausnahme werden an den meisten Tagen der 11-tägigen Untersuchungsperiode
die Minima aller Messstellen am SW-exponierten Hang später erreicht als
am NO-exponierten Hang. Eine Ausnahme bildet der 171. Tag des Jahres. An diesen beiden
Tagen weisen die Werte der Globalstrahlung darauf hin, dass am Nachmittag die Bewölkung
zunimmt und die Minima früher zu beobachten sind, da die Werte der Radialveränderungen
früher beginnen wieder anzusteigen. Dies deckt sich ebenfalls mit den Beobachtungen
der Verläufe der Tagesgänge an Strahlungstagen (siehe Kapitel 4.2.1). Obwohl
die Varianzanalyse keinen signifikanten Unterschied zwischen den Eintrittszeiten der Mi-
Uhrzeit
Uhrzeit
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
18
17
16
15
14
13
12
11
10
9
164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174
Tag des Jahres
MW 1,4m n=6 MW 5m n=6 MW 10m n=6
164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174
Tag des Jahres
MW 1,4m n=6 MW 5m n=6 MW 10m n=6

Ergebnisse 113
nima in verschiedenen Messhöhen aufdecken konnte, zeigt sich zumindest die Tendenz,
dass an den meisten Tagen im Mittel die Minima in 1,4m Höhe später eintreten als in den
oberen Stammbereichen.
Aufgrund der Auffüllung der Wasservorräte in den Stämmen am Nachmittag bzw. Abend
aus dem Boden, wäre es zu erwarten gewesen, dass die Minima in 1,4 m Höhe früher erreicht
werden bzw. das erneute Aufquellen der Stämme früher einsetzt als in größeren
Stammhöhen.
Schließlich darf nicht außer Acht gelassen werden, dass das Messintervall bzw. Speicherintervall
der Daten der Radialveränderung 30 Minuten beträgt. Es ist durchaus möglich,
dass bei höherer zeitlicher Auflösung deutliche Unterschiede der Eintrittszeiten der Maxima
und Minima in verschiedenen Schafthöhen zu beobachten wären.
An zwei Untersuchungsbäume wurden Dendrometersensoren auch in den Kronen installiert.
Aufgrund der geringen Anzahl der Daten ist eine Varianzanalyse nicht möglich, um
den Einfluss der Installation der Sensoren in der Krone zu beschreiben. Aus diesem Grund
werden die Eintrittszeiten der Maxima und Minima für alle Messstellen nur grafisch dargestellt.
Uhrzeit
Uhrzeit
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174
Tag des Jahres
ASW3_1,4 ASW3_5 ASW3_10 ASW3_KA ASW3_KM ASW3_LK
18
17
16
15
14
13
12
11
10
9
164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174
Tag des Jahres
ASW3_1,4 ASW3_5 ASW3_10 ASW3_KA ASW3_KM ASW3_LK
Abbildung 54: Eintrittszeiten der täglichen Maxima (oben) und Minima (unten) in
verschiedenen Schaft- und Kronenhöhen der Buchen ASW3 (links) und ANO9 (rechts)
In Bezug auf die Eintrittszeiten der Maxima der Radialveränderungen weisen die verschiedenen
Installationshöhen der Dendrometersensoren große Ähnlichkeiten auf. Bei der
SW-exponierten Buche ist die Tendenz zu erkennen, dass die Maxima in 10m Höhe am
Uhrzeit
Uhrzeit
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
18
17
16
15
14
13
12
11
10
9
164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174
Tag des Jahres
ANO9_1,4 ANO9_5 ANO9_10 ANO9_KA ANO9_KM
164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174
Tag des Jahres
ANO9_1,4 ANO9_5 ANO9_10 ANO9_KA ANO9_KM

Ergebnisse 114
spätesten erreicht werden, während dies bei der NO-exponierten Buche in 1,4m Höhe der
Fall ist. Die Eintrittszeiten der Minima in verschiedenen Schaft- und Kronenhöhen sind bei
der SW-exponierten Buche wesentlich heterogener als bei der NO-exponierten Buche.
Auffällig ist, dass bei der Buche ASW3 an der Messstelle am Kronenansatz die Minima an
vielen Tagen deutlich früher zu beobachten sind als an den übrigen Messstellen, während in
1,4m Höhe und in der Kronenmitte die Minima wesentlich später auftreten. Bei der Buche
ANO9 werden die Minima der Radialveränderungen in der Kronenmitte oft am frühesten
erreicht. Insgesamt gestalten sich die Eintrittszeiten der Maxima und ganz besonders der
Minima der Radialveränderungen in den verschiedenen Messhöhen in der 11-tägigen Trockenperiode
als sehr heterogen. Eindeutige Trends sind nicht zu erkennen, was auch auf das
30-minütigen Speicherintervall zurückgeführt werden könnte. Für schlüssige Aussagen
bezüglich der Dynamik des Quellens und Schwinden der Stämme in verschiedenen Stamm-
und Kronenbereichen wäre es notwendig, die Frequenz des Messintervalls und die Anzahl
der Untersuchungsbäume zu erhöhen.
4.5.4 Vergleich der täglichen Amplituden in unterschiedlichen
Messrichtungen am Stamm
Um den Einfluss der Hanglage auf die Ausprägung der täglichen Amplituden zu untersuchen,
stehen pro Expositionsvariante eine herrschende Buche zur Verfügung (siehe auch
Kapitel 4.4.5). Bei den Amplituden ist es vorstellbar, dass in besonderem Maße die
Himmelsrichtung des Installationsbereiches des Dendrometers eine Rolle spielt. Eine zeitweilige
direkte Bestrahlung des Dendrometers und der Messstelle könnte von entscheidendem
Einfluss sein und das Quellen und Schwinden der Stammbereiche beeinflussen. Die
Untersuchungsperiode umfasst den Zeitraum 130. bis 220. Tag des Jahres (10.05. bis
08.08.2002).
Die Gleichläufigkeit der Amplituden der vier verschiedenen Messstellen ist bei beiden
Bäumen gleichermaßen hoch (Abbildung 55). Bei der Buche ASW7 unterscheiden sich die
Werte im Niveau nur wenig voneinander. Die größten Unterschiede finden sich an
strahlungsreichen Tagen, wobei die Messstellen mit der NO- bzw. NW-Exposition die
höheren Werte zeigen, was nicht unbedingt zu erwarten gewesen wäre. Diese beiden
Messstellen müssten den geringsten Anteil an direkter Bestrahlung aufweisen. An Tagen
mit Niederschlag sind die Werte nahezu identisch. Bei der Buche ANO6 hingegen sind bei
der SW-exponierte Messstelle die Amplituden wesentlich größer als die der übrigen drei
Messstellen. Dies ist besonders auffällig an Tagen mit relativ hohen Werten, von denen
angenommen werden kann, dass es sich um strahlungsreiche Tage handelt. Dagegen sind
an Tagen mit Niederschlägen die Unterschiede zwischen den vier Messstellen gering.

Ergebnisse 115
Amplitude (µm)
Amplitude (µm)
90
70
50
30
10
-10
130 140 150 160 170 180 190 200 210 220
Tag des Jahres
90
70
50
30
10
ASW7_NO ASW7_SO ASW7_SW ASW7_NW
-10
130 140 150 160 170 180 190 200 210 220
Tag des Jahres
ANO6_NO ANO6_SO ANO6_SW ANO6_NW
Abbildung 55: Tägliche Amplituden der Dendrometermessungen in vier verschiedenen
Himmelsrichtungen der Bäume ASW7 (oben) und ANO6 (unten)
Neben den Verläufen der täglichen Amplituden während der Untersuchungsperiode sind
auch die Eintrittszeiten der Maxima und Minima von Interesse (Abbildung 56).

Ergebnisse 116
Uhrzeit
Uhrzeit
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
19
18
17
16
15
14
13
12
11
10
9
164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174
Tag des Jahres
ASW7_NW ASW_7_NO ASW_7_SO ASW_7_SW
164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174
Tag des Jahres
ASW7_NW ASW_7_NO ASW_7_SO ASW_7_SW
Abbildung 56: Eintrittszeiten der täglichen Maxima (oben) und Minima (unten) in vier
verschiedenen Himmelsrichtungen der Bäume ASW7 (rechts) und ANO6 (links)
Die Eintrittszeiten der morgendlichen maximalen Werte der Radialveränderungen in der
Trockenperiode vom 164. bis 174. Tag des Jahres sind bei Baum ASW7 sehr homogen. An
drei Tagen werden die Maxima der SW-exponierten Messstelle später erreicht als an den
anderen Messstellen, während an zwei anderen Tagen die Maximalwerte früher an der NWexponierten
Messstelle eintreten. Die Eintrittszeiten der maximalen Radialveränderungen
sind bei dem Baum ANO6 an den verschiedenen exponierten Messstellen etwas heterogener.
Besonders auffällig ist der 1,5 Stunden spätere Eintrittstermin des Maximumwertes der
NW-exponierten Messstelle. In Bezug auf die Eintrittszeiten der minimalen Werte der Radialveränderungen
kann bei Baum ASW7 beobachtet werden, dass an mehreren Tagen an
den NW- und SW-exponierten Messstellen die Minima früher erreicht werden als an den
beiden übrigen Messstellen. Die Eintrittszeiten der minimalen Werte der Radialveränderungen
der vier Messstellen des Baumes ANO6 variieren dagegen beträchtlich. Besonders
auffällig ist das an fast allen Tagen auftretende spätere Erreichen der minimalen Werte an
der SW-exponierten Messstelle. Dieses Phänomen korrespondiert mit der Beobachtung,
dass die Amplituden der SW-exponierten Seite dieses Baumes wesentlich höhere Werte
annehmen als die Amplituden der drei anderen Messbereiche. Wenn offensichtlich das
Schrumpfen des SW-exponierten Stammbereiches länger anhält, ist es durchaus verständlich,
dass das Schrumpfen auch größere Ausmaße annimmt und demzufolge die Amplituden
größer werden.
Uhrzeit
Uhrzeit
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
19
18
17
16
15
14
13
12
11
10
9
164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174
Tag des Jahres
ANO6_NW ANO6_NO ANO6_SO ANO6_SW
164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174
Tag des Jahres
ANO6_NW ANO6_NO ANO6_SO ANO6_SW

Ergebnisse 117
4.6 ZUSAMMENHANG ZWISCHEN XYLEMFLUSS UND RADIAL-
VERÄNDERUNGEN
4.6.1 Zusammenhang zwischen den Tagesgängen der Xylemflussdichte
und der Radialveränderung
Mehrere Untersuchungen (HERZOG et al. 1995, PESCHKE et al. 1995, KAHLE et al.
1998) haben bereits belegt, dass zumindest bei Nadelhölzern ein eng inverser Zusammenhang
zwischen den Tagesgängen der Radialveränderung und des Xylemflusses besteht. Es
wird angenommen, dass dies bei Buchen ebenso der Fall ist.
Die Tagesgänge der Xylemflussdichten und der Radialveränderungen werden deshalb exemplarisch
für einige Tage dargestellt. Die Daten wurden freundlicherweise vom Institut
für Forstbotanik und Baumphysiologie, Professur für Baumphysiologie, Universität Freiburg,
zur Verfügung gestellt.
Für den Vergleich wurden jeweils die Mittelwerte der vier gleichen Bäume verwendet, an
denen sowohl die Xylemflussdichte nach der Constant-Heating-Methode (GRANIER 1985)
als auch die Radialveränderungen mit Dendrometern im Halbstunden-Intervall gemessen
werden (SW11_180_1, SW11_183_2, SW11_181_3, SW12_164_2). In der folgenden
Abbildung werden die Mittelwerte für die Tage 01.07. bis 04.07. dargestellt.
Die Werte der Radialveränderung um 0:00 wurden an den vier Tagen von den folgenden
47 Werten subtrahiert, um die Vergleichbarkeit der Kurvenverläufe zu erhöhen, da die
Radialveränderungen neben dem Quellen und Schwinden auch Radialzuwachs beinhalten.
Am 03.07.2001 besteht bei den Daten der Xylemflussdichte eine Datenlücke von mehreren
Stunden.
Ein Vergleich der Tagesgänge der Xylemflussdichten und der Radialveränderungen zeigt
deutlich, dass die beiden Wertereihen gegenläufig sind (Abbildung 57). Je höher der
Durchfluss ist, desto höher sind die transpiratorischen Wasserverluste und desto stärker
schwinden die Bäume in radialer Richtung.
Am frühen Morgen beginnen die Werte des Xylemflusses zu steigen (mit dem Sonnenaufgang)
und die Werte der Radialveränderungen nehmen ab. Der zeitliche Versatz beträgt
eine halbe Stunde bis eine Stunde. Am Nachmittag erreichen die Xylemflussdichten ihr
Maximum, während die Radialveränderungen eine halbe Stunde bis eine Stunde später ihr
Minimum aufweisen. Am Abend und in der Nacht gehen die Werte der Xylemflussdichten
auf 0 zurück, während die Radialveränderungen wieder zunehmen, bis sie am frühen Morgen
wieder abnehmen. Die Tage 01.07., 02.07. und 04.07. sind Strahlungstage mit einem
nahezu ungestörten Tagesgang der Globalstrahlung. Am 02.07. weisen beide mittlere Tagesgänge
Störungen auf. In diesem Bereich (11:30 bis 19:30 Uhr) verlaufen die Tagesgänge
genau entgegengesetzt, aber zeitgleich. Weisen die Xylemflussdichten ein lokales Minimum
auf, so ist bei den Radialveränderungen ein lokales Maximum zu beobachten (z.B.
12:30).

Ergebnisse 118
Radialveränderung (µm)
Radialveränderung (µm)
40
30
20
10
0
-10
-20
-30
40
30
20
10
0
-10
-20
-30
0:00
0:00
01.07.01
2:00
4:00
03.07.01
2:00
4:00
6:00
6:00
8:00
8:00
10:00
10:00
12:00
12:00
14:00
14:00
16:00
16:00
18:00
18:00
20:00
20:00
22:00
22:00
0,012
0,01
0,008
0,006
0,004
0,002
0
0,012
0,01
0,008
0,006
0,004
0,002
0
Abbildung 57: Mittlere Tagesgänge der Xylemflussdichten (schwarze Linie) und der
Radialveränderungen (graue Linie) der Tage 01.07., 02.07., 03.07. und 04.07.01
Xylemflussdichte (mlcm -2 s -1 )
Xylemflussdichte (mlcm -2 s -1 )
Es ist eindeutig zu erkennen, dass zumindest an strahlungsreichen Tagen ein enger Zusammenhang
zwischen diesen beiden Variablen besteht. Die Messungen beider Variablen
findet in vergleichbaren Höhen der Stämme statt (Dendrometer ca. 1,4m, Xylemflusssensoren
ca. 2m über Grund).
4.6.2 Zusammenhang zwischen den Tagesmittelwerten des Xylemflusses
pro leitende Querschnittsfläche und der täglichen Amplituden
Im Gegensatz zur Bestandestranspiration, die aus den Xylemflussdichten einzelner
Bäume und der leitenden Querschnittsfläche der zu untersuchenden Fläche berechnet wird,
ist die Xylemfluss pro leitende Querschnittsfläche unabhängig von der Anzahl der Bäume
auf den Versuchsflächen.
Es wird im Allgemeinen davon ausgegangen, dass das Schwinden der Bäume auf die
Wasserverluste durch die Transpiration zurückzuführen ist (z.B. KOZLOWSKI et al.
1991). Die Amplituden sind auf Tagesbasis ein Maß für das Schwinden der Buchenstämme.
Der Xylemfluss pro leitende Querschnittsfläche ist wiederum ein Maß für den Wasserdurchsatz
und Wasserverbrauch der Bäume. Von daher ist anzunehmen, dass zwischen den
Variablen Xylemfluss und Amplitude ein enger Zusammenhang besteht.
Radialveränderung (µm)
Radialveränderung (µm)
40
30
20
10
0
-10
-20
-30
40
30
20
10
0
-10
-20
-30
0:00
0:00
02.07.01
2:00
4:00
04.07.01
2:00
4:00
6:00
6:00
8:00
8:00
10:00
10:00
12:00
12:00
14:00
14:00
16:00
16:00
18:00
18:00
20:00
20:00
22:00
22:00
0,012
0,01
0,008
0,006
0,004
0,002
0
0,012
0,01
0,008
0,006
0,004
0,002
0
Xylemflussdichte (mlcm -2 s -1 )
Xylemflussdichte (mlcm -2 s -1 )

Ergebnisse 119
Die Daten für den Xylemfluss pro leitende Querschnittsfläche liegen für das Jahr 2001
vor. Für jede Behandlungsvariante wird ein Vergleich zwischen den beiden Variablen angestellt
jeweils in Form einer bivariaten linearen Regression.
Der Untersuchungszeitraum wurde auf den 130. bis 220. Tag des Jahres (10.05. bis
08.08.2001) festgelegt, um die Zusammenhänge auf den einzelnen Flächen vergleichen zu
können. Dieser Zeitraum deckt die Phase der größten Aktivität der Untersuchungsbäume
ab.
Amplitude (µm)
Amplitude (µm)
80
70
60
50
40
30
20
10
0
-10
0 500 1000 1500
Xylemfluss (lm
2000 2500 3000
-2 LQd -1 )
80
70
60
50
40
30
20
10
0
SW-0 SW-1 SW-2 Linear (SW-0) Linear (SW-1) Linear (SW-2)
-10
0 500 1000 1500
Xylemfluss (lm
2000 2500 3000
-2 LQd -1 )
NO-0 NO-1 NO-2 Linear (NO-0) Linear (NO-1) Linear (NO-2)
Abbildung 58: Zusammenhang zwischen dem mittleren Xylemfluss pro leitende Querschnittsfläche
und den Mittelwerten der Amplituden für die drei Behandlungsvarianten des
SW- bzw. NO-exponierten Hangs im Jahr 2001 (130. bis 200. Tag des Jahres; 10.05. bis
08.08.)
Die Mittelwerte der Amplituden setzen sich aus denselben Untersuchungsbäumen wie in den vorangegangenen
Analysen zusammen (SW-0: n=6; SW-1: n=7; SW-2: n=8; NO-0: n=8; NO-1: n=7; NO-2:

Ergebnisse 120
n=8). Der mittlere Xylemfluss pro leitende Querschnittsfläche setzt sich aus den Werten von sieben bis
neun einzelnen Bäumen zusammen.
Mit zunehmenden Werten des Xylemflusses werden auch die Mittelwerte der täglichen
Amplitude größer (Abbildung 58). Dies scheint darauf hinzudeuten, dass beide Parameter
von ähnlichen Faktoren beeinflusst werden, in diesem Fall das aktuelle Witterungsgeschehen.
Die folgende Tabelle zeigt die Ergebnisse der bivariaten linearen Regression zwischen
dem Xylemfluss und den Amplituden der unterschiedlich behandelten und exponierten
Untersuchungsflächen im Jahr 2001.
Tabelle 28: Ergebnisse der bivariaten linearen Regressionen zwischen den mittleren Werten
des Xylemflusses pro leitende Querschnittsfläche und der Amplituden, jeweils für die
Periode 130. bis 220. Tag des Jahres
geschätzte Standard- Prob. > t r 2
Prob. > F
Parameter fehler
Intercept 4,64978 2,59576 0,0767
Xylemfluss 0,02287 0,00241 < 0,0001 0,5062 < 0,0001
geschätzte Standard- Prob. > t r 2
Prob. > F
Parameter fehler
Intercept 7,7751 2,58068 0,0034
Xylemfluss 0,01898 0,00205 < 0,0001 0,4930 < 0,0001
geschätzte Standard- Prob. > t r 2
Prob. > F
Parameter fehler
Intercept 4,80717 2,2644 0,0036
Xylemfluss 0,01483 0,00152 < 0,0001 0,5190 < 0,0001
geschätzte Standard- Prob. > t r 2
Prob. > F
Parameter fehler
Intercept 6,23183 1,59562 0,0002
Xylemfluss 0,01689 0,00195 < 0,0001 0,4592 < 0,0001
geschätzte Standard- Prob. > t r 2
Prob. > F
Parameter fehler
Intercept 7,94459 1,839 < 0,0001
Xylemfluss 0,01124 0,00157 < 0,0001 0,3688 < 0,0001
geschätzte Standard- Prob. > t r 2
MW SW-0 n=6
MW SW-1 n=7
MW SW-2 n=8
MW NO-0 n=8
MW NO-1 n=7
MW NO-2 n=8
Prob. > F
Parameter fehler
Intercept 5,84628 1,6612 0,0007
Xylemfluss 0,0105 0,00133 < 0,0001 0,4163 < 0,0001
Die Ergebnisse der linearen Regression belegen, dass für jede Fläche ein signifikanter
linearer Zusammenhang zwischen den beiden Variablen besteht. Die Werte der Amplituden
wurden in Abhängigkeit der Werte des Xylemflusses pro leitende Querschnittsfläche betrachtet.
Die Bestimmtheitsmaße liegen für die SW-exponierten Flächen etwas höher als für
die NO-exponierten Flächen. Für die Fläche SW-0 ergab der t-Test bei der Parameterschätzung,
dass der y-Achsenabschnitt (Intercept) nicht signifikant von 0 verschieden ist. Alle

Ergebnisse 121
anderen Parameter sind signifikant von 0 verschieden. Die Streuung der Werte und die
absoluten Werte sind auf den SW-exponierten Flächen höher als auf den NO-exponierten.
4.6.3 Zusammenhang zwischen den Tagesmittelwerten des Xylemflusses
pro leitende Querschnittsfläche und den täglichen Radialveränderungen
Bringt man die Werte der tägliche Radialveränderungen und des Xylemflusses pro leitende
Querschnittsfläche in Zusammenhang, so kann keine statistische Beziehung zwischen
den Variablen gefunden werden. Mit den Datensätzen wurden ebenfalls bivariate lineare
Regressionen durchgeführt. Die folgende Tabelle zeigt die Ergebnisse.
Tabelle 29: Ergebnisse der bivariaten linearen Regressionen zwischen den Werten der
täglichen Radialveränderungen und des Xylemflusses pro leitende Querschnittsfläche,
jeweils für die Periode 15.05. bis 12.08.2001
r 2
Prob. > F r 2
Prob. > F
0,0005 0,8285 0,0125 0,2947
r 2
Prob. > F r 2
Prob. > F
0,0017 0,6959 0,0204 0,1797
r 2
Prob. > F r 2
MW SW-0 n=6
MW NO-0 n=8
MW SW-1 n=7
MW NO-1 n=7
MW SW-2 n=8
MW NO-2 n=8
Prob. > F
0,0092 0,3672 0,0011 0,7593
Die Bestimmtheitsmaße und die entsprechenden F-Tests belegen, dass kein linearer Zusammenhang
zwischen diesen beiden Variablen besteht. Auf die Angabe der Parameterschätzung
wurde deshalb verzichtet.
Als Schlussfolgerung könnte man aus diesem Vergleich ziehen, dass es sich bei den Reihen
der täglichen Amplitude und der täglichen Radialveränderungen tatsächlich um zwei
verschiedene Parameter handelt, die auch von unterschiedlichen Faktoren, wenigstens zum
Teil, beeinflusst werden. Bei den Amplituden wie auch bei der Transpiration ist es wohl
hauptsächlich das aktuelle Witterungsgeschehen, während bei den täglichen Radialveränderungen
auch die Vortagsbedingungen eine Rolle spielen. Natürlich finden die Prozesse des
Xylemflusses und des Schwindens während des Tages zur gleichen Zeit statt, während der
Radialzuwachs zu verschiedenen Tageszeiten ablaufen kann (zumindest dann, wenn die
Zellen turgeszent sind, was während des Tages mit transpiratorischem Wasserverlust nicht
der Fall sein dürfte).
4.7 ANALYSE DER MIKROKERNE
Die Radialveränderungen, die mit Dendrometern gemessen werden, sind das Ergebnis
verschiedener Prozesse. Neben dem täglichen Quellen und Schwinden der Bäume werden
von den Dendrometern auch verschiedene Zuwachsprozesse registriert. Während der Ve

Ergebnisse 122
getationsperiode ist das Kambium aktiv und gliedert nach innen Xylem- und nach außen
Phloemelemente ab. Außerdem werden vom Periderm neue Zellen gebildet. In der Regel ist
bei der Buche nur ein Oberflächenperiderm vorhanden. Es bildet in dem Maße neue Korkzellen,
wie die bereits vorhandenen Zellen staubförmig abgeschuppt werden. Demzufolge
geht der größte Teil des radialen Zuwachses, der bei der Buche mehrere Millimeter pro Jahr
betragen kann, auf das Xylem zurück. Bei solitären Buchen können jährliche Wertes des
radialen Holzzuwachses von über 12mm erreicht werden (FREISE & SPIECKER 1999).
Um abschätzen zu können, welchen Anteil der Xylemzuwachs an den Radialveränderungen
hat, wurde an 18 Buchen im Jahr 2001 im unregelmäßigen wöchentlichen Rhythmus
Mikrokerne entnommen.
4.7.1 Beginn und Ende des Xylemwachstums
Die erste Entnahme fand sowohl an den SW- wie auch an den NO-exponierten Buchen
am 09.05.2001 statt. Die letzen Entnahmen wurden am 06.09.2001 durchgeführt.
Nach der Präparation mit der Ultrapräzisionsfräse wurde der bis zum jeweiligen Zeitpunkt
erreichte Radialzuwachs des Xylems vermessen. Wegen der unterschiedlichen kambialen
Aktivität am Stamm wurden pro Termin drei Kerne pro Baum entnommen und die Radialzuwachswerte
gemittelt. In den weiteren Analysen und Darstellungen wird nur mit diesen
Mittelwerten gearbeitet. Bei den am 09.05. entnommen 54 Mikrokernen konnten bei keinem
Kern neu gebildete Xylemelemente erkannt werden. Die Proben wurden mit den Vergrößerungen
25-, 100- und 200-fach am Mikroskop (Vergrößerung durch die Objektive
multipliziert mit der 10-fachen Vergrößerung durch die Okulare) analysiert.
Bis zum nächsten Entnahmetermin am 17.05. hatten bereits sechs Buchen des SW-exponierten
Hanges und fünf Buchen des NO-exponierten Hanges Xylemelemente ausgebildet
(Abbildung 59). Am 22.05.2001 wiesen alle Untersuchungsbäume Holzzuwachs auf.
Mit Ausnahme der Buchen ASW4 und ASW5 waren die Zuwachsreaktionen im Xylem
zeitgleich in allen drei Mikrokernen pro Entnahmetag zu erkennen. Bei Baum ASW4
konnten bei Kern C bereits am 17.05. erste Xylemelemente beobachtet werden. Aus diesem
Grund wurde in der obigen Abbildung der Einzelwert dargestellt. Die Kerne B und C des
Baumes ASW5 weisen ebenfalls bereits am 17.05. Zellteilungen im Xylem auf. Hier wurde
zur Veranschaulichung der Mittelwert aus den beiden Kernen gebildet.
Eine Stratifizierung des Zuwachsbeginns anhand der sozialen Klassen der Probebäume ist
nicht möglich. Es ist kein einheitlicher Trend zu beobachten, dass Buchen einer bestimmten
sozialen Klasse früher oder später Zuwachsreaktionen im Xylem erkennen lassen. Dasselbe
gilt für die Exposition. Es ist kein Trend festzustellen, dass die Buchen der einen Hangseite
zu einem früheren Zeitpunkt Xylemelemente aufweisen als die der anderen Hangseite.

Ergebnisse 123
kumulierter Radialzuwachs (µm)
400
350
300
250
200
150
100
50
0
ASW1_2
ASW2_3
ASW3_1
ASW4_3
ASW5_3
ASW6_1
ASW7_2
ASW8_2
Abbildung 59: Mittelwerte des kumulierten Radialzuwachses der 18 untersuchten Buchen
des SW- bzw. NO-exponierten Außenfläche. Dargestellt sind die Entnahmetage 17.05.2001
(grau) und 22.05.2001 (schraffiert)
Im Weiteren wird, wenn es sich um Mikrokerne handelt, von Radialzuwachs gesprochen. Tatsächlich
handelt es sich bei den Daten, die über die Entnahme von Mikrokernen gewonnen wurden, nicht um
Radialzuwachs im Allgemeinen, sondern nur um den Zuwachs im Xylem.
Dennoch ist deutlich zu erkennen, dass zwischen den einzelnen Bäumen große Unterschiede
bestehen. Baum ASW3_1 weist bereits am zweiten Entnahmetag große Zuwachswerte
auf. Eine Reihe von Tracheen ist bereits in allen drei Kernen zu erkennen. Baum
ASW9_1, ebenfalls eine Buche, die der sozialen Klasse 1 nach Kraft zugeordnet wurde,
zeigt dahingegen am 22.05. erst ein bis zwei Reihen von Fasern (Abbildung 60).
Rinde
Abbildung 60: Mikrokern C des dritten Entnahmetages (22.05.01) von Baum ASW9_1;
120-fache Vergrößerung
ASW9_1
Spätholzfasern des Jahres 2000
ANO1_1
ANO2_2
Frühholzfasern des Jahres 2001
ANO3_2
ANO4_2
ANO5_3
50µm
ANO6_1
ANO7_3
ANO8_3
ANO9_1
Gefäße

Ergebnisse 124
Das Zuwachsende ist wesentlich schwerer zu bestimmen. Zunächst muss definiert werden,
was unter dem Zuwachsende verstanden wird. Da in dieser Untersuchung das Wachstum
in radialer Richtung von Interesse ist, wird unter Zuwachsende das Aussetzen der
Zellteilungs- und Zellausdehnungsaktivität verstanden. Mit der verwendeten Methode ist es
nicht möglich, die kambiale Aktivität zu beurteilen. Es ist allerdings bei den Mikrokernproben
zu erkennen, ob es sich bei den letzten Zellen in radialer Richtung voraussichtlich um
Tracheiden handelt, oder ob noch mit der Bildung von Gefäßen zu rechnen ist.
Ein Aussetzen der Zellteilung konnte mit Sicherheit bestätigt werden, wenn es sich bei
den letzten Zellreihen eindeutig um Fasern handelte, bei denen die Zellwandverdickung
noch nicht abgeschlossen war und keine Zellen beobachtet wurden, die aufgrund ihrer sehr
dünnen Zellwände kollabierten. Beim Aussetzten der kambialen Aktivität war ebenfalls ein
sehr einheitliches Verhalten der drei Kerne pro Untersuchungsbaum festzustellen. In
Tabelle 30 ist angegeben, bei welchem Entnahmetermin mit Sicherheit weitere
Zellteilungsaktivitäten ausgeschlossen werden können. Es ist allerdings anzunehmen, dass
auf diese Weise der Zeitpunkt des Aussetzens der radialen Zellteilungsaktivität nicht richtig
eingeschätzt wurde, d.h. das wahre Ende der kambialen Aktivität zeitlich früher einzuordnen
ist.
Tabelle 30: Termine für das Ende der Zellteilungsaktivität der jeweils neun Buchen der
SW- bzw. NO-exponierten Außenfläche.
Baumnummer Entnahmetermin Baumnummer Entnahmetermin
ASW1_2 21.08.01 ANO1_1 21.08.01
ASW2_3 21.08.01 ANO2_2 21.08.01
ASW3_1 21.08.01 ANO3_2 21.08.01
ASW4_3 21.08.01 ANO4_2 21.08.01
ASW5_3 14.08.01 ANO5_3 14.08.01
ASW6_1 21.08.01 ANO6_1 28.08.01
ASW7_2 21.08.01 ANO7_3 14.08.01
ASW8_2 21.08.01 ANO8_3 21.08.01
ASW9_1 21.08.01 ANO9_1 21.08.01
Die Mikrokerne, die von diesen Entnahmeterminen stammen, weisen als zuletzt gebildeten
Zellen Fasern auf. Die Zellwände beginnen bereits zu lignifizieren und es ist keine
Zellteilungsaktivität zu erkennen (Abbildung 61), d.h. auch die äußersten Zellreihen weisen
bereits lignifizierte Zellwände auf.

Ergebnisse 125
Rinde 50µm
noch nicht vollständig verholzte Spätholzfasern
Abbildung 61: Mikrokern B des 16. Entnahmetages (21.08.01) von Baum ASW9_1;
220fache Vergrößerung
Im Vergleich zum Zuwachsbeginn, ermittelt über die Entnahme von Mikrokernen, zeigt
sich bei den Dendrometermessungen ein anderes Bild. Fast alle Messreihen der Radialveränderung
beginnen am 10.05. an zu steigen, d.h. ein einmal erreichter Maximalwert wird
von nachfolgenden Maxima nicht mehr unterschritten. Die einzige Ausnahme bildet Baum
ASW9_1. Hier beginnen die Wertereihen am 11.05. zu steigen. Der Übersichtlichkeit halber
werden nur die Mittelwerte von acht Reihen der Radialveränderung je Hangexposition
dargestellt (Abbildung 62).
Neben der hohen Gleichläufigkeit der einzelnen Reihen einer Fläche ist auch eine ebenso
hohe Gleichläufigkeit zwischen den Mittelwerten der beiden Hänge zu beobachten. Der
Anstieg der Kurven vor dem 10.05. ist auf ein mehrtägiges Niederschlagsereignis zurückzuführen,
nachdem die Bäume sogar kurzfristig wieder schwinden (vergleiche Wert 07.05.
und 09.05.). Bei der Entnahme der Mikrokerne am 09.05. konnten auf beiden Hangseiten in
den Außenflächen die komplette Blattentfaltung der meisten Buchen beobachtet werden.
Die Werte der Bestandestranspiration zeigen auf den Kontrollflächen beider Hangexpositionen
einen steilen Anstieg der Werte am 08.05.01. Das Einsetzen der Transpiration korrespondiert
gut mit der beobachteten Blattentfaltung (siehe Anhang Abbildung 90).

Ergebnisse 126
Radialveränderung (µm)
350
300
250
200
150
100
50
0
10.05.
3.5 5.5 7.5 9.5 11.5
Datum
13.5 15.5 17.5 19.5
MW ANO MW ASW
Abbildung 62: Mittelwerte der Radialveränderungen von jeweils 8 Buchen der NO- bzw.
SW-exponierten Außenfläche (ohne ANO_5_3 und ASW5_3)
Das eindeutige Zuwachsende ist mit den Dendrometermessreihen wesentlich schwieriger
zu bestimmen, da das langsame Aussetzen der kambialen Aktivität von Quellungs- und
Schwinderscheinungen überlagert werden kann. Aus diesem Grund wurde für die Bestimmung
der Zuwachsperiode mit Hilfe von hochaufgelösten Radialveränderungen der Zeitpunkt
bestimmt, an dem die Werte 95% eines festgesetzten 100%-Wertes (30.09.) erreichen
(siehe Kapitel 4.3.2).
4.7.2 Vermessung des kumulierten Radialzuwachses
Die Entnahme der Mikrokerne erfolgte an hangparallel orientierten Radien der Untersuchungsbäume,
um eine mögliche Beeinflussung des radialen Zuwachses durch Reaktionsholzbildung
auszuschließen. Ziel ist es, den radialen Holzzuwachs während einer Vegetationsperiode
zu verfolgen und letztendlich mit den Messungen der Radialveränderungen über
Dendrometer zu vergleichen.
Bei der Vermessung des kumulierten Radialzuwachses hat sich allerdings gezeigt, dass mit
diesem Entnahmeschema der Einfluss der unterschiedlichen kambialen Aktivität verschiedener
Stammbereiche nicht ausgeschlossen werden kann. Ein extremes Beispiel für die
unterschiedliche kambiale Aktivität an den Seiten des Entnahmerechtecks stellt Baum
ASW2 (Abbildung 63) dar.

Ergebnisse 127
kumulierter Radialzuwachs (µm)
2500
2000
1500
1000
500
0
129 137 142 149 157 164 172 179 184 192 200 206 212 221 226 233 240 249
Tag des Jahres (d)
Abbildung 63: Mittelwerte der Mikrokerne des Baumes ASW2_3 an den 18 Entnahmetagen.
Weiße Balken: erste Entnahmereihe; hellgraue Balken: zweite Entnahmereihe; dunkelgraue
Balken: dritte Entnahmereihe; schwarze Balken: vierte Entnahmereihe
In jeder Entnahmereihe werden 5 Kerne in horizontaler Richtung entnommen. Die Entnahmestellen
des 129., 164., 200. und 233. Tags liegen dabei auf der gleichen Seite des
rechteckigen Entnahmefeldes.
Das Beispiel zeigt deutlich die unterschiedliche kambiale Aktivität verschiedener Stammbereiche,
die sich in unterschiedlichen Werten des kumulierten Radialzuwachses äußert
(Abbildung 63). Der Durchmesser in Brusthöhe dieses Baumes liegt nur bei 18,7cm
(Tabelle 31). Bei der Betrachtung aller Werte ist ein Zuwachstrend trotz allem noch zu
erkennen. Dieses Muster ist aber nicht nur bei einem einzelnen Baum zu finden.
Die Mittelwerte aller Bäume der SW-exponierten Außenfläche weisen ein ähnliches
Muster auf, allerdings in weniger stark ausgeprägter Form (Abbildung 64). Im Vergleich
dazu ist bei den Mittelwerten des kumulierten Radialzuwachses der Buchen von der NOexponierten
Außenfläche dieses Muster nicht zu erkennen. Ein Vergleich der Brusthöhendurchmesser
zeigt, dass mit diesem Ergebnis aufgrund der Durchmesser nicht zu rechnen
war, d.h. die Durchmesserverteilung der Probenbäume auf dem SW-Hang unterschiedet
sich nicht grundlegend von der der Probenbäume des NO-Hanges. Im Schnitt weisen die
SW-exponierten Buchen in den gleichen sozialen Klassen etwas niedrigere Brusthöhendurchmesser
auf.

Ergebnisse 128
kumulierter Radialzuwachs (µm)
3500
3000
2500
2000
1500
1000
500
0
129 137 142 149 157 164 172 179 184 192 200 206 212 221 226 233 240 249
Tag des Jahres (d)
ASW MW ANO MW
Abbildung 64: Mittelwerte des kumulierten Radialzuwachses der neun Buchen der SW-
bzw. NO-exponierten Außenfläche.
Tabelle 31 zeigt, dass die BHD-Werte der Buchen der unterschiedlich exponierten
Außenflächen aber gleichen sozialen Klassen nach Kraft durchaus vergleichbar sind. In den
Klassen 2 und 3 nach Kraft sind die Werte für die NO-Außenfläche etwas höher.
Tabelle 31: Brusthöhendurchmesser der Außenflächen-Buchen bei ihrer Auswahl.
Baumnummer BHD Baumnummer BHD
ASW3_1 30,5 ANO1_1 30,9
ASW6_1 29,7 ANO6_1 31,3
ASW9_1 30,1 ANO9_1 36,7
ASW1_2 24,8 ANO2_2 26,6
ASW7_2 23,2 ANO3_2 26,0
ASW8_2 24,7 ANO4_2 26,0
ASW2_3 18,7 ANO5_3 23,0
ASW4_3 21,6 ANO7_3 20,6
ASW5_3 21,2 ANO8_3 22,4
Anhand der Zellstrukturanalyse wurde als Datum für das Aussetzen der Zellteilungsaktivität
für beide Hangseiten im Mittel aller Untersuchungsbäume der 21.08.01 ermittelt.
Vergleicht man diese Daten mit den Mittelwerten des kumulierten Zuwachses, so lässt sich
dies bei den Buchen der NO-Außenfläche bestätigen. Bis zum 21.08.01 stiegen die Werte
im Mittel an. Aufgrund der unterschiedlichen kambialen Aktivität an den verschiedenen
Stammseiten der Buchen der SW-Außenfläche kann das Zuwachsende anhand des kumulierten
Radialzuwachses nicht bestätigt werden.
Ein weiterer Punkt, der die Vermessung des kumulierten Zuwachses des Xylems erschwert,
ist die Induktion von Kallus durch die Entnahmemethode mit dem Increment Puncher.
Obwohl bei der Beprobung darauf geachtet wurde, dass nicht Stellen einbezogen

Ergebnisse 129
wurden, an denen bei vorigen Entnahmen die Halterung des Punchers auflag, wurde bei
vielen Mikrokernen der späteren Entnahmetermine die Bildung von Kallus festgestellt.
83µm
150µm
Schmales Band
Typ 3
Weiße Zone: gestörter Bereich
ASW2_C
15. Entnahmetag (14.08.01)
71fache Vergrößerung
Breiteres Band
Typ 4
Weiße Zone: gestörter Bereich
ASW7_B
15. Entnahmetag (14.08.01)
71fache Vergrößerung
Abbildung 65: Tangentiale Bänder mit Kallus und nicht voll ausdifferenzierten Tracheiden
und Gefäßen; oben: Band Typ 3; unten Band Typ 4
Diese Kallusbildung beeinflusst den radialen Zuwachs im Xylem. Ab dem 12. Entnahmetermin
steigt die Zahl der Mikrokerne, die kallöse Bereiche aufweisen, stark an. Bei der
Analyse der Mikrokerne auf Kallusbildung hin, wurden fünf Typen von Störungen in qualitativer
Weise definiert. Typ 1 ist ein kleiner lokaler Kallusbereich. Bei Typ 2 ist die Kal-

Ergebnisse 130
lusbildung auf einen Teil des tangentialen Durchmessers des Mikrokerns beschränkt. Die
Typen 3 und 4 sind tangentiale Bänder, die Kallus enthalten, bei denen aber auch die Ausdifferenzierung
der Gefäße und Tracheiden gestört bzw. unterbrochen wurde (Abbildung
65). Typ 5 wird durch das Vorhandensein zweier tangentialer Bänder gekennzeichnet.
Kallus entsteht, wenn Zellen, beispielsweise durch mechanische Belastung, absterben. Er
ist gekennzeichnet durch unregelmäßiges Zellwachstum. Die Zellen sind vergrößert und
entsprechen nicht der Form der sonst ausgebildeten Zellen in dem jeweiligen Zellverband.
Die Auflage der Entnahmeapparatur für den Increment Puncher und dem damit verbundenen
starken Druck, der ausgeübt werden musste, um die Halterung am Stamm zu befestigen,
führte dazu, dass einige Zellen der kambialen Zone gequetscht wurden und daraufhin
kollabierten. Insbesondere in der Nähe der Holzstrahlen sind einige Kalluszellen zu erkennen.
Sie sind größer als die Tracheiden und ihre Anordnung ist unregelmäßiger. Durch den
mechanischen Stress in Form des hohen Anpressdrucks wurden anscheinend die Ausdehnung
und die Wandverdickung von Zellen, die sich nicht mehr in der kambialen Zone befanden,
aber noch nicht völlig ausdifferenziert waren, gestoppt. Dies scheint in besonderem
Maße für die Gefäße zu gelten. Die Bereiche, die in Abbildung 65 weiß abgegrenzt sind,
enthalten Kalluszellen, aber auch normale Tracheiden, bei denen die Liginifizierung der
Sekundärwand unterbrochen scheint. Deshalb wirkt die gesamte Zone weniger dicht. Außerdem
sind in den weiß abgegrenzten Zonen keine oder nur kleine Gefäße zu entdecken.
Wegen dieser Störungen ist mit einem gesteigerten radialen Zuwachs aufgrund der erhöhten
kambialen Aktivität bei Kallusbildung zu rechnen. Außerdem sind diese gestörten Zonen
arm an ausdifferenzierten Gefäßen. Das Ausmaß der Beeinflussung in radialer Hinsicht
lässt sich daher nur schwer abschätzen.
Tabelle 32 zeigt die Zahlen der Kerne, die kallöse und gestörte Gewebebereiche aufweisen.
Vor dem 12. Entnahmetag (25.07.01; zweite Entnahmestelle der dritten Reihe) konnte
nur sehr vereinzelt Kallus entdeckt werden. Vom 12. bis 18. Tag steigt die Zahl sprunghaft
an. Dies könnte zum Teil auch die große Variation der kumulierten Radialzuwachswerte
gegen Ende der Entnahmeperiode erklären.
Tabelle 32: Anzahl der Mikrokerne pro Entnahmetermin mit gestörten Gewebebereichen
Entnahmereihe 3
19.07.01 25.07.01 31.07.01 09.08.01 14.08.01
Typ1 0 0 0 0 4
Typ2 0 0 0 4 3
Typ3 0 6 10 14 4
Typ4 0 6 6 4 7
Typ5 0 0 0 0 0
Typ 3-5 0 12 16 18 11
Entnahmereihe 4
21.08.01 28.08.01 06.09.01
Typ1 1 5 0
Typ2 2 9 4
Typ3 5 7 6
Typ4 7 3 9
Typ5 0 1 1
Typ 3-5 12 11 16

Ergebnisse 131
Da bei den Mikrokernen der ersten 10 Entnahmetage kaum kallöses Gewebe gefunden
wurde, wurde auf ihre tabellarische Darstellung verzichtet. Von besonderem Interesse sind
die Typen 3 bis 5. Deshalb wurde außerdem die Summe der Kerne mit diesen drei Typen
dargestellt.
Insgesamt wurden pro Entnahmetermin 54 Mikrokerne entnommen. Die Zahlen aus der
obigen Tabelle belegen, dass ein relativ hoher Prozentsatz an Mikrokernen von der Kallusbildung
betroffen ist, wobei die Kallustypen 3 bis 5 die größte Rolle spielen dürften (20,4%
bis 33,3%), da sie sich in tangentialer Richtung über den gesamten Mikrokern erstrecken.
4.7.3 Bestimmung des laufenden radialen Zuwachses über Mikrokerne
im Vergleich mit parallel laufenden Dendrometermessungen
4.7.3.1 Anpassung der Chapman-Richards-Funktion an die Mittelwerte des
kumulierten Radialzuwachses und an die Tagesmittelwerte der Radialveränderung
Trotz der Schwierigkeiten bei der Vermessung des radialen Zuwachses des Xylems wurden
die Messwerte mit sigmoiden Ausgleichfunktionen geglättet, um das Wachstum der
Vegetationsperiode 2001 zu verdeutlichen. Untersuchungen belegen, dass der Zuwachs
während der Vegetationsperioden einen sigmoiden Verlauf hat (SCHOBER 1951b,
HENHAPPL 1965, SCHMITT et al. 2000). Aus diesem Grund wurde die deterministische
Methode der Trendanpassung gewählt, d.h. die Form der Trendkurve ist vorgegeben.
Die Wahl fiel auf die Chapman-Richards-Funktion, die eine breite Anwendung in der
Forstwissenschaft findet. Der Vorteil dieser Funktion ist ihre große Flexibilität, die es
möglich macht, den Verlauf bestmöglich an die Messwerte anzupassen. Eine Glättung der
kumulierten Zuwachswerte war zum einen notwendig, da die Streuung zwischen den einzelnen
Entnahmeterminen sehr groß ist, und zum anderen, um die Daten des kumulierten
Xylemzuwachses mit den Daten der Radialveränderung, erfasst über Dendrometer, vergleichbar
zu machen. Die Anpassung der Chapman-Richards-Funktion wurde mit der
NLIN-Prozedur des SAS Statistik-Programms Version 8.2 durchgeführt.
In der folgenden Tabelle werden die Parameterschätzungen der Chapman-Richards-
Funktion für die Mittelwerte der Radialzuwächse, ermittelt über Mikrokerne, dargestellt.
Die Parameter a, b und c beschreiben den Verlauf und die Form der sigmoiden Kurve.
Parameter a definiert die obere Asymptote, Parameter b ist ein Maß für die Veränderungsrate
und c charakterisiert den Wendepunkt der Kurve.
Für die Anpassung wurden die Mittelwerte des kumulierten Zuwachses aus den drei Mikrokernen
pro Entnahmetermin und Baum verwendet, um den Einfluss der unterschiedlichen
kambialen Aktivität in nur einem Stammbereich zu reduzieren.
Trotz der zum Teil sehr hohen Standardfehler erklären die Funktionen zwischen 76,5%
und 98,7% der Varianz der Messwerte. Eine Ausnahme bildet Baum ASW_2; das Modell
kann nur 55,1% der Varianz erklären. Dennoch erscheinen die Abweichungen zwischen
den gemittelten Messwerten und den Modellen sehr hoch und nehmen im Verlauf der Vegetationsperiode
zu (Heteroskedastizität der Residuen).

Ergebnisse 132
Tabelle 33: Übersicht über die Parameter, Standardfehler, Vertrauensintervalle und Bestimmtheitsmaße
(r 2 ) der Chapman-Richards-Funktion, angepasst an die Mittelwerte des
kumulierten Radialzuwachs (MK), ermittelt über Mikrokerne (je Exposition 9 Buchen)
approximative
Parameter geschätzte Standard- r 2
approximative
95% Vertrauensintervall-
Werte Fehler
grenzen
ASW1_2_MK a 2045,7 221,5 1573,6 2517,9 0,854
b 0,0404 0,0122 0,0144 0,0663
c 1028,3 2067,9 -3379,4 5436
ASW2_3_MK a 1452,2 271,9 872,6 2031,8 0,551
b 0,037 0,0181 -0,00167 0,0756
c 534,8 1569,3 -2810,1 3879,7
ASW3_1_MK a 3457,1 272,8 2875,8 4038,5 0,949
b 0,0286 0,00472 0,0186 0,0387
c 131,2 95,9233 -73,2061 335,7
ASW4_3_MK a 1682,6 83,2744 1505,1 1860,1 0,987
b 0,0357 0,0038 0,0276 0,0438
c 689,5 447,1 -263,4 1642,4
ASW5_3_MK a 1737,8 222,2 1264,3 2211,4 0,877
b 0,0316 0,00882 0,0128 0,0505
c 242,6 342,9 -488,3 973,4
ASW6_1_MK a 1833,2 146,1 1521,8 2144,6 0,908
b 0,047 0,0119 0,0216 0,0723
c 3390,1 6819,6 -11145,4 17925,6
ASW7_2_MK a 1680,5 132,7 1397,5 1963,4 0,911
b 0,0444 0,0107 0,0217 0,0671
c 2098,4 3751 -5896,6 10093,5
ASW8_2_MK a 2279,9 246,8 1753,9 2805,9 0,856
b 0,0439 0,0139 0,0142 0,0736
c 2103,1 4958,7 -8465,9 12672,2
ASW9_1_MK a 1808,5 257,5 1259,5 2357,4 0,850
b 0,0374 0,0127 0,0103 0,0645
c 796,9 1710,9 -2849,8 4443,6
ANO1_1_MK a 2628,7 462,9 1636 3621,4 0,765
b 0,0345 0,0143 0,00386 0,0651
c 423,8 1002,5 -1726,3 2573,9
ANO2_2_MK a 2032,6 276,6 1439,4 2625,8 0,939
b 0,0363 0,0111 0,0124 0,0601
c 797,7 1539,4 -2504 4099,4
ANO3_1_MK a 3289,4 737,3 1707,9 4870,8 0,813
b 0,0279 0,0113 0,00363 0,0522
c 160,9 296,9 -475,9 797,6
ANO4_2_MK a 1696,5 148,8 1377,4 2015,6 0,907
b 0,0469 0,0139 0,0171 0,0768
c 3086,2 7278,9 -12525,4 18697,8
ANO5_3_MK a 2783,4 644,4 1401,4 4165,4 0,937
b 0,0264 0,00923 0,00658 0,0462
c 165,4 256,3 -384,3 715,1
ANO6_1_MK a 3986 525,3 2859,3 5112,6 0,974
b 0,0236 0,00477 0,0133 0,0338
c 78,5447 59,0919 -48,1945 205,3
ANO7_3_MK a 924,7 86,1866 739,9 1109,6 0,862
b 0,0402 0,0111 0,0165 0,0639
c 796,4 1420,3 -2249,9 3842,7
ANO8_3_MK a 2242,5 271,1 1661 2824 0,961
b 0,0273 0,00567 0,0152 0,0395
c 158,5 147,7 -158,2 475,3
ANO9_1_MK a 3633,7 479,6 2605 4662,3 0,978
b 0,0235 0,0044 0,014 0,0329
c 91,2195 64,8249 -47,8158 230,3

Ergebnisse 133
Die folgende Abbildung 66 zeigt beispielhaft die Anpassung der Chapman-Richards-
Funktion mit einem niedrigen bzw. hohen Anteil an erklärter Varianz der Modelle.
kumulierter Radialzuwachs
(µm)
2500
2000
1500
1000
500
0
r 2 =0,551
125 135 145 155 165 175 185 195 205 215 225 235 245
Tag des Jahres (d)
ASW2_3_MK Chapman-Richards-Funktion
Abbildung 66: Mittelwerte des kumulierten Radialzuwachses und Chapman-Richards-
Funktion der Bäume ASW2_3 bzw. ASW4_3
Diese beiden Beispiele sind die Extremfälle. Beide Bäume gehören der sozialen Klasse 3
an. Baum ASW2_3 weist allerdings einen um 3cm geringeren BHD-Wert auf. Es ist aber
fraglich, ob allein dies die wesentlich bessere Anpassung der Funktion an die Werte des
Baumes ASW4_3 erklären kann, da auch Bäume mit viel höheren BHD-Werten den Einfluss
der unterschiedlichen kambialen Aktivität der Entnahmebereiche erkennen lassen.
kumulierter Radialzuwachs
(µm)
3500
3000
2500
2000
1500
1000
500
0
r 2 =0,908
125 135 145 155 165 175 185 195 205 215 225 235 245
Tag des Jahres (d)
ASW6_1_MK Chapman-Richards-Funktion
Abbildung 67: Mittelwerte des kumulierten Radialzuwachses und Chapman-Richards-
Funktion der Bäume ASW6_1 bzw. ANO3_1
Im Mittel aller Bäume ist die Anpassung etwas schlechter und lässt erkennen, dass im
Laufe der Zeit die Abweichungen zwischen den Messwerten und dem Modell größer werden
(Abbildung 67). Zu Beginn der Zuwachsperiode ist die Anpassung wesentlich besser
als zu späteren Zeitpunkten. Damit sinkt auch die Anpassungsgüte der Modelle. Mathematisch
betrachtet sind die Anpassungen zu vertreten. Die biologische Interpretation ist dagegen
erschwert. Da nicht abgeschätzt werden kann, wie das Modell die Messpunkte bei einer
gleichmäßigen kambialen Aktivität aller Beprobungsstellen ausgeglichen hätte, müssen die
ermittelten Werte mit Vorsicht betrachtet werden.
kumulierter Radialzuwachs
(µm)
kumulierter Radialzuwachs
(µm)
2500
2000
1500
1000
500
0
3500
3000
2500
2000
1500
1000
500
0
r 2 =0,987
125 135 145 155 165 175 185 195 205 215 225 235 245
Tag des Jahres (d)
ASW4_3_MK Chapman-Richards-Funktion
r 2 =0,813
125 135 145 155 165 175 185 195 205 215 225 235 245
Tag des Jahres (d)
ANO3_1_MK Chapman-Richards-Funktion

Ergebnisse 134
Für eine bessere Vergleichbarkeit der Wertereihen des kumulierten Radialzuwachses
(Mikrokerne) und der kumulierten Radialveränderungen (Dendrometer) wurden die gleichen
Zeiträume verwendet (129.-249. Tag des Jahres bzw. 09.05.-06.09.01). Außerdem
wurden bei den Tagesmittelwerten der Radialveränderung die Werte des 09.05.01 von allen
weiteren Werten subtrahiert. Alle Datenreihen beginnen damit mit dem Wert 0.
Die Werte der Bäume ASW5_3 und ANO5_3 fehlen, da die Dendrometermessungen
nicht störungsfrei verliefen.
Im Gegensatz zur Anpassung der Chapman-Richards-Funktion an die Mittelwerte des
kumulierten Radialzuwachses gelingt diese an die täglichen Mittelwerte der Radialveränderung
derselben 18 Buchen wesentlich besser (Tabelle 34).
Der Anteil der erklärten Varianz liegt höher (zwischen 0,993 und 0,998) und unterscheidet
sich zwischen den einzelnen Baumindividuen wesentlich weniger. Weiterhin sind die
Standardfehler bedeutend niedriger, vor allem bei den Parametern a und b.

Ergebnisse 135
Tabelle 34: Übersicht über die Parameter, Standardfehler, Vertrauensintervalle und Bestimmtheitsmaße
(r 2 ) der Chapman-Richards-Funktion, angepasst an die Tagesmittelwerte
der Radialveränderung (TMW), ermittelt über Dendrometermessung (je Exposition 8
Buchen)
approximative
Parameter geschätzte Standard- r 2
approximative
95% Vertrauensintervall-
Werte Fehler
grenzen
ASW1_2_TMW a 2725,8 48,8554 2621 2830,5 0,995
b 0,0377 0,00195 0,0335 0,0419
c 414,6 124,2 148,2 681,1
ASW2_3_TMW a 2536,7 33,035 2471,3 2602,1 0,994
b 0,0275 0,000727 0,0261 0,0289
c 106,2 11,8188 82,8057 129,6
ASW3_1_TMW a 3007,9 18,2275 2971,8 3044 0,996
b 0,037 0,000648 0,0358 0,0383
c 383,5 38,3868 307,5 459,6
ASW4_3_TMW a 1300,5 10,3073 1280,1 1320,9 0,994
b 0,0392 0,000917 0,0374 0,041
c 583,3 83,8604 417,2 749,4
ASW6_1_TMW a 2997,9 20,6098 2957 3038,7 0,997
b 0,036 0,000638 0,0347 0,0372
c 408,1 41,2889 326,3 489,9
ASW7_2_TMW a 2327,3 21,2775 2285,1 2369,4 0,995
b 0,0337 0,000754 0,0322 0,0352
c 280,3 33,1865 214,5 346
ASW8_2_TMW a 2196,2 14,5872 2167,3 2225,1 0,996
b 0,0381 0,000704 0,0367 0,0395
c 543,3 60,5552 423,3 663,2
ASW9_1_TMW a 2628,8 25,9153 2577,5 2680,2 0,993
b 0,0348 0,000883 0,033 0,0365
c 310,3 42,8306 225,4 395,1
ANO1_1_TMW a 3131,8 15,4577 3101,1 3162,4 0,998
b 0,034 0,000431 0,0331 0,0349
c 265,8 17,7977 230,6 301,1
ANO2_2_TMW a 3239,9 20,0085 3200,3 3279,5 0,998
b 0,0341 0,000498 0,0331 0,0351
c 336,9 26,7883 283,8 389,9
ANO3_1_TMW a 2002,1 20,3675 1961,8 2042,5 0,994
b 0,0311 0,000741 0,0297 0,0326
c 176,9 20,2278 136,8 217
ANO4_2_TMW a 1958,9 13,8438 1931,4 1986,3 0,996
b 0,0359 0,000698 0,0345 0,0373
c 339,4 36,7445 266,6 412,1
ANO6_1_TMW a 4502,5 71,4715 4361 4644,1 0,994
b 0,0242 0,000681 0,0228 0,0255
c 66,053 6,7812 52,6207 79,4854
ANO7_3_TMW a 1079,1 4,009 1071,2 1087,1 0,996
b 0,0511 0,000791 0,0495 0,0526
c 2331,5 279,4 1778,1 2884,9
ANO8_3_TMW a 2570,9 16,6374 2537,9 2603,8 0,996
b 0,035 0,00062 0,0338 0,0362
c 282,9 26,9744 229,4 336,3
ANO9_1_TMW a 3070,5 21,181 3028,6 3112,5 0,997
b 0,0328 0,00055 0,0317 0,0339
c 234,4 20,0763 194,6 274,2
Der Verlauf der täglichen Mittelwerte der kumulierten Radialveränderung stimmt mit
dem sigmoiden Zuwachsmodell wesentlich besser überein als die Mittelwerte des
kumulierten Radialzuwachses, ermittelt über Mikrokerne (Abbildung 68). Allerdings wird

Ergebnisse 136
der Anstieg der Kurve der Radialveränderungen von der Chapman-Richards-Funktion nicht
exakt wiedergegeben. Die Ausgleichskurve beginnt bereits auf einem erhöhten Niveau.
kumulierte tägliche Radialveränderung
(µm)
3500
3000
2500
2000
1500
1000
500
0
r 2 =0,998
125 135 145 155 165 175 185 195 205 215 225 235 245
Tag des Jahres (d)
ANO1_1_TMW Chapman-Richards-Funktion
Abbildung 68: Tägliche Mittelwerte der kumulierten Radialveränderung und die entsprechende
Chapman-Richards-Funktion des Baumes ANO1_1
Für eine größere Übersichtlichkeit werden die Parameter a, b und c der Chapman-Richards-
Funktionen des Radialzuwachses und der Radialveränderung noch einmal gesondert tabellarisch
dargestellt (Tabelle 35).
Bei einem einzelbaumweisen Vergleich ergeben sich zum Teil große Unterschiede zwischen
den Parametern aus der Anpassung der Chapman-Richards-Funktion an die kumulierten
Werte des Radialzuwachses im Xylem und der kumulierten Radialveränderungen.
Die Höhe der Asymptoten unterscheidet sich teilweise beträchtlich, beispielsweise bei den
Bäumen ASW2_3, ASW6_1, ANO2_2 und ANO3_1. Infolge der Tatsache, dass bei der
Registrierung der Radialveränderung nicht nur die Zuwachsprozesse im Holz erfasst werden,
sondern auch Zuwachsprozesse im Bast, und weiterhin, dass Aufquellungserscheinungen
nicht ausgeschlossen werden können, wäre es verständlich, dass die oberen Asymptoten
bei den Werten der Radialveränderung höher liegen als bei den Werten des Radialzuwachses.
Dies ist allerdings bei fünf Bäumen nicht der Fall (siehe ASW3_1, ASW4_3,
ASW8_2, ANO3_2 und ANO9_1). Eine mögliche Erklärung wäre zum einen, dass sich
tatsächlich der erreichte Radialzuwachs auf den beiden Stammseiten unterscheidet, oder
dass die Anpassung der Funktion an den Radialzuwachs nicht die tatsächlichen Verhältnisse
widerspiegelt aufgrund der variierenden kambialen Aktivität des Entnahmebereiches.
Parameter b, der die Änderungsrate der Kurve repräsentiert, unterscheidet sich ebenfalls
bei manchen Bäumen beträchtlich. D.h. nicht nur der Endwert des Zuwachses ist verschieden,
sondern auch der Zuwachsverlauf. Grundsätzlich ist die Variabilität des Parameters b
bei den Radialveränderungen geringer im Vergleich zum Radialzuwachs. Ausnahmen bilden
hier ASW2_3_TMW, ANO6_1_TMW und ANO7_3_TMW. Die Radialveränderungen

Ergebnisse 137
ANO7_3_TMW weisen einen sehr viel höheren Wert des Parameters b auf als alle anderen
Bäume. Dies bedeutet, dass sich die Kurve früh der oberen Asymptote nähert. Baum
ASW7_3 stellt bereits sehr früh sein Dickenwachstum ein, wesentlich früher als die anderen
Bäume. Je kleiner der Wert, desto später erreicht die Kurve ihre obere Asymptote. Bei
den Bäumen ASW2_3 und ANO6_1 scheint der „Zuwachs“ wesentlich länger anzuhalten.
Parameter c beschreibt die Form der Kurve. Je höher die Werte, desto s-förmiger ist der
Kurvenverlauf, d.h. ein langsamer Anstieg der Kurve zu Beginn, ein steiler mittlerer Verlauf
und ein langsamer Abfall, bis die Kurve die obere Asymptote erreicht. Kurven, die
einen verhältnismäßig kleinen Wert für Parameter c annehmen, deuten auf einen lang anhaltenden
Zuwachs. Auch hier ist zu beobachten, dass die Werte des Parameters c für einen
gegebenen Baum zwischen dem Radialzuwachs und der Radialveränderung sehr variieren
können.
Tabelle 35: Vergleich der Parameter a, b und c der kulminierten Radialveränderung
(TMW) und des kulminierten Radialzuwachs (MK) mit maximalen (Max), minimalen
(Min) und mittleren (MW) Werten sowie Standardabweichung
TMW MK
a b c a b c
ASW1_2 2725,8 0,0377 414,6 2045,7 0,0404 1028,3
ASW2_3 2536,7 0,0275 106,2 1452,2 0,0370 534,8
ASW3_1 3007,9 0,0370 1300,5 3457,1 0,0286 131,2
ASW4_3 1300,5 0,0392 583,3 1682,6 0,0357 689,5
ASW6_1 2997,9 0,0360 408,1 1833,2 0,0470 3390,1
ASW7_2 2327,3 0,0337 280,3 1680,5 0,0444 2098,4
ASW8_2 2196,2 0,0381 543,3 2279,9 0,0439 2103,1
ASW9_1 2628,8 0,0348 310,3 1808,5 0,0374 796,9
Max 3007,9 0,0392 1300,5 3457,1 0,047 3390,1
Min 1300,5 0,0275 106,2 1452,2 0,0286 131,2
MW 2465,1375 0,0355 493,325 2029,9625 0,0393 1346,5375
S 551,100927 0,00369401 359,429901 628,35309 0,00590424 1087,91212
ANO1_1 3131,8 0,0340 265,8 2628,7 0,0345 423,8
ANO2_2 3239,9 0,0341 336,9 2032,6 0,0363 797,7
ANO3_2 2002,1 0,0311 176,9 3289,4 0,0279 160,9
ANO4_2 1958,9 0,0359 339,4 1696,5 0,0469 3086,2
ANO6_1 4502,5 0,0242 66,053 3986 0,0236 78,5
ANO7_3 1079,1 0,0511 2331,5 924,7 0,0402 796,4
ANO8_3 2570,9 0,0350 282,9 2242,5 0,0273 158,5
ANO9_1 3070,5 0,0328 234,4 3633,7 0,0235 91,2
Max 4502,5 0,0511 2331,5 3986 0,0469 3086,2
Min 1079,1 0,0242 66,053 924,7 0,0235 78,5447
MW 2694,4625 0,034775 504,231625 2554,2625 0,032525 699,155588
S 1038,1475 0,00754146 743,72345 1036,58669 0,00839639 1009,22634
Max: Maximalwert; Min: Minimalwert; MW: Mittelwert; S: Standardabweichung
Letztendlich lässt sich aus diesem Parametervergleich nicht ableiten, dass die zwei unterschiedlichen
Messreihen, durchgeführt an einem Baum, das gleiche Zuwachsverhalten
widerspiegeln. Insgesamt betrachtet sind die Parameterwerte für die täglichen Mittelwerte

Ergebnisse 138
der Radialveränderung der verschiedenen Bäume homogener als die Parameterschätzung
für den Radialzuwachs.
Eine Ausnahme bildet Baum ANO6_1. Wie der Vergleich der Parameterschätzung zeigt,
liegen für beide Messmethoden die Werte aller drei Parameter sehr nahe beieinander.
kumulierter Radialzuwachs
(µm)
4000
3500
3000
2500
2000
1500
1000
500
0
r 2 =0,974
125 135 145 155 165 175 185 195 205 215 225 235 245
Tag des Jahres (d)
ANO6_1_MK Chapman-Richards-Funktion
Abbildung 69: ANO6_1; links: Mittelwerte des kumulierten Radialzuwachs (Mikrokerne)
und Chapman-Richards-Funktion; rechts: Chapman-Richards-Funktionen, angepasst an den
kumulierten Radialzuwachs (MK) und an die kumulierte Radialveränderung (TMW)
Die beiden Ausgleichsfunktionen verlaufen nahezu parallel. Für die Radialveränderung
liegen die Werte etwas höher, wobei bemerkt werden muss, dass die Kurven auch nicht auf
dem gleichen Niveau beginnen. Die Ergebnisse sind auch nach den eingangs erwähnten
Überlegungen interpretierbar. Eine mögliche Erklärung für die höheren Werte der Radialveränderung
wäre, dass hier nicht nur die Wachstumsreaktionen des Holzes erfasst werden,
sondern auch diejenigen des Bastes. Es müsste allerdings vorausgesetzt werden, dass der
Zuwachs des Bastes der gleichen Wachstumsrhythmik und Wachstumsdauer unterlieg wie
der Zuwachs des Holzes.
4.7.3.2 Bestimmung des laufenden Zuwachses und des Kulminationspunktes über die
Chapman-Richards-Funktion
Über die Berechnung der ersten Ableitung der Chapman-Richards-Funktion (siehe Kapitel
3.4.4) kann der laufende Zuwachs während der Vegetationsperiode dargestellt werden.
Die Maximalwerte des laufenden Zuwachses entsprechen dabei den Wendepunkten der
sigmoiden Ausgleichsfunktionen, d.h. den Kulminationspunkten des Zuwachses. Bis zu
diesen Punkten nimmt der Zuwachs bzw. die Änderung zu, danach fällt sie wieder ab.
Für die Darstellung des laufenden Zuwachses und der Bestimmung der Kulminationspunkte
wurden die Chapman-Richards-Modelle der Mittelwerte des kumulierten Radialzuwachses
in der Periode 09.05. bis 06.09.01 (129.-249.Tag des Jahres) für alle Tage der
Periode interpoliert. Diese Vorgehensweise erlaubt eine genauere Schätzung des Kulminationspunktes,
als wenn nur die Datenpunkte der Mikrokernentnahme verwendet worden
wären.
kulminierter Radialzuwachs/veränderung
(µm)
4500
4000
3500
3000
2500
2000
1500
1000
500
0
r 2 =0,994
125 135 145 155 165 175 185 195 205 215 225 235 245
Tag des Jahres (d)
ANO6_MK ANO6_TMW
r 2 =0,974

Ergebnisse 139
laufender Zuwachs/Radialveränderung
(µmd -1 )
laufender Zuwachs/Radialveränderung
(µmd -1 )
35
30
25
20
15
10
5
0
-5
-10
35
30
25
20
15
10
-5
-10
125 135 145 155 165 175 185 195 205 215 225 235 245
Tag des Jahres (d)
5
0
MW ASW TMW MW ASW MK
125 135 145 155 165 175 185 195 205 215 225 235 245
Tag des Jahres (d)
MW ANO TMW MW ANO MK
Abbildung 70: Mittelwerte des laufenden Zuwachses (Mikrokerne MK) bzw. der laufenden
Radialveränderung (Dendrometer TMW) der SW-exponierten Außenfläche (ASW;
oben) bzw. der NO-exponierten Außenfläche (ANO; unten)
Aufgrund der fehlenden Dendrometermessungen der Buchen ASW5 und ANO5 gehen in die Mittelwertkurven
jeweils die Werte von 8 Buchen ein (n=8).
Bei der Darstellung der Mittelwerte des laufenden Zuwachses bzw. der laufenden Radialveränderung
beider Hangexpositionen ist zu beobachten, dass sich die Verläufe der Kurven
unterscheiden (Abbildung 70). Im Mittel kulminiert der laufende Zuwachs später und nach
der Kulmination fallen die Werte weniger steil ab als bei der laufenden Radialveränderung.
Vor dem Kulminationszeitpunkt sind die Verläufe des Radialzuwachs und der Radialveränderung
auf beiden Hangseiten deutlich verschieden. Nach der Kulmination sind sich die
Kurvenverläufe wesentlich ähnlicher.

Ergebnisse 140
Kulminationszeitpunkt (d)
195
190
185
180
175
170
165
160
155
150
145
140
ASW_MK ASW_TMW ANO_MK ANO_TMW
Abbildung 71: Mittelwerte der Kulminationszeitpunkte des laufenden Zuwachses, ermittelt
über die Mikrokernentnahme bzw. Dendrometermessung, der Buchen der SW- bzw. NOexponierten
Außenfläche
Im Mittel unterscheiden sich auf jeder Außenfläche die Mittelwerte der Kulminationszeiten
des Radialzuwachses und der Radialveränderung deutlich. Der laufende Zuwachs des
Xylems kulminiert später als die korrespondierende Radialveränderung. Der steilere Anstieg
der Werte der Radialveränderung zu Beginn der Zuwachsperiode könnte mit Quellungserscheinungen
begründet werden. Es darf allerdings nicht außer Acht gelassen werden,
dass die Anpassung der Wachstumsfunktionen an die Werte der Radialzuwachsmessung
(Mikrokerne) unter Umständen nicht die wahren Verhältnisse des Zuwachses widerspiegeln,
wie dies im Kapitel 4.7.2 erläutert wurde.
Die Varianzanalyse bestätigt die Tendenz, die schon aus der Abbildung abgeleitet werden
kann (Tabelle 36). Als Gruppierungselemente werden die Exposition, die Art der Datengewinnung
und die soziale Klasse sowie die Kombinationen daraus verwendet.

Ergebnisse 141
Tabelle 36: Ergebnisse der Varianzanalyse der Kulminationszeitpunkte des laufenden Zuwachses
F-Wert Prob. > F
Exp 0,42 0,6354
Art 33,77 < 0,0001
KK 0,95 0,4044
Art*Exp 2,06 0,1667
KK*Art 0,31 0,7386
KK*Exp 2,21 0,1358
KK*Art*Exp 0,10 0,9068
Exp: Exposition NO und SW; Art: Mikrokernentnahme und Dendrometermessung; KK: Kraft’sche Klasse
1, 2 und 3. Die Grenze der Irrtumswahrscheinlichkeiten, nach der die Nullhypothese (Varianzen entstammen
derselben Grundgesamtheit) verworfen werden kann, liegt bei 0,05. Die Irrtumswahrscheinlichkeiten
unter 0,05 sind in der Tabelle fett unterlegt.
Nur eine Gruppierung aller Werte nach der Art der Datengewinnung (Mikrokernentnahme
oder Dendrometermessung) deckt einen signifikanten Unterschied der Zeitpunkte,
an denen die Kurven des laufenden Zuwachses kulminieren, auf. Im Mittel kulminieren die
Werte des Radialzuwachses (Mikrokerne) am 177. Tag des Jahres (26.06.01), während dies
bei den Werten der Radialveränderung (Dendrometer) schon am 165. Tag des Jahres
(14.06.01) zu beobachten ist.

Diskussion 142
5 DISKUSSION
5.1 MATERIAL
5.1.1 Untersuchungsbaumart Buche
Aufbau des Holzkörpers
Die Buche (Fagus sylvatica L.) zählt zu den zerstreutporigen Laubbaumarten. Das Xylem
setzt sich hauptsächlich aus einem tracheidalen Grundgewebe und darin eingebetteten Gefäßen
zusammen (BRAUN 1970). Zu Beginn der Holzbildung sind die Gefäße groß und
zahlreich vertreten. Zur Jahrringgrenze hin nimmt ihre Zahl ab und die Durchmesser werden
kleiner. In der Regel setzt die Aktivität des lateralen Kambiums nach dem Laubaustrieb
ein. Die Gefäße der Buche sind in der Lage, mehrere Jahre Wasser zu leiten. Es ist deshalb
nicht nötig, dass vor dem Laubaustrieb Gefäße gebildet werden müssen, wie das bei den
ringporigen Baumarten der Fall ist. Das tracheidale Grundgewebe besteht überwiegend aus
Libriformfasern, einem geringeren Anteil an Fasertracheiden und vereinzelten Gefäßtracheiden
(WAGENFÜHR 1996). Weitere Zelltypen im Xylem sind diffus verteilte
Axialparenchymzellen und Holzstrahlzellen.
Aufbau des Bastes
Die Buche besitzt als sekundäres Abschlussgewebe ein lebenslanges Oberflächenperiderm.
Das Oberflächenperiderm ist das erste Korkkambium, das in einer tieferen Rindenschicht
angelegt wird und dauernd tätig bleibt (NULTSCH 1991). Die Korkschicht ist bei
der Buche etwa 6 bis 10 Zelllagen dick. Das aktive Phloem (Frühbast) besteht hauptsächlich
aus den Siebröhren und ist etwa 0.05mm breit. Die Siebröhren sind nur in ihrem ersten
Entstehungsjahr offen und kollabieren im nächsten Jahr vollständig. Nach WHITMORE
(1963) liegt der jährliche Zuwachs des Phloems bei zwei untersuchten Rotbuchen bei 0,04
bzw. 0,09mm. Die Rinde der Buche weist stark sklerifizierte Gewebebereiche auf
(WHITMORE 1963, BRAUN 1976) und ist nur von geringer Dicke (VAUCHER 1997).
Untersuchungen mit Banddendrometern an der Scheinzypresse (Chamaecyparis obtusa
Endl.) haben gezeigt, dass die Umfangmessungen den saisonalen Rhythmus des Holzwachstums
nicht widerspiegeln aufgrund der Borkenstruktur (KURODA & KIYONO
1997). Auch bei der Baumart Fichte ist die Borkenstruktur maßgeblich für das starke diurnale
und saisonale Quellen und Schwinden der Baumschäfte verantwortlich, das den radialen
Zuwachs komplett überlagern kann (ZWEIFEL & HÄSLER 2001). Es ist jedoch zu
vermuten, dass die Rinde der Baumart Buche aufgrund ihrer Struktur ein geringeres Quellungs-
und Schwindungsvermögen aufweist im Vergleich zur Borke der Fichte. Aber auch
bei der Baumart Buche geht der größere Anteil des täglichen Quellens und Schwindens auf
die Rinde zurück, wie Ringelungsversuche gezeigt haben (HENHAPPL 1965). Bei den
Baumarten Fichte und Tanne ist allerdings der Anteil des Quellens, der auf die Borke zurückgeht,
um ein Vielfaches höher.

Diskussion 143
5.1.2 Auswahl der Versuchsbäume
Pro Hangexposition wurden insgesamt 27 Buchen ausgewählt, um die radialen Schaftveränderungen
während zweier Vegetationsperioden zu beobachten. Da der Einfluss unterschiedlicher
Expositionen, waldbaulicher Behandlungen und unterschiedlicher Konkurrenzsituationen
untersucht werden sollte, wurden die Buchen in den drei Behandlungsarten, die
auf den Versuchsflächen realisiert wurden (Kontrolle, schwacher und starker Schirmhieb)
und in drei sozialen Klassen nach Kraft (vorherrschend, herrschend und mitherrschend) pro
Hangseite mit Dendrometern ausgestattet.
Die Auswahl der Bäume gestaltete sich zum Teil als nicht einfach, da diese erst nach der
Versuchsflächeneinrichtung vorgenommen werden konnte. Die sozialen Klassen der Buchen
auf den durchforsteten Flächen mussten rekonstruiert werden mit Hilfe des Brusthöhendurchmessers,
der Kronengröße und der Kronenform der noch vorhandenen Bäume
sowie den Baumstümpfen, denen man die Lage der ursprünglichen Nachbarbäume entnehmen
konnte. Außerdem wurden besonders auf den NO-exponierten starken Schirmschlägen
sehr viele Bäume entnommen, was dazu führte, dass auf einer Fläche nicht mehr ausreichend
geeignete Dendrometerbäume vorhanden waren. Für die Dendrometermessungen der
Variante NO-exponierter starke Schirmhieb musste auf zwei Flächen zurückgegriffen werden.
Die Anzahl der Untersuchungsbäume wurde limitiert, auch durch die Anzahl der zur Verfügung
stehenden Dendrometersensoren. Deshalb wurden zumindest drei Buchen nach
denselben Kriterien (Exposition, Behandlung und soziale Klasse, siehe Abbildung 2) mit
Dendrometern bestückt. Im Laufe der Messungen während der Jahre 2001 und 2002 mussten
allerdings Messreihen eliminiert werden aufgrund von defekten Sensoren und anderen
Messstörungen (wie zerbissene Kabel). Die Lücken waren dann aber oft so groß, dass diese
Wertereihen nicht mehr in Mittelwerte hätten aufgenommen werden können. Um die Vergleichbarkeit
zu erhalten, wurde auf diese Bäume ganz verzichtet. Wenn die Sensoren 2001
ausgefallen waren, wurde sie auch von den Analysen des Jahres 2002 ausgeschlossen und
umgekehrt. Deshalb gehen bei den Analysen nicht immer die gleichen Zahlen von Bäumen
ein, wenn beispielsweise Mittelwerte je Exposition verglichen werden sollen (nach Versuchsanlage
jeweils 27 Bäume auf dem NO- bzw. SW-Hang, wegen Messausfälle reduziert
auf 23 bzw. 21 Bäume). Die Varianzanalysen beziehen dies beispielsweise ein durch die
Verwendung der SAS-Prozedur GLM mit der TypIII-Methode (Berechnungsart für die
Anweichungsquadrate).
Die Beobachtungsdauer beträgt zwei Vegetationsperioden. Allgemeingültige Aussagen
über die Ausprägung der Radialveränderungen lassen sich damit nicht machen, insbesondere
da die Witterung der beiden Jahre sehr ähnlich und besonders feucht war (siehe
nächstes Kapitel).
Für den Vergleich der Zuwachsdynamik, ermittelt zum einen über die Entnahme und
Vermessung von Mikrokernen und zum anderen über Dendrometermessungen, sowie die
Analyse der Radialveränderungen in verschiedenen Schafthöhen und in verschiedenen
Messrichtungen am Schaft wurden zusätzlich Buchen außerhalb der Kernflächen SW und
NO verwendet. Die Standortsverhältnisse entsprechen denen der unbehandelten Kontroll-

Diskussion 144
flächen. Jeweils neun Buchen in den drei sozialen Klassen nach Kraft wurden pro Hangexposition
ausgewählt.
5.1.3 Witterungsdaten
Das Mikroklima der Untersuchungsflächen wird in erster Linie durch die Globalstrahlung
geprägt (FRITSCH & MAYER 1998). Ausgehend von den unterschiedlichen Expositionen
ist der Strahlungsgenuss der beiden Untersuchungshänge deutlich verschieden. Im Mittel
liegen die Werte der Globalstrahlung auf den SW-Flächen höher, was neben der Exposition
auch durch die steilere Hangneigung bedingt wird. Besonders klar sind die Unterschiede an
Strahlungstagen, während die Unterschiede an bewölkten Tagen klein sind.
Als Niederschlagsgröße wurde in dieser Untersuchung der Kronendurchlass anstatt des
Freilandniederschlages verwendet. Ein Teil des Freilandniederschlages erreicht den Waldboden
nicht direkt, sondern wird in den Baumkronen zurückgehalten, was mit dem Begriff
Interzeption beschrieben wird. Die Interzeption hängt zum einen von der Vegetation selbst
(Baumart, Kronenform etc.), aber gleichzeitig auch von meteorologischen Parametern wie
Windgeschwindigkeit und Niederschlagsstruktur ab. Der Interzeptionsspeicher hat nur eine
bestimmte Kapazität (maximale Kronenbenetzungskapazität). Wird dieses Volumen überschritten,
gelangt das Wasser verzögert als abtropfender Niederschlag zum Boden. Anstatt
abzutropfen, kann das Wasser auch an den Ästen und am Stamm entlang zum Boden ablaufen.
Diese Wassermenge wird als Stammabfluss bezeichnet und hängt unter anderem von
der Rindenstruktur und der Kronenarchitektur ab. Ein Teil des Niederschlags gelangt allerdings
nie auf den Waldboden, sondern geht als Interzeptionsverlust verloren. Da die Werte
des Stammabflusses im wöchentlichen Intervall vom Meteorologischen Institut der Universität
Freiburg gemessen werden, sind die Daten für eine Betrachtung auf Halbstunden und
Tagesbasis nicht geeignet. Der Freilandniederschlag überschätzt allerdings die Menge an
Niederschlag, die den Bäumen zur Verfügung steht. Aus diesen Gründen wurde der Kronendurchlass
als der geeignete Parameter angesehen, um die direkte Wasserversorgung der
Bäume durch Niederschläge zu beschreiben.
Ein Ziel dieser Untersuchung war es, die hochaufgelösten Radialveränderungen unter
dem Einfluss zweier verschiedener Expositionen zu untersuchen. Durch die Exposition
sollte das Mikroklima modifiziert werden. Mit modellierten Werten der Globalstrahlung
konnte gezeigt werden, dass bei wolkenlosen Bedingungen die Einstrahlung auf dem SWexponierten
Hang höher ist als auf dem NO-exponierten Hang (MAYER et al. 2002). Die
Maximalwerte der Globalstrahlung werden auf dem NO-exponierten vor und auf dem SWexponierten
Hang nach dem Sonnenhöchststand erreicht.
Der Vergleich der Witterung der beiden Untersuchungsjahre 2001 und 2002 mit dem
langjährigen Mittel zeigt, dass beide Jahre überdurchschnittlich feucht und warm waren. Im
Mittel sind die Unterschiede zwischen den Jahren verhältnismäßig gering. Aufgrund der
überdurchschnittlichen Regenfälle in beiden Jahren kam der expositionsbedingte Unterschied
der beiden Hangseiten weniger zum Tragen als das vermutlich in eher trockeneren
Jahren der Fall gewesen wäre. Mit Hilfe des Wasserhaushaltsmodell BROOK90 wurde der
Trockenstressfaktor im Jahr 2001 für die Kontrollflächen, schwache und starke Schirmhiebsflächen
des SW- bzw. NO-exponierten Hanges modelliert (WELLPOTT 2003).

Diskussion 145
Trockenstress konnte nur auf der SW-exponierten Kontrollfläche Ende August festgestellt
werden. Vergleicht man dieses Ergebnis mit den Thermopluviogrammen, so ist festzustellen,
dass im Jahr 2001 der August weit überdurchschnittlich trocken (60% des Niederschlags
des langjährigen Mittels) und überdurchschnittlich warm (Lufttemperatur 2,3°C
höher) war. Im Jahr 2002 konnte während der Vegetationsperiode kein Monat mit derart
großen Abweichungen vom langjährigen Mittel gefunden werden.
Die Unterschiede, die zwischen den Radialveränderungen in Bezug auf die gesamte Vegetationsperiode
gefunden wurden, sind nicht besonders stark ausgeprägt. Eine eindeutige
Beeinträchtigung des Zuwachses der SW-exponierten Buchen konnte nicht entdeckt werden.
Dies ist mit Sicherheit auch auf die Witterungsbedingungen der beiden Untersuchungsjahre
zurückzuführen. Beide waren überdurchschnittlich feucht. Während einem
Trockenjahr wäre es durchaus vorstellbar, dass die expositionsbedingten Unterschiede der
beiden Hänge (stärkere Einstrahlung auf den SW-exponierten Flächen) wesentlich stärker
zum Tragen kommen und eine Limitierung der Wasserversorgung sich in den Mustern der
Radialveränderungen äußert.
5.2 METHODEN
5.2.1 Messtechnik mit Punktdendrometern
Ein kritischer Punkt bei der Messung mit sogenannten Punktdendrometern ist die Repräsentanz
des Messpunktes für den Untersuchungsbaum. In Bezug auf Messungen des radialen
Zuwachses stellt sich das Problem der variierenden kambialen Aktivität am Stamm
sogar in der derselben Messhöhe, insbesondere bei Bäumen, die am Hang stocken. Eine
sorgfältige Auswahl des Messbereiches ist daher unerlässlich. Eine andere Möglichkeit der
kontinuierlichen hochaufgelösten Messung der Radialveränderungen stellt die Verwendung
von Banddendrometern dar. Diese sind insbesondere in der Lage das Dickenwachstum zu
erfassen, da sie den gesamten Umfang der Stämme einbeziehen (vgl. VOGEL 1994,
TARDIF et al. 2001). Sollen der radiale Zuwachs oder in erster Linie das Quellen und
Schwinden von Bäumen untersucht werden, so werden häufig Punktdendrometer bevorzugt
(vgl. HERZOG et al. 1995, WRONSKI et al. 1985, ZWEIFEL 1999) aufgrund ihrer höheren
Messgenauigkeit. Da in dieser Untersuchung sowohl die reversible als auch die irreversible
Komponente der Radialveränderungen untersucht werden sollten, wurden Punktdendrometer
bevorzugt.
Da die Halterungen der Dendrometer an die Stämme geschraubt werden müssen, wird an
den Verschraubungsstellen immer Wundkallus induziert, da die Bäume versuchen, die
Schrauben zu überwallen. Diese Reaktion kann bei Bäumen unterschiedlich stark ausgeprägt
sein. Bei keinem Untersuchungsbaum wurden allerdings äußerlich Wundkalli beobachtet,
von denen man ausgehen kann, dass sie Messbereiche beeinträchtigen in Form
eines übersteigerten Wachstums.
Die Messstelle in nordwestlicher Richtung wurde gewählt, um den Einfluss der direkten
Sonneneinstrahlung auf die metallenen Dendrometersensoren zu vermeiden. Obwohl der
verwendete rostfreie Edelstahl für die Konstruktion der Dendrometerhalterungen einen

Diskussion 146
niedrigen Temperaturausdehnungskoeffizienten hat, ist es nicht völlig auszuschließen, dass
bei direkter Bestrahlung sich die Sensoren in einer Weise ausdehnen, die die Messungen in
unkontrollierter Weise beeinflussen könnte.
Die Dendrometersensoren wurden außerdem an einem hangparallel orientierten Messradius
installiert, um eine Beeinflussung der Messungen durch Reaktionsholz auszuschließen.
Die NW-Richtung entspricht einem hangparallel verlaufenden Radius.
Die Reaktionsholzbildung kann zu unterschiedlichen Zuwachsraten entlang des Schaftumfangs
führen. So sind bei an Hangstandorten erwachsenen Buchen wegen der Ausbildung
von Zugholz die hangaufwärts gerichteten Radien häufig größer als die talseits gebildeten.
Die Ausbildung von Zugholz ist oft, aber nicht immer, assoziiert mit einer gesteigerten
kambialen Aktivität und demzufolge eines exzentrischen Zuwachses in den zugbelasteten
Stammbereichen (ZIMMERMANN & BROWN 1971, KOZLOWSKI et al. 1991).
Allerdings muss beachtet werden, dass die Baumart Buche zur Zugholzbildung neigt und es
kann angenommen werden, dass kein Buchenstamm gänzlich frei ist von Reaktionsholz
(SACHSSE 1961).
Das Speicherintervall von 30 Minuten (Messungen alle 30 Sekunden mit halbstündiger
Mittelung) wird auch von den Arbeitsgruppen verwendet, die ebenfalls hochaufgelöste
Messungen vornehmen (Meteorologisches Institut und Institut für Forstbotanik und
Baumphysiologie, Universität Freiburg). Bei Versuchsbeginn erschien dieses Intervall
ausreichend hoch aufgelöst. Wie bei der Analyse der Daten festgestellt werden konnte,
eignet es sich bei der Betrachtung der Schwindvorgänge entlang des gesamten
Baumschaftes weniger gut. Eine höhere Auflösung wäre wünschenswert gewesen,
beispielsweise alle 5 Minuten. Dadurch erhöht sich allerdings die Datenmenge erheblich
und es ist wahrscheinlich, dass ein stärkeres Rauschen in den Datensätzen der
Radialveränderungen zu beobachten ist, dass durch die Mittelwertbildung alle 30 Minuten
entfernt wurde.
5.2.2 Bestimmung der täglichen Kennwerte der Radialveränderungen
Die täglichen Radialveränderungen werden über die Differenz zweier aufeinander folgender
Maxima bestimmt (d.h. Max n+1 minus Max n). Diese Variable wird als Index für den
täglichen Radialzuwachs verwendet (DOWNES et al. 1999b, DESLAURIERS et al.
2003b), wobei nicht außer Acht gelassen werden darf, dass über diese Methode der Bestimmung
auch noch ein großer Anteil des täglichen Quellens und Schwinden eingeht.
In seltenen Fällen kann es passieren, dass ein nachfolgendes Maximum einen niedrigeren
Wert annimmt als ein vorangegangenes. Kam es zu einem solchen Phänomen, so konnte
dies stets nach niederschlagsreichen Perioden beobachtet werden. Aufgrund eines geringen
Wasserverlusts durch die Transpiration und ungestörtem Wassernachschub aus dem Boden
weisen die Bäume einen hohen Quellungszustand auf. Setzt am folgenden Tag der Niederschlag
aus, kommt es zu einem Entquellen der Stämme und unter Umständen wird der
maximale Vortageswert nicht mehr erreicht. Diese Tage weisen dann einen negativen Wert
der täglichen Radialveränderungen auf, was aber in den Untersuchungsperioden selten auftritt.

Diskussion 147
Eine weitere Schwierigkeit bei der Bestimmung der Variablen tägliche Radialveränderung
stellen Tage dar, an denen die Bäume nicht schwinden, da keine Maxima bestimmt
werden können. Die Radialveränderungen weisen einen kontinuierlichen Anstieg auf. Daher
wurde eine Uhrzeit festgelegt, an dem der Wert als Maximalwert angesehen wird. In
diesem Fall ist es der Wert der Radialveränderung um 10:00 Uhr vormittags. Auf diese
Weise ist es möglich, dass eine Fehleinschätzung des möglichen radialen Zuwachses stattfindet.
Allerdings kommen solche Tage während der beiden Untersuchungsjahre selten vor.
In beiden Jahren sind es jeweils 5 Tage, an denen nicht einmal alle Bäume ein totales Fehlen
des täglichen Schwindens aufweisen.
Als Index für den täglichen Zuwachs werden auch die Differenzen zwischen Werten der
Radialveränderung zu bestimmten Tageszeiten verwendet, beispielsweise die Werte um
Mitternacht (persönl. Mitteilung von Nathalie Bréda, INRA Frankreich, 2003). Da die Tagesgänge
der Radialveränderung aber sehr unterschiedlich ausfallen können, befinden sich
die Tagesgänge zu bestimmten Zeiten nicht unbedingt auch in der gleichen Phase. An manchen
Tagen fallen die Kurven um Mitternacht noch ab, da das Aufquellen noch nicht eingesetzt
hat, während es auch möglich ist (der häufigere Fall), dass die Werte der Radialveränderung
bereits wieder ansteigen. Stark integrierend sind die Tagesmittelwerte der Radialveränderung.
TARDIF et al. (2001) und KAHLE et al. (1998) verwenden beispielsweise
die Änderungen der täglichen kumulierten Mittelwerte als Index für die tägliche Aktivität.
Der tägliche Wert wird in beiden Untersuchungen über die Bildung der Differenzen erster
Ordnung der kumulierten Tagesmittelwerte der Radialveränderungen bestimmt.
Die täglichen Amplituden stellen die Differenz der morgendlichen Maxima und der
nachmittäglichen Minima dar. Mit Hilfe des Ausleseprogramms wurden die täglichen Maximal-
und Minimalwerte bestimmt, unabhängig davon, ob der Verlauf der Tagesgänge der
Radialveränderungen unter Umständen mehrere lokale Maxima oder Minima aufwiesen. Es
wurde jeweils das höchste Maximum und das tiefste Minimum bestimmt. Für das Ausmaß
des Schwindens ist diese Vorgehensweise weniger bedeutsam als für die Bestimmung der
Periode, in der die Stämme anzunehmenderweise wassergesättigt sind. Hierbei kann es zu
einer Überschätzung der Periodenlänge kommen, wenn die Stämme nach Erreichen eines
Minimums quellen, um danach noch einmal zu schwinden. Allerdings konnten solche Fälle
nur sehr selten beobachtet werden und wurden deshalb nicht weiter verfolgt.
In die täglichen Mittelwerte gehen sämtliche Prozesse (Wachstum, Quellen und Schwinden),
die mit den Radialveränderungen erfasst werden, ein. Daher wurden die Tagesmittelwerte
in verschiedenen Untersuchungen verwendet, um die radiale Aktivität von Bäumen
zu beschreiben (siehe oben). Für eine höhere Auflösung der Radialveränderungen in ihre
zwei Komponenten sind die Tagesmittelwerte allerdings nicht geeignet. In der vorliegenden
Untersuchung wurden sie verwendet, um den Verlauf der kumulierten Radialveränderungen
während der Vegetationsperiode darzustellen.
5.2.3 Entnahme und Vermessung von Mikrokernen
In der vorliegenden Untersuchung wurden in unregelmäßigem wöchentlichem Rhythmus
Mikrokerne entnommen, um die Dynamik des Xylemwachstums zu beschreiben. Die Ent-

Diskussion 148
nahme erfolgte mit dem Increment Puncher, der an der WSL entwickelt wurde (FORSTER
et al. 2000). Die Mikrokerne haben einen Durchmesser von 3mm und eine variable Länge
von mehreren Millimetern. Nach der Entnahme der Kerne sitzen diese sehr fest im eigentlichen
Entnahmegerät, das Ähnlichkeit mit einer Kanüle hat. Aus diesem Grund wurde speziell
für diese Untersuchung ein Aufsatz an der WSL entwickelt, um die Kerne nicht unnötig
beim Entfernen aus dem Puncher zu stauchen. Normalerweise werden die Kerne von
hinten aus dem Puncher entfernt, indem ein fester Draht mit dem Durchmesser von 3mm
eingeführt wird. Auf diese Weise trifft der Draht auf die Rinde, die dem starken Druck, der
angewendet werden muss, um den Kern herauszulösen, wenig Widerstand leistet. Ein Quetschen
der noch jungen Xylembereiche wäre unvermeidlich. Deshalb wurden die Kerne über
einen Aufsatz von der Spitze des Punchers her entnommen. Mit dieser Vorgehensweise
trifft der Draht auf das gefestigte Xylem des Vorjahres und ein Stauchen ist weniger wahrscheinlich,
aber auch nicht völlig auszuschließen, da es bereits beim Eindringen des Punchers
in den Stamm zu einer Stauchung kommen kann.
Für die Untersuchung der radialen Wachstumsdynamik bei Fichte während der Vegetationsperiode
wurden auch medizinische Kanülen verwendet, die einen geringeren Durchmesser
aufweisen und damit kleinere Verwundungen verursachen (0,8mm bei BÄUCKER
et al. 1998 und 1mm bei DESLAURIERS et al. 2003a). Da das Buchenholz jedoch wesentlich
härter ist als das von Fichten, konnten bei dieser Untersuchung beispielsweise Knochenmarkskanülen
nicht verwendet werden. Bei solchen Kanülen fehlt die Führung der
Nadel, die ein horizontales Eindringen in den Stamm erlaubt. Knochenmarkskanülen wurden
getestet, die Handhabung erwies sich allerdings als schwierig, da die Nadeln beim
Einstechen in den Holzkörper sehr leicht verbogen.
Die Mikrokerne wurden an einer Stammseite entnommen, da die Versuchsbäume am
Hang wachsen. Hangoberseits ist mit einem gesteigerten Wachstum aufgrund der Reaktionsholzbildung
zu rechnen. Die Buchen weisen zum Teil einen exzentrischen Wuchs auf,
wie bei der Entnahme von Stammscheiben beobachtet werden konnte. Die Entnahme erfolgte
deshalb an hangparallel orientierten Radien. Um die hangaufwärts und hangabwärts
orientierten Bereiche zu vermeiden, mussten die Stämme nach einem bestimmten Schema
beprobt werden. Dieses Schema stellt ein rechteckiges Feld dar, in dem die Kerne in mehreren
horizontalen und vertikalen Reihen entnommen wurden. Nach Vorversuchen wurde
entschieden, in horizontaler Richtung eine Distanz von 3cm und in vertikaler Richtung eine
Distanz von 6cm einzuhalten. Dies entspricht einem Rechteck von 121,5cm 2 . Es war damit
zu rechnen, dass die unterschiedlichen Stammbereiche, die beprobt wurden, auch unterschiedliche
Zuwachsdynamikern aufweisen. Aber hinsichtlich der möglichen Beeinflussung
durch Reaktionsholz wurde diese Vorgehensweise bevorzugt anstatt die Kerne ringförmig
um den Stamm zu gewinnen.
Nach der Entnahme wurden die Kerne in einer Glycerin-Wasser-Mischung aufbewahrt,
bis ihre Oberfläche für die Vermessung des radialen Zuwachses mit einer Ultrapräzisionsfräse
bearbeitet wurde. Von den Mikrokernen wurden Schwarz-Weiß-Bilder mit einer Videokamera
erstellt, die dann digitalisiert gespeichert wurden. Das Setzen der Jahrringgrenze
im Vermessungsprogramm erfolgte danach, ob in der Nähe des Kambiums deutliche Zellen
zu erkennen waren, die zwar unter Umständen leichte Deformationen aufwiesen, da ihre
Zellwände noch nicht soweit stabilisiert wurden, um einen entnahmebedingten Kollaps

Diskussion 149
völlig zu verhindern, aber es sich dennoch eindeutig um Elemente des Xylems handelte.
Auf diese Weise wurden also nur die Zellen dem radialen Zuwachs zugeordnet, die bereits
einigermaßen stabile Zellwände aufwiesen. Um den bis zum jeweiligen Zeitpunkt erreichten
radialen Zuwachs im Xylem zu definieren, eigneten sich das tracheidale Grundgewebe
wesentlich besser als Gefäße oder parenchymatische Zellen. Lagen Gefäße unmittelbar am
Übergang zur kambialen Zone, waren diese sehr häufig kollabiert. Nicht nur die Entnahme
der Kerne führte zu einem Kollaps der Zellen der kambialen Zone, sondern höchstwahrscheinlich
auch die Trocknung der Mikrokerne während ihrer Befestigung auf hölzernen
Träger für die Präparation.
Die Messfehler, die aufgrund der kollabierenden Zellen im kambialen Bereich entstehen,
werden als klein eingeschätzt. Es handelt sich zudem um einen systematischen Fehler, der
bei allen Mikrokernen gleichermaßen auftritt. Es wird angenommen, dass sich der Fehler
im Bereich weniger Mikrometer bewegt. Eine ausdifferenzierte Faserzelle hat einen radialen
Durchmesser von 10-20 µm (WAGENFÜHR 1996).
Um die unterschiedliche kambiale Aktivität am Stamm von Tannen auszugleichen, bildeten
DESLAURIERS et al. (2003a) sogenannte Tracheidogramme nach VAGANOV
(2003), um die Zelldaten der Tracheiden zu standardisieren. Bei der Buche war diese Art
der Standardisierung nicht möglich, da keine Daten auf Zellbasis erhoben wurden, abgesehen
davon, dass die Tracheidogramme für Nadelhölzer entwickelt wurden und auf dem
einfachen Aufbau ihres Holzkörpers beruhen. Ein Einbeziehen der Vorjahreszuwachswerte
war zudem nicht möglich, da insbesondere in der zweiten Hälfte der Zuwachsperiode die
Jahrringe des Vorjahres bei den meisten entnommen Kernen nicht vollständig erfasst wurden.
5.2.4 Indexierung mit gleitenden Mitteln
In der vorliegenden Untersuchung wurden die Variablen tägliche Radialveränderungen
und Amplituden für die Berechnung multipler Regressionen zunächst standardisiert, um
den Trend während der Vegetationsperiode zu entfernen und die Änderungen von Tag zu
Tag hervorzuheben. Auf diese Weise wurde aus den Variablen die Autokorrelation erster
Ordnung entfernt. Die Trends wurden mit Hilfe gleitender Mittel verschiedener Periodenlänge
geschätzt.
In Bezug auf die Trendbereinigung der täglichen Radialveränderungen waren unterschiedliche
Periodenlängen notwendig, um aus allen Zeitreihen die Autokorrelation zu
entfernen. Im Jahr 2002 war die Anzahl der Tage, die in die gleitenden Mittel einbezogen
wurden, höher als im Jahr 2001. Dies könnte darauf hindeuten, dass im Jahr 2002 Wetterlagen,
die ähnliche Werte der täglichen Radialveränderungen bedingen, länger andauerten als
dies im Jahr 2001 der Fall gewesen wäre. Aufgrund dessen wäre es möglich zu erklären,
dass die standardisierten Werte der täglichen Radialveränderungen im Jahr 2002, die mit
gleitenden Mitteln geringerer Periodenlänge behandelt worden waren, noch hohe Autokorrelationswerte
erster Ordnung aufwiesen. Erst mit längeren gleitenden Mitteln konnte
die Autokorrelation minimiert werden.
COOK et al. (1990) raten von der Verwendung von gleich gewichteten gleitenden Mitteln
als Filter ab, da es zu unerwünschten Phasenverschiebungen kommen kann. Bei den hier

Diskussion 150
verwendeten Mitteln konnte eine derartige Phasenverschiebung nicht beobachtet werden.
Zudem bot die gleitende Mittelung den Vorteil, die Trendkurve an die Verläufe der Rohwerte
während der Vegetationsperiode optimal anpassen zu können und vor allem die Autokorrelation
zu beseitigen. Es wurden außerdem verschiedene andere Methoden getestet
wie die Verwendung von Hochpassfiltern, Differenzenfiltern zweiter Ordnung und Polynome
verschiedener Grade (vgl. FRITTS 1976, SCHWEINGRUBER 1988, COOK &
KAIRIUKSTIS 1990), aber mit keiner anderen Methode wurde die Autokorrelation so
effektiv reduziert wie mit den gleich gewichteten gleitenden Mitteln.
Die Berechnung der Variablen tägliche Radialveränderung stellt bereits einen Differenzenfilter
dar. Der Trend der kumulierenden Werte während der Zuwachsperiode wird über
den Differenzenfilter erster Ordnung eliminiert. Dieser Filter wird üblicherweise verwendet,
um bei der Anpassung eines Polynoms an eine Zeitreihe den Grad des Polynoms zu
bestimmen (SCHLITTGEN & STREITBERG 1994).
Autoren, die sich mit den Beziehungen zwischen den täglichen Radialveränderungen und
verschiedenen Umweltparametern beschäftigt haben, verwendeten zum einen Differenzenfilter
erster Ordnung (KAHLE et al. 1998, TARDIF et al. 2001) oder keine Filter-Techniken
(DOWNES et al. 1999a, DESLAURIERS et al. 2003b), wobei letztere multiple
Regressionen bzw. Response Functions berechneten. Allerdings weisen DESLAURIERS et
al. (2003b) explizit darauf hin, dass die Zeitreihen des Radialzuwachses, ermittelt über
Dendrometermessungen, nicht autokorreliert sind.
Die Indexierung der Witterungsdaten war ebenfalls notwendig, da die Daten zum einen
typische Jahresgänge aufwiesen und zum anderen ebenfalls die Unterschiede von Tag zu
Tag hervorgehoben werden sollten, während der Einfluss mehrtägiger Wetterlagen zu eliminieren
war, der ebenfalls dazu führt, dass die Zeitreihen der Tagesdaten nicht unabhängig
voneinander sind.
5.2.5 Multiple lineare Regression
Multiple Regressionen werden im Allgemeinen verwendet, wenn vermutet wird, dass eine
Zufallsvariable von mehreren Messgrößen abhängt.
Ein Nachteil der multiplen linearen Regression liegt darin, dass instabile Ergebnisse erzeugt
werden können. Variable, die bereits zu einem frühen Zeitpunkt in die Regression
aufgenommen werden, können wieder eliminiert werden, wenn Variable, die mit den ersten
hoch korreliert sind, zu einem späteren Zeitpunkt eintreten. Aus diesem Grund wird die
Signifikanz jedes Regressionskoeffizienten bei jedem Schritt geprüft. Wenn die Signifikanz
unter einen bestimmten, vorher definierten Wert fällt, wird die entsprechende Variable
wieder entfernt. Eine hohe Korrelation einer Variablen, die bereits in die Regression aufgenommen
wurde, mit einer anderen Variablen, die noch nicht im Regressionsmodell ist,
kann dazu führen, dass letztere nicht mehr in die Regression aufgenommen wird, obwohl
sie möglicherweise gut mit der jeweiligen unabhängigen Variablen korrelieren würde
(FRITTS 1976).
Eine Vorraussetzung für die Berechnung von multiplen Regression ist aber, dass die
Werte der unabhängigen Variablen auch tatsächlich voneinander unabhängig sind, d.h. dass
keine Multikollinearität vorliegt (vgl. BORTZ 1993, OERTHEL & TUSCHL 1995,

Diskussion 151
BACKHAUS et al. 1996). Bei der Verwendung verschiedener Klimavariablen ist diese
Vorraussetzung nicht unbedingt erfüllt. Dies kann zum einen umgangen werden, indem
eine Vorauswahl getroffen wird und Daten nicht einbezogen werden, die anzunehmenderweise
einen hohen Anteil gemeinsamer Varianz beinhalten. Dies trifft beispielsweise auf
die Bodentemperatur in verschiedenen Tiefen zu. Um aber zu überprüfen, inwieweit die
Variablen, die in die Modelle der multiplen linearen Regression eingegangen sind, miteinander
korreliert sind, wurde ein Test auf Multikollinearität (Variance inflation factor)
durchgeführt. Bei den berechneten Modellen lassen in keinem Fall die Tests auf eine zu
enge Korrelation der Variablen schließen, die eine Verwendung der jeweiligen Variablen
ausschließen würde. Aufgrund hoher Werte des Variance inflation factors wurde beispielsweise
das Wasserdampfsättigungsdefizit, das aus der Lufttemperatur und der relativen
Luftfeuchte berechnet wird, ausgeschlossen. Die Tests wiesen darauf hin, dass eine enge
Korrelation mit der relativen Luftfeuchte besteht.
Die Tests nach Varianzengleichheit und Normalverteilung der Residuen wurden grafisch
überprüft, wobei die Prüfung der Normalverteilung mit Hilfe eines Normal-Probability-
Plots vorgenommen wurde. Hierbei werden die Residuen gegen die sogenannten Normalscores
der Residuen aufgetragen. Bilden die Punkte in diesem Plot annähernd eine Gerade,
so kann davon ausgegangen werden, dass die Residuen normalverteilt sind (OERTHEL &
TUSCHL 1995). Die entsprechen Grafiken wurden bei der Berechnung der multiplen
Regressionen überprüft, allerdings nicht in der vorliegenden Arbeit dargestellt.
Eine Methode, um die Interkorrelation zwischen Umweltvariablen auszuschließen, ist die
Anwendung der Response Function Analyse, die in der Dendroklimatologie zahlreiche
Anwendungen findet (vgl. FRITTS 1976, COOK & KAIRIUKSTIS 1990,
SCHWEINGRUBER 1993). Der Vorteil der Methode besteht darin, dass die
Umweltvariablen in nicht miteinander korrelierte Variablen mit Hilfe der Hauptkomponentenanalyse
umgewandelt werden. Ein Schritt, der sich als zukünftige Analyse anschließen
könnte.
5.2.6 Nichtlineare Regression
Bei der Überlegung, welche Wachstumsfunktion verwendet werden soll, um den radialen
Holzzuwachs, ermittelt aus Mikrokernen, vergleichen zu können mit täglichen Mittelwerten
der kumulierten Radialveränderung, ermittelt über Dendrometermessungen, war vor allem
wichtig, wie flexibel die Funktion sein darf bzw. sein soll.
Die Chapman-Richards-Funktion zeichnet sich auf der einen Seite durch ihre große Flexibilität
aus (WENK et al. 1990), während auf der anderen Seite gerade diese Flexibilität
von ZEIDE (1993) als Nachteil empfunden wird, da seiner Meinung nach die Funktion die
Datenpunkte nur nachzeichnet, aber nicht modelliert. Da gerade die Frage untersucht werden
sollte, wann die verschiedenen kulminierten Radialreihen ihren Kulminationspunkt
haben, sollte die Anpassung der Kurve sich möglichst genau an den Verlauf der Datenpunkte
anpassen und die Vorgabe durch eine bestimmte Wachstumsfunktion sollte nicht zu
starr sein. Dennoch stellt die Chapman-Richards-Funktion ein deterministisches Modell
dar, bei dem angenommen wird, dass auftretende Effekte absolut von der verwendeten
Formel determiniert werden. Die biologisch realistischeren stochastischen Modelle hinge-

Diskussion 152
gen ziehen das mögliche Auftreten von Ereignissen in Betracht und beziehen diese Elemente
ausdrücklich in die Struktur der Modelle ein (PIENAAR & TURNBULL 1973).
DESLAURIERS et al. (2003a) passten an die Zuwachswerte, gewonnen über die Entnahme
von Mikrokernen und Dendrometermessungen, die Gompertz-Funktion an. Die
Gompertz-Funktion, ein Spezialfall der Richards-Funktion (RICHARDS 1959), ist nicht
symmetrisch bezüglich ihres Wendepunktes. Der Nachteil der Gompertz-Funktion für die
Untersuchung liegt darin, dass der Wendepunkt fixiert ist (der Wendepunkt wird bei 37%
des Zuwachswertes erreicht) (WENK et al. 1990). Wenn die Lage des Wendepunktes beurteilt
werden soll, sollte dieser nicht durch die verwendete Funktion determiniert sein.
Die Chapman-Richards-Funktion wurde in zahlreichen waldwachstumskundlichen Untersuchungen
verwendet, um beispielsweise das Höhenwachstum oder das Grundflächenwachstum
zu beschreiben (vgl. PARRESOL 1995, PIENAAR & TURNBULL 1973,
TEWARI & KISHAN KUMAR 2002, WENK et al. 1990).
Besonders bei der Anpassung der Funktion an die kulminierten Radialzuwachswerte stellt
die Flexibilität unter Umständen ein Problem dar. Bedingt durch die variierende kambiale
Aktivität der Entnahmeflächen werden die Zuwachstrends unter Umständen nicht korrekt
wiedergegeben, was in diesem Fall nicht auf die sigmoide Wachstumsfunktion zurückzuführen
ist, sondern vielmehr auf die Art der Gewinnung der Mikrokerne.
5.2.7 Varianzanalyse
Varianzanalysen werden verwendet, um signifikante Unterschiede in Daten zu belegen,
die nach unterschiedlichen Kriterien oder Kombinationen davon gruppiert werden können.
Ein Problem bei der multivariaten Varianzanalyse mit Zeitreihen ist, dass ein signifikantes
Ergebnis nur bedeutet, dass zumindest an einem Tag der Periode ein signifikanter Unterschied
zwischen zwei Gruppen besteht. Der Test nach Tukey kann bei multivariaten Varianzanalysen
nicht angewendet werden (persönl. Mitteilung von Dr. B. Rogers, Universität
Stevens Point, Wisconsin, USA), um die Unterschiede deutlich zu beziffern. Aus diesem
Grund wurden zusätzlich grafische Darstellungen gewählt, um die Unterschiede zu verdeutlichen.
5.3 ERGEBNISSE ZUR DENDROMETERMESSUNG
5.3.1 Abhängigkeit der Tagesgänge vom aktuellen Witterungsgeschehen
Die Ergebnisse zum Einfluss der Globalstrahlung und des Niederschlags auf die Tagesgänge
der Radialveränderungen zeigen deutlich, dass die Radialveränderungen sehr sensitiv
auf Änderungen der Witterungsbedingungen reagieren. Die Globalstrahlung und der Niederschlag
wurden als Einflussfaktoren ausgewählt, da sie die primären Inputgrößen für den
Energie- bzw. Wasserhaushalt der Untersuchungsflächen darstellen. Die anderen Witterungsparameter
sind ihrer Ausprägung letztendlich von diesen Inputgrößen abhängig.

Diskussion 153
HINCKLEY & BRUCKERHOFF (1974) konnten an Strahlungstagen einen ebenso engen
Zusammenhang zwischen den Tagesgängen der Globalstrahlung und den Radialveränderungen
an Eichen beobachten wie in dieser Untersuchung an Buchen beobachtet wurde.
Beim Vergleich der Tagesgänge der Globalstrahlung mit denen der Radialveränderung
wird jedoch deutlich, dass die hangparallele Globalstrahlung den Verlauf der Radialveränderungen
an wolkenlosen Tagen wesentlich besser erklären kann als die horizontal gemessene
Strahlung. An bedeckten Tagen sind die Unterschiede zwischen hangparalleler und
horizontaler Strahlung gering (FRITSCH & MAYER 1998). Die Unterschiede zwischen
diesen beiden Arten der Strahlungsmessung liegen nicht nur in unterschiedlichen Verläufen
der Tagesgänge, sondern würden sich letztendlich auch auf die Mittelwertbildung auswirken.
An wolkenlosen Tagen ist der Mittelwert des SW-exponierten Hanges deutlich über
dem des NO-exponierten Hanges.
Die Radialveränderungen folgen den Gängen der hangparallel gemessenen Globalstrahlung
mit einem Versatz von 1 bis 1,5 Stunden. Diese Zeitspanne benötigen die Bäume
offensichtlich, um auf die sich ändernden Strahlungsbedingungen zu reagieren. Abnehmende
Strahlungswerte bewirken offensichtlich rasch eine verminderte Evapotranspiration.
Die Wasserabgabe überwiegt nun nicht mehr die Wasseraufnahme der Stämme und sie
beginnen wieder aufzuquellen.
Die hochaufgelöst gemessenen Radialveränderungen von Fichten reagieren ebenso sensitiv
auf Niederschläge, wie dies bei den Radialveränderungen von Buchen der Fall ist
(HERZOG et al. 1995). Auftretende Niederschläge können das Schwinden der Stämme
verhindern beziehungsweise das Schwellen verursachen.
Das schnelle Reaktionsvermögen der Radialveränderung bei adulten Fichten auf Änderungen
der aktuellen Witterung deutet nach HERZOG et al. (1995) auf endogene Prozesse
(Änderung des Xylem-Wasserpotentials) und nicht auf exogene Bewegungen der äußeren
Schichten durch hygroskopische Wasseraufnahme bzw. Wasserabgabe. LÖVDAHL &
ODIN (1992) untersuchten Fichtenkeimlinge und konnten nachweisen, dass die
Dickenänderungen der Keimlinge in erster Linie von der relativen Luftfeuchte beeinflusst
wurden. Die Keimlinge besitzen jedoch eine sehr dünne Rinde, von der man annehmen
kann, dass sie auf äußere Feuchteänderungen leicht reagiert.
5.3.2 Verläufe der kumulierten Radialveränderung in den Vegetationsperioden
Mit Hilfe der multivariaten Varianzanalyse und grafischer Vergleiche konnte gezeigt
werden, dass sich die kumulierten Radialveränderungen während den beiden Vegetationsperioden
in erster Linie zwischen den drei waldbaulichen Behandlungsvarianten unterscheiden.
Am Ende der Zuwachsperiode haben die Buchen der starken Schirmhiebsflächen
in beiden Untersuchungsjahren wesentlich höhere Werte der kumulierten Radialveränderungen
erreicht als die Buchen der schwachen Schirmhiebsflächen oder der Kontrollflächen.
Im Jahr 2001 lässt sich außerdem ein Unterschied zwischen den sozialen Klassen
entdecken, in einer Weise, dass die Werte der kumulierten Radialveränderung der Bäume
der sozialen Klasse 3 am Ende der Vegetationsperiode deutlich unter den Werten der Klassen
1 und 2 liegen, die sich sehr ähnlich sind. Im Jahr 2002 erreichen die Buchen der sozi-

Diskussion 154
alen Klasse 2 sogar etwas höhere Werte der kumulierten Radialveränderungen als die Buchen
der sozialen Klasse 1. Diese Verlaufsmuster der kumulierten Radialveränderungen in
verschiedenen sozialen Klassen wird von KRAMER & KÄTSCH (1982) bestätigt, wobei
die Autoren auch deutliche Unterschiede zwischen den sozialen Klassen 1 und 2 gefunden
haben. Der untersuchte Bestand wurde allerdings keiner waldbaulichen Behandlung unterzogen.
In der vorliegenden Untersuchung konnten im Jahr 2002 mit der Varianzanalyse
keine signifikanten Unterschiede zwischen den sozialen Klassen festgestellt werden.
Betrachtet man die Verläufe der Mittelwerte der kumulierten Radialveränderungen nach
den Behandlungen bzw. nach den sozialen Klassen, so zeigt sich, dass die Unterschiede
zwischen den Behandlungen bereits zu einem frühen Zeitpunkt der Vegetationsperiode
auftreten, während dies bei den Mittelwerten der sozialen Klassen erst später der Fall ist.
Die Behandlungen haben demnach bereits zu einem frühen Zeitpunkt einen deutlichen
Einfluss auf die kumulierten Radialveränderungen, während die soziale Stellung der Buchen
sich erst später in der Vegetationsperiode auswirkt.
Die Exposition alleine hat keinen signifikanten Einfluss, wobei ein Vergleich der Werte,
gemittelt nach der Exposition, zeigt, dass die Werte der NO-exponierten Buchen über denen
der SW-exponierten liegen. Kombinierte Effekte konnten in keinem Jahr gefunden
werden.
Ein kombinierter Effekt wäre insbesondere zwischen Freistellung und sozialer Klasse zu
erwarten gewesen. Da die Buchen auch noch in höheren Lebensaltern von Freistellungen
profitieren und ihren Zuwachs steigern können (SPIECKER 1989, HAHN 1995, BÖRNER
1997), hätten die Buchen der sozialen Klasse 3 in den starken Schirmhiebsvarianten durchaus
höhere Zuwachswerte erreichen können.
Die Verlaufsform der Radialveränderungen während eines Jahres rechtfertigt die Annahme,
dass diesen Radialveränderungen in erster Linie Radialzuwachs verschiedener
Gewebetypen zu Grunde liegt. Betrachtet man die Verläufe der Radialveränderung beispielsweise
von Fichten, so können mehrtägige bis mehrwöchige Phasen entdeckt werden,
die ein starkes Schwinden aufweisen. Dies wird damit begründet, dass ein Großteil des
Quellens und Schwindens auf die Borke der Fichte zurückzuführen ist, die damit den Radialzuwachs
komplett überlagern kann (ZWEIFEL & HÄSLER 2001). Bei den Buchen der
vorliegenden Untersuchung konnte ein derartiges Verhalten nicht beobachtet werden. Auch
in warmen trockenen Phasen wiesen keine Buchen ein starkes Schwinden auf, das mehrere
Tage oder Wochen angehalten und den Radialzuwachs während der Vegetationsperiode
überlagert hätten (siehe Anhang Abbildung 72 bis Abbildung 83). Aus diesem Grund wird
angenommen, dass die erreichten Niveaus der Radialveränderung tatsächlich zum Großteil
auf den Radialzuwachs zurückzuführen sind und dementsprechend analysiert werden können.
5.3.3 Beginn und Ende sowie Länge der Zuwachsperioden und
Gesamtzuwachs
Der Beginn und das Ende der Zuwachsperioden wurden für jede einzelne Buche bestimmt.
Der Zuwachsbeginn wurde für den Tag festgelegt, an dem die 10%-Werte der kumulierten
Radialveränderung erreicht werden. Das Zuwachsende wurde definiert als der

Diskussion 155
Tag, an dem die 95%-Werte erreicht werden. Ein Problem bei der Bestimmung der Zeiten
der 10% und 95%-Werte ist der Einfluss des Niederschlags auf die Radialveränderungen.
Im Jahr 2001 kam es Anfang Mai zu kräftigen Niederschlägen, die zu einem Aufquellen der
Bäume führte. Dieses Aufquellen erschwerte die Bestimmung des 10%-Wertes, der annäherungsweise
den Zuwachsbeginn beschreiben soll. Dieses Aufquellen war auch verantwortlich
für die Abänderung der Methode wie sie von HENHAPPL (1965) verwendet wurde. Er
verwendete die 5%-Grenze. Die 95%-Werte wurden trotz der asymmetrischen Lage im
sigmoiden Verlauf der Radialveränderungen gewählt, da die Variationen am Ende der Zuwachsperiode
geringer werden und keine derartig starken Aufquellungserscheinungen wie
zu Beginn der Zuwachsperiode in den Datensätzen beobachtet werden konnten, die die
Bestimmung der Prozentwerte hätten stören können. Zudem sollte die Periode die größtmögliche
Länge aufweisen, vor allem in Hinblick auf die Bestimmung der Zuwachsperiode
für die Berechnung der multiplen Regressionen.
Mit Hilfe der Varianzanalyse konnte gezeigt werden, dass der Zuwachsbeginn bei allen
untersuchten Bäumen sehr homogen verläuft. Weder die Exposition, noch die waldbaulichen
Behandlungen oder die soziale Klasse haben einen signifikanten Effekt. Beim Zuwachsende
und bei der Länge der Zuwachsperiode dagegen konnten signifikante Effekte
der Behandlung in beiden Jahren und der sozialen Klasse im Jahr 2002 festgestellt werden.
Es zeigte sich, dass die freigestellten Buchen in der Regel ein späteres Ende des Radialzuwachses
und damit eine längere Zuwachsperiode aufweisen. MITSCHERLICH et al.
(1966) stellten an Douglasien fest, dass bei stark freigestellte Bäumen der Zuwachs früher
einsetzt und das Zuwachsende später erreicht wird. Außerdem konnten sie beobachten, dass
herrschende Bäume früher zu wachsen beginnen und später ihr Wachstum beenden.
KRAMER & KÄTSCH (1982) stellten fest, dass Buchen der sozialen Klasse 4 ihren Zuwachs
früher einstellen als Buchen der sozialen Klasse 1 und 2. Insofern decken sich die
Ergebnisse der vorliegenden Arbeit mit den Resultaten aus der erwähnten Literatur.
Interessant erscheint in diesem Zusammenhang, dass im Jahr 2002 ein signifikanter Unterschied
zwischen den Buchen der sozialen Klassen 2 und 3 hinsichtlich der des Zuwachsendes
und der Länge der Vegetationsperiode gefunden wurde. Die Buchen der sozialen
Klasse 1 nehmen dagegen nur eine mittlere Stellung ein. Ein Vergleich der Werte der kumulierten
Radialveränderungen, die während der Zuwachsperiode erreicht werden, zeigt,
dass die Buchen der sozialen Klasse 2 im Jahr 2002 bereits höhere Werte aufweisen als
diejenigen der sozialen Klasse 1, während im Jahr 2001 die Werte annähernd gleich sind.
Dies deute darauf hin, dass diese Buchen ein großes Zuwachspotential haben. Bei der Auswahl
der Untersuchungsbäume wurde darauf geachtet, dass die Buchen der unterschiedlichen
sozialen Klassen auch deutlich unterschiedliche BHD-Werte aufwiesen. Nach drei
Jahren nach der Durchforstung übertreffen die Buchen der sozialen Klasse 2 die Buchen der
sozialen Klasse 1 im Mittel an Zuwachswert und Länge der Zuwachsperiode.
Signifikante Unterschiede hinsichtlich der beiden Untersuchungsjahre wurden beim Zuwachsende
in Bezug auf die soziale Klasse und bei der Länge der Zuwachsperiode in Bezug
auf die Behandlung und die soziale Klasse gefunden. Die Buchen der sozialen Klasse 2
weisen im Jahr 2002 ein späteres Zuwachsende auf als im Jahr 2001. Hinsichtlich der
Länge der Zuwachsperiode sind es wiederum die Buchen der zweiten sozialen Klasse, bei
denen die Periode im Jahr 2002 länger ist, während sie bei den Buchen der sozialen Klasse

Diskussion 156
3 verkürzt ist, was in erster Linie bei Buchen, die auf der NO-exponierten Fläche stocken,
zu beobachten ist. Im Mittel konnten also die Buchen der sozialen Klasse 2, unabhängig
von Exposition und waldbaulicher Behandlung, im Jahr 2002 ihren Zuwachs steigern. Auf
die Witterung scheint dies nicht unbedingt zurückführbar zu sein, da die Witterung in beiden
Jahren mit Ausnahme des Augusts in der wachstumsrelevanten Periode ähnlich war.
Insgesamt waren beide Jahre überdurchschnittlich feucht und warm. Eine modellierte Bestimmung
des Trockenstressindex mit dem Wasserhaushaltsmodell BROOK90
(WELLPOTT 2003) zeigt im Jahr 2001 nur auf der Fläche SW20 Ende August Trockenstress.
Bei den meisten Bäumen dieser Fläche wurde der Zuwachs allerdings früher eingestellt.
Die Thermopluviogramme belegen, dass im Jahr 2001 der August überdurchschnittlich
warm und trocken warm. Im Jahr 2002 weist kein zuwachsrelevanter Monat diese
Abweichung vom langjährigen Mittel auf. Man könnte daraus schließen, dass im Jahr 2002
nicht mit Trockenstress zu rechnen war.
Die wesentlich stärkere Streuung der 95-%Werte und damit auch der Zuwachsperiodenlänge
könnte unter Umständen auch darauf zurückgeführt werden, dass der 95%-Wert weniger
geeignet ist, um das Aussetzen des Stärkenzuwachses zu beschreiben als dies bei
einem geringeren Wert wie 90% der Fall gewesen wäre. Da die 95%-Werte bereits nahe am
letztendlich erreichten Wert am 30.09. in den Jahren 2001 und 2002 liegen, könnten schon
geringfügige Schwankungen in der Hydratur der Schäfte zu einer nicht ganz korrekten
Einschätzung des Zuwachsendes führen. Eine Überlagerung der Zuwachsreaktionen durch
schwankende Wassergehalte in den Schäften ist nicht völlig auszuschließen.
Es ist allerdings nicht völlig auszuschließen, dass die beobachteten Reaktionen auf
Muster zurückgehen, die bereits vor den Durchforstungen bestanden, und keine Resultate
der Durchforstung oder der Auswahl der Untersuchungsbäume nach den sozialen Klassen
sind. Die Auswahl der Buchen konnte erst nach der Durchforstung vorgenommen werden
und die ehemalige soziale Stellung der nun mehr oder weniger freigestellten Buchen wurde
anhand der Kronenform, des Brusthöhendurchmessers und der verbliebenen Nachbarbäume
abgeschätzt.
5.3.4 Modifikation der täglichen Radialveränderungen/Amplituden
durch unterschiedliche Hangexpositionen, Behandlungsvarianten und
soziale Stellungen
Die Ergebnisse der Varianzanalyse belegen, dass sich in beiden Untersuchungsjahren die
täglichen Radialveränderungen signifikant unterscheiden, wenn man sie nach der Exposition
gruppiert. Die Abbildungen der jeweiligen Mittelwerte zeigen jedoch, dass dies nicht
an allen Tagen der Untersuchungsperiode der Fall ist. In den meisten Fällen unterscheiden
sich die Mittelwertkurven bei den positiven Kurvenausschlägen. Im Jahr 2001 wurden
außerdem signifikante Unterschiede hinsichtlich der Behandlung und der sozialen Klasse
entdeckt. Vergleicht man diese Ergebnisse mit denjenigen der Zuwachsendwerte der kumulierten
Radialveränderungen (vgl. Kapitel 4.3.2), die während der Zuwachsperiode erreicht
wurden (Tag des 95%-Wertes minus Tag des 10%-Wertes), und den kumulierten
Tagesmittelwerten der Radialveränderung (vgl. Kapitel 4.3.1) im Jahr 2001, so lassen sich
Unterschiede entdecken. Die Ergebnisse der beiden letztgenannten Variablen sind iden-

Diskussion 157
tisch. Weder bei den Zuwachswendwerten noch bei den kumulierten Tagesmittelwerten der
Radialveränderung ließen sich mit Hilfe der Varianzanalyse signifikante Unterschiede
zwischen den Expositionen finden, dafür aber zwischen den Behandlungen und den sozialen
Klassen. Im Jahr 2002 existieren bei den täglichen Radialveränderungen nur zwischen
den beiden unterschiedlichen Expositionen signifikante Unterschiede, während bei den
Zuwachsendwerten und den kumulierten Tagesmittelwerten der Radialveränderungen signifikante
Unterschiede nur hinsichtlich der waldbaulichen Behandlung auftreten.
Bei den Zuwachsendwerten wurden zur Bestimmung die Tagesmittelwerte der kumulierten
Radialveränderung herangezogen. Dies erklärt, dass bei den Varianzanalysen mit diesen
beiden Variablen die gleichen Ergebnisse erzielt werden. Die täglichen Radialveränderungen
wurden auf andere Weise bestimmt. Sie stellen in erster Linie ein Maß für das tägliche
Änderungsverhalten dar, von dem angenommen wird, dass es zum Teil den Zuwachs
beinhaltet. Unter Umständen spielt bei den täglichen Radialveränderungen die Exposition
deshalb eine so große Rolle, weil diese Variable neben dem Zuwachs auch Quellungs- und
Schwindreaktionen beinhaltet. Die Ergebnisse zu den täglichen Amplituden zeigen, dass
auf diese die Exposition einen entscheidenden Einfluss hat, da hauptsächlich bezüglich der
Exposition signifikante Unterschiede zwischen den Datensätzen der Amplituden gefunden
werden konnten. Allerdings bestehen diese Unterschiede nicht an allen Tagen, deshalb
wirken sie sich bei der Betrachtung der gesamtem Vegetationsperiode kaum aus, d.h. Daten,
die sich auf die gesamte Vegetationsperiode beziehen, zeigen keine expositionsbedingten
Unterschiede, während dies bei Daten auf Tagesbasis an manchen Tagen der Fall
ist.
Die multivariate Varianzanalyse belegt außerdem, dass bei den Mittelwerten der täglichen
Radialveränderungen nach den sozialen Klassen an manchen Tagen des Jahres 2001 die
Werte der sozialen Klasse 1 über denen der sozialen Klasse 2 und 3 liegen. Dies stimmt
auch mit den kumulierten Tagesmittelwerten im Jahr 2001 überein. Vergleicht man allerdings
die Zuwachsendwerte, so sind die Werte für die sozialen Klassen 1 und 2 nahezu
identisch und nur die Werte für die sozialen Klassen 3 liegen deutlich unter den Werten der
sozialen Klassen 1 und 2.
Ein grafischer Vergleich der mittleren täglichen Radialveränderungen nach den Expositionen
mit den entsprechenden Kronendurchlassdaten zeigt, dass an vielen Tagen während
der Zuwachsperiode hohe Werte der täglichen Radialveränderungen mit auftretenden Niederschlägen
korrespondieren. Es treten jedoch auch Perioden mit hohen Werten der täglichen
Radialveränderung auf, in denen es nicht zu Niederschlägen kommt. In diesem Fall
scheinen die fehlenden Niederschläge nicht zu einer Limitierung der Werte zu führen. In
diesen niederschlagsfreien Perioden ist nicht damit zu rechnen, dass die Dickenänderungen
der Bäume auf einem Aufquellen beruhen. Die Änderungen von Tag zu Tag scheinen in
diesen Perioden den radialen Zuwachs zu repräsentieren. Wenn man von einem Wasserstatus
der dehnungsfähigen Gewebe ausgeht, der mit länger anhaltender Trockenheit abnimmt,
dann würde der Zuwachs sogar eher unterschätzt. In Phasen mit Niederschlag wird
er eher überschätzt, da die Gewebe aufquellen und nach einer Niederschlagsphase wird er
wiederum eher unterschätzt, da die Gewebe wieder einen Teil des Wassers verlieren. In
Extremfällen kann es soweit gehen, dass das Maximum eines Folgetages einen niedrigeren
Wert aufweist als dasjenige des Vortages.

Diskussion 158
In diesen niederschlagsfreien Perioden, die in beiden Jahren auftreten, ist aber offensichtlich
immer noch genug Wasser im System, das verhindert, dass die Bäume tatsächlich unter
Trockenstress geraten und dies den Zuwachs beschränkt.
Dennoch muss in Frage gestellt werden, ob die Variable täglicher Radialveränderung tatsächlich
den täglichen radialen Zuwachs repräsentieren kann. Diese Frage stellt sich besonders
dann, wenn während oder kurz nach Niederschlagsereignissen die Differenzen der
täglichen Maximalwerte besonders niedrige Werte erreichen. In diesen Fällen wäre davon
auszugehen, dass die wachstumsfähigen Gewebe in jedem Fall ausreichend mit Wasser
versorgt sind und der tatsächliche Zuwachs auch hohe Werte erreicht. Allerdings werden
diese wachstumsbedingten Zunahmen nicht erfasst, sondern von den Quellungszuständen
der Baumschäfte überlagert. Nach den Niederschlagsereignissen nimmt der Wassergehalt
offensichtlich in den Stämmen wieder ab. Trotz zu erwartender Zuwachsreaktionen
schrumpfen die Untersuchungsbäume in ihrem Durchmesser. Dies gilt aber in erster Linie
für den ersten Tag nach einer Regenperiode.
Große Unterschiede zwischen den täglichen Amplituden verschiedener Bäume lassen sich
in beiden Untersuchungsjahre in erster Linie auf die unterschiedliche Exposition zurückführen.
Im Jahr 2001 ist dies der einzige signifikante Unterschied, der über die multivariate
Varianzanalyse ermittelt werden konnte. Im Jahr 2002 dagegen konnten signifikante Unterschiede
zwischen den waldbaulichen Behandlungen und den sozialen Klassen, jeweils
unabhängig von den zwei anderen Einflussfaktoren sowie den Kombinationen Behandlungsoziale
Klasse und Behandlung-Exposition, gefunden werden.
Wie die Untersuchungen von FRITSCH et al. (1998) und MAYER et al. (2002) belegen,
kommt der SW-Hang in einen höheren Strahlungsgenuss, was sich hauptsächlich an wolkenlosen
Tagen auswirkt. Aufgrund dieser höheren Einstrahlung kommt es offensichtlich
zu größeren transpiratorischen Wasserverlusten, die zu einem stärkeren Schwinden der
Buchen auf den SW-exponierten Flächen führen, was sich in beiden Untersuchungsjahren
bestätigt.
Die Unterschiede, die bei der Gruppierung der Daten nach den waldbaulichen Behandlungen,
unabhängig von den beiden anderen Faktoren, gefunden wurden, gehen in erster
Linie darauf zurück, dass die Amplituden der SW-exponierten starken Schirmhiebsfläche
besonders kleine Werte aufweisen im Vergleich zu den beiden anderen südwestlichen Flächen.
Auf dem NO-exponierten Hang gibt es nur geringfügige Unterschiede zwischen den
Amplituden, wenn sie nach der Art der Behandlung zusammengefasst werden. Werden alle
Daten aber unabhängig der Exposition zusammengefasst, so wirkt sich der Unterschied
zwischen den Behandlungen, der bei den SW-exponierten Bäumen beobachtet werden
kann, auf die Gruppierung aller Bäume nach der Behandlung aus. In diesem Fall ergab sich
aus der Varianzanalyse ein signifikanter Unterschied zwischen den Behandlungen, in einer
Form, dass die Amplituden der starken Schirmhiebsflächen kleiner sind als diejenigen der
Kontroll- und der schwachen Schirmhiebsflächen. Würden die Amplituden der SW-exponierten
starken Schirmhiebsfläche ähnliche Werte aufweisen wie die der beiden anderen
südlichen Flächen (so wie dies beim NO-Hang der Fall ist), so könnte wahrscheinlich kein
signifikanter Behandlungseffekt gefunden werden.
In Bezug auf die kleineren Werte der Amplituden der sozialen Klasse 2 zeigt eine einzelbaumweise
Betrachtung (Daten nicht gezeigt), dass zu diesem Ergebnis sowohl Bäume des

Diskussion 159
SW- wie auch des NO-exponierten Hanges beitragen. Deshalb wurde auch ein signifikanter
Unterschied unabhängig von der Exposition entdeckt. Bei der Gruppierung der Daten nach
der Behandlung und der sozialen Klasse sind es in erster Linie die Werte der SW-exponierten
starken Schirmhiebsfläche der sozialen Klasse 2, die sich besonders von den übrigen
Daten abheben, wobei die Daten der sozialen Klasse 1 der SW-exponierte starke
Schirmhiebsvariante ebenfalls etwas geringere Werte aufweisen.
Insgesamt betrachtet, zeigen die Varianzanalyse und die grafische Darstellung der Mittelwerte,
dass offensichtlich die Amplituden der SW-exponierten Buchen der starken
Schirmhiebsfläche und der sozialen Klasse 2 kleine tägliche Amplituden besonders gegen
Ende der Vegetationsperiode aufweisen. Die Frage ist nun, wie sich diese Beobachtungen
erklären lassen. Unter Umständen ist es nicht auszuschließen, dass es sich in gewissem
Umfang um fehlerhafte Messungen handelt. Bei zwei Buchen der SW-exponierten starken
Schirmhiebsfläche der sozialen Klasse 2 (SW12_164_2 und SW12_176_2) kann beobachtet
werden, dass die Kurvenverläufe der kumulierten Radialveränderungen steil sind. Sie
weisen die größten Endwerte des Zuwachses auf. Besonders Mitte bis Ende Juli zeigen
diese beiden Buchen große Werte der täglichen Radialveränderung. In dieser Phase sind die
Amplituden besonders klein. In der Vegetationsruhe 2000/2001 wurden die Schrauben
soweit herausgedreht, bis wieder der Teil der Schraube, der kein Gewinde aufweist, sichtbar
war. In der darauf folgenden Vegetationsruhe wurde darauf verzichtet, um die Stabilität
der Messsysteme nicht zu gefährden. Nach der zweijährigen Messphase (2001-2002) waren
die Schrauben, mit denen die Dendrometer am Stamm fixiert wurden, bei den oben genannten
Buchen deshalb eingewachsen. Durch die größere Nähe des Taststiftes zur Stammoberfläche
ist es vorstellbar, dass das tägliche Quellen und Schwinden dieser Buchen nicht
mehr korrekt erfasst wird und die Amplituden vergleichsweise kleine Werte annehmen.
Ein Vergleich der Transpiration, normiert auf den PAI (Plant Area Index; neben den
Blättern werden auch Stämme, Äste und Zweige mit der verwendeten Messmethode erfasst),
zeigt, dass die Buchen der starken Schirmhiebsflächen im Jahr 2001 stärker transpirieren
als diejenigen der Kontrollflächen (HOLST et al. 2003). Dies ist bei beiden
Hangexpositionen der Fall. Diese erhöhten Transpirationswerte führen aber nicht zu höheren
täglichen Amplituden.
Die Ausprägung der Amplituden ist bei den untersuchten Buchen im Allgemeinen wesentlich
geringer als bei vergleichbaren Untersuchungen an Fichten. Messungen an einer
Fichte mit einem Punktdendrometer haben weitaus höhere tägliche Werte ergeben (bis zu
200µm) (HERZOG et al. 1995)
5.3.5 Zusammenhang zwischen der Höhe der täglichen Radialveränderung
und der Länge der wassergesättigten Periode
In niederschlagsfreien Perioden konnte ein Zusammenhang zwischen der Länge der täglichen
wassergesättigten Periode und der Höhe der täglichen Radialveränderung bei den
meisten Untersuchungsbäumen gefunden werden. Je länger diese tägliche Periode andauert,
desto höher ist der Wert der Radialveränderungen. Für die gesamte Vegetationsperiode ist
dieser Zusammenhang nicht zu entdecken.

Diskussion 160
In diesen relativ trockenen und warmen Perioden werden relativ hohe Werte der täglichen
Radialveränderungen erreicht, ohne dass Niederschläge dafür verantwortlich gemacht werden
können. Während dieser Perioden sind die Bedingungen für das radiale Wachstum
höchstwahrscheinlich nur zu einer Zeit gegeben, in der die Wassersättigung der Gewebe
hoch ist. Es existieren Hinweise darauf (siehe unten), dass es Zusammenhänge zwischen
der Wasserversorgung der teilungs- und wachstumsfähigen Gewebe und den Witterungsbedingungen
gibt.
Die irreversible Komponente der Radialveränderungen geht auf Wachstumsprozesse verschiedener
Gewebetypen zurück. Was sich aber wahrscheinlich tatsächlich am ehesten
messen lässt, ist weniger die Zellteilungsaktivität als die Zellausdehnungsaktivität
(DÜNISCH & BAUCH 1994). Diese wäre auch stärker und direkt abhängig von der
Wasserversorgung. Für die Zellausdehnung ist ein bestimmter Turgordruck notwendig.
Nach DÜNISCH & BAUCH (1994) besteht in Trockenperioden kein Zusammenhang
zwischen der Zellausdehnung und der Tageszeit, während in gut wasserversorgten Perioden
die Zellausdehnung hauptsächlich zwischen 18:00 Uhr und 6:00 Uhr stattfindet. Der Versuch
fand allerdings mit Fichtenkeimlingen unter Laborbedingungen statt, die zu Beginn
des Versuchs einjährig waren. Die Trockenperiode wurde durch einen bestimmten Feuchtegehalt
des Bodens bestimmt (20% der Feldkapazität), während Lufttemperatur und relative
Luftfeuchte konstant blieben (20°C und 60%; dies entspricht einem Sättigungsdefizit der
Luft von 9,3 hPa). D.h. während der Trockenperiode waren keine Tagesgänge der Witterungsfaktoren
gegeben. Damit wäre auch verständlich, warum die Zellausdehnung während
der Trockenperiode keinen Tagesgang hat. Außer der Beleuchtung folgen die Witterungsbedingungen
keinem Tagesgang.
In der vorliegenden Untersuchung variieren die Werte des Wasserdampfsättigungsdefizits
in den Trockenperioden 2001 und 2002 beträchtlich zwischen Tag und Nacht. Am Tag
übersteigen die Werte des Sättigungsdefizits die 9,3 hPa oft, während in der Nacht die
Werte darunter liegen (Daten nicht gezeigt).
Nach MAJOR & JOHNSON (2001) benötigen Wachstumsprozesse offensichtlich einen
gewissen Turgordruck der Zellen. In dieser Untersuchung wurden die Werte für den Turgordruck
in Ästen (15-20cm Durchmesser) von adulten Schwarzfichten bestimmt. Ein
enger Zusammenhang zwischen Turgordruck und Sättigungsdefizit konnte nachgewiesen
werden. Eine starke Abnahme des Turgordrucks war erst bei hohen Werten des Sättigungsdefizits
zu beobachten.
Von daher könnte gefolgert werden, dass tatsächlich unter Freilandbedingungen die
Werte für den Turgordruck in trockenen strahlungsreichen Perioden tagsüber zu niedrig
liegen und eine Zellausdehnung deshalb vornehmlich nachts vonstatten geht.
ANTONOVA et al. (1995) berichten von einem intensiven Wachstum der Tracheiden von
Kiefern, das zu jeder Tageszeit stattfindet. Eine Untersuchung wurde an drei Tagen vorgenommen
mit wechselnden Witterungsbedingungen. Radien in verschiedenen Himmelsrichtungen
wurden beprobt (ost- bzw. südexponierte Seite der Stämme; 12 25jährige Kiefern;
8 Uhr morgens, 2 Uhr nachmittags und 8 Uhr abends). Es zeigte sich, dass an der
Ostseite das Wachstum der Tracheiden hauptsächlich nachts stattfand, während es an der
Südseite in der ersten Hälfte des Tages zu beobachten war. Auch hier könnte man argu-

Diskussion 161
mentieren, dass das Wachstum in den Zeiten stattfand, in denen mit günstigen Verhältnissen
für einen hohen Turgordruck zu rechnen ist.
Ein fallender Gradient des Wasserpotentials vom Xylem zu der Zone der sich ausdehnenden
Zellen kann verantwortlich sein für eine ebenfalls abnehmende Zellausdehnungsaktivität
(NONAMI & BOYER 1990). Es spricht sehr viel dafür, dass dies eher am Tag während
des Schwindens der Fall ist als nachts, wenn die Wasservorräte bereits wieder aufgefüllt
sind. Bei den Versuchen an Sojabohne wurde tagsüber ein abnehmendes Zellwachstum
festgestellt, allerdings ohne dass der Turgordruck ebenfalls abnahm.
MATTHEWS et al. (2003) konnten dagegen bei der Sonnenblume einen straffen Zusammenhang
zwischen Zellwachstum der Blätter und dem Turgordruck feststellen.
WIMMER et al. (2002) gehen davon aus, dass die größte kambiale Aktivität nachts
stattfindet (während Zuwachsphase), wenn das Kambium am besten mit Wasser versorgt
ist.
BERMAN & DEJONG (1997) konnten an vierjährigen Pfirsichbäumen zeigen, dass die
größten Stammzuwachsraten zwischen 16:00 Uhr und 19:00 Uhr auftraten. Die größten
Zuwachswerte wurden beobachtet, als das Stammwasserpotential wieder hohe Werte angenommen
hatte. Allerdings nahmen im Laufe der Nacht trotz weiter ansteigender Werte des
Wasserpotentials die Werte des Zuwachses mit den Werten der Lufttemperatur wieder ab.
D.h. eine Kombination aus bereits hohen Werten des Wasserpotentials und nicht zu niedrigen
nächtlichen Temperaturen zeigte sich in dieser Untersuchung als optimal für die Zuwachsraten
der Pfirsichstämme.
DESLAURIERS et al. (2003b) fanden einen negativen Zusammenhang zwischen täglichen
Zuwachswerten aus Dendrometermessungen (die auf dieselbe Weise ermittelt wurde,
wie die täglichen Radialveränderungen in der vorliegenden Untersuchung) und dem mittleren
Wasserdampfsättigungsdefizit der Phase zwischen dem nachmittäglichen Minimum und
dem nächsten morgendlichen Maximum der Radialveränderungen. Dieses Ergebnis spricht
wiederum für die Notwenigkeit einer ausreichenden Wasserversorgung der sich ausdehnenden
Gewebe, die bei hohen Dampfdruckdefiziten nicht gegeben ist.
Aus den oben genannten Gründen ist anzunehmen, dass in niederschlagsfreien Perioden
während des Tages der Turgordruck nicht ausreichend hoch ist für die Zellteilung und vor
allem die Zellausdehnung. Nachts sinken die Werte des Sättigungsdefizits und der Turgordruck
nimmt zu. Unter diesen Annahmen kann man davon ausgehen, dass es während
niederschlagsfreien Perioden enge Zusammenhänge gibt zwischen der Länge der Periode,
in denen die Bäume wassergesättigt sind, und der Höhe des erreichten Wertes der täglichen
Radialveränderung. Dies konnte in der vorliegenden Untersuchung bestätigt werden.
Dass Bäume die langen Perioden der Wassersättigung nicht für höhere Zuwächse nutzen
können, liegt wahrscheinlich daran, dass die Bäume nur eine bestimmte Kapazität für Zellwachstum
und Zellteilung haben. Andere Faktoren scheinen dann den Zuwachs zu limitieren
wie endogene Prozesse, d.h. eine gewisse vorgegebene Modifikationsbreite, die nur
einen bestimmten Zuwachs erlaubt, oder exogene Faktoren, die den Zuwachs limitieren
(kühle Nachttemperaturen, die die kambiale Aktivität einschränken).

Diskussion 162
5.3.6 Analyse der Beziehung Umweltparameter und tägliche
Radialveränderung/Amplituden über multiple Regressionen
Über die Berechnung multipler Regressionen mit Variablen aus den Radialveränderungen
(abhängige Variable) und verschiedenen Witterungs- und Bodenvariablen (unabhängige
Variable) sollte gezeigt werden, welche der unabhängigen Variablen einen Beitrag zu Erklärung
der Varianz der abhängigen Variablen leisten können. Wenn im Folgenden die Zusammenhängen
zwischen den täglichen Radialveränderungen sowie den Amplituden mit
den Witterungs- und Bodendaten erläutert werden, so beziehen sich die Aussagen auf die
indizierten Werte der abhängigen und unabhängigen Variablen.
In Bezug auf die täglichen Radialveränderungen kann man schlussfolgern, dass sie sich
zum Teil mit Umweltdaten des gleichen Tages oder des Vortages erklären lassen. Dies ist
höchstwahrscheinlich darauf zurückzuführen, dass die täglichen Radialveränderungen zu
einem großen, aber variablen Anteil auf die Zuwachsreaktionen in verschiedenen Geweben
zurückzuführen sind. Und hier sind neben den Witterungs- und Bodenfaktoren auch noch
andere Faktoren entscheidend, wie beispielsweise die Versorgung mit Nährstoffen. Es ist
allerdings nicht möglich, Tagesdaten zur aktuellen Nährstoffverfügbarkeit im Boden in die
Modelle auf Tagesbasis einfließen zu lassen. Außerdem muss beachtet werden, dass viele
Prozesse zum Wachstum beitragen. Zum einen ist es die aktuelle kambiale Aktivität, bei
der es durchaus vorstellbar ist, dass die aktuellen Umweltbedingungen für die Aktivität eine
entscheidende Rolle spielen, z.B. eine optimale Wasserversorgung der sich ausdehnenden
Gewebe (siehe Kapitel 5.3.5), optimale Temperaturen für die enzymatische Aktivität.
Andererseits ist für das Zellwachstum auch eine gute Versorgung mit Assimilaten notwendig.
Sie müssen in den Blättern gebildet und bis zum Ort ihres Verbrauchs, beispielsweise
das Kambium transportiert werden. Dies sind Gründe, warum die täglichen Radialveränderungen
als eine Art „black box“ verwendet werden, weil es nicht möglich ist, auf alle diese
Prozesse einzugehen. Daneben darf nicht außer Acht gelassen werden, dass die täglichen
Radialveränderungen auch zum Teil das Quellen und Schwinden der Bäume beinhalten, das
sich mit dieser Methode nicht vollständig entfernen lässt. Das Hauptproblem liegt darin,
dass die Anteile des Quellens und Schwindens während der Zuwachsperiode nicht immer
gleich sind und beispielsweise stark von auftretenden Niederschlägen abhängen. Zeitspannen,
in denen ein Faktor im Minimum vorliegt (z.B. niederschlagsarme Zeiten), treten auf
den Versuchsflächen nicht häufig auf und sind dann außerdem sehr kurz.
Die Ergebnisse der multiplen Regression zu den täglichen Radialveränderungen während
der Zuwachsperioden zeigen, dass in den meisten Fällen die relative Luftfeuchte den
größten Anteil der Varianz erklären kann. Eine Ausnahme bildet die Fläche SW-2. Im Jahr
2001 ist die relative Luftfeuchte im Regressionsmodell enthalten, erklärt aber nur einen Teil
der auftretenden Varianz, während sie im Jahr 2002 keinen Eingang ins Modell findet. Eine
weitere wichtige Rolle spielen die Vortagesluft- und die Vortagesbodentemperaturen, die
jeweils mit den täglichen Radialveränderungen in einem positiven Zusammenhang stehen.
Der Kronendurchlass und die Bodensaugspannung wurden nur in ein Modell aufgenommen,
allerdings nicht in dasselbe. In Bezug auf die Regressionen mit den täglichen Radialveränderungen
von den starken Schirmhiebsflächen könnte das Nichteinbeziehen der Saugspannung
mit dem Umstand erklärt werden, dass die Saugspannungswerte nur von den

Diskussion 163
Kontrollflächen vorliegen. Allerdings ist anzunehmen, dass die Werte der Bodensaugspannung
der starken Schirmhiebsflächen in ihrem Verlauf denen der Kontrollflächen während
der Zuwachsperiode ähnlich sind und nur in den absoluten Werten abweichen. Im Jahr
2001 wird die Vortagesglobalstrahlung in die Modelle aufgenommen, während im Jahr
2002 dies bei der Globalstrahlung des gleichen Tages der Fall ist. Der positive Zusammenhang
zwischen der Globalstrahlung und der täglichen Radialveränderungen könnte damit
erklärt werden, dass im Jahr 2002 die Wasserversorgung stets ausreichend war, auch an
Strahlungstagen, so dass ein höherer Strahlungsgenuss förderlich auf den Zuwachs wirkt.
DOWNES et al. (1999a) fanden bei multiplen Regression mit täglichen Radialveränderungen
der Baumart Eukalyptus ebenfalls positive Zusammenhänge mit der Globalstrahlung,
während der Netto-Strahlung negativ korrelierte. Auch die Untersuchung von
KRAMER (1982) zeigt einen straffen positiven Zusammenhang zwischen dem Radialzuwachs
und der Globalstrahlung, allerdings in einem 14tägigen Messintervall.
In die Modelle der Radialveränderungen der starken Schirmhiebsvarianten geht in beiden
Jahren mit Ausnahme der Fläche NO-2 2002 die Minimaltemperatur ein, die einen positiven
Zusammenhang mit der täglichen Radialveränderung aufweist. Auf den behandelten
Flächen kommt es aufgrund der verringerten Bestandesdichte zu einer größeren langwelligen
Ausstrahlung, das heißt die Minimaltemperaturen sind niedriger (HOLST et al. 2003).
Wie in Kapitel 5.3.5 bereits dargelegt wurde, scheinen die nächtliche
Lufttemperaturverhältnisse (vgl. BERMAN & DEJONG 1997) eine große Rolle für den
Zuwachs zu spielen, von dem angenommen wird, dass er zum Teil durch die Variable tägliche
Radialveränderung repräsentiert wird. Werden hohe Minimaltemperaturen auf den
starken Schirmhiebsflächen erreicht, dann könnten sich diese demnach ausdrücklich förderlich
auf die Ausprägung der täglichen Radialveränderungen der behandelten Buchen
auswirken.
In die Modelle der täglichen Radialveränderungen der vier verschiedenen Expositions-
und Behandlungsvarianten beider Jahre gehen im Allgemeinen ähnliche Variable ein. Im
Jahr 2001 sind die Bestimmtheitsmaße etwas höher, liegen aber in beiden Jahren höher als
die der Regressionsmodelle mit den täglichen Radialveränderungen der Baumart Eukalyptus
(DOWNES et al. 1999a). Allerdings wurden in dieser Untersuchung die Variablen der
Vortage getrennt von den Variablen des aktuellen Tages betrachtet.
Eindeutige Unterschiede zwischen den Modellen der täglichen Radialveränderungen der
unterschiedlichen Expositionen, Behandlungen oder Jahre liegen nicht vor. In die Regressionen
wurden die aktuellen Umweltdaten und die des Vortages einbezogen. Tatsächlich
können aber auch die Witterungsbedingungen, die vor mehreren Tagen herrschten, einen
Einfluss auf den Radialzuwachs nehmen, beispielsweise über die Bereitstellung von Assimilaten.
Da aber die Assimilate in der Regel nicht direkt vom Blatt zum Kambium transportiert
werden, ist es schwierig über Klimavariablen den Einfluss quantifizieren zu wollen.
Hierbei spielen auch Speicherprozesse eine Rolle. Über die Zuteilung der Assimilate im
Baum existieren bisher nur in unzureichendem Umfang Kenntnisse (LANDSBERG &
GOWER 1997). Allerdings ist bekannt, dass die Zuteilung hierarchisch verläuft, wobei die
Bereitstellung der Assimilate für den Xylemzuwachs einer der geringsten Prioritäten hat.
Die erste Priorität hat beispielsweise die Respiration zu Erhaltung der lebenden Gewebe
(OLIVER & LARSON 1996). Der Versuch, die täglichen Radialveränderungen mit den

Diskussion 164
Umweltvariablen des gleichen und des Vortags erklären zu wollen, beruht deshalb auf der
Annahme, dass das Kambium direkt in seiner Aktivität über herrschende Temperaturen und
die Wasserverfügbarkeit beeinflusst wird.
Im Vergleich zu den multiplen Regressionen, die mit den täglichen Radialveränderungen
berechnet wurden, sind die Regressionen der täglichen Amplituden und der verschiedenen
Umweltvariablen wesentlich einfacher zu interpretieren. Die Globalstrahlung als treibende
Kraft des Energiehaushalts und damit auch der Evapotranspiration erscheint sinnvoll auch
als Haupteinflussfaktor für die Ausprägung der Amplituden. Daneben gehen im Jahr 2001
auch die tägliche Maximaltemperatur und der Kronendurchlass ein. Im Jahr 2002 ist das
Ergebnis etwas heterogener, aber auch hier ist die Variable, die den größten Anteil der
Varianz erklärt, die Globalstrahlung. Das tägliche Schrumpfen der Bäume ist aber auch ein
einfacherer Prozess im Vergleich zum radialen Zuwachs. Der Radialzuwachs hängt von
verschiedenen Faktoren wie Wasser-, Energie- und Assimilatversorgung und den kombinierten
Effekten ab (RAY 1987).
Nicht zuletzt kann nicht ganz ausgeschlossen werden, dass die täglichen
Radialveränderungen, die sensitiv auf das Auftreten von Niederschlägen reagieren, doch zu
einem sehr großen Anteil das Quellen und Schwinden der Schäfte darstellen und die
täglichen radialen Zuwachsreaktionen überlagern. Das dies der Fall ist, könnte durch die
Ergebnisse der multiplen Regressionen der täglichen Amplituden wenigstens zum Teil in
Frage gestellt werden. Ihre Abhängigkeit von Witterungsbedingungen, die die
Transpiration beeinflussen und damit das Schwinden der Schäfte, ist eindeutig.
Dementsprechend lassen sich die Amplituden zu einem hohen Anteil durch die aktuelle
Witterung erklären. Die Ergebnisse der multiplen Regressionen mit den täglichen
Radialveränderungen als abhängige Variable sind nicht so einfach zu interpretieren. Man
könnte allerdings argumentieren, dass bei den täglichen Radialveränderungen weniger die
Witterungsvariablen entscheidend sind, die die Transpiration fördern oder hemmen, wie die
Globalstrahlung bei den Amplituden, sondern dass es in diesem Fall die
Niederschlagsereignisse sind, die sich stark auf die Werte auswirken, in einer Weise, die
mit einer Regression fast nicht zu erfassen ist. Nicht die Höhe der Niederschlagssummen ist
entscheidend, sondern die Abfolge von niederschlagsreichen und niederschlagsarmen
Perioden. Spezifische Reaktionsmuster nach Niederschlagsereignissen konnten beobachtet
werden (siehe Kapitel 5.3.4), unabhängig, ob die absoluten Werte der
Niederschlagssummen besonders hoch oder niedrig waren. Schon geringe Niederschlagsmengen
können sich stark auf die täglichen Radialveränderungen auswirken,
wenn vorher eher trockene Bedingungen herrschten. Waren bereits Niederschläge gefallen,
wirken sich auch weitere starke Niederschläge nicht mehr sehr aus. Eine auffällige Reaktion
ist erst dann wieder zu beobachten, wenn die Niederschläge aussetzen. In solchen Phasen
lässt sich über den täglichen Zuwachs nur sehr eingeschränkt eine Aussage machen.
Radialer Zuwachs geht mit Sicherheit vonstatten, wird aber durch das Quellen und Schwinden
überlagert.
In Perioden ohne Niederschläge existiert eine derartige Beeinflussung der täglichen Radialveränderungen
nicht. Da die Verläufe der Tagesgänge der Radialveränderungen einen
stetigen Anstieg aufweisen, ist nicht damit zu rechnen, dass die Buchenschäfte fortwährend
an Wasser verlieren und dass damit der Zuwachs limitiert oder völlig unterschätzt wird, da

Diskussion 165
die Schäfte bei weitem nicht mehr die Hydratur des Vortages erreichen. Wäre dies der Fall,
müssten abnehmende Tendenzen im Verlauf der Tagesgänge zu erkennen sein, wie dies bei
Fichte beispielsweise der Fall ist (HÄBERLE et al. 1995, ZWEIFEL 1999). Allerdings sind
die niederschlagsfreien Phasen in der vorliegenden Untersuchung relativ kurz und daher
nicht geeignet, um multiple Regressionen zu berechnen.
Sowohl bei den Regressionen mit den Indices der täglichen Radialveränderungen als auch
mit den Indices der täglichen Amplituden ist es wahrscheinlich, dass deshalb relativ große
Anteile der auftretenden Varianz durch die Witterungs- und Bodenvariablen erklärt werden
konnten, da diese auch standardisiert wurden, mit Ausnahme des Kronendurchlasses, der
während der Vegetationsperiode keinen Trend aufweist und deshalb auch nicht autokorreliert
ist, wie dies bei der Lufttemperatur beispielsweise der Fall ist. D.h. bei allen Datensätzen
wurden langfristige Trends eliminiert und die täglichen Änderungen betont, die darauf
eine gute Übereinstimmung aufwiesen.
Geringfügige Verletzungen der Voraussetzungen für die Berechnung multipler Regressionen
(z.B. Normalverteilung und Varianzengleichheit der Residuen, keine Korrelation
zwischen den unabhängigen Variablen) scheinen zu tolerierbaren Verzerrungen der Absicherung
der Regressionsgleichungen zu führen (BORTZ 1993). Die Residuen der Regressionsmodelle
weisen nach den Normal-Probability-Plots eine annähernde Normalverteilung
auf. In keinem Regressionsmodell sind Variable enthalten, die einen hohen Variance inflation
factor aufweisen und die Testvariablen der nach dem Durbin-Watson-Test deuten nicht
auf eine Autokorrelation der Residuen. Die Berechnungen der Regressionen wurden aus
diesem Grund in ihrer jetzigen Form beibehalten.
5.3.7 Vergleich der Radialveränderungen in verschiedenen Schafthöhen
Die Buchen, die in diese Teiluntersuchung einbezogen wurden, wachsen auf Flächen, die
den unbehandelten Kontrollflächen entsprechen. Es handelt sich um dichte Bestände mit
gedrängtem Kronenschluss. Demzufolge wäre zu erwarten gewesen, dass die Buchen als
Bestandesbäume in Brusthöhe relativ geringe Zuwächse aufweisen, die in höheren Stammbereichen
sogar noch abnehmen, um dann bis zum Kronenansatz den größten Wert zu erreichen
wie dies bei Fichten der Fall ist (ASSMANN 1961, KRAMER 1988, SPIECKER
1989, BÖRNER 1997). Die Ergebnisse der Varianzanalysen zu den täglichen
Radialveränderungen in verschiedenen Schafthöhen konnten jedoch keinen signifikanten
Einfluss der Höhe der Dendrometermessstelle aufzeigen.
Die Werte der täglichen Radialveränderungen, sowie die Dauer der Zuwachsperiode und
die Höhe des erreichten Zuwachses (95%-10%) reagieren bei den verschiedenen Untersuchungsbäumen
in den verschiedenen Kronen- und Schafthöhen nicht einheitlich.
Die Reaktivierung des Kambiums erfolgt entlang der Stämme bei alten Buchen (60 bis 80
Jahre alte Untersuchungsbäume) gleichzeitig und ist unabhängig von der Knospenaktivität
(LACHAUD & FAZILLEAU 1987), während SCHMITT et al. (2000) ein früheres Einsetzen
der kambialen Aktivität in oberen Stammbereichen gefunden hat (Untersuchungsbäume
etwa 60 Jahre alt). Ein einheitlicher Trend für die Zeitpunkte, an denen 10% der Radialveränderung
am Ende der Vegetationsperiode erreicht werden, ist bei den untersuchten Buchen

Diskussion 166
nicht zu beobachten. Zum Teil liegen mehrere Tage zwischen den Eintrittszeiten, aber es
besteht kein einheitliches Verhalten dahingehend, dass die 10%-Werte an der Basis früher
oder später eintreten als in den größeren Schafthöhen.
Obwohl die Unterschiede nicht signifikant sind, deutet sich dennoch an, dass der Zuwachs
in 1,4m Höhe länger anzuhalten scheint als in den größeren Schafthöhen. Dieser
Befund bestätigt die Untersuchung von KRAMER & KÄTSCH (1982). In letztgenannter
Untersuchung wurde ebenfalls festgestellt, dass der Zuwachs in der größeren Schafthöhe
(5m) geringer ist als in 1,3m. Allerdings sind diese Ergebnisse ebenfalls nicht signifikant
und könnten damit gemäß der Statistik auf Zufälligkeiten beruhen. KÜNSTLE (1995)
dahingegen fand an einer Fichte in größerer Stammhöhe höhere Zuwächse, hier handelt es
sich um einen Solitär (Untersuchungshöhen 1,9m und 6,2m). Untersuchungen zum Grundflächenzuwachs
von Bestandesbuchen zeigten in 5m Höhe ebenfalls geringere Zuwächse
(ABETZ 1988). GERECKE (1988) fand bei Buchen ab einem Markalter von 40 Jahren
geringere relative Zuwächse in 5m und 10m Höhe im Vergleich zum Brusthöhenzuwachs.
Im Mittel liegen die Werte der kumulierten Radialveränderungen, die in der Zuwachsperiode
erreicht werden, in den größeren Schafthöhen leicht über denen in Brusthöhe. Die Unterschiede
sind allerdings nicht im Entferntesten signifikant. Ein Vergleich der täglichen
Radialveränderungen in verschiedenen Schafthöhen zeigt, dass Unterschiede nur an einzelnen
Tagen bestehen, aber auch mit Hilfe der Varianzanalyse wurden keine signifikanten
Unterschiede gefunden. Eine signifikante Unterscheidung ist nur nach einer Gruppierung
nach der Exposition möglich, unabhängig von der Messhöhe, wobei die Werte der NOexponierten
Buchen über denen der SW-exponierten liegen.
In Bezug auf das Zuwachsverhalten in verschiedenen Schaft- und Kronenhöhen können
keine eindeutigen Aussagen gemacht werden. Dies ist zum Teil auch damit zu begründen,
dass es sich nur um zwei Baumindividuen handelt, die in entsprechender Weise mit
Dendrometern bestückt wurden. Die beiden Bäume weisen sehr heterogene Zuwachsmuster
auf. Weiterhin kann die Repräsentation des Messpunktes für Zuwachsmuster in verschiedenen
Baumhöhen in Frage gestellt werden, selbst wenn bei der Installation der Sensoren
darauf geachtet wurde, dass der zu untersuchende Stammbereich keine äußerlichen Unregelmäßigkeiten
aufwies, wie die Nähe zu Ästen, Leistenbildungen etc.
In Bezug auf die täglichen Amplituden in verschiedenen Schafthöhen wäre zu erwarten
gewesen, dass die größten Amplituden in den größeren Höhen erreicht werden und dass das
tägliche Schrumpfen früher einsetzt.
Die Ergebnisse der Varianzanalyse zeigen, dass ein signifikanter Unterschied nur zwischen
den Amplituden aller Messstellen der beiden Hangexpositionen gefunden werden
kann, nicht aber zwischen den verschiedenen Messhöhen. Die Eintrittszeiten der morgendlichen
Maxima wurden während einer 11-tägigen niederschlagsfreien Periode betrachtet.
Eine signifikante Unterscheidung ist hier auch nur hinsichtlich der Exposition der Untersuchungsbäume
zu entdecken, nicht hinsichtlich der Höhe der Dendrometermessstelle, in
einer Form, dass die morgendlichen Maxima der NO-exponierten Buchen früher eintreten
als diejenigen der SW-exponierten. Auch hinsichtlich der täglichen Minima der Radialveränderungen
kann eine signifikante Zuordnung nur in Bezug auf die Exposition vorgenommen
werden. Auf dem SW-Hang werden die Minima später erreicht als auf dem NO-Hang.
Zumindest dieses Ergebnis korrespondiert mit den Ergebnissen aus dem Vergleich der

Diskussion 167
Tagesgänge der Radialveränderungen mit den Tagesgängen der Globalstrahlung an wolkenlosen
Tagen. D.h. für die Ausprägung der Amplituden und der Eintrittszeiten der täglichen
Maxima und Minima ist in erster Linie die Exposition der Bäume entscheidend. Durch
die Exposition wird die einfallende Globalstrahlung stark modifiziert (FRITSCH &
MAYER 1998). Die Ergebnisse der multiplen Regression haben gezeigt, dass die Globalstrahlung
der bestimmende Faktor für die Amplituden ist.
Ein Grund dafür, dass bei den Eintrittszeiten der Maxima und Minima kein regelmäßiger
Rhythmus gefunden werden kann, kann wohl in erster Linie damit begründet werden, dass
die Messungen zwar alle 30 Sekunden vorgenommen, diese dann aber zu 30 Minuten-Mittelwerten
zusammengefasst wurden. Untersuchungen an adulten Fichten in der subalpinen
Zone haben ergeben, dass das sukzessiv nach unten fortschreitende Entquellen der Baumstämme
nur Minuten zwischen verschiedenen Baumhöhen benötigt (ZWEIFEL &
HÄSLER 2001). Untersuchungen am Institut für Waldwachstum haben jedoch gezeigt,
dass bei gleichem Versuchsdesign wie bei der vorliegenden Untersuchung Buchen zumindest
in den obersten Kronenbereichen tatsächlich früher zu schwinden beginnen, auch bei
einem halbstündigen Messintervall (persönl. Mitteilung von Arno Mutschler, Institut für
Waldwachstum, Universität Freiburg, 2003, unveröffentlichte Daten). Die entsprechenden
Versuchsflächen befinden sich in der Rheinaue.
Die Beobachtung, dass an einigen Tagen der 11-tägigen niederschlagsfreien Periode die
Schäfte in 1,4m Höhe früher zu schwinden beginnen als in den höheren Schaftbereichen ist
schwierig zu erklären. Hier könnten unterschiedliche interne Prozesse der Wasserverschiebung
eine Rolle spielen. Eine weiter Erklärungsmöglichkeit wäre das Messintervall von 30
Minuten, dass die Messungen alle 30 Sekunden in einer Weise integriert, die die tatsächlichen
Abläufe des Quellens und Schwindens der Buchenschäfte nicht korrekt wiedergegeben
werden, vor allem wenn man bedenkt, dass der Wassertransport zwischen wenigen
Metern Höhendifferenz nur Minuten benötigt (siehe oben). Dasselbe gilt für die Eintrittszeiten
der Minima in 1,4m Höhe.
Ein weiterer Punkt, der hier eine Rolle spielen könnte, sind unterschiedliche Rindenstärken.
Bei der Vermessung des radialen Holzzuwachses der Mikrokerne war deutlich zu
erkennen, dass die Dicke der Rinde bei der Buche schon auf relativ kleinen Bereichen stark
schwanken kann. Dies stimmt mit den Befunden von DIMITRI (1968) überein. Da die
Rinde auf jeden Fall als Wasserspeicher fungiert, spielt ihre Stärke für das Ausmaß des
Quellens und Schwindens mit Sicherheit eine große Rolle.
Verschiedene Autoren konnten bei Nadelbäumen wesentlich größere tägliche Amplituden
in größeren Schafthöhen beobachten (z.B. DOBBS & SCOTT 1971, OFFENTHALER et
al. 2001) als bei den hier untersuchten Buchen und zum Teil mit nur geringen
Phasenverschiebungen (kleiner 30 Minuten) (WRONSKI et al. 1985).
HERZOG et al. (1995) gehen davon aus, dass die radialen Veränderungen (Amplituden)
tatsächlich auf den Wasserdurchfluss zurückgehen und nichts damit zu tun haben, dass die
Rinde hygroskopisch Wasser aufnimmt. Allerdings wird hier auch eine adulte Fichte untersucht,
die eine hauptsächlich wasserabweisende Borke besitzt. LÖVDAHL & ODIN (1992)
untersuchten Fichtenkeimlinge, die noch eine unverborkte Rinde besitzen, und kamen zu
dem Ergebnis, dass die Dimensionsänderungen in erster Linie durch die relative Luft-

Diskussion 168
feuchte geprägt werden, auch nachdem von den Fichtenkeimlingen sämtliche Nadeln entfernt
wurden.
5.3.8 Vergleich der Radialveränderungen in unterschiedlichen
Messrichtungen am Stamm
Die Dendrometersensoren wurden für die Untersuchung zum Einfluss der Exposition, der
waldbaulichen Behandlung und der sozialen Klasse in nordwestlicher Schaftrichtung installiert,
um zum einen den Einfluss direkter Sonneneinstrahlung und zum anderen eine
Beeinflussung durch die Bildung von Reaktionsholz zu minimieren. Um darzustellen, wie
unterschiedliche Himmelsrichtungen und unterschiedliche Orientierungen der Radien zum
Hang sich auf die Radialveränderungen auswirken, wurden an zwei herrschenden Buchen
(jeweils eine Buche pro Exposition) im Frühjahr 2002 zusätzlich Dendrometer in nordöstlicher,
südwestlicher und südöstlicher Richtung installiert.
Weder an der NO- noch an der SW-exponierten Buche konnte entdeckt werden, dass die
hangaufwärts gerichteten Radien höhere Werte des kumulierten Radialzuwachses während
der Zuwachsperiode oder höhere Werte der täglichen Radialveränderungen aufweisen. An
den ursprünglichen Messstellen, die bereits im Sommer 2000 mit Dendrometern ausgerüstet
wurden, können dagegen abweichende Reaktionsmuster beobachtet werden. Bei der
SW-exponierten Buche sind die Zuwachswerte und die Länge der Zuwachsperiode sowie
die täglichen Werte der Radialveränderungen der NW-orientierten Messstelle geringer als
die der drei anderen Messstellen. Bei der NO-exponierten Buche kann das Gegenteil beobachtet
werden.
Eine mögliche Erklärung für die verlängerte Zuwachsperiode und hohen Wert der Radialveränderung
des Baumes ANO6 an der NW-Messstelle könnte sein, dass die Verschraubung
des Dendrometers eine Stimulierung des Radialzuwachses der Messstelle zur Folge
hatte, da der Sensor an dieser Stammseite bereits im Sommer 2000 installiert worden war.
Im Bereich der eigentlichen Messung sind allerdings keine äußerlichen Reaktionen erkennbar.
Die Verschraubungsbereiche weisen nur sehr kleine Wülste auf, die sich nicht in den
Messbereich ausdehnen. Bei keiner der Untersuchungsbuchen konnte eine derartig starke
Wulstbildung beobachtet werden, die sich bis in den Messbereich erstreckt hätte, zumindest
äußerlich betrachtet. Dennoch wäre es mit Sicherheit lohnenswert Buchen, an denen mehrere
Jahre Dendrometermessungen vorgenommen worden waren, zu fällen und an den
Verschraubungsstellen Stammscheiben zu entnehmen und zu analysieren. Die verringerte
Zuwachsleistung und Zuwachsperiode der NW-exponierten Messstelle des Baumes ASW7
ist dagegen so nicht zu erklären. An entnommenen Stammscheiben kann beobachtet werden,
dass Bäume (auch ohne Dendrometermessungen) vertikale Leisten mit gesteigertem
Zuwachs bilden, zwischen denen der Zuwachs jedoch reduziert ist. Allerdings liegt der
NW-exponierte Dendrometer nicht in einem derartigen Leistenzwischenraum.
An mehreren Buchen, bei denen Dendrometer in vier Himmelsrichtungen installiert wurden,
stellten KRAMER & KÄTSCH (1982) die höchsten zweiwöchentlichen Zuwachswerte
in nordwestlicher Richtung fest. Sie führten dies auf den Einfluss des Westwindes
zurück. Die Untersuchungsfläche lag in Göttingen. Ein Zusammenhang mit der Windrichtung
lässt sich in der vorliegenden Untersuchung nicht herstellen.

Diskussion 169
In Hinblick auf die täglichen Amplituden lässt sich bei der SW-exponierten Buche kein
Zusammenhang zwischen der Ausprägung der Amplituden und der Himmelsrichtung bzw.
der Orientierung der Messradien zum Hang feststellen. Auch die Eintrittszeiten der morgendlichen
Maxima und nachmittäglichen/abendlichen Minima sind bei den vier Messstellen
homogen. Bei der NO-exponierten Buche dagegen weisen die täglichen Amplituden der
SW-exponierten Messstelle an vielen Tagen deutlich höhere Werte auf als an den übrigen
drei Messstellen. Außerdem kann beobachtet werden, dass die Eintrittszeiten der Minima
an den gleichen Tagen ebenfalls deutlich später registriert wurden, d.h. die Periode in der
dieser Stammbereich schwindet, hält an der SW-Seite deutlich länger an und demzufolge
werden auch höhere Werte der Amplituden erreicht. Es ist durchaus vorstellbar, dass durch
Lücken im Bestand die SW-Seite während des Nachmittags und Abend bestrahlt wird und
deshalb das Schrumpfen länger anhält und größere Ausmaße annimmt. Während der Sommermonate
kann die meteorologische Bodenstation NO10 bis gegen 18:00 Uhr direkt angestrahlt
werden (persönl. Mitteilung von Thomas Holst, Meteorologisches Institut, Universität
Freiburg, 2003). In diesem Fall wird davon ausgegangen, dass die Bestrahlung einer
Stammseite zu ihrem Schwinden führt, da direkt in der unverborkten Rinde Wasser verdunstet
wird. Nicht ganz auszuschließen ist die Möglichkeit, dass sich der metallene
Dendrometer aufgrund der Bestrahlung ausdehnt und durch diese Verzerrung die Messung
der Radialveränderungen beeinflusst wird. Bei der Auswahl der Materialien für die Konstruktion
der Dendrometer wurde allerdings darauf geachtet, solche mit niedrigen Wärmeausdehnungskoeffizienten
zu verwenden, von daher ist dieser Einfluss mit Sicherheit gering,
aber nicht völlig auszuschließen.
5.3.9 Zusammenhang zwischen den Radialveränderungen und dem
Xylemfluss
Bei einem Vergleich der Tagesgänge der Xylemflussdichten und der Radialveränderungen
während einer viertägigen Periode im Juli 2001, kann eine straffe, aber inverse Beziehung
beobachtet werden. Am Morgen und Abend besteht ein zeitlicher Versatz von einer
halben bis einer Stunde, mit der die Xylemflussdichten den Radialveränderungen voraus
sind. Bei Fichten (HERZOG et al. 1995) und bei Eukalyptus (DOWNES et al. 1999b) sind
die Muster der beiden Variablen ebenfalls sehr ähnlich.
GEßLER et al. (2001) konnten zeigen, dass die mittleren halbstündlichen
Xylemflussdichten der SW-exponierten Flächen im Jahr 1999 während einer niederschlagsreichen
Periode deutlich höhere Werte annehmen als die Xylemflussdichten der NO-exponierten
Flächen. Die Xylemflussdichten sind dabei signifikant höher auf den starken
Schirmhiebsflächen im Vergleich zu den Kontrollflächen. Während einer trockenen Periode
sinken die Xylemflussdichten auf den SW-exponierten Flächen im Vergleich zu den NOexponierten
Flächen. Dieses Verhalten ist bei den täglichen Amplituden nicht zu beobachten.
Die größten Unterschiede finden sich in trockenen Perioden zwischen den unterschiedlich
exponierten Hängen, wobei die Amplituden auf den SW-Flächen weitaus größere
Werte annehmen. Die Unterschiede zwischen den Behandlungsvarianten sind geringer,
auch in den Trockenperioden. BREDA et al. (1995) fanden in einem 43-jährigen

Diskussion 170
Traubeneichenbestand in Frankreich höhere Xylemflussdichten bei den freigestellten
Bäumen als bei den Bäumen der Kontrollflächen.
Die Befunde wären dahingehend zu interpretieren, dass in niederschlagsreichen Perioden
der Wasserdurchsatz der Buchen hoch ist, was sich an den Xylemflussdichten ablesen lässt.
Die Bäume schrumpfen wenig, da genug Wasser aus dem Boden zur Verfügung steht, um
rasch mögliche Defizite auszugleichen. In niederschlagsarmen Perioden dagegen sind die
Xylemflussdichten geringer, d.h. damit ist der Wasserdurchsatz geringer. Es muss anscheinend
auf interne Wasserspeicher zurückgegriffen werden, um Wasserdefizite zu vermeiden
und die Stämme der Buchen schrumpfen in einem hohen Ausmaß. Demzufolge können die
täglichen Amplituden durchaus als Zeiger verwendet werden, um zu bestimmen, wann der
Wassernachschub aus dem Boden limitiert ist und deshalb interne Wasserspeicher herangezogen
werden müssen. In solchen niederschlagsarmen Perioden sind die Werte der Bodensaugspannung
hoch.
In den beiden Untersuchungsjahren sind die Verhältnisse der Wasserversorgung nie so
angespannt, dass es zu einem Schwinden der Baumstämme kommt, das nicht durch die
nächtliche Wasseraufnahme wieder rückgängig gemacht werden könnte. Die Werte der
Radialveränderungen zeigen einen stetigen Anstieg während der Vegetationsperiode.
Mehrtägiges Schwinden kann beispielsweise bei den Messungen der Radialveränderungen
an Fichten (z.B. VOGEL 1994, ZWEIFEL 1999) oder auch an Eukalyptus (DOWNES et al.
1999b) beobachtet werden. HÄBERLE et al. (1995) konnten bei Jungfichten (fünf Jahre bei
Versuchsbeginn) zeigen, dass die Verläufe der Radialveränderungen während der Vegetationsperiode
stark vom Wasserangebot abhängen. Die Versuche wurden unter kontrollierten
Bedingungen durchgeführt. Bei ausreichender Wasserversorgung zeigen die Werte der
Radialveränderungen einen kontinuierlichen Anstieg, während bei künstlich induziertem
Wassermangel die Stämme über mehrere Wochen hinweg schrumpfen (während 30tägiger
Periode 1mm Abnahme im Stammdurchmesser). Weiterhin kann beobachtet werden, dass
bei fortschreitender Trockenheit die Amplituden der Tagesgänge immer kleiner werden.
Derartige Phänomene konnten bei den Buchen der Untersuchungsflächen nicht beobachtet
werden.
Vergleicht man auf Tagesbasis die Werte des Xylemflusses pro leitende Querschnittsfläche
mit den Amplituden, so ergibt sich ein linearer positiver Zusammenhang zwischen den
beiden Parametern, d.h. je höher der Xylemfluss pro leitende Querschnittsfläche ist, desto
höher sind die täglichen Amplituden während der Vegetationsperiode. HERZOG et al.
(1995) und KAHLE et al. (1998) kommen bei Fichten zum gleichen Ergebnis. Zwischen
den Tagesmittelwerten des Xylemflusses und den täglichen Radialveränderungen besteht
kein solcher Zusammenhang. Dies wird durch die Ergebnisse der Regressionsanalyse eindeutig
belegt. Mit diesen Befunden lässt sich schlussfolgern, dass es sich bei den beiden
Variablen der Radialveränderung anscheinend um Parameter handelt, die unterschiedliche
Vorgänge in den Bäumen beschreiben.

Diskussion 171
5.4 ERGEBNISSE ZUR MIKROKERNENTNAHME
5.4.1 Beginn und Ende des Xylemwachstums
Teilziel der vorliegenden Analyse von Mikrokernen war, das Einsetzen und das Ende der
Zuwachsperiode im Xylem zu bestimmen.
Die erste Entnahme fand am 09.05.2001 statt. Zu diesem Zeitpunkt wurde 18 Buchen auf
den zwei unterschiedlich exponierten Hängen in drei sozialen Klassen beprobt. Pro Baum
wurden drei Mikrokerne in verschiedenen Stammhöhen (Abstand jeweils ca. 20cm) der
gleichen Stammseite entnommen. Bei keinem der 54 Mikrokerne konnten neu gebildete
Xylemzellen erkannt werden. Unter Umständen ist dies jedoch auf die Präparation der
Kerne zurückzuführen. Nach der Entnahme wurden die Kerne in einer Wasser-Glycerin-
Mischung aufbewahrt. Vor der Präparation mit der Ultrapräzisionsfräse (vgl. SPIECKER et
al. 2000b) wurden die Kerne auf hölzerne Träger mit Holzleim geklebt, der etwa eine
Stunde trocknete. In dieser Trocknungsphase konnten die neu gebildeten Zellen im Xylem
leicht kollabieren, da sie nur sehr dünne Zellwände aufweisen, und optisch mit dem Rindenbereich
verschmelzen. Zellen, die sich bereits in der Phase der Wandverstärkung befanden,
waren auf jeden Fall nicht vorhanden. Am 17.05.2001 fand die zweite Entnahme statt.
Bei einigen Bäumen auf beiden Hängen waren nun eindeutig neu gebildete Xylemzellen zu
erkennen. Zu Beginn der Jahrringbildung werden nur Zellen des Grundgewebes gebildet.
Erst beim dritten Entnahmetermin (22.05.01) wiesen alle Buchen eindeutig neue Xylemzellen
auf. Da jedoch zwischen den Entnahmeterminen immer mehrere Tage verstrichen,
konnte nur der bis zu diesem Zeitpunkt erreichte radiale Zuwachs bestimmt werden. Über
den genauen Verlauf des Einsetzens des Zuwachses im Xylem lassen sich nur annähernde
Aussagen im Wochenintervall machen.
Im Vergleich dazu zeigen die untersuchten Buchen einen nahezu zeitgleichen Anstieg der
Werte der Radialveränderungen. Dieser gleichmäßige Anstieg der Radialveränderungen
scheint demnach nicht unmittelbar mit Zuwachsreaktionen im Zusammenhang zu stehen.
Hier wäre in erster Linie ein Aufquellen der wachstumsfähigen und dehnfähigen Gewebe
zu vermuten. In der vorliegenden Untersuchung wurde die komplette Blattentfaltung beim
ersten Entnahmetermin (09.05.01) festgestellt. Ab dem 08.05.01 wurden auch erstmalig
hohe Werte der Transpiration bestimmt. Wenn innerhalb dieser Tage der Xylemfluss verstärkt
einsetzt, könnte dies den gleichmäßigen Anstieg der Radialveränderungen erklären.
KÜNSTLE (1995) definierte als Zuwachsbeginn bei einer solitären Fichte den Zeitpunkt,
an dem ein einmal erreichtes Niveau der Radialveränderungen nicht mehr unterschritten
wird. Bei Fichten könnte dies unter Umständen eher dem tatsächlichen Zuwachsbeginn
entsprechen, da Fichten immergrün sind und hohe Transpirationswerte nicht vom Austrieb
des Laubes abhängig sind wie bei der sommergrünen Buche. Bei Buchen erscheint diese
Methode der Bestimmung des Zuwachsbeginns ungeeignet.
Nach der Winterruhe konnte bei Apfelbäumen (Pyrus malus L.) und Rosskastanie (Aesculus
hippocastanum L.) beobachtet werden (EVERT 1963 bzw. BARNETT 1992), dass
die kambiale Aktivität zunächst auf der Phloemseite beginnt und diese den Zellteilungen
auf der Xylemseite mehrere Wochen vorausgeht. Zeitgleich mit der Aktivität im Phloem
konnte auch das Schwellen der Knospen beobachtet werden. Beiden Arten besitzen wie die

Diskussion 172
Buche zerstreutporiges Holz. Es kann daher angenommen werden, dass es sich bei der
Reaktivierung des Kambiums der Buche ähnlich verhält. ERMICH (1963), der sich explizit
mit der Bildung des Jahrrings, unter anderem der Buche, auf zellularer Ebene beschäftigt,
beobachtet ausschließlich die Vorgängen im Xylem, obwohl bei LARSON (1994, S. 612)
beschrieben wird, dass die kambiale Aktivierung bei Buche im Xylem beginnt. Nach
GAIOTTI (1970) beginnt die kambiale Aktivität bei Buchen der italienischen Alpen mit
Zellteilungen, die Phloemzellen abgliedern, während Xylemzellen erst sehr viel später
gebildet werden. Die anzunehmende erste Aktivität des Kambiums auf der Phloemseite
konnte mit den hier angewendeten Methoden nicht nachvollzogen werden. Erst die Resultate
der ersten Zellteilungen sowie die beginnende Differenzierung und Wandverstärkung
konnten beobachtet werden. Nach BARNETT (1992) setzt die kambiale Aktivität auf der
Xylemseite plötzlich ein und die Xylemelemente entwickeln sich sehr rasch und massiv im
Vergleich zur Phloemseite.
Das Ende der Zuwachsreaktionen im Xylem ist mit der Entnahme von Mikrokernen
schwerer zu bestimmen. Die kambiale Aktivität ist definiert als die Intensität und Dauer der
Teilung der Kambiummutterzellen (KAENNEL & SCHWEINGRUBER 1995). Das
eigentliche Ende der kambialen Aktivität kann mit der in dieser Untersuchung verwendeten
Methode nicht erfasst werden, da Zellen mit dünnen Zellwänden während der Entnahme
und der Präparation der Mikrokerne kollabieren und nicht erkennbar sind. Erst wenn sich
die Zellen bereits in der Phase der Wandverdickung befinden und damit eine stabilere Form
haben, sind sie nach der Entnahme und Präparation klar zu identifizieren. Das Zuwachsende
wurde deshalb festgelegt als der Zeitpunkt, an dem nur Zellen mit sich bereits verdickenden
Zellwänden zu erkennen waren. In der Regel werden in den letzten Zellreihen des
Jahreszuwachses keine Gefäße mehr gebildet. Die zuletzt gebildeten Zellen sind Spätholzfasern,
die radial abgeflacht sind (GASSON 1987). Waren bei den Mikrokernproben noch
sich ausdehnende Gefäße zu sehen, so konnte es sich noch nicht um das Ende des radialen
Zuwachses handeln. Auf diese Weise wird das Aussetzen der kambialen Aktivität höchstwahrscheinlich
zu spät erkannt. Vergleicht man die Daten des Aussetzens, die über die
Mikrokerne ermittelt wurden, mit den Daten, an denen die 95%-Werte der kumulierten
Tagesmittelwerte der Radialveränderungen der Kernflächenbuchen erreicht werden, so ist
zum einen zu beobachten, dass die Daten der 95%-Werte wesentlich heterogener sind im
Vergleich zu den Daten des Aussetzens der kambialen Aktivität und zum anderen werden
letztere deutlich später erreicht.
5.4.2 Vermessung und Auswertung des kumulierten Radialzuwachses
Die starke unterschiedliche kambiale Aktivität am Stamm stellte zum Teil ein Problem bei
der Interpretation der Zuwachswerte dar. Da die Untersuchungsbäume am Hang stehen,
sollte bei der Entnahme der Mikrokerne auf jeden Fall vermieden werden, dass die Hangoberseite
oder die Hangunterseite der Bäume beprobt wurde. Es ist möglich, dass die
Bäume einen exzentrischen Wuchs aufweisen. Deshalb wurde die Entnahme der Kerne auf
eine hangparallele Seite der Stämme beschränkt. Damit war es allerdings unumgänglich,
dass die Entnahme in mehreren horizontalen und vertikalen Reihen erfolgte. Um den Einfluss
vorangegangener Entnahmen zu minimieren, wurde in horizontaler Richtung ein Ab-

Diskussion 173
stand von etwa 3cm und in der vertikalen Richtung von etwa 6cm eingehalten, wobei die
erste Entnahmereihe zur zweiten Reihe in der horizontalen Richtung um 1,5cm versetzt
wurde. Insgesamt wurden auf diese Weise die Kerne von einer Fläche 13,5cm mal 9cm
entnommen, in dreifacher Wiederholung. Dieses Entnahmeschema stellt einen Kompromiss
zwischen der zu erwartenden unterschiedlichen kambialen Aktivität am Stamm dar und der
möglichen Beeinflussung des radialen Zuwachses durch Reaktionsholz. Weiterhin sollte
mit dem gewählten Entnahmeschema verhindert werden, dass zukünftige Entnahmestellen
durch Wundkallusbildung, induziert bei früheren Beprobungen, in ihrem Zuwachs beeinträchtigt
wurden.
Bei einigen Bäumen, an denen Mikrokerne entnommen wurden, konnte nach der Vermessung
des radialen Zuwachses des Xylems festgestellt werden, dass eindeutige Trends im
Zuwachsverhalten der verschiedenen Stammbereiche des Entnahmerechtecks auftraten.
Weiterhin zeigte die Analyse, dass diese Trends nicht nur bei relativ dünnen Bäumen zu
beobachten sind, sondern auch bei Bäumen mit größeren Durchmessern. Dagegen konnten
bei anderen Bäumen mit geringeren Brusthöhendurchmessern kontinuierliche Zuwachsreaktionen
ohne sprunghafte Veränderungen anhand der Vermessung von Mikrokernen festgestellt
werden.
DESLAURIERS et al. (2003a) entnahmen Mikrokerne um den Stamm herum in spiraliger
Anordnung, so dass die Entnahme des ersten und des letzten Kerns auf der gleichen
Stammseite stattfand. Auf diese Weise besteht aber bei jeder Entnahme ein vertikaler und
horizontaler Versatz zur Entnahme in der Vorwoche.
Ein weiterer Punkt, der die Auswertung der Radialzuwachsvermessung störte, war die
Bildung von kallösem Gewebe durch das Entnahmegerät Increment Puncher. Kallus ist
definiert als eine undefinierte parenchymatische Wucherung (FINK 1999, S. 248) im Bereich
von Verletzungen. Aufgrund der Härte des Buchenholzes war es notwendig, einen
starken Anpressdruck über Spanngurte auszuüben, um den Increment Puncher am Stamm
zu befestigen. Durch diesen starken Anpressdruck wurde an den Aufsatzpunkten des Increment
Punchers kallöses Gewebe induziert, d.h. einige kambiale Zellen waren höchstwahrscheinlich
abgestorben und die Entwicklung des Holzgewebes war zum Teil gestört. Bei
der Entnahme der Mikrokerne wurde darauf geachtet, dass zukünftige Entnahmestellen
nicht mit ehemaligen Aufsatzpunkten des Increment Punchers zusammenfielen. Dennoch
wurde bei vielen Kernen späterer Entnahmen (ab dem 12. Entnahmetag) kallöses gestörtes
Gewebe entdeckt, d.h. die Störungen befanden sich anscheinend in einem relativ großen
Radius um den Ausatzpunkt des Increment Punchers. FORSTER et al. (2000) konnten nach
der Entnahme von Mikrokernen an Thuja occidentalis L. (Abendländischer Lebensbaum)
traumatisches Gewebe in einem Umfang von einem Zentimeter im verbleibenden Gewebe
beobachten. Sie verwendeten bei dieser Untersuchung allerdings nicht den zusätzlichen
Aufsatz des Increment Punchers, weil es beim Lebensbaum möglich ist, den Puncher mit
der Hand ins Holz zu treiben. Wie sich diese Störungen genau auf den radialen Zuwachs
auswirken, ist schwierig zu bestimmen. Wenn Kallus bei Verletzungen induziert wird,
bedeutet dies in der Regel auch eine Stimulierung des Wachstums, da die Bäume bestrebt
sind, Verletzungen so schnell wie möglich zu schließen. Dies trifft natürlich in erster Linie
auf Verletzungen zu, bei denen das Kambium freigelegt wurde. Andererseits konnte in
diesen gestörten Bereichen mit kallösen Zellen auch beobachtet werden, dass nicht kallöse

Diskussion 174
Zellen des tracheidalen Grundgewebes dünne Zellwände aufwiesen. Die Zellwandverstärkung
wurde anscheinend unterbrochen. In diesen Bereichen sind ebenfalls keine großen
Gefäße zu entdecken. Ihre Ausdehnung wurde gestoppt und die Zellen kollabierten offensichtlich,
da diese ja noch dehnungsfähige Zellwände aufwiesen. Aus diesen Gründen ist
nicht abzuschätzen, ob durch diese Störung eher mit einer Reduktion oder Steigerung des
Wertes des radialen Xylemwachstums zu rechnen ist.
Für die Analysen wurden die wöchentlichen Mittelwerte aus drei Kernen pro Baum verwendet.
Auf die Abweichung des kumulierten Radialzuwachses jedes Baumes pro Entnahmetag
wurde nicht weiter eingegangen, um die Analysen nicht zu komplizieren. Die Abweichungen
der Werte von den einzelnen Kernen können relativ groß werden, aber nicht so
groß, dass sie als Ausreißer hätten eliminiert werden müssen.
5.4.3 Anpassung der Chapman-Richards-Funktion an die Werte des
kumulierten Radialzuwachses und Radialveränderungen
Ein weiteres Ziel dieser Untersuchung war es, die Werte des kumulierten Radialzuwachses
im Xylem mit den kumulierten Radialveränderungen des Stammes zu vergleichen und
abzuschätzen, inwiefern die beiden Messmethoden ähnliche Ergebnisse liefern. Aus diesem
Grund war es notwendig, den Trend der Daten darzustellen, insbesondere bei den Daten aus
der Mikrokerngewinnung. In der Annahme, dass es sich beim Zuwachs während einer
Vegetationsperiode um eine sigmoide Verlaufsform handelt (SCHOBER 1951b,
HENHAPPL 1965, SCHMITT et al. 2000), wurden an die Daten sigmoide asymptotische
Wachstumsfunktionen nach der Chapman-Richards-Funktion angepasst.
Insbesondere die kumulierten Tagesmittelwerte der Radialveränderungen weisen während
der Vegetationsperiode einen sigmoiden Verlauf auf. Bei den kumulierten Werten des Radialzuwachses
im Xylem ist die sigmoide Form nicht bei allen Datensätzen so ausgeprägt,
wie auch die Bestimmtheitsmaße und die Standardfehler der Anpassung der Chapman-
Richards-Funktion zeigen. Dies ist mit Sicherheit darauf zurückzuführen, dass die Werte
des kumulierten Radialzuwachses den Schwankungen der unterschiedlichen kambialen
Aktivität unterliegen. Außerdem deutet sich an, dass die Residuen zum Ende der Zuwachsperiode
größer werden, was auf eine Varianzenungleichheit der Residuen deutet. Bei den
Residuen aus den Modellen der Tagesmittelwerte der Radialveränderungen ist dies nicht zu
beobachten (Daten nicht gezeigt).
Ein Nachteil bei der Anpassung der Chapman-Richards-Funktion an die Tagesmittelwerte
der Radialveränderungen ist, dass der Anstieg der Werte nicht korrekt durch die Funktion
wieder gegeben wird. Der Anstieg der Radialwerte des Modells beginnt auf einem zu hohen
Niveau. Unter Umständen wäre eine andere Funktion, mit denen sigmoide Wachstumsverläufe
dargestellt werden können, besser geeignet. Ansonsten wird die Verlaufsform der
Tagesmittelwerte der Radialveränderungen durch die Funktion klar dargestellt. Dass die
Radialveränderungen schon ohne Trendschätzung eine eindeutig sigmoide Form aufweisen
und die angepassten sigmoiden Wachstumsfunktionen sehr hohe Bestimmtheitsmaße aufweisen,
bestätigt die Annahme, dass die Radialveränderungen zumindest im Jahresverlauf
2001 tatsächlich zum Großteil den radialen Zuwachs repräsentieren.

Diskussion 175
Über die angepassten Wachstumsfunktionen wurden außerdem die Kulminationspunkte
der Kurven bestimmt. Dazu werden die ersten Ableitungen verwendet. Es wurden die Zeitpunkte
verglichen, an denen die Kurven kulminieren, und anschließend einer Varianzanalyse
unterzogen. Ein eindeutiger Effekt konnte nur hinsichtlich der Art der Datengewinnung
gefunden werden. Die Wachstumskurven der kulminierten Tagesmittelwerte der Radialveränderungen
kulminieren im Mittel 12 Tage früher als die Wachstumskurven der
kulminierten Radialzuwachsdaten.
Da aus den kumulierten Daten der Radialveränderungen aller Bäume während des Jahres
2001 nicht darauf geschlossen werden kann, dass die Wassergehalte im Stamm stark
schwanken und damit die sigmoide Verlaufsform während der Vegetationsperiode stören,
ist davon auszugehen, dass die Tagesmittelwerte der Radialveränderungen eher den Zuwachs
korrekt widerspiegeln als die Radialzuwachswerte des Xylems aus der Vermessung
der Mikrokerne.
Als Schlussfolgerung kann man aus diesem Vergleich ziehen, dass die Auswertung von
Holzproben, die gezwungenermaßen an verschiedenen Stammbereichen entnommen werden
müssen, zu Schwierigkeiten aufgrund der unterschiedlichen kambialen Aktivität führt,
wie dies auch von FRASER (1952) festgestellt wurde. Andere Autoren konnten jedoch
durchaus plausible Resultate mit der Analyse des Radialzuwachses während einer Vegetationsperiode
erzielen (vgl. SCHOBER 1951b, SCHMITT et al. 2000, DESLAURIERS et
al. 2003a). Eine besondere Schwierigkeit bei der vorliegenden Untersuchung war, dass die
Bäume am Hang wachsen und eine Beeinflussung durch Reaktionsholz auf der Stammoberseite
und der Gegenreaktion auf der Stammunterseite vermieden werden sollte. Deshalb
wurde die Entnahme auf eine Stammseite beschränkt. Zudem verursachte das Entnahmegerät
Verletzungen in den Bereichen, die noch beprobt werden sollten. Dies ist darauf
zurückzuführen, dass das Holz der Buche sehr hart ist und hoher Druck ausgeübt werden
musste, um das Gerät am Stamm zu befestigen. Aus den oben genannten Gründen erscheinen
die Ergebnisse aus der Analyse der Mikrokerne weniger vertrauenswürdig als die Ergebnisse
der Vermessung der radialen Veränderungen, was den Zuwachsverlauf betrifft,
obwohl verschiedene Autoren (vgl. ABETZ 1966, ZWEIFEL 1999) darauf hingewiesen
haben, dass hochaufgelöste Dendrometermessungen eher ungeeignet sind, um Aussagen
über den Zuwachs während einer Vegetationsperiode zu treffen. Diese Untersuchungen
wurden allerdings an Fichten durchgeführt, an denen verschiedentlich gezeigt werden
konnte, dass die Hydratur der dehnfähigen Gewebe (hauptsächlich die Borke) stark
schwanken kann.
5.5 SCHLUSSBETRACHTUNG
In der Einleitung der vorliegenden Arbeit wurden verschiedene Arbeitshypothesen (Kapitel
1.2) aufgestellt. In der Schlussbetrachtung sollen diese Hypothesen nun mit den
erzielten Resultaten verglichen und bewertet werden.
Zu Arbeitshypothese 1:

Diskussion 176
Die Variablen tägliche Radialveränderungen und tägliche Amplituden, die aus den Tagesgängen
der Radialveränderungen ermittelt wurden, spiegeln verschiedene Prozesse in
den Bäumen wider. Von den täglichen Radialveränderungen kann hauptsächlich in niederschlagsfreien
Perioden angenommen werden, dass sie den täglichen Zuwachs beschreiben.
Allerdings werden sie immer noch von der Hydratur der dehnfähigen Gewebe beeinflusst
wie die Gegenüberstellung mit den Daten des Kronendurchlasses belegen. Eine Bereinigung
des täglichen Zuwachses vom täglichen Quellen und Schwinden wurde damit nicht
gänzlich erreicht. Die täglichen Amplituden sind ein Maß für das tägliche Schwinden der
Bäume und stehen in engem Zusammenhang mit dem aktuellen Witterungsgeschehen.
Zu Arbeitshypothese 2 und 3:
Die Tagesgänge der Radialveränderungen reagieren sehr sensitiv auf Änderungen des
aktuellen Witterungsgeschehens. Als Vergleichsgrößen der Witterung wurden die Globalstrahlung
und der Kronendurchlass verwendet, da es sich hier um primäre Einflussgrößen
für den Energie- und Wasserhaushalt der Versuchsflächen handelt.
Der Beginn und das Ende des Zuwachses, die Länge der Zuwachsperiode und die Höhe
des Zuwachses während der Zuwachsperiode sowie die kumulierten Tagesmittelwerte, die
täglichen Radialveränderungen und Amplituden wurden verschiedenen Varianzanalysen
unterzogen, um zu überprüfen, ob die Faktoren Exposition (SW und NO), Behandlung
(Kontrolle, schwacher und starker Schirmhieb) und soziale Klasse (Kraft’sche Klasse 1, 2
und 3) einen einzelnen oder einen kombinierten Einfluss auf die Variablen der Radialveränderungen
haben. Effekte waren festzustellen, aber in den meisten Fällen nicht kombiniert.
In Bezug auf die Variablen des Zuwachses während der Vegetationsperiode konnten
Einflüsse der Behandlung und der sozialen Klasse (nur im Jahr 2002) festgestellt werden,
unanhängig voneinander und von der Exposition. Die stark freigestellten Buchen wiesen
höhere Zuwachswerte auf als die weniger stark freigestellten oder die unbehandelten Buchen.
Hinsichtlich der sozialen Klasse konnte im Mittel beobachtet werden, dass die Zuwachswerte
der sozialen Klasse 3 deutlich unter denen der anderen Klassen liegen während
die Bäume der sozialen Klasse 2 besonders im Jahr 2002 zum Teil höhere Werte aufwiesen
als die der Klasse 1. Bei einzelbaumweisen Betrachtungen konnte festgestellt werden, dass
tatsächlich einzelne Buchen der sozialen Klasse 3 in beträchtlichem Umfang von den Freistellungen
profitierten und hohe Werte der Radialveränderung erreichten.
Die täglichen Radialveränderungen unterschieden sich zwischen den Expositionen in beiden
Jahren zumindest an manchen Tagen signifikant, während im Jahr 2001 sich auch Unterschiede
zwischen den Behandlungen und den sozialen Klassen feststellen ließen. Ein
Hinweis, dass die täglichen Radialveränderungen immer noch einen Großteil des Quellens
und Schwindens enthalten, sind die signifikanten Unterschiede zwischen den verschiedenen
Expositionen. In Bezug auf die täglichen Amplituden fanden sich auch hier die deutlichsten
Unterschiede. Im Jahr 2002 konnten bei den Amplituden auch signifikante Unterschiede
zwischen den Behandlungen und den sozialen Klassen sowie den Kombinationen Exposition-Behandlung
und Behandlung–soziale Klasse entdeckt werden. Diese signifikanten
Unterschiede sind aber mit an Sicherheit grenzender Wahrscheinlichkeit nur auf wenige
Baumindividuen zurückzuführen, die ein untypisches Verhalten zeigen.

Diskussion 177
Es konnte nicht eindeutig nachgewiesen werden, dass die Bedingungen des warm-trockenen
SW-Hanges in den Untersuchungsjahren 2001 und 2002 limitierend auf den Zuwachs
der Buchen wirken. Allerdings waren beide Jahre überdurchschnittlich feucht (Ausnahme
August 2001) und warm und es herrschten keine wachstumslimitierenden Bedingungen
vor.
Zu Arbeitshypothese 4:
Die multiplen Regressionsanalysen haben eindeutig belegt, dass die indexierten Variablen
tägliche Radialveränderungen und Amplituden zum Teil von den gleichen indexierten
Witterungsvariablen abhängen, aber in völlig anderem Umfang. Bei den täglichen Radialveränderungen
spielen die relative Luftfeuchte und die Vortagesvariablen der Luft- und
Bodentemperatur eine große Rolle, während bei den Amplituden die entscheidende Einflussgröße
die Globalstrahlung ist. Daraus lässt sich folgern, dass es sich bei dem täglichen
Schwinden der Bäume, das durch die Amplituden repräsentiert wird, um einen relativ einfachen
Prozess handelt, der stark vom aktuellen Witterungsgeschehen abhängt, während die
tägliche Radialveränderung, der zum Teil vom täglichen Radialzuwachs geprägt wird, von
vielfachen Prozessen beeinflusst wird. Diese Prozesse lassen sich nicht alle über das aktuelle
Witterungsgeschehen und das des Vortages erfassen. Damit kann erklärt werden, dass
die Bestimmtheitsmaße der Regressionsmodelle der täglichen Amplituden größere Werte
aufweisen. Mit der Berechnung von multiplen Regressionsmodellen wurde angestrebt, die
bestehenden Verhältnisse zu erklären, nicht Vorrausagen zu treffen.
Zu Arbeitshypothese 5
Einheitliche Trends der Radialveränderungen in verschiedenen Schafthöhen ließen sich
nicht nachweisen. Die Varianzanalysen der täglichen Radialveränderungen und der täglichen
Amplituden zeigten nur Unterschiede zwischen den Expositionen, nicht zwischen den
Schafthöhen. Die täglichen Radialveränderungen der NO-exponierten Buchen sind an manchen
Tagen höher als diejenigen der SW-exponierten Buchen, während bei den täglichen
Amplituden das Gegenteil der Fall ist. Auch bei den Eintrittszeiten der täglichen Maxima
und Minima der Radialveränderungen in der niederschlagsfreien Periode konnten nur Unterschiede
zwischen den Expositionen beobachtet werden.
Zu Arbeitshypothese 6
In Bezug auf die täglichen Radialveränderungen von vier verschiedenen Stammseiten
konnte festgestellt werden, dass die Messstellen, an denen bereits im Sommer 2000 die
Sensoren installiert worden waren (NW-Exposition), deutlich andere Reaktionsmuster
auftraten als an den übrigen drei Messstellen. Bei der SW-exponierten Buche wiesen die
täglichen Radialveränderungen der NW-exponierten Stammseite geringere Werte auf, während
bei der NO-exponierten Buche das Gegenteil der Fall war. Die Annahme, dass die
Radien der Stammoberseite größere Werte der Radialveränderungen aufweisen aufgrund
der Reaktionsholzbildung, konnte mit diesen zwei Untersuchungsbäumen nicht bestätigt
werden.
Die täglichen Amplituden der SW-exponierten Buche weisen keine Muster auf, die auf
eine Beeinflussung durch die Himmelsrichtung schließen lassen. Die NO-exponierte Buche

Diskussion 178
dagegen zeigt auf der SW-exponierten Stammseite an vielen Tagen während der Untersuchungsperiode
deutlich höhere Werte der Amplituden und das Schwinden hält länger an, da
die Minima der Tagesgänge der Radialveränderungen später erreicht werden. Diese Reaktion
wird höchstwahrscheinlich durch eine direkte Bestrahlung hervorgerufen, die zum
einen die Verdunstung von Wasser direkt in der Rinde zur Folge haben könnte, zum anderen
kann nicht völlig ausgeschlossen werden, dass die Messungen auch durch die Erwärmung
des metallenen Sensors beeinflusst werden könnten. Um gesicherte Angaben machen
zu können, wäre es in jedem Fall empfehlenswert, die Anzahl der Untersuchungsbäume zu
erhöhen.
Zu Arbeitshypothese 7
Die Tagesgänge der Xylemflussdichten weisen einen engen, aber inversen Zusammenhang
mit den Tagesgängen der Radialveränderung auf, wobei die Xylemflussdichten den
Radialveränderungen eine halbe bis eine Stunde voraus sind.
Die täglichen Amplituden zeigen einen positiven Zusammenhang mit den Xylemflussdichten
pro leitende Querschnittsfläche, wobei die Streuung der Werte relativ hoch ist. Mit
den täglichen Radialveränderungen konnte kein Zusammenhang hergestellt werden, auch
wenn diese Variable noch Quell- und Schwindprozesse beinhaltet. Dieser Vergleich bestätigt
die Annahme, dass mit diesen beiden Variablen der Radialveränderungen höchstwahrscheinlich
unterschiedliche Prozesse in den Buchen erfasst werden.
Zu Arbeitshypothese 8
Die Entnahme und Vermessung von Mikrokernen, die periodisch während der Vegetationsperiode
2001 entnommen wurden, führte nur zum Teil zum Ziel. Aufgrund der variierenden
kambialen Aktivität in den Entnahmebereichen bei zumindest einigen Bäumen und
aufgrund von gestörten Gewebebereiche durch die Bildung von Kallus in den später entnommen
Mikrokernen, ist die Anpassung der Chapman-Richards-Funktion nicht ganz unproblematisch.
Zwar weisen die nichtlinearen Bestimmtheitsmaße hohe Werte auf (mit
einer Ausnahme), aber die Standardfehler sind ebenfalls hoch. Aufgrund der genannten
Schwierigkeiten ist fraglich, inwiefern die Chapman-Richards-Funktionen tatsächlich den
wahren Verlauf des Radialzuwachses im Xylem während einer Vegetationsperiode widerspiegeln.
Die sigmoide Wachstumsfunktionen konnten hingegen problemlos an die Tagesmittelwerte
der Radialveränderungen angepasst werden. Die Tagesmittelwerte weisen bereits
einen sigmoiden Verlauf auf, der zudem andeutet, dass die Radialveränderungen,
zumindest in den beiden Untersuchungsjahren, in erster Linie den radialen Zuwachs während
eines Jahres ausdrücken. Ein Vergleich der beiden Methoden, um die radialen Veränderungen
zu beschreiben, ist damit nur eingeschränkt möglich.

Zusammenfassung 179
6 ZUSAMMENFASSUNG
Ziel der vorliegenden Untersuchung war es, den Einfluss verschiedener Faktoren auf die
kontinuierlich und hochaufgelöst gemessenen Radialveränderungen von Buchen der
Schwäbischen Alb zu beschreiben.
Um den Einfluss der Bewirtschaftung in unterschiedlichen Mikroklimaten zu beurteilen,
wurden die Untersuchungsflächen auf zwei unterschiedlich exponierten Hängen lokalisiert
und verschiedene waldbauliche Behandlungen vorgenommen. Durch die unterschiedlichen
Expositionen war es möglich, eine kühl-feuchte (NO-Exposition) und eine warm-trockene
Variante (SW-Exposition) zu untersuchen, die aufgrund ihrer Nähe vergleichbare edaphische
Bedingungen aufwiesen. Für die Untersuchung wurden die waldbaulichen Varianten
Kontrolle, schwacher und starker Schirmhieb realisiert. In jeder dieser drei Varianten wurden
jeweils neun Buchen mit Dendrometersensoren ausgestattet. Die neun Buchen wurden
in drei sozialen Klassen nach Kraft ausgewählt, um zusätzlich die Reaktionen von Bäumen
in unterschiedlichen Konkurrenzsituationen auf Behandlung und Exposition zu analysieren.
Für diese Teiluntersuchung wurden die Dendrometersensoren in 1,4m Höhe in nordwestlicher
Richtung angebracht. Um weiterhin zu untersuchen, wie sich die Radialveränderungen
mit der Höhe am Stamm änderten, wurden während eines Jahres Dendrometermessungen in
verschiedenen Schaft- und Kronenhöhen vorgenommen. Außerdem wurde der Einfluss der
Orientierung der Messradien zum Hang und der Himmelsrichtung an zwei weiteren Buchen
untersucht. Um abschätzen zu können, inwiefern die Radialveränderungen während einer
Vegetationsperiode dem tatsächlichen radialen Zuwachs im Xylem entsprechen, wurden
während einer Vegetationsperiode im wöchentlichen Rhythmus Mikrokerne entnommen.
Da die Radialveränderungen, die mit Dendrometersensoren im 30-minütigen Intervall erfasst
werden, aus einer reversiblen und einer irreversiblen Komponente bestehen, war ein
Ziel der vorliegenden Arbeit, diese Prozesse voneinander zu trennen. Die reversible Komponente
beinhaltet das tägliche Quellen und Schwinden der Bäume aufgrund variierender
Wassergehalte in den wachstums- und dehnungsfähigen Geweben. Die Zuwachsreaktionen
verschiedener Gewebetypen stellen die irreversible Komponente dar. Aus diesem Grund
wurden aus den Radialveränderungen die Variablen tägliche Radialveränderung und tägliche
Amplitude extrahiert.
Um den Verlauf der Radialveränderungen während den beiden Vegetationsperioden zu
beschreiben, wurden weiterhin die kumulierten Tagesmittelwerte der Radialveränderungen
betrachtet. Mit Hilfe der Tagesmittelwerte wurden außerdem die Zeitpunkte bestimmt, an
denen die Radialveränderungen 10% bzw. 95% des Wertes vom 30.09. (festgelegter Maximalwert
am Ende der Vegetationsperiode) in den Untersuchungsjahren 2001 und 2002
erreichen sowie die daraus abgeleitete Länge der Periode. Außerdem wurde bestimmt,
welcher kumulierte Wert der Radialveränderung in dieser Periode erreicht wurde.
Alle diese Variablen wurden verschiedenen Varianzanalysen unterworfen, mit dem Ziel
zu zeigen, welche Faktoren (Exposition, d.h. mikroklimatischen Verhältnisse, Behandlung
und soziale Klasse) einen Einfluss auf ihre Ausprägung haben und ob kombinierte Effekte
auftreten. Die täglichen Radialveränderungen und die Amplituden unterschieden sich in
erster Linie zwischen den Expositionen, während die übrigen Variablen sich in erster Linie
in den waldbaulichen Behandlungen und den sozialen Klassen unterschieden.

Zusammenfassung 180
Die täglichen Radialveränderungen der Buchen der NO-exponierten Flächen lagen demzufolge
an einigen, aber nicht an allen Tagen der Untersuchungsperiode über denen der
SW-exponierten Buchen. Im Gegensatz dazu wurden an vielen Tagen höhere Amplituden
von Buchen auf den SW-exponierten Flächen erreicht. Die Variablen aus den kumulierten
Tagesmittelwerten der Radialveränderungen unterschieden sich dahingehend, dass die
freigestellten Buchen längere Zuwachsperioden und höhere Zuwachswerte erreichen als die
Buchen der Kontrollflächen. Die unterschiedliche Konkurrenz wirkte sich dahingehen aus,
dass die Bäume der sozialen Klassen 1 und 2 deutliche höhere Zuwachswerte und längere
Zuwachsperioden aufwiesen als die Buchen der sozialen Klasse 3, allerdings unabhängig
von Behandlung und Exposition.
Mit Ausnahme der täglichen Amplituden im Jahr 2002 konnten keine kombinierten Effekte
der verschiedenen Einflussfaktoren auf die Variablen der Radialveränderungen entdeckt
werden. In diesem Fall handelte es sich aber um untypische Reaktionen einiger weniger
Bäume, die für dieses Ergebnis verantwortlich sind.
Ein Vergleich der Werte der täglichen Radialveränderungen mit der Länge der täglichen
wassergesättigten Periode in niederschlagsfreien Perioden zeigte deutlich, dass je länger
diese Phase andauert, desto höhere Werte der täglichen Radialveränderung erzielt wurden.
Offensichtlich spielt der Wassergehalt der wachstumsfähigen Gewebe eine große Rolle. Ist
der Wassergehalt in den Stämmen zu niedrig aufgrund des täglichen Wasserverlustes durch
die Transpiration, kann angenommen werden, dass sich die Zellen der kambialen Zone
nicht teilen und ausdehnen können.
Die Ergebnisse der multiplen Regressionen mit den Variablen tägliche Radialveränderung
und Amplituden als unabhängige Größen und verschiedenen Witterungs- und Bodenfaktoren
als unabhängige Variablen bestätigten, dass die täglichen Radialveränderungen und die
Amplituden zum Teil durch die Witterung erklärt werden können. In der Regel liegen die
Bestimmtheitsmaße der Regressionen mit den täglichen Radialveränderungen über 50%
(mit zwei Ausnahmen: SW-0 und SW-2 im Jahr 2002). Die Bestimmtheitsmaße der Regressionen
mit den Amplituden liegen sogar noch darüber. Außerdem zeigt sich, dass die
beiden Variablen zwar zum Teil von denselben Variablen erklärt werden, aber in einem
völlig anderen Ausmaß. Zudem spielen bei den täglichen Radialveränderungen die Vortagesvariablen
zum Teil eine große Rolle. Deutliche Unterschiede zwischen den Behandlungen,
Expositionen und den Untersuchungsjahren waren nicht zu entdecken.
Als problematisch stellt sich bei der Variablen tägliche Radialveränderung dar, dass sie
offensichtlich immer noch einen großen Anteil des Quellens und Schwindens der Baumschäfte
beinhaltet, und damit nur zum Teil den täglichen radialen Zuwachs widerspiegelt,
was ursprünglich bei der Berechnung der Variablen angenommen wurde. Besonders deutlich
wird dies beim Vergleich der Variablen mit den Tagessummen des Kronendurchlasses.
Die Ergebnisse zu den Dendrometermessungen in verschiedenen Schaft- und Kronenhöhen
zeigen bei den verschiedenen Probebäumen keine einheitlichen Ergebnisse. Weder
konnte verfolgt werden, dass die Werte der täglichen Radialveränderungen einem bestimmten
Muster folgen, noch dass die Amplituden in größeren Schafthöhen größere Werte
aufweisen als diejenigen in 1,4m Höhe. Weiterhin konnte nicht gezeigt werden, dass die
Stämme in größeren Schafthöhen am Morgen früher zu schwinden beginnen aufgrund der
einsetzenden Transpiration im Vergleich zur Stammbasis.

Zusammenfassung 181
Ein Vergleich der Radialveränderungen in verschieden orientierten Messradien zum Hang
(und damit auch verschiedenen Himmelsrichtungen) zeigte ebenfalls keine einheitlichen
Ergebnisse. Ein gesteigertes Wachstum auf der jeweiligen zum Hang hin exponierten
Stammseite war nicht zu beobachten. In Bezug auf die Amplituden wies der SW-Radius der
NO-exponierten Buche an vielen Tagen der Untersuchungsperiode 2002 höhere Werte auf
als die übrigen drei Messstellen. Zudem hielt das Schwinden länger an. Dies wird auf eine
direkte Bestrahlung des Messbereiches am Nachmittag zurückgeführt.
Ein Vergleich der Tagesgänge der Radialveränderungen mit den Tagesgängen der Xylemflussdichten
bestätigte den engen, aber inversen Zusammenhang. Außerdem konnte
gezeigt werden, dass ein positiver Zusammenhang zwischen der Variable tägliche Amplitude
und Xylemflussdichte pro leitende Querschnittsfläche besteht. Je höher der Xylemdurchfluss
ist, desto höhere Werte der Amplituden werden erreicht, d.h. desto stärker
schrumpft auch der Stamm. Es besteht also eine Beziehung zwischen Variablen, die beide
mit dem Wasserhaushalt des Baumes in Zusammenhang stehen. Im Gegensatz dazu konnte
kein Zusammenhang zwischen den täglichen Radialveränderungen und den Xylemflussdichten
ermittelt werden. Die Ergebnisse deuten darauf hin, dass die beiden Variablen tägliche
Radialveränderung und tägliche Amplituden durchaus unterschiedliche Prozesse in
den Schäften beschreiben.
Die Ergebnisse zu der Vermessung von Mikrokernen während der Zuwachsperiode 2001
erfüllten nicht ganz die Erwartungen. Die Vermessung und die Auswertung der Radialzuwachsdaten
erwies sich zum Teil als problematisch, was wiederum den Vergleich mit den
parallel verlaufenden Dendrometermessungen erschwerte. Es konnte jedoch gezeigt werden,
dass sich der Zuwachsbeginn im Xylem wesentlich heterogener gestaltet als das Ansteigen
der Radialveränderungen Mitte Mai, das zunächst wohl in erster Linie auf einem
gleichermaßen auftretenden Aufquellen der Stämme in Verbindung mit der einsetzenden
Transpiration steht. Die Bestandestranspiration wies zwei Tage vor dem Anstieg der Radialveränderungen
erstmalig hohe Werte auf. Trotz der oben erwähnten Schwierigkeiten
konnte gezeigt werden, dass der Xylemzuwachs während der Vegetationsperiode einen
sigmoiden Verlauf aufweist.
Der Hauptteil der vorliegenden Untersuchung beschäftigte sich mit der Analyse der hochaufgelösten
und hochpräzisen Radialveränderungen, die mit Punktdendrometern erfasst
wurden. Aus der Untersuchung lässt sich folgern, dass zumindest auf den Untersuchungsflächen
in den Jahren 2001 und 2002 die Radialveränderungen durchaus geeignet sind, um
Aussagen über den radialen Dickenzuwachs während der Vegetationsperiode zu machen.
Mit Hilfe verschiedener Variablen lassen sich sowohl der radiale Zuwachs als auch das
Schwindverhalten der Buchen beschreiben, und es lässt zeigen, wie sie von verschiedenen
Faktoren wie Behandlung und aktueller Witterung beeinflusst werden.

Summary 182
7 SUMMARY
The aim of this investigation was to analyze how radial changes continuously measured
by means of point-dendrometers are influenced by diverse environmental factors.
To analyze the influence of silvicultural treatments under different microclimatic
conditions the plots of the investigation were located on two slopes with different aspects.
Because of the SW- and NE-orientation of the slopes, it was possible to investigate a coolhumid
and a warm-dry version of stand conditions. The plots on the two slopes showed
comparable soil conditions.
Three silvicultural treatments were performed on each slope, reference plots and plots
with light and strong shelter wood felling, respectively. In each plot nine beech trees were
chosen in three social classes (dominant, codominant and intermediate) to additionally
observe the reaction of trees with different degrees of competition regarding different
microclimatic conditions and silvicultural treatments.
The dendrometers were attached in 1,4m height of the beech stems in north-western
direction to minimize the influence of direct solar radiation. To analyze how the radial
changes vary in different heights of beech trees additional sensors were installed. The influence
of the orientation of the measured radii with respect to slope and direction was observed
as well.
The radial changes that were recorded in 30 min intervals consist of a reversible and an
irreversible component. On the one hand there is the daily shrinkage and swelling of the
bole due to varying hydration of the extensible tissues and on the other hand there are
growth reactions in wood and bark. One aim of this study was to separate the processes of
these two components. This was done by calculating the variables daily radial change and
daily amplitude. The daily radial change was a measure for the daily radial increment which
includes still a part of the daily shrinkage and swelling. This variable based on changes in
the maximum radius from one day to another. The daily amplitude was the difference between
the maximum value early in the morning and the minimum value of radial changes in
the afternoon/evening. The daily amplitude is a measure for the daily water loss of the
boles.
The courses of the radial changes during the vegetation period were described by means
of the cumulative daily mean values of the radial changes. With these values the dates were
determined when 10% and 95%, respectively, of the final value (value of 30 th September in
the years 2001 and 2002) of the radial changes were obtained. With these dates the length
of the growing period and the cumulative value of the radial changes in this period were
calculated.
With these variables different analysis of variance were computed to show how the above
mentioned environmental factors affect their values and whether combined effects could be
observed.
The variables daily radial changes and daily amplitude were mainly influenced by the two
different aspects of the plots. The variables calculated from the daily mean values of radial
changes were mainly affected by the silvicultural treatments and the diverse social classes.
The daily radial changes of beech trees from the NE-facing slopes were found to be
higher on some days than of beech trees from the SW-facing slopes. Opposite to this obser-

Summary 183
vation the daily amplitudes of beech trees growing on the SW-facing slope reach higher
values than the trees growing on the NE-facing slope. The variables calculated from the
daily cumulative mean values of radial changes differed in a way that the values of the
released trees showed longer growing periods and higher values of the final radial increment.
Trees of the social classes 1 and 2 exhibit definitely higher values of increment and
longer growing periods than trees of the social class 3, independent of silvicultural treatments
and aspect.
Excepting the daily amplitudes in 2001 no combined effects of different factors could be
found. In this case the result was due to atypical reaction patterns of a few single trees.
A comparison of the values of the daily radial increment with the length of the water saturated
period revealed a clear relationship. The longer the water saturated period continued
the higher were the values of the daily radial increment. The hydration of the tissues was
obviously crucial for their ability to grow. If the water content in the boles was too low
because of the transpirational water loss it was most likely that the cells of the cambial zone
were not capable of dividing and enlarging.
The results of the multiple regression analysis with daily radial changes and the daily amplitudes
as dependent variables and several environmental factors as independent variables
suggested that the dependent variables could partly be explained by the daily weather variables.
The certainty measures of the regressions with the daily radial changes reached values
of more than 50% (with the exception of the plot SW-2 2002). The certainty measures
of the regressions with the daily amplitudes attained even higher values. Additionally, it
could be observed that the two dependent variables were explained partly by the same independent
variables but the dimensions of the regression coefficients varied notably. The
weather variables of the previous day were also decisive factors for the daily radial
changes. Between the different treatments, aspects and the two investigation years no clear
differences could be observed.
However, the variable daily radial change contained still a large fraction of daily shrinkage
and swelling of the boles. This variable is only partly explainable by the daily radial
increment, which was supposed to be the biggest contributor. Especially the comparison of
the daily radial changes with the daily sums of precipitation (throughfall) reveals a close
relationship.
The dendrometer measurements in varying heights of the trees showed no uniform results.
It was neither possible to detect growth patterns along the stems nor a consistent behavior
of shrinkage and swelling in a way that the daily amplitudes reached higher values in the
upper parts of the boles. The stems as well did not start to shrink earlier near the crown than
at the stem base.
A comparison of the radial changes in differently orientated radii of the stems revealed
also no clear relationship between the variables and the orientation or the direction to the
slope (uphill, downhill, parallel to the slope). An increased growth of the uphill radii was
not detectable. Concerning the amplitudes the SW-radius of the NE-facing tree showed on
many days conspicuously higher values than the three other measuring points. Furthermore,
the shrinkage continued longer. This was probably caused by the direct solar radiation of
the SW-facing measuring point in the afternoon.

Summary 184
The daily courses of the radial changes compared with the daily courses of the sap flow
densities indicated a close but inverse relationship between these two variables. Moreover,
there was a positive relationship between the daily amplitudes and the daily sap flow densities
per conducting cross sectional area. Obviously, a correlation between these variables
existed which were both connected to the water balance of stems. Contrary to this, no relationship
between the sap flow densities and the daily radial changes was found. These results
suggested that the two variables of the radial changes seemingly represent different
processes in the stems of standing trees.
The measurement of the radial increment of microcores during the vegetation period 2001
and their analysis displayed some difficulties which complicated the comparison with the
radial changes. However, it could be shown that the onset of the growth reactions in the
xylem were more heterogeneous than the increase of the radial changes in the middle of
May. This was connected more likely with the simultaneous swelling of the stems in combination
with the onset of transpiration. Two days before the increase of the radial changes
the transpiration of the stands showed high values for the first time in the vegetation period.
Despite the above mentioned difficulties sigmoid growth patterns of the xylem could be
detected during the vegetation period.
The main part of this investigation dealt with the analysis of precise radial changes measured
in high temporal and spatial resolution by means of point-dendrometers. From the
results it was possible to conclude that at least in 2001 and 2002 the radial changes were
suitable describing the radial increment during the vegetation period. By means of different
variables extracted from the radial changes it was possible to characterize the radial increment
and the manner of shrinkage of beech trees and how they were influenced by diverse
factors like different silvicultural treatments and varying weather patterns.

Literaturverzeichnis 185
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Anhang 198
9 ANHANG
Tabelle 37: Brusthöhendurchmesser (BHD), Höhe, Kronenschirmfläche (KSF) und
Kronenlänge der 27 Buchen der SW-exponierten Hauptuntersuchungsflächen; KK: soziale
Klassen nach Kraft 1 (vorherrschend), 2 (herrschend), 3 (mitherrschend)
Fläche BaumNr KK BHD (cm) Höhe (m) KSF (m 2 ) Kronenlänge (m)
SW1.1 180 1 32,1 25,6 36,2 13,4
SW1.1 184 1 34,9 24,9 64,1 12,1
SW1.1 280 1 30,6 26,0 45 17,5
SW1.1 183 2 27,9 25,1 32,9 9,2
SW1.1 189 2 27,0 23,7 26,5 10,8
SW1.1 274 2 26,7 24,3 23,2 8,6
SW1.1 181 3 20,3 21,5 22,1 8,5
SW1.1 194 3 21,0 21,5 22,3 13,9
SW1.1 220 3 20,9 23,0 24,3 11,4
SW1.2 167 1 31,9 23,9 30,5 14,5
SW1.2 199 1 33,5 24,5 43,6 11,4
SW1.2 244 1 34,3 26,8 44 17,4
SW1.2 164 2 24,6 25,0 23 15,6
SW1.2 176 2 23,8 23,3 18,4 9,2
SW1.2 306 2 24,9 22,2 40,6 10,9
SW1.2 129 3 20,0 18,9 15,2 3,1
SW1.2 172 3 17,3 21,5 6,2 6,5
SW1.2 303 3 20,6 20,3 22,8 7,9
SW2.0 182 1 32,7 25,5 53,7 16,3
SW2.0 211 1 30,2 24,3 31,1 11,4
SW2.0 322 1 34,0 24,8 36,3 12,5
SW2.0 198 2 26,4 22,4 23,7 7,4
SW2.0 214 2 26,9 22,5 26,5 10,7
SW2.0 282 2 23,2 21,8 16,3 10,4
SW2.0 210 3 17,9 19,5 10,7 6,6
SW2.0 277 3 15,6 19,2 6,6 6,8
SW2.0 293 3 17,4 19,3 14,1 6,7

Anhang 199
Tabelle 38: Brusthöhendurchmesser (BHD), Höhe, Kronenschirmfläche (KSF) und
Kronenlänge der 27 Buchen der NO-exponierten Hauptuntersuchungsflächen; KK: soziale
Klassen nach Kraft 1 (vorherrschend), 2 (herrschend), 3 (mitherrschend)
Fläche BaumNr KK BHD (cm) Höhe (m) KSF (m 2 ) Kronenlänge (m)
NO1.0 46 1 35,6 29,4 43,6 17,5
NO1.0 102 1 31,6 29,3 27,8 13,6
NO1.0 187 1 37,4 30,9 35,3 12,4
NO1.0 82 2 27,8 27,9 26,1 14,8
NO1.0 103 2 26,8 29,8 21,4 15,3
NO1.0 184 2 26,0 27,3 27 11,5
NO1.0 80 3 20,2 23,9 14,4 6,7
NO1.0 86 3 20,6 23,9 18,8 11,1
NO1.0 188 3 22,5 26,7 33,4 13,3
NO1.1 110 1 32,0 34,3 34,1 19,8
NO1.1 136 1 30,2 30,1 25,6 17,9
NO1.1 221 1 35,1 26,6 47 13,9
NO1.1 143 2 27,4 26,6 22,7 12,4
NO1.1 258 2 27,0 30,7 25 14,5
NO1.1 325 2 28,2 27,1 30,8 11,3
NO1.1 68 3 23,1 28,6 21,9 13,8
NO1.1 120 3 23,1 26,8 20,4 9,8
NO1.1 145 3 20,9 24,4 17,5 7,4
NO2.2 81 1 37,6 33,5 39,2 20,5
NO1.2 126 1 38,6 28,1 68,8 13,5
NO1.2 315 1 33,6 27,1 32,8 11,8
NO1.2 125 2 28,0 27,8 34 15,2
NO2.2 155 2 29,7 29,5 37,2 14,3
NO1.2 269 2 29,5 26,2 35,6 9,5
NO2.2 172 3 22,2 30,5 19,7 11,4
NO1.2 192 3 20,1 22,8 14,5 8,8
NO1.2 249 3 21,7 24,8 16,4 10,9

Anhang 200
Tabelle 39: Ergebnisse der Varianzanalyse der Baumparameter Brusthöhendurchmesser
(BHD), Baumhöhe, Kronenschirmfläche und Kronenlänge; Exp: Exposition (SW und NO),
Beh: Behandlung (Kontrolle, schwacher und starker Schirmhieb), KK: Kraft’sche Klassen
1 (vorherrschend), 2 (herrschend) und 3 (mitherrschend)
Radialveränderung (µm)
BHD Baumhöhe
F-Wert Prob. > F F-Wert Prob. > F
Exp 5,16 0,1512 65,19 0,15
Beh 0,74 0,4825 0,93 0,4022
KK 304,02 < 0,0001 22,86 < 0,0001
Beh*Exp 4,78 0,0145 1,33 0,2759
KK*Beh 2,04 0,1089 0,08 0,9872
KK*Exp 0,19 0,8263 0,12 0,8889
KK*Beh*Exp 1,93 0,1263 0,42 0,7946
Kronenschirmfläche Kronenlänge
F-Wert Prob. > F F-Wert Prob. > F
Exp 0,08 0,807 17,4 0,0529
Beh 0,56 0,578 0,58 0,5654
KK 32,31 < 0,0001 20,56 < 0,0001
Beh*Exp 3,05 0,595 0,58 0,5671
KK*Beh 1 0,4219 0,99 0,4252
KK*Exp 0,91 0,4107 0,26 0,7708
KK*Beh*Exp 0,34 0,8515 1,11 0,3678
6500
6000
5500
5000
4500
4000
3500
3000
2500
2000
1500
1000
500
0
120 130 140 150 160 170 180 190 200 210 220 230 240 250 260 270
Tag des Jahres
MW SW20_182_1 MW SW20_322_1 MW SW20_214_2
MW SW20_282_2 MW SW20_210_3 MW SW20_277_3
Abbildung 72: Tägliche Mittelwerte der kumulierten Radialveränderungen aller Bäume der
Fläche SW-0 im Jahr 2001 (01.05. bis 30.09.)

Anhang 201
Radialveränderung (µm)
6500
6000
5500
5000
4500
4000
3500
3000
2500
2000
1500
1000
500
0
120 130 140 150 160 170 180 190 200 210 220 230 240 250 260 270
Tag des Jahres
MW SW11_180_1 MW SW11_184_1 MW SW11_183_2 MW SW11_274_2
MW SW11_181_3 MW SW11_194_3 MW SW11_220_3
Abbildung 73: Tägliche Mittelwerte der kumulierten Radialveränderungen aller Bäume der
Fläche SW-1 im Jahr 2001 (01.05. bis 30.09.)
Radialveränderung (µm)
6500
6000
5500
5000
4500
4000
3500
3000
2500
2000
1500
1000
500
0
120 130 140 150 160 170 180 190 200 210 220 230 240 250 260 270
Tag des Jahres
MW SW12_199_1 MW SW12_244_1 MW SW12_164_2 MW SW12_176_2
MW SW12_306_2 MW SW12_129_3 MW SW12_172_3 MW SW12_303_3
Abbildung 74: Tägliche Mittelwerte der kumulierten Radialveränderungen aller Bäume der
Fläche SW-2 im Jahr 2001 (01.05. bis 30.09.)

Anhang 202
Radialveränderung (µm)
6500
6000
5500
5000
4500
4000
3500
3000
2500
2000
1500
1000
500
0
120 130 140 150 160 170 180 190 200 210 220 230 240 250 260 270
Tag des Jahres
MW SW20_182_1 MW SW20_322_1 MW SW20_214_2
MW SW20_282_2 MW SW20_210_3 MW SW20_277_3
Abbildung 75: Tägliche Mittelwerte der kumulierten Radialveränderungen aller Bäume der
Fläche SW-0 im Jahr 2002 (01.05. bis 30.09.)
Radialveränderung (µm)
6500
6000
5500
5000
4500
4000
3500
3000
2500
2000
1500
1000
500
0
120 130 140 150 160 170 180 190 200 210 220 230 240 250 260 270
Tag des Jahres
MW SW11_180_1 MW SW11_184_1 MW SW11_274_2 MW SW11_183_2
MW SW11_181_3 MW SW11_194_3 MW SW11_220_3
Abbildung 76: Tägliche Mittelwerte der kumulierten Radialveränderungen aller Bäume der
Fläche SW-1 im Jahr 2002 (01.05. bis 30.09.)

Anhang 203
Radialveränderung (µm)
6500
6000
5500
5000
4500
4000
3500
3000
2500
2000
1500
1000
500
0
120 130 140 150 160 170 180 190 200 210 220 230 240 250 260 270
Tag des Jahres
MW SW12_199_1 MW SW12_244_1 MW SW12_164_2 MW SW12_176_2
MW SW12_306_2 MW SW12_129_3 MW SW12_172_3 MW SW12_303_3
Abbildung 77: Tägliche Mittelwerte der kumulierten Radialveränderungen aller Bäume der
Fläche SW-2 im Jahr 2002 (01.05. bis 30.09.)
Radialveränderung (µm)
6500
6000
5500
5000
4500
4000
3500
3000
2500
2000
1500
1000
500
0
120 130 140 150 160 170 180 190 200 210 220 230 240 250 260 270
Tag des Jahres
MW NO10_46_1 MW NO10_187_1 MW NO10_82_2 MW NO10_103_2
MW NO10_184_2 MW NO10_80_3 MW NO10_86_3 MW NO10_188_3
Abbildung 78: Tägliche Mittelwerte der kumulierten Radialveränderungen aller Bäume der
Fläche NO-0 im Jahr 2001 (01.05. bis 30.09.)

Anhang 204
Radialveränderung (µm)
6500
6000
5500
5000
4500
4000
3500
3000
2500
2000
1500
1000
500
0
120 130 140 150 160 170 180 190 200 210 220 230 240 250 260 270
Tag des Jahres
MW NO11_110_1 MW NO11_136_1 MW NO11_221_1 MW NO11_143_2
MW NO11_325_2 MW NO11_120_3 MW NO11_145_3
Abbildung 79: Tägliche Mittelwerte der kumulierten Radialveränderungen aller Bäume der
Fläche NO-1 im Jahr 2001 (01.05. bis 30.09.)
Radialveränderung (µm)
6500
6000
5500
5000
4500
4000
3500
3000
2500
2000
1500
1000
500
0
120 140 160 180 200 220 240 260
Tag des Jahres
MW NO12_126_1 MW NO12_315_1 MW NO12_125_2 MW NO22_155_2
MW NO12_269_2 MW NO22_172_3 MW NO12_192_3 MW NO12_249_3
Abbildung 80: Tägliche Mittelwerte der kumulierten Radialveränderungen aller Bäume der
Fläche NO-2 im Jahr 2001 (01.05. bis 30.09.)

Anhang 205
Radialveränderung (µm)
6500
6000
5500
5000
4500
4000
3500
3000
2500
2000
1500
1000
500
0
120 130 140 150 160 170 180 190 200 210 220 230 240 250 260 270
Tag des Jahres
MW NO10_46_1 MW NO10_187_1 MW NO10_82_2 MW NO10_103_2
MW NO10_184_2 MW NO10_80_3 MW NO10_86_3 MW NO10_188_3
Abbildung 81: Tägliche Mittelwerte der kumulierten Radialveränderungen aller Bäume der
Fläche NO-0 im Jahr 2002 (01.05. bis 30.09.)
Radialveränderung (µm)
6500
6000
5500
5000
4500
4000
3500
3000
2500
2000
1500
1000
500
0
120 130 140 150 160 170 180 190 200 210 220 230 240 250 260 270
Tag des Jahres
MW NO11_110_1 MW NO11_136_1 MW NO11_221_1 MW NO11_143_2
MW NO11_325_2 MW NO11_120_3 MW NO11_145_3
Abbildung 82: Tägliche Mittelwerte der kumulierten Radialveränderungen aller Bäume der
Fläche NO-1 Im Jahr 2002 (01.05. bis 30.09.)

Anhang 206
Radialveränderung (µm)
6500
6000
5500
5000
4500
4000
3500
3000
2500
2000
1500
1000
500
0
120 130 140 150 160 170 180 190 200 210 220 230 240 250 260 270
Tag des Jahres
MW NO12_126_1 MW NO12_315_1 MW NO12_125_2 MW NO22_155_2
MW NO12_269_2 MW NO22_172_3 MW NO12_192_3 MW NO12_249_3
Abbildung 83: Tägliche Mittelwerte der kumulierten Radialveränderungen aller Bäume der
Fläche NO-2 Im Jahr 2002 (01.05. bis 30.09.)
Radialveränderung (µm)
Radialveränderung (µm)
700
600
500
400
300
200
100
SW-1
0
13.5.01
0:00
14.5.01
0:00
900
SW-2
800
700
600
500
400
300
200
100
0
13.5.01 14.5.01
0:00 0:00
15.5.01
0:00
15.5.01
0:00
16.5.01
0:00
16.5.01
0:00
17.5.01
0:00
17.5.01
0:00
18.5.01
0:00
18.5.01
0:00
19.5.01
0:00
19.5.01
0:00
20.5.01
0:00
20.5.01
0:00
0
13.5.01
0:00
Abbildung 84: Tägliche Radialveränderungen der Buchen der schwachen und starken
Schirmhiebsvariante des SW –bzw. NO-exponierten Hanges in der Periode 13.-19.05.2001
Radialveränderung (µm)
Radialveränderung (µm)
600
500
400
300
200
100
600
500
400
300
200
100
NO-1
NO-2
0
13.5.01
0:00
14.5.01
0:00
14.5.01
0:00
15.5.01
0:00
15.5.01
0:00
16.5.01
0:00
16.5.01
0:00
17.5.01
0:00
17.5.01
0:00
18.5.01
0:00
18.5.01
0:00
19.5.01
0:00
19.5.01
0:00
20.5.01
0:00
20.5.01
0:00

Anhang 207
Kronendurchlass (mm)
Kronendurchlass (mm)
35
30
25
20
15
10
5
0
-10
130 140 150 160 170 180 190 200 210 220
Tag des Jahres
35
30
25
20
15
10
5
SW
NO
0
-10
130 140 150 160 170 180 190 200 210 220
Tag des Jahres
Abbildung 85: Mittlere Tagessummen des Kronendurchlasses (Mittelwert der Bodenstationen
SW20 und SW12 sowie der Bodenstationen NO10 und NO22) und Mittelwerte der
täglichen Amplituden aller SW- (oben) bzw. NO-exponierten (unten) Buchen im Jahr 2002
70
60
50
40
30
20
10
0
70
60
50
40
30
20
10
0
Amplitude (µm)
Amplitude (µm)

Anhang 208
Residuen
Residuen
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
-0,2
-0,4
-0,6
-0,8
-1
0 0,5 1 1,5 2
Modell SW-0 2001 tägliche Radialveränderung
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
-0,2
-0,4
-0,6
-0,8
-1
0 0,5 1 1,5 2
Modell NO-0 2001 tägliche Radialveränderung
Abbildung 86: Residuenplots der multiplen Regressionen der täglichen Radialveränderung
der Flächen SW-0, SW-2, NO-0 und NO-2 des Jahres 2001
Residuen
Residuen
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
-0,2
-0,4
-0,6
-0,8
-1
0 0,5 1 1,5 2 2,5
Modell NO-0 2001 tägliche Radialveränderung
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
-0,2
-0,4
-0,6
-0,8
-1
0 0,5 1 1,5 2
Modell NO-2 2001 tägliche Radialveränderung

Anhang 209
Residuen
Residuen
2
1,5
1
0,5
0
-0,5
-1
-1,5
-2
0 0,5 1 1,5 2
Modell SW-0 2002 tägliche Radialveränderung
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
-0,2
-0,4
-0,6
-0,8
-1
-0,1 0,4 0,9 1,4 1,9 2,4
Modell NO-0 2002 tägliche Radialveränderung
Abbildung 87: Residuenplots der multiplen Regressionen der täglichen Radialveränderung
der Flächen SW-0, SW-2, NO-0 und NO-2 des Jahres 2002
Residuen
Residuen
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
-0,2
-0,4
-0,6
-0,8
-1
0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6
Modell SW-2 2002 tägliche Radialveränderung
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
-0,2
-0,4
-0,6
-0,8
-1
0 0,5 1 1,5 2
Modell NO-2 2002 tägliche Radialveränderung

Anhang 210
Residuen
Residuen
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
-0,2
-0,4
-0,6
-0,8
-1
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
-0,2
-0,4
-0,6
-0,8
-1
-0,5 0 0,5 1 1,5 2
Modell SW-0 2001 tägliche Amplituden
-0,5 0 0,5 1 1,5 2
Modell NO-0 2001 tägliche Amplituden
Abbildung 88: Residuenplots der multiplen Regressionen der täglichen Amplituden der
Flächen SW-0, SW-2, NO-0 und NO-2 des Jahres 2001
Residuen
Residuen
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
-0,2
-0,4
-0,6
-0,8
-1
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
-0,2
-0,4
-0,6
-0,8
-1
-0,5 0 0,5 1 1,5 2
Modell SW-2 2002 tägliche Amplituden
-0,5 0 0,5 1 1,5 2
Modell NO-2 2001 tägliche Amplituden

Anhang 211
Residuen
Residuen
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
-0,2
-0,4
-0,6
-0,8
-1
-0,5 0 0,5 1 1,5 2 2,5
Modell SW-0 2002 tägliche Amplituden
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
-0,2
-0,4
-0,6
-0,8
-1
-0,5 0 0,5 1 1,5 2
Modell NO-0 2002 tägliche Amplituden
Abbildung 89: Residuenplots der multiplen Regressionen der täglichen Amplituden der
Flächen SW-0, SW-2, NO-0 und NO-2 des Jahres 2002
Residuen
Residuen
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
-0,2
-0,4
-0,6
-0,8
-1
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
-0,2
-0,4
-0,6
-0,8
-1
-0,5 0 0,5 1 1,5 2 2,5
Modell SW-2 2002 tägliche Amplituden
-0,5 0 0,5 1 1,5 2
Modell NO-2 2002 tägliche Amplituden

Anhang 212
Transpiration (mm/d)
4
3,5
3
2,5
2
1,5
1
0,5
0
116 118 120 122 124 126 128 130 132 134 136 138 140 142 144 146 148 150
Tag des Jahres
NO-0 SW-0
Abbildung 90: Bestandestranspiration der Flächen NO-0 und SW-0 im Jahr 2001; die
Daten wurden vom Institut für Forstbotanik und Baumphysiologie, Professur für Baumphysiologie,
Universität Freiburg, erhoben
Tabelle 40: Periodenlänge (n) der gleitenden Mittel für die Standardisierung der
Umweltdaten jeder Untersuchungsfläche in den Jahren 2001 und 2002
SW-0 2001 SW-2 2001 NO-0 2001 NO-2 2001
Index Ta 5 5 5 5
Index Min Ta 5 5 5 5
Index Max Ta 5 5 5 5
Index Tg20cn 3 3 3 3
Index RLF 5 5 5 5
Index SD 5 5 5 5
Index G 5 5 5 5
Index SP20cm 5 5 3 3
SW-0 2002 SW-2 2002 NO-0 2002 NO-2 2002
Index Ta 5 5 5 5
Index Min Ta 5 5 5 5
Index Max Ta 5 5 5 5
Index Tg20cn 3 3 3 3
Index RLF 5 5 5 5
Index SD 5 5 5 5
Index G 7 7 7 7
Index SP20cm 5 5 5 5