Untersuchungen zur Kapazitation und Hyperaktivierung equiner ...

Literaturübersicht
Weitere Reifungsvorgänge wie das Abschnüren des letzten Restes Zytoplasma, das
Erlangen der Bewegungsfähigkeit und Umstrukturierungen der Plasmamembran
erfolgen anschließend im Nebenhoden. Spermien im Nebenhodenschwanz sind
bewegungsfähig (STOREY 1975, JOHNSON et al. 1980), zeigen jedoch bis zur
Ejakulation keine Motilität. Spezifische, die Motilität hemmende Proteine wurden in
der Nebenhodenflüssigkeit der Ratte gefunden (TURNER 1982, USSELMANN 1983),
Es besteht aber auch die Möglichkeit, dass allein der saure pH im Nebenhoden
motilitätshemmend wirkt. Untersuchungen am Bullen ergaben einen pH-Wert der
Nebenhodenflüssigkeit von 5,5, mit der Folge, dass auch der intrazelluläre pH der
Spermien bei 6,5 – 6,6 lag (BABCOCK 1983, CARR 1984). Im Nebenhoden des
Hengstes sind ähnliche Verhältnisse zu erwarten, da auch beim Hengst der Gehalt
an Hydrogenkarbonat gering ist. Ejakulierter Samen enthält dagegen eine große
Menge an Hydrogenkarbonat. Werden Spermien mit Seminalplasma in Berührung
gebracht, zeigen sie die typische Motilität (GAGNON 1995, LUCONI und BALDI
2003).
Spermien aus dem Nebenhodenschwanz des Hengstes sind nach künstlicher
Besamung in der Lage Eizellen zu befruchten (BARKER und GANDIER 1957), die
Trächtigkeitsrate ist allerdings signifikant niedriger als die nach Verwendung
ejakulierter Spermien (MORRIS et al. 2002).
Nach der Ejakulation sind im weiblichen Genitaltrakt weitere Vorgänge zur Erlangung
der Befruchtungsfähigkeit nötig, die als Kapazitation bezeichnet werden (AUSTIN
1951, CHANG, 1952, AUSTIN 1960, YANAGIMACHI 1994; HARRISON 1996).
In ihrer Gesamtheit versetzt erst die Kapazitation das Spermium in die Lage, im
Eileiter zu überleben und ein Reservoir zu bilden, sich vom Eileiter zu lösen, sich
durch den Eileiter zu bewegen und nach Durchdringen der Kumuluszellen an die
Zona pellucida zu binden und die Eizelle zu befruchten (SUAREZ 2008). Die Zona
pellucida stellt eine Glycoproteinhülle dar, die die Eizelle umgibt. Dort durchläuft das
Spermium die Akrosomreaktion, bei der die Plasmamembran mit der äußeren
Akrosommembran verschmilzt und hydrolytische Enzyme freigesetzt werden. Nach
Penetration der Zona pellucida löst das Spermium in der Oozyte die kortikale
Reaktion aus, die das Eindringen weiterer Spermien verhindert und gibt das Signal
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