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2.2 Abiotischer Faktor Wasser Kohäsion der Flüssigkeitsteilchen über die Flüssigkeitssäule bis hinunter ins Glas übertragen, wo weiteres Getränk eingesogen wird. 2.2.4 Anpassungsmechanismen der Pflanzen an die Wasserverfügbarkeit terschiede in der Bodenfeuchte entwickelt. Wie wir bereits bei der Einführung des Begriffs Transpiration gesehen haben (siehe Abschnitt 6.3), ist der Wasserbedarf einer Pflanze von der jeweiligen Lufttemperatur abhängig (siehe den Kasten Ökologie und Mensch auf Seite 165). Steigt die Lufttemperatur, so steigt auch der Sättigungsdampfdruck (siehe Abschnitt 3.6). Zudem erhöht sich der Wasserdampfgradient zwischen dem Blatt und der Außenluft und beeinflusst damit auch die Transpirationsrate. Als Ergebnis steigt mit der Temperatur auch der Wasserbedarf einer Pflanze an, um 7287_BIO_36_Kap 21.10.2009 12:15 Uhr Seite 1049 Transpirationsverluste auszugleichen. Bei trockenen Luft- und Bodenbedingungen reagieren Pflanzen mit einer partiellen Schließung ihrer Spaltöffnungen beziehungsweise einer Verkürzung der 36.4 Stomata sind an der Regulierung der Transpirationsrate beteiligt Öffnungsdauer. Zu Beginn einer Trockenstressperiode verschließt die Pflanze ihre Stomata während der heißesten Tageszeit und nimmt dann zu günstigeren Tageszeiten wieder ihre normalen Stoffwechselaktivitäten auf. Wird Wasser knapper, öffnen sich die Stomata nur noch in den kühleren, feuchteren Morgenstunden. Hierbei wird einerseits der Wasserverlust durch Transpiration reduziert, zugleich verringert sich jedoch auch die CO 2 -Diffusion in die Blätter und die Wärmeabgabe durch Verdunstung. Damit sinkt die Photosyntheserate und die Blatttemperatur kann ansteigen. Viele Pflanzenarten reagieren auf Trockenstress durch ein Einrollen der Blätter, zum Beispiel der Strandhafer Abbildung (Ammophila 36.16: arenaria), Eine offene (links) das und Federgras eine geschlossene (Stipa) Spaltöffnung Abbildung (LM). 2.24: Eine offene und eine geschlossene oder viele Habichtskräuter (Hieracium) ( Abbildung 6.15), Spaltöffnung. was zu einem Verschluss der Stomata führen kann. Bei kontrolliert. anderen Pflanzenarten Natürliche Selektion sinkt der Blatt im Verlauf innendruck der Evolution die Blätter hat zum wirken Beispiel welk. dazu Durch geführt, beide dass Strategien Wüstenpflanzen verrin- und dreißigmal so groß sein wie die äußere Blattoberfläche. eine gern geringere die Pflanzen Spaltöffnungsdichte den Wasserverlust als und Sumpfpflanzen die Wärme- Während die Photosyntheserate durch eine große haben. Die Spaltöffnungsdichte ist jedoch bei vielen Gesamtoberfläche und ein hohes Oberfläche-zu-Volumen-Verhältnis gesteigert wird, vergrößern diese Fak- Hohe Lichtexposition und geringe CO 2 -Konzentration Pflanzen ein entwicklungsmäßig plastisches Merkmal. während der Blattentwicklung führen bei einigen Arten zu größerer Stomatadichte. Durch die Messung der Spaltöffnungsdichte bei fossilen Blättern konnte man Erkenntnisse über die atmosphärischen CO 2 -Konzentrationen in vergangenen Klimaperioden gewinnen. Bei einer neueren britischen Studie fand man heraus, dass die Stomatadichte bei vielen Waldpflanzenarten seit dem Jahr 1927, als eine ähnliche Erhebung durchgeführt wurde, abgenommen hat. Diese Studie ist in Einklang mit anderen Ergebnissen, nach denen die atmosphärische CO 2 -Konzentration seit dem Beginn des 20. Jahrhunderts Abbildung stark 6.15: Unter zugenommen Trockenstress hat. rollt das Kleine Habichtskraut (Hieracium 2.25: pilosella) Unter seine Trockenstress Blätter zusammen. rollt das kleine Abbildung Habichtskraut seine Blätter zusammen. Der Wasserverlust einer Pflanze findet zu etwa 95 Prozent durch die Spaltöffnungen statt, obwohl diese nur Spaltöffnungsbewegung 36.4.2 Mechanismen der 160 29 ein bis zwei Prozent der äußeren Blattfläche ausmachen. Durch die wachsartige Cuticula wird der Wasser- Nachbarzellen aufnehmen, nimmt ihre Turgeszenz Wenn Schließzellen durch Osmose Wasser aus ihren zu. Landpflanzen haben eine Reihe von Anpassungen gegenüber Schwankungen der Niederschläge und Unterschiede in der Bodenfeuchte entwickelt, denn Pflanzen befinden sich grundsätzlich in einem Dilemma: Wie können sie so viel CO 2 wie möglich aus der Luft aufnehmen und gleichzeitig so wenig Wasser wie möglich verlieren? Spaltöffnungen sind in diesem Zusammenhang die wichtigsten Vermittler zwischen den widerstreitenden Erfordernissen von CO 2 -Aufnahme und Wasserrückhaltung. • Öffnen und Schließen der Spaltöffnungen – eine Möglichkeit der Wasserregulation Bei trockenen Luft- und Bodenbedingungen reagieren Pflanzen mit einer teilweisen Schließung ihrer Spaltöffnungen beziehungsweise einer Verkürzung der Öffnungsdauer (⇒ Abbildung 2.24). Zu Beginn einer solchen Wasserstressperiode verschließt Stomata die Pflanze sind ihre an Stomata der Regulierung (= Spaltöffnungen) während der heißesten der Tageszeit Transpirationsrate und nimmt zu günstigeren Tageszeiten wieder ihre normalen beteiligt Stoffwechselaktivitäten auf. Wird Wasser 36.4 knapper, öffnen sich die Stomata nur noch in den kühleren, feuchteren Morgenstunden. Durch dieses Blätter Verhalten besitzen wird im Allgemeinen einerseits der große Wasserverlust durch Transpiration reduziert, Oberflächen und ein großes zugleich Oberfläche-zu-Volumen-Verhältnis. verringert sich jedoch auch Die große Oberfläche dient der Lichtabsorption zur Photosynthese. Das große Oberfläche-zu-Volumen-Verhält- die CO 2 -Diffusion in die Blätter und die Wärmeabgabe durch Verdunstung. Damit sinkt die Photosyntheserate und die Blatttemperatur kann nis fördert sowohl die CO 2 -Absorption während der ansteigen. Viele Pflanzenarten Photosynthese reagieren als auf auch Wasserstress die Abgabe von durch O 2 (als ein Nebenprodukt der Strandhafer, der Photosynthese). das Federgras Nachdem COoder 2 durch viele die Einrollen der Blätter, zum Beispiel Habichtskräuter (⇒ Abbildung Stomata 2.25), eingedrungen was zu einem ist, gelangt zusätzlichen es in ein Labyrinth Verschluss der Stomata führen aus kann. Interzellularräumen, Bei anderen Pflanzenarten die durch die sinkt Zellen der des Blattinnendruck und die Blätter Schwammparenchyms wirken welk. gebildet Durch werden beide Strategien (siehe Abbildung 35.18). Da diese Zellen unregelmäßig geformt verringern die Pflanzen den Wasserverlust und die Wärmeaufnahme sind, kann die Oberfläche im Blattinneren zehn- bis durch Verkleinerung der zur Sonnenstrahlung orientierten Blattfläche. • Xerophyten – Kämpfer gegen die Trockenheit Pflanzen, die an Wüsten und toren andere auch den wasserarme Wasserverlust Gebiete durch die als Stomata. Lebensraum angepasst sind, werden weitgehend als Xerophyten negative Konsequenz (gr. folgt xeros, daraus, trocken) dass die Als bezeichnet. In Wüsten fallen Pflanze, nur unregelmäßig da sie für die Photosynthese Niederschläge, des Sprosssystems auf einen ausreichenden Gasaustausch angewie- doch wenn es regnet, ist die Vegetation in Kürze wie umgewandelt, da viele sen ist, gleichzeitig einen immensen Wasserbedarf hat. Wüstenpflanzen das Risiko des Vertrocknens umgehen, indem sie ihren Durch das Öffnen und Schließen der Spaltöffnungen kurzen Lebenszyklus in den ebenso kurzen niederschlagsreichen Zeiten unterstützen die Schließzellen die Pflanze dabei, die zum Abschluss bringen. Längerlebige absolut notwendige Arten besitzen Verhinderung besondere des Wasserverlusts Anpassungen, mit deren Hilfe sie die mit unwirtlichen der ebenso notwendigen Bedingungen Photosynthese in der Wüste in Einklang zu 2.26 bringen zeigt (Abbildung einige Anpassungen 36.16). der überstehen können. ⇒ Abbildung Xerophyten. Viele Xerophyten besitzen verhältnismäßig kleine Blätter und minimieren auf diese Weise 36.4.1 den Stomata Wasserverlust als wichtigster durch Transpiration. Ort In Extremfällen, wie beispielsweise des bei Wasserverlusts Kakteen, sind die Blätter stark 6 Die Adaptationen der Pflanzen an ihre Umwelt aufn orien A phyl führt Versc Laub ältes frühe ben v In und bei m Troc arten und wied E CAM tosyn und sour zählt von C In lung Chlo sepro Stoff tiere tosyn Blatt zen z die M Die kran Phot len u In mit P drei sich hand ers te lose- Die C lase OA Mala
36 2 Abiotische Umweltfaktoren – ihr Einfluss auf das Leben Stoffaufnahme und Stofftransport bei Gefäßpflanzen Der Ocotillostrauch eine im Südwesten der USA und in Nordmexiko häufige Pflanze, ist die meiste Zeit im Jahr unbelaubt und vermeidet damit übermäßige Wasserverluste (rechts). Nach starken Regenfällen treibt er sofort aus (unten und kleines Bild); die kleinen Blätter verdorren aber rasch und fallen ab, wenn der Boden wieder austrocknet. Oleander ( kleines Bild) ist im trockenen Mittelmeerklima verbreitet. Die Blätter besitzen eine dicke Cuticula und mehrschichtiges Epidermisgewebe, die beide zur Verminderung des Wasserverlusts beitragen. Die Spaltöffnungen sind in Vertiefungen eingesenkt. Durch diese Anpassung wird die Transpirationsrate herabgesetzt, da die Stomata vor heißen, austrocknenden Winden geschützt sind. Cuticula obere Epidermis (mehrschichtig) 100 µm Trichome Spaltöffnungen („Haare“) Vertiefung untere Epidermis (mehrschichtig) Hier eine Nahaufnahme des Greisenhaupt-Kaktus, einer mexikanischen Wüstenpflanze. Die langen, weißlichen Haare tragen zur Reflexion des Sonnenlichts bei. Abbildung 36.18: 2.26: Einige Einige morphologisch-anatomische morphologische Anpassungen bei Xerophyten. Anpassungen bei Xerophyten. 30 den. Die Transpiration kann jedoch nicht den oder gesamten erforderlichen Langstreckentransport der these Pflanze findet bei solchen röhren (siehe Pflanzen Abbildung vorwiegend 35.10). Die in den Querwände Sprossen sind statt. als Dar- augenscheinlich mit ihren sogar Enden vollständig aufeinander zurückgebildet, und bilden lange die Photosyn- Sieb- bewältigen. Die Transportrichtung von Wasser über und hinaus Mineralstoffen von den Wurzeln im Boden zu den und Blättern Anpassung an den Pflanzenfresser, Saftfluss durch die da Siebröhre sie in Gebieten ermöglicht. mit ohnehin kar- besitzen Siebplatten viele xerophytische ausgebildet, deren Pflanzen durchlöcherte Dornen als Struktur Schutz vor verläuft entgegen der Richtung des Zuckertransports. gem Angebot an pflanzlicher Phloemsaft Nahrung – eine und wässrige Wasser Lösung, für diese die durch eine die besonders verlockende Mahlzeit darstellen. Die Sprosse vieler Xerophyten sind Zucker werden in ausgewachsenen Blättern synthetisiert und von dort in die unteren Pflanzenteile transmensetzung deutlich vom Xylemsaft. Bei Weitem der Siebröhren fließt – unterscheidet sich in seiner Zusam- fleischig, da die Pflanzen dort Wasser für längere Trockenperioden speichern und ihre Wurzeln erstrecken sich meist entweder oberflächennah portiert – beispielsweise in die Wurzelspitzen, die große Mengen an Zucker als Energiequelle und wichtigste Bestandteil des Phloemsafts ist Zucker, der über einen weiten Bereich um möglichst effizient das Niederschlagswasser Baustoff zu nutzen oder bei bis den in große meisten Tiefen Pflanzenarten um das in Grundwasser Form von Saccharose zu erreichen benötigen. Diese Beförderung der Photosyntheseprodukte, der so genannte Assimilattransport , findet gig zu in einem sein. Xerophyten wichtsprozent kommen erreichen jedoch und nicht dem Phloemsaft nur in Wüsten, eine sirup- sondern und auf diese Weise vorliegt. in größerem Die Saccharosekonzentration Maße von Niederschlägen kann bis zu 30 unabhän- Ge- anderen Gewebesystem statt, dem Phloem. auch in anderen artige Lebensräumen Konsistenz verleihen. mit begrenzter Phloemsaft Süßwasserverfügbarkeit, wie Dauerfrostregionen dem Aminosäuren, und Meeresküsten, Mineralstoffe, vor. Pflanzenhormone enthält außer- 36.5.1 Zuckertransport von Source zu Sink und sekundäre Pflanzenstoffe. Im Gegensatz zum unidirektionellen Transport des Bei den Angiospermen sind die Siebröhrenglieder auf Xylemsafts von der Wurzel zum Blatt bewegt sich der
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Seite 4 und 5: Abiotische Umweltfaktoren 2.9 Adapt
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Seite 8 und 9: 2.1 Abiotischer Faktor Temperatur O
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Seite 16 und 17: miteinander verbunden. An der Wasse
Seite 18 und 19: iese Barriere, ein schmales Band au
Seite 22 und 23: eter Niederschlag, und den Sommermo
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Seite 26 und 27: 45.1 Osmoregulation: Gleichgewicht
Seite 28 und 29: mit den Lichtreaktionen. Wiederholu
Seite 30 und 31: 2.3 Abiotischer Faktor Solarstrahlu
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Seite 42 und 43: Struktur und Verbreitung der terres
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Seite 46 und 47: anderer Bodenpartikel festgehalten
Seite 48 und 49: kann auch bei geringer Nährstoffve
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Seite 52 und 53: 2.7 Unvorhersagbare Umweltveränder
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