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2.1 Abiotischer Faktor Temperatur andere Behandlung wieder roh. Aus dem selben Grund kann zu hohes Fieber tödlich sein, denn auch beim Menschen führt eine zu starke Körpertemperaturerhöhung zu einer Denaturierung der Eiweißstoffe. Letztlich sind die zu geringe Reaktionsgeschwindigkeit bei zu tiefen und die Proteindenaturierung bei zu hohen Temperaturen die Ursache für den charakteristischen Verlauf von Temperaturtoleranzkurven. Sowohl die Breite als auch die Lage des Toleranzbereichs ist jedoch von Art zu Art verschieden und ein Ergebnis der Anpassung an die jeweils vorherrschenden Umweltbedingungen. Merke ! Reaktionsgeschwindigkeits- Temperatur-Regel Die Reaktionsgeschwindigkeits-Temperatur- Regel, kurz RGT-Regel genannt, besagt, dass bei einer Temperaturabsenkung oder -erhöhung von 10 °C die Geschwindigkeit der meisten chemischen Reaktionen um den Faktor 2–3 sinkt bzw. ansteigt. 2.1.1 Strategien der Temperaturregulation – Endothermie und Ektothermie Tiere lassen sich nach der Art ihrer Temperaturregulation einteilen. Einige Tiergruppen halten ihre Körpertemperatur unabhängig von der Außentemperatur weitgehend konstant. Dazu benötigen sie endogene, also von innen kommende Wärme, die durch Stoffwechselreaktionen bereitgestellt wird. Diese Tiere bezeichnet man als Homoiotherme, „gleichwarme“ oder „endotherme“ Tiere (Thermoregulatoren). Hierzu zählen Vögel und Säugetiere. Fische, Amphibien, Reptilien und alle Wirbellosen sind Poikilotherme 7287_BIO_40_Kap.qxd 21.10.2009 11:57 Uhr Seite 1167 7287_BIO_40_Kap.qxd „wechselwarme“, 21.10.2009 11:57 „ektotherme“ Uhr Seite 1167 Tiere (Thermo konformer). Sie beziehen Wärme vor allem aus der Umgebung und ihre Körpertemperatur ändert sich daher mit der Umgebungstemperatur. Eine dritte Gruppe reguliert die Körpertemperatur je nach Umgebungsbedingungen und Stoffwechselsituation entweder endotherm oder ektotherm. Diese Tiere Da Ektotherme bezeichnet vorwiegend man als externe heterotherm. Wärmequellen Hierzu gehören beispielsweise nutzen, Da viele Ektotherme benötigen Fledermäuse, sie vorwiegend sehr viel Bienen weniger externe Nahrung Wärmequellen und Hummeln sowie Kolibris. gie) nutzen, als benötigen Endotherme sie sehr vergleichbarer viel weniger Größe Nahrung – ein (Ener- Vor- (Ener- Endothermie und Ektothermie teil, gie) wenn als sind Endotherme keineswegs Nahrungsquellen vergleichbarer thermoregulatorische knapp sind. Größe Ektotherme – ein Vorteil, wenn Modelle, die sich gegenseitig können ausschließen. zudem Nahrungsquellen im Allgemeinen knapp Ein Vogel beispielsweise starke sind. Schwankungen Ektotherme ist ihrer können Körpertemperatur zudem im Allgemeinen tolerieren. starke Auch Schwankungen wenn Ektotherme ihrer Körpertemperatur nicht genug Wärme tolerieren. zur Thermoregulation Auch wenn Ekto- pro- vorwiegend endotherm, doch er wärmt sich unter Umständen an einem kalten Morgen in der Sonne, ganz ähnlich, wie es eine ektotherme duzieren, therme nicht beeinflussen genug Wärme viele zur ihre Thermoregulation Körpertemperatur produzieren, ihr ist Verhalten, beeinflussen das „Sonnenbaden“ sei viele es, dass ihre sie Körpertemperatur Schatten als Verhal- suchen Eidechse tut. Auch beim Menschen durch tensweise zur Erlangung eines oder durch angenehmen sich ihr in Verhalten, der Sonne Körpergefühls sei aufhalten es, dass sie (Abbildung Schatten beliebt suchen 40.9b). und wird in den entsprechenden Insgesamt oder Jahreszeiten sich in gesehen der gerne Sonne ist Ektothermie aufhalten angetroffen. (Abbildung in den meisten 40.9b). Lebensräumen Insgesamt selbst gesehen angesichts eine effiziente ist Ektothermie starker und erfolgreiche in Temperatur- den meisten Strategie; Le- Endotherme Tiere können das bensräumen zeigt sich eine auch effiziente in der Fülle und und erfolgreiche Artenvielfalt Strategie; ektothermer das zeigt Tiere. sich auch in der Fülle und Artenvielfalt ektoschwankungen ihrer Umwelt eine stabile Körpertemperatur aufrechterhalten. Beispielsweise sind nur wenige ektotherme Tiere aktiv, wenn die thermer Tiere. Außentemperaturen unter den Gefrierpunkt fallen, wie es im Winter auf 40.3.2 Veränderung der Körpertemperatur einem Großteil der Erdoberfläche der Fall ist, während viele endotherme 40.3.2 Veränderung der Körpertemperatur Tiere unter diesen Bedingungen Tiere weiterhin können entweder aktiv eine bleiben veränderliche (⇒ Abbildung oder eine 2.6). In einer kalten Umgebung konstante Tiere produzieren können Körpertemperatur entweder Endotherme eine haben. veränderliche genug Ektotherme Wärme, oder Tiere, eine um die Temperatur ihres Körpers deren konstante deutlich Körpertemperatur über der Umgebungstemperatur zu halten. Endotherme Wirbeltiere verfügen zudem über Mechanis- sich haben. mit der Ektotherme Außentemperatur deren ändert, Körpertemperatur werden häufig sich auch mit der als Außentempe- poikilotherm Tiere, (wechselwarm, ratur ändert, werden gr. poikilos, häufig veränderlich) auch als poikilotherm bezeichnet. (wechselwarm, Da hingegen gr. endotherme poikilos, veränderlich) Tiere ihre Körpertem- bezeichmen, um ihren Körper in einer heißen Umgebung zu kühlen; dadurch können sie Hitzebelastungen ertragen, die für die meisten Wirbellosen nicht peratur net. Da konstant hingegen halten endotherme können, Tiere nennt ihre man Körpertemperatur Regulationsmechanismen konstant (gleichwarm). halten können, So ist nennt beispielsweise jedoch man sie nicht auch der sie auch tolerierbar sind. Reichen diese homoiotherm mehr aus, da die Umgebungstemperaturen ektotherme homoiotherm Forellenbarsch (gleichwarm). über einen poikilotherm, So ist längeren beispielsweise der Zeitraum zu hoch oder zu niedrig therme ektotherme sind, Fischotter treten Forellenbarsch Kälte- hingegen oder poikilotherm, homoiotherm Hitzetod der ein. (Abbil- endo- endo- der Da Ektotherme Wärmeenergie dung therme 40.7). aus Fischotter der Umgebung hingegen homoiotherm direkt nutzen, (Abbildung Aus 40.7). der Beschreibung von Ektothermen und Endo- statt zu diesem Zweck Nahrung metabolisch abzubauen, kann ein ektothermen Aus der könnte Beschreibung man schließen, von Ektothermen dass sämtliche und Endothermen poikilotherm könnte man und schließen, sämtliche dass Endotherme sämtliche Ekto- ho- Ektomoiothertherme poikilotherm sind. Tatsächlich und sämtliche gibt es jedoch Endotherme keine feste homoiotherm zwischen sind. Tatsächlich der Wärmequelle gibt es jedoch und keine der Stabi- Beziehung feste 40.3 Einfluss von Form, Funktion und Verhalten auf homöostatische Prozesse 40.3 Einfluss von Form, Funktion und Verhalten auf homöostatische Prozesse (a) Ein Walross ist endotherm, das bedeutet, die Körpertemperatur (a) Ein Walross ist wird endotherm, unabhängig das von bedeutet, der Umgebungstemperatur die Körpertemperatur konstant wird unabhängig gehalten. von der Umgebungstemperatur konstant gehalten. (b) Eine Eidechse ist ektotherm, das bedeutet, die Körpertemperatur wird durch die Umgebung erhöht oder (b) Eine Eidechse ist ektotherm, das bedeutet, die Körpertemperatur wird durch die Umgebung erhöht oder gesenkt. gesenkt. Abbildung 40.9: Endothermie und Ektothermie. Abbildung 40.9: Endothermie und Ektothermie. Abbildung 2.6 Endothermie und Ektothermie. 40.3.3 Gleichgewicht zwischen Wärmeabgabe Gleichgewicht und Wärmeaufnahme zwischen Wärme- 15 40.3.3 abgabe und Wärmeaufnahme Thermoregulation ist von der Fähigkeit des Tieres ab-
2 Abiotische Umweltfaktoren – ihr Einfluss auf das Leben Grundprinzipien tierischer Form und Funktion Körpertemperatur (°C) 40 30 20 10 0 10 20 30 40 Umgebungstemperatur (°C) Ein Tier wird im Hinblick auf einen bestimmten Umweltparameter als Konformer bezeichnet, wenn es erlaubt, dass sich sein inneres Milieu an die Veränderung des externen Parameters anpasst. Der Forellenbarsch in Abbildung 40.7 passt sich beispielsweise an die Temperatur des Wassers in dem See an, in dem er lebt. Wenn sich das Wasser erwärmt oder abkühlt, erwärmen sich auch die Zellen des Barsches oder sie kühlen ab. Einige Tiere passen sich an konstantere Umweltbedingungen an. Beispielsweise adaptieren viele marine Wirbellose, wie die Seespinne Libinia , die Zusammensetzung ihrer extrazellulären Körperflüssigkeiten an die relativ stabile Salinität ihres ozeanischen Lebensraums. Fischotter (endotherm) Forellenbarsch (ektotherm) Abbildung 40.7: Beziehung zwischen Körpertemperatur und Umgebungstemperatur Abbildung 2.7: Beziehung bei einem wasserlebenden zwischen Körpertemperatur und und Umgebungstemperatur einem wasserlebenden Temperaturkonformer. bei einem wasser- Temperaturregulierer Der Fischotter reguliert seine Körpertemperatur und hält sie über einen lebenden endothermen Tier und einem wasserlebenden ektothermen passt hingegen sein Tier. inneres Milieu der Wassertemperatur weiten Bereich von Umgebungstemperaturen konstant. Der Forellenbarsch an. Reine Regulierer oder Konformer sind in der Natur Merke Gesetzmäßigkeiten ! der Thermodynamik eher selten anzutreffen. Es kann sein, dass ein Tier einige innere Zustände reguliert, während es anderen erlaubt, mit den Umweltbedingungen zu schwanken. Auch wenn sich der Barsch zum Beispiel an die Temperatur Energie des ihn kann umgebenden zwar übertragen Wassers anpasst, und unterscheidewandelt, sich die nicht Salzkonzentration aber erzeugt in oder seinem vernich- Blut umge- und tet in seiner werden. interstitiellen Im Verlauf Flüssigkeit jeder deutlich Energieübertragung Salzkonzentration geht ein des Teil Süßwassers, der Energie in dem als er Wärme lebt. von der Zu diesem verloren Unterschied und ist kommt für Arbeitsprozesse es, weil seine Anatomie mehr und Physiologie verfügbar. dem Darüber Fisch ermöglichen, hinaus wird innere Wärme nicht Veränderungen immer von der einem Salzkonzentration wärmeren Objekt zu regulieren auf ein (mehr kälteres über die übertragen Mechanismen und dieser niemals Regulation umgekehrt: siehe Kapitel Das 45). heiße Wasser im Wasserkocher kühlt sich langsam ab und erwärmt dabei die umgebende Raumluft, niemals kühlt sich der 1164 Raum ab und erwärmt dabei das Wasser im Wasserkocher … 40.2.2 thermes Homöostase Tier mit weniger als zehn Prozent der Nahrungsenergie auskommen, die ein endothermes Tier vergleichbarer Größe benötigt – Die konstante Körpertemperatur des Fisch otters und ein Vorteil, wenn Nahrungsquellen knapp sind. Ektotherme können die stabile Zusammensetzung der extrazellulären Körperflüssigkeiten in einem Süßwasserbarsch sind Bei- zudem im Allgemeinen starke Schwankungen ihrer Körpertemperatur spiele tolerieren. für Homöostase Insgesamt , ein gesehen Begriff, der ist so Ektothermie viel wie in den meisten Lebensräumen eine Gleichgewicht effiziente („st und eady erfolgreiche state“) bedeutet. Strategie; das zeigt sich auch dynamisches Durch in der die Fülle, Homöostase Artenvielfalt halten Tiere und selbst dem dann großen ein Verbreitungsgebiet ektothermer konstantes Tiere. Ein inneres populäres Milieu aufrecht, Missverständnis wenn sich in diesem Zusammenhang relativ die ist, Bedingungen dass Ektotherme in der Außenwelt „kaltblütig“ stark verändern. und Endotherme „warmblütig“ sind. Ektotherme Wie viele Tiere besitzen haben auch nicht wir Menschen unbedingt Mechanismen der Homöostase, die eine ganze Reihe physika- eine niedrige Körpertemperatur. Tatsächlich weisen viele Eidechsen, wenn sie in der Sonne baden, eine lischer und chemischer Parameter regulieren. So hält höhere Körpertemperatur als Säuger auf. Auch bei Pferden bezeichnen der menschliche Körper beispielsweise eine recht konstante Kerntemperatur von rund 37 °C aufrecht, und diese Begriffe lediglich den „Charakter“ bestimmter Pferderassen (synonym Schwankungsbreite mit temperamentvoll des pH-Wertes von und 7,4 genügsam) im Blut und ausdrücklich nicht die die und Körpertemperatur in der interstitiellen Flüssigkeit dieser endothermen beträgt nur 0,1 Tiere. Daher sind die Bezeichnungen kaltblütig Der Körper reguliert und warmblütig auch die Glucose- irreführend und werden in der Bio- pH-Einheiten. konzentration logie nicht im mehr Blut, so verwendet. dass sie nicht für eine längere Zeit von rund 5 mmol/l abweicht. Mechanismen 2.1.2 Wärmeabgabe der Homöostase und Wärmeaufnahme – Bevor wir uns zwei näher mit Faktoren der Homöostase im bei Tieren Gleichgewicht - beschäftigen, wollen wir uns ein Beispiel aus der Technik Nach ansehen: den die Gesetzen Regulierung der der Thermodynamik Raumtemperatur gilt auch in der Biologie, dass ( Wärme Abbildung stets 40.8). von Angenommen, einem wärmeren wir wollten auf ein ein kälteres Objekt übertragen Zimmer wird. bei Voraussetzung einer Temperatur für von Thermoregulation 20 °C halten, einer ist daher die Fähigkeit des angenehmen Tieres, den Temperatur Wärmeaustausch für normale Aktivitäten. mit der Wir Umgebung zu kontrollieren. Der stellen Schlüssel ein Messgerät zur Thermoregulation – den Thermostat – auf 20 liegt somit °C ein darin, Wärmeabgabe und und Wärmeaufnahme überwachen die Raumtemperatur im Gleichgewicht mit einem Thermometer im Thermostat. Wenn die Raumtemperatur zu halten. Tiere tun dies mittels Mechanismen, die entweder den Wärmeaustausch insgesamt verringern oder den Wärmeaustausch in eine bestimmte Richtung begüns- unter 20 °C sinkt, reagiert der Thermostat, indem er die Heizung anstellt. Die Heizung produziert so lange Wärmetigen. bis die Raumtemperatur 20 °C erreicht, woraufhin der Thermostat Vor allem die endotherme Heizung abschaltet. Lebewesen Sobald die sind auf Mechanismen angewiesen, die den im Raum Wärmeaustausch erneut unter 20 °C mit fällt, der setzt Umgebung der regulieren, da sie eine Temperatur Thermostat bestimmte einen Körpertemperatur weiteren Heizzyklus in Gang. aufrechterhalten müssen. Im Folgenden werden Wie ein Heizungssystem einige Strategien für ein Haus, vorgestellt, erreicht eindie alle dem Zweck dienen, Wärmeaufnahme Tier Homöostase, indem und es Wärmeabgabe eine Variable wie Körpertemperatur oder die Zusammensetzung der extrazellu- im Gleichgewicht zu halten. Wärmeisolierung Eine wichtige thermoregulatorische Anpassung lären Körperflüssigkeiten auf oder nahe bei einem bestimmten Wert hält, dem Sollwert . Abweichungen der bei Säugern und Vögeln ist die Wärmeisolierung. Diese verringert den Wärmeaustausch zwischen einem Tier und seiner Umwelt. Das Funktionsprinzip dienen als Reiz entspricht . Ein Rezeptor dem oder einer Sensor Thermoskanne nimmt oder eines Wärme- Variablen vom Sollwert, sei es nach oben oder nach unten, den dämmsystems Reiz wahr und löst an eine einem Reaktion Gebäude aus, eine – eine physi-schlechologischstanz, wie Aktivität, zum die Beispiel dazu beiträgt, Styropor, die Variable verhindert zum die Wärmeabgabe an die wärmeleitende Sub- Sollwert Umwelt zurückzuführen. und isoliert Im auf Beispiel diese mit Weise dem Heizungssystem der kalten wirkt Umgebung. ein Absinken Gute der Raumtemperatur „biologische“ Wärmeisolatoren sind Haare, das warme Innenleben gegenüber unter den Sollwert als Reiz, das Thermometer fungiert Federn und Fettschichten. als Messfühler (Sensor), und die Heizung als ausführendes Organ liefert die gewünschte Reaktion. Landlebende Säuger und Vögel reagieren auf Kälte, indem sie ihr Fell beziehungsweise ihr Gefieder sträuben. Dadurch können sie ein dickeres Luftpolster festhalten und, da Luft ein schlechter Wärmeleiter ist, somit die isolierende Wirkung ihres Fells oder ihres Gefieders verstärken. Wasser hingegen verringert die Fähigkeit von Fell und Federn zur Wärmeisolierung. Daher produzieren einige Tierarten fetthaltige, 16
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Seite 16 und 17: miteinander verbunden. An der Wasse
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Seite 22 und 23: eter Niederschlag, und den Sommermo
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