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Abiotische Umweltfaktoren 2.9 Adaptationen spiegeln Kompromisse und Einschränkungen wider Toleranzkurven fornien findet man zwei Unterarten dieser Art, Ensatina dann eschscholtzii könnte möglicherweise eschscholtzii eine einzelne und Ensatina Art allen anderen esch- Besäße die Erde eine einzige große, konstante und homogene Umwelt, Arten in ihrer Fähigkeit sich zu entwickeln, zu wachsen und sich zu scholtzii klauberi. Beide unterscheiden sich auffällig reproduzieren, überlegen sein. Dies ist jedoch nicht der Fall, da die Umweltbedingungen der Farbe und inhomogen kreuzen sich sind. So nicht verwundert miteinander. es niemanden, Eine dass beispielsweise ein Eisbär an völlig andere klimatische Umweltbedingungen Kette von angepasst Populationen, sein muss die als eine sich Wüsteneidechse. nach Norden Darüber und hinaus weiter ändern entlang sich jedoch der Ostseite meist auch des die Umweltbedingungen Central Valley innerhalb eines bestimmten Lebensraums ständig, beispielsweise mit dem Kalifornien der entlangzieht, Jahreszeiten. verbindet jedoch diese beiden Wechsel Um auf Umweltveränderungen reagieren zu können, stehen einem Organismus nicht unendlich viele Möglichkeiten zur Verfügung. Unterarten. Entlang dieses Ringes von Populationen So verändert sind sowohl sich der Eisbär das als Farbmuster auch die Wüsteneidechse der Salamander sehr gut nur an extreme Temperaturen und Temperaturschwankungen in ihren jeweiligen langsam. Lebensräumen Der Ökologe angepasst. Robert Im Lebensraum Stebbins, des der jeweils dieses Anderen Muster der sie geographischen jedoch nicht für längere Variation Zeit überleben. dieser Populationen Die Eigenschaf- könnten ten, die es einem Individuum ermöglichen, unter bestimmten Umweltbedingungen erstmals 1949 erfolgreich beschrieb, zu sein, begrenzen vermutete also einen zumeist Zusammenhang möglichen mit der Erfolg ursprünglichen unter anderen Umweltbedingungen. Ausbreitung der Ein offen- Aus- gleichzeitig den sichtliches Beispiel für dieses Konzept aus unserer Gesellschaft sind die Sportler gangspopulation Wilt Chamberlain, von ein Nordkalifornien berühmter Basketballspieler, aus nach und Süden. Willie Shoemaker, eine „Jockey-Legende“. Mit seiner Körpergröße von Ein Teil davon wanderte im Westen entlang der Sierra 1,49 m hätte Shoemaker niemals ein professioneller Basketballspieler werden Nevada können und und ein der anderer 2,15 m große östlich Wilt Chamberlain entlang des hätte Küstengebirges. die eine Bei Person ihrer in weiteren einer dieser Ausbreitung beiden Sportarten nach brillieren Süden niemals als Erster ein Derby gewonnen. Die Gesamtheit der Merkmalseigenschaften, lässt, wurden verhindert die beiden zugleich, Populationen dass sie auch in durch der anderen die Anpassung Sportart erfolgreich sein kann. Ebenso bilden die Fähigkeiten von Organismen zugleich an die auch jeweiligen deren Grenzen. neuen Umweltfaktoren zunehmend Wenn man unter Laborbedingungen die Reaktion eines Organismus auf die Variation eines einzelnen, bestimmten Umweltfaktors verschieden. Als sie dann in Südkalifornien erneut beobachtet, aufeinandertrafen, erfasst und grafisch hatten auswertet, sich genügend so erhält Unterschiede man ein bezüglich seiner Form charakteristisches Diagramm. Diese Auftragung der Intensität sowie der Isolationsmechanismen Lebensprozesse (körperliche zwischen oder Stoffwechselaktivität, ihnen entwickelt, so dass Wachstum, sie sich etc.) nicht gegen mehr einen erfolgreich Umweltfaktorgra- paaren Reproduktionsrate, dienten wird als Toleranzkurve bezeichnet. ⇒ Abbildung 2.3 zeigt schematisch konnten. eine Neuere solche genetische Toleranzkurve Untersuchungen für das Beispiel der Reaktion bestätigen die Hypothese von Stebbins und liefern uns damit eines Organismus auf die Variation des Umweltfaktors Temperatur. eine „Momentaufnahme“ des Prozesses der Artbildung. Adaptationen spiegeln Kompromisse und Einschränkungen wider 2.9 Vitalität G = Grenze der Lebensfähigkeit (Pessimum) W = Wachstum R = Reproduktion O = Optimum G W R O R W G Umweltgradient (Temperatur) Seine ererbten Eigenschaften verdankt jeder Organismus den „Generationen der Vergangenheit“. Tatsächlich waren es die Vorfahren, die den Prozess der natürlichen Selektion durchlaufen haben und dabei die Eigenschaften, die ihre heutigen Nachkommen auszeichnen, erwarben. Es sind die Eigenschaften, die es dem Organismus erlauben, mit seinen gegenwärtigen Umweltbedingungen zurechtzukommen. Solange Abbildung diese ähnlich 2.2: Willie Shoemaker sind wie und Wilt bei Chamberlain. den Generationen seiner Vorfahren, bleibt das Individuum an seine Umwelt angepasst. Ändern sich jedoch die Umweltbedingungen in bedeutendem Ausmaß, dann sind die Reproduktion und sogar das Überleben eines einzelnen Individuums in Gefahr (siehe Abbildung 2.3). Jede ererbte morpho- Abbildung 2.3: Beispiel einer Toleranzkurve für die Reaktion eines Organismus auf Abbildung 2.19: Reaktion eines Organismus auf einen Umweltgradienten, für das zum Überleben Beispiel des ein Organismus solcher an (G). der Innerhalb Temperatur. dieser Spanne Die End- kann die Variation des Faktors Temperatur. Die Endpunkte der Kurve geben die Ober- und Untergrenze der punkte Organismus der Kurve wachsen geben (W) und die sich Ober- reproduzieren und Untergrenzen (R). zum Überleben an (G). Innerhalb dieser Spanne kann der Organismus wachsen (W) und sich reproduzieren (R). An den Eckpunkten erreicht jeder Organismus seine Toleranzgrenzen, in diesem Fall die minimale beziehungsweise maximale vom jeweiligen Organismus tolerierte Temperatur (T min und T max ). Diese Eckpunkteinen können Anpassungswert hinsichtlich ihrer im absoluten Sinne Lage der bei Fitness unterschiedlichen (siehe betrachteten Arten relativ verschieden sein (Vgl.: Eisbär und Wüsteneidechse). Abschnitt Im 2.1) gesamten besitzt Temperaturbereich oder eine Überlebenschance zwischen T min und hat T max , Toleranzbereich oder nicht. oder Toleranzbreite genannt, ist für den Organismus ein Überleben möglich. Die Breite des Toleranzbereichs schwankt bei verschiedenen Hätte die Arten Erde teilweise eine erheblich. einzige Arten große mit und einem konstante breiten Toleranzbereich werden als euryök (im Falle des Umweltfaktors Temperatur konkreter als eurytherm), solche mit schmalem Toleranzbereich homo gene Umwelt, dann könnte womöglich ein einzelner stenök Genotyp (beziehungsweise mit einer stenotherm) spezifischen bezeichnet. Kombination als Jenseits des Toleranzbereichs ist ein Überleben für Organismen der jeweils von Merkmalen betrachteten Art allen nicht mehr anderen möglich. Organismen Innerhalb des in Toleranzbereichs Fähig keit, schließt sich sich zu sowohl entwickeln, bei T min der als zu auch reproduzieren bei T max ein Bereich und an, in dem der Organismus zwar überleben kann, in dem jedoch weder Wachstum zu überleben, noch größere überlegen körperliche sein. Aktivität Doch dies möglich ist ist nicht und innerhalb Fall dessen – die Umweltbedingungen viele Arten Phänomene wie verändern Kälte- oder sich Wärmestarre ständig. der (= Torpor) zeigen. Dieser Bereich wird als Pessimum bezeichnet. Weiter zur Deshalb Mitte des wird Diagramms die natürliche und für Selektion den Organismus bei sich zu günstigeren ändernden Umweltbedingungen auch immer wieder unter- Umweltbedingungen hin, erreicht man eine Grenze, innerhalb derer der Organismus nicht nur in der Lage ist zu überleben, sondern darüber schiedliche hinaus genügend Merkmalseigenschaften Ressourcen zur Verfügung hervorbringen. hat, um sich zu reproduzieren. Um Im Zentrum auf seine eines Umwelt Umweltfaktorengradienten reagieren zu befindet können, sich stehen der Vorzugsbereich einem Organismus (Präferendum) nicht des betrachteten unendlich Organismus. viele Möglichkeiten die zur Individuen Verfügung. der Art Er eine ist besonders je nach gute Art in Anpassung eine mehr besit- Für jede Art kennzeichnet dieser Bereich ein Temperaturintervall, innerhalb dessen zen. Das Optimum (O) bezeichnet diejenige Temperatur, bei der der oder weniger breite Umweltfaktorenkonstellation eingebunden. Im erreicht. Zentrum eines Umweltfaktorengradien- Organismus am besten angepasst ist und die höchste Intensität seiner Lebensprozesse Die Abbildung ist selbstverständlich stark schematisiert und kann in ihrem ten befindet Verlauf, je sich nach betrachteter sein Vorzugsbereich Art und betrachtetem ( Präferendum), Umweltfaktor, an sehr den unterschiedlich Eckpunkten sein. erreicht So können er seine die Kurvenverläufe Toleranzgrenzen. mehr oder weniger stark „verzerrt“, abgeflacht oder verbreitert sein, der generelle Verlauf Jenseits entspricht davon jedoch ist dem ein allgemein Leben für beschriebenen ihn nicht Typ. möglich ( Abbildung 2.19). Solche Grenzen sind Kompromisse aufgrund von adaptiven Zwängen. Die Eigenschaften, die es einem Individuum ermöglichen, unter 13 bestimmten Umweltbedingungen erfolgreich zu sein, begrenzen zumeist auch den möglichen Erfolg unter
2 Abiotische Umweltfaktoren – ihr Einfluss auf das Leben 2.1 Abiotischer Faktor Temperatur Abbildung 2.4: Im heißen Wasser eines Geysirs in Nevada (USA) wachsen orangefarbene und gelbe Bakterienkolonien. unigen chemische Reaktionen durch das Absenken von Energiebarrieren tät Reaktionsgeschwindigkeit Reaktionsgeschwindigkeit 14 0 Temperaturoptimum für ein typisches Enzym des Menschen Temperaturoptimum für ein Enzym eines thermophilen Bakteriums 20 40 60 80 100 Temperatur (°C) Abbildung pH-Optimum 2.5: Temperaturoptimum von pH-Optimum für die von Enzymaktivität beim Pepsin Menschen (Magenenzym) und bei Trypsin einem (Darmenzym) thermophilen Lebewesen. Welchen Einfluss hat die Temperatur auf das Vorkommen und die Verbreitung einzelner Organismenarten? Inwiefern werden physiologische und verhaltensbiologische Prozesse durch die jeweilige Umwelttemperatur bestimmt? Diese und andere bedeutenden Zusammenhänge zwischen Temperatur und Individuum werden im folgenden Abschnitt näher beleuchtet und erklärt. Leben ist nur in bestimmten Temperaturbereichen möglich. Zellen können absterben, wenn das in ihnen enthaltene Wasser bei Temperaturen unter 0 °C gefriert, und die Proteine der meisten Organismen denaturieren bei Temperaturen über 45 °C. Nur wenige Organismenarten mit hochspezialisierten Anpassungen können bei sehr hohen oder sehr niedrigen Temperaturen einen aktiven Stoffwechsel aufrechterhalten, so zum Beispiel thermophile Bakterien, die in Geysiren leben (⇒ Abbildung 2.4). Ihr Leben findet in einem Temperaturbereich statt, den andere Organismenarten nicht mehr tolerieren können. Die meisten Organismenarten zeigen ihre höchste Stoffwechselrate in einem ganz bestimmten, eingeschränkten Temperaturbereich. Liegt die Umgebungstemperatur außerhalb davon, sind manche Tierarten – insbesondere Säugetiere und Vögel – gezwungen, ihre Körpertemperatur mit zusätzlichem hohem Energieaufwand konstant zu halten. Der Prozess, durch den Tiere ihre Körpertemperatur innerhalb eines für sie tolerierbaren Bereichs halten, wird als Thermoregulation bezeichnet. Thermoregulation ist für das Überleben eines Organismus von größter Bedeutung, weil die meisten biochemischen und physiologischen Prozesse sehr empfindlich auf Veränderungen der Körpertemperatur reagieren. Schon 10 °C Temperatursenkung verringern die Geschwindigkeiten der meisten chemischen Reaktionen – und nichts anderes sind die oben genannten ständig in jedem Lebewesen ablaufenden Prozesse – um den Faktor 2–3. Man spricht in diesem Zusammenhang von der RGT-Regel (Reaktionsgeschwindigkeits-Temperatur- Regel). ⇒ Abbildung 2.5 verdeutlicht diesen Zusammenhang am Beispiel des Temperaturoptimums für die Enzymaktivität beim Menschen und bei einem thermophilen Bakterium. Enzyme sind Proteine, die chemische Reaktionen katalysieren und auf diese Weise die Stoffwechselprozesse in lebenden Organismen in außerordentlichem Maße beschleunigen. Bei niedrigen Temperaturen ist die Enzymaktivität (und damit auch die Reaktionsgeschwindigkeit) jedoch sehr gering. Aus diesem Grunde halten sich potenziell verderbliche Lebensmittel, wie beispielsweise Milch, weitaus länger, wenn man sie im Kühlschrank aufbewahrt: Die Enzyme von in der Milch enthaltenen Milchsäurebakterien arbeiten aufgrund der niedrigen Temperatur so langsam, dass der Prozess des „sauer Werdens“ erheblich langsamer abläuft als bei Raumtemperatur. Umgekehrt sind jedoch der Reaktionsgeschwindigkeitserhöhung durch Temperatursteigerung Grenzen gesetzt. Wenn die Temperatur zu stark ansteigt, werden Proteine durch die Hitze funktionsuntüchtig gemacht (denaturiert). Dieser Prozess ist jedem bekannt, der schon einmal Eier gekocht oder in der Pfanne gebraten hat und darüber hinaus nicht umkehrbar: So wird ein einmal gekochtes Ei bekanntlich weder durch Abkühlen noch durch
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Seite 16 und 17: miteinander verbunden. An der Wasse
Seite 18 und 19: iese Barriere, ein schmales Band au
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Seite 28 und 29: mit den Lichtreaktionen. Wiederholu
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Zusammenfassung fasst diejenigen We
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