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ienmembran vor. Dieses nutzt die ATP-Synthetase zur Bildung des ATP. Durch einen Tunnel werden die Protonen wieder in die Matrix geleitet. Beim Zurückleiten von jeweils zwei Protonen wird immer ein Molekül ATP gebildet. Nachfolgend kommt es auch zur Vereinigung der Wasserstoff- und Oxid-Ionen zu einem Wasser-Molekül. Für das FADH 2 ergibt sich ein leicht verändertes Verfahren. In diesen enzymgebundenen Wasserstoff-Atomen steckt etwas weniger Energie – FADH 2 hat eine geringere Redoxkraft. Das FADH 2 wird als Coenzym an einem kleinen Enzym / Redoxsystem benötigt, das zwischen dem ersten und dem zweiten Hauptredoxsystem der Atmungskette liegt. Dieses ist das Enzym Succinat-Dehydrogenase, was wir schon aus dem Zitrat-Zyklus kennen. Bei der Umwandlung von Bernsteinsäure in Fumarsäure wird das kurz vorher gebildete FADH 2 gleich als Reaktionshilfsmittel (Coenzym) gebraucht. Es gibt die gebundenen Wasserstoff- Atome in Form von Protonen ab und die recht energiereichen Elektronen in die Redoxsysteme der Atmungskette ab. Die Elektronen können nur noch die beiden letzten Redoxsysteme durchlaufen und somit auch nur insgesamt drei ATP-Moleküle (Translokation von sechs Protonen) bilden lassen. Als Summengleichung ergibt sich für die vollständige biologische Oxidation von Glucose ü- ber Glycolyse, Zitrat-Zyklus und Atmungskette: C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 6 CO 2 + 6 H 2 O ∆ R G = -220 kJ/mol Aus neueren Untersuchungen weiss man, dass effektiv etwas weniger ATP gebildet wird, als nach dem besprochenen Schema eigentlich zu erwarten wären. So wird für den Transport von einem Molekül ATP aus der Matrix ins Cytosol ein Proton verbraucht. Desweiteren geht Energie verloren, wenn NADH 2 + aus dem Cytosol (aus der Glykolyse) in den Mitochondrien verarbeitet wird. Das NADH 2 + kann die innere Mitochondrienmembran gar nicht durchdringen. Über ein Shuttle-System (Glycerolphosphat-Shuttle) gelangen praktisch nur die Elektronen in den Mitochondrieninnenraum. Das Empfängersystem ist eine Form von FAD, so dass letztendlich ein Verlust von zwei ATP (- die nicht gebildet werden können -) auftritt. Praktisch rechnet man heute mit ungefähr einem ATP-Molekül pro 5 – 6 Protonen. Internet-Links: sehr gute dynamische Darstellungen (Animationen): http://www.mrc-dunn.cam.ac.uk/research/atp_synthase/movies.php Animation zur Funktionsweise der ATP-Synthetase: http://www.bioc.aecom.yu.edu/labs/girvlab/ATPase/Fo_movie_opt.gif - 153 - (c,p) 2008 lsp: dre
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