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Produktion (Austritt aus dem Zyklus) Pro aufgezeigten (formalen) Durchlauf des CALVIN-Zyklus mit 6 Ribulose-Molekülen als Ausgangspunkte und den daraus gebildeten 12 Triosen (phosphoriliert in Form von Glycerolaldehyd- 3-phosphat) werden 2 dieser Moleküle für die Bildung von Glucose abgezweigt. Über den "Umweg" Fructose-1,6-bisphosphat (Abb.) und Fructose-6- phosphat wird Glucose gebildet. Um eine Eindickung und die Veränderung der osmotischen Verhältnisse in der Matrix vorzubeugen, wird die Glucose weiter zu Stärke polymerisiert. Die Stärke wird in den Stärkekörnern zwischengespeichert. Bei Bedarf (z.B. nachts für die notwendige Dissimilation) wird aus der Stärke wieder Glucose freigesetzt. Die beschriebene Produktion von Glucose ist praktisch aber kein Teil des CALVIN-Zyklus mehr. Sie stellt sozusagen den stofflichen Ausgleich zum zugeführten Cohlendioxid dar. Auf der Cohlenstoff-Ebene betrachtet – stimmt dies auch stöchiometrisch. Der aufmerksame Leser wird bemerken, dass wir hier scheinbar die Umkehrung des ersten Teils der Glycolyse vorliegen haben. Praktisch ist dies aber nicht so. Der Vorgang entspricht weitgehend der Gluconeogenase (Bildung von Glucose aus Pyrovat z.B. in der Leber) mit dem Unterschied, dass NADPH 2 statt NADH 2 für die Reduktion verwendet wird. Regeneration (Schließen des Zyklus) Die Regeneration des C 5 -Körpers (Ribulose- 1,5-bisphosphat) aus den – immer noch reichlich (formal 10) vorhandenen – phosphorilierten Triosen (Glycerolaldehyd-3- phosphat) – ist ein sehr komplexer Vorgang. Für das Verständnis des CALVIN-Zyklus als Ganzes sind Details in dieser Tiefe aber nicht notwendig. Über diverse Zwischenstufen, in denen u.a. C 4 -, C 5 -, C 6 - und sogar C 7 -Körper auftreten, wird die Triose in die Ribulose zurückgewandelt. Aus insgesamt 10 C 3 -Körpern werden 6 C 5 -Körper. Nur so geht der gesamte Zyklus auf und wir erhalten die sechs C 5 - Körper für die Aufnahme des Cohlendioxids (unsere Start-Annahme). Die beteiligten Enzyme sind Transketolasen, die Aldolase und verschiedene Isomerasen. Am Ende der Rückwandlungen stehen ersteinmal sechs Moleküle Ribulose-5-phosphat zur Verfügung. - 183 - (c,p) 2008 lsp: dre
Die Regenerationsvorgänge verbrauchen im nächsten Schritt sechs Moleküle ATP für die zweite Phosphorilierung zum Bisphosphat. Hierbei wird das Enzym Phosphoribulose-Kinase aktiv. '" * + ' 5 +-* E)% , 0 - 184 - (c,p) 2008 lsp: dre
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Aus evolutionärer Sicht ist der St
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Manchmal passen andere Substrate do
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über eine Neuproduktion des Enzyms
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Von MONOD (1910 - 1976) et. al. sta
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